Ácido Abscísico (ABA) Fisiología Vegetal - U

Fisiologí
Fisiología Vegetal
Ácido Abscísico (ABA)
Dra. Karen Peña-Rojas
Ácido Abscísico
Addicot y Wareing (1963): Descubren dos sustancias que
provocan la abscisión de frutos jóvenes en algodón, “abscisín I
y II”.
Otros dos grupos aislaron otro compuesto “dormín”.
Finalmente en 1967 se acordó que era un solo compuesto y lo
llamaron ABA
Se sintetiza en casi toda la planta (hojas, frutos, semillas y
raíces).
Es un terpenoide de 15
carbonos.
Biosíntesis:
Su síntesis se ve favorecida por ciertas condiciones ambientales como:
Sequía
Heladas
Patógenos
Su síntesis tiene lugar principalmente en los plastidios (cloroplastos) y
citosol
Presenta 2 rutas biosintéticas, ambas derivadas del mevalonato.
Una ruta involucra la ciclación directa de un precursor C-15 (utilizado
principalmente por hongos)
La otra ruta primero forma un precursor carotenoide C-40, se sintetiza
a partir del isopetenil difosfato a través de la ruta terpenoide, seguido
de metabolismo oxidativo que conduce a la estructura de C-15
1
Fitoeno (C40)
PDS
ζ-Caroteno
ZDS
Licopeno
εLCY
Proplastidio
α-Caroteno
βLCY
β-Caroteno
β-CHX
ε-CHX
Provitamina A
β-CHX
Luteina
β-Cryptoxantina
β-CHX
Zeaxantina
Violaxantina
Xantoxina (C15)
Citoplasma
ABA
Biosíntesis de ABA en plantas (Seo y Koshiba, 2002)
ZEP (zeaxantina epoxidasa
AO=Aldehído oxidasa
SDR=Deshidrogenas/reductasa
Catabolismo:
Oxidación hasta ácido faseico y 4-dihidrofaseico
Conjugación:
Conjugación con manosas, generando esteres glicosílicos.
Movilización:
Se moviliza por el xilema y el floema como ABA libre y como ABA βD-glucopiranósidos.
Es un movimiento lento, no polar y en todas direcciones
2
Fitohormona muy asociada a estrés, dormancia y senescencia:
• Induce alteraciones en el contenido de carbohidratos,
específicamente Sacarosa y Fructosa para aumentar la tolerancia
al frio.
• En estrés salino, el ABA se incrementa especialmente en las
raíces (xilema).
• En respuesta a heridas mecánicas, los niveles de ABA
aumentan 5 veces en tomate.
• El ABA inhibe el crecimiento (días cortos), sería una relación
directa sobre el desarrollo. Probablemente las GAs, en algunas
especies, podrían contrarrestar la acción del ABA en este
proceso.
• Estrechamente relacionada con la dormancia de semillas.
• Apertura y cierre estomático.
Efectos Fisiológicos del ABA:
Favorece el desarrollo de semillas: promueve tolerancia del embrión a la
desecación y promueve la acumulación de proteínas de almacenamiento
durante la embriogénesis.
Mantiene la dormancia de las semillas: es opuesto al de las Gas, es un
proceso que responde a un balance hormonal.
Inhibe la producción de enzimas inducibles por las giberelinas.
Promueve el cierre estomático en respuesta al estrés hídrico.
Incrementa la conductividad hidráulica y flujo de iones en las raíces.
Disminuye la resistencia al movimiento del agua a través del apoplasto y
membranas, por modificación de las propiedades de las membranas.
Promueve el crecimiento de raíces y disminuye el de los ápices a bajos
potenciales hídricos.
Promueve la senescencia de las hojas: por efecto propio y por
estimulación de biosíntesis de etileno y este último favorece también la
abscisión.
3
La apertura y cierre de estomas implica cambios en la condición de
turgencia (turgor) de las células de guarda. El volumen de las células de
guarda aumenta para provocar la apertura estomática.
Consideraciones generales sobre ABA
• Las plantas tienen la capacidad de regular efectiva y
rápidamente los niveles de ABA, a través de actividades
enzimáticas claves de biosíntesis y degradación.
• Tales cambios de niveles de ABA, en la planta, pueden ser
determinados por condiciones ambientales de estrés, lo que
determina roles de ABA en la capacidad de adaptación a
cambios adversos del entorno.
• Además de la participación de ABA en adaptación a estrés
hídrico (cierre estomático), otros roles son en receso de semillas
(inhibición de germinación) y yemas. Se están desarrollando
posibilidades de utilización de ABA como regulador de
crecimiento.
• Por sus roles en adaptación a condiciones ambientales
adversas, el conocimiento básico sobre ABA puede dar origen a
aplicaciones biotecnológicas de gran potencial.
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Fisiología Vegetal
Giberelinas (Gas)
2
3
1
A
20
11
C 12
B
5
8 14 13
4
D
6
17
15
16
9
10
18 19
7
Dra. Karen Peña-Rojas
4
Giberelinas (Gas)
En 1955 tres equipos distintos dilucidaron la estructura del
compuesto activo segregado por un patógeno, se denominó
ácido giberélico (GA3 o giberelina A3).
En 1958 se comprobó que este tipo de compuesto
también, estaba presente en las plantas. La mayoría de las
GAs caracterizadas hasta la fecha (130) se han detectado
en los vegetales superiores, pero algunas son de origen
fúngico.
Las GAs se definen como una amplia familia de diterpenos
ácidos, cuyo esqueleto básico está constituido por una
anillo de ent-giberelano.
1
2
3
20
A
11
9
10
4
5
B 8
6
15
18 19
C
14
D
12
13
16
17
7
ent-giberelano
GA1
Biosíntesis:
Los lugar de biosíntesis de las Gas son; frutos, semillas en desarrollo,
tejidos jóvenes, regiones apicales de brotes en desarrollo.
Se sintetizan por la vía de los terpenoides (compuestos por bloques
de cinco átomos de carbono denominados isoprenos)
La síntesis se realiza en tres compartimentos celulares diferentes
Biosíntesis de ent-kaureno en los proplástidos presentes en
meristemas de los brotes Geranil geranil difosfato (precursor de
diterpenos (GAs, clorofila, tetraterpenos: carotenoides) se convierte
en ent-kaureno mediante dos reacciones de ciclización catalizadas
por la enzima ent-copalil pirofosfatosintasa.
Conversión de
endoplásmico.
kaureno
en
GA12-aldehido
en
el
retículo
5
Biosíntesis:
El grupo metilo del C-19 se oxida sucesivamente formando el ácido
kaurenoico, el cual se hidroxila y se modifica para formar la primer
giberelina (GA12-aldehido).
Rutas metabólicas a partir de GA12-aldehido en el citosol.
GA12 y GA53 se convierten en varios intermediarios y GAs bioactivas
mediante una serie de pasos de oxidación.
Las auxinas promueven la biosíntesis de GAs.
Aunque las Gas son activas en forma libre, se conjugan con azucares
y se inactivan.
H2 O
O2
O2
GA 13-hidroxilasa
GA53
GA12
O2
H2 O
O2
2-oxoglutarato
GA 20-oxidasa
H2 O
glutarato
GA17
H2 O
GA15
GA44
H2 O
2-oxoglutarato
glutarato
GA24
GA19
H2 O
H2 O
CO2
GA 13-hidroxilasa ??
GA20
GA29
C20
O2
GA5
O2
GA29-catabolito
GA 3oxidasa
GA3
GA1
GA8
GA 2-oxidasa
GA51
GA 2-oxidasa
GA51-catabolito
GA4
C19
GA34
GA34-catabolito
Ruta 13-OH
Enzimas: ciclasas
Proplastidios
H2 O
GA7
GA 13-hidroxilasa ??
GA8-catabolito
GA25
CO2
O2
2,3-didehidro-GA9
GA 3oxidasa
GA 2-oxidasa H2O
GA9
Ruta No 13-OH
Chlormequat-Cl
Mepiquat-Cl
AMO-1618
Chlorphonium-Cl
GGPP
x
CDP sintasa
CDP
x Ent-Kaureno sintasa
ent-Kaureno
x
Ent-Kaurenoico oxidasa
Enzimas:
monooxigenasas P-450
Retículo endoplásmatico
Tetcyclacis
Ancymidol
Flurprimidol
Paclobutrazol
Unicazol-P
Inabenfida
Ácido ent-Kaurenoico
GA12-aldehido
GA12
GA53
x
GA44
x
Enzimas: dioxigenasas
Citoplasma
Prohexadiona-Ca
Trinexapac-etilo
Daminozida
Exo-16,17-Dihidro-GA513-acetato
GA 20-oxidasas
GA19
x
GA20
x GA 3-oxidasa
GA1
x
GA 2-oxidasa
GA8
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Transporte meramente pasivo
Actúan en todo el ciclo de vida de la planta y se encuentran
implicadas en:
• Germinación de las semillas (mg/g PF), dormancia y
movilización de las reservas.
• Desarrollo del fruto: crecimiento de semillas y pericarpo
• Elongación del tallo (ng/g PF)
• Elongación de entrenudos
• Desarrollo de las raíces
• Regula transición de la fase juvenil a adulta.
• Inducción floral, desarrollo reproductivo.
• Desarrollo de las anteras
• Cuajado de frutos
aleurona
GAs
Glucosa
áá
azucares
Alfa-amilasa
+ otras
enzimas
ALMIDON
¾Las GAs reducen los niveles de ABA
afectando la biosíntesis de ABA.
¾ Las GAs regulan negativamente la ruta
respuesta de ABA.
En la germinación interactúan, al menos, GAs, ABA, etileno y BRs.
7
Efecto de la aplicación de
GA3 sobre la floración de
plantas de zanahoria.
- GA3
+ GA3
+ GA3
Consideraciones generales sobre giberelinas
• La regulación de los niveles de giberelinas activas se realiza
mediante biosíntesis y degradación, junto con la participación de
otras fitohormonas.
• Las giberelinas cumplen papeles fundamentales durante todo
el desarrollo de la planta, especialmente promoviendo la
germinación, elongación celular tanto de la parte aérea como
radicular.
• El conocimiento de las rutas metabólicas de las GAs ha
permitido el desarrollo de numerosos reguladores de
crecimiento tanto para promover como inhibir su biosíntesis, lo
cual presenta un gran potencial en producción agrícola y
forestal.
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