Nuevos registros de artrópodos (Insecta y Conchostraca) en el triásico de la Argentina: comentarios sobre su afinidad con faunas de Laurasia y Gondwana Gallego, Oscar F.1 - Martins Neto, Rafael G.2 - Carmona, María J.1 1.Cátedra de Paleontología - Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura - UNNE. Area Paleontología - Centro de Ecología Aplicada del Litoral - CONICET. Casilla de Correo 128 - (3400) Corrientes - Argentina. E-mail: [email protected] 2.Sociedade Brasileira de Paleoartropodologia - SBPr / PPGEO-UNISINOS. Rua Arnaldo Vitaliano, 150, apto 81; 14091-220 - Ribeirão Preto - SP, Brasil. E-mail: [email protected] ANTECEDENTES A lo largo de la historia de la Geología y Paleontología mundial numerosas son las contribuciones que han abordado temas relacionados a la distribución y ubicación geográfica de los continentes y por consiguiente de sus faunas y floras. No obstante, existen todavía muchas dudas acerca de la exacta localización y distribución de las masas continentales durante los distintos períodos geológicos. En particular, estas se centran en la ubicación y relación que habría tenido parte de continente asiático (o más precisamente el extremo este y sudeste asiático) con respecto al continente de Gondwana (América del Sur, Africa, Australia y Antártida) durante el Paleozoico y principios del Mesozoico, hace entre 260 y 240 millones de años. El objetivo de este trabajo es enumerar y comentar algunos de los más recientes hallazgos realizados por los autores, en particular referido a las faunas de conchóstracos e insectos del Triásico de la Argentina (Gallego, 1999; Martins Neto et al., en prensa). Recientemente, en Gallego (1998) y Gallego y Melchor (2000) se hizo referencia a los distintos autores que mencionaron la presencia de taxones hallados en el Neopaleozoico y Mesozoico de la Argentina y América del Sur y sus relaciones con formas del hemisferio norte (Laurasia). Los grupos involucrados abarcan desde plantas fósiles (como Sphenophyllum cf. Cuneo et al., 1993, Lycophyta y Fílices R. Herbst y S. Archangelsky, comunicación verbal, 1998; leños fósiles del género Taxopitys Crisafulli y Lutz, 1995 y fructificaciones cupuladas de pteridospermas Vega y Archangelsky, 1996, entre muchos otros grupos) a insectos y crustáceos (Pinto, 1972 a,b; Pinto y Ornellas, 1978; Pinto et al. 1980), moluscos continentales (Rossouw, 1970), reptiles (dicinodontes) y anfibios "laberintodontes" (Barberena y Daemon, 1974) y temnospóndilos (Marsicano, 1993). Tasch (1970) se refirió a las semejanzas registradas entre las faunas de insectos del Triásico y Jurásico de Argentina, Australia, Antártida y Asia. Si bien, Tasch (1970) menciona la similitud de las faunas jurásicas de conchóstracos entre Argentina (Patagonia), Antártida, África e India, que desde el punto de vista taxonómico son bastante diferentes de las del Triásico argentino. En los últimos años, se ha registrado el hallazgo en el Triásico de la Argentina de conchóstracos e insectos que presentan afinidades o relaciones con faunas del hemisferio norte, esto es coincidente con los datos mencionados anteriormente. MATERIALES Y METODOS Los materiales analizados en este trabajo proceden de sedimentitas continentales de edad triásica (210 a 235 millones de años de antiguedad), de las denominadas Cuenca Cuyana (Mendoza y O-S de San Juan) y de Ischigualasto-Villa Unión (N de San Juan y La Rioja). En la primera, se coleccionaron conchóstracos fósiles e insectos (solo en las marcadas con asterisco) en las formaciones: Las Cabras, Potrerillos(*), Cacheuta(*) y Casa de Piedra. En la Cuenca de Ischigualasto-Villa Unión en las formaciones: Ischichuca(*) y Los Rastros(*). Los materiales mencionados en este trabajo fueron descriptos en detalle e ilustrados en Gallego (1999), Gallego y Melchor (2000) y Martins Neto y Gallego (1999, 2001 y en prensa). Se encuentran depositados en las colecciones paleontológicas de la Facultad de Ciencias Ex. y Nat. y Agrim. (FACENA-UNNE, bajo la sigla PZCTES), Cátedra de Geología Histórica (Universidad Nacional de La Pampa, bajo la sigla GHUNLPam.) y Colección Paleontología Invertebrados (Universidad Nacional de La Rioja, bajo la sigla PULR-I). La metodología utilizada fue descripta en forma detallada en Gallego (1999). DISCUSION DE LOS RESULTADOS Con respecto a la fauna de conchóstracos triásicos, hasta los recientes hallazgos sólo se conocían dos familias, tres géneros y ocho especies (algunas de dudosa asignación taxonómica); mientras que a partir de los nuevos aportes se reconocen ocho familias, siete géneros y veinte especies (Gallego, 1999; Gallego y Melchor, 2000 y Shen et al., 2001). Entre los que presentan afinidades laurásicas se destacan: Menucoestheria wichmanni perteneciente a la Familia Eosestheriidae, restringida hasta el momento al lapso de tiempo entre el Jurásico Medio-Cretácico Inferior de Antártida, Europa y Asia. Endolimnadiopsis rusconii (Familia Palaeolimnadiopseidae) género registrado en el Pérmico Superior de la región de los Urales (Rusia). Además, representantes de la Familia Loxomegaglyptidae, Triasoglypta spp. y Eoparaleptestheria triasana, familia originalmente descripta para el Triásico Inferior de Rusia (Novozhilov, 1958). L. zavattierii, representante del género Liograpta (Familia Fushunograptidae), este fue descripto para el Jurásico de Rusia, pero con representantes en el Pérmico y Triásico de Corea, Inglaterra, Mongolia, China y Siberia (Novozhilov, 1958). La Familia Ulugkemiidae se encuentra representada por el género Triasulugkemia, T. shenyanbini y T. ischichucaensis (Gallego y Melchor, 2000); esta familia estaba, hasta ahora, restringida al Devónico y Paleozoico Superior de Rusia. Challaolimnadiopsis mendozaensis asignada a la Familia Pemphilimnadiopseidae registrada en el Devónico Superior de China, Carbonífero Superior de América del Norte, y Pérmico Superior – Triásico Inferior de Alemania, Italia, Rusia, China y África (Shen et al., 2001). También, se ha registrado la presencia de un crustáceo branquiópodo (aún inédito); probablemente perteneciente al Orden Notostraca o Kazacharthra. Este último grupo restringido al Jurásico Inferior de Kazakhstan-Rusia, porteriormente identificado en sedimentos de Turquestán. Transbaikalia y Mongolia; equivalentes a los primeros pero referidos, ahora, al Triásico Medio (Gray, 1988). Entre los insectos triásicos, hasta los recientes aportes de los autores (Gallego, 1997; Martins Neto y Gallego, 1999, 2001; Martins Neto et al., en prensa) sólo se habían descripto cinco géneros y siete especies de los órdenes Homoptera, ?Trichoptera, Odonatoptera, Plecoptera, Miomoptera y Orthoptera. A partir de los recientes trabajos mencionados, estos números se han incrementado a doce géneros y dieciseis especies de los órdenes Hemiptera, Grylloblattida, Odonatoptera, Ensifera, Miomoptera, Auchenorrhyncha y Glosselytrodea. Aún inéditas se encuentran por lo menos cerca de sesenta y cinco especies de los órdenes Coleoptera y Blattoptera. En el Orden Glosselytrodea se destaca la presencia de la familia Polycytellidae restringida al Triásico Superior; con seis especies descriptas de los géneros Mesojurina, Mongolojurina y Karatajurina Triásico Superior de Rusia. Los géneros Polycytella y Permoberothella del Triásico Superior de Australia y Argentinoglosselytrina Triásico Superior de la Argentina. En el Orden Auchenorrhincha la Familia Dysmorphoptilidae se caracteriza por ser muy abundante en el Triasico Superior y por desaparecer totalmente en el Jurásico Inferior. Hasta ahora se conocen diez especies del género Dysmorphoptiloides, dos en el Triásico Superior de Australia, y tres especies del Triasico Medio a Superior de la Argentina, D. acostai, D. gigantea, D. pulcherrima. Además de, Gallegomorphoptila breviptera del Triasico Superior de la Argentina, Bandelnielsenia chilena del Triásico Superior de Chile, Tennentsia protuberans del Triásico Superior de Sudáfrica, Dysmorphoptila notodon (Jurásico Inferior, Mongolia) y D. liasina (Jurásico Inferior, Alemania). Los representantes de esta familia evidencian un excelente potencial como fósiles guía para el Triasico del Gondwana, debido a su, relativamente, corto lapso de tiempo geológico (biocrón) durante el cual vivieron y debido a su amplia distribución paleogeográfica. El grupo Scytinopteromorpha, incluye con fines de análisis las familias Scytinopteridae, Serpentiveniidae, Cicadoprosbolidae, Chiliocyclidae y Hylicellidae, muestra una distribución restringida desde el Triásico Superior de Gondwana hasta el Jurásico Inferior de Laurasia. Diesciseis géneros y veintitres especies se registran en el Triásico Superior de Australia. En el Triásico Superior de Sudáfrica solo se registran la presencia de una especie, Scytinoptera distorta. En la Argentina ocho especies son conocidas: Tipuloidea rhaetica, Argentinocicada magna, A. minima, Potrerillia nervosa, Australocicada arcucciae, Gualoscytina mayae y Argentinopheloscyta forsterae. En el Triásico Superior de Alemania se conoce solo una especie Saaloscytina perreticulata. El registro del grupo durante el Jurásico Inferior, consiste en siete especies, cuatro de ellas del género Mesocixiella, y todas provenientes del Jurásico Inferior de Rusia, y los géneros Archyjassus, Liojassus y Mesoledra, del Jurásico Inferior de Alemania. Como en el grupo antes analizado, el origen de los "Scytinopteromorpha" es claramente "gondwánico", muy bien representado en Argentina y Australia, siendo fósiles-guia para el Triásico Superior del Gondwana, y para el Jurásico Inferior de Laurasia, migrando luego a través de Asia, alcanzando Alemania, para luego extinguirse totalmente. La paleogeografía de los "Scytinopteromorpha" es virtualmente idéntica a la de los grupos analizados previamente. CONCLUSIONES La evidencia en favor de migraciones faunísticas y florísticas entre áreas de Pangea ubicadas en posiciones extremas (como habría sido el caso de Asia y el suroeste de América del Sur para el Paleozoico Superior Triásico Superior) es aún escasa. Por otra parte, estas migraciones estarían relacionadas con dos episodios, uno de tipo geológico, que es la formación del gran continente de Pangea por la colisión de los supercontinentes de Gondwana y Laurasia, esto hacia fines del Carbónico y que recién se vuelven a separar hacia fines del Triásico o durante el Jurásico (Marsicano, 1993). El segundo episodio fue de tipo geo-climatológico, producido por la retirada de la glaciación gondwánica durante el Pérmico Inferior y Medio que favoreció, por ejemplo, las migraciones de anfibios (Marsicano, 1993). Finalmente, existen numerosas evidencias en favor de un régimen paleoclimático notoriamente monsonal durante el Triásico para el supercontinente de Pangea, el cual implicaría patrones de circulación de vientos transecuatoriales (Dubiel et al., 1991; Parrish, 1993), favoreciendo así el intercambio eólico entre ambos hemisferios y por consiguiente el de transporte de organismos diseminados por este medio (Gallego y Melchor, 2000). El Triásico del Gondwana tiene insectos muy representativos que permiten, a través de su distribución correlacionar varios depósitos de este período geológico. Los insectos triásicos de la Argentina (Formaciones Potrerillos, Ischichuca y Los Rastros) están virtualmente correlacionados con los de la "Serie de Ipswhich" en Australia. Las rutas de dispersión están muy bien definidas desde Argentina, a través de la Antártida, hacia Australia, y no son muy diferentes de las rutas de dispersión de los conchóstracos, la cual se propone más abajo. Las faunas de insectos del Triásico de Sudáfrica y del sur de Brazil, no están correlacionadas con las anteriores (en el caso de Brazil debido al todavía incipiente número de registros conocidos), pero por otro lado el grado de correlación entre los depósitos triásicos de Sudáfrica con los de la Argentina y Australia es muy bajo. Por el contrario, las faunas de conchóstracos triásicos de la Argentina están correlacionadas con las faunas chilenas y brasileras y todas ellas son marcadamente diferentes de las faunas de Sudáfrica y Australia. Al considerar estas diferencias faunísticas (con faunas de Africa, India y Australia), sugiere que las faunas de Asia y América del Sur (o por lo menos de Argentina, Brasil y Chile), presentan relaciones de parentesco más estrechas de lo que hasta ahora se pensaba (Gallego, 1999). Las evidencias antes mencionadas junto a los registros de conchóstracos triásicos de la Argentina permiten observar claramente dos posibles vías o rutas de dispersión para este grupo. La primera ruta de dispersión incluye a las familias Palaeolimnadiopseidae, Pemphilimnadiopseidae, Ulugkemiidae, Loxomegaglyptidae y Fushunograptidae que migraron desde Asia vía India hacia Africa y América del Sur, o vía India hacia la Antártida y América del Sur a través del extremo sur de la Patagonia argentina. La segunda ruta de dispersión presenta un sentido opuesto, y corresponde a la Familia Eosestheriidae, que se habría originado en América del Sur (con registro en Argentina y Chile) migrando a través de la Antártida directamente a Asia y luego a Europa. Hasta el presente, la fauna de conchostracos triásicos de la Argentina cuenta con seis familias, siete géneros y doce especies relacionadas, en mayor o menor grado, con las faunas de Asia. Estas especies representan más del 50% de las especies conocidas para el Triásico de la Argentina, lo que muestra un elevado grado de similitud entre ambas faunas. Chen y Shen (1985) ya postulaban para la Familia Afrograptidae (Jurásico-Cretácico) un origen sudamericano, por lo que es, altamente, probable que América del Sur o en particular, esta área del Gondwana halla funcionado como centro de origen y dispersión, tanto de conchóstracos como de insectos y de otros invertebrados, por lo menos para el Paleozoico Superior y el Triásico. BIBLIOGRAFIA - Barberena, M.C. y Daemon, R.F., 1974. A primeira ocorrência de Amphibia (Labyrinthodontia) na Formação Rio do Rasto. Implicações geocronológicas e estratigráficas. 28º Congresso Brasileiro de Geologia, Anais 2: 251-261, Porto Alegre. - Chen, P. J. y Shen,Y. B., 1985. An introduction to fossil Conchostraca. Science Press, 241 pp. Beijing. - Crisafulli, A. y Lutz, A., 1995. Taxopitys uruguaya nov. sp. (Coniferopsida, Taxales) del Pérmico de Uruguay. Ameghiniana, 32 (4): 391-399. Buenos Aires. - Cúneo, R., Archangelsky, S. y Wagner, R.H., 1993. Lower Permian Sphenophylls from Chubut, Argentina. Ameghiniana, 30 (3): 225-243. Buenos Aires. - Dubiel, R.F., Parrish, J.T., Parrish, J.M. y Good, S., 1991. The Pangaean Megamonsoon - Evidence from the Upper Triassic Chinle Formation, Colorado Plateau. Palaios, 6: 347-370. - Gallego, O. F., 1997. Hallazgos de insectos triásicos en la Argentina. Ameghiniana, 34 (4): 511-516. - Gallego, O.F., 1998. Relaciones entre las faunas de invertebrados fósiles de Argentina y Asia, con énfasis en los conchóstracos del Triásico: implicancias paleontológicas y paleobiogeográficas. Comunicaciones Científicas y Tecnológicas, Universidad Nacional del Nordeste, EUDENE, Tomo III, Cs. Biológicas: 6/167-6/170. - Gallego, O.F., 1999. Estudio sistemático y bioestratigráfico de las faunas de conchostracos triásicos de la República Argentina. Facultad de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales, Universidad Nacional de Córdoba. Tesis doctoral. 210 pp. Inédita. Córdoba. - Gallego, O.F. y Melchor, R.N., 2000. Registro de la Familia Ulugkemiidae (Novojilov, 1958) (Conchostraca) en el Triásico de Argentina: Consecuencias Paleobiogeograficas. Ameghiniana, 37(1): 47-58. Buenos Aires. - Gray, J., 1988. Evolution of the freshwater ecosystem: the fossil record. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 62: 1-214, Amsterdam. - Marsicano, C.A., 1993. Revisión de los anfibios Chigutisáuridos (“Temnospondyli”) del Triásico de Argentina: Relaciones evolutivas y aspectos paleobiogeográficos. Universidad de Buenos Aires. Tesis doctoral. 217 pp. Inédito. Buenos Aires. - Martins-Neto, R. G. & Gallego, O. F., 1999. The Triassic Insect Fauna from Argentina. I. Auchenorrhyncha, Miomoptera and Ensifera. Revista Española de Paleontología, 14(2): 191-202. Madrid. - Martins-Neto, R. G. & Gallego, O. F., 2001. The Triassic Insect Fauna from Argentina. III. Auchenorrhyncha and Glosselytrodea.Acta Geológica Leopoldensia, 52: 74-83. São Leopoldo. - Martins Neto, R.G.; Gallego, O.F. y Melchor, R. N., (en prensa). The Triassic Insect Fauna from South America (Argentina, Brasil and Chile): A checklist (except Blattoptera and Coleoptera) and descriptions of new taxa. Acta Geologica Cracoviana. Krakow. - Novozhilov, N.I., 1957. Un nouvel ordre d´arthropodes particuliers: Kazacharthra du Lias des monts Ketmen: (Kazakhstan, SE., U.R.S.S.). Société Géologique de France, Bulletim, 7: 171-184. París. - Novozhilov, N.I., 1958. Recueil d'articles sur les phyllopodes conchostracés. Service de Information Géologique, Annales, Bureau de Recherches Géologique,Géophysiques et Miniéres, 6:1-135. París. - Parrish, J.T., 1993. Climate of the Supercontinent Pangea. Journal of Geology, 101: 215-223. Chicago. - Pinto, I.D., 1972a. Permian Insects from the Parana Basin, South Brazil. I. Mecoptera. Revista Brasileira de Geociências, 2 (2) : 105-116. São Paulo. - Pinto, I.D., 1972b. Late Paleozoic Insects and Crustaceans from Paraná Basin and their bearing on chronology and continental drift. Anais da Academia brasileira de Ciências, 44: 247-254. Rio de Janeiro. - Pinto, I.D. y Ornellas, L.P., 1978. Carboniferous Insects (Protorthoptera and Paraplecoptera) from the Gondwana (South America, Africa and Asia). Pesquisas, 11: 305-321. Porto Alegre. - Pinto, I.D., Ornellas, L.P. y Purper, I., 1980. Fossil insects and the problem of Permo-Carboniferous boundaries. 2º Congreso Argentino de Paleontología y Bioestratigrafía y 1º Congreso Latinoamericano de Paleontología (1978), Actas 4: 207-213. Buenos Aires. - Rossouw, P.J., 1970. Freshwater mollusca in the Beaufort Series of South Africa. Proceedings and Papers Second Gondwana Symposium :589-592. Pretoria. - Shen, Yan-Bin; Gallego, O. F. & Zavattieri, A. M., 2001. A new conchostracan genus from the Triassic Potrerillos Formation, Argentina. Acta Geologica Leopoldensia, 53: 35-49. . São Leopoldo - Tasch, P.,1970. Antartic and other gondwana conchostracans and insects: new data; significance for the Drift theory. Proceedings and Papers Second Gondwana Symposium :589-592. Pretoria. - Vega, J.C. y Archangelsky, S., 1996. Fructificaciones cupuladas compuestas en pteridospermas de San Juan. Reunión Anual del Grupo Argentino de Trabajo del Paleozoico Superior. Comunicaciones, Abril de 1996. Universidad de Buenos Aires, Dpto. Ciencias Geológicas: 10-11. Buenos Aires.