BOSQUE 23(1): 61-77, 2002 Contribución de las hojas en el proceso de reciclaje de N y P en Eucalyptus sp. C o n t r i b u t i o n of leaves in the recycling process of N and P in Eucalyptus sp. CLAUDIA BONOMELLI, IVAN PEÑA, DOMINGO SUAREZ Departamento de Ciencias de los Recursos Naturales, Facultad de Agronomía e Ingeniería Forestal, Pontificia Universidad Católica de Chile, Casilla 306-22, Santiago, Chile. [email protected] - [email protected] - [email protected] SUMMARY The contribution of leaves in the recycling process of N and P was evaluated under two types of plantation: Eucalyptus globulus located in the Central Valley of Chile, and Eucalyptus nitens located in the Pre-Andean sector. Both geographical areas are located at the VIII Region of Chile (Southern region). The methodology of the study consisted of monthly quantification of fallen leaves proceeding from both fertilized and unfertilized trees during the initial three years of growth. At the end of the second year of growth, the biomass pertaining to the fallen leaves varied from 93 to 354 kg h a - 1 in unfertilized trees. The range of biomass increased to 482 - 984 kg h a - 1 in the case of fertilized trees. In the third year, values in the order of 2113 - 3570 kg h a - 1 were reached in unfertilized trees, -1 and 3841 - 6978 kg h a in fertilized trees. Leaf fall took place mainly in spring and during periods of high water stress in summer. In this case, the supply of N varied between 29 and 46 kg N h a - 1 in the fertilized trees. At the time of leaf fall, the leaves showed a low concentration of N and P due to redistribution of these nutrients to other parts of the plant. The redistributed amount was estimated as 72 - 130 kg N h a - 1 and 3.0 - 5.6 kg P h a - 1 in fertilized trees. Eucalyptus nitens produced the highest values in the pre-mountain range in the site with high water availability because a greater biomass of leaves was produced. Key words: Biomass of leaves, recycling of nutrients, Eucalyptus globulus, Eucalyptus nitens, N, P fertilization. RESUMEN Se caracterizó la contribución de las hojas en el reciclaje de N y P en dos plantaciones: Eucalyptus globulus, ubicada en el Valle Central de Chile, y Eucalyptus nitens, ubicada en la Precordillera. Ambas plantaciones se ubican en la VIII Región del país. Para ello se cuantificó la caída mensual de hojas provenientes de árboles fertilizados y no fertilizados durante los primeros tres años de crecimiento. Al segundo año de crecimiento la biomasa de hojas caídas varió entre 93 y 354 kg h a - 1 en árboles no fertilizados y entre 482 y 984 kg h a - 1 en el caso de los fertilizados. En el tercer año se alcanzaron valores entre 2.113 y 3.570 kg h a - 1 en árboles no fertilizados y entre 3.841 y 6.978 kg h a - 1 en los fertilizados. La caída de las hojas se produjo principalmente en primavera y en el verano, que es el período de mayor estrés hídrico y retornaron entre 29 y 46 kg N h a - 1 en los árboles fertilizados. Al momento de la caída de hojas, éstas poseen una baja concentración de N y P debido a la redistribución de estos nutrientes hacia otras partes de la planta, lo que fue entre 72 y 130 kg N h a - 1 y entre 3,0 y 5,6 kg P h a - 1 en árboles fertilizados. Los Eucalyptus nitens de la Precordillera presentaron los valores más altos, sitio con mayor disponibilidad de agua en el cual se produjo la mayor biomasa de hojas. Palabras claves: Biomasa de hojas, reciclaje de nutrientes, Eucalyptus globulus, Eucalyptus nitens, N, P fertilización. 61 CLAUDIA BONOMELLI, IVAN PEÑA, DOMINGO SUAREZ INTRODUCCION P a r a establecer los r e q u e r i m i e n t o s nutricionales del eucalipto se d e b e determinar en primer lugar el potencial p r o d u c t i v o , el cual d e p e n d e r á del sitio d o n d e se establezca la plantación. S e g ú n N o b l e y H e r b e r t (1989), existe una b i o m a s a óptima q u e es n a t u r a l m e n t e sustentable para cada sitio, lo que d e p e n d e de la disponibilidad de nutrientes del sitio, del clima, del suelo y de las prácticas de m a nejo. Es necesario t a m b i é n establecer la d e m a n d a de nutrientes de las plantas y el suministro de nutrientes del suelo, q u e se relaciona con el ciclo de redistribución interna y el ciclo de reciclaje externo. La condición de los residuos y mantillo (hojarasca) son d e t e r m i n a n t e s para estimar el suministro de N del suelo (Alvarez et al. 1999). De Freitas et al. (1995) señalan q u e el m a n e j o nutricional de u n a p o b l a c i ó n forestal requiere de la cuantificación de los flujos de nutrientes del sitio. La cantidad de nutrientes existentes en el suelo y la exportada durante la explotación forestal son de gran importancia en la definición del b a l a n c e nutricional y en la eventual necesidad de aplicación de fertilizantes. En esta m i s m a línea, Judd (1996) señala q u e es necesario determinar el b a l a n c e nutricional, para lo cual se debe conocer p r i m e r o la disponibilidad o " p o o l " de nutrientes del suelo y l u e g o conocer las entradas y salidas de nutrientes del sitio en estudio. Barros y N o v a i s (1996) señalan q u e para llegar a los criterios de r e c o m e n d a c i ó n de fertilizante han d e b i d o p r i m e r o evaluar la b i o m a s a y el contenido de nutrientes de plantaciones comerciales, a d e m á s establecer las concentraciones de nutrientes para cada c o m p o n e n t e de estos árboles. En Chile se han realizado mediciones de acumulación de b i o m a s a en eucalipto (Bonomelli y Suárez 1999a) y de a c u m u l a c i ó n de n u t r i e n t e s ( B o n o m e l l i y Suárez 1999b) en la VIII R e g i ó n en sitios experimentales c o n distintas condiciones de clima y suelo. R e s p e c t o de la caída de hojas, la cuantificación es necesaria ya q u e se requiere determinar el suministro de nutrientes, el cual se relaciona con el ciclo de redistribución interna y el ciclo de reciclaje externo. Bray y G o r h a m (1964) señalan q u e la p r o d u c c i ó n de hojarasca tiene u n a función p r e d o m i n a n t e en la m a n t e n c i ó n de la productividad de un e c o s i s t e m a forestal. La cantidad y c o m p o s i c i ó n de la materia depositada en el suelo y su posterior d e s c o m p o s i c i ó n son factores importantes en la efi62 ciencia del ciclo de nutrientes. N o b l e (1992) estudió la caída de hojas, la que varía a m p l i a m e n t e entre los m e s e s , llegando a su m á x i m o en verano, lo q u e c o i n c i d e c o n o t r o s trabajos ( A d a m s y Attiwill 1 9 9 1 , Turner 1986), quienes midieron la caída de hojas en distintas especies de eucaliptos, de diferentes edades y sitios. De acuerdo a Attiwill (1979), el crecimiento de los bosques está regulado por tres estados secuenciales, primero la formación de la b i o m a s a fotosintética, luego el desarrollo de la estructura de soporte y finalmente la m a n t e n c i ó n del sistema productivo por medio de la hojarasca ("litter"). En relación al ciclo interno de nutrientes, G r o v e et al. (1996) señalan q u e la utilización de los nutrientes es m á x i m a en los árboles a través del almacenaje de nutrientes y su posterior redistribución. Esto ocurre con los nutrientes m ó v i l e s , los que en los tejidos senescentes se movilizan en una gran proporción hacia los centros de c r e c i m i e n t o . N e g i y S h a r m a ( 1 9 9 6 ) s e ñ a l a n q u e g r a c i a s al reciclaje, el N y P son u s a d o s en forma eficiente especialmente en suelos infértiles, d o n d e alcanzan valores entre 41 y 7 7 % para N y entre 56 y 9 0 % para P. El ciclo de redistribución interna ha sido estudiado también en otras especies. En Pinus radiata Fife y N a m b i a r (1982,1984), N a m b i a r (1987) señalan que en el crecimiento de los árboles existen fases de flujo de nutrientes, es decir, un b a l a n c e entre la absorción y el crecimiento, en d o n d e interviene la redistribución. La concentración de N y P de las hojas d i s m i n u y e en el t i e m p o , lo q u e representa la redistribución desde las acículas hacia otras partes del árbol, en respuesta a la d e m a n da de crecimiento y de esta forma las hojas significan una reserva importante de nutrientes. H a y estudios en este sentido en otras especies no forestales, c o m o son los cítricos; así L e g a z et al. (1995) señalan que en estas especies las hojas tienen u n a función efectiva c o m o reserva de N. E x i s t e u n a movilización de N hacia los n u e v o s ó r g a n o s y los contenidos de N en las hojas d i s m i n u y e n por la exportación antes de la senescencia. El seguimiento de las concentraciones desde que las hojas llegan a m a d u r e z hasta su senescencia p e r m i t e estimar la cantidad de nutriente r e m o vilizado, que contribuye al crecimiento de los árboles a través del ciclo interno de nutrientes (Grove et al. 1996). Actualmente se reconoce q u e la d e m a n d a de nutrientes de los árboles forestales es comparati- BIOMASA DE HOJAS, RECICLAJE DE NUTRIENTES, EUCALYTUS GLOBULUS, EUCALYPTUS NITENS, N. P, FERTILIZACION v a m e n t e alta y q u e el uso de estos nutrientes por los árboles es m u y eficiente, a causa del ciclo interno de nutrientes y la explotación del espacio radicular, lo q u e los capacita para sobrevivir en suelos r e l a t i v a m e n t e infértiles ( S a d z a w k a et al. 1995). El o b j e t i v o de e s t e trabajo fue cuantificar la b i o m a s a de hojas c a í d a s durante los tres p r i m e ros a ñ o s de c r e c i m i e n t o de e u c a l i p t o s , en distintas p l a n t a c i o n e s u b i c a d a s en la VIII R e g i ó n de C h i l e . A d i c i o n a l m e n t e se d e t e r m i n ó la c o n c e n tración de n u t r i e n t e s de esta b i o m a s a y de esta f o r m a fue p o s i b l e c u a n t i f i c a r l a c a n t i d a d d e n u t r i e n t e s q u e r e p r e s e n t a n las hojas c a í d a s en los d o s sitios en q u e se establecieron las p l a n t a c i o nes d e e u c a l i p t o s . MATERIALES Y METODOS El e s t u d i o es parte de un p r o y e c t o realizado en la VIII R e g i ó n de Chile en predios pertenecientes a Forestal M o n t e Águila S.A. Para este estudio, se c o n t ó con dos sitios experimentales, u n o ubicado en la Precordillera y otro en el Valle Central. En ellos se establecieron e x p e r i m e n t o s q u e consistían en dos tratamientos (fertilizado y no fertilizado), en un d i s e ñ o de b l o q u e s al azar con cuatro repeticiones. C a d a parcela experimental estuvo constituida p o r 35 árboles (5x7) y para medir las hojas caídas se escogieron entre los 15 centrales. La distancia de plantación fue de 3,5 x 2,0 m y se realizó en o c t u b r e de 1993. En el sitio del Valle Cent r a l se p l a n t ó Eucalyptus globulus y en la Precordillera, Eucalyptus nitens. La preparación de suelo se hizo m e d i a n t e un arado subsolador hasta 0,8 m, se utilizaron herbicidas antes de la plantación y d u r a n t e los tres años del experimento. En a m b o s sitios existió, p r e v i o a la plantación, u n a rotación de trigo y 3 a 4 años pradera natural. En los tratamientos fertilizados se aplicó una formulación q u e se detalla en el c u a d r o 1, la que tuvo por objeto asegurar un a d e c u a d o suministro de nutrientes en cada sitio experimental. Esta fertilización se aplicó al establecimiento localizada en dos b a n d a s paralelas de 60 cm, separadas a 15 cm del eje de cada árbol. La m i s m a formulación se repitió al s e g u n d o y tercer año en forma de b a n d a superficial. L o s sitios estaban ubicados entre 37° y 38° latitud sur y 7 2 ° 0 0 ' y 7 2 ° 5 0 ' longitud oeste (figura 1). El suelo de la Precordillera es un Andisol, serie Santa Bárbara (INIA 1985), q u e se caracteriza por una gran capacidad de retención de h u m e d a d . En el V a l l e C e n t r a l es un U l t i s o l , serie Collipulli (INIA 1985), q u e se caracteriza por su profundidad y alto contenido de arcilla en todo el perfil. Los dos sitios estudiados poseen un clima con dos periodos claramente diferenciables, el prim e r o cálido y seco, correspondiente a las estaciones primavera-verano (octubre-marzo), y el segundo, frío y lluvioso, correspondiente a las estaciones otoño-invierno (abril-septiembre). L a s t e m p e raturas exhiben una m a r c a d a fluctuación debido a la predominancia del anticiclón subtropical durante el verano y al avance de masas de aire polar durante el invierno. En relación a las precipitaciones, se observó una marcada distribución estacional, concentrándose durante el invierno y fue m a y o r en a p r o x i m a d a m e n t e un 2 5 % en la Precordillera respecto del Valle Central. Mediciones. T a n t o en el sitio del Valle c o m o en la Precordillera, en los dos tratamientos, se instaló una trampa recolectora de hojas de 7 m 2 bajo los árboles en cada repetición. C a d a m e s durante los tres años de estudio fue retirado el contenido de estas o c h o trampas por sitio experimental. Se determinó materia seca y concentraciones de N, P, K, Ca, Mg y B en cada oportunidad. L o s datos se llevaron a kg por hectárea, c o n s i d e r a n d o la densidad de p l a n t a c i ó n de los árboles. C o n o c i d a la b i o m a s a producida por las hojas caídas y su concentración de nutrientes fue posible calcular la cantidad de nutrientes por hectárea q u e retornan las hojas. U n a m e t o d o l o g í a similar ha sido utilizada por otros autores (Frederick et al. 1985b, Turner 1986 y Madeira y Pereira 1995). Se estableció tam- CUADRO 1 Dosis de nutrientes aplicada a la plantación. Nutrient doses applied to plantation. Nutriente Dosis nutrientes Nitrógeno 50 g N p l -1 Fósforo 50 g P 2O 5 p l -1 Potasio 50 g K 2O p l -1 Azufre 24 g S p l -1 Magnesio 20 g MgO p l -1 Boro 3,3 g B p l -1 63 CLAUDIA BONOMELLI, IVAN PEÑA, DOMINGO SUAREZ Figura 1. Sitios de estudio (VIII Región, Chile). Study sites (VIII Region) Chile. bien la variación estacional de nutrientes en las hojas caídas y a d e m á s se d e t e r m i n ó la concentración p o n d e r a d a anual d e nutrientes. Para establecer el ciclo interno de la nutrición se determinó mensualmente la concentración de nutrientes en hojas recientemente madur a s , p a r a l o cual s e t o m a r o n c u a t r o m u e s t r a s c o m p u e s t a s p o r t r a t a m i e n t o e n c a d a sitio e x p e r i m e n tal. C o n l a d e t e r m i n a c i ó n d e l a c o n c e n t r a c i ó n d e n u t r i e n t e s de las hojas caídas, se p u d o estimar la r e d i s t r i b u c i ó n m e n s u a l d e n u t r i e n t e s e n l o s árboles. La i n f o r m a c i ó n recolectada p a r a c a d a sitio y a ñ o fue analizada desde un diseño en bloques c o m pletos al azar con cuatro repeticiones y dos tratam i e n t o s . El estadístico F p e r m i t i ó decidir si la hipótesis de i g u a l d a d de m e d i a será r e c h a z a d a o aceptada. RESULTADOS Y DISCUSION Biomasa de hojas caídas. M a d e i r a y Pereira (1995) señalan q u e la cuantificación de las hojas caídas p e r m i t e c o n o c e r la m a g n i t u d real de nutrientes del suelo. P o r otra parte, las hojas son el c o m p o n e n t e de m a y o r almacenaje de nutrientes y el m á s activo m e t a b ó l i c a m e n t e (Bargali y S i n g h 1991). L o s eucaliptos p r e s e n t a n diferentes tipos de hojas, éstas son j u v e n i l e s , i n t e r m e d i a s y adultas. D i v e r s o s es- 64 tudios han mostrado que la persistencia de las hojas j u v e n i l e s e intermedias es de un año y la de las hojas adultas de dos a tres años. En el c u a d r o 2 se presenta la b i o m a s a de las hojas caídas de los árboles no fertilizados y fertilizados de los sitios experimentales durante las tres t e m p o r a d a s . En el p r i m e r año la caída de hojas fue m í n i m a y d u r a n t e el segundo año c a y ó u n a cantidad de hojas equivalente a la b i o m a s a de hojas q u e p e r m a n e c e n en los árboles al final del p r i m e r año de c r e c i m i e n t o . Se o b s e r v a que el tratamiento fertilizado de la Precordillera con E. nitens presentó m a y o r b i o m a s a de hojas q u e el del Valle con E. globulus, ocurriendo lo m i s m o con el tratamiento no fertilizado. Este c o m p o r t a m i e n t o se debería a factores p r o p i o s de la especie y a la m a y o r disponibilidad de a g u a del sitio de la Precordillera. En el cuadro 3 se presenta la b i o m a s a de hojas caídas y de hojas activas en los árboles fertilizados y no fertilizados durante las t e m p o r a d a s de crecimiento. La b i o m a s a de hojas activas del año fue posible estimarla debido a q u e se c o n t a b a c o n los datos de la b i o m a s a total y la partición de los diferentes c o m p o n e n t e s de la b i o m a s a (hojas, ram a s , m a d e r a y corteza) de los árboles ( B o n o m e l l i y Suárez 1999a). La relación entre las hojas q u e p e r m a n e c e n al fin del año anterior c o n la de las hojas caídas durante el año fue consistente. En el segundo y tercer año de crecimiento la b i o m a s a de las hojas caídas es m u y similar a las hojas j u v e n i - BIOMASA DE HOJAS, RECICLAJE DE NUTRIENTES, EUCALYTUS GLOBULUS, EUCALYPTUS NITENS, N. P, FERTILIZACION CUADRO 2 Biomasa de las hojas caídas. Biomass corresponding to fallen leaves. Biomasa hojas caídas (kg MS h a - l ) Años Sitio experimental Precordillera - E. nitens Valle Central - E. globulus 1-2 0-1 2-3 NF F NF F NF F 1 1 3 2 354 93 984 482 3.570 2.113 6.978 3.841 NF: no fertilizado. F: fertilizado. CUADRO 3 Biomasa de hojas caídas y hojas activas en arboles fertilizados y no fertilizados. Biomass of fallen leaves and annual biomass of active leaves from fertilized and non fertilized trees. NF: no fertilizado. F: fertilizado. les e intermedias q u e p e r m a n e c e n en el árbol a fines de la t e m p o r a d a anterior En la última temp o r a d a tanto en la Precordillera con E. nitens c o m o en el V a l l e Central con E. globulus los árboles fertilizados p r e s e n t a n alrededor d e 5 0 % m a s d e hojas activas y hojas caídas q u e los árboles no fertilizados. En el estudio de M a d e i r a y Pereira (1995) se señala q u e las hojas caídas en el s e g u n d o año son de tipos j u v e n i l e intermedia y c o r r e s p o n d e n al follaje del árbol p r o d u c i d o el p r i m e r año Esto sugiere q u e estas hojas p e r m a n e c e n sólo un año en el árbol y después caen, lo m i s m o ocurre el año siguiente. D e s p u é s del tercer año las hojas caídas son de tipo adulta, las q u e p e r m a n e c e n p o r lo m e n o s dos años O ' C o n n e l l y G r o v e (1996) pres e n t a n d a t o s d e h o j a s c a í d a s e n Eucalyptus diversicolor al s e g u n d o a ñ o de c r e c i m i e n t o , siendo alrededor de 1 t h a -1, valor m u y similar al s e g u n d o año de la P r e c o r d i l l e r a fertilizada de este e s t u d i o . En otros trabajos c o m o el de M a d e i r a y Pereira (1995) m i d i e r o n a n u a l m e n t e las hojas caíd a s en t r a t a m i e n t o s t e s t i g o y f e r t i r r i g a d o en Eucalyptus globulus, o b t e n i e n d o en el s e g u n d o 65 CLAUDIA BONOMELLI, IVAN PEÑA, DOMINGO SUAREZ a ñ o a l r e d e d o r de 1 t h a -1 y 2 t h a -1 , respectivam e n t e . En el tercer año se elevó a 2 t ha -1 en el testigo y a 4 t h a -1 en el fertirrigado, e n c o n t r á n d o se u n a relación estrecha entre la producción neta primaria y la caída de hojas. Valores similares se e n c o n t r a r o n en este estudio en la m i s m a especie de eucalipto en el V a l l e Central, para el cual en el tercer año en el testigo c a y e r o n 2,1 t ha -1 y en los árboles fertilizados 3,8 t h a -1. En estudios con árboles de m a y o r edad, Polglase y Attiwill (1992) señalaron q u e en trabajos de Eucalyptus regnans, al quinto año de crecimiento, la caída de hojas fue de 4,9 t h a -1. Similares resultados o b t u v o N o b l e (1992) en Eucalyptus grandis de cuatro a ñ o s de edad, q u i e n señala alrededor de 5 t h a -1 al a ñ o . T a m b i é n Frederick et al. (1986) determinaron la caída anual de hojas en Eucalyptus nitens de cuatro años, la q u e fue de 5,3 t h a -1, valor menor al presentado en la plantación de nitens de la Precordillera fertilizada. Otros estudios c o m o los de G e o r g e y V a r g h e s e (1991) señalan que la cantidad de hojas q u e se reciclan a n u a l m e n t e corresponden alrededor de 41 h a -1 al año en Eucalyptus globulus a los 10 años. Bargali y Singh (1991) e n c o n t r a r o n en Eucalyptus tereticornis de o c h o años de edad, con una tasa de c r e c i m i e n t o de 20t/ h a / a ñ o , q u e las hojas q u e caen c o r r e s p o n d e n a 3,6 t/ha/año. La tasa de c r e c i m i e n t o anual de la plantación de eucaliptos fertilizados al tercer año en el V a l l e Central fue a l r e d e d o r de 25 t/ha/año ( B o n o m e l l i y Suárez 1999a) y su reciclaje de h o j a s anual de 3,8 t/ha/año. Existen antecedentes d e árboles d e m a y o r edad, c o m o lo indica B a k e r (1983), quien señala algunas cifras de b i o m a s a de hojas caídas en b o s q u e s antiguos, siendo en Eucalyptus obliqua 3,9 t/ha/año y en Eucalyptus regnans de 19 años 6,8 t h a -1. A d a m s y Attiwill (1991) t a m b i é n citan varios estudios en distintas regiones p r e s e n t a n d o un rango entre 2 y 5,3 t/ha/año. P o r último, en eucaliptos de diferentes e d a d e s T u r n e r (1986) estableció un rango de caída de hojas entre 4,2 y 5,5 t/ha/año. En las f i g u r a s 2 y 3 a p a r e c e la v a r i a c i ó n estacional de la b i o m a s a de hojas caídas de los árboles fertilizados y no fertilizados de los dos sitios e x p e r i m e n t a l e s d u r a n t e las tres t e m p o r a d a s de crecimiento. La m a y o r p r o p o r c i ó n de las hojas c a y ó d u r a n t e el p e r í o d o de estrés hídrico, siendo d i c i e m b r e el m e s de m a y o r caída. En el Valle Central la p r o p o r c i ó n de hojas caídas en diciemb r e del último año del estudio fue alrededor de un 5 0 % en a m b o s tratamientos y en la Precordillera 66 de un 20 y 3 4 % en los tratamientos fertilizado y no fertilizado, respectivamente. Esto se d e b e prob a b l e m e n t e a q u e el estrés hídrico en el Valle es m á s p r o n u n c i a d o . K n i g h t y N i c h o l a s (1996) al estudiar la caída de hojas en Eucalyptus grandis en N u e v a Zelandia, señalaron que el m á x i m o de caída se producía en diciembre. En el cuadro 4 se muestran los coeficientes de variación observados, q u e son m a y o r e s en el período otoño-invierno, período en el cual la caída obedece principalmente a factores de tipo climático. Al analizar el experimento y c o m p a r a r los tratamientos en cada período y sitio, se o b t u v o d e s d e el estadístico F q u e h u b o diferencias significativas en la caída de hojas entre los tratamientos fertilizados y no fertilizados en Precordillera en los d o s períodos (p < 0,05). P o r otra parte, en el V a l l e Central, d a d a la m a y o r varianza observada en el caso del período otoño invierno, origina q u e no se obtengan diferencias significativas entre tratamientos, sin e m b a r g o , en el período de p r i m a v e r a verano se encontró q u e h u b o diferencias significativas al considerar p < 0,06. M a d e i r a y Pereira (1995) midieron el porcentaje de hojas que caen entre p r i m a v e r a y v e r a n o en tratamientos con y sin riego en globulus, señalando q u e en los tratamientos sin riego la caída es m a y o r en este período del año. En trabajos h e c h o s en Sudáfrica se observó q u e la caída de hojas varió entre los m e s e s del año, pero la caída m á x i m a siempre se produjo entre d i c i e m b r e y e n e r o (Noble 1992). Por su parte, A d a m s y Attiwill (1991) coinciden en señalar q u e la caída m á x i m a es en verano y agregan q u e existe otra caída importante en otoño. En estudios realizados en Nueva Zelandia, Frederick et al. (1986), en nitens, indican q u e la tasa m á s alta de caída de hojas se produjo entre d i c i e m b r e y marzo y q u e alcanzó a 3 g m -2 al día y el resto del período es aproximadamente 1 g m -2 al día. En la Precordillera entre d i c i e m b r e y m a r z o la tasa de caída de hojas fue cercana a 3,5 y 2,2 g m -2 por día en árboles fertilizados y no fertilizados, respectivamente. Concentración y contenido de nutrientes de las hojas caídas. En las figuras 4 y 5 se presenta la variación m e n s u a l de la concentración de N y P de las hojas caídas en árboles fertilizados y no fertilizados, durante las tres t e m p o r a d a s de crecimiento en los dos sitios experimentales. L a s hojas caen con una baja concentración de N y P en relación BIOMASA DE HOJAS, RECICLAJE DE NUTRIENTES, EUCALYTUS GLOBULUS, EUCALYPTUS NITENS, N. P, FERTILIZACION Figura 2. Biomasa de hojas caídas de los árboles fertilizados y no fertilizados (Eucalyptus nitens) - Precordillera. Biomass of fallen leaves from fertilized and unfertilized trees - Pre-Andean sector (Eucalyptus nitens). c o n la c o n c e n t r a c i ó n de las hojas r e c i e n t e m e n t e m a d u r a s . L a diferencia entre a m b a s concentraciones da lugar a la redistribución interna de nutrientes o ciclo interno de nutrientes, lo q u e significa u n a reutilización de los nutrientes a c u m u l a d o s en las hojas. L a s hojas entran en un p e r í o d o de senes- cencia y reubican el contenido de sus nutrientes hacia los tejidos j ó v e n e s o hacia tejidos de reserva. T a n t o en la Precordillera c o m o en el V a l l e Central la concentración de N y P m á s baja de las hojas caídas se p r o d u c e en el p e r í o d o p r i m a v e r a verano. 67 CLAUDIA BONOMELLI, IVAN PEÑA, DOMINGO SUAREZ Figura 3. Biomasa de hojas caídas de los árboles fertilizados y no fertilizados - Valle Central (Eucalyptus globulus). Biomass of fallen leaves from fertilized and unfertilized trees - Central Valley (Eucalyptus globulus). En el c u a d r o 5 se presentan, p a r a los dos sitios del estudio, las c o n c e n t r a c i o n e s de N y P de las hojas caídas en el p e r í o d o de p r i m a v e r a - v e r a n o y o t o ñ o - i n v i e r n o . L o s resultados indican q u e h a y diferencia significativa entre el t r a t a m i e n t o fertiliz a d o y no fertilizado en las hojas caídas de los E. 68 nitens de la Precordillera en el p e r í o d o p r i m a v e r a verano y no se presentan diferencias en o t o ñ o invierno. En el caso del Valle Central no h a y diferencias significativas en la concentración de N y P de los E. globulus en los dos períodos. En general, se observa q u e la concentración de N y P de las BIOMASA DE HOJAS, RECICLAJE DE NUTRIENTES, EUCALYTUS GLOBULUS, EUCALYPTUS NITENS, N. P, FERTILIZACION CUADRO 4 Coeficientes de variación y porcentaje de caída de hojas en el período primavera-verano y otoño-invierno. Variation coefficient and percentage of fallen leaves in the spring-summer and autumn-winter periods. Período primavera-verano Tratamiento Período otoño-invierno Precordillera Valle Central Precordillera Valle Central E. nitens E. globulus E. nitens E. globulus CV % caída CV % caída CV % caída CV % caída NF 3,6 80 54,2 82 36,3 20 77,1 18 F 8,4 69 24,6 94 10,9 31 52,8 6 CV: coeficiente de variación. NF: no fertilizado. F: fertilizado. CUADRO 5 Concentración de nitrógeno y fósforo en las hojas caídas, en el período primavera-verano y otoño-invierno. Concentration of N and P in fallen leaves in the spring-summer and autumn-winter periods. Período primavera-verano Tratamiento Período otoño-invierno Nutriente Precordillera Valle Central Precordillera E. nitens E. globulus E. nitens Valle Central E. globulus Nitrógeno NF 0,68 a 0,95 a 0,88 a 1,11a F 0,87 b 0,99 a 0,95 a 1,02 a CV 9,4 4,9 5,9 7,2 Fósforo NF 0,025 a 0,052 a 0,037 a 0,066 a F 0,030 b 0,047 a 0,039 a 0,049 a CV 6,3 12,9 8,1 17,0 Letras minúsculas seguidas de una misma letra indican que no hay diferencias significativas (p > 0,05). CV: coeficiente de variación. NF: no fertilizado. F: fertilizado. hojas caídas del E. globulus es m a y o r a la del E. nitens; si bien estos resultados p u e d e n obedecer a diferencias propias de la especie, se d e b e tener en cuenta q u e los árboles de la Precordillera presentaron un m a y o r c r e c i m i e n t o y por e n d e m a y o r b i o m a s a , p r o d u c i é n d o s e un posible efecto de dilución de los nutrientes. P o r último, las hojas caídas en los m e s e s de m a y o r estrés hídrico presentan las concentraciones m á s bajas y las m á s altas en los períodos sin estrés hídrico en q u e su caída o b e d e ce a un proceso m e c á n i c o (viento, lluvia). La caída de v e r a n o c o r r e s p o n d e a hojas q u e ya h a n reubicado parte de sus nutrientes hacia los centros de crecimiento o de reserva. Frederick et al. (1985a) en su trabajo en N u e v a Zelandia con Eucalyptus regnans obtuvieron h o 69 CLAUDIA BONOMELLI, IVAN PEÑA, DOMINGO SUAREZ Precordillera Figura 4. V a r i a c i ó n de la c o n c e n t r a c i ó n de N y P de las hojas c a í d a s de los á r b o l e s fertilizados y no fertilizados - P r e c o r d i l l e r a (Eucalyptus nitens). Concentration variation of N and P in leaves fallen from fertilized and unfertilized trees - Pre-Andean sector (Eucalyptus nitens) j a s q u e caen con u n a c o n c e n t r a c i ó n d e s d e 0,6 h a s ta 1,3% N. Al igual q u e en el p r e s e n t e estudio, los p e r í o d o s q u e caen con m e n o r c o n c e n t r a c i ó n c o r r e s p o n d e n a los m e s e s de v e r a n o y los de m a y o r c o n c e n t r a c i ó n son d e s d e j u n i o a octubre. La e v o lución de las c o n c e n t r a c i o n e s de P en las hojas caídas es igual a la del N. Otros estudios c o m o los de Bargali y S i n g h (1991) presentaron un p r o m e dio de c o n c e n t r a c i ó n de N en las hojas caídas de 0 , 9 0 % en Eucalyptus tereticornis de o c h o años y T u r n e r y L a m b e r t (1983) en Eucalyptus grandis de 27 años de e d a d m i d i e r o n la c o n c e n t r a c i ó n de N en hojas caídas, siendo de 0 , 7 % entre d i c i e m b r e 70 y febrero y de 1,2% entre j u n i o y agosto. A d a m s y Attiwill (1991) h a c e n trabajos en diferentes sitios y especies de eucaliptos y señalan q u e las concentraciones m e n o r e s de N y P en las hojas caídas ocurrieron en v e r a n o y otoño, p e r í o d o en q u e se p r o d u c e la m á x i m a caída de hojas y las concentraciones m a y o r e s en invierno y p r i m a v e r a . L a s m a y o r e s concentraciones de N y P q u e obtuvieron son de 1 y 0 , 0 8 % , r e s p e c t i v a m e n t e , y las m e n o r e s son de 0 , 4 % de N y de 0 , 0 2 % de P. En el c u a d r o 6 se m u e s t r a la c o n c e n t r a c i ó n p o n d e r a d a de N y P en las hojas caídas d u r a n t e las tres t e m p o r a d a s en los árboles fertilizados y no BIOMASA DE HOJAS, RECICLAJE DE NUTRIENTES, EUCALYTUS GLOBULUS, EUCALYPTUS NITENS, N. P, FERTILIZACION Valle Central Figura 5. V a r i a c i ó n de la c o n c e n t r a c i ó n de N y P de las hojas c a í d a s de los á r b o l e s fertilizados y no fertilizados - V a l l e C e n t r a l (Eucalyptus g l o b u l u s ) . Concentration variation of N and P in leaves fallen from fertilized and unfertilized trees - Central Valley (Eucalyptus globulus) fertilizados de los dos sitios e x p e r i m e n t a l e s . L o s v a l o r e s p o n d e r a d o s se u s a r o n p a r a el cálculo de la c a n t i d a d de nutrientes q u e r e t o r n a n a través del reciclaje de hojas. M a d e i r a et al. (1995) trabajaron c o n Eucalyptus globulus de seis años fertilizados y no fertilizados o b t e n i e n d o en las hojas del trat a m i e n t o testigo u n a concentración de 0,65 y 0,04 de N y P, respectivamente. En el tratamiento fertiliz a d o obtuvieron valores de 0 , 7 2 % N y de 0 , 0 5 % P. En el p r e s e n t e trabajo al tercer año los valores de las c o n c e n t r a c i o n e s de N y P en hojas caídas en árboles fertilizados fue similar, o b t e n i é n d o s e 0 , 7 % en N y 0 , 0 3 % en P. El contenido de nutrientes de las hojas caídas está d a d o p o r su b i o m a s a y p o r su concentración de nutrientes. Si se c o n o c e la tasa anual de acum u l a c i ó n de los c o m p o n e n t e s de la b i o m a s a de los árboles en el año anterior, es posible estimar para el año actual el reciclaje o ciclo externo de N y P q u e representan las hojas, al saber su concentración p o n d e r a d a de nutrientes. En el c u a d r o 7 Se p r e s e n t a el contenido de nutrientes de las hojas caídas e x p r e s a d o s c o m o k g h a - 1 d e los árboles fertilizados de los dos sitios experimentales durante las tres t e m p o r a d a s de crecimiento. Se o b serva q u e a m e d i d a q u e los árboles van f o r m a n d o 71 CLAUDIA BONOMELLI, IVAN PEÑA, DOMINGO SUAREZ CUADRO 6 Concentración ponderada de N y P en las hojas caídas en árboles no fertilizados y fertilizados. Concentration of N and P in the fallen leaves of unfertilized and fertilized trees Concentración ponderada % Años Sitio experimental Precordillera-E. nitens Valle Central-E. globulus Tratamiento 0-1 1-2 2-3 N P N P N P NF 1,6 0,09 0,6 0,02 0,5 0,02 F 1,6 0,10 0,7 0,03 0,7 0,03 NF 1,8 0,10 0,7 0,04 2,1 0,14 1,1 1,0 0,07 F 0,07 0,7 0,03 NF. no fertilizado F- fertilizado. su b i o m a s a fotosintética, la cantidad de nutrientes q u e se reciclan a través de las hojas va a u m e n t a n do. En el Valle Central y en la Precordillera en el p r i m e r año el reciclaje de N es m u y bajo y a u m e n -1 ta en el s e g u n d o año a entre 4,9 y 6,5 kg N h a , e l e v á n d o s e al tercer año entre 29 y 46 kg N h a -1, r e s p e c t i v a m e n t e . P a r a el caso de los E. nitens de la Precordillera la cantidad reciclada es significativamente m a y o r a la de los E. globulus del Valle Central. E s t o se d e b e a las diferencias p r o p i a s de la especie; sin e m b a r g o , se d e b e tener p r e s e n t e q u e la Precordillera es un sitio de m a y o r h u m e d a d disponible en el suelo y q u e eso posibilita u n a m a y o r formación de b i o m a s a de hojas. Se p u e d e agregar q u e al tercer año del estudio en los árboles fertilizados, el d i á m e t r o de las plantas fertilizadas, m e d i d o a u n a altura de 1,3 m (dap) fue de 12,4, y 8,8 cm y la altura de los árboles de 10,8 y 8,0 m en la Precordillera y Valle Central, resp e c t i v a m e n t e ( B o n o m e l l i y Suárez 1999a). En el caso del P el reciclaje varió entre m e n o s de 1 kg P h a -1 en el s e g u n d o año a entre 1,3 y 1,8 kg P h a -1 en el tercer año. P o r otra parte, el contenido de K de las hojas caídas en el tercer año varió entre 6 y 16 kg h a -1, valor bajo, ya q u e gran parte del K q u e se recicla se incorpora al suelo c o n el agua de lluvia al arrastrar el K libre de las hojas antes de su caída. Attiwill et al. (1996) señalaron q u e un 4 2 % del K se d e v u e l v e por la acción lixiviante de las precipitaciones. H u b e r et al. (1986) también lo han reportado en b o s q u e s de Pinus radiata. Finalmente, los contenidos de Ca, Mg y B que se reciclaron fueron de alrededor de 100, 10 y 0,3 kg h a -1, respectivamente, en el último año de medición en los sitios experimentales. Las cantidades de nutrientes que se reciclan tienden a mantenerse constantes en el tiempo, después del cierre del dosel de los árboles, por lo que los valores de reciclaje determinados en el tercer año de crecimiento pueden ser similares en los años posteriores. En la literatura se encuentran distintos estudios en que se cuantifica la cantidad de nutrientes que se reciclan; es así como Frederick et al. (1985b) en Eucalyptus regnans determinaron que la cantidad anual de nutrientes en las hojas caídas era de 51 kg N h a -1, 3 kg P h a -1, 15 kg K h a -1 y de 10 kg M g h a -1. En esta m i s m a especie para un quinto año de crecimiento se c u a l i f i c a ron 55 kg N h a -1, 2,3 P h a -1 y 9,3 kg K h a -1 (Polglase y Attiwill 1992). En otro e s t u d i o de Frederick et al. (1986) se señala para Eucalyptus nitens de cuatro años de edad un contenido anual de nutrientes en hojas caídas de 46,7 kg N h a -1, 2,7 kg P h a -1 y 11,5 kg K h a -1. George y Varghese (1991) determinaron un reciclaje de nutrientes de 58 kg N h a -1 y 4 kg P h a -1 para Eucalyptus globulus de 10 años. En árboles de Eucalyptus grandis de 27 años Turner (1986) determinó un contenido anual de nutrientes reciclados de 35 kg N h a -1, 1,3 kg P h a -1 y 7,1 kg K h a -1. 72 BIOMASA DE HOJAS, RECICLAJE DE NUTRIENTES, EUCALYTUS GLOBULUS, EUCALYPTUS NITENS, N. P, FERTILIZACION CUADRO 7 Contenido de nutrientes de las hojas caídas de los árboles fertilizados. Nutrient content of fallen leaves from fertilized trees. Contenido de nutrientes de hojas caídas (kg ha -1) Sitio experimental Año N Precordillera - E. nitens P K 0-1 0,04 0,003 0,008 1-2 6,5 0,3 1,95 2-3 Valle Central - E. globulus (g ha -1) 46 1,8 16 Ca Mg 0,04 0,002 15 122 0-1 0,05 0,004 0,01 1-2 4,9 0,3 0,8 10 1,3 6 89 2-3 29 En el inicio de la plantación el N del suelo se e n c o n t r a b a en un equilibrio, d a d o por las entradas de N al suelo del agrosistema cerealero-ganadero. C o n o c i d o s los r e n d i m i e n t o s o p r o d u c c i ó n d e b i o m a s a del sistema y su manejo es posible calcular las entradas de N y salidas del sistema en equilibrio. D i v e r s o s estudios (Rodríguez 1993) realizados en a g r o s i s t e m a s cerealeros-ganaderos de la VII y VIII R e g i ó n indican q u e con un manejo tradicional en la Precordillera las entradas de N variarían entre 40 y 50 kg N h a -1 y las del Valle Central entre 20 y 30 kg N h a -1. E s t o indicaría q u e d a d o q u e las entradas de N del reciclaje en el sistema forestal se e n c u e n t r a n entre 30 y 46 kg N h a -1, el n u e v o equilibrio sería m u y similar al anterior sistema p r o d u c t i v o . El caso del reciclaje de P es m u y bajo, el reciclaje de los otros nutrientes es una forma de m a n t e n e r la fertilidad natural del suelo. Redistribución interna de nutrientes. La redistrib u c i ó n de N y P de las hojas se refiere a la diferencia de concentración entre las hojas cuando están verdes en el árbol y c u a n d o son senescentes y caen, c o n s i d e r a n d o a d e m á s su b i o m a s a (Bargali y Singh 1991). T u r n e r y L a m b e r t (1983) coinciden con lo anterior y a g r e g a n q u e la redistribución de nutrientes j u e g a u n rol m u y i m p o r t a n t e p o r q u e representa un porcentaje alto del requerimiento de nutrientes del árbol, lo q u e p r o d u c e q u e la d e m a n - 0,03 1,7 12 0,005 1,4 10 B 0,05 48 455 0,15 35 236 da neta del árbol sea inferior a la d e m a n d a total. La redistribución es un proceso q u e ocurre en todos los árboles y forma parte del ciclo interno de nutrientes. C r a n e y B a n k s (1992), en su trabajo en P. radiata, señalaron q u e los requerimientos de N para formar la b i o m a s a se p u e d e n explicar sólo si se considera la redistribución. Beets y P o l l o c k (1987), también en P. radiata, d e t e r m i n a r o n q u e la reutilización cubre parte de la d e m a n d a de N. En diversos trabajos en P. radiata Fife y N a m b i a r (1982, 1984) y N a m b i a r y Fife (1987) señalaron que la redistribución de nutrientes d e s d e las hojas y otros c o m p o n e n t e s c o m o la corteza y la m a d e r a es esencial para el crecimiento continuo de los árboles, sobre todo es importante después del cierre del dosel y se p r o d u c e en respuesta a la dem a n d a de crecimiento. La redistribución no es una adaptación a c o n d i c i o n e s a m b i e n t a l e s a d v e r s a s , sino que es una característica de los árboles. D e s pués de la iniciación de las hojas hay un rápido incremento en peso, c u a n d o éste se detiene el N, P y K de las hojas c o m i e n z a n a redistribuirse, lo q u e ocurre debido a la c o m p e t e n c i a p o r las reservas internas que p r o d u c e el n u e v o crecimiento c o m o brotes y nuevas hojas ( B a ñ a d o s 1993). L e g a z et al. (1995), en cítricos, estudian la movilización o redistribución de N y señalan q u e éste se m u e v e desde las hojas hacia nuevos órganos en crecim i e n t o y sirve para suplir el r e q u e r i m i e n t o de los n u e v o s órganos. Por lo tanto, las hojas tienen una CLAUDIA BONOMELLI, IVAN PEÑA, DOMINGO SUAREZ CUADRO 8 Reciclaje y redistribución de N en el segundo y tercer año de crecimiento. Recycling and distribution of N during the second and thud year of growth. Redistribución de N (kg ha -1) Reciclaje de N (kg ha -1) Años 1-2 Sitio 1-2 2-3 2-3 experimental NF F NF F NF F NF F Precordillera - E. nitens 2 7 19 46 5 18 62 130 Valle Central - E globulus 1 5 15 29 1 9 30 72 NF: no fertilizado, F: fertilizado. función efectiva c o m o reservórios de N y aportan en el m o m e n t o de floración con m á s del 7 0 % del N requerido. En el c u a d r o 8 se m u e s t r a el reciclaje y la redistribución de N en el s e g u n d o y tercer año de c r e c i m i e n t o de los árboles no fertilizados y fertilizados. La redistribución interna de N en el segundo año de crecimiento varió entre 1 y 5 kg N h a -1 en los árboles no fertilizados y en los fertilizados entre 9 y 18 kg N h a -1, y entre 30 y 62 kg N h a -1 en el tercer año en los árboles del tratamiento no fertilizado y de 72 a 130 kg N h a -1 en el fertilizado. La cantidad de N q u e recircula en los árboles es m a y o r en los E. nitens de la Precordillera, siendo la cantidad de N q u e se redistribuye alrededor de un 5 0 % m á s q u e en el Valle Central. El porcentaje de N redistribuido de las hojas se encuentra en el c u a d r o 9 para los árboles fertilizados y no fertilizados de los distintos sitios experim e n t a l e s . El porcentaje de N redistribuido en los distintos años y sitios fue entre 41 y 7 4 % del N a c u m u l a d o en las h o j a s . A las c a n t i d a d e s reutilizadas de la hoja cabría añadir las de las ramas, ramillas, corteza, que antes de caer redistribuyen parte de sus contenidos de nutrientes. La cantidad de N redistribuido de esos tejidos es m e n o r , ya q u e sus c o n c e n t r a c i o n e s de N son m u y inferiores a las de las hojas. De a c u e r d o a Pereira et al. (1989), en trabajos de fertilización en E. globulus, la redistribución es m á s de un 6 0 % y ocurre i n d e p e n d i e n t e de los tratamientos. En E. regnans para N y P se e n c o n t r ó q u e el porcentaje 74 de redistribución era entre 70 y 7 8 % ( G r o v e et al. 1996). En P. radiata Crane y B a n k s (1992) con trabajos de fertilización en Australia señalaron q u e la proporción de N q u e se redistribuye es alrededor del 5 0 % , lo que se repite en los diferentes tratamientos. Por su parte, Beets y Pollock (1987) presentaron resultados de trabajos en P. radiata en N u e v a Z e l a n d i a y c o i n c i d e n en q u e la redistribución de N de las hojas es de un 5 0 % , p u d i e n d o variar hasta un 6 5 % . El porcentaje de redistribución interna de P de las hojas osciló entre 58 y 8 6 % , con un p r o m e d i o de alrededor de 7 5 % ligeramente superior al caso del N (cuadro 10). De acuerdo a Pereira et al. (1989) la redistribución de P de las hojas es entre 60 y 70%. La redistribución se inicia significativamente en el s e g u n d o año y crece en el tercer año, alcanzando su magnitud m á x i m a c u a n d o el árbol ha c o m pletado su estructura foliar. D u r a n t e este período los árboles dependen f u n d a m e n t a l m e n t e del suministro de nutrientes del suelo y de la fertilización. C o m o la d e m a n d a de nutrientes ya d e s d e el seg u n d o año es significativa (Bonomelli y Suárez 1999b), la reutilización de los nutrientes ayuda a superar los déficits nutricionales q u e p u e d e n presentarse. D e s p u é s del cierre del dosel, la redistribución interna contribuye a una nutrición equilibrada, aun con un bajo s u m i n i s t r o del suelo. Turner y L a m b e r t (1983) señalaron q u e en eucalipto de 27 años la redistribución contribuye con a p r o x i m a d a m e n t e 3 5 % del r e q u e r i m i e n t o anual d e BIOMASA DE HOJAS, RECICLAJE DE NUTRIENTES, EUCALYTUS GLOBULUS, EUCALYPTUS NITENS, N. P, FERTILIZACION CUADRO 9 Porcentaje de redistribución de N en árboles no fertilizados y fertilizados en el segundo y tercer año de crecimiento. Percentage of redistribution of N in fertilized and unfertilized trees during the second and third year of growth Porcentaje de redistribución de N Sitio 1-2 años 2-3 años experimental NF F NF F Precordillera E. nitens 67 70 74 72 Valle Central - E. globulus 41 44 61 65 CUADRO 10 Reciclaje y redistribución de P en el segundo y tercer año de crecimiento de árboles fertilizados. Recycling and distribution of P in the second and third year of growth for fertilized trees. Reciclaje de P Redistribución de P Años Años 1-2 2-3 kg P ha-1 kg P ha -1 kg P ha -1 % kg P ha -1 % Precordillera E. nitens 0,3 2 0,78 77 5,6 86 Valle Central- E. globulus 0,3 1 0,38 58 3,0 83 1-2 2-3 Sitio experimental N, c o n s i d e r a n d o q u e son árboles de baja productividad y q u e su d e m a n d a anual es baja. Valores m á s altos señalan C r a n e y B a n k s (1992), quienes indican q u e en P. radiata entre un 50 y 7 5 % del N r e q u e r i d o p r o v i e n e de la redistribución, lo q u e c o r r e s p o n d e alrededor de 60 kg N h a - 1 a los seis años de edad. fertilizados. En el tercer año varió entre 2.113 y 3.570 kg h a -1 en sitios no fertilizados y entre 3.841 y 6.978 kg h a -1 en aquellos fertilizados. La caída ocurre principalmente durante los meses de primavera y verano, en los cuales se produce mayor estrés hídrico. En cantidad de N reciclada representó en la t e r c e r a t e m p o r a d a de e s t u d i o e n t r e 15 y 19 kg N h a -1 en árboles no fertilizados y de 29 y 46 kg N h a -1 en fertilizados en el Valle Central y Precordillera, respectivamente. El reciclaje de P de CONCLUSIONES La b i o m a s a de hojas caídas alcanzó en el segun-1 do año valores entre 93 y 354 kg h a en árboles no fertilizados y entre 4 8 2 y 9 8 4 kg h a -1 en árboles las hojas caídas no superó los 2 kg P h a -1 en diferentes sitios. Por otra parte, las hojas caen una baja concentración de N y P, debido a q u e vez que alcanzan su desarrollo redistribuyen el los con una N y 75 CLAUDIA BONOMELLI, IVAN PEÑA, DOMINGO SUAREZ P hacia otras partes de la planta Esto significó en árboles no fertilizados entre 30 y 62 kg N h a -1 y en árboles fertilizados entre 72 y 130 kg N h a -1 y 3,0 y 5,6 kg P h a -1 al tercer año de crecimiento, observándose siempre valores más altos en la Precordillera, sitio de m a y o r disponibilidad de hum e d a d en el suelo, con E. nitens en comparación con los E. globulus del Valle Central. BIBLIOGRAFIA ADAMS, M., P ATTIWILL. 1991. "Nutrient balance in forests of Northern Tasmania I Atmospheric inputs and within stand cycles", For. 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