ORIGEN Y EVOLUCION DE LA CELULA GERMINAL PRIMARIA

TRABAJO ORIGINAL
Instituto de Anatomía Patológica "Telémaco
Susini". Jefe: Prof. Dr. PEDRO I. ELIZAJLDE
Por el Doctor
ARMANDO TRABUCCO
ORIGEN Y E V O L U C I O N D E L A
CELULA GERMINAL PRIMARIA
~ P L origen de la célula germinal primaria ha sido posible establecerlo solamente t i los seres inferiores: Bovery fué el primero en descubrir que la rama germinal, en el Ascari Megalocéfala,
tiene su comienzo en la r, imera división del ó v u l o fecundado, n
donde u n o de sus elemente ; se conserva y reproduce como las otras
células; pero con constituyentes f u n d a m e n t a l e s diferentes a los otros
elementos citológicos vecí: as, que evolucionan hacia el soma.
Desde la primera división celular, la célula germinativa tiene
caracteres hístofisiológicos diferentes a los demás, es absolutamente
independiente y ni aporta ni contribuye al sostenimiento del embrión, por el contrario, clara como entidad parasitaria, alimentándose de lo que los elementos embrionarios le llevan para su subsistencia.
H a y pruebas irrefutables del individualismo particular de estas
células. La destrucción mediante los rayos Roentgen, radiaciones ultravioletas, etc., privan al f u t u r o organismo de la facultad de reproducción, pero no modifican en nada su desarrollo somático.
Bovery y posteriormente C o n k l i n , C h a b l y , Hagner, han podido establecer de una manera indiscutible los caracteres de individualidad de la célula germinal primitiva. Estas tienen como principal característica la integridad de la cromatina nuclear y no sufre,
como es de rigor en las células somáticas, una disminución de la
cromatina que les quita la totipotencialidad característica de las células germinales. Bovery ha demostrado, en efecto, que la cromatina
de los elementos germinativos permanece íntegra, mientras que la
120
de las otras células se pulveriza y es eliminada en parte al medio
vitelino exterior.
Según Hegner las células germinativas para mantener su integridad se colocan en un polo del plasma ovular, plasma que tiene
tales caracteres que puede asegurar la multiplicación de las células
germinales hasta el m o m e n t o en que se acomodarán dentro de las
regiones especialmente destinadas a recibirlas. En el díptero Miastor
es tan marcada la diferencia entre el polo portador de las células germinativas o polo germinal y el resto de la substancia plasmática del
óvulo, que cuando una célula germinativa penetra en esta última
parte se desprende inmediatamente de una porción de cromatina
nuclear, transformándose en una vulgar célula somática.
Rubaschkin, Weissmann, von Dantschacoff, han observado
últimamente en pájaros y aves, hechos tales que comprueban la localización de la célula germinal primitiva en partes especiales del
embrión.
Parece ser que para su evolución ulterior el grupo de células se
va desplazando medianamente (observaciones hechas en el huevo
en estado de gástrula) hasta su parte externa y anterior, situándose
en el límite entodermo-vitelino.
Nuevamente en este estado, bastante fácil de abordar, han sido
tentados numerosos autores de efectuar castraciones con medios quirúrgicos, ya sea cortando, ya sea destruyendo la zona germinativa
modificándola con galvanocauterio, rayos ultravioletas o con una
simple punta de alfiler; Hegner, Geigy, consiguieron por estos medios la anulación completa de los elementos germinales en las larvas
de Drosóphila.
Según Bouin, cuando el embrión de pollo tiene de 6 a 7 somitas, los elementos germinales emigran dentro del área embrionaria para colocarse al nivel de la 22- somita con el fin de acomodarse
en el pliegue germinal, donde hallará su situación definitiva en la
gonada embrionaria. El substráctum de la gonada está f o r m a d o a
base de células mesenquimatosas que asegurarán la alimentación y
la orientación de las futuras ovogonias y espermatogenias, según se
incline el desarrollo definitivo de la célula germinal primitiva hacía
el sexo masculino o hacia el femenino.
CARACTERES DE LAS CÉLULAS GERMINALES PRIMITIVAS
Las células germinales primitivas tienen caracteres propios que
las hacen diferenciables de los otros elementos citológicos que la rodean, aun con coloraciones comunes.
Son células grandes, sin duda alguna de las más grandes que
tiene el embrión, el diámetro en micrones es variable; es fácil comprender esta variabilidad, porque el t a m a ñ o depende del estado evolutivo en que es sorprendida la célula; es por eso que los distintos
autores, aun cuando están de acuerdo respecto a su m a y o r t a m a ñ o ,
en comparación a las otras células, n o coinciden en sus opiniones
respecto al micronaje exacto de ellas; así para N e u m a n n tiene 14
micrones en su diámetro m a y o r total y 7 micrones el diámetro mayor de núcleo; para Stieve la medida oscilaría entre 10 y 12 micrones para el p r o t o p l a s m a y 4 a 5 para el núcleo. L a realidad es que
pequeñísimas variaciones métricas n o tienen tanta importancia sí se
considera que estas células tienen siempre un t a m a ñ o m a y o r que el
que las rodean.
El p r o t o p l a s m a de la célula germinal primaria se muestra con
m u y poca afinidad hacia los colorantes, a u n q u e con una ligera tendencia hacia la acídofília; en general son células a p r o t o p l a s m a
claro, algunas veces completamente transparentes. Su estructura es
finamente alveolar, espumosa al decir de Stieve.
Rubaschkin y Tschaschín sostienen que solamente en las células embrionarias primitivas se encuentra un sistema mitocondrial
característico, careciendo las células somáticas de mítocondrias, poseyendo en cambio condiocondrios. En realidad no podemos tomar como base de diferenciación la presencia de un sistema a base de
condríocontos exclusivamente, porque Levi ha h a l l a d o en otras
células embrionarias, aparte de las germinales, u n sistema a n á l o g o ;
igualmente, von Berenger Gosler, J o r d á n , G a t h e m b y , C o w d r y , h a n
p o d i d o demostrar la inseguridad de esa característica en las células
germinales primitivas. E n verdad, el elemento que más valor tiene
para la diferenciación de estas células es el núcleo. A p a r t e de la integridad en cromatina que debe poseer y que ha sido estudiada por
diversos autores en animales inferiores; en anímales m u y diferenciados y en los mamíferos el hallazgo de esta integridad cromosomial
evista
^ d e
Jjrgeniina
r
.
logia
122
=
es tarea h a r t o difícil de llevar a cabo, debido a la gran cantidad de
cromosomas de que es p o r t a d o r el núcleo de las células germinales,
la dificultad principal para c o m p r o b a r la disminución de cromatina,
estriba en que estas células son seccionadas en múltiples partes deb i d o a su gran t a m a ñ o , de m o d o que es imposible tenerlas en una
manera completa en un m i s m o campo microscópico.
C o n respecto a la modalidad de coloración del núcleo, están de
acuerdo la m a y o r parte de los autores. D a n como sentada la claridad del núcleo de la célula germinal con resnecto al de las vecinas.
E n su estructura íntima, el elemento nuclear parece componerse por
una finísima cutícula bien nítida que sirve d? continente teniendo
por contenido una fina red de línina con pequeños granulos de cromatina dispersados radialrrtentc en cu superficie y agrupándose a
veces a manera de los rayos de una rueda (Stieve, N e u m a n n ) .
El núcleo posee, uno. dos o más nucléolos que en general son
acidófílos cuando se observan con un fuerte rayo de luz. N e u m a n n
recomienda para esta observación usar el arco voltaico.
Las investigaciones expuestas por los autores que anteceden y
por otros que n o hemos mencionado, tienen suficiente incentivo
para llevarnos a la revisación de estudio tan interesante. Sí u n i d o
a esto agregamos el hecho de las opiniones contrarias vertidas a
propósito de la existencia o no de la célula germinal, considerado
como elemento somáticamente diferente a los demás, así como la
controversia sobre la mortalidad o i n m o r t a l i d a d de su cromosoma,
hecho de enorme valor y de suma importancia para la transmisión
de los factores hereditarios, como también la investigación del m o m e n t o en que la célula germinal primaria se inclina hacia u n o u
o t r o sexo, nos ha m o v i d o a retomar el estudio de este interesante
tópico a fin de poder ver con experiencia propia y contribuir con
nuestro modesto aporte a este tema iniciado casi se puede decir con
la era del micrótomo, pero que aún h o y día n o se puede considerar
agotado ni m u c h o menos.
T É C N I C A DE INVESTIGACIÓN
Nuestras investigaciones están basadas en el estudio experimental sobre animales de laboratorio y completados por los embriones y fetos h u m a n o s que hemos p o d i d o conseguir en condiciones de integridad histológica que permitan su manipuleo.
\jrevisfa
^rgentina
de
123
ta
E x p o n d r e m o s a h o r a nuestros resultados e m p e z a n d o
célula indiferente hasta llegar al e l e m e n t o germinal de sexo
l i n o y a la espermatogonia del recién nacido; h a r e m o s , p o r
to, la escala desde la e m b r i ó n para pasar luego al f e t o y p o r
t é r m i n o al recién nacido.
Trataremos,
si bien es fácil de
bien diferenciado,
terminar cuando
f u n d i r con o t r o s
p o r la
masculo t a n último
pues, de hacer la persecución de u n a célula que
reconocer c u a n d o se a l o j a en u n t u b o s e m i n í f e r o
pierde sus características y es más difícil de deestá en estado indiferencíado, pudiéndosele conelementos e m b r i o n a r i o s m u y semejantes a ellos.
P o r ahora, n u e s t r o material se c o m p o n e de embriones de anímales de l a b o r a t o r i o ( c o n e j o s ) y de embriones h u m a n o s .
D e los conejos tenemos 3 8 embriones v a r i a n d o desde u n per í o d o de 4 a 2 7 días, es decir, desde el e m b r i ó n con esbozo de la
línea p r i m i t i v a hasta la diferenciación sexual completa, y de 10
recién nacidos desde 2 4 h o r a s a 15 días.
C a l c u l a n d o i n d i v i d u a l m e n t e el n ú m e r o de fetos y embriones
de conejo, p o d e m o s hacer el siguiente c u a d r o ;
1
1
1
3
3
3
1
3
1
3
2
5
3
2
3
3
2
5
embrión
de
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embriones
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4 días
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18
18
21
24
25
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„
,,
,,
Estas fechas, c o m o h e m o s dicho, p a r t e n del día en que se ha
efectuado el coito; demás está decir que n o es posible prever el
m o m e n t o exacto de la fecundación, pero calculando la facilidad
d la cópula en los conejos, cuyo estro no varía con las
la fertilización de los óvulos seguramente se debe hacer
ras después del coito.
En c u a n t o a los embriones h u m a n o s , haremos un
nóptico, t o m a n d o como base la medición de los mismos
a la distancia de cráneo a cola:
Embrión
humano
de
3
m
..
4
,
8
,
..
10
,
12
.
2 en
4
..
4
.
7
.
2
.,
10
.
3
..
16
,
2
20
,
1
,
2
25
cuadro side acuerdo
mm.
.,
.,
estaciones,
pocas ho-
Describiremos a continuación los embriones " t i p o " y que tienen alguna importancia en el transcurso evolutivo de la célula
germinal.
Huevo de conejo de 7 días de fecundación.
— Se observa el
embrión en estado de escudete con ectodermo bien diferenciado
compuesto de una sola capa de células iguales y en activa mitosís,
en la parte media se puede observar un esbozo de surco medio. El
e n t o d e r m o está f o r m a d o por una f a j a de células colocadas una al
l a d o de la otra, pero no apretujadas como en el ectodermo; entre
estas dos capas de una sola fila de células, existen diseminadas zonas
simétricas que parten del surco medio y que están compuestas por
dos masas celulares cuyos elementos dispuestos un t a n t o desordenadamente se dirigen hacia los lados interpolándose entre el ecto
y el entodermo.
En este escudete podemos observar algunas grandes células
con características distintas a la del medio que las rodea; están situadas entre la parte interna del entodermo e intercalándose entre
sus elementos.
evisía
^Argentina
de
(Mzl°
9 í a
125
Estas células, como dijimos, son elementos de gran t a m a ñ o ,
midiendo su p r o t o p l a s m a 18 micrones en un sentido por 1 6 en el
otro, término medio; ese p r o t o p l a s m a se diferencia del p r o t o plasma de las células ambientes, por ser un t a n t o más claro y su
estructura esponjosa: parece contener el p r o t o p l a s m a pequeños elementos redondeados, n o encontrándose inclusiones lipoídicas dentro de él.
El núcleo de estas células tiene f o r m a redondeada y está compuesto por una fina cutícula nuclear que la limita del p r o t o p l a s m a
de la misma. La substancia nuclear está f o r m a d a por cromatina finamente pulverizada, lo que da al núcleo un aspecto claro característico que lo hace i n c o n f u n d i b l e con los elementos de las demás
células.
Existen dentro del núcleo dos o más partículas de cromatina
más densa y en su parte central un gran nucléolo. Este núcleo tiene
el t a m a ñ o de 6 a 7 micrones de diámetro.
Desde el huevo de 7 días hasta el embrión de 12 días n o hemos p o d i d o localizar n i n g u n a célula germinal como para poder
seguir los distintos sitios que va ocupando hasta llegar a colocarse
en el pliegue genital del embrión.
El embrión que vamos a describir ahora y en donde se pueden hallar indiscutiblemente células grandes es en u n o de 12 días
de observación, de 3 5 m m . de longitud entre la parte craneal y la
caudal, con t u b o neural cerrado, salvo en la parte superior en la
unión de la cabeza con el tronco del embrión. El embrión ha sido
f i j a d o en líquido de Bouin e incluido en parafina. Para el corte
se trató de orientarlo de manera que las secciones fuesen transversales.
La cuchilla ha caído transversalmente, pero cortó el embrión
de una manera oblicua, de adelante hacia atrás y de arriba hacia
abajo. Ha interesado primero al t u b o neural, aorta, mesonefros,
mesenteno y celoma, para terminar con miembros inferiores y t u b o
ieural de la cola (fig. 1 ) .
Delante de los mesonefros y a los bordes de la raíz del mesenterio, podemos ver un espesamiento epitelial que f o r m a el esbozo del pliegue genital. Este espesamiento tiene un espesor de 1 6 micrones y están formados por una o dos hileras de células cuyas características son: t a m a ñ o pequeño, de 7 micrones término medio,
regularidad de p r o t o p l a s m a que se halla bien diferenciado y estructuralmente definido, núcleo de 6 micrones y teñido de una manera bien intensa, lo cual nos hace colocarla d e n t r o de la categoría
de las células somáticas. E n t r e estas células somáticas en el pliegue
genital izquierdo y en su lado mesentérico, por así decir, podemos
ver una gran célula de 18 micrones en su diámetro m a y o r por 14
FIGURA
1. —
E m b r i ó n de c o n e j o de
1 : esbozo genital.
12 d í a s de e v o l u c i ó n .
FIGURA
2 . — E s b o z o genital d e r e c h o c o r r e s p o n d i e n t e
f i g u r a a n t e r i o r . I : célula g e r m i n a l .
a la
en u n o de diámetro menor, de f o r m a ovoidea con p r o t o p l a s m a
claro, perfectamente diferente al de las células circundantes. Esta
célula tiene un núcleo grande que mide 14 micrones de diámetro
m a y o r por 13 de diámetro m e n o r ; este núcleo es de aspecto claro,
con una m e m b r a n a nuclear bien nítida y diferenciada; tiene una
finísima red de linina y numerosos pequeños corpúsculos de eromarina. D e n t r o del núcleo hay dos nucléolos bien nítidos que ilum i n a d o s p r o f u s a m e n t e reflejan el color r o j o de la eosina.
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J^rgentina
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—
127
En este embrión hemos p o d i d o contar unas 15 células con
las características anotadas ú l t i m a m e n t e ; todas se encuentran en los
pliegues genitales (figuras !, 2 y 3 ) .
La siguiente observación se hace sobre un corte transversal
de un embrión de conejo de 13 días de evolución. Este corte pasa
exactamente a la altura de los vasos onfálicos y es perfecto en cuanto a simetría.
FIGURA 3. — C é l u l a g e r m i n a l de u n e m b r i ó n de c o n e j o de
12 días de e v o l u c i ó n . A u m e n t o : 1 . 2 5 0 d i á m e t r o s .
FIGURA 4 . — E m b r i ó n de c o n e j o de 1 3 días de e v o l u c i ó n .
1 : e s b o z o genital con v a r i a s c a p a s de células.
P o d e m o s ver los dos mesonefros, u n o a cada lado de la aorta
y arrancando de ellos está el mesenterio p r i m i t i v o con el t u b o entodermal en su e x t r e m o libre. A cada lado del mesentrio y por delante de los mesonefros se encuentra un espesamiento epitelial de
unos 4 5 micrones de espesor, compuesto por varias capas de células
pequeñas a núcleos más bien obscuros y p r o t o p l a s m a característico;
son células mesenquimatosas agrupadas para f o r m a r la gonada
(fig. 4 ) .
J u s t o en la parte interna del pliegue genital izquierdo hayuna gran célula germinal de 18 micrones en su eje m a y o r por 16
micrones en su eje menor. Esta célula es de p r o t o p l a s m a claro, con
finísimas granulaciones y es ligeramente acidófilo. El núcleo tiene
una m e m b r a n a nuclear típica y mide 10 micrones de diámetro. El
aspecto del núcleo es de una m a y o r transparencia que los elemen-
FIGURA 5 . —
Célula germinal ( 1 )
celómico.
e n g a r z a d a en el e p i t e l i o
FIGURA 6. — C é l u l a g e r m i n a ! de u n e m b r i ó n de c o n e j o de
13 días, r o d e a d a p o r células m e s e n q u i m a t o s a s .
tos circundantes; es finamente granuloso, hay una delicada red de
linina, salpicada por numerosos gránulos de cromatina basófila,
que se disponen de una manera radiada con respecto al centro; justo
en el medio del núcleo hay un nucléolo bastante grande con marcada a f i n i d a d hacia la eosina.
C o m o podemos ver en la figura 6, esta célula germinal se
halla rodeada completamente por los elementos mesenquimatosos
que le hacen una especie de estuche o de soporte (figs. 4, 5 y 6 ) .
^ j ^ e v i s í a
de
Argentina
!*<*
-
129
Embrión
de 14 días. — El corte de este embrión de 14 días
de evolución ha sido dirigido oblicuamente según un p l a n o inclin a d o que se orienta de arriba hacía a b a j o y de atrás hacia adelante.
En la figura 7 vemos el embrión a m p l i f i c a d o unas 25 veces
y podemos percibir la incidencia más bien dorsal de dicho corte;
están los miembros superiores, los mesonefros, que siguen a los
FIGURA 7. —
FIGURA
8. —
E m b r i ó n de c o n e j o de 14 días de e v o l u c i ó n .
1 : g o n a d a ya f o r m a d a .
C é l u l a g e r m i n a l del e m b r i ó n
cada d e n t r o de la g o n a d a .
anterior,
colo-
costados del cuerpo e m b r i o n a r i o y por su parte interna podemos
distinguir netamente un espesamiento epitelial en cada lado, que
corresponde a la g l á n d u l a sexual; en este e m b r i ó n podemos ver un
comienzo de disposición canalicular o más bien una trabeculación
a base de tejido mesenquimatoso que agrupa a las células en macizos alargados, origen de los f u t u r o s canalículos seminíferos.
E n t r e las células que f o r m a n la gonada primitiva, podemos
ver numerosos elementos diferentes del resto celular, que se carac-
J " ^ w ' s / f l
d€
^rgentina
lía
130
terizan por su gran t a m a ñ o . E n la figura 8 se puede ver una de
las células con p r o t o p l a s m a f i n a m e n t e reticulado, con m e m b r a n a
bien limitante. El t a m a ñ o de esta célula es de 18 micrones en su
eje m a y o r y de 16 micrones en su eje m e n o r . El núcleo es también
u n núcleo claro, tiene una m e m b r a n a nuclear bien nítida y bien
delineada y parte de ella numerosas pequeñas fibrillas que se entre-
FlGURA 9 . -— E m b r i ó n de c o n e j o de 15 d í a s . 1: g o n a d a s
m á s d e s a r r o l l a d a s , a u n q u e t o d a v í a c o n s e r v a n su i m p l a n t a ción basal en el m e s o n e f r o s .
FIGURA 1 0 . — G o n a d a del e m b r i ó n de c o n e j o de 15 días,
m o s t r a n d o su salida del e s t a d o i n d i f e r e n t e , p r o b a b l e m e n t e
ovario.
cruzan y se entremezclan d e j a n d o numerosos espacios claros. E n
las fibrillas h a y también numerosos corpúsculos de cromatina, diseminados desordenadamente, pero con cierta tendencia a ser n u merosos en la periferia. D e n t r o del núcleo h a y 3 nucléolos, u n o de
ellos alargado, situados u n o j u n t o a o t r o y que figuran u n solo
cuerpo; estos nucléolos se muestran acidófilos cuando son vistos a
una luz intensa. El t a m a ñ o del núcleo es de 10 micrones de diá-
m e t r o en t o d o sentido. En esta célula, al igual que las otras de la
misma especie, está " a l o j a d a " por así decir, entre las células mesenquimatosas que la rodean, cuyas características son completamente diferentes.
Embrión
de conejo de 15 días a partir del coito, — El corte
de este embrión cae h o r í z o n t a l m e n t e y en franco sentido transver-
FlGURA
I I . — E m b r i ó n de c o n e j o de 18 d í a s .
( 1 ) u n i d a s al m e s o n e f r o p o r u n d e l g a d o .
Gonadas
sal, pasa por los miembros que f o r m a r á n las extremidades inferiores y podemos ver el conducto medular, perfectamente cerrado,
la aorta, el mesenterio y la vejiga colocados u n o delante del o t r o
en la línea medía. A los lados del mesenterio están los dos ríñones
primitivos, mesonefros, que llevan en su parte interna u n espesamiento epitelial correspondiente a las gonadas.
A pesar de que este e m b r i ó n es de 2 4 horas más desarrollado
que el anterior, no podemos ver n i n g u n a formación trabecular
característica de los f u t u r o s t u b o s seminíferos; p o d r í a ser, por lo
tanto, gonada masculina con retraso de desarrollo o bien gonada
femenina. De todas maneras las grandes células germinales que encontramos en gran n ú m e r o n o difieren a simple vista de las que
venimos describiendo. E n efecto, el t a m a ñ o oscila entre 16 y 17
micrones de diámetro, el p r o t o p l a s m a claro y m u y finamente alveolar, el límite con el medio celular ambiente está perfectamente
FIGURA
12.
—
T u b o s s e m i n í f e r o s en f o r m a c i ó n ,
g u n a s células g e r m i n a l e s .
con
al-
marcado por una cutícula protoplasmática m u y fina y parcialmente visible. Su núcleo apreciablemente más claro que el de las células que rodean estos elementos, tiene una estructura reticular a
mallas s u m a m e n t e finas y delicadas, los granos de cromatina son
m u y pequeños y están u n i f o r m e m e n t e repartidos en su superficie.
H a y en estos núcleos un corpúsculo de m a y o r t a m a ñ o , algunas
veces dos, y hasta tres, que se colorean en r o j o con la eosina o con
la safranina, bien visible a una luz intensa; el t a m a ñ o del núcleo
es de 10 micrones y tiene una cutícula nuclear perfectamente característica y limitante con el ambiente protoplasmático.
^ ^ e v i s t a
J^rgeriUna
^ d e
rotogi ía
=
133
C o m o podemos ver en las figuras 9 y 10, estas grandes células
están rodeadas por elementos celulares de m a y o r t a m a ñ o y con características estructurales totalmente diferentes.
Del embrión de 15 días nos vemos obligados a pasar a un
feto de 18 días. El o r g a n i s m o ya está perfectamente f o r m a d o y sus
órganos se pueden diferenciar fácilmente. Este salto ha sido hecho
FIGURA 13. — C é l u l a g e r m i n a l d e n t r o de u n t u b o s e m i n í f e r o de u n e m b r i ó n de c o n e j o de 18 días de e v o l u c i ó n .
porque t u v i m o s el inconveniente que todos los embriones de
16
y 17 días f u e r o n hembras (fig. 1 1 ) .
Las glándulas sexuales, fácilmente visibles en el borde i n t e r n o
de los mesonefros, están unidas a éstos por una z o n a de tejido bastante estrecha; ya se puede ver la delineación de su estructura trabecular a manera de paquetes de células, que f o r m a r á n los tubos
seminíferos (fig. 1 2 ) .
Estos conglomerados de células en trabéculas, están f o r m a d o s
por pequeños elementos con núcleo bien coloreado y de una estructura no difícil de describir; la cromatina es m u y a b u n d a n t e y agrupada en pequeñas numerosas masas; tienen un núcleo basófilo y
el p r o t o p l a s m a es reducido y mal limitado.
En cambio, diseminados p o r aquí y por allá, nos es dable ver
algunas grandes células con los caracteres de las que venimos describiendo. El t a m a ñ o de la célula que se puede ver en la figura 13
es de 14 micrones de d i á m e t r o en su eje m a y o r . El p r o t o p l a s m a es
bien claro y bien distinto del de las células circundantes; tiene una
FIGURA
Gonadas
14. — F e t o de c o n e j o de 2 1 días de e v o l u c i ó n .
( 1 ) en vías de a d q u i r i r su sistema e x c r e t o r p o r
a t r o f i a de los m e s o n e f r o s .
estructura f i n a m e n t e esponjosa, n o del t o d o diferenciada en la presente célula, pero bien característica en otras.
El núcleo es r e d o n d o en algunas, ovalado en otras, pero t a m bién grande y más claro; está separado del p r o t o p l a s m a por una
cutícula nuclear bien delineada y nítida. La estructura interna de
este núcleo es también f i n a m e n t e alveolar, la red de línina es m u y
tenue y los gránulos de cromatina están u n i f o r m e m e n t e dispersa-
J ^ m ' s / c r
J^rgentina
d e
1 3 5
dos en su superficie; h a y en su interior un gran cuerpecito nucleolar
francamente acidófilo a la luz intensa.
En el examen del gonocito masculino de este tiempo de evolución, podemos observar una franca disminución de las grandes
células germinales. Esta disminución p o d r í a ser más aparente que
real, debido al crecimiento de la glándula que se desarrolla m á s
FIGURA
15.
T u b o s s e m i n í f e r o s g r a n d e s y m a c i z o s de
f e t o de c o n e j o de 2 1 días.
activamente que las grandes células germinales; trataremos de ratificar esa hipótesis en estudios posteriores. T a m b i é n debemos dejar
constancia de que estas grandes células germinales las hemos encontrado en los macizos celulares, f u t u r o s t u b o s seminíferos del embrión de esta edad. Nuestra opinión es contraría a la de Stieve, que
dice no haberlas hallado sino en los espacios intercelulares.
La siguientes observación es la de un feto de conejo de 21
días postcoito.
El animal se encuentra perfectamente f o r m a d o , pero las glándulas sexuales permanecen todavía en el a b d o m e n y están también
kjRevista
J^rgeníina
' ^ d e
r o i o g i a
=
=
1 3 6
en íntima relación con los mesonefros que persisten en su funcionamiento.
La unión de la glándula sexual al mesonefro se hace por una
pequeña bandeleta ya m u y reducida que obra como meso glandular
p o r t a d o r de los vasos sanguíneos y en donde se van i n t r o d u c i e n d o
FIGURA
1 6 . — C é l u l a g e r m i n a l s i t u a d a d e n t r o de u n
s e m i n i f e r o m a c i z o , del f e t o a n t e r i o r .
tubo
los f u t u r o s conductos excretores del testículo que f o r m a r á n el epi~
d í d i m o (fig. 1 4 ) .
El testículo en sí tiene ya diseñada su estructura; sus conductíllos, a u n q u e macizos, t o m a n la característica que les será habitual, con sus células dispuestas unas al lado de otras buscando u n
p u n t o de a p o y o en la pared del f u t u r o canalículo.
Estas células que se encuentran en gran n ú m e r o son iguales a
las que encontramos en los embriones precedentes; son elementos de
sustentación y de alimento; son pequeñas, a p r o t o p l a s m a reducido
y teñido en rosa intenso. Su núcleo está en relación con el t a m a ñ o
celular y es también pequeño y bien teñido; en algunas partes, más
que un tejido a células aisladas, se parece a un " s í n c i t í u m " con n ú cleos numerosos dispersados sobre una masa homogénea de p r o t o plasma (fig. 1 5 ) .
Las células germinales primarias son aquí m u y escasas, tal vez
p o r q u e todavía no se ha empezado la proliferación activa y las p o cas que hay, se diseminan en toda la g l á n d u l a ; ésta ha a u m e n t a d o
de t a m a ñ o paralelamente al embrión.
FIGURA 1 7 . — T e s t í c u l o de f e t o de c o n e j o de 2 7 días i n i c i a n d o la e x c a v a c i ó n de sus c a n a l í c u l o s . P u e d e n verse d e n t r o de ellos, n u m e r o s a s células g e r m i n a l e s .
Las pocas células germinales que h a y , conservan los mismos
caracteres que antes hemos mencionado, son células grandes a p r o toplasma claro, a núcleo también más claro que los circundantes,
con cromatina u n i f o r m e m e n t e dispersada y m u y f i n a ; también a q u í
hay u n o o dos nuclealos acidófilos (fig. 1 6 ) .
En el feto de conejo de 24 días de evolución ya las glándulas
sexuales han alcanzado un grado de desarrollo que les permite cierta independencia como ó r g a n o ; en efecto, están unidas a la pared
evisfo
J^rgetitina
^
ro logia
—
=
138
posterior por un pequeñísimo meso que les permite entera movilidad. La estructura está bien establecida en dos clases de elementos,
los canalículos y el tejido intersticial. Los canalículos son cordones
macizos, a u n q u e con esbozos de demarcación de una cavidad central, alrededor de la cual se acomodan numerosos elementos celu-
FlGURA
1 8 . — C é l u l a s g e r m i n a l e s en los t u b o s s e m i n í f e r o s
de u n f e t o de c o n e j o de 2 7 días.
lares con las características comunes que se repiten en los estudios
anteriores.
E n este período se ven elementos celulares grandes, intercalados entre las células de sustentación de los canalículos. Estos elementos son células grandes a p r o t o p l a s m a claro y finamente alveolar, casi e s p o n j o s o ; toma ligeramente el r o j o de la eosina, que le da
un color rosado más p á l i d o ; tiene unos 17 micrones de diámetro,
medida medía, p o r q u e hay más grandes y más pequeños que la ano-
tada. El núcleo, también más pálido que las demás células circundantes, mide unos 6 a 7 micrones de diámetro y es de u n a delicada
estructura; tiene una m u y fina red de linina y numerosos corpúsculos de cromatina m u y pequeños y diseminados u n i f o r m e m e n t e en
el área nuclear. Se nota la presencia de u n o o dos cuerpecitos n u cleares de u n o a dos micrones de diámetro que t o m a n la eosina y
se muestran intensamente rojos a la l u z artificial o n a t u r a l intensa.
El ú l t i m o testículo de feto que detallamos pertenece a u n feto
de 2 7 días de vida intrauterina. La glándula está perfectamente
orientada hacia su p r ó x i m a f u n c i ó n ; los conductillos seminíferos,
aunque en su mayoría macizos, dejan ver sin e m b a r g o en algunos
de ellos una franca cavidad labrada en su interior, g u a r d a n d o una
disposición t u b u l a r característica (fig. 1 7 ) . Las células que serán
más adelante llevadas a la f u n c i ó n espermatogenética, están presentes en regular n ú m e r o . Sus características son i n c o n f u n d i b l e s y se
parecen a las que venimos describiendo como grandes células germinales primarias; todavía no han c o n f o r m a d o su estructura intrínseca hacia la franca espermatogenia, aunque parecería que la cromatina se tiñe con más intensidad. P o d e m o s describirlas como células grandes que miden a p r o x i m a d a m e n t e 18 micrones de diámetro, de f o r m a generalmente redondeada, ovalada a veces, con un
p r o t o p l a s m a claro ligeramente rosado y f i n a m e n t e alveolar, pero
siempre m u c h o más claro que las células circundantes. El núcleo es
redondo, claro, de delicada estructura, con una m u y fina red de
linina apenas perceptible y con numerosos pequeños granos de cromatina dispuestos de una manera un t a n t o desordenada, pero conservando cierta disposición radial o más bien en f o r m a de rayos de
rueda (fig. 1 8 ) .
El núcleo tiene u n o o dos corpúsculos de m a y o r t a m a ñ o , que
se tiñen de r o j o con la eosina o con la s a f r a n i n a .
Estas grandes células están, si así se pudiera decir, c o m o incrustadas en un tejido celular síncisial, compuesto por las f u t u r a s
células de Sertoli, provenientes del mesénquima, que no ha v a n a d o
para nada las características estructurales de las células de sostén y
de nutrición que venimos describiendo.
E n esta época de desarrollo fetal de testículo que acabamos de
describir, n o t a m o s un considerable a u m e n t o de las células germina-
evisfa
^rgentina
de
ía
HO
les que contrasta y llama la atención con las pocas glándulas de este
tipo que se encuentran en los embriones de 17 y 18 días.
Y para terminar con la descripción de los embriones y fetos
que p o d r í a m o s considerar casi como tipo de evolución o más bien
peldaños en el desarrollo del testículo que conserva en t o d o m o m e n to la igualdad evolutiva de la gran célula germinal masculina, relataremos el estado de un testículo de recién nacido con 3 6 horas
de vida extrauterina.
El testículo de un gazapo de 3 6 horas de vida extrauterina
está colocado todavía en la cavidad a b d o m i n a l . El desarrollo histológico es bastante completo y diferenciado: se ve bien la diferencia
entre las células de secreción interna y las células de la glándula de
secreción externa. Los conductillos seminíferos, ya verdaderos tubos
con centro ahuecado en todos, se encuentran f o r m a d o s por células
de sostén que son de poco tamaño, de poco protoplasma, de núcleo
bastante rico en cromatina y se acomodan en una o más filas contra
la pared del conductillo seminífero, f o r m a n d o más bien un sincitiun que un epitelio. En este sincitiun es también donde se alojan
las espermatogenias, que ya presentan una ligera variante con las
células germinales anteriormente descriptas; son un poco más pequeñas que las de menor edad, pero con todo, de u n t a m a ñ o apreciablemente más grande que las células que las circundan; el núcleo
n o es tan claro y se tiñe algo más intensamente con la hematoxilina; en muchos de estos núcleos no se encuentra ya el nucléolo acidófilo.
C o n respecto al n ú m e r o de los elementos germinales, se nota
aquí una disminución considerable de su número, casi se podría
p a r a n g o n a r al estadio de 17 ó 18 días; pensamos también que esta
disminución es más aparente que real y la i m p u t a m o s al desarrollo
del c o n j u n t o glandular con detención m o m e n t á n e a de la cinesis de
las grandes células embrionarias.
CONCLUSIONES
1Según nuestras investigaciones, la gran célula germinal
tiene por caracteres:
a) El ser una célula de un cuarto a una vez m a y o r que las demás células ambientes.
b ) El micronaje medio es de 16 micrones para su protoplasma y 7 micrones para su núcleo.
evisía
de
J^rgetiiina
ía
-
141
c) A d o p t a en general una f o r m a redondeada, salvo en los casos en que el tejido celular que la rodea sea m u y denso y a p r e t u j a d o .
d ) Es de p r o t o p l a s m a claro, esponjoso, m u y débilmente acidófilo.
e) Su núcleo es redondeado y es también un elemento claro,
tiene una nítida cutícula nuclear que lo separa del p r o t o p l a s m a y
la cromatina está finamente pulverizada, salvo un n ú m e r o indeterm i n a d o de concreciones mayores.
f ) E n el núcleo hay siempre, uno, dos o tres nucléolos acidófilos que a d o p t a n una posición particular, agrupándose muchas veces en f o r m a de estrella.
2- El n ú m e r o de células germinales varía con la edad del
embrión, hay a u m e n t o y disminución de elementos germinales, según sea el n ú m e r o de días transcurridos desde la fecundación; se
produce así como sí fuese una "ola g e r m i n a l " .
3" La célula germinal más joven fué hallada en
de embrión de conejo de 7 días postcoíto; se encontró
dermo germinal p r ó x i m o a los bordes del escudete; no
cisar exactamente qué orientación tenía con respecto al
un escudete
en el entopuedo pretodo.
4 a E n el embrión de conejo de 1 2 y de 1 3 días hay una cantidad considerable de células germinales en relación a las demás células somáticas.
5• Esta relación numérica se mantiene en los embriones de
conejo de 14 y 15 días.
6'} E n los embriones de 16, 17 y 18 días b a j a considerablemente el n ú m e r o de células germinales con relación a las somáticas.
Personalmente creo que esta disminución es más aparente que real;
es en este m o m e n t o que el testículo embrionario se orienta hacia las
formaciones canalículares, de manera que la proliferación somática
es intensísima; es suficiente tan sólo la diferencia de unas horas en
la edad de estos embriones, para variar el t a m a ñ o de la glándula
en el doble o triple del estado anterior.
7- En el embrión de conejo de 2 7 días el n ú m e r o de células
germinales es elevado, encontrándose a b u n d a n t e m e n t e y casi en pred o m i n i o con respecto a las somáticas.
En cuanto a los embriones h u m a n o s , hemos t r o p e z a d o con la
dificultad, por cierto m u y importante, de conseguirlos en buen es-
KÑcvisia
J^rgeniina
0
^
^ &
,=
9 f a = =
,42
tado, es decir, fijados en líquidos especíales o por lo menos recogidos en suero fisiológico para no variar la relación estructural; la
m a y o r parte de los embriones h u m a n o s tienen sus células o por lo
menos los protoplasmas celulares con un principio de autolisis que
impide la correcta interpretación de las imágenes microscópicas; con
t o d o seguiremos buscando más adelante en el h u m a n o , cuáles son
las características generales y particulares de la célula germinal masculina en el hombre.
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cells
and
agosto
Anatomy
e n e r o - j u n i o de 1 9 2 7 . )
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A S O C I A C I O N
fflÉVICcá
<ARG
E N T I N c A
Sociedad c^rgentina de £/rología
COMISION
Presidente
DIRECTIVA,
. . . .
Dr. L U I S
Vicepresidente
.
FIGUEROA
Dr. F R A N C I S C O
Secretario
.
.
.
.
Dr. GUILLERMO
Tesorero
.
.
.
.
Dr.
3 • Reunión
Frabajos científicos
ALFONSO
científica —
1938
ALCORTA
GRIMALDl
IACAPRARO
VON
DER
BECKE
2 8 de J u l i o de 1 9 3 8 .
presentados:
Ubaldo Isnardi:
"Diagnóstico
endoscópico
de
la
conjunción
de
uréteres
(signo
del
autor)".
Gabriel Lagleyze y Guillermo Iacapraro:
" E n f e r m e d a d de cuello
vesical".
Evaristo B. Bottini (h) y Juan J. Ratto:
"Ectopía
renal
cruzada".
Isidoro Gálvez y F. Oscar Garate:
"Dilatación
ureteral.
Consideraciones
sobre
dos
casos".
Enrique Castaño:
" U r o n e f r o s i s izquierda.
Tratamiento
U r o n e f r o s i s derecha en u n
riñon
en
herradura.
médico".
Rodolfo I. Mathis:
"Litiasis
ureteral
con
gran
uronefrosis".
Roberto A. Rubi:
" D i l a t a c i ó n q u í s t i c a y litiasis de la e x t r e m i d a d
i n f e r i o r del
uréter".
A. Granara Costa y A. Trabuceos
"Gran
q u i s t e de cápsula
renal".
Constante Comotto y León D. Arrues:
" U n caso de d i l a t a c i ó n c o n g é n i t a de vías u r i n a r i a s s u p e r i o r e s
con o c h o a ñ o s de i n t e r v a l o " .
observado
Francisco E. Grimaldi:
"Cirugía conservadora
en r i ñ o n en
herradura".
ASISTENCIA:
Miembros
Titulares:
E n r i q u e Castaño, Luis Figueroa Alcorta. Francisco E.
Grimaldi, Isidoro Gálvez. Bernardíno Maraini, José L. Monserrat,
L e o p o l d o Montes, León Arrues, Leónidas Rebaudi, T o m á s Schiappap i e t r a , R o d o l f o de S u r r a C a n a r d , A r m a n d o T r a b u c c o .
Socios
Adberentes:
Gabriel Lagleyze, R o b e r t o A. R u b i , Evaristo
H é c t o r D i e g o Berri, J a i m e
Grimberg, Constante Comotto,
Cartellí, A. P u j o l . A n t o n i o Granara Costa,
Bottini,
Natalio