SEGMENTACIÓN y COMPACTACIÓN en MAMÍFEROS

Fertilización
Segmentación
y
Gastrulación
ó
Organogénesis
 Entre estos estados críticos:
Determinación de la mayoría de los ejes del
embrión.
Las células comienzan a adquirir sus respectivos
destinos.
 Mayoría de spp (no mamíferos): el grado de división celular y el
acomodo de los blastómeros entre mediado por control materno
(prots. y RNAms).
 No aumenta el vol. citoplasmático; cigoto en cte. división
células + pequeñas cada vez.
Período de crecimiento entre divisiones anulado: No G1 ni
G2.
 División nuclear a un grado
único.
MPF: 2 subunidades
 Ciclina B: Comportamiento periódico, se acumula en S y
se degrada al llegar a M  factor clave en regulación
mitótica.
Regula a…
 Cinasa dependiente de ciclina: Activa mitosis x
fosforilación de prots. blanco(histonas, del envoltorio
nuclear y la subunidad regulatoria de la miosina cit.)
promoviendo
la
condensación
de
cromatina,
depolimerización de la envoltura nuclear y la organización
del huso mitótico.
Los reguladores de Ciclina B (y MPF) están en el
citoplasma del huevo;
El ciclo celular es independiente del genoma nuclear
por varias divisiones (rápidas y sincronizadas).
TRANSICIÓN DE LA
BLÁSTULA MEDIA
Reaparecen G1 y G2  crecimiento celular (p.e.
Xenopus G1 y G2 ya en estadio-12; Drosophila G2 e14G1 en e-17)
Se pierde sincronización;  células S  reguladores de
MPF.
Transcripción de nvos. RNAms (muchos necesarios para
gastrulación
Cariocinesis y citocinesis
La segmentación es el resultado
de dos procesos coordinados
El primero es la cariocinesis:
división mitótica del núcleo.
El agente mecánico de este
proceso es el huso mitótico, que
contiene microtúbulos
compuestos de tubulina.(B)
El segundo es la citocinesis: que
implica la división de la célula
El agente mecánico es un anillo
contráctil de microfilamentos de
actina (A )
Mediante:
Interacciones célula-célula o por
Distribución asimétrica de moléculas en las
células; factores de transcripción
expresión
de
genes específicos.
Puede ocurrir durante la segmentación c/ 3
mecanismos:
Adquiridas pasivamente en su citoplasma por
su unión al citoesqueleto del huevo.
Transporte activo a lo largo del citoesqueleto
a 1 célula blanco.
Asociación con un centrosoma particular que
siguen a 1 de las 2 células hermanas mitóticas.
n
La segmentación en mamíferos es muy diferente de los otros
patrones de división celular embrionaria.
La fertilización tiene lugar en la ampula, y una vez completada
la meiosis, comienza la segmentación, aproximadamente 1 día
después; Es una de las más lentas (entre las 1eras 12 a 24 hrs).
La 1era segmentación ocurre mientras los cilios del oviducto
empujan al embrión hacia el útero.
Orientación única de los blastómeros unos con otros:
La 1era segmentación es una división meridional
normal.
En la 2da segmentación, 1 de los 2 blastómeros se divide
meridionalmente y el otro ecuatorialmente.
(Gulyas, 1975)
Se da 1 marcada asincronía de la división celular
temprana:
No todos los blastómeros se dividen al mismo
tiempo.
No crecimiento exponencial.
El genoma mamífero se activa durante la segmentación
temprana:
El recién formado núcleo (no el citoplasma del
huevo)
produce las proteínas necesarias para la
segmentación y
el desarrollo.
P.e. Cambio entre el control materno y el cigótico:
En ratón y cabra
Estadio de 2
células
Humano
Entre estadios
4-8 células
Rasgo más importante en segmentación de
mamíferos.
Después de 3° división:
Expresión de proteínas de adhesión
Unión de blastómeros
Tight junctions entre células exteriores
Gap junctions entre células interiores
Formación de mórula
Células exteriores  Trofoblasto  Corión
Trofectodermo
• Oxígeno
• Nutrientes
Adhesión al
útero
• Secreción de
hormonas
• Reguladores
de respuesta
inmune
Alantoides
Masa Celular
Interna (ICM)
Amnios
Saco vitelino
Pluripotencial
Apoyo al trofoblasto
La compactación
depende de proteínas
específicas en la
superficie celular.
Por ejemplo, la E-cadherina
se sintetiza en la etapa
bicelular y está distribuida
uniformemente, pero a lo
largo de la compactación se
concentra donde hay
contacto entre blastómeros.
 La compactación representa el primer evento de
diferenciación en el desarrollo de los mamíferos.
 Es causada por cambios en la arquitectura de los
blastómeros, particularmente sus superficies,
aunque la coordinación y secuencia de eventos aún
no se conoce.
 Está mediada por eventos que ocurren en las
superficies celulares de blastómeros adyacentes.
• Células trofoblásticas secretan fluido a la mórula 
Blastocele
• Na+ exportado a la cavidad central
• Atracción osmótica de H2O
• Blastocele  orilla ICM 
Blastocisto
En la etapa de 4 células, las
moléculas (ej.
glicoproteínas) se
encuentran distribuidas en
la membrana, mientras que
ya con 8 células se observa
polarización en la misma.
La polarización sólo ocurre
cuando existe contacto con
otros blastómeros.
La compactación inicia
cuando los 8 blastómeros
interactúan y sufren
polarización de la
membrana.
La formación de una masa celular interna diferente del
trofoblasto es crucial para el desarrollo temprano en mamíferos.
El papel de cada célula se determina por su posición durante la
compactación. No hay diferencias morfológicas ni bioquímicas.
Las células externas formarán el trofoblasto y las internas,
(producidas por el primer blastómero en dividirse en la etapa
bicelular) formarán la MCI.
La mayor parte de las células forman trofoblasto, sólo 3 de
ellas forman la MCI.
Trofoblasto secreta proteasas que degradan zona
pelúcida.
Blastocito “eclosiona” de la zona pelúcida
Uniones fuertes
Integrinas sintetizadas por trofoblasto reconocen a la
secuencia RGD de vitronectina, fibronectina y
colágeno IV de la matriz extracelular.
Trofoblasto secreta proteasas (colagenasa,
stromelisina y plasminogenina).
Cigoto se embebe en pared uterina.
-GILBERT, F. y S. SINGER. 2006. Developmental Biology. 8ª ed. Sinauer
Associates, E.U.A. Pp. 348-352.
Agradecimiento por los materiales aquí
presentados a los organizadores y en especial a la Dra. Marcela
Aguilar jefe del Lab. de Biología del Desarrollo quienes
impartieron el Curso de Tópicos Selectos de Biología II,
desarrollado en la Fac. de Ciencias de la UNAM durante el mes de
junio de 2011 y quienes amablemente autorizaron su empleo
con fines nada más que didácticos.