HISTOLOGIA VEGETAL Cátedra de Botánica La Histología Vegetal

HISTOLOGIA VEGETAL
Cátedra de Botánica
La Histología Vegetal es la parte de la Botánica que estudia los tejidos que integran
los distintos órganos de la planta. Los organismos más simples, protofitos y talófitos, están
constituidos por una sola célula o por conjuntos de células análogas con muy pocas
diferencias en cuanto a su forma y función. Generalmente son plantas acuáticas que reciben
directamente los nutrientes necesarios para su subsistencia. Siguiendo las líneas evolutivas,
los vegetales de organización más compleja como las Fanerógamas, desarrollan tejidos
especializados que se diferencian morfológica y fisiológicamente en todo el cuerpo de la
planta.
TEJIDOS
Son un conjunto de células que cumplen una función. Un mismo tejido puede
presentar células iguales o bien notablemente diferenciadas en cuanto a forma y
composición constituyendo un sistema de tejidos. Desde el punto de vista funcional los
tejidos pueden ser:
 MERISTEMATICO O EMBRIONAL: cuando conservan la capacidad de dividirse.
Son tejidos formativos.
 DEFINITIVOS O ADULTOS: cuando sus células se modifican variadamente para
adaptarse a funciones específicas.
Tejido Meristemático o Embrional
Por su actividad los meristemas intervienen fundamentalmente en el proceso de
crecimiento añadiendo nuevos elementos celulares al cuerpo de la planta. Además de
dividirse, los meristemas presentan la particularidad de perpetuarse a sí mismos.
Las células meristemáticas son en general pequeñas, isodiamétricas, poliédricas a
excepción de las células del cambium que son más o menos fusiformes. Los espacios
intercelulares o meatos son pequeños, cuando los hay. La pared celular es muy delgada,
rica en protopectina y con escasa celulosa. El citoplasma se presenta muy activo, con
pequeñas vacuolas y núcleo en general muy grande.
Este tejido se encuentra localizado en zonas de activo crecimiento tales como ápices
de raíces (Fig. 1) y tallos (Fig. 2), espacios inter-nodales que crecen por la actividad de un
meristema localizado en los nudos y en la base de las hojas, como así también en
determinadas zonas de la corteza y del cilindro central, donde
cumple funciones de
crecimiento secundario.
a) Promeristema o meristema inicial
Los tejidos meristemáticos se
clasifican de acuerdo al siguiente cuadro:
b) Meristemas
apicales o primarios
c) Meristemas
laterales o secundarios
d) Meristema intercalar
Protodermis
Procambium
Meristema Fundamental
Cambium Vascular
Felógeno
Esquema I: Clasificación de tejidos meristemáticos
Figura 1: Corte transversal de ápice de raíz. Meristema apical o primario.
Figura 2: Corte transversal de ápice de tallo. Meristema apical o primario.
a) Promeristema o meristema inicial: es el primer tejido que entra en actividad. La
fase esporofítica del ciclo vital de las plantas superiores está representada por la raíz, el
tallo y las hojas que constituyen el cuerpo de los vegetales. Este ciclo se inicia a partir de la
oósfera fecundada -el cigoto- que se desarrolla dando origen a un embrión, localizado en
las semillas. En sus primeros estadios, el embrión está compuesto en su totalidad por
células embrionales o meristemáticas. A medida que éste crece, tiene lugar una polarización
de la actividad meristemática que se limita en el estado adulto al ápice de la raíz y del tallo.
Las divisiones celulares que transforman al cigoto unicelular en una planta pluricelular se
producen según ciertas orientaciones de modo tal que el embrión adopta una forma
específica donde se destacan un eje y uno o más apéndices, los cotiledones. El eje se
denomina hipocótilo debido a su localización por debajo de los cotiledones. En su extremo
inferior -el polo de raíz- lleva una raíz incipiente denominada radícula, y en su extremo
superior -el polo del vástago- por encima de los cotiledones un vástago incipiente
denominado epicótilo que contiene a la gémula o plúmula.
El promeristema presenta células que permanecen meristemáticas, son las células
iniciales, y células que se originan de éstas para transformarse en las células derivadas.
Las células iniciales se dividen de tal manera que una célula hija se conserva como célula
inicial, mientras que la otra será una célula derivada. De este modo el meristema se
autoperpetúa y el número de células iniciales permanece constante. Las células iniciales
permanecen meristemáticas y se dividen espaciadamente; las células derivadas se dividen
activamente produciendo las células que se diferenciarán pasando a integrar el cuerpo de la
planta. El conjunto de células iniciales y las primeras derivadas recibe la denominación de
promeristema.
El número de células iniciales es variable. Las Criptógamas Vasculares -por
ejemplo, las Pteridofitas o grupo de los helechos y plantas relacionadas- desarrollan en su
mayoría una única célula inicial de forma tetraédrica, cuya base convexa constituye la cara
externa (Fig. 3). Las células iniciales en Fanerógamas -plantas con semilla- son más o
menos numerosas y se disponen en una o más filas
El meristema apical de tallo de todas las Angiospermas -plantas con flor- presenta
numerosas células apicales dispuestas en dos grupos: la túnica formada por una o más
capas periféricas de células que se dividen anticlinalmente (de manera perpendicular a la
superficie del órgano), y el corpus, grupo de varias capas de profundidad en el cual las
células se dividen en diversos planos. Cada grupo tiene sus células iniciales, que se ubican
en posición central (Fig. 2: células centrales del corpus = células iniciales).
Las células derivadas se diferencian progresivamente a través de cambios en las
células (tamaño, vacuolización, frecuencia y orientación de las mitosis) en los tres
meristemas primarios derivados: protodermis, procambium y meristema fundamental.
A
B
Figura 3: Esquema ápice de Pteridofitas (A) y célula inicial tetraédrica (B ).
b) Meristemas apicales o primarios: son los tejidos subyacentes, derivados de la
actividad propia del meristema inicial, parcialmente diferenciados por una mayor
vacuolización, un crecimiento diferencial y que inician la organización de los distintos
sistemas de tejidos, conservando no obstante, su condición meristemática. Este tejido es
terminal en el ápice de los tallos, mientras que es subterminal en el ápice de las raíces
debido a la presencia de la cofia o caliptra. De acuerdo a los tejidos o sistemas de tejidos
definitivos o adultos que van a formar, podemos encontrar los siguientes meristemas
primarios: i: Protodermis, ii: Procambium y iii: Meristema fundamental (Fig. 1).
i: La Protodermis, también llamada Dermatógeno, es una capa superficial meristemática
que origina el sistema epidérmico. En raíces, cuando la caliptra y el dermatógeno se forman
a partir de células en común, este meristema se denomina Dermatocaliptrógeno.
ii: El Procambium o Meristema Provascular es un tejido de localización central en el eje
de raíces y tallos responsable de formar el sistema vascular primario (xilema y floema). Sus
células se encuentran menos vacuolizadas y presentan una forma más o menos angosta y
alargada debido al predominio de las divisiones longitudinales.
iii: El Meristema Fundamental se desarrolla por debajo de la protodermis y origina el
sistema de tejidos fundamentales como el parénquima de la corteza y del cilindro central.
En general, los meristemas apicales o primarios son los responsables de dar origen a
los tejidos definitivos o adultos que constituyen el cuerpo primario de la planta produciendo
el crecimiento en longitud de tallos y raíces. Esta forma de crecimiento primario suele ser el
único que se encuentra en Monocotiledóneas que en su mayoría son anuales. En
Dicotiledóneas y en Gimnospermas, además del crecimiento primario se observa un
crecimiento secundario.
c) Meristemas laterales o secundarios: se los puede encontrar en la mayoría de las
dicotiledóneas y en todas las gimnospermas, las cuales presentan una etapa de crecimiento
secundario. Este crecimiento secundario resulta de la actividad del cambium vascular y del
felógeno, meristemas localizados en el cilindro central y en la corteza de tallos y raíces,
respectivamente. Estos meristemas secundarios producen el crecimiento en grosor de
dichos órganos debido al incremento en el número de elementos conductores (xilema y
floema), mecánicos o de sostén y de protección. Según los tejidos que forma, se distinguen
i: el Cambium Vascular y ii: el Felógeno.
i: El Cambium Vascular produce, en el cilindro central de tallos y raíces, los tejidos
vasculares secundarios (xilema y floema secundarios). Las células activas son muy
vacuoladas y presentan dos formas: fusiformes, más largas que anchas y radiales poco
alargadas a casi isodiamétricas (Fig. 4 A).
A
B
Figura 4. A: Cambium vascular. Formación de floema y xilema. (c.c.: célula acompañante;
s. tube: tubo criboso; vessel: unidad de vaso). B: Felógeno.
ii: El Felógeno es el meristema secundario, también llamado cambium del súber o corcho,
tiene su actividad en la zona de la corteza de raíces y tallos. Origina el felema (súber o
corcho) hacia afuera constituyendo un tejido de protección (muerto) que se impregna de
suberina -impermeable al agua- y reemplaza a la epidermis. Hacia adentro forma la
felodermis que es un tejido parenquimático vivo. Felógeno, Felema y Felodermis forman en
conjunto un tejido de protección denominado PERIDERMIS el cual entra en actividad
reemplazando a la epidermis (Fig. 4 B).
d) Meristemas intercalares: son tejidos en crecimiento activo que se encuentran entre
tejidos adultos, algo apartados del ápice. Se localizan en los nudos de los tallos y
especialmente en Gramíneas, en las bases foliares y de la lámina próximos a la unión con la
vaina. La función de estos meristemas es la de alargamiento de los entrenudos y la lámina
foliar. Cuando cesa la actividad de este meristema, cesa el crecimiento del entrenudo y de
transforma en tejido adulto.
Tejidos Definitivos o Adultos
Son tejidos cuyas células se han transformado a partir de las células derivadas
meristemáticas en forma gradual, las cuales pueden alcanzar distintos grados de
diferenciación tanto morfológica como funcional. No obstante, ciertas células adultas
pueden conservar una alta capacidad de división, como las células del parénquima o de la
epidermis.
Una forma de clasificar estos tejidos tienen en cuenta los meristemas de los cuales
derivan o sea su ORIGEN y comprende: 1) Tejidos Definitivos Primarios que forman el
cuerpo primario del vegetal -partes de la planta que se origina del embrión y de los tejidos
meristemáticos apicales y derivados- y 2) Tejidos Definitivos Secundarios que forman el
cuerpo secundario del vegetal -parte de la planta que se origina de los tejidos
meristemáticos laterales o secundarios.
Otra clasificación de basa en la FUNCION que cumplen: a) Tejidos de Protección;
b) Tejidos Parenquimáticos; c) Tejidos Mecánicos o de Sostén; d) Tejidos de Conducción;
e) Tejido Secretor.
a) Tejidos de protección o aislación: estos tejidos se encuentran en toda la superficie del
vegetal y su función es la de regular la acción del medio ambiente con el medio interno en
cuanto se refiere a pérdida de agua e intercambio gaseoso. Comprende la epidermis el
suber o corcho.
i) Epidermis: es un sistema superficial de células que se encuentran en el cuerpo primario
de las plantas: raíz, tallo, hojas, flores, frutos y semillas. Está ausente en la cofia y en los
meristemas apicales. Se origina a partir de la capa más externa del meristema apical, la
Protodermis o Dermatógeno, mediante divisiones periclinales. Puede presentarse en un solo
estrato de células -Epidermis Monoestratificada- o bien en varias capas, 2 a 16 -Epidermis
Múltiple o Pluriestratificada- donde las capas más internas se diferencian como un tejido
acuífero sin cloroplastos.
Las células epidérmicas son de forma muy variada. Vistas de frente son poliédricas,
rectangulares, tabulares de contorno irregular u ondulado. En sección transversal pueden
ser cuadrangulares, tabuladas o elípticas.
La epidermis es un tejido vivo, cuyas células se disponen muy unidas entre sí sin
dejar espacios intercelulares o meatos. Poseen un citoplasma activo, con vacuolas, carecen
en general de cloroplastos excepto ciertos helechos que crecen en lugares sombríos y
plantas acuáticas que crecen a cierta profundidad. La pared celular varía en espesor entre
las distintas plantas y aún en las distintas partes de una misma planta. Por lo general, las
membranas tangencial, radial e interna son muy finas, celulósicas con puntuaciones
simples, mientras que la pared externa, en contacto con el medio ambiente, es más gruesa
con algunas zonas delgadas. Presentan plasmodesmos, ectodesmos, que intervienen en la
transpiración cuticular y son el medio para eliminar sustancias diversas. La epidermis
muestra en su superficie impregnaciones de una sustancia grasa, la cutina, de mayor
espesor en las cactáceas siendo variable en las distintas especies donde forma una película
lisa, suave y brillante llamada cutícula; su función es la de regular la transpiración evitando
la pérdida excesiva de agua. La cutícula está compuesta por cutina, compuestos pécticos,
hemicelulosa y celulosa. En las superficies aéreas de las plantas puede encontrarse ceras,
aceites y caucho. Los depósitos de cera forman capas más o menos homogéneas, la pruína
de frutos como manzana, ciruela o bien se encuentran en forma de escamas o bastones
perpendiculares a la superficie denominadas vírgulas como en hojas de Gramíneas y
Ciperáceas. Otra sustancia asociuada a La epidermis es la lignina, más común en plantas
vasculares inferiores (helechos) que en Angiospermas. Muchas especies depositan en su
superficie epidérmica sílice amorfo (SiO) que le confiere una gran dureza como en
Equisetum (cola de caballo), Gramíneas, palmeras y ciertas dicotiledóneas. Las células
epidérmicas pueden presentar también modificaciones mucilaginosas ya en forma aislada o
en grupos como el caso de semillas de lino.
La epidermis es, en general, un tejido heterogéneo, con una gran variedad de tipos
celulares asociados a otras funciones como los estomas y apéndices denominados tricomas:
Estomas: son formaciones epidérmicas constituidas por dos células epidérmicas
especializadas llamadas células oclusivas o de cierre que limitan una abertura de origen
esquizógeno (Fig. 5). El ostiolo conduce a un amplio espacio intercelular, la cámara
subestomática que comunica con los espacios intercelulares del mesófilo en las hojas. Esta
forma de estructura permite el intercambio gaseoso y la pérdida de agua al estado líquido o
de vapor.
En muchas plantas rodeando a las células oclusivas se encuentran dos o más células
llamadas células anexas o adjuntas que se diferencian de las otras células epidérmicas y
que están asociadas funcionalmente al sistema estomático.
En la relación con las demás células epidérmicas se distinguen distintos tipos de
estomas: 1) anomocíticos: estomas sin células anexas; 2) anisocíticos: con tres células
anexas una de ellas más pequeñas; 3) paracíticos: con dos células anexas dispuestas en el
sentido longitudinal de los estomas; 4) diacíticos: dispuestos en sentido opuesto a las
paredes del estoma.
Los estomas se encuentran mayormente en las partes verdes aéreas de las plantas y en
las flores; en los pétalos se puede encontrar estomas no funcionales. Su disposición en las
hojas varía con las especies; pueden encontrarse en ambas caras (hoja anfistomática) o sólo
en la cara superior (hoja epistomática) o en la inferior (hoja hipostomática). Por otro lado,
el número de estomas también es variado (100 - 300 estomas por mm2).
Las células oclusivas son de forma arriñonada con sus membranas de grosor desigual
siendo mayor en la que rodea al ostiolo. El engrosamiento se localiza en los bordes superior
e inferior y está relacionado con los cambios de forma y volumen como consecuencia de las
variaciones de turgencia que producen la apertura y cierre de los estomas.
En Gramíneas y Ciperáceas las células oclusivas presentan en los extremos dos sacos
polares donde la membrana es delgada y parte media recta muy engrosada. El núcleo es
filiforme con los extremos engrosados. La apertura y cierre de estomas intervienen
específicamente en el intercambio gaseoso (O 2, CO2, agua al estado de vapor). Otra forma
de estomas son los acuíferos llamados también hidátodos en los que tienen lugar la
eliminación del agua al estado líquido en un proceso denominado gutación.
Figura 5: Epidermis monoestratificada. Estomas.
Tricomas: son apéndices epidérmicos de forma, estructura y función variada. Comprende
pelos protectores, glandulares, escamas, papilas, pelos absorbentes de la raíz, aguijones. Se
originan en una célula epidérmica como una protuberancia que se alarga y puede dividirse
formando una estructura pluricelular. La membrana es por lo general celulósica cubierta
por cutícula; puede lignifcarse o impregnarse de sílice y carbonato de calcio.
El contenido de los tricomas es muy variado, siendo probablemente los más
complejos el de los pelos glandulares, muchos de ellos con sustancias aromáticas,
principios ácidos, etc.; poseen cloroplastos pequeños y grandes vacuolas, también pueden
encontrarse cistolitos y otros cristales. Las funciones son principalmente de protección
contra la excesiva radiación y el frío, reducción de la transpiración y formación de diversas
sustancias. Se clasifican en:
1) Pelos unicelulares: compuestos por una sola célula con estructura simple o ramificada.
(Fig.6).
2) Pelos pluricelulares: compuestos por una o varias filas de células. Algunos son
dendroides, es decir que se ramifican; cuando las células se disponen en un plano se
constituyen los pelos estrellados. Los pelos pluricelulares constan de un pie que se
introduce en la epidermis y de un cuerpo que se proyecta hacia afuera (Fig.6).
3) Pelos escamosos o peltados: son pelos pluricelulares, de aspecto discoidal que se une al
pie directamente o por medio de un pedúnculo.
4) Pelos glandulares: los pelos unicelulares, pluricelulares y escamosos pueden ser
glandulares. Otra forma de pelo glandular está constituida por un pedúnculo y una cabeza
uni o pluricelular que constituye la parte secretora (Fig.7).
5) Pelos radicales o absorbentes: son prolongaciones de algunas células epidérmicas de la
zona pilífera de la raíz. En algunas especies son células especializadas que se denominan
tricoblastos. Son unicelulares, muy vacuolizadas, con pared celular muy fina, escaza
cutícula y con el núcleo ubicado en la extremidad. Tienen por función aumentar la
superficie de absorción.
6) Papilas: son tricomas poco pronunciados que se forman por lo general en la flor (pétalos,
estigma) y contiene sustancias aromáticas y azucares; también se encuentran en hojas.
7) Aguijones: son en realidad emergencias que difieren de los pelos porque en su formación
intervienen además de la epidermis estratos subepidérmicos.
Figura 6: Ejemplos de tricomas unicelulares y pluricelulares uni y bi-seriados.
Figura 7: Ejemplos de tricomas glandulares.
Suber o corcho: es un tejido de protección que se origina en el meristema secundario
llamado felógeno. En plantas con crecimiento secundario la epidermis es reemplazada por
la peridermis (Fig. 4 B). Las células son más o menos rectangulares dispuestas en hileras
perpendiculares a la superficie (radiales); son elementos muertos que carecen de citoplasma
y núcleo. Las membranas están impregnadas de suberinas, sustancia impermeable que es un
éster de ácidos grasos de cadena larga con alcohol. Las células suberizadas del corcho
adquieren color castaño o amarillo siendo en general impermeables al agua y aislantes
térmicos. En general, desarrolla en raíces y tallos en la zona de la corteza y puede formar
varios estratos llegando a alcanzar la zona más profunda constituyendo los ritidomas.
La peridermis desarrolla además un tejido de cicatrización cuando se producen
lesiones y en la caída de tallos y hojas.
a) Tejido parenquimático: es un tejido definitivo también llamado Tejido Fundamental
por encontrarse en la mayoría de los órganos de las plantas. Cumple diversas funciones
vitales. Se origina en el meristema fundamental como así también a partir del cambium y
del felógeno. Sus células forman tejidos continuos en la corteza y cilindro central de tallos
y raíces, en el mesófilo y pecíolo de las hojas, en el mesocarpo de distintos frutos y
semillas; también se encuentra constituyendo un sistema de tejidos en el sistema vascular.
Aún cuando es un tejido adulto conserva, no obstante, la capacidad de dividirse y de
reiniciar la actividad meristemática.
Las células parenquimáticas son en general elementos vivos de forma variada. Son
más o menos isodiamétricas en el parénquima fundamental y también pueden ser
estrelladas, alargadas o lobadas. Generan espacios intercelulares abundantes, meatos y
lagunas, en la unión con las células vecinas cuando alcanzan mayor tamaño; estos espacios
pueden ser de origen esquizógeno (por división en dos de la membrana divisoria de dos
células contiguas) o lisígeno (por lisis celular). Pueden formar un tejido compacto, como
ocurre en las semillas, y poseen citoplasma, núcleo y vacuolas. En el estado adulto las
vacuolas se unen y el citoplasma es reabsorbido junto con el núcleo; aún en este estado las
células cumplen un papel importante en el intercambio de sustancias. Las vacuolas pueden
contener distintas sustancias ergásticas como almidón, proteínas sólidas, grasas en órganos
de reserva, cromoplastos en flores y frutos, antocianinas. Así también se encuentran células
parenquimáticas con acúmulos de taninos y diversos cristales. La pared celular es primaria,
delgada, con puntuaciones simples o engrosada en forma variable desarrollando paredes
secundarias como ciertas semillas. El parénquima se clasifica según su función en:
Parénquima Aerífero o Aerífero: es un parénquima con grandes y numerosos espacios
intercelulares. Se encuentra en Gramíneas y Ciperáceas, alcanzando un gran desarrollo en
las plantas acuáticas constituyendo un sistema continuo que permite el intercambio gaseoso
al mismo tiempo que disminuye la densidad del vegetal y favorece la flotación.
Figura 8: A) parénquima
aerífero entre células de
parénquima clorofiliano. B)
Parénquima de reserva
conteniendo almidón; C)
Esquema tridimensional de
las células de un
parénquima; D) grano de
almidón (1, papa; 2, látex de
Euphorbia; 3, almidón de
avena; 4, almidón de poroto;
5, almidón de trigo.
Parénquima Clorofílico o Clorénquima: es el tejido relacionado directamente a la
función de fotosíntesis pues se caracteriza por contener abundantes cloroplastos. Se
encuentra en el mesófilo de las hojas (tejido que se halla entre ambas epidermis)
constituyendo el parénquima en empalizada y el lagunar; también se desarrolla en la
corteza de tallos jóvenes. Ocasionalmente está presente en raíces aéreas de plantas epífitas
(orquídeas, clavel del aire).
Parénquima de reserva: se caracteriza por tener abundantes sustancias de reserva como
almidón, inulina, aleurona, aceites, etc. Se encuentra en tubérculos (papa) y raíces (batata)
en la zona cortical o medular y en semillas (maíz, ricino).
Parénquima Aquífero: está formado por células llenas de mucílago que almacenan
grandes cantidades de agua y se encuentra en plantas carnosas, suculentas tales como las
Cactáceas o Crasuláceas que crecen en zonas áridas.
Parénquima Conductor: es el tejido que forma parte de los tejidos xilemático y
floemático. Son células vivas, de forma variada que intervienen en la conducción de la
savia a través de las puntuaciones además de ser un elemento de reserva de distintas
sustancias como taninos, resinas.
BIBLIOGRAFÍA
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Strasburger, E. Tratado de botánica.
Gola, Negri y Cappelletti. Tratado de botánica.
Ben Hill, J. Tratado de botánica