Corteza adrenal

CITOLOGÍA E HISTOLOGÍA VETERINARIA
Autores: Antonio Bernabé Salazar, José Antonio Navarro Cámara y Francisco José Pallarés Martínez
Tema 30. Glándulas adrenales. Generalidades y estructura. Corteza adrenal:
estructura y ultraestructura. Médula adrenal: estructura y ultraestructura. Tiroides.
Generalidades. Estructura general. Folículo: coloide y células foliculares (estructura y
ultraestructura). Células parafoliculares: estructura y ultraestructura. Paratiroides.
Generalidades. Estructura y ultraestructura.
GLÁNDULAS ADRENALES
Se trata de órganos pares, aplanados, con forma más o menos triangular, que se
localizan en el polo craneal de cada riñón, hacia el borde medial. Su principal función es
la de intervenir en la respuesta del síndrome general de adaptación y en los estados de
estrés y sufrimiento mediante la secreción de diversas hormonas.
Se encuentra rodeada por una fina cápsula de tejido conectivo laxo que emite delgados
tabiques hacia el interior. El estroma está recorrido por una red vascular y por
terminaciones nerviosas.
En un corte transversal podemos distinguir dos zonas: una periférica que ocupa
aproximadamente el 85% del volumen total del órgano y que se denomina corteza, y
una porción central que supone aproximadamente un 15% del volumen y que se
denomina médula. En la corteza se secretan glucocorticoides, mineralocorticoides y
hormonas sexuales (estrógenos y andrógenos). En la médula se secretan catecolaminas
(adrenalina y noradrenalina).
Corteza adrenal
Las células de la corteza adrenal se disponen en tres zonas: una zona periférica que está
en contacto con la cápsula y que se denomina zona glomerular, una zona intermedia
denominada zona fasciculada y otra más interna, adyacente a la médula, denominada
zona reticular.
Zona glomerular
En los rumiantes está constituida por unas 8-10 capas de células de morfología cúbica a
poliédrica que se disponen formando pequeños cúmulos o glomérulos. En équidos,
carnívoros y cerdo las células tienen morfología cilíndrica y se ordenan formando arcos
con la convexidad dirigida hacia la periferia, por lo que esta zona recibe el nombre de
zona arcuata. Las células tienen un citoplasma acidófilo con presencia de pequeñas
gotas de lípidos. Los núcleos son esféricos y se sitúan en posición central. En la
periferia de las estructuras glomerulares o arciformes se localizan capilares sanguíneos.
Las características ultraestructurales son las de células productoras de esteroides: REL
abundante, entre cuyas cisternas se localizan mitocondrias de tipo tubular, RER con
escaso desarrollo, Golgi con un desarrollo moderado y escasos lisosomas. En su
citoplasma aparecen pocas gotas de lípidos.
Zona fasciculada
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En esta zona las células se disponen a manera de cordones o fascículos en équidos,
perro y gato, y con una disposición arquitectónica no tan regular en el resto de especies.
Los cordones están separados por capilares sinusoides. En équidos, perro y gato aparece
una capa de unas 6-8 células de grosor que forman un área intermedia entre las zonas
gomerular y fasciculada.
Está constituida por células poliédricas y cúbicas considerablemente mayores que las de
la zona anterior. El núcleo es central y vesiculoso, pudiendo encontrarse células
binucleadas. El citoplasma es acidófilo, pero contiene algo de material basofilo en la
periferia. El aspecto del citoplasma es espumoso, debido a numerosas vacuolas
formadas por disolución de gotas de lipidos, por lo que estas células reciben el nombre
de espongiocitos.
Ultraestructuralmente, se caracterizan porque presentan un REL más desarrollado que
en la zona anterior, el Golgi está moderadamente desarrollado y se sitúa
yuxtanuclearmente y aparcen numerosas mitocondrias de crestas tubulares. Estas células
presentan gran número de gotas de lípidos.
Zona reticular
En esta zona las células se disponen constituyendo una red irregular de cordones
celulares anastomosados. Las células son poliédricas y presentan muchas características
similares a las células de la zona anterior pero contienen menos gotas de lípidos. Estás
células contienen gránulos de lipofucsina, por lo que se ha pensado que son células
residuales de las zonas anteriores. También pueden encontrarse cuerpos residuales de
contenido heterogéneo que están constituidos por lípidos no saturados polimerizados.
Médula adrenal
Se sitúa en la región central de la glándula y está rodeada por la corteza. Esta zona está
constituida por células productoras de catecolaminas, fibras nerviosas preganglionares
procedentes de los nervios esplácnicos y una amplia red de capilares sinusoides.
También podemos encontrar células nerviosas ganglionares parasimpáticas aisladas o
constituyendo grupos.
Las células productoras de catecolaminas son de dos tipos: células A, que sintetizan
adrenalina, y células NA, que sintetizan noradrenalina. Estás células están situadas de
tal forma que un polo celular está orientado hacia el capilar y el otro polo hacia una
terminación nerviosa preganglionar, que estimula la célula para que secrete su producto.
Estás células se tiñen de color ocre-marrón con el dicromato potásico, por lo que se dice
que se trata de un tejido cromafín. En équidos, oveja, cerdo y vaca las células
productoras de adrenalina se sitúan en la zona periférica de la médula y las de
noradrenalina en la zona más central.
Las células A (productoras de adrenalina) tienen morfología poliédrica. Presentan
características típicas de células endocrinas: RER desarrollado, Golgi evidente y
abundantes mitocondrias. Los gránulos de secreción presentan electrodensidad
homogénea.
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Las células NA (productoras de noradrenalina) tienen morfología similar a las
anteriores, aunque el núcleo aparece más desplazado hacia la periferia.
Ultraestructuralmente, son similares a las células A, pero se diferencian en los gránulos
de secreción, que muestran un contenido muy electrodenso hacia la parte periférica del
gránulo.
Riego sanguíneo y linfático de las glándulas adrenales
Las arterias atraviesan la cápsula y dan lugar a una red arterial subcapsular que se
extiende hasta la zona glomerular; en esta zona los sinusoides son escasos y las
hormonas llegan al sistema vascular sanguíneo a través de los espacios intercelulares.
De la zona glomerular pasan ramas a las zonas fasciculada y reticular, donde hay
muchos capilares de tipo sinusoide que se continúan con los de la medula, los cuales
drenan a vénulas que a su vez son tributarias de la vena central medular. A la médula
pueden también llegar ramas directas de la trama arterial subcapsular. En cuanto a los
vasos linfáticos, solamente aparecen en la cápsula, trabéculas y conectivo perivascular.
TIROIDES
Está formada por dos lóbulos unidos en su polo posterior por el istmo. Se localiza
lateralmente detrás de la laringe, que en el caso de cerdo y aves llega a situarse a la
entrada del pecho. Los lóbulos se encuentran rodeados por dos cápsulas: una externa, de
tejido conectivo laxo, que se corresponde con la fascia peritraqueal procedente de la
aponeurosis cervical profunda, y otra interna, su verdadera cápsula, de naturaleza
fibroelástica, que envía tabiques hacia el interior del órgano delimitando parcialmente el
parénquima tiroideo. El estroma está integrado por fibras de reticulina y soporta la
abundante vascularización de la glándula.
El parénquima está formado por folículos tiroideos, unidades funcionales más o menos
esféricas. En su tamaño influyen la edad, ciclo sexual, gestación, factores ambientales
(temperatura, radiaciones, localización geográfica) y nutricionales dependientes del
yodo. Rodeando los folículos aparece una profusa red capilar a modo de cesto.
Los folículos contienen una sustancia homogénea, acidófila y PAS positiva, llamada
coloide, que es un complejo formado por una glucoproteína denominada tiroglobulina,
más yodo. Están revestidos por las células foliculares, que pueden ser células de altura
variable (planas a cilíndricas) dependiendo de la actividad funcional, y que descansan
sobre una membrana basal.
Los folículos activos, de síntesis o secreción, presentan células foliculares cilíndricas o
cúbicas, mientras que los folículos tiroideos de reserva tienen células foliculares cúbicas
o planas y se encuentran dilatados y repletos de coloide.
Las células foliculares tienen un núcleo redondeado u oval con uno o dos nucléolos, el
citoplasma es basófilo, a veces sin contenido aparente, y presentan vesículas PAS
positivas en la región apical. Ultraestructuralmente, tienen las características típicas de
células exportadoras de proteínas: un manifiesto desarrollo del RER constituido por
cisternas dilatadas con un contenido moderadamente electrodenso y distribuidas por
todo el citoplasma, un evidente complejo de Golgi y pequeñas vesículas apicales de
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moderada electrodensidad, que contienen tiroglobulina. Dos características propias de
las células foliculares son las vacuolas de coloide (fagosomas), cuerpos relativamente
grandes, moderadamente electrodensos y homogéneos como resultado de la captación
del complejo tirogobulina-iodo por lamelipodios; y los fagolisosomas, resultado de la
fusión de las vacuolas de coloide con los lisosomas para la hidrólisis del complejo
tiroglobulina-yodo. Además, poseen apicalmente delgadas microvellosidades de altura
variable dependiendo de la actividad y depresiones entre ellas revestidas por filamentos.
Lateralmente presentan complejos de unión e interdigitaciones y basalmente una
membrana citoplasmática con invaginaciones irregulares. Entre las cisternas del RER
aparecen largas mitocondrias.
La formación de las hormonas tiroideas se realiza en tres fases. Dos de ellas tienen lugar
en el interior de la célula folicular y una en la luz del folículo tiroideo. La primera fase
corresponde a la formación de tiroglobulina: cadenas parciales de la molécula proteica
se sintetizan en el RER y se ensamblan en el complejo de Golgi. La tiroglobulina es
trasportada por las vesículas apicales hasta la luz del folículo tiroideo. La segunda fase
se produce fuera de la célula folicular y se corresponde con la yodación de la
tiroglobulina para constituir el complejo tiroglobulina-yodo en la luz del folículo
tiroideo. La tercera fase consiste en la captación del complejo tiroglobulina-yodo por la
célula folicular y su proteolisis en los fagolisosomas para formar triyodotironina (T3) y
tetrayodotironina (T4 o tiroxina).
Entre la membrana basal del folículo tiroideo y las células foliculares, y fuera del
folículo, se encuentran las células parafoliculares, que también se denominan células
claras (porque se tiñen ligeramente) o células C (porque secretan calcitonina) y que se
encuadran dentro del sistema APUD. Estas células son más grandes que las células
foliculares, tienen forma ovalada o alargada y, a veces, presentan prolongaciones
citoplásmaticas hacia los capilares. El citoplasma presenta una tenue acidofilia, excepto
en el perro que están fuertemente teñidas, y tienen abundantes granulaciones
argentafines, que se corresponden ultraestructuralmente con gránulos de secreción de
diferentes electrodensidades que continen calcitonina, somatostatina y serotonina. El
desarollo del RER y complejo de Golgi, así como el número de mitocondrias, dependerá
de la actividad secretora.
PARATIROIDES
Tienen un tamaño aproximado de un grano de arroz o menor y se presentan en número
de cuatro a seis. Un par (paratiroides anteriores) se encuentran en el interior de la
glándula tiroides y el otro (paratiroides posteriores), se localiza en una posición variable
desde el polo caudal de la glándula tiroides hasta el mediastino anterior o posterior. Las
glándulas paratiroides anteriores o internas no existen en cerdo y aves.
Están rodeadas por una cápsula delgada de tejido conectivo denso no modelado, con un
número variable de adipocitos, que delimita el parénquima paratiroideo de la glándula
tiroides, en el caso de las paratiroides anteriores. El párenquima paratiroideo, sostenido
por una trama de fibras de reticulina y nutrido por una densa red capilar, está constituido
por cordones o grupos de células que ocasionalmente forman pequeños folículos. Se
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trata de un único tipo celular básico (células principales) con diferentes aspectos
morfológicos y que secretan paratohormona, hormona que mantiene el nivel de calcio
en sangre. También puede aparecer, en algunas especies, un segundo tipo celular
denominado células oxífilas.
Las células principales son las más abundantes y cuando están activas presentan un
citoplasma ligeramente acidófilo con tintes basófilos y gránulos que se tiñen con el PAS
y las técnicas de plata. Cuando están inactivas el citoplasma aparece de tonalidad clara y
aparentemente vacío. Ultraestructuralmente, se caracterizan dependiendo de la actividad
por contener una cantidad variable de inclusiones (lípidos, lipofucsina y glucógeno), de
organoides citoplasmáticos (RER, complejo de Golgi y mitocondrias) y de gránulos de
secreción electrodensos. Así, las células principales claras contendrían mayor número
de inclusiones en comparación con las células oscuras, en las que predominan los
organoides y los gránulos de secreción.
Las células oxífilas se disponen aisladas o en grupos y se observan fundamentalmente
en équidos, vacuno, monos y humano. Son de mayor tamaño que las células principales,
tienen el citoplasma intensamente acidófilo, uniformemente granuloso o finamente
vacuolizado, y un núcleo pequeño. Se caracterizan ultraestructuralmente por presentar el
citoplasma repleto de mitocondrias entre las que se encuentran algunas inclusiones de
glucógeno.
Entre las células principales y las células oxífilas hay unas células de características
ultraestructurales intermedias a las que se denominan células transicionales, que varían
ampliamente en lo que respecta al número de inclusiones y mitocondrias y al desarrollo
del resto de organoides citoplasmáticos.
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