Vegetación nativa y variación temporal de su productividad en la Provincia de Elqui 4.1. 4.2. 4.3. 4.4. 4.5. 4.6. Uso del suelo Vegetación ribereña y humedales Productividad de la vegetación nativa Precipitaciones y plantas herbáceas efímeras Fenología de arbustos y ENOS Conclusiones 4.7. La flora y sitios prioritarios para su conservación en la Provincia del Elqui 4.8. 4.9. 4.10. 4.11. Conclusiones Agradecimientos Anexos Referencias LOS SISTEMAS NATURALES DE LA CUENCA DEL RÍO ELQUI (Región de Coquimbo, Chile): Vulnerabilidad y cambio del clima. CEPEDA PJ (ed): 168-191 (2008). Ediciones Universidad de La Serena, La Serena, Chile. 4. VEGETACIÓN NATIVA Y VARIACIÓN TEMPORAL DE SU PRODUCTIVIDAD EN LA PROVINCIA DE ELQUI Native vegetation and temporal variation of its productivity in the Elqui Province FRANCISCO A. SQUEO1,2,3, YANN TRACOL2,3, DAVID LÓPEZ2, MARIO LEÓN1 & JULIO R. GUTIÉRREZ1,2,3 Abstract. Diverse geographical and climatic factors determine a high plant heterogeneity in the Elqui Province. Among several, there is a steep altitudinal gradient (0 to 6,000 masl in a distance of 150 km), a mountain relief, a coastal desert climate, and climatic oscillation such as ENSO. These factors generate spatial and temporal gradients of temperature, water availability, radiation, among others, which effect changes in species composition and life forms. Most of the land is covered with low shrublands accompanied in some cases by succulents. Agriculture is concentrated in the valley bottoms and represents 2.1% of the surface land. Native plant productivity increases in the rainy years associated to ENSO events. This province has a high native biodiversity, but about one third of the plant species have conservation problems. In 2001 six priority sites for conserving the plant diversity were proposed; however, none of them has been implemented. Key words: arid zones, ENSO, vegetational belts, conservation stage, biodiversity. 1 Departamento de Biología, Facultad de Ciencias, Universidad de La Serena, Casilla 599, La Serena, Chile. 2 Centro de Estudios Avanzados en Zonas Áridas (CEAZA). La Serena, Chile. 3 Institute of Ecology and Biodiversity (IEB). Universidad de Chile. Santiago. Chile. 168 Vegetación nativa y variación temporal de su productividad - F.A. Squeo et al. Resumen. Diversos factores geográficos y climáticos determinan una alta heterogeneidad de la vegetación en la Provincia del Elqui. Entre estos destacan un fuerte gradiente altitudinal (0 a 6.000 msnm en cerca de 150 km), un relieve montañoso, un clima desértico costero, las oscilaciones climáticas como ENOS. Estos factores generan gradientes temporales y espaciales de temperatura, disponibilidad de agua, radiación, entre otros, los que alteran la composición de especies y formas de vida. La mayor parte del territorio posee matorral bajo acompañado en algunos casos con suculentas. La agricultura se concentra en el fondo de los valles y ocupa el 2,1% de la superficie provincial. La productividad de la vegetación nativa aumenta notablemente en los años lluviosos, asociados a los eventos ENOS. Esta provincia posee una alta biodiversidad nativa, pero cerca de un tercio de las especies de plantas presenta problemas de conservación. En el año 2001 se definieron seis sitios prioritarios para la conservación de la diversidad vegetal; sin embargo, ninguno de ellos ha sido implementado. Palabras clave: zonas áridas, ENOS, pisos de vegetación, estado de conservación, biodiversidad. 169 LOS SISTEMAS NATURALES DE LA CUENCA DEL RÍO ELQUI - Vulnerabilidad y cambio del clima. 4.1. Introducción Las zonas áridas presentan una de las vegetaciones más dinámicas del planeta. En el límite sur del Desierto de Atacama, la vegetación de la Provincia del Elqui muestra fuertes cambios espaciales y temporales. El aspecto (fisionomía) y composición florística de la vegetación varían como resultado de la heterogeneidad espacial, que en esta zona está muy relacionada con el relieve montañoso y un fuerte gradiente altitudinal (Fig. 4.1). En poco más de 150 km, la altitud cambia desde 0 m, al nivel del mar, hasta por sobre los 6.000 msnm, en las altas cumbres de los Andes (Fig. 4.2). Este gradiente altitudinal representa una variable compleja asociada a otras que también son relevantes para la vegetación (por ejemplo, la temperatura, la precipitación, la radiación). En la zona andina, los pisos de vegetación son evidencia del efecto diferencial de la altitud sobre especies de plantas con distintas formas de vida (Squeo et al. 1994). En la zona andina del Valle de Elqui, la vegetación tiene su límite cerca de los 4.500 msnm (Fig. 4.3). A menores altitudes se suceden cinturones o pisos de vegetación que son fisionómicamente equivalentes a otras regiones montañosas del mundo. El piso andino superior, con plantas herbáceas pequeñas con crecimiento en roseta y de raíces poco profundas, se encuentra entre los 4.200 y 4.500 msnm. En el piso andino inferior (3.500-4.200 msnm) aparecen las plantas en cojín —como las “Llaretas” (Azorella madreporica) y Adesmia subterranea— y arbustos postrados que no superan los 30 cm de altura (e.g., Adesmia aegiceras, A. echinus). Los arbustos altos (hasta 1,5 m), como la “Varilla Brava” (Adesmia hystrx) y el “Pingopingo” (Ephedra breana), crecen en el piso subandino (2.700-3.500 msnm), y en las llanuras con menos pendiente y sustratos más profundos dominan las praderas de “Paja Brava” (Jarava crysophylla) (Squeo et al. 1993). El límite inferior de este piso está definido por la presencia, cuando la disponibilidad de agua lo permite, de especies arborescentes (e.g., Algarrobo [Prosopis chilensis], “Berraco” o “Ñipa” [Escalonia angustifia], o el “Cachiyuyo” [Atriplex deserticola]). Este reemplazo altitudinal de formas de vida se relaciona con los mecanismos utilizados para tolerar las temperaturas congelantes. Squeo et al. (1996) mostraron que, en la Cordillera de Doña Ana (zona andina del Valle del Elqui), las plantas que crecen a nivel del suelo —como cojines y subarbustos— son capaces de tolerar el congelamiento y resistir, durante el verano, temperaturas muy inferiores 170 Vegetación nativa y variación temporal de su productividad - F.A. Squeo et al. Fig. 4.1. Ubicación de la provincia de Elqui, Región de Coquimbo, Chile. Los límites de las comunas (La Higuera, La Serena, Coquimbo, Andacollo, Vicuña y Paihuano) están delineados en blanco. a -10 ºC. Mientras tanto, los arbustos altos evaden el congelamiento mediante el sobreenfriamiento, pero pueden resistir temperaturas congelantes (con un límite inferior de hasta -10 ºC) durante unas pocas horas. El gradiente altitudinal también implica diferencias en la disponibilidad de agua para las plantas. Rada et al. (1999) encontraron, en esta misma zona, que la capacidad de capturar dióxido de carbono mediante la fotosíntesis disminuye con la altitud, producto de la menor disponibilidad de agua. En este caso se compararon especies del género Adesmia con distintas formas de vida que habitan los pisos de vegetación andinos y subandinos. La duración de la estación de crecimiento (verano) es más corta a mayor elevación por limitación térmica; sin embargo, el déficit hídrico 171 LOS SISTEMAS NATURALES DE LA CUENCA DEL RÍO ELQUI - Vulnerabilidad y cambio del clima. Fig. 4.2. Transecto altitudinal desde la costa hasta la Cordillera de los Andes a los 21” 45´ S (71” 20´-69” 55´ O) (modificado de Squeo et al. 2006a). impone fuertes limitaciones al crecimiento a menor altura. La vegetación por debajo del piso subandino también está influenciada por variables climáticas ligadas a la altitud. Ejemplo de esto es la cactácea columnar que produce el copao (Eulychnia acida), que alcanza su límite superior a los 1.500 msnm, poco más arriba de Rivadavia (comunas de Vicuña y Paihuano); otras especies crecen sólo en la costa, como el “Lucumillo” (Myrcianthes coquimbensis). En el caso de E. acida, su límite altitudinal, a los 1.500 msnm, parece relacionase con un factor térmico (e.g., límite inferior de caída de nieve invernal, ocurrencia de heladas profundas); sin embargo, esto aún no ha sido evaluado. La precipitación a lo largo de la costa de la Provincia del Elqui es suficiente para mantener una cobertura relativamente alta de vegetación que representa una comunidad transicional del matorral costero de Chile central (Rundel 1981). Esta transición también se refleja en el gradiente de precipitación norte-sur. Al norte del 172 Vegetación nativa y variación temporal de su productividad - F.A. Squeo et al. Fig. 4.3. Pisos de vegetación en la Cordillera de Doña Ana a los 30”S (modificado de Squeo et al. 1994). Río Elqui, la vegetación de matorral costero es reemplazada paulatinamente por comunidades de suculentas con afinidades florísticas con el desierto costero de la Región de Atacama (Rundel et al. 1991). Los cambios vegetacionales asociados al relieve montañoso que domina la Provincia del Elqui pueden percibirse fácilmente al comparar laderas con diferentes exposiciones y pendientes. Las laderas con exposición ecuatorial —y, por lo tanto, con mayor insolación— normalmente tienen una mayor proporción de cactáceas columnares en comparación a las laderas de exposición polar, normalmente más húmedas. En una misma ladera, con cambios en pendiente, hay cambios en el tipo y profundidad del sustrato. En pendientes pronunciadas, la vegetación crece sobre un sustrato delgado y pobre en nutrientes, y, adicionalmente, se encuentra en ambientes más expuestos a las condiciones atmosféricas rigurosas. En los cordones montañosos cercanos a la costa, las laderas orientadas hacia el oeste están expuestas a las neblinas costeras, que aportan agua que mantiene una vegetación más exuberante en comparación a 173 LOS SISTEMAS NATURALES DE LA CUENCA DEL RÍO ELQUI - Vulnerabilidad y cambio del clima. las laderas de exposición este (Squeo et al. 1999, 2001, 2004), lo que permite la penetración de especies características del matorral de Chile central. Por ejemplo, el límite norte de distribución del “Bollén” (Kageneckia oblonga) se encuentra en el Cerro Juan Soldado, al norte de La Serena (Squeo et al. 2001). Asociadas a vertientes de las cumbres costeras (i.e., Camarones), algunas especies hidrófilas como el “Canelo” (Drimys winteri) tienen su límite norte en la comuna de Coquimbo. En los fondos de valle, las neblinas costeras no aportan cantidades significativas de agua a la vegetación; sin embargo, éstas tienen un efecto indirecto, ya que disminuyen la demanda evapotranspirativa (Squeo et al. 1999, 2006a). En estas zonas bajas, las principales fuentes de agua son las precipitaciones y el agua subterránea (Torres et al. 2002, Squeo et al. 2006a). 4.2. Uso del suelo Recientemente se publicó la actualización del catastro de uso del suelo de la Región de Coquimbo (CONAF 2004). En este trabajo, ejecutado por las universidades de La Serena y Austral de Chile, se describe que el principal uso de suelo en la Provincia del Elqui es Praderas y Matorrales (1.333.091,4 ha, equivalentes al 78% de la superficie provincial) (Anexo Tabla 4.1). Las áreas desprovistas de vegetación son 327.482,9 ha (19,2% de la provincia); sin embargo, este estudio sobreestima este valor, que considera sin vegetación cuando la cobertura vegetal es menor al 10% (i.e., la vegetación altoandina y de dunas está subestimada). Los terrenos agrícolas corresponden al 2,1% de la superficie provincial (35.309,5 ha). Dentro de la categoría Praderas y Matorrales, las subcategorías Matorral (i.e., formaciones dominadas por arbustos) y Matorral con suculentas son las más importantes: representan 48,4% y 22,1% de la superficie provincial, respectivamente. Según este catastro, el Bosque Nativo de la provincia posee sólo 30 ha (0,02% de la provincia), sin embargo, el valor podría ser levemente mayor si se consideran los pequeños bosquetes que quedan por debajo de la capacidad de discriminación del análisis. La categoría Humedales, también compuesta de vegetación nativa, representa 2.822,8 ha (0,17%), donde la vegetación de borde de río es la que contribuye con más superficie. 174 Vegetación nativa y variación temporal de su productividad - F.A. Squeo et al. 4.3. Vegetación ribereña y humedales El Río Elqui es el principal curso de agua de la provincia. Debido al gran desarrollo de la agricultura, la parte media y baja de la cuenca han sido intervenidas por el hombre. Obras hidráulicas como el Embalse Puclaro han modificado su continuidad y el régimen del caudal. Sin embargo, la parte alta de la cuenca se encuentra en mejor estado de conservación. La vegetación asociada a los cursos de agua nace en la Cordillera de los Andes. Las vegas y bofedales andinos se desarrollan a partir de los 3.800 msnm. Al igual que la vegetación de laderas, esta vegetación azonal presenta cambios altitudinales característicos (Squeo et al. 1993, 1994, 2006d). En su límite superior dominan las turberas de Oxychloe andina y Patosia clandestina, junto a vegas de gramíneas dominadas por Deschampsia caespitosa y Deyeuxia velutina (Squeo et al. 2006d,e). Equivalente al piso de vegetación subandino, por debajo de los 3.500 msnm, las vegas son dominadas por el “Amor Seco” (Acaena magellanica) (Squeo et al. 1994). En la medida que los caudales son mayores y por debajo de los 2.700 msnm, los bordes de los cursos de agua son cubiertos por la “Cola de Zorro” (Cortaderia speciosa), y se agregan especies arborescentes como la “Ñipa” (Escallonia angustifia). Otras especies arbóreas aparecen a menor altitud. El “Sauce chileno” (Salix humboldtiana), el “Chequén” (Luma chequen) y el “Maitén” (Maytenus boaria), son las especies arbóreas nativas que dominan los cursos de agua de elevaciones intermedias y bajas. La misma sucesión altitudinal se presenta en otras cuencas pequeñas, con cursos de agua permanentes asociados a vertientes. Ejemplos de esto son los bosquetes de “Ñipa” ubicados al interior de la Quebrada de Los Choros, el “Arrayán”, en la Quebrada El Arrayán (Comuna de Vicuña), o bosquete de “Maitén” y “Chequén” del Bosque El Maray (Quebrada Hornos) y en el Bosque de Caiceo (Coquimbo). Los humedales costeros, como el de Punta Teatinos, El Culebrón y los de Tongoy, tienen un interés ecológico especial, puesto que son lugares de tránsito de aves migratorias. Su vegetación está compuesta de totoras (Typha angustifolia), juncos y ciperáceas (Arancio & Jara 2002). La mayoría de estas especies son herbáceas de amplia distribución. 175 LOS SISTEMAS NATURALES DE LA CUENCA DEL RÍO ELQUI - Vulnerabilidad y cambio del clima. 4.4. Productividad de la vegetación nativa Los eventos de El Niño–Oscilación del Sur (ENOS) afectan el régimen de precipitación en diferentes regiones del mundo, aumentando o disminuyendo las lluvias. En la vertiente occidental de las Américas, los eventos ENOS están asociados con incremento de las precipitaciones (Allan et al. 1996, Montecinos & Aceituno 2003). Este aumento de la precipitación estimula la productividad en los ecosistemas terrestres. Este efecto es particularmente dramático en los ecosistemas desérticos donde el agua es el principal factor limitante de la productividad vegetal (Holmgren et al. 2006, Squeo et al. 2006a,b,c). Se considera que los eventos ENOS son fenómenos cuasiperiódicos cuya periodicidad es de entre tres y siete años. En la Provincia del Elqui, las lluvias, durante los años El Niño, pueden triplicar o cuadruplicar la precipitación promedio anual, mientras que en los años La Niña, la precipitación es inferior a la media anual (Fig. 4.4). Recientemente se constató que la intensidad de ENOS es modulada por la Oscilación Interdecadal del Pacífico (IPO, por sus siglas en inglés) (Cai et al. 2004). Durante las fases positivas de IPO (también conocidas como El Viejo), las precipitaciones durante los años El Niño son más fuertes y más débiles durante los años La Niña. Durante la fase IPO negativa (fase La Vieja), los años El Niño tienen precipitaciones menos intensas, y los años La Niña son aún más secos. Las últimas dos décadas del siglo xx fueron de IPO positivo y se espera que las primeras dos décadas del siglo xxi sean de IPO negativo. Adicionalmente, otros factores climáticos, como la temperatura, la neblina costera y la capa de inversión térmica, varían entre años El Niño y La Niña (Allan et al., 1996). Existe evidencia de que los eventos ENOS han estado presentes en el área durante los últimos diez mil años. La vegetación de esta zona ha evolucionado bajo esta presión ambiental, por lo que ENOS e IPO deben ser considerados fenómenos naturales (Squeo et al. 2001, Rosenthal & Broccoli 2004). Existen varios trabajos que muestran incrementos en la productividad vegetal en el desierto costero del norte-centro de Chile durante los años El Niño (Vidiella et al. 1999, Gutiérrez et al. 1997, 2000, Olivares & Squeo 1999, Holmgren et al. 2006, Squeo et al. 2006b), y muchos otros que la describen en forma cualitativa, como, por ejemplo, el fenómeno del “desierto florido” (Dillon et al. 1996). Ahora, pocos trabajos han comparado la productividad vegetal en todas las condiciones climáticas durante un ciclo ENOS, incluidos los años La Niña (Meserve et al. 2003, Gutiérrez et al. 2004). 176 Vegetación nativa y variación temporal de su productividad - F.A. Squeo et al. Fig. 4.4. Precipitación anual registrada en la estación meteorológica El Romeral entre los años 1956-2003. Los años ENOS están indicados con un asterisco (tomado de Squeo et al. 2006a). Fig. 4.5. Variación altitudinal de la diferencia de productividad entre un año lluvioso (2002) y uno seco (1999). La productividad se determinó mediante imágenes satelitales, utilizando el índice de vegetación SAVI (Squeo et al. 2006b). En el mes de septiembre, la productividad de un año lluvioso es positiva a baja elevación y negativa por sobre los 1.500 msnm. La diferencia disminuye hacia fines de primavera y verano. 177 LOS SISTEMAS NATURALES DE LA CUENCA DEL RÍO ELQUI - Vulnerabilidad y cambio del clima. Las imágenes de satélite de alta definición permiten determinar la productividad vegetal y compararla entre distintas estaciones o años, lo que permite entender mejor los efectos de La Niña y El Niño sobre la productividad vegetal. Utilizando una comparación interanual de imágenes LANDSAT entre los 30º y 31º de latitud sur (incluyendo las comunas de La Serena, Vicuña, Andacollo y Ovalle), Squeo et al. (2006b) observaron cambios en la productividad primaria de la vegetación nativa (vegetación de secano) entre un año seco y uno lluvioso. Adicionalmente, encontraron una correlación negativa entre la productividad y la elevación, con cambios que ocurren primero a baja elevación durante los años lluviosos (Fig. 4.5). Estos autores concluyen que los factores que limitan la productividad primaria difieren con la elevación. Durante los años El Niño, la lluvia es el principal factor que explica el incremento en productividad primaria a baja elevación, mientras que la temperatura reduce y retarda la productividad primaria neta a elevaciones intermedias. En un estudio más reciente, Tracol et al. (2007) muestran la variación estacional de la productividad vegetal (del uso del suelo Praderas y Matorrales) en la Provincia del Elqui de 0 a 2.500 msnm, entre los años 2000 y 2006 (Fig. 4.6). Estos datos están basados en imágenes de satélite con el producto MODIS (Moderate Resolution Imaging Spectroradiometers). La contribución de las distintas clases de IAF (índice de área foliar, una medida de la productividad) describe correctamente la dinámica vegetacional. El IAF, disponible cada ocho días, ilustra una gran variabilidad inter e intraanual de la productividad. La dinámica temporal muestra claramente que durante la primavera de cada año aumentan las clases con mayor productividad; este efecto fue más importante en el año 2002 (año El Niño). En los años con menor precipitación dominan las clases de menor productividad. Las precipitaciones explican cerca del 70% de la variabilidad de la productividad en la Provincia del Elqui. La variabilidad intraanual, las pérdidas por evaporación, drenaje e infiltración, y el pastoreo son variables que influyen directa o indirectamente en el funcionamiento de la vegetación y que contribuyen a explicar la dinámica vegetacional. 4.5. Precipitaciones y plantas herbáceas efímeras En la franja costera de la Provincia del Elqui, las lluvias invernales (Mayo a Agosto) son el recurso más importante para las plantas. Después de las lluvias se desarrolla una cobertura de plantas efímeras (anuales y geófitas) se desarrolla en las terrazas costeras con suelos originados de dunas fósiles que frecuentemente descansan 178 Vegetación nativa y variación temporal de su productividad - F.A. Squeo et al. Fig. 4.6. Coberturas de vegetación (usando el índice de área foliar-IAF) por clases entre los años 2000-2006 (datos cada 8 días) para el uso del suelo, praderas y matorrales en la provincia de Elqui (Tracol et al. 2007). Durante la primavera de cada año aumentan las clases con mayor cobertura (mayor IAF), este efecto fue más importante en 2002 (año El Niño); mientras que en años con menor precipitación dominan las clases de menor cobertura. sobre un sustrato duro e impermeable de origen marino (Paskoff 1970) conocido localmente como “tertel”. Esta capa calcárea se encuentra a profundidades variables, emergiendo en la superficie en algunos sitios. Armesto & Vidiella (1993) describen que, en Lagunillas (Coquimbo), las plantas anuales representan el 40,8% de la flora y las geófitas, el 10,5%. Sin embargo, cuando se descuentan las especies exóticas, la proporción de anuales disminuye a 33,1%. La germinación y crecimiento de plantas efímeras nativas ocurre sólo cuando los pulsos de lluvia son superiores a 20 mm (Vidiella & Armesto 1989, Armesto et al., 1993). Pulsos de lluvia más bajos promueven la germinación y crecimiento de las anuales adventicias (invasoras), pero no de las plantas nativas (Vidiella & Armesto 1989). El umbral de respuesta más alto de las especies nativas se explica porque, en los desiertos, a un pulso de lluvia le sigue frecuentemente por un largo período de sequía, por lo que las especies responden a pulsos que proporcionan agua suficiente para completar su ciclo de vida. La productividad de las efímeras es directamente proporcional a las precipitaciones (Gutiérrez et al., 2004). 4.6. Fenología de arbustos y ENOS En el desierto costero de la comuna de La Serena (cuenca de El Romeral), Olivares & Squeo (1999) muestran que el inicio de la fenofase de crecimiento vegetativo de los arbustos nativos está fuertemente determinada por el inicio y magnitud de las precipitaciones invernales. Adicionalmente, muestran que, en los años lluviosos de 179 LOS SISTEMAS NATURALES DE LA CUENCA DEL RÍO ELQUI - Vulnerabilidad y cambio del clima. tipo El Niño, la estación de crecimiento se prolonga hacia el verano. Sin embargo, las especies de arbustos nativos pueden diferir en las fuentes de agua que utilizan. Squeo et al. (1999) y Torres et al. (2002) mostraron que los arbustos con sistemas radiculares superficiales absorben y utilizan el agua de las precipitaciones para producir nueva materia seca, mientras que los arbustos con raíces profundas utilizan preferentemente agua subterránea y, solo en los años particularmente lluviosos —durante los eventos ENOS— son capaces de utilizar parcialmente el agua de las lluvias. Un tercer grupo de arbustos posee un sistema radicular dimórfico (i.e., con raíces superficiales y profundas), pudiendo utilizar ambas fuentes de agua. Adicionalmente, este último grupo de especies es capaz de realizar redistribución hidráulica (i.e., movimiento pasivo de agua a través del sistema radicular de zonas húmedas hacia zonas secas del suelo) (Squeo et al. 1999, León & Squeo 2004, Muñoz et al., 2007). Los años El Niño también son importantes para la recarga de acuíferos costeros, como el de la cuenca de El Romeral. Squeo et al. (2006a) mostraron que la recarga de estos acuíferos ocurre durante los años El Niño y sugieren que los arbustos con sistema radicular dimórfico pueden cumplir un papel importante en facilitar el ingreso de agua a los estratos profundos del suelo. Los arbustos son capaces de incrementar la heterogeneidad espacial, permitiendo la coexistencia de otras especies (Gutiérrez & Squeo 2004). Bajo el dosel de los arbustos, se generan “islas de fertilidad” que facilitan el establecimiento de un grupo de especies herbáceas, mientras que otras herbáceas menos tolerante a la sombra se ubican en los espacios abiertos. 4.7. La flora y sitios prioritarios para su conservación en la Provincia del Elqui Squeo et al. (2001) indican que la flora de la Provincia del Elqui está compuesta por 415 especies, de las cuales un tercio tiene problemas de conservación a nivel regional (i.e., 19 especies están en la categoría en peligro de extinción y 119 en vulnerable, Anexo Tabla 4.1). Salvo por la pequeña Reserva Nacional Pingüino de Humboldt, esta provincia no posee ningún área dentro del Sistema Nacional de Áreas protegidas por el Estado (SNASPE). Esta reserva —con una superficie de 9,3 km2— está formada por tres islas, una de las cuales se encuentra en la Región de Atacama (Chañaral de Aceituno, 5,06 km2) y dos en la Provincia del Elqui (islas Damas y Choros, 4,3 km2). Su acceso es a través de embarcaciones menores que salen desde Caleta Los Choros, Comuna de La Higuera, ubicada 80 km al norte de 180 Vegetación nativa y variación temporal de su productividad - F.A. Squeo et al. Fig. 4.7. En negro, ubicación de los sitios prioritarios propuestos para la conservación de la biodiversidad en la Provincia de Elqui (Squeo et al. 2001). Las líneas señalan los límites comunales (La Higuera, Coquimbo, La Serena, Andacollo, Vicuña y Paihuano). La Serena. La vegetación de esta reserva corresponde a matorral xerofítico bajo con cactáceas. Varias especies tienen su límite de distribución norte o sur en estas islas (Arancio & Jara 2007). Squeo et al. (2001) definieron seis sitios prioritarios para la conservación de la biodiversidad en la Provincia del Elqui (Fig. 4.7); sin embargo, ninguno de ellos ha ingresado al SNASPE. Estos sitios son: • Juan Soldado (Sector costero norte de La Serena). Sector de ambiente litoral con cerca de 12.000 ha que se ubica inmediatamente al norte de La Serena por un trayecto de 40 km en torno a la Ruta Panamericana, desde Punta Teatinos hasta Quebrada Honda, incluyendo el Cerro Juan Soldado. 181 LOS SISTEMAS NATURALES DE LA CUENCA DEL RÍO ELQUI - Vulnerabilidad y cambio del clima. Corresponde a una zona con alto endemismo que está amenazada por la fuerte tendencia a la urbanización y el desarrollo potendial de complejos turísticos. Lamentablemente, en la actualidad se concretó la parcelación de la parte media de este sitio prioritario, lo que ha puesto en riesgo el área con mayor diversidad y endemismo de la Provincia del Elqui. En el año 2005, el Comité Regional de Biodiversidad aprobó una modificación de los límites de este sitio prioritario, manteniendo una superficie de 12.000 ha (Fig. 4.8), donde habitan 224 especies de plantas nativas ( 6 especies en peligro y 25 vulnerables), 162 de las cuales son endémicas de Chile y 22, endémicas de la Región de Coquimbo. • Quebrada Los Choros. Se ubica al interior de la Quebrada Los Choros. A 75 km al norte de La Serena, por la Ruta Panamericana, se encuentra una bifurcación hacia el oriente en dirección a la localidad de Punta Colorada, desde la cual se accede al sitio por un camino de tierra (50 km) en dirección a Tres Cruces y Chincoles. En éste sector se encuentra la principal población de algarrobilla (Balsamocarpon brevifolium). En una superficie de 12.000 ha hay 50 especies de plantas nativas (2 en peligro y 6 vulnerables), de las cuales 30 son endémicas de Chile. • Condoriaco. Se ubicado al noreste de La Serena y se accede a él por la ruta que conecta esta ciudad con Vicuña. En el kilómetro 34 se toma bifurcación en dirección norte por 62 km de camino de tierra, adentrándose en la media montaña regional. En esta zona hay varias poblaciones pequeñas de algarrobilla. En un área de 5.500 ha, hay más de 31 especies nativas, de las cuales 2 están en peligro y 2 son vulnerables. • Quebrada El Arrayán. Corresponde a un pequeño valle fluvial que se interna en la montaña media, al sur de la ruta 41 que comunica a la ciudad de La Serena con Vicuña, tomando hacia el sur de esta ruta en el kilómetro 22 entre las localidades de Talca y La Calera. También se puede acceder por Andacollo. En un área de 10.000 ha, hay 110 especies de plantas nativas (1 en peligro, 6 vulnerables), de las cuales 75 son endémicas de Chile. 182 Vegetación nativa y variación temporal de su productividad - F.A. Squeo et al. Fig. 4.8. Nuevos límites del sitio prioritario Juan Soldado (sector costero norte de La Serena), aprobados el 2005 por el Comité Regional de Biodiversidad coordinado por la CONAMA Regional. 183 LOS SISTEMAS NATURALES DE LA CUENCA DEL RÍO ELQUI - Vulnerabilidad y cambio del clima. • Llanos de Guanta – Cordillera de Doña Ana. Esta área se encuentra al oriente de La Serena y se accede a ella a través de la ruta internacional 41 que conecta a través de valles fluviales con el ambiente glacial cordillerano. Se puede recorrer el camino que rodea parte de Cordillera de Doña Ana por 26 km, tomando bifurcación al norte en Juntas (km 160). En una superficie de 34.500 ha, hay 230 especies de plantas nativas (12 vulnerables), de las cuales 64 son endémicas de Chile. • Estero Derecho, aguas arriba de Alcoguaz. Área de la montaña media del Elqui a la que se accede por camino en dirección sur desde la localidad de Rivadavia (85 km al oriente de La Serena) por el valle del Río Claro o Estero Derecho, en dirección a la alta montaña luego de pasar la localidad de Alcohuaz, 34 km al sur de Rivadavia. Pertenece a la Comunidad Estero Derecho. En una superficie de 21.000 ha hay 179 especies de plantas nativas (1 en peligro, 10 vulnerables), y 49 de ellas son endémicas de Chile. 4.8. Conclusiones La vegetación de la Provincia del Elqui está fuertemente influenciada por el marcado gradiente altitudinal y el relieve montañoso. La vegetación nativa está seriamente amenazada por la actividad humana. Entre estas actividades está la agricultura, por la transformación en el uso del suelo concentrada principalmente en los fondos del Valle del Río Elqui y su tributarios; la ganadería extensiva por caprinos que afecta las áreas de secano y los humedales andinos; la minería, por la modificación del paisaje, la generación de desechos y la eventual alteración de la calidad del agua; el turismo, por la ocupación de territorio para la construcción de nuevas instalaciones y la presión de acceso y uso de los recursos por excesivo número de visitantes. A estas alteraciones se agregan, entre otras, el uso de las plantas leñosas como combustible, las plantaciones con especies exóticas y la presencia de herbívoros introducidos, como conejos y liebres. La Provincia del Elqui tiene una alta diversidad de especies de plantas, siendo un alto porcentaje de ellas endémicas. Un tercio de la flora tiene problemas de conservación a nivel regional. A pesar de que se han definido una serie de sitios prioritarios para proteger la biodiversidad, estos aún no han sido implementados. 184 Vegetación nativa y variación temporal de su productividad - F.A. Squeo et al. 4.9. Agradecimientos Los autores agradecen la colaboración de la Prof. Gina Arancio, curadora del Herbario de la Universidad de La Serena. 4.10. Referencias ALLAN R, J LINDESAY & D PARKER (1996) El Niño Southern Oscillation and Climatic Variability. CSIRO, Australia. ARANCIO GA & P JARA (2002) Los Humedales de Tongoy y su Flora, IV Región – Coquimbo, Chile. Editorial del Norte, La Serena, Chile. ARANCIO GA & P JARA (2007) Flora y Vegetación de la Reserva Nacional Pingüino de Humboldt. Ediciones Universidad de La Serena, La Serena, Chile. ARMESTO JJ & PE VIDIELLA (1993) Plant life-forms and biogeographic relations of the flora of Lagunillas (30° S) in the fog-free Pacific coastal desert. Annals of the Missouri Botanical Garden 80: 499-511. ARMESTO JJ, PE VIDIELLA & JR GUTIÉRREZ (1993) Plant communities of the fog-free coastal desert of Chile: plant strategies in a fluctuating environment. Revista Chilena de Historia Natural 66: 271-282. CAI W, MJ MCPHADEN & MA COLLIER (2004) Multidecadal fluctuations in the relationship between equatorial Pacific heat content anomalies and ENSO amplitude, Geophysical Research Letters 31, L01201, doi:10.1029/2003GL018714. CONAF (2004) Catastro de Uso del Suelo y Vegetación: Región de Coquimbo. Corporación Nacional Forestal, Gobierno Regional de Coquimbo, Universidad Austral de Chile y Universidad de La Serena, Santiago, Chile. DILLON M, PW RUNDEL & B PALMA (1996) Flora and Vegetation of Pan de Azúcar National Park in the Atacama Desert of Northern Chile. Gayana Botánica 53: 295-315. GUTIÉRREZ JR, PL MESERVE, S HERRERA, LC CONTRERAS & FM JAKSIC (1997) Effects of small mammals and vertebrate predators on vegetation in 185 LOS SISTEMAS NATURALES DE LA CUENCA DEL RÍO ELQUI - Vulnerabilidad y cambio del clima. the Chilean semiarid zone. Oecologia 109: 398-406. GUTIÉRREZ JR, G ARANCIO & FM JAKSIC (2000) Variation in vegetation and seed bank in a Chilean semiarid community affected by ENSO 1997. Journal of Vegetation Science 11: 641-648. GUTIÉRREZ JR, PL MESERVE & DA KELT (2004) Estructura y dinámica de la vegetación del ecosistema semiárido del Parque Nacional Bosque Fray Jorge entre 1989 y 2002. En: Squeo FA, JR Gutiérrez & IR Hernández (eds) Historia Natural del Parque Nacional Bosque Fray Jorge: 115-134. Ediciones Universidad de La Serena, La Serena, Chile. LEÓN MF & FA SQUEO (2004) Levantamiento hidráulico: la raíz del asunto. En: Cabrera HM (ed) Ecofisiología en Plantas: 99-109. Ediciones Pontificia Universidad Católica de Valparaíso, Valparaíso, Chile. MESERVE PL, DA KELT, WB MILSTEAD & JR GUTIÉRREZ (2003) Thirteen years of shifting top-down and bottom-up control. BioScience 53: 633-646. MONTECINOS A & P ACEITUNO (2003) Seasonality of the ENSO-related rainfall variability in central Chile and associated circulation anomalies. Journal of Climate 16: 281-296. MUÑOZ MR, FA SQUEO, M LEÓN, Y TRACOL & JR GUTIÉRREZ (2007) Hydraulic lift in three shrub species from the Chilean coastal desert. Journal of Arid Environments: en prensa. OLIVARES S & FA SQUEO (1999) Patrones fenológicos en especies arbustivas del desierto costero del norte-centro de Chile. Revista Chilena de Historia Natural 72: 353-370. PASKOFF R (1970) Le Chili semi-aride, recherches géomorphologiques. Biscaye Bordeaux. RADA F, FA SQUEO, A AZÓCAR & HM CABRERA (1999) Water and carbon relations in the genus Adesmia DC. (Papilionaceae) along an altitudinal gradient in the high north-central Chilean Andes. Revista Chilena de Historia Natural 72: 201211. 186 Vegetación nativa y variación temporal de su productividad - F.A. Squeo et al. ROSENTHAL Y & AJ BROCCOLI (2004) In search of Paleo-ENSO. Science 304: 219. RUNDEL PW (1981) The matorral zone of central Chile. En: di Castri F, DW Goodall & RL Specht (eds) Mediterranean-type shrublands: 175-201. Ecosystems of the World, Vol. 11. Elsevier, Amsterdam. RUNDEL PW, MO DILLON, B PALMA, HA MOONEY, SL GULMON & JR EHLERINGER (1991). The phytogeography and ecology of the coastal Atacama and Peruvian deserts. Aliso 13: 1-50. Squeo FA & JR Ehleringer (2004) Isótopos estables: una herramienta común para la ecofisiología vegetal y animal. En: Cabrera HM (ed) Ecofisiología en Plantas: 59-80. Ediciones Pontificia Universidad Católica de Valparaíso, Valparaíso, Chile. SQUEO FA, H VEIT, G ARANCIO, JR GUTIÉRREZ, MTK ARROYO & N OLIVARES (1993) Spatial heterogeneity of high mountain vegetation in the andean desert zone of Chile (30º S). Mountain Research and Development 13: 203-209. SQUEO FA, R OSORIO & G ARANCIO (1994) Flora de Los Andes de Coquimbo: Cordillera de Doña Ana. Ediciones de la Universidad de La Serena, La Serena. SQUEO FA, F RADA, CE GARCÍA, ME PONCE, AL ROJAS & A AZÓCAR (1996) Cold resistance mechanisms in high desert Andean plants. Oecologia 105: 552-555. SQUEO FA, N OLIVARES, S OLIVARES, A POLLASTRI, E AGUIRRE, R ARAVENA, C JORQUERA & JR EHLERINGER (1999) Grupos funcionales en arbustos desérticos definidos en base a las fuentes de agua utilizadas. Gayana Botánica 56: 1-15. SQUEO FA, G ARANCIO & JR GUTIÉRREZ (2001) Libro Rojo de la Flora de la Región de Coquimbo y de los Sitios Prioritarios para su Conservación. Ediciones Universidad de La Serena, La Serena, Chile. 187 LOS SISTEMAS NATURALES DE LA CUENCA DEL RÍO ELQUI - Vulnerabilidad y cambio del clima. SQUEO FA, JR GUTIÉRREZ & IR HERNÁNDEZ (2004) Historia Natural del Parque Nacional Bosque Fray Jorge. Ediciones Universidad de La Serena, La Serena, Chile. SQUEO FA, R ARAVENA, E AGUIRRE, A POLLASTRI, CB JORQUERA & JR EHLERINGER (2006a) Groundwater dynamics in a coastal aquifer in Northcentral Chile: Implications for groundwater recharge in an arid ecosystem. Journal of Arid Environments 67: 240-254. SQUEO FA, Y TRACOL, D LÓPEZ, JR GUTIÉRREZ, AM CORDOVA & JR EHLERINGER (2006b) ENSO effects on primary productivity in Southern Atacama desert. Advances in Geosciences 6: 273-277. SQUEO FA, MTK ARROYO, PA JARA, M LEÓN & N OLIVARES (2006c) Banco de semillas en los Andes desérticos de Chile. En: Cepeda J (ed) Geoecología de los Andes Desérticos: La Alta Montaña del Valle del Elqui: 115-130. Ediciones Universidad de La Serena, La Serena, Chile. SQUEO FA, E IBACACHE, B WARNER, D ESPINOZA, R ARAVENA & JR GUTIÉRREZ (2006d) Productividad y diversidad florística de la Vega Los Tambos, Cordillera de Doña Ana: variabilidad interanual, herbivoría y nivel freático. En: Cepeda J (ed) Geoecología de los Andes Desérticos: La Alta Montaña del Valle del Elqui: 333-362. Ediciones Universidad de La Serena, La Serena, Chile. SQUEO FA, BG WARNER, R ARAVENA & D ESPINOZA (2006e) Bofedales: High altitude peatlands of the central Andes. Revista Chilena de Historia Natural 79: 245-255. TORRES R, FA SQUEO, C JORQUERA, E AGUIRRE & JR EHLERINGER (2002) Evaluación de la capacidad estacional de utilizar eventos de precipitación en tres especies de arbustos nativos con distintos sistemas radiculares. Revista Chilena de Historia Natural 75: 737-749. TRACOL Y, D LÓPEZ, E PRADERIO & FA SQUEO (2007) Rainfall and MODIS LAI relationships in the north semi-arid zone of Chile. European Geosciences Union Congress, Viena, Austria. 188 Vegetación nativa y variación temporal de su productividad - F.A. Squeo et al. VIDIELLA PE & JJ ARMESTO (1989) Emergence of ephemeral plant species from soil samples of the Chilean coastal desert in response to experimental irrigation. Revista Chilena de Historia Natural 62: 99-107. INTERNET GUTIÉRREZ JR & FA SQUEO (2004) Importancia de los arbustos leñosos en los ecosistemas semiáridos de Chile. Ecosistemas 13 (1) (Consulta: 5 junio 2006). Disponible en: http://www.aeet.org/ecosistemas/041/investigacion2.htm. 4.11. Anexos Anexo Tabla 4.1. Especies de plantas vasculares en categoría en Peligro de extinción en la Región de Coquimbo y que están presentes en la Provincia del Elqui (basado en Squeo et al. 2001). Forma de Vida: T= Árbol, F= Arbusto, S= Sufrútice, K= Cactácea, H= Hierba perenne, A= Hierba anual. Forma de vida A H H H K K S S HS F F FT F F F F T T T Nombre científico Nombre común Viola aurata Phil. Calceolaria picta Phil. Galium leptum Phil. Peperomia doellii Phil. Eriosyce kunzei (C.F.Först.) Katt. Eulychnia breviflora Phil. Adesmia littoralis Burkart Chorizanthe frankenioides J.Remy Dennstaedtia glauca (Cav.) C.Chr. ex Looser Atriplex coquimbana Phil. Balsamocarpon brevifolium Clos Monttea chilensis Gay Myrcianthes coquimbensis (Barnéoud) Landrum et Grifo Senecio coquimbensis Phil. Skytanthus acutus Meyen Verbesina saubinetia Klatt Caesalpinia spinosa (Molina) Kuntze Drimys winteri J.R.Forst. et G.Forst. Prosopis flexuosa DC. Escarapela Argüenita pintada 189 Congonilla Viejito Copao Varilla Sanguinaria Helecho Algarrobilla Uvillo Lucumillo Cuerno de cabra Tara Canelo Algarrobo dulce 190 BOSQUE NATIVO Bosque adulto Renoval Bosque Adulto/Renoval Subtotal: Subtotal Bosque: Subtotal: 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 49.967,7 906,5 17.481,9 0,0 0,0 BOSQUE PLANTACIONES Plantación adulta Plantación joven o recién cosechada 18.823,3 12.756,1 0,0 635,9 73,0 562,8 1.616,3 Matorral arborescente Matorral con suculentas Suculentas Plantación de arbustos Subtotal: Subtotal: Subtotal: 421,1 1.195,2 Andacollo Matorral Matorral – Pradera PRADERAS Y MATORRALES Pradera TERRENOS AGRICOLAS Terreno de uso Agrícola Rotación cultivo/pradera AREAS URBANAS E INDUSTRIALES Ciudades , pueblos, zonas industriales Minería Industrial USO 0,0 7,3 0,0 7,3 147,5 140,2 77,2 63,0 127.140,7 7.149,0 42.386,8 0,0 9.849,3 32.900,1 34.133,9 721,5 10.685,6 10.213,5 472,1 3.661,8 3.302,5 359,3 Coquimbo 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 408.780,3 98,3 114.989,8 1.537,7 5,6 286.832,8 4.362,7 953,4 103,1 103,1 0,0 1233,4 642,5 591,0 La Higuera 0,0 0,0 0,0 0,0 408,9 408,9 408,9 0,0 171.442,1 309,2 67.220,4 1.851,2 105,7 96.189,1 5.579,3 187,1 10.989,1 10.695,8 293,3 3400,0 2.547,0 853,0 La Serena 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 67.708,3 0,0 1.854,6 0,0 0,0 65.853,6 0,0 0,0 4.530,2 4.530,2 0,0 0,0 0,0 0,0 Paihuano Anexo Tabla 4.1. Superficie (en hectáreas) por tipo de uso y sub-uso del suelo por comunas de la Provincia de Elqui (tomado de CONAF 2004). 0,0 22,8 0,0 22,8 56,4 33,6 33,6 0,0 508.052,3 792,9 133.144,4 22,4 0,0 326.698,4 8.506,9 38.887,5 8.365,7 8.203,5 162,2 224,1 99,2 124,9 Vicuña 0,0 30,0 0,0 30,0 612,8 582,8 519,8 63,0 1.333.091,4 9.255,9 377.077,9 3.411,3 9.960,7 827.297,3 65.338,9 40.749,4 35.309,9 33.819,2 1.490,4 10,135,8 7.012,3 3.,123,5 Elqui LOS SISTEMAS NATURALES DE LA CUENCA DEL RÍO ELQUI - Vulnerabilidad y cambio del clima. Subtotal: 191 TOTAL 0,0 Cajas de río 52,273,4 0,0 11,0 Otros sin vegetación Subtotal: 0,0 Terrenos sobre el límite altitudinal de la vegetación 0,0 42,5 0,0 0,0 Otros terrenos húmedos AREAS DESPROVISTAS DE VEGETACIÓN Playas y dunas Afloramientos rocosos 0,0 84,0 0,0 0,0 143.766,8 12,3 0,0 33,0 0,0 442,8 107,7 1.535,4 135,8 70,5 1.245,2 Coquimbo 0,0 0,0 Andacollo Marismas herbáceas temporalmente por el mar Bofedales Vegas HUMEDALES Vegetación herbácea permanentemente inundada en orillas de ríos USO Anexo Tabla 4.1. Continuación. 415.337,2 0,0 64,3 2.162,7 780,6 1.928,8 232,7 51,3 0,0 0,0 0,0 0,0 51,3 La Higuera 189.748,3 0,0 0,0 2.367,7 0,0 208,7 0,0 931,6 0,0 0,0 0,0 0,0 931,6 La Serena 149.537,7 0,0 0,0 0,0 65.594,7 0,0 11.704,5 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 Paihuano 759.241,0 436,7 323,1 43,9 237.622,0 0,0 3.812,3 304,4 0,0 304,4 0,0 0,0 0,0 Vicuña 1.709.904,3 449,0 387,4 4.618,4 303.997,3 2.580,2 15.899,6 2.822,8 135,8 304,4 84,0 70,5 2.228,1 Elqui Vegetación nativa y variación temporal de su productividad - F.A. Squeo et al.