Tema 6. La Raíz Estructura Primaria y Desarrollo Diapositiva 1 Índice Generalidades. Morfología. Histogénesis. Estructura Primaria. Raíces Secundarias. Modificaciones de la Raíz. Diapositiva 2 ©Francisco García Breijo Raíces Secundarias Se forman por vía endógena en la raíz principal (diferencia con el tallo). A distancia del meristemo apical radical. Se originan bien a partir de la endodermis (criptógamas vasculares) bien a partir del periciclo (fanerógamas). Formación. Diapositiva 5 ©Francisco García Breijo Raíces Secundarias. Formación Una de sus células se divide tangencialmente y produce las tres células iniciales que darán lugar a los tejidos típicos de las raíces. Donde se produce una raíz secundaria la endodermis es empujada por las células en división hacia el exterior, donde finalmente se desgarra. Durante el trayecto se van formando las distintas partes de la raíz. Las filas de raíces secundarias pueden formarse como continuación de un haz xilemático (disposición isostática) o en una posición intermedia entre el leño y el líber (disposición diplástica). Diapositiva 6 ©Francisco García Breijo Modificaciones de la Raíz. Las raíces fúlcreas (un tipo de adventicias) sirven de soporte inicialmente y para la absorción más tarde. Raíces zanco: características de muchas plantas monocotiledóneas (muchas plantas tropicales): mangle rojo (Rhizophora mangle), Pandanus sp., maíz (Zea mays), etc. Raíces columnares (como en el árbol del Banyan, Ficus bengaliensis, o en otros Ficus sp.), en muro o contrafuerte (Ficus sp.), ... Diapositiva 1 ©Francisco García Breijo Modificaciones de la Raíz. Las raíces aéreas de algunas plantas (Hedera sp., Philodendron sp., orquideas epifitas, ...). Sirven para adherirse a soportes, vivos o no. Pneumatóforos: raíces con gravitropismo negativo para favorecer el aireamiento en partes sumergidas de la planta. Mangle negro (Avicenia germinans). Raíces con epidermis pluriestratificada en plantas epífitas (orquídeas, bromelias, ...). Desarrollan el velamen. Raíz maceta: caso especial de Dischidia raflesiana. Diapositiva 2 ©Francisco García Breijo Modificaciones de la Raíz. Haustorios: tallos modificados para actuar como raíces que aparecen en plantas parásitas como la cúscuta o el muérdago. Las plantas hunden sus haustorios en los tejidos vasculares de las plantas hospedadoras y de esa forma obtienen los minerales que necesitan. Raíces reservantes. Diapositiva 3 ©Francisco García Breijo Modificaciones de la Raíz. Raíces reservantes (suculentas): Zanahoria (Daucus carota): gran abundancia de parénquima reservante entre xilema y floema. Batata (Ipomoea batatas): desarrollo de células adicionales de cámbium vascular dentro del xilema secundario, en torno a los vasos. Remolacha (Beta vulgaris): desarrollo de cámbium supernumerario alrededor del cámbium vascular inicial. Formación de capas concéntricas. Diapositiva 4 ©Francisco García Breijo Esquemas y Figuras Diapositiva 5 Periciclo Raíces secundarias-1 Endodermis Parénquima cortical Inicio Inicio de de la la raíz raíz 2ª 2ª Sección longitudinal de una raíz de Maíz (Zea mays), una monocotiledónea. Formación de una raíz lateral a partir del periciclo de la raíz principal. Primeras etapas. Cilindro Cilindro vascular vascular Parénquima Parénquima cortical cortical Desarrollo Desarrollo de de la la raíz raíz 2ª 2ª Sección longitudinal de una raíz de maíz (Zea mays). Etapa más avanzada de la formación de una raíz lateral a partir del periciclo de la raíz principal. La raíz lateral comienza a salir hacia el exterior. Raíces secundarias-2 Epidermis Epidermis rota Cilindro vascular Sección transversal de una raíz de dicotiledóneas. Formación de una raíz lateral a partir del periciclo de la raíz principal. Primeras etapas. Corteza Epidermis Cilindro vascular Raíz lateral emergiendo Corteza Endodermis Periciclo Raíz lateral Sección transversal de una raíz de dicotiledóneas. Formación de una raíz lateral a partir del periciclo de la raíz principal. La raíz lateral comienza a salir hacia el exterior. La epidermis comienza a desgarrarse. Endodermis Raíces secundarias-3 Xilema 1rio Floema 1rio Periciclo Tejidos vasculares en formación Endodermis desgarrada Raíz lateral emergente Meristemo radical Caliptra Epidermis Detalle de la sección transversal de una raíz principal de dicotiledónea mostrando la emergencia de una raíz lateral isostática en el instante de romper la epidermis. Raíces secundarias-4 Cilindro vascular Corteza Raíces laterales Sección longitudinal de una raíz principal de Pisum sativum mostrando diferentes raíces laterales emergiendo a diferentes alturas. Raíces adventícias y fúlcreas Raíces adventicias de una palmera que aumentan su capacidad de absorción. Raíces fúlcreas del maíz (Zea mays), un tipo de raíz adventicia, que proporcionan un soporte adicional a la planta. Raíces fúlcreas Raíces adventicias Raíces Zanco-1 Tronco Raíces zanco (adventicias) Raíces adventicias de tipo zanco muy comunes en algunas plantas monocotiledóneas. En esta fotografía se aprecia la parte inferior del tronco de un Pandanus sp. Estas raíces colaboran a dar un mayor soporte a la planta además de realizar también la absorción de agua. Raíces Zanco2 Tronco Raíces fúlcreas Zona pantanosa abundante en Pandanus sp. Estas plantas presentan raíces fúlcreas muy desarrolladas, a modo de zancos, que les proporcionan un soporte adicional. Raíces Zanco-3 Semillas en germinación de un mangle (Rhizophora mangle) tal como se encuentran en sus ramas antes de caer a tierra. Raíces zanco Manglares (Rhizophora mangle). Estas plantas presentan raíces fúlcreas muy desarrolladas, a modo de zancos, que les proporcionan un soporte adicional. Raíces Columnares-1 Raíces adventicias de tipo columnar de un Ficus sp. Estas columnas permiten tanto la absorción de agua y nutrientes como un soporte suplementario para el árbol. Raíces adventicias columnares Raíces Columnares-2 Rama Raíces adventicias columnares El árbol del Banyan (Ficus bengaliensis) produce raíces adventicias enormes, a modo de columnas, que proporcionan soporte además de colaborar en la absorción de agua y de nutrientes. Estas raíces permiten a este árbol crecen de forma muy extensa a pesar de sus grandes ramas. Raíces Adventicias Philodendron sp. Planta soporte Raíces adventicias Utilización por parte de un Philodendron sp. de sus raíces adventicias para adherirse a otra planta y poder trepar mejor en busca de luz. Raíces Muro Algunos árboles tropicales producen raíces en muro en la base de su tronco. Estas raíces ayudan a dar soporte al árbol. En esta fotografía vemos un ejemplar de Ficus racemora. Detalle de las raíces en muro Raíces en muro Pneumatóforos-1 Raíces fúlcreas Pneumatóforos Aspecto de un manglar (Rhizophora mangle). En esta foto aparecen dos tipos de raíces modificadas. Unas son de tipo fúlcreo, y proporcionan soporte adicional a la planta, pertenecen al Rhizophora mangle. Las otras son raíces con gravitropismo negativo, llamadas pneumatóforos, que permiten la aireación de los tejidos que están sumergidos; pertenecen al mangle negro (Avicenia germinans). Pneumatóforos-2 Pneumatóforos Aspecto de una zona pantanosa rica en mangle negro (Avicenia germinans) con abundantes pneumatóforos para poder airear sus raíces. Pneumatóforos-3 Pneumatóforos Pneumatóforos en Avicenia sp. Se observa la abundancia de los mismas y el característico gravitropismo negativo que presentan. Raíces aéreas Raíces aéreas en orquídeas epifitas. Presentan velamen para acumular agua. Raíces en maceta (B) Hoja “maceta” Raíces (A) Raíces aéreas de la epifita Dischidia rafflesiana o planta con maceta. (A) Una hoja modificada o “maceta” aloja en su interior las raíces de la planta (en (B) vemos un corte longitudinal de la hoja maceta). En la maceta se acumula agua de lluvia y restos de materia orgánica que son absorbidos por las mismas. Haustorios Detalle de los haustorios penetrando en los tejidos de la planta parasitada. Cúscuta Fotografía de la cúscuta, una planta parásita que modifica alguno de sus tallos para que actúen como raíces (haustorios). Los haustorios se introducen en los tejidos de la planta parasitada y alcanzan los tejidos vasculares a partir de los cuales toman las sales minerales y otras sustancias. Haustorios Córtex Córtex de de la la planta planta parasitada parasitada Raíces reservantes Peridermis ST de una raíz de batata (Ipomoea batatas). (A) Vista general. (B) Detalle del xilema, mostrando el cámbium alrededor de los vasos. La mayoría del xilema y del floema está formado de células parenquimáticas. (B) Vasos Floema Cámbium vascular Cámbium vascular Xilema (A) Células parenquimáticas de almacenamiento Raíces reservantes (A) Micrografía y (B) diagrama, de una ST de raíz de remolacha (Beta vulgaris), con cámbium supernumerario (señalado con flechas en el diagrama). El cámbium original produce relativamente poco xilema 2º y floema 2º (en el centro de la raíz). Peridermis Capas de crecimiento Floema Xilema Floema 2º Xilema 2º (A) (B)