TEMA 28 (II). ÁCIDO ABSCÍSICO (ABA) CONTENIDOS Introducción. Naturaleza Química. Metabolismo. Transporte. Niveles endógenos. Efectos fisiológicos. Mecanismo y modo de acción. Receptores. INTRODUCCIÓN Regulador del crecimiento que a diferencia de los que hemos estudiado hasta el momento (auxinas y giberelinas) no tiene actividad promotora sobre la planta sino efectos negativos sobre la misma de forma que así mantiene los periodos de reposo, ya que un organismo vegetal no está continuamente creciendo. DESCUBRIMIENTO Se llevó a cabo fortuitamente cuando se realizaban en el laboratorio una serie de ensayos: - Extracción de material vegetal en medio hidroalcohólico. - Extracto sometido a evaporación en rotavapor. - Cromatografía en papel del extracto obtenido en el rotavapor. - La cromatografía revela la presencia siempre de una sustancia diferente a auxinas que una vez que se solubiliza y purifica para realizar un bioensayo determinado inhibe el crecimiento del coleoptilo (antagonismo con auxinas). - Aumenta el interés por el estudio de esta sustancia porque era la primera molécula purificada con efecto negativo sobre la planta. - La acción de este regulador depende de la concentración endógena en planta y la sensibilidad de las células diferenciales del regulador. ante niveles NATURALEZA QCA Y BIOSÍNTESIS - La molécula de ABA se biosintetiza en forma enantimorfa (50% de cada uno de los isomeros L y D). - La biosíntesis de la molécula tiene lugar principalmente en proplastidios. - Se han estudiado dos posibles vías para su síntesis: o Directa cuyo precursor es el ácido mevalónico (AMV) o isopentenil pirofosfato (IPP) o Indirecta síntesis de ABA a expensas de la degradación de carotenos, que son derivados de ácido mevalónico y también se sintetizan en plastos. NIVELES ENDÓGENOS Al igual que los reguladores que ya hemos estudiado este contenido endógeno puede determinarse de forma poco real a través de bioensayos que nos permiten detectar si en una mezcla problema se encuentra el regulador cuyo efecto fisiológico en la planta conocemos. Hoy en día utilizamos para cuantificarlo técnicas resolutivas como : - Cromatografía de alta resolución - Pruebas inmunoafines - Espectrometría de masas EFECTOS FISIOLÓGICOS - Cierre estomático base de la regulación de la dinámica hídrica en la planta( ver : mec. acción) - Maduración de semillas : con la acumulación de ABA se bloquea la división celular y comienza la acumulación de sustancias de reserva necesarias para la creación de un ambiente favorable para que el embrión desarrolle plántulas viables. - Entrada en dormición de yemas y semillas: inhibe su germinación porque el ABA provoca pérdidas parciales de agua y reducción del metabolismo. - Inhibición de la elongación celular. - Reducción de la transpiración: cuando aumenta el nivel endógeno de ABA en células oclusivas se cierran los estomas. - Acelera procesos de senescencia y abscisión en hojas. - Formación de frutos. - Detención del crecimiento activo de órganos en plantas anuales o plurianuales durante la época de condiciones adversas evitando elevados gastos energéticos. MECANISMO Y MODO DE ACCIÓN. RECEPTORES El ácido abscísico es el principal responsable de la regulación hídrica en la planta ya que actúa a nivel de receptores específicos en células oclusivas provocando cambios en la señalización y alteración del sistema de apertura y cierre estomático. Modelo para la acción de ABA en las células oclusivas de los estomas. (1) El ABA se enlaza en un receptor, todavía sin caracterizar, situado en la membrana plasmática. La unión del ABA a este receptor dispara una cascada de señales. (2) El ABA produce la apertura de los canales de Ca2+, y una despolarización temporal de la membrana. (3) Esta despolarización temporal promueve la apertura de los canales de CL-, que posteriormente despolarizan la membrana. (4) El ABA incrementa los niveles de IP3. (5) El IP3 abre los canales de Ca2+ dependientes de IP3, produciendo una liberación de calcio desde la vacuola. (6) El incremento del calcio citosólico activa la apertura de los canales de Cl- (de salida) e inhibe la de los canales de K+ (de entrada). Este flujo neto de cargas negativas se traduce en una gran despolarización de la membrana. (7) El ABA causa un incremento en el pH citosólico. (8) Este incremento de pH produce la apertura de los canales de K+ y la salida de K+ al exterior. La turgencia de las células oclusivas disminuye por ello, y los estomas se cierran. ABA EXPLANTA - Crioconservación de órganos y semillas (con bajo contenido hídricomenor nº de cristasles formadosmejor conservación) - Maduración y crecimiento normal de embriones somáticos. Lucía Pevida