ISSN 00349313 Revista Ecuatoriana de MEDICINA Y CIENCIAS BIOLÓGICAS VOLUMEN XXX NÚMEROS 1 Y 2 OCTUBRE / 2009 Revista Ecuatoriana de Medicina y Ciencias Biológicas Volumen XXX Números 1 y 2 Octubre 2009 Casa de la Cultura Ecuatoriana Benjamín Carrión, 2009 Dirección de Publicaciones / CCE Av. Seis de Diciembre N16-224 y Patria, Quito, Ecuador Diseño portada: Andrés Cepeda, AC Imagen Fotografía portada: Santiago F. Burneo Diagramación: César E. Salazar O. Corrección: SEB-Pichincha ISSN 00349313 ISNN 003349313 Revista Ecuatoriana de Medicina y Ciencias Biológicas - Vol. XXX Números 1 y 2 1-126, octubre 2009 ÍNDICE Directorio de la Casa de la Cultura . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . pág. 4 Editorial . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . pág. 5 Trabajos originales Isaac III: Rinitis en la ciudad de Quito Sergio Barba, Gonzalo Lascano, Plutarco Naranjo, Mariana Romero, Magdalena Zurita, Fausto Alvarez, Dora Ortiz, Nelly Landázuri, Hernán Proaño & Miguel Vásquez . . . . . . pág. 7 Alta prevalencia de enzimas modificadoras de aminoglucósidos (EMAs) en aislados clínicos de Klebsiella pneumoniae (KPN) productores de β-lactamasas de espectro extendido (BLEE) David Ortega, Iliana Alcocer & Jeannete Zurita . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . pág. 16 Bioterr Labitech, un nuevo fitonematicida a base de benzimidazol Carlos A. Soria . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . pág. 28 Detección de alcaloides en la piel de cuatro especies de anfibios ecuatorianos (Anura: Dendrobatidae) Isabel Cipriani & Miryan Rivera . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . pág. 42 Características morfológicas de la gástrula en Ceratophrys stolzmanni (Anura: Ceratophryidae). Juan Diego Santillana Ortiz y Eugenia M. del Pino . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . pág. 50 Registro de Drosophilidae en dos zonas geográficas del Estado de Guerrero, México. Víctor M. Salceda, Elizabeth Beltrán, Jaime Adame-Reducindo, Patricia Iturbe-Chiñas. . pág. 57 Demografía de la población de Anolis aquaticus (Sauria Polychrotidae) de la quebrada La Palma, Puriscal, Costa Rica Cruz Marquez B., Lady Márquez R., Solanda Rea P. y Jefferson Márquez R. . . . . . . . . . pág. 62 Abundancia relativa de medianos y grandes mamíferos en el Bosque Protector Colambo-Yacuri, suroriente del Ecuador Rodrigo Arcos D. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . pág. 78 Resumenes Simposio en honor a Charles Darwin . . . . . . . . . . . pág 94 50 Juan Diego Santillana Ortiz y Eugenia M. del Pino Características morfológicas de la gástrula en Ceratophrys stolzmanni (Anura: Ceratophryidae). Juan Diego Santillana Ortiz y Eugenia M. del Pino Pontificia Universidad Católica del Ecuador, Escuela de Ciencias Biológicas, Laboratorio de Biología del Desarrollo, 12 de Octubre 1076 y Roca, Quito, Ecuador 1 [email protected] RESUMEN: Se estudió la morfología de la gástrula y néurula en embriones de Ceratophrys stolzmanni (el sapo bocón de la costa). Los huevos, cuyo diámetro al comienzo de la gastrulación es de 2,2 mm, se desarrollan rápidamente. El proceso de gastrulación dura aproximadamente cinco horas. Los embriones fueron fijados y analizados en montaje entero, bisecciones y secciones de vibrátomo. Se encontró que los huevos tienen pigmento oscuro al igual que en Xenopus laevis, pero tienen un tamaño mayor. La morfología de la gástrula de C. stolzmanni es similar a la descrita para Ceratophrys ornata (el sapo cornudo argentino) por otros autores. Los estadios de gástrula tardía y néurula temprana, estudiados mediante secciones con tinción fluorescente para núcleos celulares, revelan ausencia de endodermo que recubra al notocordio y a los somitas en la parte dorsal posterior del embrión. Esta región se denomina GRP (Gastrocoel roof plate, por sus siglas en inglés) y tiene importancia en la determinación del eje izquierdo-derecho en anfibios. En este estudio se caracterizó el GRP de C. stolzmanni al nivel morfológico. PALABRAS CLAVE: Ceratophrys ornata, Ceratophrys stolzmanni, Gastrulación, GRP, Xenopus laevis. ABSTRACT: The gastrula morphology of Ceratophrys stolzmanni (the Pac-man frog) was studied. Its eggs, whose diameter at the beginning of the gastrulation process is 2.2 mm in diameter, develop rapidly. The gastrulation process requires five hours approximately. The embryos were fixed and analyzed in whole-mount, in bisections, and vibratome sections. The eggs of C. stolzmanni were pigmented, as in Xenopus laevis, but their size was bigger. The gastrula morphology of C. stolzmanni is similar to the one described for Ceratophrys ornata (the argentine horned-frog) by other authors. The late gastrula and early neurula stages, studied with vibratome sections stained for cell nuclei, revealed lack of endoderm covering both the posterior notochord and the somites found on this region. This region is called the GRP (Gastrocoel roof plate) and it plays a major role in the development of the left-right axis in amphibians. In this work the GRP of C. stolzmanni was characterized at the morphological level. KEYWORDS: Ceratophrys ornata, Ceratophrys stolzmanni, Gastrulation, GRP, Xenopus laevis. Revista Ecuatoriana de Medicina y Ciencias Biológicas - Vol. XXX Números 1 y 2: 50-56, octubre 2009 Características morfológicas de la gástrula en Ceratophrys stolzmanni INTRODUCCIÓN Las diferencias en el desarrollo temprano de las ranas, tales como el tamaño de los embriones, el proceso de gastrulación y la velocidad del desarrollo, son aspectos necesarios de estudio para la comprensión del desarrollo embrionario. En particular, el proceso de gastrulación en diversas especies de anfibios muestra la existencia de tres patrones distintos. Estos patrones se relacionan con la velocidad del desarrollo de las especies. Por un lado, las ranas de desarrollo rápido, como Xenopus laevis (Daudin, 1802), extienden el arquenterón y alargan el notocordio durante la gastrulación; mientras que ranas de desarrollo lento, como Gastrotheca riobambae (Fowler, 1913), posponen el alargamiento del notocordio a la post gástrula (1). Esto sugiere que el proceso de gastrulación es modular, es decir que la expansión del arquenterón y el cierre del blastoporo son procesos regulados de forma independiente y a distinto tiempo (1). Los estudios comparativos entre ranas que difieren en sus modos de reproducción, tales como Epipedobates machalilla (Coloma, 1995) y Epipedobates tricolor (Boulenger, 1899b) (reproducción terrestre), G. riobambae (incubación en una bolsa materna) y la rana acuática X. laevis sugieren que las diferencias en el desarrollo embrionario temprano están relacionadas con distintas estrategias reproductivas (1). Es importante entonces ampliar los estudios comparativos y describir los procesos de desarrollo para especies con diversas estrategias reproductivas. 51 Una rana lejanamente relacionada con las anteriores especies es Ceratophrys stolzmanni (Steindachner, 1882) (el sapo bocón de la costa). Esta rana vive bajo el suelo en ambientes xéricos del sur del Ecuador y norte del Perú y deposita sus huevos en charcas temporales cuando comienza la estación lluviosa. Ésta es una especie interesante para ser estudiada debido a su diferente estrategia reproductiva. Si bien el desarrollo embrionario de C. stolzmanni no se había estudiado, sí se conocen aspectos del desarrollo en una especie cercana a ésta: la rana cornuda argentina Ceratophrys ornata. El anuro C. ornata tiene un modo de vida terrestre pero deposita sus huevos, de 1,5 - 2,0 mm de diámetro, en el agua. Su desarrollo desde la fertilización hasta convertirse en renacuajo es sumamente rápido, entre 24-48 horas. De su desarrollo temprano se conoce que presenta mesodermo superficial en el techo del gastrocele el mismo que ingresa a las capas mesodermales profundas durante la neurulación (2). Este mesodermo superficial forma una estructura en el techo del arquenterón que está expuesta a la cavidad del gastrocele (3). En los anfibios a esta estructura se la conoce como placa del techo del gastrocele, GRP, gastrocoel roof plate, por sus siglas en inglés (3). El GRP es una región con células ciliadas que promueven un flujo de sustancias no determinadas en sentido izquierdo. Este flujo es el evento que permite el establecimiento de la cascada de la señal molecular Nodal para la especificación asimétrica del cuerpo. El GRP está bordeado por las crestas laterales endodermales (4) las que gradualmente lo cubren (1). El GRP es análogo a estructuras similares encontradas en otros vertebrados (3). Revista Ecuatoriana de Medicina y Ciencias Biológicas - Vol. XXX Números 1 y 2: 50-56, octubre 2009 52 Juan Diego Santillana Ortiz y Eugenia M. del Pino En X. laevis y Xenopus tropicalis (Wagler 1827) el GRP mide aproximadamente 260 µm y 150 µm de largo respectivamente. Los cilios tienen una longitud promedio de 5 µm (5). Por el significado del GRP en el establecimiento del eje izquierdo-derecho es importante demostrar su presencia en embriones de ranas con modos divergentes de gastrulación como es C. stolzmanni. MATERIALES Y MÉTODOS Los embriones con los que se realizó este estudio fueron donados por el Laboratorio de Herpetología de la Pontificia Universidad Católica del Ecuador (PUCE). Estos embriones provinieron de dos posturas: La primera de ranas colectadas en la provincia de El Oro, Ecuador; y la segunda de ranas criadas en cautiverio dentro del programa de investigación “Balsa de los sapos”. Los embriones se cultivaron en recipientes de plástico. La temperatura ambiente fue de 30 °C y 26 °C la del agua. Los acuarios fueron artificialmente oxigenados. Se estudió la morfología externa de la gástrula y néurula mediante montajes enteros de embriones fijados en el fijativo de Smith. La estructura interna de los embriones fue descrita mediante bisecciones y secciones. Para realizar las secciones los embriones fueron primero embebidos en gelatina, luego montados en cubos de agarosa y, mediante el uso del vibrátomo, se obtuvieron secciones de 40-50 µm de grosor. Algunas de estas secciones fueron también estudiadas usando la metodología de tinción fluorescente para núcleos celulares (tinción Hoechst 33258). Se documentaron las observaciones mediante microfotografías usando una cámara digital acoplada a un estéreomicroscopio o a un microscopio de fluorescencia. Todas estas técnicas se enmarcan en metodologías estándar del Laboratorio de Biología del Desarrollo de la PUCE. Los estadios de los embriones se determinaron de acuerdo a la tabla general para el desarrollo de anuros (6) y para C. ornata (2). RESULTADOS Morfología de la gástrula de C. stolzmanni.- El proceso de gastrulación duró aproximadamente 5 horas. La gástrula temprana (estadio 10,5; 2,2 mm de diámetro) se caracterizó por la formación del labio dorsal del blastoporo, en forma de hendidura, en la región sub-ecuatorial del embrión. Se detectaron células en forma de botella en dicha hendidura. Se observó pigmento ocre oscuro en el polo animal del embrión así como un pigmento blanco claro en el polo vegetal. La gástrula media (estadio 11) se caracterizó por la extensión lateral y ventral del labio del blastoporo, el mismo que tuvo forma de herradura (Fig. 1A). Internamente el blastocele ocupó la mayor parte de la región animal. El arquenterón inició su formación pero no se expandió. Revista Ecuatoriana de Medicina y Ciencias Biológicas - Vol. XXX Números 1 y 2: 50-56, octubre 2009 Características morfológicas de la gástrula en Ceratophrys stolzmanni 53 Fig. 1. Desarrollo temprano de C. stolzmanni: gástrula y néurula. (A) Gástrula media. (B) Néurula media. (C) Estadio de cerramiento del tubo neural. Abreviaturas: lb, labio del blastoporo; pn, pliegues neurales; bp, blastoporo; tb, tubo neural; ab, arco branquial; ah, arco hioideo; am, arco mandibular. Todas las barras corresponden a 250 µm. La gástrula tardía (estadio 12) externamente mostró una disminución gradual del diámetro del tapón de yema. Internamente los movimientos de convergencia y extensión dorsales permitieron el alargamiento y expansión del arquenterón. En el estadio 12,5 se observó que el tapón de yema continuaba su gradual reducción. En una sección sagital de un embrión de este estadio, teñido para núcleos celulares, se observaron el labio dorsal y ventral del blastoporo así como el cleft de Brachet que separa el ectodermo del endomesodermo. Morfología de la néurula de C. stolzmanni.- Los embriones en el estadio 13 muestran una reducción del tapón de yema. En el estadio temprano de formación de pliegues neurales (estadio 14) se observó alargamiento del embrión (2,3 mm de largo) y la formación de pliegues neurales. En una sección horizontal para este mismo estadio, al nivel del tapón de yema y teñida para núcleos celulares, se observó que el notocordio está expuesto en el techo del arquenterón. En el estadio 14,5 (2,4 mm de largo) los pliegues neurales fueron más prominentes (Fig. 1B). Durante el estadio medio de pliegues neurales (estadio 15; 2,7 mm de largo) los pliegues neurales se acercaron pero el tubo neural permaneció abierto. En el estadio de cerramiento del tubo neural (estadio 16), el tubo neural se cerró pero permaneció abierto en la región rostral. En la misma región se observaron los arcos branquiales: mandibular, hioideo y branquial (Fig. 1C). La eclosión ocurrió en el segundo día. Este tiempo de desarrollo es comparable con X. laevis (7). Morfología del techo del arquenterón en C. stolzmanni.- El techo del arquenterón se estudió en bisecciones de embriones de estadios 13-15 con el objeto de determinar sus características morfológicas. En la región caudal del techo del arquenterón de un embrión de estadio 13 (Fig. 2A) se observó un área pigmentada triangular, el GRP (Fig. 2B). Revista Ecuatoriana de Medicina y Ciencias Biológicas - Vol. XXX Números 1 y 2: 50-56, octubre 2009 54 Juan Diego Santillana Ortiz y Eugenia M. del Pino Fig. 2. Techo del arquenterón de C. stolzmanni. (A) Gástrula temprana. (B) Bisección de gástrula temprana. (C) GRP. Abreviaturas: ty, tapón de yema; a, arquenterón; GRP, placa del techo del gastrocele; bp, blastoporo. Todas las barras corresponden a 250 µm. Esta estructura se observó como una región con tres bandas más oscuras localizadas en la región central y lateral. Las bandas del GRP convergieron en la parte media anterior (Fig. 2C). En secciones transversales de estadios 13 y 14, teñidas para núcleos celulares y efectuadas a diferentes niveles del eje antero-posterior, se evidenció que el notocordio y los somitas estaban recubiertos por endodermo en la parte anterior y descubiertos en la región posterior. Es decir, en estos estadios se encontró que el mesodermo está expuesto en la parte posterior del techo del arquenterón correspondiente a la región del GRP. Se encontró también que el embrión de C. stolzmanni presenta un collar circumblastoporal prominente incluso en embriones que tienen tapón de yema y muestran al GRP. En secciones del estadio 15 el notocordio y somitas estuvieron recubiertos por endodermo. DISCUSIÓN En este estudio se demostró que C. stolzmanni es una especie que tiene desar- rollo rápido, comparable al de la rana acuática X. laevis y diferente al de las especies de reproducción terrestre E. machalilla, E. tricolor (1) y G. riobambae (9). Por otro lado el tamaño del huevo es mayor que en X. laevis 1,3 mm (7) y 2,2 mm de diámetro respectivamente, y es comparable al tamaño de los huevos de E. tricolor de 2 mm de diámetro (1). La pigmentación oscura del polo animal es comparable a X. laevis (7). El proceso de gastrulación es similar al de C. ornata ya que en ambas especies el labio dorsal del blastoporo se forma más cerca del ecuador que en comparación con X. laevis (2) (7). En la morfología externa de la néurula no se observaron diferencias significativas con el patrón de otros anuros (7) (8) (10). El análisis de la morfología del techo del arquenterón de C. stolzmanni sugiere la presencia del GRP. Al igual que en X. laevis esta estructura fue visible entre la gástrula tardía y néurula temprana (7), aunque de mayor tamaño y más visible. Además un estudio en progreso ha revelado la presencia de cilios en esta estructura (Sáenz-Ponce, et al. comunicación personal). La comparación del techo del Revista Ecuatoriana de Medicina y Ciencias Biológicas - Vol. XXX Números 1 y 2: 50-56, octubre 2009 Características morfológicas de la gástrula en Ceratophrys stolzmanni arquenterón entre C. ornata y C. stolzmanni revela gran similitud. En ambas especies, en embriones del estadio 13, la región anterior-media del techo del arquenterón está recubierta por endodermo, mientras que la parte posterior está descubierta. En la figura 3 se esquematiza la ausencia de endodermo que recubra al notocordio y somitas en C. ornata (Fig. 55 notocordio se encuentra aún expuesto (Fig. 3B). Tanto los somitas como el notocordio han sido recubiertos totalmente por endodermo en embriones de estadio 18 (Fig. 3C) de acuerdo con (2). En embriones del estadio 13 de C. stolzmanni nuestras observaciones demostraron que el notocordio y los somitas se encuentran expuestos en la Fig. 3. Esquema comparativo del techo del arquenterón entre C. ornata y C. stolzmanni. C. ornata: (A) Néurula temprana, (B) Néurula tardía, y (C) Estadio tail bud; C. stolzmanni: (St. 13, néurula temprana): (D) Región posterior, (E) Región media, y (F) Región anterior. Las flechas señalan el límite de la región mesodérmica expuesta en el techo del arquenterón, el GRP. Abreviaturas: ec, ectodermo; me, mesodermo, en, endodermo; n, notocordio; pn, pliegues neurales; tn, tubo neural. Dibujos de C. ornata modificados de (2). 3 A-C) y C. stolzmanni (Fig. 3 D-F). En la región media del embrión de estadio 13 de C. ornata el notocordio y los somitas se encuentran expuestos en el techo del arquenterón (Fig. 3A). En embriones de estadio 15 las crestas endodermales laterales han recubierto los somitas, pero el región media-posterior (Fig. 3D-F). El color del GRP en C. stolzmanni posiblemente se deba a que durante los movimientos morfogenéticos de la gastrulación el mesodermo superficial, que tiene pigmento oscuro, se ha internalizado y ocupa la región dorsal del techo del Revista Ecuatoriana de Medicina y Ciencias Biológicas - Vol. XX Números 1 y 2: 50-56, octubre 2009 56 Juan Diego Santillana Ortiz y Eugenia M. del Pino arquenterón. La acumulación de pigmento puede ser una consecuencia de la constricción apical en las células del GRP como se observa en C. ornata (2). Este estudio señala la importancia de determinar la modularidad del GRP en especies de ranas con distintas estrategias reproductivas para comprender mejor el establecimiento del eje izquierdo-derecho. AGRADECIMIENTOS Agradecemos a los Drs. L.A. Coloma y D. Almeida-Reinoso así como a los otros miembros del Laboratorio de Herpetología de la PUCE por la donación de posturas de C. stolzmanni. La reproducción de esta rana recibió apoyo económico del programa de investigación “Balsa de los sapos”. A los colaboradores del Laboratorio de Biología del Desarrollo de la misma universidad se agradece por sus comentarios y soporte experimental. Este trabajo recibió el apoyo de la beca de investigación de la PUCE-2008 al proyecto Expresión génica en el desarrollo de ranas ecuatorianas. BIBLIOGRAFÍA 1.- DEL PINO, E.M., VENEGAS-FERRÍN, M., ROMERO-CARVAJAL, A., MONTENEGRO-LARREA, P., SÁENZPONCE, N., MOYA, I.M., ALARCÓN, I., SUDOU, N., YAMAMOTO, S. & TAIRA, M. 2007. A comparative analysis of frog early development. Proceedings of the national academy of sciences, 104: 11882- 11888. 2.- PURCELL, S.M. & KELLER, R. 1993. A different type of amphibian mesoderm morphogenesis in Ceratophrys ornata. Development, 117: 307-317. 3.- BLUM, M., WEBER, T., BEYER, T. y VICK, P. 2008. Evolution of leftward flow. Seminars in cell and developmental biology. [Epub ahead of print - PMID: 19056505 - PubMed - as supplied by publisher]. 4.- KELLER, R. & SHOOK, D. 2004. Gastrulation in amphibians. En: STERN, C. ed. Gastrulation: From cells to embryo. 171203. Cold spring harbor laboratory press. New York. E.E.U.U. 5.- SCHWEICKERT, A., WEBER, T., BEYER, T. VICK, P., BOGUSC, S., FEISTEL, K. & BLUM, M. 2007. Cilia-driven leftward flow determines laterality in Xenopus. Current biology, 17: 60-66. 6.- GOSNER, K.L. 1960. A simplified table for staging anuran embryos and larvae with notes on identification. Herpetologica, 16: 183-190. 7.- NIEUWKOOP, P.D. & FABER, J. 1994. Normal table of Xenopus laevis (Daudin). Garland publishing. London. 252pp. 8.- DEL PINO, E.M., ÁVILA, M.E., PÉREZ, O.D., BENÍTEZ, M.S., ALARCÓN, I., NOBOA, V. & MOYA, I. 2004. Development of the dendrobatid frog Colostethus machalilla. Developmental biology, 48: 663-670. 9.- MOYA, I.M., ALARCÓN, I. & DEL PINO, E.M. 2007. Gastrulation of Gastrotheca riobambae in comparison with other frogs. Developmental biology, 304: 467-478. 10.- DUELLMAN, W.E. & TRUEB, L. 1994. Biology of amphibians. The John Hopkins University Press. Baltimore, USA. Revista Ecuatoriana de Medicina y Ciencias Biológicas - Vol. XXX Números 1 y 2: 50-56, octubre 2009 Eugenia M. del Pino 101 El viaje del H.M.S. Beagle Eugenia M. del Pino Escuela de Ciencias Biológicas de la Pontificia Universidad Católica del Ecuador. [email protected] En las grandes travesías de exploración en la época en la que se realizó el viaje del H.M.S. Beagle (Figura 1), un artista acompañaba a la expedición para documentar el viaje, pues no existían cámaras fotográficas y todas las ilustraciones de la naturaleza se basaban en minuciosos dibujos. Debido a la importancia de ilustrar la expedición, el Capitán Robert FitzRoy, contrató con fondos de su propio patrimonio a un artista como ilustrador oficial de la expedición. La persona escogida fue un paisajista de gran trayectoria, el artista británico Augustus Earle (1793-1838), quien tenía gran experiencia en viajes de exploración. Éste, quien se encontraba entre los miembros de más edad, se enfermó y por tal motivo se separó de la expedición en 1832 en la ciudad de Montevideo y regresó a Inglaterra. A la sazón, Conrad Martens (18011878), un joven pintor británico, se encontraba en Río de Janeiro con rumbo a la India. Al enterarse de la vacante en el H. M.S. Beagle viajó a Montevideo en julio de 1833 y fue inmediatamente contratado por el Capitán FitzRoy como artista oficial. Para facilitar las exploraciones, el Capitán FitzRoy adquirió una nave adicional, el H.M.S. Adventure y en ella zarpó de Montevideo en diciembre de 1833 y navegó por las costas de Patagonia, Tierra del Fuego y las Islas Malvinas. Siguió por el Estrecho de Magallanes y llegó al Océano Pacífico. En 1834, exploró la Isla de Chiloé y las costas de Chile hasta Valparaíso. Justamente en Valparaíso, el Almirantazgo Británico rehusó cubrir los costos de la compra y operación del H. M.S. Adventure, por cuyo motivo el Capitán FitzRoy se vio forzado a vender dicha nave. El resultado fue que en la nave principal, el H.M.S. Beagle, no hubo espacio para alojar al artista y Conrad Martens fue despedido. Después de viajar por Chile y Perú, Conrad Martens se dirigió a Sidney Australia, donde fijó su residencia, dedicándose a pintar la naturaleza, reproducir imágenes de su viaje en el H.M.S. Beagle y a dictar clases de pintura. Conrad Martens fue un dotado artista y sus acuarelas y dibujos muestran la naturaleza de América del Sur que visitó Darwin, reflejando en parte la vida cotidiana. Sus imágenes son la documentación más rica del viaje del H.M.S. Beagle. Desgraciadamente, esta documentación es parcial ya que Conrad Martens no visitó la parte norte de la costa sudamericana del Pacífico y por tanto no hay ilustraciones suyas de las Islas Galápagos. Las acuarelas y pinturas de Conrad Martens permanecieron en colecciones particulares y fueron prácticamente desconocidas hasta el año de 1960 cuando un bisnieto de Charles Darwin, Richard Darwin Keynes, se dedicó a investigar al respecto y a documentar este rico acervo visual (Keynes, 1979). Algunas imágenes del trabajo de Conrad Martens se utilizaron Revista Ecuatoriana de Medicina y Ciencias Biológicas - Vol. XXX Números 1 y 2: 101-103 octubre 2009 102 para ilustrar el Viaje del H.M.S. Beagle por América del Sur en esta conferencia. El H.M.S. Beagle fue armado en Woolwich, Támesis, en 1820, y no participó en expedición alguna por varios años. En 1826 fue comandado por el Capitán Pringle Stokes en una travesía de exploración por América del Sur (1826-1830). Gran Bretaña tenía interés en encontrar rutas marítimas alternativas al paso por el Istmo de Panamá que tenía la corona Española. Por tal motivo realizó contactos con los recientemente emancipados países latinoamericanos para explorar las costas de Patagonia y Tierra del Fuego. La dificultad de la exploración tuvo un efecto depresivo en el Capitán Stokes, quien se quitó la vida en Patagonia en el año de 1829. Como reemplazo y a la edad de 23 años, Robert FitzRoy (1805-1865) fue nombrado Capitán del Beagle. En las costas de Tierra del Fuego en 1829-1830 se dan los motivos para la segunda expedición del H.M.S. Beagle, motivos un tanto ajenos a la expedición científica. Resulta que los habitantes de Tierra del Fuego robaron un bote y los miembros de la tripulación debieron improvisar su regreso al H.M.S. Beagle. Esta situación exasperó al Capitán FitzRoy, quien tomó como rehenes a tres patagones con la esperanza de negociar la devolución de su bote. Para su sorpresa, nadie reclamó a los rehenes. Entretanto la nave continuaba su travesía y Robert FitzRoy decidió mantener a los rehenes en el barco. Un cuarto habitante de Tierra del Fuego fue traído a bordo. El Capitán FitzRoy se preocupó de sus rehenes y los hizo vacunar en Río de Janeiro antes del regreso a Inglaterra en 1830. La presencia de los patagones en Inglaterra no fue bien recibida por las autori- El viaje del H.M.S. Beagle dades. Consciente de su responsabilidad, el Capitán FitzRoy decidió tomar un año de licencia, contratar un barco y devolver a su lugar de origen a los tres patagones. Pero el Capitán FitzRoy venía de una familia aristocrática, por lo que no fue necesario que pida la licencia. Al enterarse un pariente suyo de sus planes, utilizó su influencia para que el Almirantazgo Británico planifique una nueva expedición del H.M.S. Beagle para estudiar las costas de América del Sur, siendo Robert FitzRoy su Capitán. Así, la casualidad del robo de un bote por parte de los patagones fue la causa incidental para la realización de una de las expediciones científicas más importantes (Keynes, 2002). El segundo viaje del H.M.S. Beagle se realizó entre 1831 a 1836. El mandato fue de cartografiar las costas del sur de América del Sur, incluyendo las Islas Malvinas y las Islas Galápagos y regresar dando la vuelta al mundo para medir las distancias a los meridianos de determinados lugares del globo. Charles Darwin (1809-1882) acompañó como naturalista al H.M.S. Beagle en su segundo viaje. Era muy joven, pues tenía 22 años y no recibió salario u honorario alguno por su trabajo en el H.M.S. Beagle. Su vida a bordo fue muy difícil debido a que el movimiento del barco le causaba mareo y a las estrechas condiciones que brindaba la nave para la vida diaria y trabajo científico. En las costas de América del Sur encontró diferencias entre los animales que vivían en esas regiones y los numerosos fósiles que obtuvo en Argentina. Estas diferencias le llevaron a pensar que las especies no eran inmutables. La visita a las Islas Galápagos fortaleció estas ideas, pues en los animales de Galápagos encontró el Revista Ecuatoriana de Medicina y Ciencias Biológicas - Vol. XXX Números 1 y 2: 101-103, octubre 2009 Eugenia M. del Pino sello de América del Sur, pero con variaciones. Sus colecciones durante el viaje del H.M.S. Beagle le sirvieron como materia prima para su teoría de la evolución de las especies. El viaje del H.M.S. Beagle fue realizado por Charles Darwin, Robert FitzRoy y Conrad Martens que eran muy jóvenes, como lo son los estudiantes universitarios. A ellos va un mensaje de estímulo: como Charles Darwin realicen sus tareas con pasión para alcanzar las metas de su vida. Agradecimiento a Richard Darwin Keynes y Simon Darwin Keynes por el apoyo brindado a esta presentación. 103 BIBLIOGRAFÍA Keynes, R. (Ed.) (1979). The Beagle Record: Selections from the Original Pictorial Records and Written Accounts of the Voyage of the H.M.S. Beagle. Cambridge: Cambridge University Press. Keynes, Richard. 2002. Fossils, Finches and Fuegians: Charles Darwin's Adventures and Discoveries on the Beagle, 1832-1836. London: Harper Collins Publishers. Figura 1. Modelo del H.M.S. Beagle fabricado a petición de Simon Darwin Keynes. Construido a escala 1:40 en 2006-2007 sobre la base del estudio de K.-H. Marquardt (“H.M.S: Beagle” Londres, 1997). Derechos de autor de la imagen: Prof. S. D. Keynes. Revista Ecuatoriana de Medicina y Ciencias Biológicas - Vol. XXX Números 1 y 2: 101-103 octubre 2009