Informe final - Biodiversidad Mexicana

RECOPILACIÓN Y ANÁLISIS DE LA INFORMACIÓN EXISTENTE DE LAS
ESPECIES DEL GENERO AMARANTHUS CULTIVADAS Y DE SUS POSIBLES
PARIENTES SILVESTRES EN MÉXICO.
RESPONSABLE: DRA. EMMA CRISTINA MAPES SÁNCHEZ. JARDÍN BOTÁNICO. INSTITUTO DE
BIOLOGÍA UNAM.
CORESPONSABLE: DR. EDUARDO ESPITIA RANGEL. INIFAP, CAMPO EXPERIMENTAL BAJÍO.
ORIGEN Y DISTRIBUCIÓN
Varios autores (de Candolle, 1983; Hooker 1885 y Merrill, 1950) citados por Singh (1961)
indican que las especies para producción de grano del género Amaranthus han sido cultivadas
desde tiempos inmemoriales en el Sur de Asia y probablemente son originarias de este lugar, sin
embargo, no existen muchas evidencias que respalden esta afirmación.
Por el contrario Grubben y Sloten (1981) señalan que probablemente todas las especies para
producción de grano del género Amaranthus son originarias de América, mientras que las
especies para verdura son originarias de Asia y que se ha formado centros secundarios de
diversidad en las zonas productoras.
Las evidencias arqueológicas encontradas confirman el origen americano de las especies
cultivadas para grano, ya que, las hojas y semillas del género Amaranthus fueron utilizadas por
los habitantes de América Prehistórica, mucho antes del proceso de domesticación de estas
plantas (Sauer, 1967). Las excavaciones realizadas por Mac Neish (1964) indican que los
indígenas ya cultivaban esta planta durante la fase Coxacatlán (5200 a 3400 años a.C.), lo cual
quiere decir que la domesticación del amaranto tuvo lugar en la misma época que la del maíz.
Según Grubben (1975) y Grubben y Sloten (1981) Amaranthus cruentus L., especie para la
producción de grano, es originaria de América Central, probablemente de Guatemala y sureste de
México, donde se cultiva y se encuentra ampliamente distribuida.
Amaranthus caudatus es otra especie para la producción de grano; es de día corto y se adapta
mejor que las otras especies a bajas temperaturas; es originaria de los andes y de aquí se
distribuyó a otras zonas templadas y subtropicales (Grubben, 1975; Grubben y Sloten, 1981 y
Hunziker, 1952).
Sauer (1950; 1967) indica que Amaranthus hypochondriacus es otra importante especie para
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producción de grano y es originaria de México, ya que aquí se le cultivaba desde el tiempo de los
aztecas, actualmente se sigue cultivando y se encuentra ampliamente distribuída en México;
también se cultiva en los Himalayas en Nepal y en el sur de la India donde se han formado
centros secundarios de diversificación.
ESTUDIOS ARQUEOBOTÁNICOS
Sauer (1969) menciona que los únicos especímenes arqueológicos identificados son los de las
viviendas de loa farallones de Arizona, donde se encontró a Amaranthus hypochondriacus
fechado del siglo XIV.
Los estudios arqueobotánicos realizados en las cuevas del valle de Tehuacán, cuya falta de
humedad hizo posible la conservación de restos vegetales, permiten saber que nuestros
antepasados cultivaron, desde los cinco a los nueve mil años antes de Cristo, una variedad de
plantas comestibles mayor que la cultivada por sus contemporáneos europeos; entre otras,
diversas clases de chile, maíz, frijol, aguacate, cacahuate, tomate, ciruela, zapote, guayaba y
calabaza. Otra de esas plantas es el amaranto, que en lengua náhuatl se conocerá como huauhtli;
actualmente recibe el nombre de alegría en diversas regiones. La especie Amaranthus cruentus
tiene una antigüedad de 4 000 años y sus semillas fueron halladas en grietas de la cueva de
Coxcatlán,
en
Tehuacán;
Puebla.
Las
muestras
arqueobotánicas
de
Amaranthus
hypochondriacus, otra variedad de amaranto, son de 500 años antes del descubrimiento de
América (Barros y Buenrostro, 1997).
Sauer (1969) comenta que A. cruentus se encontró representado por 13 hallazgos, todos de la
cueva de Coxcatlán. El más temprano es de la Fase superior de las Abejas (cerca de 3500 a 2300
a.C.) en la zona VIII. Otros son de la fase Santa María (cerca de 900 a 200 a.C. en la zona VII, la
fase superior de Palo Blanco (alrededor de 200 a.C a700 d.C. en las zonas IV y V, y la fase
Venta Salada (cerca de 700 d. C. a 1540) en las zonas II y III. Todos los especímenes son muy
parecidos a A. cruentus actual, en los caracteres de diagnóstico exceptuando varias plantas
encontradas de la zona IV y V donde existen variaciones individuales en la forma de las partes
de la inflorescencia, evidentemente debido a la hibridación con A. hypochondriacus. El típico A.
hypochondriacus se encuentra representado por otros especímenes de las zonas IV y V en la
misma cueva (Sauer, 1969).
Todos los amarantos encontrados en la cueva de Coxcatlán presentan semillas blancas, una
característica de los amarantos cultivados como semillas de grano y sujetos a una cuidadosa
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selección para el color de la semilla. Las semillas de color oscuro son universales entre las razas
modernas de A. cruentus y A. hypochondriacus que crecen como plantas tintóreas, verduras y
ornamentales y entre todas especies que son silvestres y malezas.
Los probables progenitores silvestres de las especies cultivadas presentan intervalos de
distribución muy amplios en América tropical y templada. Sin lugar a dudas sin ser miembros de
la vegetación del matorral de la región semidesértica de Tehuacán, debieron de haber estado
presentes en el valle en tiempos aborígenes como pioneras de márgenes de ríos o como malezas
en campos irrigados. Sin embargo, el único material silvestre encontrado en las excavaciones de
Tehuacán es una inflorescencia no datada de A. palmeri en las cuevas de San Marcos, especie
que no se encuentra claramente relacionada con las domesticadas. Los especímenes de la cueva
de Coxcatlán no muestran estadios transicionales de lo silvestre a los cultivado, por lo tanto no
parece ser que la domesticación tuvo lugar en esta región (Sauer, 1969).
Si comparamos las cantidades encontradas de los verdaderos cereales en la zona como fue el
caso de Setaria o mijo o cola de zorra en las fases tempranas y de maíz en los niveles tardíos con
las pequeñas cantidades de amaranto podemos pensar que esta planta en el valle de Tehuacán
fue usada con propósitos ceremoniales o religiosos más que como un recurso básico.
En la Quemada, Zacatecas se han podido identificar restos vegetales de maíz, frijol, calabaza,
maguey, nopal y chile. También se han encontrado plantas de las familias Chenopodium y
Amaranthus aunque no puede precisarse si crecían silvestres o se cultivaban.
De época posterior son los restos de inflorescencias y semillas de amaranto de color claro y
oscuro, bien conservadas que se han encontrado en Arizona en una población habitada por los
indios salado entre 1350 y 1400 después de Cristo. Este grupo, fusión de los indios hohokam y
anasazi; practico el cultivo de regadío con maíz, frijol, calabaza y el propio amaranto (Barros y
Buenrostro, 1997).
Puede afirmarse que esta planta se cultivaba extensamente, desde mucho antes de la llegada de
los españoles y que en el momento del contacto era uno de los cultivos más importantes y
expandidos en el área de Mesoamerica y aún más al norte.
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EVIDENCIAS HISTÓRICAS SOBRE EL ORIGEN AMERICANO DE LAS ESPECIES
PRODUCTORAS DE GRANO
Los amarantos fueron nombrados Huauhtli por los Aztecas. “huauh” en el Nahuatl del siglo
XVI fue un radical nominal independiente, no relacionado con alguna otra raíz, “huaqui” secar,
daría el nombre “huactli” una cosa secada en e exterior, palabra que no se puede derivar de
alguna raíz Uto-azteca (Costea y Tardif, 2003b).
La historia y etnobotánica del huauhtli es fascinante desde su relación con el hombre que va más
allá de los 6000 años (Sauer 1950; Cole 1979). Los usos del huauhtli y su significado social,
religioso y económico durante el Imperio Azteca se encuentra bien documentado en el presente
(por ejemplo Sauer 1950, 1967; Early 1977).
El término huauhtli se aplica en los documentos históricos de manera indistinta, tanto a algunos
quenopodios (Chenopodium spp.) como a los amarantos. Evidencias precisas acerca de la
identidad del huauhtli en la literatura se encuentran en los dibujos de los escritos del siglo XVI.
Los dibujos de Sahagún (1979) demuestran claramente que se aplicaba el nombre de huauhtli a
más de una planta. Algunos de ellos presentan hojas enteras que parecen ser amarantos, en tanto
otros muestran plantas con hojas dentadas que parecen ser quenopodios. Hernández (1959)
utilizó una sola ilustración que aparenta ser un quenopodio, pero en su texto explica que
considera el término huauhtli como un nombre que se utilizó para determinar a distintas plantas,
algunas usadas como granos, otras como verduras y finalmente otras eran consideradas malezas.
Los indios probablemente usaban el nombre huauhtli (Sauer, 1950) para una gran variedad de
plantas cultivadas con diferentes propósitos. Algunos de los nombres compuestos debieron estar
restringidos a especies particulares. A manera de ejemplo tenemos: el xochihuauhtli (flor de
huauhtli) que probablemente se refería a un quenopodio cuyas inflorescencias se cocinaban en el
estadio de botón como un vegetal verde, de manera similar a como se consume en la actualidad
(huazontle). El nexhuahuhtli (huauhtli cenizo) probablemente hace referencia a la apariencia
blanca de algunos quenopodios; el tlapalhuauhtli (huauhtli rojo) debió aplicarse a un amaranto
con hojas rojas o a un quenopodio con semillas rojas.
Tanto en el pasado como en el presente se han usado términos específicos para el color de las
semillas. Así, michihuauhtli (huauhtli pescado) y tezcahuauhtli (huauhtli espejo), probablemente
se referían a las semillas pálidas y oscuras respectivamente.
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El amaranto en la Mesa Central de México fue uno de los granos mayormente cultivados como
alimento en los tiempos anteriores a la conquista. Entre los Aztecas y sus vecinos el grano tuvo
además gran importancia religiosa (Sauer, 1967).
Los informantes de Sahagún fueron muy minuciosos al describir las características del amaranto
y su cultivo, tanto a través de las imágenes, como por escrito. La clasifican como planta
comestible y la nombran huauhtli, palabra que Sahagún identifica como bledos, tratando de
encontrar similitud con alguna de las plantas que se cultivaban en España.
La hoja de amaranto, narran los informantes de Sahagún, es muy verde y tiene las ramas
“delgadillas y altillas”, las hojas son “anchuelas”. Se cuecen y se les exprime el agua para
comérselas sazonándolas con sal. En esta presentación toman el nombre de huauhquílitl. Los
tamales que se hacían con esta hierba se llamaban quiltamalli y las tortillas en las que se
mezclaba masa de maíz y huauhquílitl, recibían el nombre de quilxcalli. La semilla se llamaba
huauhtli (Barros y Buenrostro, 1997).
En el Códice Florentino, Fray Bernadino de Sahagún (1979), libro octavo de las comidas
menciona que comían tamales hechos de bledos (amaranto) llamados oauquiltamalli. También
comían ciertos potajes hechos a su modo; uno de ellos se llamaba oauhquilmolli, elaborado de
bledos cocidos y chile amarillo, tomates y pepitas de calabaza o con chiltecptil solamente. Otro
se llamaba ytzmiquilmolli “con chile verde y es bueno de comer”. A otro se le denominaba
oauhtzontlitolnachillo, hecho de semillas de bledos verdes, y con chile verde; comían también
cierto tipo de tamales hechos de los penachos de maíz, revueltos con una semillas de bledos y
con meollos de cerezas molidas o capulines (Barros y Buenrostro, 1997).
En el Libro Décimo de los Vicios y Virtudes de los Mercaderes, Sahagún se refiere a los que
venden sólo tortillas, y que entre éstas se encuentran las elaboradas con semillas de bledos.
Uno de los aspectos más conocidos acerca del huauhtli en la época prehispánica, es el del tributo.
Se sabe que grandes cantidades de estas semillas eran tributadas a México Tenochtitlán y
probablemente enviadas para, junto con los demás tributos, satisfacer las necesidades del tlatoani
y la clase o grupo gobernante. Tres son las fuentes fundamentales útiles para el estudio del
tributo en época prehispánica: La Matrícula de tributos, el Códice Mendocino y la Información
de 1554.
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Mátricula de Tributos. El documento está compuesto de 16 hojas de amate “escrito” a color por
ambos lados. En cada una de sus hojas esta representada una serie de pueblos (denominada
“provincia” con sus respectivos tributos). Estos eran dibujados en prácticamente toda la hoja y
agrupados de una manera más o menos uniforme en alimentos, textiles, animales, artículos de
lujo, etc.
Los pueblos responsables del pago de tributos están registrados en la parte inferior de cada
página, empezando por el ángulo izquierdo hasta el derecho para continuar hacia arriba por la
orilla derecha de la página.
Además de las pictografías de pueblos, tributos, cantidades y medidas de los tributos solicitados,
las hojas de la Matrícula de Tributos llevan escritas anotaciones en náhuatl y en español en
caracteres latinos, hechas evidentemente por disposición española.
No existe acuerdo en cuanto al origen del documento, pues si bien los estudiosos coinciden en
que el contenido y técnicas utilizados en su elaboración son de tradición prehispánica, no se sabe
si fue elaborado antes o después de la conquista española.
En el códice Mendocino, cuyo nombre deriva del de Don Antonio de Mendoza, primer virrey de
México, quien lo mandó elaborar poco después de la Conquista para enviarlo a Carlos V,
aparecen figuras que tienen todo el carácter de los jeroglíficos antiguos. Al parecer, la obra fue
encargada por el virrey de Mendoza a algunos indios de los más inteligentes y que habían
sobrevivido el derrumbe del señorío de Moctezuma. Este códice, compuesto de 71 folios de
papel europeo, consta de tres partes: cronológica (conquistas de la Triple Alianza), tributos
(registro tributario de 38 “provincias”) y etnográfica (vida cotidiana de la sociedad azteca).
La segunda parte del citado códice, contiene 39 láminas y resulta muy interesante, no sólo
porque presenta la gran extensión del poderío de México y la multitud de pueblos lejanos a
donde llevó sus armas victoriosas y a los cuales sujetó al pago de tributos, sino porque además
expresa claramente la cantidad y calidad de ellos. Así enumerados, forma una estadística
completa de los productos e industria de aquellos pueblos y tiempos, poniendo de manifiesto el
riquísimo contingente que traían las ciudades tributarias, ya en maíz, frijoles y bledos (granos de
amaranto o alegría Amaranthus spp.), ya en lujosas mantas, vestimentas y armas de guerra, en
águilas vivas y plumas de quetzal, en turquesas y oro en barras o en polvo y revela, asimismo, el
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trabajo del hombre o la prodigalidad de la naturaleza en estas vastas regiones (Alejandre Iturbide
y Gómez Lorence, 1986).
Información de 1554. El 20 de diciembre de 1553 se emitió la real cédula que demandó la
elaboración de este documento. Se trata fundamentalmente del testimonio de 6 indios principales
de entre cincuenta y más de setenta años de edad sobre el sistema tributario prehispánico “las
provincias”, los tributos y las cantidades que pagaban a la Triple Alianza antes de 1521.
Los testimonios de los frailes en torno al ritual religioso, permiten también conocer las maneras
de limpiar la semilla y aun de guisarla. Juan Bautista Pomar, nieto de Nezahualpilli, nacido hacia
1540, escribió un interesante documento, la Relación de Texcoco, para la que se valió de
informantes indios, cantares y códices. En esta fuente, valiosa por lo cercano con el momento del
contacto y por los antecedentes de Pomar, hijo de india, afirma que el huauhtli era uno de los
alimentos básicos de los Tezcocanos, además del maíz, frijol y calabaza. Menciona que tenían
una semilla “chatilla como lenteja” que pudo ser de quintonil, y que había otra semilla asociada
con la anterior, a la que se da el nombre de michihuauhtli, “que es otra semilla blanca más
menuda”.
Al describir las etapas previas a esculpir una imagen de Huitzilopochtli con masa de amaranto y
miel, también nos da Pomar datos interesantes: “tomaban semillas de bledos y las limpiaban muy
bien, quitándoles las pajas y apartando otras semillas que se nombran petzicotl y tezcahuauhtli, y
las molían delicadamente…” (Barros y Buenrostro,1997).
No sólo los hombres se alimentaban con huauhtli, también aves como la llamada zacatlatli o
zacatón, y las gallinas y los gallos nativos comían “cuando pequeños… maíz majado…y también
bledos cocidos y molidos (Sahagún, 1979).
Desde Toluca y otros lugares llegaban a vender el huauhquílitl al mercado de Tlatelolco.
En la clasificación botánica náhuatl, se nombran como huauhtli las plantas de los géneros que
hoy conocemos como Amaranthus y como Chenopodium (entre estos últimos el hauzontle). Se
utiliza la terminación oauahtli cuando se quiere hacer énfasis en la semilla y quilitl cuando lo que
se destaca es la verdura.
Otra manifestación de la presencia del amaranto como cultivo claramente arraigado, es la
descripción que hace Francisco Hernández, sobre la planta y sus usos, en el libro noveno de su
Historia Natural de la Nueva España. Por la descripción que hace de ellos, puede decirse que
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también él reune en un mismo grupo dos géneros de plantas: amarantos y quenopodios, describe
el tlapalhoauhquílitl o tlapalhuauhtli como una planta de “raíz gruesa, corta y fibrosa, de donde
nacen tallos rojos con hojas rojas también, oblongas y aserradas”. Estas hojas se comían cocidas
y le parecieron de buen sabor, al grado de que durante una grave enfermedad “nada comía con
más gusto que esta verdura o sus tallitos, que tienen flores rojas y dispuestas en conos,
preparados en ensalada con aceite y vinagre; el chichoauhtli es de hojas verdes y púrpura con
flores escarlata, cuyas hojas son amargas y por lo tanto no se comen; otra planta es el
nexhouauhtli, de color verde y también comestible. Es interesante anotar que en cuanto a otros
usos comestibles, menciona que con el tlapalhuauhtli y el nexhouauhtli los mexicanos “preparan
unas bolas y una bebida llamada michihouautolli que toman como alimento muy sabroso. Con
las semillas molidas y cernidas, o sin cernir, para que conservaran la cáscara o salvado, se hacía
atole que podía condimentarse con chile o endulzarse con miel. A esta y otras plantas
comprendidas entre los huauhtlis, Hernández las clasifica como de naturaleza fría y húmeda
(Barros y Buenrostro, 1997).
El botánico franciscano Juan Navarro, que escribió en Querétaro su Historia Natural o Jardín
Americano afirma que el huauhquilitl es una yerba potajera que ablanda el vientre y en forma de
emplasto resuelve los diviesos. Su semilla bebida con aguamiel sana la ictericia y es útil en el
sarampión y viruelas. Con sus semillas hacen los mexicanos píldoras y michihuauutli, que se usa
para mantenimiento. También menciona que el Nexhuauhtli, segunda especie de quelite, es la
misma que la otra.
La historia del amaranto habría sido más feliz, de no mezclarse con esta semilla el exagerado
celo de los evangelizadores, pues los indios la utilizaban en las festividades religiosas (Barros y
Buenrostro, 1997).
El tzoalli, mezcla de amaranto y miel, estaba presente especialmente en las ceremonias dedicadas
a Huitzilopochtli en el mes tóxcatl. De acuerdo con Alvarado Tezozómoc en el templo mayor se
realizaba una ceremonia con los que habían de ser sacrificados, mozas vírgenes, elegidas para el
caso, quienes habían molido dos días antes una gran cantidad de semilla de huauhtli con maíz
tostado. Esta harina se había amasado con miel de maguey y con la masa esculpían la imagen de
Huitzilopochtli, a semejanza de la de madera que se veneraba en el templo, poniéndole cuentas
verdes (quizá de jade), o azules (que serían turquesas), o blancas (tal vez eran cuarzos). Lo
vestían con rico ropaje: corona, delantal y braguero de plumas, rodela y báculo, brazaletes,
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ajorcas y sandalias en los pies, “después de muy bien vestido y aderezado sentábanlo en un
escaño azul a manera de andas de las cuales salían cuatro asideros”. Este dios, venerado como el
más importante de la religión mexica, volvía a lo alto cargado en andas para ocupar un recinto
hecho de rosas.
Del templo salían las doncellas con trozos de masa de maíz tostado y bledos, de la misma que
habían usado para esculpir el dios. Los entregaban a los mancebos que los colocaban “a los pies
del ídolo por todo aquel lugar hasta que no cabían más”. A estos trozos, para sorpresa y espanto
de los frailes cristianos que lo consideraron cosa del demonio, “llamaban los huesos y carne de
Huizilopochtli”. Al concluir la ceremonia “los sacerdotes y dignidades del templo tomaban el
ídolo de masa y desnudábanlo de aquellos aderezos que tenía, y así a él como a los trozos que
estaban consagrados, hazíanlos muchos pedacitos y comenzando desde los mayores comulgaban
con ellos a todo el pueblo, chicos y grandes, hombres y mujeres, viejos y niños y recibíanlo con
tanta reverencia, temor y lágrimas que ponía admiración, diciendo que comían la carne y huesos
de dios, teniéndose por indignos dello”.
Los que tenían en su casa enfermos, pedían tzoalli y lo llevaban con reverencia para que lo
pudieran comer, esperando seguramente el milagro de su curación. Todos los que habían
comulgado quedaban obligados a dar semilla para que, al año siguiente, se pudiera cumplir de
nuevo con la ceremonia.
Los trabajos hechos por Rojas (1991) para la cuenca de México han demostrado que los
amarantos eran cultivados en dos zonas distintas. La primera era la tierra firme donde se
sembraba al lado de maíz, frijol, calabaza u otras plantas anuales. La segunda, las chinampas
donde el amaranto también crecía al lado de otras plantas básicas de la dieta mesoamericana. Si
bien las fuentes son claras en cuanto la siembra de amaranto en chinampas, no sabemos si éstas
eran utilizadas únicamente para la siembra en almácigos de lodo y chapines y su posterior
trasplante a tierra firme o bien, si los amarantos eran sembrados directamente en el suelo
chinampero donde permanecerían definitivamente.
La técnica utilizada en la siembra de amaranto a diferencia de la del maíz o frijol que se hacía de
manera individual, al parecer fue “al voleo”, es decir, esparciendo, derramando y arrojando las
semillas en el suelo barbechado.
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En cuanto a la cosecha y almacenamiento la planta tierna del huauhtli se arrancaba con las
manos y que las matas maduras y secas se quebraban sin ningún instrumento. Una vez quebrados
los tallos, se procedía a frotar las partes florales entre sí para desprender las semillas. Por último
las semillas se almacenaban al igual que el maíz, frijol y la chía en trojes u ollas de barro.
No se sabe cuanto tiempo duraban las semillas de huauhtli sin descomponerse guardadas en estas
trojes y ollas, quizá dependiera de la región donde estuvieran, pero al parecer duraban más que el
maíz u otras semillas. En 1577, la Corona Española aplicó un cuestionario entre la población con
el objetivo, entre otros, de conocer los cultivos más importantes por cada pueblo, las respuestas
indicaron que los granos de amaranto eran uno de los cultivos más importantes. Por el contrario,
un cuestionario muy similar aplicado en 1890 por el Gobierno de México demostró la total
desaparición del cultivo (Sauer, 1950), misma que puede estar relacionada a la prohibición de
esta práctica por parte de los españoles, ya que se dice que ellos consideraban al amaranto como
un símbolo de paganismo. Sin embargo, no existen evidencias que prueben dicha prohibición por
parte de los españoles (Sandoval, 1989).
En la actualidad, este cultivo se mantiene marginado y sólo persiste entre algunos grupos
indígenas de la Sierra Madre Occidental, en Oaxaca, Tlaxcala, Michoacán, Morelos y pueblos
cercanos a la ciudad de México.
Las primeras plantas de amaranto introducidas en Europa fueron utilizadas como ornamentales
durante la época colonial y muchos de los especímenes introducidos en una primera etapa
produjeron únicamente semillas negras. En el siglo XVI en uno de los herbarios más antiguos de
Europa se encontró un ejemplar de A. hypochondriacus con semillas blancas (Sauer, 1967) lo
que demuestra éstas fueron llevadas a Europa desde tiempos muy antiguos, pero que no
persistieron debido a la competencia con las semillas oscuras usadas preferentemente como
ornamentales.
Los registros más antiguos en Asia, datan del siglo XVIII y se encuentran en Ceilán y en la
India. Se piensa que los holandeses obtuvieron semillas de amaranto de los españoles y las
introdujeron en Ceilán. Durante la primera mitad del siglo XIX, el cultivo se diseminó a través
de la planicie de Deccan en el sur de la India, y en la cordillera del Himalaya. El cultivo también
surgió en el interior de China y el este de Siberia, en el siglo XIX (Sauer, 1967).
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En el presente siglo el cultivo de A. hypochondriacus se ha incrementado notablemente en la
India, donde se practicaba desde tiempos antiguos tanto en las partes bajas como en las
elevaciones montañosas.
EL NOMBRE DEL AMARANTO
Costea y Tardif
(2003b) llevan a cabo una revisión en diferentes documentos acerca del
significado del nombre del amaranto, a continuación se presenta un resumen de la información
obtenida por estos autores.
El género Amaranthus de Linneo incluye especies que se originaron en las Américas, África y
Eurasia. La asociación entre estas plantas y el nombre Amaranthus es relativamente reciente. Los
amarantos de grano (A. hypochondriacus, A. cruentus y A. caudatus) y sus parientes silvestres
(A. hybridus L. y A. powellii S. Wats) fueron introducidas en Europa en el siglo XVI (Sauer
1950, 1967). Otros especies de amarantos tales como A. tricolor L. de Asia y A. blitum L.
también fueron asociados con este nombre después del siglo XVI. El nombre de amaranto ya
había sido utilizado anteriormente por los Griegos y Romanos por lo menos desde hace 200 años
atrás.
Una investigación en la historia del nombre de amaranto revela múltiples significados y
múltiples ramificaciones a través del tiempo: desde el punto de vista botánico, etnobotánico,
religioso, literario y filosófico.
ETIMOLOGÍA Y NOMENCLATURA
Amaranthus. El antiguo nombre griego usado por Discorides ἀ μά ραντος (amárantos) viene del
adjetivo ἀ μά ραντος unfading (que no se marchita) aludiendo a la naturaleza de la no caída de
las flores y de las inflorescencias. En la antigua Grecia, Amaryntus era un pueblo en Euboea
donde Amaryntium, el templo de Artemis Amaryntia se encontraba situado. Sin embargo, estos
dos nombres se derivaron de la misma etimología. La forma latina adoptada por Plinio el Viejo
fue “amarantus”. Evidencias de que el término no se encontraba asociado con la planta pueden
encontrarse en el nuevo testamento Griego. Tanto Amarantus y Amaranthus fueron usados en los
siglos XVI y XVII. Linneo conoció ambos términos y deliberadamente rechazó el nombre
clásico de Amarantus por Amaranthus.
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EL AMARANTO: VARIAS PLANTAS QUE SIEMPRE PERDURAN
El nombre del amaranto precedió a la introducción del huauhtli en Europa en el siglo XVI.
También precedió la introducción de Asia de A. tricolor en el siglo XVI. Otra especie
euroasiática, A blitum fue conocida en la Grecia antigua como “blite” y se le asocio con el
nombre de amaranto en el siglo XVII. El amaranto antiguo fue una planta que siempre
perduraba, usada por los antiguos Griegos para guirnaldas de las estatuas de las deidades y en
rituales para los muertos. Dioscorides menciona amarantos como un sinónimo para el elichruson
(Helychrisum spp., más probablemente H. arenarium (L.) Moench. ) una planta que perdura con
flores amarillas usada por los Griegos “para coronar estatuas de deidades”. Además de que tenía
varios usos medicinales. El amaranto amarillo mencionado en varias ocasiones en el Kama Sutra
también debe de ser Helychrisum.
Durante el Imperio Romano Plinio el Viejo describió “amarantus” y la descripción concuerda
con Celosia argentea L, una Amaranthaceae de Asia y de África que se parece mucho a
diferentes especies de Amaranthus. Este autor distingue el amaranto de Helychrisum.
En los siglos XV y XVI el mombre de Amaranthus (o Amarantus) se aplicaba de igual manera a
varias especies de Helychrisum como a los amarantos introducidos del Nuevo Mundo, a
C. argentea e incluso a Gomphrena globosa L. otra Amaranthaceae asiática.
Es difícil poder acertar quién fue el primer botánico que distinguió estos dos géneros (Celosia y
Amaranthus) y el primero que asocio el nombre con los amarantos actuales.
EL AMARANTO: UNA PLANTA MÁGICA
Theophrastus que precedió a Dioscorides por aproximadamente 300 años no mencionó
Amaranthus. El escribió acerca de las “propiedades mágicas” de la flor dorada
(Helychrisum spp.) que era capaz de brindar fama y riqueza a aquellos que así mismos se
hicieran una corona con las flores secas. Los yerberos medievales transfirieron la virtud del
“helychrisum” al amaranto.
Los colonizadores ingleses que se embarcaban para América llevaban amuletos que contenían
semillas de amaranto para darles protección. Más tarde en el siglo XIX los americanos creían
que el amaranto podría atrapar luminosidad. En la actualidad existen cientos de páginas Web y
libros mágicos recomendando a amaranto como la flor de la “protección, de la salud y de la
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invisibilidad”. Colectar en una noche de viernes con luna, fragmentos de la planta de amaranto
puede proteger contra los malos espíritus.
EL AMARANTO Y LOS DIFERENTES TIPOS DE INMORTALIDAD
El tema de la eternidad y de la inmortalidad ha sido una de las mayores inquietudes del espíritu
del ser humano. El amaranto fue escogido como una flor simbólica para capturar todos estos
significados. Esto es él porque en una exploración de los diferentes significados del nombre del
amaranto es al mismo tiempo una taxonomía de los diferentes tipos de inmortalidad.
Juventud inmortal, un héroe inmortal y una virtud perdurable, la esperanza y el amor inmortal, el
alma inmortal, el amaranto sagrado, el amaranto hermético.
Costea y Tardiff (2003b) concluyen con la pregunta ¿Es el amaranto una planta o un símbolo?
TAXONOMÍA Y CARACTERÍSTICAS BOTÁNICAS DEL GÉNERO AMARANTHUS.
La familia Amaranthaceae comprende 60 géneros y cerca de 800 especies de hierbas anuales de
origen tropical, que se adaptan bien a climas templados. Sus principales centros de distribución
son los trópicos de América y la India, aún cuando en los trópicos de África y Australia existe un
importante número de especies (Feine et al., 1979; Sauer, 1967). La familia Amaranthaceae ha
evolucionado en regiones cálidas, secas y con suelos salinos, lo que da como resultado
adaptaciones anatómicas y fisiológicas especiales, como la presencia de tricomas globuliformes
que actúan como estructuras de secreción externa para eliminar las sales que se presentan en
exceso en el suelo, cutícula gruesa, en algunas especies presencia de espinas y presencia de
fijación del carbono atmosférico por la vía altamente evolucionada denominada C4.
El género Amaranthus de acuerdo con Sánchez- del Pino et al. (1999) comprende hierbas
anuales (muy rara vez perennes), monoicas, dioicas o polígamas. Tallos postrados, erectos,
ascendentes o infrecuentemente decumbentes, simples a muy ramificados, glabros a vilosos,
tricomas pluricelulares, blanquecinos o amarillentos, simples o espiralados. Hojas alternas; rara
vez un par de espinas presentes en la base de las hojas, coriáceas a membranáceas, a veces
suculentas, (venas muy notorias en el énves, blanquecinas a amarillentas), glabras, vilosas o
vilosas-glandulares en el envés, margen entero a ligeramente sinuado, base redondeada a
deltoide y/o atenuada, a veces asimétricas, sésiles a pecioladas. Inflorescencias de tipo espigas
(simples o compuestas), racimos o panículas de espigas (flores congestionadas hacia el ápice);
13
axilares y/o terminales (las terminales alargadas y las axilares generalmente en pequeños
glomérulos o ambas); raquis primero viloso, viloso-glandular a glabro, generalmente sésil o
pedunculado, raquis secundarios vilosos, viloso-glandulares a glabro, sésiles, raquis terciarios
rara vez presentes; brácteas de la inflorescencia ausentes o presentes; bráctea floral y bractéolas
amarillo-verdosas, pardo oscuros a teñidas de rojo, concávas, ovadas a lineares, escariosas o
mebranáceas, distintamente carinadas, vilosas, viloso-glandulares a glabras, margen crenulado a
entero en el ápice, ciliado hacia la base, base truncada. Flores imperfectas en su mayoría, sésiles.
Flores estaminadas con tépalos de 0-5, libres o fusionados, amarillo-verdosos, pardo oscuros a
teñidos de rojo, ovados a ovado-lanceolados, desiguales a iguales en forma y tamaño entre
tépalos externos e internos, escariosos o membranáceos, distintamente carinados, uninervados,
esparcidamente vilosos, viloso-glandulares a glabros, ápice obtuso a pungente, margen entero a
crenulado en el ápice, ciliado hacia la base, base atenuada; estambres 1-5, hipóginios, filamentos
fusionados en su base formando una copa ligeramente notoria, de diferentes tamaños en una
misma flor, ápendices interestaminales y estaminodios ausentes, anteras teraesporangiadas con
dos líneas de dehiscencia. Flores pistiladas urceoladas o no, tépalos de 0-5, libres o fusionados,
amarillo-verdosos, pardo oscuro a teñidos de rojo, desiguales a iguales en forma y tamaño entre
tépalos externos e internos, retrorsos a rectos, escariosos o membranáceos, endurecidos en la
base del fruto, distintamente carinados o nervados, esparcidamente pubescentes a glabros, ápice
truncado a pungente, margen fimbriado, crenulado o entero en el ápice, ciliado hacia la base,
base truncada; ápendices interestaminales o estaminodios ausentes, ovario comprimido, estilo
escaso a ausente, estigmas 2 ó 3, rara vez 4, erectos o decurrentes, lineares, papilosos, óvulo uno.
Fruto con utrículo (indehiscente), pixidio (circuncísil) o irregularmente dehiscente, liso, rugoso
con picos apicales endurecidos. Semilla una, púrpura a negra, testa lustrosa, lisa.
Hunziker (1991) menciona que es el género más grande propio de ambientes cálidos o
templados con 90 especies aproximadamente (17 del Viejo Mundo, 14 australianas y 56 de
América). De las 56 especies americanas diez son dioicas y 46 son monoicas; de estas últimas,
16 son comunes de Norteamérica, las Antillas, Centroamérica y Sudamérica. En cuanto a las
especies endémicas 13 son de Norteamérica y 17 de las Antillas, Centroamérica y Sudamérica.
En cuanto a las especies endémicas 13 son de Norteamérica y 17 de las Antillas, Centroamérica
y Sudamérica. En EUA y México habitan un total de 29 especies (16 de amplia distribución y 13
endémicas), 33 en las Antillas, Centroamérica y Sudamérica (16 de amplia distribución y 13
14
endémicas), 33 en las Antillas, Centroamérica y Sudamérica (16 de amplia distribución y 17
endémicas).
Robertson (1981) comentó que dado el carácter malezoide de las especies y a que las semillas
son frecuentemente acarreadas por el hombre, tanto intencional como inadvertidamente, es difícil
precisar cuales son las especies indígenas y naturalizadas en una región determinada. Sin
embargo aseveró que la gran mayoría se originaron en el Nuevo Mundo.
A pesar de que el género Amaranthus ha sido objeto de muchos estudios taxonómicos, es todavía
poco entendido y es considerado como un género “difícil” (Costea, 2001a). Entre los
investigadores que más han trabajado desde el punto de vista taxonómico se encuentra Thellung
que en 1914 hace un tratamiento del género para la Flora de Europa. Su estudio se basa en la
observación cuidadosa de ejemplares de herbario, enfatiza los aspectos microscópicos de los
caracteres de la flor y hace una revisión bibliográfica exhaustiva. Este autor pone especial
cuidado en la Flora de Europa, la cual presenta muy pocas especies nativas y concluye que las
especies de amaranto presentes en este continente son emigraciones recientes y ninguna llegó
antes el siglo XVI. Los ejemplares examinados por Thellung fueron malezas o plantas
cultivadas, frecuentemente híbridos de origen desconocido y que habían sido propagadas por
muchos ciclos en los jardines europeos. A pesar de estas dificultades su trabajo es muy valioso
ya que redujo 40 especies a 5 y sus descripciones detalladas, frecuentemente basadas en la
revisión de los tipos Linneanos fueron de gran ayuda (Sauer, 1950).
Standley en 1917 realiza un tratamiento del género para la Flora de Norteamérica. Su trabajo es
particularmente importante para las especies endémicas de Norteamérica. El trabajo sistemático
de la sección Amaranthus (antes Amaranthotypus) no es más que una simplificación y una
modificación del realizado por Thellung (Sauer, 1967).
La investigación morfológica de Hunziker (1943) de las especies usadas como grano es de
considerable valor, particularmente para las especies sudamericanas. Sauer en 1950 hace la
revisión taxonómica de las especies usadas como grano y de las especies no cultivadas. En 1967
vuelve a hacer una revisión de las especies usadas como grano. En 1955 hace la revisión de las
especies dioicas. Su trabajo ha sido muy valioso y de gran ayuda para entender la taxonomía del
grupo. No obstante del enorme trabajo realizado por este investigador, el mismo insiste en la
necesidad de realizar la monografía del género, trabajo que no se ha realizado a la fecha.
En la actualidad existen muchas Floras que presentan claves de identificación para la Familia
15
Amaranthaceae y en particular para algunas de las especies de Amaranthus presentes en las
zonas estudiadas. Tal es el caso de la Flora de Baja California (1980), las Plantas del Norte de
México (1944), Las Plantas Vasculares de Texas (1967), o la Flora Ibérica (1990), Flora
Europaea (1964), Flora de Australia Central (1981), Flora de Papúa Nueva Guinea (1978), Flora
Tropical del este de África (1985), Flora ilustrada del Noreste de Estados Unidos y Canadá
(1952), Flora de San Juan, República Argentina (1944) entre muchas otras.
Cabe destacar el trabajo realizado por Sánchez-Del Pino et.al. “La familia Amaranthaceae en la
Flora Halófila y Gipsófila de México” publicado en 1999 y en donde se incluyé el género
Amaranthus y se presentan claves de las especies dioicas y monoicas.
Costea op. cit. menciona que el género consiste de 70 especies, de las cuales 40 son de la
Américas y el resto pertenece a Australia, África, Asia y Europa. Su clasificación taxonómica es
difícil debido a que se han considerado para tal efecto características como la pigmentación,
carácter que segrega demasiado entre las poblaciones, y el tamaño de la planta, que depende de
la duración la luz del día y otras variables ambientales, además de que la planta del amaranto
muestra mucha plasticidad (Espitia,1986). Debido a esto se han buscado otros caracteres más
constantes que faciliten la identificación de las especies, tal es el caso de algunos caracteres
reproductivos y vegetativos (Sauer, 1950, 1967; Walton, 1968; Pal, 1972a). Entre los rasgos
reproductivos que son de valor taxonómico se encuentran las peculiaridades de la inflorescencia,
de la flor estaminada y de la flor fructificada, destacando en esta última la relación de las
brácteas con los tépalos y el gineceo fructificado, la forma y el tamaño de los tépalos de los
frutos, y por último, lo concerniente al grado de cobertura del gineceo fructificado y a la forma y
tamaño de sus ramas estilo-estigmáticas. Los caracteres vegetativos de interés taxonómico son,
por ejemplo, el ápice de las láminas y la longitud del pecíolo de las hojas (Hunziker, 1987).
La clasificación más ampliamente usada es la sugerida por Sauer (1950), de acuerdo con este
autor el género se puede subdividir en dos subgéneros: Amaranthus (plantas monoicas) y Acnida
(L.) Aellen ex K. R. Robertson (plantas dioicas). El subgénero Amaranthus se ha dividido en dos
secciones con base en detalles morfológicos de la inflorescencia y de la flor (Koshoo y Pal,
1972): Amaranthus (Sect. Amaranthotypos Dumort; "Paniculati" de Small), con inflorescencias
grandes, terminales, de crecimiento indeterminado (con excepción de A. edulis), las flores son
pentámeras con un utrículo dehiscente y circuncísil y Blitopsis Dumort (Grupo “Crassipes” de
Small) con inflorescencias axilares de crecimiento determinado, cuando existe una inflorescencia
16
terminal, ésta es muy pequeña. Las flores son bímeras o trímeras con un utrículo de dehiscencia
irregular (Robertson, 1981).
La estructura básica floral para ambas secciones es una cima dicásica comúnmente llamada
glomérulo. Una flor inicial estaminada es seguida por un número indefinido de flores pistiladas.
Los glomérulos se encuentran en un eje sin hojas y forman una panícula compleja de aspecto
cilíndrico, compacto que técnicamente recibe el nombre de tirso. Antes de la excerción del
estambre los pistilos dentro de un glomérulo son receptivos al polen.
En la sección Amaranthus se incluyen entre otras especies: A. cruentus, A. hypochondriacus,
A. caudatus y
A. edulis. Plantas con flores pentámeras e inflorescencias terminales de
crecimiento indeterminado (excepto A. edulis; Pal, 1972a) que se utiliza para producción de
grano. Se incluyen también los amarantos colorantes, la mayoría de las ornamentales, muchos de
los tipos para verdura y varios de los que se consideran malezas (Grubben y Sloten, 1981).
Dentro del grupo para al producción de grano, Kauffman (1981) se incluye también a A.
hybridus, debido a que está siendo utilizado en los programas de mejoramiento genético para
aprovechar algunas de sus características como precocidad y altura.
La existencia de números reducidos de estambres y tépalos en A. powellii al igual que en algunas
formas aberrantes de A. hybridus ha hecho dudar de si son correctos los criterios para definir la
sección Amaranthus. Esta originalmente se definió para incluir las especies originarias de
América y presentes en Europa y que presentaban características un tanto diferentes a las
descritas originalmente. Sin embargo, esta definición tan estrecha no se cumple cuando se
consideran todas las especies americanas. Entre todas las especies endémicas del Nuevo mundo
hay varias que se encuentran fuertemente relacionadas a la sección pero que carecen de alguno
de los caracteres. A manera de ejemplo se encuentran A. palmeri una maleza común de las partes
secas de Estados Unidos y México difiere por ser una planta dioica; A. wrightii presenta un
número reducido de tépalos y estambres; A. chihuahuensis, endémica del Norte de México no
presenta una espiga terminal. De esta manera existen varios ejemplos de especies de norte y sur
de América que se excluyen por la falta de un carácter (Sauer, 1967).
La sección Blitopsis incluye especies para verdura tales como A. tricolor y A. blitum (Grubben y
Sloten, 1981).
17
En la América precolombina se cultivaron tres especies para producción de grano: A. caudatus
en los Andes, A. cruentus en América Central y A. hypochondriacus en México. Todas estas
especies fueron descritas y nombradas por Linneo a partir de formas ornamentales cultivadas en
los jardines Europeos durante el siglo XVIII (Sauer, 1950; 1967).Otra especie considerada por
algunos autores es A. edulis (Hunziker, 1952; Sauer, 1950); sin embargo otros (Kauffman, 1981;
Hass, 1979 y Grubben y Sloten, 1981) la consideran como una variedad botánica de A. caudatus
dado que no difieren mucho entre sí.
Las especies para producción de grano son fácilmente reconocidas por sus brácteas relativamente
cortas y frágiles (que resultan de la selección artificial en contra de lo espinoso), por su alta
producción de semilla, por su mayor tamaño de planta e inflorescencia y por su semilla de color
claro, como resultado de la preferencia por la semilla de este color. Por otra parte, el utrículo
dehiscente permite realizar fácilmente la cosecha (Sauer, 1967).
Las plantas no cultivadas son más pequeñas que las productoras de grano y tienen flores y frutos
más pequeños. Tienden a ser indeterminadas y producen semillas en diferentes partes de la
planta, de color oscuro y el período de producción de éstas es más prolongado.
Todos los amarantos exhiben fenotipos muy variados y se adaptan a una enorme variedad de
condiciones climáticas. La forma más común de la hoja es elíptica con una punta aguda y una
base cuneada. El tamaño de la hoja varía mucho dentro y entre especies. El color de las plantas
varía desde verde oscuro hasta magenta con una amplia gama de colores intermedios y diferentes
combinaciones.
Recientemente, Mosyakian y Robertson (1996) proponen el rango subgenérico (subgénero
Albersia (Kunth) Gren & Godr.) para la sección Blitopsis sensu lato. Esta clasificación
infragenérica con 3 subgéneros (Acnida, Amaranthus y Albersia) se encuentra basada en
caracteres clásicos tales como los de la inflorescencia y características florales, es de importancia
conocer si otros caracteres apoyan esta clasificación (Costea et al. 2001a).
A nivel de especie, la mayoría de los problemas taxonómicos se encuentran con el complejo
hybridus. Los tratamientos taxonómicos actuales en este grupo, asumiendo que los problemas de
nomenclatura se encuentren resueltos, caen dentro de dos extremos. En un extremo se encuentra
Sauer (1950, 1967) que reconoce a los taxa cultivados (Amaranthus caudatus, A. cruentus y
A. hypochondriacus) como especies y el otro es el de Greuter (1981, 1984) que agrupa a las
18
especies cultivadas con sus posibles parientes silvestres (A. quitensis, A. hybridus y A. powellii
respectivamente). Todas las posibilidades intermedias entre estos dos tratamientos opuestos han
sido publicadas desde principios de este siglo por Thellung en 1907, 1914 y 1919. (Costea, et al.
2001a).
Otras investigaciones que se han llevado a cabo con el objeto de elucidar los problemas
taxonómicos en amaranto son las siguientes:
Con el objeto de poder determinar el significado taxonómico de las bractéolas Costea y Tardif
(2003a), estudiaron su morfología y anatomía en 20 taxa de Amaranthus. Los autores
argumentan que el tratamiento taxonómico de algunas especies ha sido problemático y proponen
que los caracteres de las bractéolas pueden ser de utilidad para proporcionar información útil
adicional para la clasificación de las especies dentro del género. Las brácteas son hojas
modificadas sin yema axilar asociadas a la inflorescencia. Las bractéolas son brácteas
secundarias que crecen solas o en pares en el pedicelo, el cáliz o el perianto de la flor. En este
estudio se distinguieron tres tipos de bractéolas: espinosas, folíaceas y membranosas.
Las bractéolas retienen la estructura C4 de las hojas pero difieren de estas últimas por la
presencia de un esclerénquima bien desarrollado y en la forma arqueada de la vaina de los haces
tipo Kranz.
Estos mismos autores discuten que tomando en cuenta el origen foliar de las bractéolas, se puede
especular acerca de su filogenia y plantean la siguiente hipótesis de que la condición más
primitiva en Amaranthus se encuentra representada por las bractéolas foliáceas y membranosas
mientras que las espinosas pueden ser interpretadas como sinapomórficas. Consecuentemente las
especies de Amaranthus más primitivas son aquellas clasificadas en el subgénero Albersia,
mientras que las del subgénero Amaranthus son más evolucionadas. Esta hipótesis es apoyada
por la evolución de otras características tales como la dehiscencia-indeshiscencia de los frutos y
el sistema vascular. (Costea y deMason 2001a).
La morfología de las bractéolas es uno de los pocos caracteres que diferencian a los amarantos
de grano (especialmente A. caudatus y A. cruentus) de sus parientes silvestres A. hybridus
(incluyendo A. quitensis) y A. powellii). De esta forma las bractéolas espinosas en los amarantos
de grano son más cortas y delgadas comparadas con las de los parientes silvestres. Las bracteólas
cortas y más suaves fueron seleccionadas bajo domesticación porque facilitaban la cosecha. El
examen de muchos especímenes de herbario revela que los amarantos cultivados presentan de
19
manera consistente bractéolas cortas aunque algunos especímenes de A. hypochondriacus pueden
exhibir bractéolas largas (Costea y Tardif, 2003 a). Esta diferencia en los amarantos de grano se
encuentra apoyada por datos morfológicos (Costea et al. 2001b), anatómicos (Costea y de
Mason 2001a), citológicos (Greizenstein et al. 1997) y moleculares (Xu y Sun 2001).
Costea y Tardif (op. cit.) mencionan que a partir de la estructura de las bractéolas en Amaranthus
se pueden inferir que estas llevan a cabo dos funciones: la fotosíntesis y protección. Los autores
discuten que las bractéolas deben contribuir significativamente en el desarrollo del gran número
de semillas pequeñas y consecuentemente en el enorme éxito ecológico que presentan los
amarantos, muy especialmente las malezas. Sin embargo, esta hipótesis necesita ser verificada y
se debe establecer la contribución de las bractéolas a la fotosíntesis.
La protección mecánica de las flores y de los frutos en contra de los herbívoros es obvia a partir
de las bractéolas espinosas en Amaranthus. Parece existir una correlación entre la presencia de
las bractéolas espinosas y la dehiscencia de los frutos: las especies que presentan frutos
dehiscentes tienen bractéolas espinosas mientras que especies con frutos indehiscentes presentan
generalmente bracteólas membranosas o folíaceas.
En este estudio se concluye que la estructura de las bractéolas puede ser importante únicamente
en el reconocimiento de los siguientes taxa: A. hybridus L. y A. powellii S Wats. A. powellii
subsp. powellii y subsp. bouchonii (Tell.) Costea y Carretero y A. blitum agg.
Otra investigación que realizan Costea y colaboradores (2001b) con el mismo objeto de reevaluar las relaciones taxonómicas se refiere al estudio de los aspectos anatómicos del pericarpo.
Los objetivos de este estudio consistieron en evaluar el valor taxonómico de las características
del pericarpo en los amarantos y conocer si esta estructura aporta perspectivas adicionales en los
problemas taxonómicos ya discutidos. También analizan el mecanismo de dehiscencia y la
nomenclatura de los carpelos de los frutos en los amarantos.
La estructura del pericarpo es extremadamente simple, una estructura de 2-4 capas, consistente
en epicarpo, mesocarpo y endocarpo. El epicarpo se encuentra en la epidermis y presenta paredes
gruesas. El tamaño y forma de las células epidérmicas vistas en sección transversal son bastantes
variables en especies que pertenecen al subgénero Amaranthus (=sección Amaranthus) y
fuertemente uniformes en el género Albersia (= sección Blitopsis Dumort).
20
De acuerdo con la anatomía del pericarpo los amarantos de grano (A. hypochondriacus,
A. cruentus y A. caudatus) presentan un pericarpo estructuralmente más complejo que sus
parientes silvestres (A. powellii, A. hybridus y A. quitensis). De esta manera A. hypochondriacus
presenta un mesocarpo de dos capas mientras que su especie más estrechamente relacionada
desde el punto de vista morfológico A. powellii tiene un mesocarpo de una capa. Lo mismo se
aplica a A. caudatus y A. quitensis que además del mesocarpo diferente, exhibe características
completamente diferentes. De igual manera A. cruentus y A. hybridus presentan caracteres
anatómicos cualitativos y cuantitativos diferentes de los caracteres del pericarpo. A pesar de las
diferentes hipótesis en la evolución de los granos de amaranto, estos hechos apoyan el hecho de
no colocar a las especies cultivadas junto con sus parientes silvestres. En el grupo “hybridus”
algunos autores (por ejemplo Townsend 1988) consideran los nombres de A. powellii y
A. hybridus como sinónimos taxonómicos. Aún otros caracteres morfológicos pueden diferenciar
estos taxa, la diferencia de la anatomía del pericarpo es una prueba adicional de su
individualidad. En contraste entre A. hybridus y A. quitensis existe un obvio parecido estructural,
apoyando la idea de una sola especie incluyendo ambos taxa (Coons 1978; Costea et al. 2001a).
MECANISMO
DE
LA
DEHISCENCIA
DEL
FRUTO
Y
EL
PATRÓN
DE
ARRUGAMIENTO
Ambos frutos dehiscentes (irregulares o circunsísiles) en Amaranthus se originaron del mismo
tipo de carpelo el sincárpico, dos o tres carpelos, con el gineceo compuesto de un solo carpelo
libre y unilovulado. En otras palabras no existe diferencia entre el ovario de los frutos
dehiscentes e indehiscentes. La dehiscencia circunsísil es el resultado e otros elementos
adicionales:
A) Una banda de células meristemáticas se diferencian en la región mediana del ovario. Esta
zona constituirá una región mecánica de debilidad a lo largo del pericarpo que provocará ruptura
produciendo dehiscencia.
B) Las células maduras del endocarpo adquieren un grosor especial en el interior, y en una
menor extensión en las paredes radiales mientras que las paredes tangenciales permanecen
delgadas.
C) Los frutos se secan al llegar a la madurez.
21
D) Desarrollo de la semilla dentro de la cavidad del ovario y la presión ejercida por las flores y
frutos vecinos.
Si las dos primeras condiciones estructurales no se llevan a cabo, el fruto siempre es
indehiscente. Si no se diferencia la línea débil el fruto se abrirá irregularmente o permanecerá
indehiscente. Si el área de debilidad existe pero las células del endocarpo presentan paredes
gruesas, el fruto permanecerá indehiscente (aún cuando la línea de dehiscencia es visible) o
tendrá dehiscencia circunsísil. El patrón de arrugamiento de los frutos es la consecuencia de la
interacción entre la arquitectura total del pericarpo en combinación con el secado.
El carácter de dehiscencia-indehiscencia involucra probablemente dos o pocos genes
Mendelianos (revisados por Brenner et al. 2000). El carácter indehiscente es un objetivo muy
importante en los programas de fitomejoramiento de los amarantos de grano debido a la pérdida
de las semillas. Con respecto a este tema algunos resultados se han obtenido. El carácter
indehiscente ha sido transferido de A. powellii (PI 572261) a A. cruentus y A. hypochondriacus
usando las técnicas tradicionales de mejoramiento.
EL FRUTO DEL AMARANTO Y SU SIGNIFICADO TAXONÓMICO
Estos nuevos datos obtenidos por este grupo de trabajo plantean dos preguntas: ¿cual es el tipo
de fruto en amaranto y cual es el significado de la dehiscencia para la taxonomía del género?.
El fruto indehiscente es llamado “utrículo” en la literatura americana o aquenio en la europea. El
fruto circunsísil es comúnmente llamado “pixidio” o algunas veces cápsula (Townsend 1988) o
“cápsula de una sola semilla” (Stace 1991). La condición irregular dehiscente de alguna manera
no se nombra pero se le considera una desviación de los tipos anteriormente mencionados.
El problema es que en Amaranthus el gineceo no presenta variación y las diferencias anatómicas
entre los frutos indehiscentes y circunsísiles son extremadamente pequeñas.
Con base en la ontogenia y la organización estructural del pericarpo, los dos “tipos” de frutos
en Amaranthus son únicamente variantes funcionales de un solo tipo de fruto. Sin embargo, no
es fácil escoger términos para los frutos de amaranto. En Amaranthaceae y Chenopodiaceae
muchos géneros tienen frutos dehiscentes irregulares. Algunas veces se observan todos los
intermediarios entre frutos dehiscentes irregulares y los frutos circunsísiles. El mismo intervalo
de frutos circunsísiles, irregularmente dehiscentes y frutos indehiscentes se presenta en
diferentes poblaciones de A. hybridus en México (Costea et al. 2001c). En tales situaciones, la
22
dehiscencia circunsísil puede ser considerada más como una tendencia que como un carácter
constante. Algunas especies que usualmente presentan frutos circunsísiles
(A. powellii,
A hybridus, A. retroflexus y A. albus) pueden presentar frutos irregularmente dehiscentes e
indehiscentes hasta en la misma planta (Tucker y Sauer 1958; Costea et al. 2001 a). En contraste
especies con frutos indehiscentes nunca producen plantas con frutos circunsísiles o
irregularmente dehiscentes. Como señala Cronquist (1988), las ventajas de la dehiscencia
circunsísil son obscuras ya que el fruto entero puede ser una sola unidad de dispersión. No existe
una aparente correlación entre el fruto dehiscente e indehiscente y el éxito de varias especies de
amaranto como malezas. Las especies con frutos dehiscentes son malezas muy nocivas (por
ejemplo A. retroflexus, A. hybridus, A. powellii y A. palmeri), pero lo mismo es cierto con frutos
indehiscentes (por ejemplo A. viridis y A. blitum).
El carácter de dehiscencia puede ser significativo a nivel infraespecífico. Por ejemplo Costea et
al. 2001a proponen a A. bouchonii como una subespecie de A. powellii. Las dos variantes de A.
powellii en Europa tienen diferentes ecologías: subsp. bouchonii se encuentra principalmente a
lo largo de los bancos de los ríos como pioneros mientras que subsp. powellii es una maleza
ruderal o agreste. Las semillas de subsp. buchonii pueden ser dispersadas por el agua a distancias
más grandes que la subsp. powellii porque los espacios intercelulares extensivos presentes en el
pericarpo le permiten flotar.
A manera de conclusión las características estructurales del pericarpo permiten apoyar el
reconocimiento separado de los amarantos cultivados de sus parientes silvestres.
Los caracteres anatómicos del pericarpo pueden complementar las características morfológicas
descritas por Costea et al. (2001b ) en la identificación de las especies de Amaranthus.
El carácter de dehiscencia que se encuentra en especies estrechamente relacionadas (A. powellii
y A. bouchonii) puede ser significativo únicamente a nivel infraespecífico. Sin embargo, como el
género contiene muchas especies se necesita examinar más colectas para poder llegar a alguna
conclusión.
TIPOS, GRUPOS MORFOLÓGICOS O RAZAS
Debido a la variabilidad que existe dentro de cada una de las especies para grano, ha sido
necesario hacer subdivisiones. Sauer (1950) subdividió a A. hypochondriacus en tres razas:
común. Arizona y aberrante; para A. cruentus distinguió la común y la Mexicana.
23
Kauffman y Reider (1984) mencionan para A. hypochondriacus los tipos Nepal, Mercado,
Mixteco, Azteca y Picos; para A. cruentus, el Mexicano, Africano y Guatemalteco; para A.
hybridus el Prima y para A. caudatus el sudamericano y edulis. Esta última clasificación es la
que se ha venido utilizando por mucho tiempo. Cabe precisar que los nombres de
A. hypochondriacus tipo Azteca y A. hypochondriacus tipo Mixteco fueron sugeridos por Espitia
en Chapingo, México, para diferenciar las poblaciones de A. hypochondriacus procedentes del
D.F., Estado de México, Tlaxcala y Puebla (tipo Azteca), de poblaciones procedentes del Estado
de Oaxaca (tipo Mixteco). Los nombres aluden a las civilizaciones que florecieron en estos sitios
durante la época precolombina (Espitia, 1986). Algunas poblaciones que no se ajustan a esta
clasificación debido a que representan nuevos tipos de grano o variación debida a hibridaciones.
En 1992, Kauffman propuso el término de grupos morfológicos o tipos. En los campos
experimentales del Centro de Investigaciones de Rodale se sembraron accesiones de especies
con semillas de color claro (A. caudatus, A. cruentus y A. hypochondriacus) observándose
similitudes y diferencias entre características fenotípicas muy obvias, así como la respuesta que
tuvieron a la longitud del día. Las accesiones que presentaron características similares se
consideraron como un "grupo morfológico". De esta manera se agrupó la variabilidad en base a
caracteres morfológicos como altura de planta, tamaño de la inflorescencia principal, patrón de
ramificación, flores pistiladas por glomérulos y características fenológicas como días a floración
y días a madurez.
Los grupos morfológicos representan una parte del espectro de la variación genética dentro de
cada especie. Las accesiones dentro de un grupo realmente son "landraces", en el sentido de
Hoyt (citado por Kauffman, 1992), es decir son razas locales o complejos del cultivo adaptadas a
diferentes condiciones ambientales y culturales, se han desarrollado mediante selección natural y
artificial en sistemas de cultivo primitivos (Kulakow y Jain 1987; Espitia, 1991d; Kauffman
1992 y Espitia, 1992 a,b). Estas se encuentran totalmente adaptadas a las influencias de los
humanos y del medio donde se desarrollan.
Espitia (1994) propuso que los tipos de grano o grupos morfológicos representan una parte del
espectro de la variación genética dentro de las especies. Las accesiones dentro de un grupo
morfológico pueden ser consideradas como variedades nativas; éstos son individuos
domesticados de reproducción sexual con características que les permiten ser distinguidos de
otros grupos. Consecuentemente, la designación más apropiada para los tipos de grano es el de
raza. Cada raza tiene una distribución definida y ha sido desarrollada bajo diferentes condiciones
24
agroclimáticas que hacen que la evolución de cada una de ellas sea diferente (Espitia, 1994).
Molina (1995) estudia el patrón de variación isoenzimática en las principales razas cultivadas de
amaranto de grano con las razas Edulis y Sudamericana de Amaranthus caudatus, las razas
Guatemalteca, Mexicana y Africana de A. cruentus y las razas Azteca, Mixteca, Mercado, Nepal
y "Spike" de A. hypochondriacus, analizando un total de 21 isoenzimas (30 loci) en un total de
790 individuos de 79 accesiones. El polimorfismo detectado dentro de las razas fue muy bajo (de
0.00 a 0.05). En este trabajo Molina presenta los resultados de un análisis de diversidad genética
(Nei) por raza y por locus, encontrando poca variación genética dentro de las razas: la diversidad
por raza (Hr) fluctúa entre 0.00 y 0.06. El autor concluye que existe poca diferenciación genética;
las distancias genéticas son muy cercanas a cero y los resultados muestran que en términos de
isoenzimas, no es posible distinguir diferentes razas cultivadas de grano.
En este trabajo se considera que existen suficientes diferencias de tipo morfológico para
identificar razas geográficas. Sin embargo, faltan todavía por realizarse más estudios genéticos y
de biología molecular con materiales mexicanos para poder comprobar esta hipótesis.
DESCRIPCIÓN DE LAS ESPECIES.
Amaranthus hypochondriacus (Syn. A. leucocarpus S. Watson)
La denominación de esta especie ha sufrido muchos cambios en el transcurso del tiempo, se le ha
conocido con los siguientes nombres: A. frumentaceus, A. anardan, A. hybridus var.
Erysthostachys, A. leucocarpus y A. leocospermus: el nombre que actualmente es más aceptado
es el que en 1753 le dio Linneo que es A. hypochondriacus (Sauer, 1950, 1967; Singh, 1961).
Plantas anuales, herbáceas. Tallo simple o ramificado, alcanzan alturas de hasta tres metros.
Hojas simples, alternas, elípticas u ovado-oblongas, ápice agudo acuminado y base cuneada o
aguda. Inflorescencia de gran tamaño muy densa, erecta y espinosa con espigas y panículas
laterales. Flores pentámeras, tépalos ligeramente curveados y más largos que los tépalos de las
otras especies para producción de grano. Semillas de color blanco, dorado, café y negro. Esta
especie también es utilizada como ornamental por sus inflorescencias que son muy vistosas
(Grubben y Sloten, 1981).
Amaranthus hypochondriacus Azteca
Esta raza incluye las plantas de mayor tamaño del género, alcanzan hasta 3 m de altura, su ciclo
biológico es tardío (170 días en Chapingo, Estado de México); su tallo es verde con estrías de
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color púrpura, las hojas son elípticas y de diversos colores. Cada planta tiene entre 40 y 50 hojas
primarias. La inflorescencia puede alcanzar hasta un metro de longitud (de 0.6 a 1.2 m), cada una
con 5 a 6 ramas, su color puede ser verde, rosa, rojo y púrpura; presenta un promedio de 80 a 150
panículas erectas; cada una con 5 a 13 ramas; el glomérulo tiene un promedio de 30 flores
pistiladas. Las brácteas son largas y puntiagudas mayores que el utrículo; por lo que la
inflorescencia puede producir un efecto espinoso al tacto. La caída de la semilla a la madurez en
esta raza es muy baja, siendo de color blanco, marrón o negro y es de tamaño medio a grande, se
pueden producir más de 100 g de semilla por planta, por lo que es considerada como la de mayor
potencial de rendimiento. Es originaria de las partes altas de Tlaxcala, Puebla, México y Distrito
Federal en México, donde es cultivada especialmente para la producción de grano y se cultiva en
las zonas de clima templado como: Tulyehualco, Distrito Federal, San Miguel del Milagro,
Tlaxcala y algunas zonas aledañas a los volcanes en los estados de Tlaxcala y Puebla. Es sensible
al fotoperíodo. En condiciones de 40° latitud Norte, Pennsylvania, EE.UU., el ciclo biológico es
muy tardío y en la mayoría de los casos no se completa.
Este tipo presenta los menores grados de ramificación lateral (Kauffman y Reider, 1984; Weber
el al., 1985; Espitia, 1986; Espitia, 1987; Espitia, 1992a; Espitia, 1992b; Espitia, 1994).
Amaranthus hypochondriacus Mercado
Esta raza para grano incluye algunas de las formas más interesantes para el desarrollo de
variedades mejoradas. Tiene buena calidad para industrialización y muy buen potencial de
rendimiento. Es originaria de México, principalmente en las regiones subtropicales de Morelos y
Puebla donde es cultivada para la producción de grano.
Las plantas de esta raza alcanzan una altura en la madurez de hasta 2 m, su ciclo biológico dura
unos 140 días en latitudes de 19°; por lo general presenta tallos y hojas de color verde, las hojas
son de forma elíptica. Cada planta llega a tener entre 20 y 35 hojas primarias. La inflorescencia
central mide alrededor de 60 cm de longitud y presenta de 42 a 75 panículas erectas y cada una
tiene 3 a 9 ramas. Los glomérulos tienen un promedio de 44 flores pistiladas. Las brácteas son
más cortas que el utrículo y de ápice obtuso por lo que resulta ser suave al tacto. Desarrolla
numerosas ramificaciones laterales y adquiere una apariencia arbustiva, sobre todo a bajas
densidades de población. Las semillas son blancas, doradas y raras veces negras. La raza
Mercado no se encuentra pura, se le encuentra mezclada con la raza Mexicano en las regiones
productoras de Morelos y Puebla, ubicadas en la zona de transición ecológica o tropical. Esta
raza es sensitiva al fotoperiodo (Kauffman y Reider, 1984; Weber el al., 1985; Espitia, 1986;
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Espitia, 1987; Espitia, 1992a; Espitia, 1992b; Espitia, 1994).
Amaranthus hypochondriacus Mixteco
Esta raza es utilizada como grano y es originaria de los estados de Oaxaca y Michoacán en
México. Es muy similar a la Azteca pero tarda más tiempo en madurar, de 180 a 220 días, las
ramificaciones de la inflorescencia son más delgadas en la raza Mixteco. Alcanza hasta 3 m de
altura. La inflorescencia presenta de 100 a 170 panículas erectas y cada una tiene de 5 a 27
ramas. Los glomérulos están formados por un promedio de 18 flores pistiladas. Las brácteas son
más largas que el utrículo. Las semillas son blancas o marrón oscuro y el tamaño es de chico a
mediano. Esta raza es muy sensible al fotoperíodo (Espitia, 1992a; Espitia, 1992b; Weber y
Kauffman, 1990; Kauffman y Reider, 1984).
Amaranthus hypochondriacus Nepal
Esta raza tiene una amplia variabilidad, es cultivada para la producción de grano en la India y
Nepal, poblaciones nativas de esta raza tienen un alto potencial de rendimiento en lugares de
bajas latitudes. En México, esta raza ha tenido buena adaptación; sus plantas alcanzan de 0.8 a
2.2 m altura, maduran en 135 días aproximadamente en bajas latitudes y presentan poca
ramificación lateral; aunque existen colectas más precoces que maduran en 110 días, algunas no
presentan ramificaciones. Las hojas son de forma elíptica y pueden ser de color verde, amarillo,
rosa, rojo o púrpura. La inflorescencia es de tamaño intermedio alcanzando hasta 0.8 m de
longitud y de color variable, las hay verdes, amarillas, doradas, salmón, rosas, rojas o púrpuras.
La inflorescencia central puede alcanzar de 36 a 56 panículas erectas, cada una con 1 a 4 ramas.
Los glomérulos presentan 18 un promedio de 47 flores pistiladas. Las brácteas son generalmente
más largas que el utrículo, sin embargo en algunas accesiones son más cortas. La raza Nepal
produce muy buen rendimiento; sus semillas son de buena calidad y de color blanco, dorado,
marrón o negro; la caída de la semilla es de ligera a moderada. Es sensible al fotoperíodo.
(Kauffman y Reider, 1984; Weber et al., 1985; Espitia, 1986; Espitia 1987; Espitia, 1994).
Amaranthus hypochondriacus Picos
Esta raza es originaria de Nepal y de la India, las poblaciones nativas de esta raza se cree que son
segregaciones de la raza Nepal, las plantas son ramificadas y tienden a acamarse, dado que el
tallo no soporta la inflorescencia, esta raza incluye las plantas de menor altura de la especie
A. hypochondriacus con una altura de 0.7 a 1.7 m. La inflorescencia tiene forma de largos dedos
y tiende a ser espinosa, ya que las brácteas son más largas que el utrículo. La caída de la semilla
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es moderada. Algunas de estas poblaciones de esta raza presentan características muy
interesantes para variedades especiales para zonas de baja precipitación y para variedades de
cosecha mecánica. Esta raza es sensitiva al fotoperiodo.
Amaranthus cruentus
Esta especie también ha sido conocida con la sinonimia de A. sanguineus L. (1763),
A. paniculatus L. (1793), y A. speciosus Sims (1821) pero, la más utilizada en la actualidad es el
que Linneo le dio en 1759, A. cruentus (Sauer, 1950, 1967; Singh, 1961).
Amaranthus cruentus es una planta herbácea de crecimiento erecto; alcanza hasta 2 m de altura;
generalmente es menor que A. hypochondriacus, su tallo es simple y en ocasiones ramificado.
Las hojas son elípticas, rombo ovatinadas u ovato lanceoladas con el ápice agudo, obtuso o
acuminado y la base cuneada o aguda. La inflorescencia cuando está completamente desarrollada
presenta en la parte inferior espigas suaves y laxas y en la parte superior panículas. Las brácteas
son pequeñas, con una punta delgada que se extiende más allá de las láminas, pero nunca tan
largas como las ramificaciones del estilo; sin embargo, en algunas ocasiones sobrepasan los
tépalos. Las flores presentan 5 tépalos rectos, oblongos u oblongos-obovatinados con ápices
agudos; los tépalos internos son más cortos que los externos. El utrículo es circuncísil con un
ápice en forma de torre. Las ramificaciones del estilo son delgadas y erectas. Las semillas
pueden ser negras, marrón, blancas o amarillas. Los colores claros son los que se utilizan para la
producción de grano, mientras que las plantas que presentan semillas de color obscuro son
utilizadas como verduras u ornato (Grubben, 1976; Grubben y Sloten, 1981; y Feine, 1979).
Amaranthus hypochondriacus Sudamericana
Esta raza es originaria de la zona andina de Sudamérica, principalmente Perú y Bolivia, aunque
se extiende hasta el norte de Chile, Argentina Y Ecuador, donde es cultivado para al producción
de grano. Las plantas de esta raza son de 1.2 a 2.8 m de altura, y ramifica a bajas densidades. La
inflorescencia puede ser erecta o decumbente con 45 a 106 panículas, las cuales tienen de 1 a 5
ramas. Los glomérulos tienen un promedio de 45 a 106 panículas, las cuales tienen de 1 a 5
ramas. Los glomérulos tienen un promedio de 59 flores pistiladas. Las brácteas son más cortas
que el utrículo. La caída de la semilla es moderada. La semilla es blanca, dorada, café y rosa
(blanca con un aro rosa): El tamaño de la semilla es de medio a grande. Esta raza es sensitiva al
fotoperiodo.
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Amaranthus cruentus Mexicano
Esta raza es la que ha demostrado tener mayor potencial para cultivo de grano en los Estados
Unidos. Es la que tiene mayor potencial para la formación de variedades mejoradas para altas
latitudes debido a su respuesta al fotoperiodo. Se originó en México en las zonas cálidas de
Morelos, Puebla y Guerrero, lugares donde ahora se le cultiva. La plantas de esta raza alcanzan
una altura de 1.5 a 2.5 m; en clima templado el ciclo biológico dura alrededor de 145 días, pero
en clima cálido dicha duración se reduce hasta 85 días. Las hojas son rómbicas de color verde,
dorado, rosa, rojo o púrpura. Presenta inflorescencias laterales en la parte superior del tallo y una
inflorescencia apical dominante; la cual tiene de 36 a 56 panículas semicolgantes, cada una con 1
a 3 ramas. Los glomérulos tienen un promedio de 50 flores pistiladas. Las brácteas son más
cortas que el utrículo, tienden a ser más cortas que las que presenta la raza Mercado. Las
inflorescencias pueden ser de color verde, dorado, rosa, rojo, púrpura o variegadas; las brácteas
de las flores son muy cortas, lo que da suavidad a la inflorescencia. Las semillas son blancas y en
raras ocasiones negras y de tamaño medio a grande. Esta raza es poco sensitiva al fotoperiodo.
(Kauffman y Reider, 1984; Weber et al., 1985, Espitia, 1986; Espitia, 1987; Espitia, 1994).
Amaranthus cruentus Guatemalteca
Esta raza es originaria de Guatemala y el Sureste de México, es cultivada para grano, algunas
plantas semicultivadas son usadas como plantas de ornato o como verdura. La planta típica de
esta raza alcanza una altura de 1.5 a 2 m y presenta ramificaciones sobretodo en la parte superior
del tallo. Tiene una inflorescencia principal pequeña y otras tres o más en la parte superior del
tallo. La inflorescencia principal tiene de 46 a 81 panículas semicolgantes cada una de 4 a 14
ramas. Los glomérulos tienen un promedio de 32 flores pistiladas. Las brácteas son más cortas
que el utrículo. La caída de la semilla por dehiscencia es de moderado a severo. Las semillas son
negras, cafés y blancas de tamaño pequeño a mediano. Esta raza es de maduración precoz a
media, ligeramente más precoz que la raza mexicana. Es poco sensitiva al período.
Amaranthus cruentus Africana
Las plantas de esta raza son utilizadas como verdura en el este de África, hay accesiones que
pueden ser útiles en el mejoramiento genético para grano por su precocidad y su baja estatura.
Esta raza tiene una altura de planta de 0.6 a 2 m, ramifica a bajas densidades. La inflorescencia
apical no es la que produce la mayor cantidad de semilla. La inflorescenica principal tiene de 31
a 104 panículas, cada una de ellas con 5 a 10 ramas. Los glomérulos tienen un promedio de 15
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flores pistiladas. Las brácteas son más cortas que el utrículo. La semilla de la mayoría de las
poblaciones nativas es negra. Esta raza no es muy sensitiva al fotoperiodo.
Amaranthus caudatus
Dentro de las sinonimias de esta especie tenemos A. sanguineus L. en 1763 A. caudatus L. var.
alopecurus en 1849, A. mantegazzianus Presserini en el año de 1865 y A. edulis Spegazzini en
1917 (Sauer, 1950, 1967 y Singh, 1961).
Esta especie se originó como un cultivo para producción de grano en la región andina
probablemente por domesticación de A. quitensis. Al igual que el resto de las especies para
producción de grano A. caudatus presenta una amplio espectro en cuanto a color y forma de
planta, sin embargo, esta especie presenta algunas variaciones en cuanto a estructura de
inflorescencia y color de semilla que no se presentan en las otras especies, como es el caso de la
inflorescencia en forma de cauda y las semillas color marfil con los bordes rojos (Sauer, 1967).
Es una planta herbácea anual, con un tallo escasamente ramificado, llega a alcanzar hasta 2 m de
altura. La forma de sus hojas es muy variable, las hay elípticas; ovatinadas; lanceoladas o romboovatinadas con el ápice agudo u obtuso y la base cuneada. La inflorescencia normalmente es
laxa, con panículas o espigas extremadamente largas y colgantes con una apariencia glomerular
que es distintiva de esta especie, debido precisamente a que los glomérulos son grandes y muy
espaciados, ocasionalmente se parece a A. cruentus. Las brácteas son cortas, más cortas aún, que
las ramificaciones del estilo, con láminas anchas y con una nervadura central delgada. La flor de
esta especie presenta 5 tépalos, anchos, a menudo sobrepuestos y fuertemente encurvados. Los
tépalos externos son obovatinados y más largos que los internos, estos últimos son espatulados
con ápices mucronados u obtusos. El utrículo es circunsésil. Las ramificaciones del estilo están
muy esparcidas y se juntan en la base que tiene la apariencia de una silla de montar. Las semillas
son blancas, con bordes rojos ó rosas y negras. Las plantas con semilla de color claro son las que
se utilizan para la producción de grano (Grubben, 1976; Grubben y Sloten, 1981 y Feine, 1979).
Amaranthus edulis
Como se mencionó anteriormente, aún existe algo de controversia sobre la situación de A. edulis;
puede ser considerada como una especie o como una variedad botánica de A. caudatus. Es
bastante interesante debido a que presenta crecimiento determinado, característica que puede ser
muy importante en un programa de mejoramiento genético (Singh, 1961). La inflorescencia de
30
A. edulis presenta ramificaciones que terminan en una flor estaminada muy peculiar, debido a
que es heptámera o nonámera y las que no son terminales presentan la estructura normal
(pentámeras). Las características de las flores pistiladas no difieren mucho de las de A. caudatus.
Los tépalos son cortos y menos curveados, mientras que las ramificaciones del estilo son erectas
(Sauer, 1967). Las semillas son de tamaño medio a grande. Es muy susceptible a enfermedades
de la raíz. Es originaria de noroeste de Argentina, es cultivada para grano en las provincias de
Jujuy y Salta.
Amaranthus hybridus
Esta especie es muy importante debido a que actualmente se está utilizando en programas de
mejoramiento genético (Kauffman et al., 1984) para tratar de aprovechar algunas características
como precocidad y altura de la planta.
A. hybridus es nativa de las regiones templado-húmedas del este de los Estados Unidos, México,
Centroamérica y la parte norte de Sudamérica. En esta región es una maleza muy común. Crece
hasta 2.5 metros de altura y presenta ramificación. Las hojas son muy variables, ovadas,
lanceoladas, elípticas, ovaladas, oblongas o rómbicas con puntas agudas, obtusas o acuminadas.
La inflorescencia es más bien laxa con muchas espigas laterales. Las brácteas son dos veces más
largas que los tépalos y exceden las ramificaciones del estilo en longitud. Los tépalos son
ligeramente recurvados, más pequeños que el utrículo, los internos son ligeramente obovados
con puntas agudas. El utrículo se estrecha en una torre en el ápice. Las ramificaciones del estilo
son erectas y se reúnen en una hendidura profunda en la base. Las semillas son de color oscuro
(Williams y Brenner, 1995).
Amaranthus hybridus Prima
Las accesiones dentro de esta raza son de estatura baja con una inflorescencia que nace en las
axilas foliares, casi desde el nivel del suelo. Es originaria de Centro y Norteamérica. Las
inflorescencias son espinosas debido a que las brácteas son más largas que el utrículo. Las
semillas son negras y de tamaño pequeño a mediano y de tamaño pequeño a mediano.
Sangorache
Esta raza es originaria de Sudamérica, predominantemente del Ecuador en donde es utilizada
como colorante. Se cree que esta raza es producto de la hibridación de formas silvestres y
cultivadas. A la madurez esta raza puede alcanzar de 1.5 a 2.5 m de altura. Es de semilla negra.
31
VARIEDADES MEJORADAS EN MÉXICO
Amaranto de Alto Rendimiento para Valles Altos
Nutrisol
Es una variedad mejorada de alto rendimiento. Se obtuvo mediante evaluación de colectas y
selección masal estratificada en la colecta 666 originaria de San Miguel del Milagro, Tlaxcala
pertenece a la raza azteca de la especie Amaranthus hypochondriacus L.
Se caracteriza por presentar pigmentación en la raíz, en el hipocotilo y en el tallo. La
inflorescencia es de crecimiento indeterminado con ramificaciones largas, las flores tienen
brácteas largas por lo que presentan un tacto espinoso a la madurez.
La semilla es de color blanco marfil y ligeramente aplanada. Es una variedad de ciclo vegetativo
tardío, la madurez fisiológica ocurre en promedio en 175 días, esta variedad es de porte alto y su
altura varía de 165 a 250 cm según el manejo agronómico del cultivo.
Los beneficios que presenta son un mayor rendimiento del grano, una madurez intermedia,
uniformidad en madurez, uniformidad en altura de planta, aptitud para la cosecha mecánica y
adaptación a diferentes ambientes.
La variedad Nutrisol tiene buena capacidad de reventado, por lo que puede ser utilizada en la
elaboración de dulces y cereales. En harinas se puede utilizar en la elaboración de concentrados
proteínicos, atole, leche etc.
El ámbito de aplicación son los Valles Altos de los estados de Hidalgo, Estado de México,
Puebla y Tlaxcala, comprendidos en la zona templada con altura mayor a 2240 msnm y con
precipitaciones de 350 a 800 mm. Tiene buen comportamiento en regiones semitropicales como
Guanajuato, Morelos y Querétaro.
Variedad Precoz para Valles Altos apta para Cosecha Mecánica.
ROJITA
Es una variedad mejorada de amaranto de ciclo vegetativo corto. Se obtuvo mediante evaluación
de colectas y selección masal estratificada en la colecta 78S-125 originaria de Nepal; pertenece a
la raza Nepal de la especie Amaranthus hypochondriacus L.
Se caracteriza por presentar pigmentación en la raíz y en el hipocotilo; el follaje y el tallo son
32
verdes. La inflorescencia es de crecimiento indeterminado con ramificaciones largas, las flores
tienen brácteas largas, por lo que presenta un tacto espinoso a la madurez.
La semilla es de color marfil y ligeramente aplanada. Es una variedad de ciclo vegetativo corto,
la madurez fisiológica ocurre en promedio en 105 a 126 días, es de porte bajo, su altura varía de
90 a 120 cm, según el manejo agronómico del cultivo.
Los beneficios que presenta son una madurez precoz, uniformidad en madurez, uniformidad en
altura de planta, aptitud para cosecha mecánica y potencial para zonas de baja precipitación.
La variedad rojita por su excelente capacidad de reventado puede ser utilizada en la elaboración
de dulces y cereales. En harinas se puede utilizar en la elaboración de concentrados proteínicos,
atole, leche, etc.
El ámbito de aplicación son los valles altos de los estados de Hidalgo, Estado de México, Puebla
y Tlaxcala, comprendidos en la zona templada con altura mayor a los 2240 msnm y con
precipitaciones de 350 a 800 mm. Tiene buen comportamiento en regiones semitropicales como
Guanajuato, Morelos y Querétaro.
Primera variedad Mejorada apta para Cosecha Mecánica
Revancha
Es la primera variedad mejorada de amaranto en México. Se obtuvo mediante evaluación de
colectas y selección masal estratificada en la colecta 153-5, originaria de Amilcingo, Morelos
pertenece a la raza Mercado de la especie Amaranthus hypochondriacus L.
Se caracteriza por que sólo presenta pigmentación en la raíz, en el hipocotilo y en la base del
tallo, el resto de la planta es de color verde. La inflorescencia es de color indeterminado con
ramificaciones cortas, las flores tienen brácteas cortas, por lo que presentan el tacto espinoso
como las variedades criollas.
La semilla es de color blanco marfil y ligeramente aplanada. Es una variedad de ciclo vegetativo
intermedio, la madurez fisiológica ocurre en promedio en 130 días, esta variedad es de porte
intermedio, su altura varía de 101 a 162 cm, según el manejo agronómico del cultivo.
Los beneficios que presenta son un alto rendimiento de grano, uniformidad en la madurez,
uniformidad en altura de planta, sustentabilidad de cultivo y aptitud para la cosecha mecánica.
La variedad Revancha tiene buena capacidad de reventado por lo que puede ser utilizada en la
elaboración de dulces y cereales. En harinas se puede utilizar en la elaboración de concentrados
33
proteínicos, atole, leche etc.
El ámbito de aplicación son los valles altos de los estados de Hidalgo, Estado de México, Puebla
y Tlaxcala, comprendidos en la zona templada con altura mayor a los 2240 msnm y con
precipitaciones de 350 a 800 mm. Tiene buen comportamiento en regiones semitropicales como
Guanajuato, Morelos y Querétaro.
ESTRUCTURA FLORAL Y POLINIZACIÓN
Como se mencionó anteriormente el género Amaranthus esta dividido en dos secciones:
Amaranthus y Blitopsis en la primera de las cuales se encuentran las especies para producción de
grano; que se caracterizan por su inflorescencia terminal de gran tamaño y varios colores; sus
flores usualmente pentámeras y por la dehiscencia de su utrículo que normalmente es circunsésil
(Sauer, 1950; Feine et al., 1979 Pal, 1972a).
La estructura floral básica para ambas secciones es una cima difásica comúnmente llamada
glomérulo, cada uno de los cuales consta de una flor estaminada rodeada de un número definido
de flores postiladas. Cientos de glomérulos se encuentran dispuestos sobre un eje sin hojas sobre
una compleja panicular (Sauer, 1950; Feine et al., 1979 y Kauffman, 1981).
Al respecto Kauffman (1981) reporta que Feine en el mismo año, en sus estudios morfológicos
encontró que cada glomérulo consta de tres a seis flores, con una flor estaminada rodeada de
varias flores postiladas. Ocasionalmente un glomérulo suele presentar únicamente flores
postiladas.
Por su parte Pal (1972a) menciona que un glomérulo (cima difásica) es la unidad básica de la
inflorescencia, en el cual la primera flor se encuentra en el final de una ramificación y en base,
sobre un lado, se desarrollan dos ramas secundarias y la segunda y tercera flor. Ambas flores son
terminales en las ramificaciones secundarias, y en su base se desarrollan las siguientes dos flores
y este proceso continúa hasta que la planta madura.
El desarrollo de un dicásio es muy simétrico en algunas especies, como A. caudatus y A. edulis
donde el carácter difásico es mantenido hasta el final. Sin embargo en otras especies la
ramificación difásica cambia gradualmente hacia el tipo monobásico. La apariencia globular de
los glomérulos individuales que se ve en A. caudatus y A. edulis se debe a que la ramificación
difásica se mantiene. En otras especies como A. hypochondriacus, A. hybridus, A. cruentus,
34
A. dubius y algunos híbridos, debido a dos ó tres dicotomías sucesivas, se forman cuatro u ocho
ramas. Sin embargo, debido a ramificaciones monobásicas repetidas resultan cuatro u ocho
ramas que semejan dedos (Pal 1972a).
En cada glomérulo, las flores postiladas abren, exponiendo sus estigmas receptivos antes que la
flor estaminada madure (Sauer 1950). El polen disponible no proviene de la flor estaminada del
mismo glomérulo, sino de las flores estaminadas de otros glomérulos (Kauffman 1981).
A este respecto Pal (1972a) señala que todas las especies monóicas de la sección Amaranthus
que el estudió exhibieron protoginea, y la estructura de sus inflorescencias asegura la
polinización cruzada y señala que el género Amaranthus presenta tres tipos de polinización: el de
polinización cruzada obligada y el de polinización cruzada relativamente alta en plantas
monóicas de la sección Amaranthus y el de autopolinización relativamente alta en miembros de
la sección Blitopsis.
Jain et al. (1982), estudiaron el porcentaje de cruzamiento en las especies A. hypochondriacus, A.
cruentus y A. caudatus y encontraron que existe mucha variación en cuanto a los niveles de
cruzamiento, variando desde 5 a 30 %.
Hauptli y Jain (1984b) encontraron que el rango de cruzamiento es muy amplio, entre 10 y 50 %.
Lo cual concuerda con Walton 1968 que encontró valores de cruzamiento desde 15.7 y 34.9% en
A. caudatus además señala que la polinización del amaranto se efectúa por medio del viento.
Pal (1972a), señala que la polinización del amaranto se lleva a cabo principalmente por el viento,
aunque se ha observado que esporádicamente las inflorescencias de este son visitadas por abejas.
GENÉTICA DEL AMARANTO
Los cromosomas del género Amaranthus son muy pequeños y por lo tanto se dificulta su conteo.
Debido a esto ha existido un poco de discrepancia en cuanto al número cromosómico de las
especies para producción de grano, así por ejemplo Takagi (1933) y Murray (1938) reportan dos
grupos de especies, uno con un número cromosómico de 32 y otro con 34 (Sauer, 1950).
Singh (1961) hace un listado de algunas especies del género Amaranthus y reporta que A.
caudatus y A. cruentus tienen un número cromosómico de 32 y 34 además considera a A.
caudatus, A. edulis y A. mantegazzianus como especies diferentes. En reportes más recientes se
35
menciona que: A. hypochondriacus, A. caudatus y A. hybridus tienen un número cromosómico
de 32 y el de A. cruentus es de 34 (Pal, 1972b; Khoshoo y Pal, 1972).
El interés que ha despertado el amaranto, ha provocado que se inicien diferentes estudios sobre
la genética del mismo. Las áreas en las que se han centrado estos estudios son: la hibridación
interespecífica, expresión del sexos, poliploidía (Feine et al., 1979) y se ha iniciado también
estudios sobre la herencia de algunos caracteres.
Se ha reportado que existe hibridación entre varias especies del género, ademas se menciona que
no se ha tenido éxito en cruzas entre especies de la sección Amaranthus y especies de la sección
Blitopsis (Khoshoo y Pal, 1972; Pal y Khoshoo, 1972a, 1973b).
Se menciona que en cruzas interespecíficas dentro de la sección Amaranthus en algunos casos
los híbridos F1 son estériles (Sauer, 1955, 1957; Pal y Khoshoo, 1973b) sin embargo, también se
tienen reportes donde la F2 y generaciones subsecuentes son completamente fértiles (Pal, 1972b;
Pal y Khoshoo, 1973a). Se ha encontrado que en forma natural también ocurre la hibridación
interespecífica (Sauer, 1957). Se ha encontrado que al menos la mitad de las especies del género
están involucradas y es precisamente éste, uno de los factores que han causado la amplia
variación dentro de las especies y la consecuente complejidad en la taxonomía del género
Amaranthus.
Se tuvo un programa de mejoramiento genético en Rodale Research Center (RRC), en el cual se
contempló la hibridación interespecífica e intraespecífica con objetivos bien definidos, entre los
que se puede
mencionar el secado uniforme, resistencia a la caída de grano, precocidad,
resistencia a insectos, hábito de crecimiento sin ramificación, rendimiento, etc. (Kauffman,
1981).
Las semillas de amaranto son muy pequeñas, con 1000 a 1300 semillas por gramo. Aunque se ha
venido seleccionando a través de los años para colores claros de semilla y para una mayor
producción se semilla por planta, parece ser que la selección para mayor tamaño de semilla ha
sido mínima. Motivados por esto Pal y Khoshoo (1977), crearon una línea tetraploide, mediante
tratamiento con colchicina de semillas de A. edulis. Los tetraploides fueron cortos, fuertes y
presentaron menor acame, en comparación con sus progenitores diploides. Además las líneas
tetraploides presentaron un incremento de dos veces y media en el peso de semilla.
36
Los mismos autores reportan que obtuvieron poliploides de colchicina de A. edulus,
A. hypochondriacus y A. caudatus. Los cuales presentaron hojas más pequeñas, anchas y gruesas
que sus progenitores diploides. El hábito de floración monóica fue alterado, en A. edulis y
A. hypochondriacus fueron encontradas plantas predominantemente masculinas mientras que, en
A. caudatus se encontraron algunas plantas completamente femeninas.
Por otra parte se reporta que la poliploidía no tuvo efectos adversos sobre el espectro de
aminoácidos de la proteína de amaranto, por el contrario se notó un incremento en lisina en un
tetraploide de A. edulis (Misra et al., 1971).
En cuanto al estudio de la forma en que se heredan algunos caracteres se tiene que Kulakow,
Hauptli y Jain (1985) estudiaron la herencia de seis características morfológicas, utilizando
colectas de las especies A. cruentus, A. hypochondriacus y A. caudatus. El color de la cubierta de
la semilla fue controlado por dos loci en A. hypochondriacus y A. caudatus segregando una
proporción de 12:3:1 para las clases negro-amarillo-pálido y negro-café-pálido respectivamente.
La característica de una mancha en forma de v fue controlado por dos genes dominantes
epistáticos complementarios. El color rojo en plántulas de A. cruentus fue controlado por gene
sencillo dominante. El color naranja de planta madura contra rojo, fue controlado con un locus
dialélico y la distribución de la betacianina en el tallo, hojas e inflorescencia también fue
controlada por un gene sencillo dominante.
Los mismos autores proponen la simbología y nombres para estos loci, a continuación se hace un
listado de los mismos.
Simbolo
Nombre
P
Pálido
Y
Cubierta
semilla
amarilla
Cubierta de
semilla café
Plántulas
rojas
Naranja
Br
R
o
LS
Hoja
mancha
Fenotipo
Cubierta de semilla pálida; recesivo a cubierta negra (P);
alelo epistático a Y y Br.
de Cubierta de semilla amarilla dominante sobre cubierta
pálida (Y).
Cubierta de semilla embrión amarillo; dominante sobre
cubierta pálida (Br).
Betacianina presente en las plántulas; dominante sobre
plántulas verdes (R).
Plántulas verdes que se tornan naranjas al madurar;
recesivo sobre plántulas rojas (o).
con Mancha oscura oval sobre el centro de la lámina de la
hoja; mejor expresado en plantas rojas; dominante sobre
la ausencia de mancha. (LS)
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Vm1 Vm2
Marca - V
Bd
Distribuidor
de
betacianina
Mancha de coloración ligera en forma de V sobre el
centro de la lámina de la hoja usualmente blanca o
plateada; sistema epistático complementario con
alelospara presencia de marca en forma de V dominante
sobre alelos para ausencia de marca en forma de V (Vm1
vm2)
Betacianina presente en tallo, hoja e inflorescencia;
dominante sobre betacianina restringida a la base del
tallo y raíces (Bd).
Lorenz (1981) encontró que los gránulos de almidón aislado de A. hypochondriacus son de un
tamaño muy pequeño, son de forma angular y poligonal. El almidón de A. hypochondriacus
comparado con el de trigo presenta un valor mucho más bajo en contenido a amilosa, un poder
de expansión bajo, una alta solubilidad, una gran capacidad de retención de agua y un alto rango
de temperatura de gelatinización.
Por su parte Okuno y Sakaguchi (1981) encontraron que el almidón del perispermo de semillas
de A. hypochondriacus es de dos tipos aglutinante y no aglutinante, igual que en algunos
cereales. En A. caudatus el tipo de almidón fue completamente no aglutinante.
En estudio sobre la herencia de las propiedades del almidón se dice que son controladas por un
gene mayor, con un alelo aglutinante recesivo o un alelo no aglutinante; al menos esto sucede en
A. hypochondriacus (Okuno y Sakaguchi 1982 y 1984).
CITOGENÉTICA DEL AMARANTO
En la familia Amaranthaceae el género Amaranthus tiene la mayor homogeneidad en número
cromosómico y los cromosomas más pequeños (Behara & Patnaik, 1974). Grant (1959)
menciona que el tamaño pequeño y la relativa uniformidad morfológica de los cromosomas,
sumado a su número elevado, dificultan el análisis cariotípico de las especies del género. Todos
los estudios realizados hasta el momento indican en el género la existencia de dos números
básicos, x=16 y x=17, encontrándose en algunos casos ambos números citados por una misma
especie. Estos números básicos se presentan tanto en la sección Amaranthus como en la sección
Blitopsis, pero en esta última hay preponderancia de especies con x=17. Los dos números
básicos ocurren, a menudo, en una misma especie (Grant, 1959 ; Khoshoo y Pal, 1972; Pal y
Khoshoo, 1973a, Pal et al, 1982). Es difícil conocer el número básico original porque los
híbridos entre taxa con número básicos diferentes no se forman o son completamente estériles.
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Pal y Khoshoo (1973a ) sugirieron que x=17 habría derivado de x=8 y x=9 (números básicos
comunes en Amaranthaceae) y que x=16 habría derivado de x=17. Pal et al. (1982) estudiaron
un híbrido entre A. hypochondriacus (n=16) y una especie africana con un n=17 cromosomas
descrita como A. hybridus. Sobre la base del estudio citogenético de plantas híbridas con 2n=32,
33 y 34 cromosomas esbozan la nueva hipótesis de que x =17 surgió de x=16 por trisomía
primaria.
En México Rubí (1992) reporta por primera vez los 2n y los cariotipos de 4 razas de
Amaranthus. A. hypochondriacus raza Mixteca 2n=32; A. hypochondriacus raza mixteca
<hybridus> 2n= 34, ambos tipos utilizados como verdura. A. hypochondriacus raza Azteca 2n=
34, tipo apreciado por su grano. Los cromosomas son muy pequeños y midieron 0.5 a 1.7 µm.
los cariotipos de los cuatro complementos mostraron varios pares de metacéntrimetros,
subtelocéntricos y telocéntricos, lo que sugiere que durante los procesos de su evolución, se han
llevado a cabo rearreglos estructurales en sus cromosomas como son delecciones e inversiones
pericéntricas. También se evidenció la presencia de 6 a 8 pares cromosómicos con dobles
constricciones, la aparición de estas estructuras, se interpreta en el sentido de favorecer la
plasticidad del genoma, lo que pudiera relacionarse a la gran capacidad de adaptación que
presentan algunos genotipos de Amaranthus y con la sorprendente plasticidad tanto fenológica
como fenotípica. Todas las plantas de A. hypochondriacus analizadas, mostraron 2n= 32, 33 y 34
siendo el más frecuente el 32, lo que sugiere que en esta especie se lleven a cabo, cruzas
interspecíficas viables, aún entre especies del género con n=16 y n=17, como ya ha sido
previamente informado. Esto coincide con lo reportado con anterioridad en el sentido de que la
hibridación es el principal modo de crear variabilidad y promover la especiación. Aunque la
hibridación natural es frecuente Pal y Khoshoo (1972b) han demostrado que entre las especies
existen diferencias genéticas y estructurales que señalan distintos grados de divergencia y
mantienen el aislamiento reproductivo entre las mismas.
39
Cromosomas somáticos (Rubi Velasco, 1992).Izquierda Amaranthus hybridus (742) 2n=34 derecha
Amaranthus hypochondriacus tipo Azteca 2n=34
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Idiograma de A. Amaranthus hypochondriacus raza Mixteca. B. Amaranthus hypochondriacus raza
Mixteca ‹hybridus. C y D. Amaranthus hypochondriacus raza Azteca. La escala corresponde a 5 µm.
ADAPTACIÓN Y REQUERIMIENTOS CLIMÁTICOS DEL AMARANTO
Las especies del género Amaranthus tienen una amplia distribución. De esta manera tenemos que
el amaranto ha sido cultivado en ambientes que van desde los tropicales, hasta los semiáridos.
Aún cuando el amaranto ha sido cultivado tradicionalmente en regiones comprendidas entre el
educador y 30º de latitud puede ser cultivado en latitudes mayores, si se utilizan materiales que
puedas florecer, aún cuando no cuenten con el fotoperíodo de los trópicos (National Research
Council, 1985).
41
El cultivo del amaranto para producción de grano se ha concentrado en regiones altas tales como
la Sierra Madre, Los Andes y los Himalayas (Grubben y Sloten, 1981).
FISIOLOGÍA
El amaranto se encuentra dentro del grupo de plantas que realizan su fotosíntesis a través de la
ruta especializada C4. Esta es una modificación del proceso fotosintético normal, que hace más
eficiente la utilización del CO2 disponible en el aire, concentrándolo en los cloroplastos de
células especializadas que rodean las vainas vasculares de las hojas. La fotorrespiración, proceso
mediante el cual se elimina CO2, que es la unidad básica para la producción de carbohidratos, no
se presenta en las plantas C4. (National Research Council, 1985; Hauptli y Jain, 1977; Aguilar y
Alatorre 1979).
En A. edulis se determinaron niveles de actividad fotosintética y respiración, encontrándose que
la fotosíntesis fue marcadamente afectada por variaciones en la iluminación, concentración de
CO2, y por la temperatura. La temperatura óptima a todos los niveles, de CO2, y bajo condiciones
de iluminación intensa alrededor de 40ºC. A. edulis es una especie dicotiledonea que realiza su
fotosíntesis de la misma manera que ciertas monocotiledoneas tropicales; como el maíz y la caña
de azúcar, las cuales se caracterizan por sus altas tasa de crecimiento y asimilación neta (ElSharkawy et al., 1968).
RESPUESTA AL FOTOPERÍODO
Muchos de los amarantos son sensibles a la longitud del día. Por ejemplo, algunos materiales de
A. hypochondriacus originarios del Sur de México no florecen en el verano en Pennsylvania; sin
embargo, en invernadero y en condiciones de días cortos de invierno si maduran en forma
normal. Con algunos materiales de A. cruentus originarios de Nigeria sucede lo contrario, ya
que, en su lugar de origen permanecen por un largo período en crecimiento vegetativo y cuando
son sembrados en Pennsylvania producen semilla en un período de tiempo muy corto (National
Research Council 1985).
Fuller (1949) encontró que A. caudatus floreció bajo condiciones de fotoperíodo de 8 horas.
Mientras que, cuando fue sometido a condiciones de iluminación contínua y fotoperíodo natural
(12 a 14 hrs) no floreció. Por su parte Zabka (1961) menciona que A. caudatus para que pueda
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florecer bajo condiciones de día corto, deberá alcanzar una cierta edad o período inductivo; el
cual se alcanza aproximadamente 30 días después de la germinación.
ALTITUD
El amaranto presenta un mejor desarrollo cuando las altas temperaturas diarias alcanzan cuando
menos 21º C. Muchos materiales han mostrado una germinación óptima cuando la temperatura
es de 16 a 35º C. La velocidad de emergencia cuando las temperaturas se encuentran cercanas al
límite superior de este rango. A. hypochondriacus y A. cruentus son tolerantes a altas
temperaturas, pero no resistentes a heladas. El crecimiento cesa a temperaturas cercanas a 8º C y
las plantas sufren daños por debajo de los 4º C (National Research Council, 1985).
A. caudatus es una especie con requerimientos ecológicos un poco diferentes, debido a que es
originaria de zonas altas está mejor adaptada a condiciones de baja temperatura y por
consiguiente es mas resistente a heladas que las otras especies (Grubben y Sloten, 1981).
SUELO
El amaranto puede ser cultivado en una amplia variedad de suelo. Así por ejemplo en los Estado
Unidos se le ha cultivado con éxito en suelos francos, suelos de pradera y en suelos salinos. El
mejor tipo de suelo para el cultivo del amaranto son los suelos francos bien drenados (Kauffman
et al., 1984b; Weber et al., 1985).
El amaranto requiere suelos bien drenados y parece ser que se desarrolla mejor en suelos neutros
o básicos (pH arriba de 6). Sin embargo, esto no ha sido bien estudiado. Aunque el género no es
conocido por su alta tolerancia a la salinidad, se ha visto que algunas especies de amaranto
presentan aparentemente tolerancia a la salinidad y a la alcalinidad (National Research Council,
1985).
PRECIPITACIÓN
Para que las semillas de amaranto germinen necesitan buena humedad del suelo, pero una vez
que las plántulas se has establecido, pueden crecer bien aún con limitantes de agua. De hecho el
amaranto crece mejor en condiciones de baja disponibilidad de agua y altas temperaturas
(National Research Council, 1985).
43
El amaranto es tolerante a la sequía, si bien se dice que, este cultivo no es para zonas desérticas,
si tiene un excelente potencial en áreas de baja precipitación, que tradicionalmente se han venido
sembrando con sorgo y mijo (Kauffman y Hass 1984, Kauffman et at., 1984 y Weber et al.,
1985).
COMPOSICIÓN QUÍMICA DE LA SEMILLA DE AMARANTO
Las semillas de amaranto contienen de 13 a 18% de proteína cruda. Las semillas negras de A.
caudatus tiene contenidos de proteína cruda más alto que las semillas de colores más claros. Sin
embargo, las primeras contienen mucho más fibra y menos almidón. Los análisis de composición
indican que los contenidos de proteína cruda, grasa, fibra y cenizas del amaranto son
generalmente más altos que en los cereales (Betschart et al., 1979; Saunders y Becker, 1984;
Singhal y Kulkarni, 1988a), mientras que el contenido de carbohidratos es más bajo.
PROTEÍNAS Y SUS FRACCIONES
Los factores usados de conversión de nitrógeno a proteína cruda han sido de 5.2 a 5.6 y de 6.25
(Saunders y Becker, 1984; Teutonico y Knorr, 1985;). Sin embargo, cálculos basados en los
análisis de aminoácidos muestran que el factor de conversión correcto es de 5.85 (Carlsson,
1980; Robinson, 1986). En esta revisión se homogenizan los datos de proteína cruda con el
factor 5.85 a objeto de no sobre-estimar el contenido de estas macromoléculas (Barba de la Rosa,
1989). Los estudios sobre los efectos de la fertilización nitrogenada muestran que ésta puede
tener alguna influencia sobre el contenido de proteína cruda en la respuesta de varias especies de
amaranto (Oke, 1979; Schmidt, 1986; Bressani et al., 1987).
Por el procedimiento modificado de Osborne se obtienen albúminas + globulinas + nitrógeno no
proteico (56.9 – 69.2%) como fracción principal, seguida por las gluteinas (21.3 – 29.4%) y por
las prolaminas (1.2 – 3.1%). Se observa que la distribución de las fracciones de proteínas de
amaranto es más parecida a la de trigo y garbanzo que a la de maíz (Chavan et al., 1985). Los
resultados de Paredes-López et al. (1988) indican que las gluteinas es la mayor fracción
individual. Se ha observado también la presencia de componentes 11.5S en extractos crudos y
11.7S en globulinas, lo que indica la presencia de globulinas de alto peso molecular (Konishi et
al. 1985).
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CALIDAD BIOLOGICA DE PROTEINAS
El perfil total de aminoácidos de una proteína expresada en relación a algún estándar es un buen
indicador de su valor nutritivo potencial. Sin embargo, esto no puede ser totalmente cierto si uno
o más de los aminoácidos esenciales son sólo parcialmente utilizados, por lo que el valor
estimado obtenido del perfil de proteína será menor al valor estimado obtenido del perfil de
aminoácidos. Por lo tanto es crítico conocer la disponibilidad de un aminoácido esencial
específico, especialmente para las proteínas presentes en alimentos procesados (Pellet y Young,
1980). Por lo consiguiente, aparte de la calificación química de la proteína es necesaria la
evaluación biológica de cuánta proteína puede estar disponible y ser utilizada (Chavan et al.,
1985).
La digestibilidad de semillas de amaranto varía de 77.6 a 88.5%; valores que son inferiores a los
de maíz y trigo. Si embargo, el amaranto tostado alcanza niveles de 90% de digestibilidad (Oke,
1979; García et al., 1987). Se ha informado que las semillas amarillas y esto se atribuye a que las
semillas negras tienen altos contenidos de fibra (Duarte-Correa et al., 1986; Pedersen et al.,
1987b). García et al. (1987) encontraron que la digestibilidad del aceite de amaranto es inferior
que la del aceite de algodón, pero que esto no influye sobre la calidad nutricional de harina de
amaranto. A. hypochondriacus sin ningún tratamiento presenta un valor biológico de 73 y para
amaranto reventado (A. caudatus) se han encontrado valores de hasta 86. Esto indica que la
disponibilidad de aminoácidos esenciales de la proteína es elevada.
AMINOÁCIDOS
Las semillas amarillas de A. hypochondriacus y las semillas de color negro de A. caudatus tienen
contenidos similares en algunos de los diferentes aminoácidos. En general el amaranto tiene
adecuados niveles de aminoácidos azufrados y de lisina. Este último corresponde a casi el doble
de lo que contiene el maíz y trigo algo menos que lo encontrado en frijol (Downton, 1973; Senft,
1979; Vietmayer, 1982; Duarte-Correa et al., 1986; Pedersen et al., 1987a). Se ha encontrado
que la especie de A edulis contiene 25-30% más lisina que el maíz opaco-2, que es un material de
alto contenido de este aminoácido. Se estima que esto último se debe a que el embrión de A.
edulis ocupa la mayor parte del volumen de la semilla y es conocido que la lisina se encuentra
principalmente en las proteínas del embrión (Abdi y Sahib, 1976).
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Imeri et al. (1987) estudiaron 25 variedades de A. caudatus y encontraron que el aminoácido
limitante varía en cada especie. Pedersen et al. (1987a) sugieren que los animoácidos en harinas
de amaranto, confirmando que las semillas claras son las que tienen mejor calidas de proteína
que las semillas oscuras y reportan que la treonina es el primer aminoácido limitante seguido por
leucina, valina y metionina. En estas investigaciones existen algunas diferencias sobre cuál es le
primer aminoácido limitante en las semillas de amaranto. Sin embargo, parece se que las
proteínas de amaranto cumplen satisfactoriamente con los requerimiento de aminoácidos
esenciales de acuerdo a los estándares para adultos reportados por los organismos
FAO/WHO/UNU (1985).
CARBOHIDRATOS
El almidón es el principal componente en la semilla de amaranto, se han publicado valores que
oscilan de 52.4 a 70% de almidón y se han encontrado pequeñas cantidades de sacarosa y
rafinosa (Becker et al., 1981). El almidón es un polímero altamente funcional que puede ser
modificado, química o enzimáticamente, para obtener propiedades adecuadas para necesidades
específicas. De acuerdo al contenido de amilasa/amilopectina el almidón se clasifica en dos
tipos: a) tipo glutinoso, opaco o ceroso. Está formado principalmente por amilopectina, con
menos de 1% de amilasa; los gránulos se tiñen de ámbar a púrpura en presencia de yodo; y b)
tipo no ceroso, traslúcido o normal. Aquí el contenido de amilasa es mayor a un 5%, los gránulos
dan una coloración azul cuando se tiñen con yodo (Okuno y Sakaguachi, 1981, 1982; Konishi et
al., 1985).
Se han encontrado variedades de amaranto que contienen los dos tipos de almidón: ceroso y
normal (Espitia, 1988). Tomita et al. (1981) informaron que las diferencias aparentes en los
contenidos de amilasa pueden ser debidas a efectos de cultivo y ambiente. La mayoría de los
gránulos de almidón de amaranto cuando se observan al microscopio electrónico aparecen
claramente poligonales. En estudios con A. hypochondriacus y A. caudatus los gránulos varían
de 1 a 3 μm en diámetro (Paredes-López et al., 1989). Los gránulos más pequeños de maíz, trigo
y arroz son mayores que los de amaranto. Stone y Lorenz (1984) encontraron que el almidón de
A. cruentus está formado por gránulos de tamaño más uniforme comparados con los de
A. hypochondriacus que son de forma angular y poligonal. Se ha observado que el almidón de
amaranto es similar al almidón de amaranto ceroso de maíz en cuanto al poder de hinchamiento.
Esto es interesante ya que, entre otras diferencias, el almidón de amaranto se almacena en el
46
perispermo, y en los cereales se almacena en el endospermo. La semilla de amaranto llega a
tener más bajo contenido de amilasa que otros cereales, lo cual tiene gran influencia sobre las
propiedades funcionales del almidón (Becker et al., 1981; Smith, 1982; Joshi, 1986; VosScheperkeunter et al., 1986).
En general, los gránulos de almidón del tipo ceroso de cereales tienden a ser digeridos más
rápido por amilasas que los tipos normales. Se ha encontrado que los gránulos de almidón de
amaranto son digeridos por glucoamilasas alrededor de cinco veces más rápido que los de maíz y
que después de 3 hs de incubación el almidón se degrada casi completamente, mientras que los
almidones de tipo normal o cerosos alcanzan sólo aproximadamente el 60% de degradación
después de 120 hs (Ikawa et al., 1981).
AZUCARES
Los principales azúcares encontrados en el amaranto han sido sacarosa (0.41 – 0.87%), glucosa
(0.00 – 0.67%), rafinosa (0.13 – 0.32%) y fructosa (0.00 – 0.45%). Saunders y Becker (1984)
reportan que la sacarosa es el azúcar libre encontrado principalmente en todas las especies de
amaranto y se presenta en cantidades mucho menores que la concentración observada
normalmente en otros granos. No en todas las muestras se han encontrado monosacáridos debido
a que no todas las semillas se cortan al mismo tiempo de madurez (Becker et al., 1981). Los
niveles de rafinosa en amaranto son menores a los encontrados en los otros materiales (Sathe y
Salunkhe, 1981). Lorenz y Gross (1984) indican que después de una incubación del amaranto en
presencia de agua, la composición de carbohidratos varía notablemente detectándose maltosa
(0.1 – 0.3%) y maltotriosa (0.1%). Los mismos autores reportan que las semillas negras de
amaranto (A. hybridus y A. cruentus) tienen baja actividad amilásica y bajo contenido de
inhibridores de amilasa y más altas actividades de invertasa que las semillas claras de amaranto.
Dentro de este contexto, se sugiere que la maltosa puede ser usada como un buen indicador de la
actividad amilásica post-cosecha en grano de amaranto.
LIPIDOS
Los contenidos de grasa de las diferentes especies de amaranto van de 6.1 a 10.9%. Se ha
señalado que la mayor parte de los lípidos en amaranto se encuentra en la fracción testa-embrión
(25% del peso de la semilla). Esta fracción puede ser removida por tamizado después de la
molienda (Betschart et al., 1979b; Becker et al., 1981). El amaranto contiene más grasa que los
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cereales como el maíz, pero evidentemente menos que la soya. La acidez del aceite de amaranto
varía de 14.6 a 23.5%, lo cual indica que tiene un alto porcentaje de ácidos grasos libres; en
índice de saponificación ligeramente inferior a los otros materiales se debe a los altos contenidos
de escualeno, 6.9%, y de cera (Becker et al., 1981; García et al., 1987). El valor más bajo de
índice de yodo de A. caudatus indica que este aceite contiene más ácidos grasos saturados. Al
igual que en maíz, la extracción del aceite de amaranto puede ser hecha más eficientemente si
sólo se extrae el aceite de la fracción testa-embrión.
Aproximadamente del 72 al 84% de los ácidos grasos de diversas especies de amaranto son
insaturados, mientras que en maíz y soya alcanzan valores cercanos al 86 y 85%,
respectivamente. De los ácidos grasos insaturados de amaranto, el ácido linoleico se encuentra en
la mayor proporción (49.4 – 58.2%), seguido por el oleico (19.4 – 26.7%) y el linoléico (0.3 –
1.3%) (Singhal y Kulkarni, 1988a). La principal fracción de ácidos grasos saturados es el ácido
palmítico. El ácido esteárico se encuentra también en cantidades apreciables (Fernando y Bean,
1984).
La fracción no polar (triglicéridos, esterilésteres, mono y digalactosil diglicéridos) de los lípidos
de amaranto representa aproximadamente el 88.2%, en la que tienen predominancia los
triglicéridos (81%) constituidos principalmente por ácido linoleico (Opute, 1979). La
importancia de los lípidos de amaranto radica en sus altos contenidos de ácido linoleico; ácido
graso esencial que sólo puede ser suministrado por los vegetales y que es precursor de ácidos
grasos llamados prostaglandinas, compuestos de función análoga a las hormonas.
MINERALES Y VITAMINAS
Existen grandes variaciones en el contenido de minerales de las semillas de diferentes especies
de amaranto (Becker et al., 1981; Schmidt, 1986; Pedersen et al., 1987a; Singhal y Kulkarin,
1988a). El amaranto tiene mayores contenidos de sodio que otros cereales, mientras que los
contenidos de potasio están en niveles competitivos. Los altos niveles de calcio (6.5 mg/100g) en
el amaranto sugieren que el ácido fítico puede estar como una sal de calcio insoluble en la
semilla (Becker et al., 1981). La semilla entera de A. cruentus contiene aproximadamente cinco
veces más calcio y hierro que lo encontrado en trigo (Betschart et al., 1979b). La disponibilidad
de zinc en el amaranto es baja y esto puede ser atribuido a las altas relaciones fitato:zinc, aunque
otros factores podrían estar involucrados.
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Estudios analíticos de la semilla muestran que la riboflavina y ácido ascórbico se encuentran en
cantidades mayores a las reportadas para trigo, mientras que la niacina y tiamina se presentan en
concentraciones menores que en este cereal. La riboflavina, niacina, vitamina C y tiamina se
distribuyen principalmente en la testa de la semilla (Becker et al., 1981; Singhal y Kulkarni,
1988). El caroteno está ausente en el grano de amaranto. La aplicación de dosis está ausente en el
grano de amaranto. La aplicación de dosis de fertilización nitrogenada indujo un mayor
contenido de ácido ascórbico (Abdim y Hillman, 1986).
USOS
El amaranto desde el inicio de su historia ha estado ligado a la alimentación del hombre, ya que
cuando éste era sedentario recolectaba las hojas y tallos jóvenes que le servían de alimento
(Sauer, 1950). Durante el tiempo de los aztecas el amaranto cobró gran importancia como
alimento además de que estaba íntimamente ligado a ceremonias y festividades religiosas, pues
con una masa de harina de amaranto que ellos llamaban Zoale, elaboraban figuras de sus dioses
los cuales eran venerados y finalmente comidos. También se menciona que con la semilla de
amaranto hacían atoles y tamales (Sauer, 1967; Early, 1978).
En el tiempo de la colonia se continuaron de manera subterfugia algunos rituales en los que se
utilizaba el amaranto de forma muy similar a como lo hacían los aztecas, se continúa la
elaboración de tamales y atole además de unas pequeñas esferas de Zoale cocinados de manera
muy similar a las tortillas. Fue en esta época alrededor del año 1698 que apareció la palabra
“alegría” relacionada con el amaranto, es éste el nombre del dulce que se elabora con semilla de
amaranto reventado, muy probablemente desde esa época hasta la actualidad, donde ha cobrado
gran importancia ya que es el principal uso actual quedando otro productos como el atole y los
tamales casi olvidados, pues hoy en día solo esporádicamente y en fechas especiales unas
cuantas personas los hacen (Sauer, 1950).
En Asia, principalmente la región de los Himalayas, la India y Nepal se formó un centro
secundario de diversidad de las especies para producción de grano, por consiguiente también se
tienen varias formas de consumir el amaranto, las más importantes son unos panes llamados
patties; se consume en un platillo denominado phambra, el cual contiene arroz, hojas tiernas de
mostaza y amaranto. La forma de consumo más importante son los ladoos, que son unas esferas
49
de semilla de amaranto reventadas y mezclados con dulce o miel en esta forma se consume la
gran mayoría de la producción de amaranto (Singh, 1961).
En Sudamérica el amaranto es comido en forma de pinole, en forma de harina en diferentes
platillos y en Argentina se elabora un platillo denominado “tulpo de chacliá” preparado con
amaranto cocido, cebolla verde y otros condimentos. También es hervido con leche y azúcar para
caramelo como desayuno (Hunzkier, 1952).
Debido a la promoción que ha recibido el amaranto en los últimos años se han realizado una
cantidad considerable de estudios sobre propiedades del amaranto, usos potenciales y sobre
cuales son las formas adecuadas de consumo.
El amaranto presenta dos tipos de almidón: aglutinante y el no aglutinante, el primero es el más
adecuado para la industria panadera y es el que presentan algunos cereales como el arroz, maíz,
cebada, sorgo y mijos; el amaranto reúne la primera característica para ser utilizado en esta
industria (Okuno y Sakaguachi, 1984); sin embargo, el amaranto podrá ser utilizado en la
elaboración de productos panificados que no necesiten expansión debido a que el amaranto
carece de gluten funcional, y podrá se utilizado en mezclas con harinas de otros cereales
(National Research Council, 1984). Al respecto Lorenz (1981) señala que el amaranto puede ser
utilizado en la elaboración de panes en sustitución de 10% de harina de trigo, mejorando la
calidad nutritiva y el sabor es descrito como muy parecido al de la nuez y fue preferido sobre el
pan hecho con 100% de harina de trigo.
Becker et al, (1981) y Lorenz (1981) hicieron una comparación entre las características del
almidón del amaranto y el trigo encontrado que: el contenido de amilosa en A. hypochondriacus
es sumamente bajo en comparación con el de trigo, el cual influencia considerablemente las
propiedades físico-químicas del almidón; el poder de expansión fue muy bajo en amaranto; los
valores de viscosidad amilográfica al pico fueron muy similares y a 92º C los valores vuelven a
ser diferentes, encontrándose que la viscosidad del almidón de trigo cuando se enfría a 35º C
durante 60 minutos después de haber sido calentada presenta valores similares altos en
comparación a los de A. hypocondriacus; los valores de solubilidad y capacidad de retención de
humedad fueron con mucho mayores en el almidón de amaranto y la temperatura de
gelatinización fue menor en trigo debido a que los gránulos de almidón de amaranto son muy
pequeños y a su contenido de amilosa.
50
El amaranto puede ser utilizado en forma de harina blanca refinada o bien harina integral en
diversos productos de la panificación tales como: galletas, panqués, pasteles, pan norteño y pan
blanco. Los panes con un 10% de sustitución resultan de muy buena calidad y mejoraron en
sabor a los panes 100% trigo; en el caso de galletas, éstas soportan porcentajes de sustitución
muy altos y en todos los casos mejoran las características de las galletas de trigo; en cuanto a la
elaboración de panqués se obtuvieron buenos resultados al utilizar tanto harina refinada como
integral de amaranto, no se afecta la textura la cual debe ser suave y esponjosa; y en el caso de
pastelería cuando la sustitución fue 10 y 20% se obtuvo una clara mejoría tanto con harinas
refinadas como integral (Castilla, 1979).
Posteriormente Castilla et al. (1982) encontraron que se puede adicionar hasta un 10% de harina
de amaranto a la harina nixtamalizada de maíz sin que se alteren las características del producto.
Cuando la harina de amaranto es de semilla tostada se notó una mejora en cuanto a sabor
consistencia y aceptación del producto.
El amaranto puede ser utilizado en una gran diversidad de productos por ejemplo: sopas,
panqués, cereal para desayuno, bollos, crepas, tostadas, tortillas, fritos, galletas, empanadas,
pastas, botanas, bebidas y en confitería (National Research Council, 1984).
Bressani y Elias (1984) indican que existen muchas formas de consumo del amaranto, pero que
la mayoría de ellos es en mezclas o utilizándolo como complemento; ellos mencionan que la
mejor opción es utilizarlo en productos que sean elaborados en un 100% con amaranto o muy
arcano, o con el propósito de aprovechar al máximo sus propiedades nutritivas.
EL AMARANTO COMO UN ALIMENTO NUTRICIONAL Y FUNCIONAL
Paredes y colaboradores (2006) mencionan que si se consultan las estadísticas de los países
económicamente desarrollados, se podrá observar que uno de los problemas actuales es el
sobrepeso y la obesidad, términos que no deben de consumirse o tomarse como sinónimos, ya
que el sobrepeso precede a la obesidad. Ésta obedece por un lado a factores genéticos puesto que
hay razas de personas que tienen mayor propensión a este problema, por otro lado la causa
también radica en los hábitos alimenticios y en el sedentarismo característico de la sociedad
actual.
La industrialización y comercialización masiva de alimentos y bebidas pobres en nutrientes, pero
ricos en azúcares y ácidos grasos poco deseables y de fácil digestibilidad, están dando en forma
51
alarmante una sociedad de obesos. Hasta hace pocos años este comportamiento correspondía casi
exclusivamente a los países ricos. En la actualidad el fenómeno se extiende y acrecienta también
en los países con menor bienestar social; y México y América Latina no son la excepción.
La obesidad es la epidemia del siglo XXI ya que muchas personas fallecen por las
complicaciones o problemas generados por ésta. La obesidad trae consigo problemas
cardiovasculares debido a que con una mayor masa corporal, el corazón necesita bombear mayor
cantidad de sangre y se sobrepasa su capacidad.
Además de la acumulación de grasa en los tejidos y en el torrente sanguíneo, lo que hace que se
deposite grasa en las arterias provocando la formación de coágulos o trombos que ocasionan la
muerte, la obesidad también puede aumentar la presión arterial y muchos de los decesos se deben
a este problema, sin dejar de lado los estados depresivos y de subestima en los que caen las
personas obesas. Los sistemas de salud gastan anualmente mayores recursos económicos para
combatir los efectos de los problemas generados por la obesidad que por otras enfermedades.
Es necesario tener una sociedad más informada y consciente para recurrir a dietas más
apropiadas y de ejercicio diario. La industria alimenticia debe cambiar las características de los
alimentos y bebidas y establecer compromisos con su sociedad.
Estos mismos autores comentan que se deben de emplear más frecuentemente productos
derivados de las plantas que además de nutrir tengan la función de curar, sobre todo porque
muchos de ellos aportan bajos contenidos de calorías y porque tienen niveles y características
adecuadas, entre otras, por lo que no es necesario recurrir tan asiduamente a proteínas de origen
animal, especialmente aquellas provenientes de carnes rojas, que colateralmente aportan grasas
de su mismo origen que resultan en problemas de colesterol sanguíneo, entre otros.
Por ello recobra especial importancia el redescubrimiento de los alimentos funcionales que
emplearon nuestros antepasados mesoamericanos para preservarlos e insertarlos en la dieta
actual. En la actualidad nos encontramos en la era de los alimentos funcionales –nutracéuticos(nutrientes más farmacéuticos, regresando a los remedios naturales) o nutrí terapia mientras que
otros le nombran fitoterapia o fitomedicina. Cualquier término que se escoja, el mensaje es el
mismo: algunas plantas contienen nutrientes esenciales para mantener la vida y prevenir muchas
condiciones de mala salud. Uno de estos alimentos es el amaranto o la alegría.
52
El amaranto presenta algunas propiedades para ayudar a mantener la salud. El valor nutritivo de
sus granos implica que además de su contenido proteíco, el espectro de aminoácidos y los
niveles de vitaminas y minerales son excelentes.
Los productos que contienen en su totalidad amaranto y los que presentan alguna proporción
proveen sustratos nutricionales que son capaces de reducir el riesgo de enfermedades como
serían las cardiovasculares, las de colon y de recto así como la reducción de los niveles de
colesterol en la sangre y la quimioprevención en regiones industriales contaminadas, así puede
remover los restos tóxicos del cesio 137 y de cobre. La excelente calidad proteínica, el buen
contenido de ácido linoleíco y de hierro, la complementación proteínica que desempeña junto
con otros cereales, los tocotrienoles (grasa soluble) y tocoferoles (vitamina E) son atributos que
adquieren dimensiones nutricionales y de salud características de un nutracéutico antiguo.
PRODUCTOS MULTIGRANO.
Un sinnúmero de productores de pan, galletas y cereales se encuentran comercializando
productos de multigrano.
Como ya se mencionó, diversos autores han reportado contenidos de proteína en amaranto que
van de 15 a 17%, pero su importancia no radica sólo en la cantidad sino en la calidad de la
proteína ya que presenta un excelente balance de aminoácidos. Por su composición, la proteína
del amaranto se asemeja a la de la leche y se acerca mucho a la proteína ideal propuesta por la
FAO para la alimentación humana. Tiene un contenido importante de lisina, aminoácido esencial
en la alimentación humana y que comúnmente es más limitante en otros cereales. Sin embargo,
se conoce que el amaranto se cocina mejor cuando se utiliza una proporción menor en relación
con otro grano (de 1:4 a 1:3). Esto limita el potencial del uso de amaranto como fuente de micro
elementos y vitaminas. Esto significa que debemos de usarlo en combinación con otros granos.
La combinación de harina de amaranto, ajonjolí y lentejas es una buena fuente de calcio, hierro y
fósforo. La combinación de harina de amaranto, ajonjolí y trigo sarraceno es la mejor fuente de
magnesio. La combinación de triticale, trigo sarraceno y amaranto es una buena fuente de
Vitamina E. El amaranto puede ser cultivado bajo condiciones orgánicas y ser utilizado en una
mezcla de diferentes harinas. Esta mezcla puede estar libre de colesterol, ser baja en grasas y
sodio y no presentar grasas saturadas. El amaranto puede aportar cantidades muy benéficas de
fibra dietética, vitamina E y Vitamina B-1.
53
El amaranto puede ser usado como una fuente importante de niacina (importante para la
producción de hormonas sexuales, del crecimiento y del metabolismo); de lisina (importante para
la producción de anticuerpos, hormonas y enzimas) y ayuda a la curación de Herpes; de fósforo
(para la formación de hueso y la función renal); y de magnesio (para el metabolismo del azúcar
en sangre y relajante del músculo liso).
El almidón es el componente principal en la semilla de amaranto ya que representa entre 50 y
60% de su peso seco. El almidón del amaranto posee dos características distintivas que lo hacen
muy prometedor en la industria: presenta propiedades aglutinantes no usuales y el tamaño de la
molécula es muy pequeño (aproximadamente un décimo del tamaño del almidón del maíz). Estas
características se pueden aprovechar para espesar o pulverizar ciertos alimentos o para imitar la
consistencia de la grasa y usarse en la elaboración de la mayonesa. También se puede usar para
engrosar polvos de limpieza y aerosoles.
Las semillas de amaranto son probablemente muy bajas en contenido de lípidos (de 7 a 8%) y su
precio es muy alto en el mercado como para poder competir con otros aceites comerciales. Por
otra parte el aceite de amaranto no es particularmente único, es muy similar en su composición al
del algodón y al de maíz. Sin embargo, estudios recientes han encontrado un contenido
relativamente alto de escualeno (aprox. De 7 a 8% del aceite de la semilla). Esta sustancia es un
importante ingrediente de la industria cosmética, lubricante de máquinas, y precursor de
esteroides. Se obtiene comúnmente de animales como la ballena y el tiburón siendo Japón y
Noruega los principales países productores que controlan el mercado.
La concentración de escualeno es mayor que la que presenta el aceite de oliva. Se ha sugerido
que esta sustancia decrece los niveles de colesterol en la sangre inhibiendo la coenzima A HMG
reductasa, enzima que regula la biosíntesis de colesterol.
Se ha demostrado que las semillas de amaranto son relativamente altas en tocoferoles (Vitamina
E) y tocotrienoles, estos últimos han mostrado tener actividad antitumoral, presentar actividad
antioxidativa in vitro y suprimir la síntesis de colesterol en pollos por el mismo mecanismo que
se sugiere para el escualeno.
EFECTO DE LAS FIBRAS
Las semillas y las hojas de amaranto son ricas en fibras dietéticas solubles y no solubles, útiles
para la prevención de enfermedades coronarias y del colón. El porcentaje de fibras solubles y no
54
solubles presentes es diferente en las semillas y en las hojas y se encuentran en un promedio de
12 a 30%. Las investigaciones científicas se encuentran enfocadas en conocer el valor biológico
y preventivo de las fibras dietéticas, en términos de la fermentación y de la producción de
cadenas cortas de ácidos grasos y de metano.
BIOFLAVONOIDES
Otro componente importante de las hojas es el amplio espectro de flavonoides (rutina) los cuales
presentan una alta capacidad antioxidante.
Los estudios de Lehmann (1994) macroscópicos, microscópicos y de vitaminas del grano
reventado muestran que el “anillo” embrionario se conserva durante el
buen proceso de
reventado. Aplicando una temperatura y un tiempo adecuado para el reventado, las calidades de
las proteínas.
PRODUCCIÓN DE PIGMENTO
Se han evaluado genotipos para producción de pigmentos rojos betacianinas, los cuales pueden
ser puestos a secar y usados para colorear la comida. El pigmento de amaranto se puede obtener
mediante cultivo de tejidos.
Mucho se ha hablado de los efectos de los productos elaborados con amaranto para promover la
salud. En la actualidad existe un importante proyecto de investigación “Amaranth:future-food”
apoyado por la Comisión Europea en donde participan investigadores de Dinamarca, México,
Argentina, España, Nicaragua entre otros y en donde uno de sus objetivos es el de identificar
fitoquímicos que tengan efectos nutricionales o medicinales de las plantas de amaranto.
UTILIZACIÓN DEL AMARANTO COMO VERDURA.
Son características de las verduras cultivadas: a) ramificación en la base de la planta que permite
formar una planta arbustiva sin tallo principal; b) inflorescencias axilares, c) floración tardía; d)
buena respuesta a cortes repetitivos y d) reducción de la calidad del vegetal, cuando las flores
emergen de forma temprana (Description of amaranth types, Rodale Press, 1984).
Devadas y Mallika (1991) sugieren que un tipo ideal de verdura deberá poseer una óptima
relación de biomasa, dando como resultado una proporción de hoja/tallo mayor a 1. Esto se
55
puede lograr seleccionando plantas que presenten hojas muy anchas, un tallo de grosor medio y
una altura moderada.
Es importante señalar que no existe una clara separación entre las especies de amaranto que se
usan como verdura y las de grano, ya que las hojas tiernas de estas últimas (A. hypochondriacus
y A. cruentus) se consumen como verdura.
En una misma población existe mucha infiltración genética, dando como resultado enorme
variabilidad en el tamaño y en la forma de la hoja, en el patrón de floración, en el crecimiento, en
la capacidad de producir rebrotes, en el número de ramas y en el color.
Las especies de amaranto que son consideradas como típicas de verdura son: A. tricolor, nativa
de la India o de la región del sureste de China; A. lividus originaria del sur o centro de Europa;
A. dubius de crecimiento rápido y exuberante, originaria de Centroamérica; A. albus del oeste de
Estados Unidos; A. cruentus Africano, comúnmente conocido como “Fotete” e importante como
verdura y ornamental en África, y A. viridis L. var. Olorungben en Nigeria (Oke, 1979).
Las especies A. tricolor, A. lividus y A.viridus pertenecen a la sección Blitopsis. Son verduras
comunes en el este y suroeste de Asia, introducidas en el mundo occidental bajo los nombres de
“espinaca china”, “espinaca malabar” y “tampala”.
Algunas de las variedades de A. tricolor ("white leaf", "red leaf", "tiger leaf" y "tampala") se
caracterizan por alta producción de hoja, más que de grano. Las flores son usualmente axilares
con una inflorescencia terminal y la mayoría de las variedades se han seleccionado para retardar
la floración.
Sin lugar a dudas, en Asia tuvo lugar la domesticación del amaranto como verdura. El grupo
verdura, de origen asiático, se distingue fácilmente del grupo de grano por caracteres técnicos tan
importantes como el número de estambres, el número y la forma de los tépalos (Sauer, 1967).
IMPORTANCIA
A la llegada de los españoles a México unos de los paliativos para dormir a los nativos era la
imposición de la religión cristiana y hacerlos olvidar la propia; como el amaranto estaba muy
relacionado con los rituales religiosos, fue prohibido su cultivo, motivo por el cual el cultivo se
vio drásticamente reducido al grado que casi llegó a desaparecer, quedando solamente algunas
56
regiones muy compactas en las cuales, el amaranto se ha cultivado desde esa época hasta la
actualidad (Sauer, 1950; Early, 1978).
En México la producción comercial del amaranto se encuentra concentrada en cuatro regiones: el
oriente del estado de Morelos principalmente Huazulco y Amilcingo; San Miguel del Milagro en
Tlaxcala; Huaquechula y Santa clara Tetla en el estado de Puebla y Tulyehualco, Mixiquic,
Tetelco y Tecómitl en el distrito Federal. Esporádicamente se llega a encontrar algunos lotes en
los estados de Oaxaca, México, Guerrero, Durango y últimamente en Chihuahua.
Hasta 1983 la superficie sembrada con amaranto difícilmente alcanzaba las 300 ha, debido a la
difusión que se le ha dado y al interés que han presentado algunos agricultores, se ha venido
incrementando la superficie, en 1985 se sembraron alrededor de unas 1500 ha, estando la
mayoría de ellas en el estado de Morelos.
Existe interés por compañías de la industria alimenticia por incluir el amaranto en diversos
productos a saber en los Estados Unidos hay varias compañías interesadas las cuales ya tienen
un número considerable de productos con amaranto en el mercado, se tiene conocimiento que
también existe interés por el amaranto en Nueva Zelanda, Japón, Alemania, España, etc.
Domesticación y evolución del género.
Originalmente las plantas de este género se encontraban en hábitats abiertos como pioneras de
bancos de ríos, en márgenes de las costas y en aluviones de dunas y desiertos. Muchas de estas
especies se preadaptaron a multiplicarse y a diseminarse como malezas en hábitats perturbados
por el hombre. En tiempos prehistóricos, muchos grupos aprendieron a cosechar las semillas de
amarantos silvestres y ruderales para usarlas como grano. Esto se encuentra bien documentado
en los registros arqueológicos.
La domesticación de los amarantos para producción de grano tuvo lugar en América tropical. Se
desarrollaron tres especies de cultivo para grano en la América precolombina: A. caudatus en los
Andes, A. cruentus en América Central y A. hypochondriacus en México. Todas estas especies
fueron descritas y nombradas por Linneo a partir de formas ornamentales cultivadas en los
jardines europeos durante el siglo XVIII (Sauer, 1950).
Uno de los pasos cruciales en la evolución de las especies de grano domesticadas fue la selección
llevada a cabo, por los antiguos agricultores, en las formas mutantes en donde el tipo normal, de
semillas negras, fue cambiado por el tipo de semillas blancas. Esta mutación es extremadamente
57
rara. Asociado al cambio de color los granos presentaron un mejor sabor y una mejor calidad de
reventado lo que facilitó que los agricultores eliminarán las semillas negras del cultivo, limitando
el entrecruzamiento entre las plantas cultivadas y las malezas; de esta manera se favoreció la
evolución divergente de las plantas domesticadas.
La selección artificial actuó en la dirección de favorecer un tamaño más grande de las
inflorescencias con más flores y por lo tanto una mayor producción de semillas, a pesar de que el
tamaño individual no se incrementó. También se produjeron formas rojas brillantes. Los
primeros agricultores apreciaron tanto la belleza de las plantas como su utilidad. La coloración
roja presumiblemente ha tenido una connotación mágico-religiosa; particularmente los grupos
indígenas Zuñi y Hopi, en el suroeste de Estados Unidos de Norteamérica cultivan los amarantos
como fuente de pigmento para colorear las hostias de maíz que ofrece la gente en sus fiestas
tradicionales (Sauer, 1950).
Por otra parte, los amarantos silvestres y las malezas llegaron a ser verduras muy comunes en los
trópicos y subtrópicos. La conversión en cultivos verdaderamente domesticados, ocurrió en muy
pocas regiones del mundo. En el suroeste de Asia, se domesticó A. tricolor como verdura y
también se seleccionaron otras razas ornamentales.
En la historia de los amarantos, los dos colores de las semillas han tenido un papel muy
importante. Las semillas negras provienen de las plantas que son apreciadas como ornamentales,
como fuente de obtención de colorantes y como hierbas que se utilizan como verdura. Las
semillas blancas, provienen de un número pequeño de especies que han sido desarrolladas y
domesticadas como fuente de pesudocereal con granos ricos en proteínas y carbohidratos los
que, por si mismos, pueden aportar elementos nutricionales esenciales.
Los móviles de la selección fueron muy diferentes en Eurasia en comparación con América. En
Eurasia, los amarantos se domesticaron principalmente como vegetales. En muchas regiones de
la India, China y Japón los amarantos han sido los vegetales preferidos. Se han cultivado por
cerca de mil años y a la fecha se han desarrollado muchos cultivares, algunos de hojas
brillantemente coloreadas. En América se seleccionaron las distintas especies para ser usadas
como grano o pseudocereales.
La familia Amaranthaceae está constituida por especies que vienen a conformar una de las líneas
de evolución que se dan dentro del orden Caryophyllales al cual pertenece. Se considera que su
posible antecesor directo podría haber sido algún miembro de la familia Phytolaccaceae, pasando
58
luego por características similares a las de la actual Chenopodiaceae, hasta alcanzar el grado
evolutivo que actualmente presentan. Para entender esta línea de evolución es necesario tener
presente la conceptualización de la evolución de las plantas con flor tal como lo plantea el
denominado Sistema Lógico Deductivo creado por los sistemáticos modernos, el cual en
escencia dice que en las plantas superiores es más fácil perder partes que ganar, así como la
simplificación y fusión de partes es más probable que la elaboración. De esta manera, es posible
entender que Phytolaccaceae por sus características primitivas (flor con sépalos, pétalos y
estambres numerosos y libres, y carpelos apocárpicos), mediante el seguimiento de los procesos
de fusión y reducción, pudiese haber dado origen a Amaranthaceae caracterizada por la
presencia de caracteres avanzados tal como ausencia de sépalos y pétalos, estambres fusionados
y lo más importante, flores unisexuales agrupadas en inflorescencias. Estas características de
flor avanzada permiten que ante la ausencia de corola vistosa, la polinización obligatoriamente
tenga que ser anemófila, a la par de que la presencia de flores uni-sexuales, conlleva al
establecimiento de especies alógamas, situación esta que hace a la familia Amaranthaceae posee
especies con alta variabilidad genética. El caso particular del género Amaranthus plantea una
situación especial en su biología floral, el arreglo y secuencia de la antésis de las flores
unisexuales favorece una combinación de autopolinización y polinización cruzada.
Cada una de las cimas de la inflorescencia principia en una flor estaminada, seguida por un
número indefinido de flores pistiladas. Los estigmas de las primeras flores pistiladas están
receptivos antes que las flores masculinas se abran; la mayoría de las flores pistiladas se
desarrollan después que las flores estaminadas han caído de la inflorescencia. Sin embargo,
cimas de diferente edad están presentes en cada inflorescencia, de tal manera que el polen puede
ser transferido a flores femeninas receptivas, permitiendo de esta manera también la
autopolinización (National Research Council, 1984)
Otro aspecto evolutivo importante de señalar es que la familia Amaranthaceae ha evolucionado
en regiones cálidas, secas y con suelos salinos, lo cual ha desembocado en adaptaciones
anatómicas y fisiológicas especiales, tal como presencia de tricomas globuliformes que actúan
como estructuras secretantes externas para eliminar las sales que en exceso se presentan en el
suelo, cuticula gruesa, en algunas especies presencia de espinas y presencia del tipo de fijaci6n
del carbono atmosférico por la via altamente evolucionada denominada C4.
59
En el caso particular del género Amaranthus, no se puede olvidar que por el hecho de ser
importante desde el punto de vista antropogénico, está también sometido a evolución bajo
domesticación. Algunas plantas cultivadas se han originado a partir de especies silvestres o bien
malezas, mediante las etapas sugeridas por Azurdia (1984), que pueden ser esquematizadas de la
siguiente manera:
Las malezas al pasar por la serle de etapas mencionadas sufren modificaciones anatómicas y
morfológicas así como fisiológicas, que las hacen convertirse al final de cuentas en una
población con características en buena parte, requeridas por el hombre, tal como mayor
producción de grano, follaje, incremento en el contenido de determinados principios químicos,
etc. Por otro lado, algunas veces las malezas por efecto de evolución divergente dan origen a
una planta cultivada y a otra maleza con rasgos muy parecidos al de la planta cultivada, difícil de
ser tratado desde el punto de vista sistemático, pero interesante desde el punto de vista genético,
ya que normalmente en la población de malezas se encuentra aquella variabilidad genética
necesaria para enfrentar los factores ambientales adversos que se han perdido en las poblaciones
de especies cultivadas. El género Amaranthus es un ejemplo apropiado, ya que actualmente se
considera que a nivel mundial existen tres especies cultivadas destinadas para producción de
grano como son: Amaranthus hypochondriacus, A. cruentus y A. caudatus cada una de ellas con
60
su especie silvestre más relacionada, como son, A. powelli, A. hybridus y A. quitensis,
respectivamente (Sauer, 1967).
Una segunda hipótesis propuesta por este mismo autor considera que A. hybridus (n=16) originó
a A. cruentus N=17) en America Central;
esta especie migra hacia el norte y se cruza
repetidamente con A. powellii (n = 17), dando orígen a A. hypochondriacus (n=16) .
La
migración de A. cruentus hacia el sur y cruzamientos reiterados con A. quitensis (n=16) daría
origen a A. caudatus (n=16). Esta segunda hipótesis postula un antecesor remoto común que
permitiría explicar la presencia de caracteres comunes en todas las especies cultivadas.
Ahora cómo se explica que A. hybridus haya dado lugar a otra especie con número cromosómico
diferente (n=17) A. cruentus. A este respecto Pal y Khoshoo 1973a sugieren que n=17 se habría
derivado de n=8 y n=9 (números básicos en Amaranthaceae) y que n=16 habría derivado de
n=17. Pal et al. (1982) estudiaron un híbrido entre A. hypochondriacus (n=16) y una especie
africana (n=17) de A. hybridus. Sobre la base del estudio citogenético de plantas híbridas con 2n
= 32, 33 y 34 cromosomas esbosan la hipótesis de que n=17 surgió de n=16 por trisomia
primaria.
Hauptli y Jain (1984b) realizaron un estudio de variación isoenzimática entre especies silvestres
y cultivadas encontrando que: en general las especies cultivadas están más relacionadas entre si
que con sus presuntos progenitores silvestres (primera hipótesis); esto implicaría un solo evento
de domesticación con A. hybridus como antecesor común y no tres eventos separados. De esta
manera parece más factible la hipótesis de un ancestro común.
Otro aspecto que puede considerarse como un apoyo a la hipótesis de un ancestro común para
todas las especies productoras de grano, son las evidencias arqueológicas encontradas por
MacNeish (1964) en el Valle de Tehuacán. Las excavaciones realizadas en la cueva de Coxcatlán
indican una antigüedad aproximada de 4000 A.C. para A. cruentus mientras que, para A.
hypochondriacus la evidencia encontrada solo indican unos 500 años después del descubrimiento
(coincide con los reportes arqueológicos encontrados en Arizona, donde señalan una antigüedad
de alrededor del siglo XIV) (Sauer, 1969).
Esto refuerza más la idea de que A. cruentus se originó de A. hybridus y luego por migración
hacia el norte donde se cruzó repetidamente con A. powellii dando origen a A. hypochondriacus,
y en su migración hacia el sur del continente americano encontró a A. quitensis con la cual se
61
cruzó también repetidamente dando origen a A. caudatus. La duda que queda por despejar es, si
tanto A. powelli y A. quitensis fueron originados también o no por migración de A. hybridus
hacía el norte y sur respectivamente del continente americano.
Una segunda hipótesis, propuesta también por Sauer, considera que A. hybridus (n=16) dio
origen a A. cruentus (n=17) en América Central; esta especie emigró hacia el Norte y se cruzó
repetidamente con A. powellii (n=17), dando origen a A. hypochondriacus (n=16). La migración
de A. cruentus hacia el sur y cruzamientos reiterados con A. quitensis (n=16) dieron origen a A.
caudatus (n= 16). Lo que postula un remoto ancestro común que explicaría la presencia de
caracteres comunes en todas las especies cultivadas.
Para explicar la forma en que A. hybridus dio lugar a una especie con diferente número
cromosómico (A. cruentus con n=17), Pal y Khoshoo (1973) sugieren que n=17 se habría
derivado de n=8 y n=9 (números básicos en Amaranthaceae) y que n= 16 habría derivado de n=
17. Pal et al. (1982) estudiaron un híbrido entre A. hypochondriacus (n=16) y una variente
africana (n=17) de A. hybridus. Sobre la base del estudio citogenético de plantas híbridas con
2n=32, 33 y 34 cromosomas esbozan la hipótesis de que n= 17 surgió de n= 16 por trisomía
primaria.
Huaptli y Jain (1984b) al estudiar la variación isoenzimática entre especies cultivadas y silvestres
de Amaranthus encontraron que, en general, las especies cultivadas están más relacionadas entre
sí que con sus presuntos progenitores silvestres (primera hipótesis); esto implicaría un solo
evento de domesticación con A. hybridus como antecesor común y no tres eventos separados. De
esta manera parece ser factible la hipótesis de un ancestro común.
Esto refuerza la idea de que A. cruentus se originó de A. hybridus y luego, por migración hacia el
sur del continente americano, encontró a A. quitensis con la que se cruzó repetidamente para dar
origen a A. caudatus. La duda por despejar es, si tanto A. powellii y A. quitensis se originaron por
migración de A. hybridus hacia el norte y sur, respectivamente, del continente americano.
Chan y Sun (1997) llevan a cabo una investigación con el objeto de elucidar la relación intra-e
inter-específica de la diversidad genética y las relaciones de parentesco de 23 especies cultivadas
y silvestres de Amaranthus usando aproximaciones de isoenzimas y RAPDs, poniendo especial
énfasis en probar las dos hipótesis acerca de los orígenes de las especies de amaranto de grano.
Al mismo tiempo compararon el conjunto de datos obtenidos usando isoenzimas y RAPDs con el
objeto de determinar una estrategia adecuada para caracterizar el germoplasma de amaranto.
62
Para realizar este estudio se emplearon semillas de 60 cultivares/accesiones que representaron 23
especies cultivadas y silvestres obtenidas de USDA/ARS Plant Introduction Sation en Ames,
IOWA, Estados Unidos.
Los resultados obtenidos por estos autores resultan muy interesantes y a continuación se presenta
un resumen. Encontraron variación intra-específica en las especies de amaranto principalmente
entre accesiones tanto con isoenzimas como con el ADN polimórfico al azar (RAPDs). Los
valores generalmente bajos de polimorfismo obtenidos
en los granos de amaranto en
comparación con las especies silvestres estudiadas reflejan un intervalo de variación intraespecífica muy estrecho en las especies cultivadas. Este patrón de variación genética en los
amarantos de grano sugiere que estos han pasado a través de cuellos de botella durante el
proceso de especiación o que han experimentado una selección fuertemente direccional bajo el
proceso de domesticación. Se considera que A. cruentus es la especie de grano más importante
en el género y probablemente experimentó la presión de selección bajo domesticación dando
como resultado el nivel más bajo de variación genética tal como se demuestra en los resultados
obtenidos con las isoenzimas como con los de ADN polimórfico amplificado al azar (RAPDs).
La domesticación de un pequeño conjunto de poblaciones silvestres, o la introducción de pocas
accesiones a nuevas regiones geográficas con el subsecuente entrecruzamiento y la selección
artificial para ciertos cultivares preferidos, puede reducir la variación genética.
La mayoría de las especies usadas a manera de verdura han sido cultivadas recientemente
comparadas con las antiguas de grano. En una revisión de los amarantos de verdura Kauffman y
Reider (1984) establecen que A. tricolor ha sido únicamente seleccionado y mejorado como
verdura desde hace pocos siglos en el sureste de China. El relativamente bajo nivel de
polimorfismo obtenido con ADN polimórfico amplificado al azar (RAPDs) en las especies
usadas como verdura (A. dubius y A. tricolor) debe de ser resultado de la reciente historia de
cultivo o de la pérdida de la presión de selección. Esto es especialmente cierto para A. dubius ya
que se ha cultivado como una verdura para usarse hervida y se espera que presente una mínima
selección artificial. Se ha encontrado mayor polimorfismo con el ADN polimórfico amplificado
al azar (RAPDs) en las especies silvestres con una o dos accesiones estudiadas con respecto a las
cultivadas. Es de esperarse los altos niveles de variabilidad genética presente en las especies
silvestres ya que estas no se encuentran sujetas a las presiones de selección de domesticación y el
mantenimiento de la alta variabilidad genética podrá favorecer su sobrevivencia bajo condiciones
naturales.
63
La uniformidad genética dentro de la mayoría de las accesiones de las especies tanto cultivadas
como silvestres no es de esperarse si se examinan sus sistemas de cruzamiento. Todos los
amarantos monoicos y sus posibles ancestros se polinizan por el viento. Sin embargo, el arreglo
y la secuencia de la antesis de las flores unisexuales favorecen una combinación de auto y
polinización cruzada, siendo la auto-polinización más común que la cruzada. Un intervalo
completo de velocidades de autocruzamiento (0-100%, promediando 31%) ha sido reportado en
una población de A. cruentus (Huaptli y Jain 1985). Sin lugar a dudas, las especies con un
sistema de apareamiento mixto pueden mantener un alto nivel de variación genética dentro de las
poblaciones, la pérdida de la variación genética intra-accesiones pudo haber ocurrido en los
amarantos cultivados como resultado de la selección artificial de líneas puras. Por otra parte, la
colección de germoplasma puede representar sólo una limitada porción del pool genético
silvestre, y los procedimientos subsecuentes de mantenimiento tales como las usadas en la
regeneración o multiplicación de semillas pudo haber agotado la variación genética entre las
accesiones mantenidas en las colecciones de amaranto en USDA/ARS.
EL ORIGEN EVOLUTIVO DE LOS AMARANTOS DE GRANO.
Retomando las dos hipótesis sobre el origen de los amarantos de grano, los datos de isoenzimas y
ADN polimórfico amplificado
al azar (RAPDs) muestra que los amarantos de grano se
encuentran más relacionados uno con otro y con A. hybridus que con A. powellii y A. quitensis
sugiriendo que A. hybridus es el pariente silvestre de las especies productoras de grano. Estos
datos apoyan la hipótesis monofilética del origen de los amarantos de grano. Si fuera cierta la
hipótesis polifilética, las relaciones esperadas serían que A. caudatus estaría mejor relacionada
con A. quitensis, A. cruentus con A. hybridus y A. hypochondriacus con A. powellii. A pesar de
que hubo diferencias en los dendogramas obtenidos a partir de los datos de isoenzimas con los
del ADN polimórfico amplificado al azar (RAPDs) en el estudio de Chan y Sun (1997) los
agrupamientos de especies o accesiones, sin embargo el punto en común
en todos los
dendogramas fue la clara separación de A. hybridus con A. powellii y A. quitensis. Sería más
difícil discriminar entre las dos hipótesis si los posibles ancestros se encontraran más
relacionados uno con otro. Sin embargo, tanto en los datos obtenidos del ADN polimórfico
amplificado al azar (RAPDs) e isoenzimas, los parientes silvestres exhiben un nivel más alto de
divergencia interespecífica (coeficiente de similitud de Jaccard de 30% e identidad de Nei: 0.55)
que los granos de amaranto (coeficiente de similitud de Jaccard de 36% e identidad Nei de 0.77).
64
Otros estudios de las relaciones de parentesco entre las especies de amaranto ha dado resultados
muy variados (por ejemplo Pal y Koshoo 1972 a y b, 1974); Greizenstein y Poggio 1994;
Transue et al. 1994; Lanuoe et al. 1996. Los estudios de cromosomas y fertilidad interespecífica
indican que A. hypochondriacus y A. caudatus son el par de especies de grano más relacionadas
entre si (por ejemplo Pal y Koshoo 1972a, 1974; Gupta y Gudu 1991). Los datos de ADN
polimórfico amplificado al azar (RAPDs) apoyan una estrecha relación entre A. hypochondriacus
y A. caudatus (Transue et al. 1994). Huaptli y Jain (1984b) encontraron con base en los datos
de isoenzimas, que con la excepción del par A. caudatus y A. quitensis los amarantos de grano
se encuentran más relacionados entre si que con sus posibles parientes silvestres. Lanuoe et al.
(1996) con base en la variación del sitio de restricción
en cloropasto y ADN Nuclear,
encontraron que A. caudatus y A. cruentus se encuentran más ampliamente relacionados uno
con el otro y a sus posibles parientes silvestres A. quitensis y A. hybridus que con A.
hypochondriacus. Algunas de las incongruencias quizás se deban a la variación intraespecífica
entre las accesiones usadas para representar cada especie. Diferentes resultados pueden deberse a
la variación inter e intra-específica, a las diferencias en el número de especies comparadas y al
tamaño de la muestra de las accesiones intra-específicas.
Se demostró con datos de isoenzimas y RAPDs que A. dubius se encuentra más relacionado con
los granos de amaranto después de A. hybridus (Chan y Sun, 1997). Sin embargo, la alta
similitud del A. dubius a los amarantos de grano
puede ser resultado de ser tetraploide
(2n=4x=64); Behera y Patnaik 1982; Chan y Sun, no publicado. Si A. dubius es un alotetraploide
y ha evolucionado a partir de la hibridización natural de dos especies diploides en el grupo de
amarantos de grano/A. hybridus, la relación con el presente agrupamiento puede surgir. Esta
hipótesis puede ser probada en estudios posteriores genéticos de las especies relacionadas. Los
números cromosómicos fueron investigados para 23 accesiones representando 14 especies de
Amaranthus incluyendo todas las productoras de grano y sus posibles parientes silvestres (Chan
y Sun, no publicado). Con excepción de A. dubius (2n=64), se encontró un número mitótico de
cromosomas
de 2n=32 en todas las especies investigadas. Se obtuvieron ocasionalmente
números variables entre una accesión de A. hypochondriacus (PI=477915, 2n=32 o 34) y una
accesión de A. powelii PI 572257, 2n=32 o 33).
Se ha sugerido que A. tricolor sea uno de los parientes comunes de A. cruentus y A.
hypochondriacus (Pal y Koshoo 1973b). Sin embargo el presente estudio revela similitudes bajas
genéticas entre A. tricolor y las especies de amaranto de grano. De manera similar no existe
65
relación entre A. tricolor y los amarantos de grano como ha sido señalado en el estudio de
Lanuoe et al. (1996) basándose e los datos de ADN de cloroplasto y el ADN nuclear.
Los autores concluyen que el ADN polimórfico amplificado al azar (RAPDs) son especialmente
valiosos para clasificar las colectas de germoplasma. Las isoenzimas parecen ser más adecuadas
para investigaciones filogenéticas de relaciones inter-específicas y en particular para estudiar la
evolución del origen de especies cultivadas.
EL CULTIVO TRADICIONAL DEL AMARANTO.
El cultivo del amaranto se realiza actualmente en pequeñas regiones de México, las que han
persistido a través de los años. Las principales en nuestro país son: Tulyehualco, D. F.;
Amilcingo y Huazulco, Morelos así como San Miguel del Milagro, Tlaxcala. A Tulyehualco se
le considera el principal centro de cultivo en México.
En México el cultivo del amaranto se inicia o establece en dos formas, dependiendo de la región:
1. La siembra de trasplante, siguiendo la técnica ancestral de las chinampas, se realiza en
Tulyehualco, D. F. y pequeñas áreas aledañas.
2. La siembra directa, que se lleva a cabo en Amilcingo y Huazulco, Morelos, así como en
las demás regiones en la que se ha reportado su cultivo.
De acuerdo con Early (1977) en Tulyehualco el cultivo es de temporal y pasa por dos etapas: el
almácigo y el trasplante, que se realiza en las faldas a los cerros cercanos. El almácigo,
generalmente, se prepara de fines de abril o principios de mayo, para efectuar el trasplante en el
inicio de la temporada de lluvias, que habitualmente ocurre a partir de junio.
a) Preparación del almácigo. Esta operación de realiza bajo el sistema de chinampa. Para ello las
camas del almácigo abarcan 2 m de ancho, 15 a 20 m de largo y 4 ó 5 cm de profundidad y se
establecen en parcelas cercanas al canal. Las parcelas son aproximadamente de 5 a 10 m de
ancho y 100 m de largo.
El lodo del fondo del canal es paleado hacia las canoas; después de que se llenan se lo traslada
hacia donde estará establecido el almácigo. El lodo se vacía hasta formar la cama, con las
dimensiones arriba indicadas. Al siguiente día, cuando la cama está ligeramente seca, se corta en
pequeños cuadrados (Chapines) y se siembra. Para el corte se utiliza la cuchilla; los pequeños
66
cuadrados quedan de 3 por 3 cm. Para cortar el lodo los campesinos jalan primero la cuchilla a lo
ancho de la cama hacia ellos, haciendo una serie de cortes horizontales. Un tablón es colocado
sobre la superficie de la cama para distribuir el peso del cortador y de esa manera se hacen los
cortes a lo largo.
Después de que se han formado los cubos, con un pequeño palo o trozo de elote de maíz, se hace
un agujero aproximadamente de 1 cm de profundidad en el centro de cada cuadrado; algunos lo
hacen con el dedo. Después se procede a sembrar cada cuadrado, echando 8 semillas en cada
agujero. Una vez realizada la siembra se cubre con estiércol seco de vaca; algunos agricultores
dejan el estiércol por un par de días, otros lo barren después de aplicarlo. Se quitan los pedazos
gruesos con la mano y los pequeños son barridos; solamente se deja el polvo del estiércol, que
llena los agujeros y cubre las semillas en pequeños cuadrados. Después de sembrar, la cama se
deja sola. La humedad del lodo es suficiente para no regarla por espacio de cinco días, para
mantener constante la humedad, con el agua del canal cercano.
Transcurridos 20 a 30 días de la siembra, cuando las plantas tienen de 15 a 20 cm de altura, están
listas para el trasplante en las faldas de los cerros al iniciarse las lluvias lo cual ocurre
generalmente a principios de mayo o junio.
b) Trasplante. Los chapines conteniendo de 3 a 6 plántulas, que miden entre 15-20 cm son
separados del suelo, extraídos de la cama y puestos aparte. Las plántulas son colocadas en forma
horizontal, primero hacia una dirección y luego en la opuesta. Después se cubren con una capa
de pasto fresco. Esto protege a las plántulas tiernas y también ayuda a retener la humedad.
El traslado de las plántulas a los cerros se realiza en animales de carga o pie cargando los
huacales (cestas portátiles formadas de varas gruesas y pulidas), con un mecapal (banda ancha de
cuero que se apoya en la frente).
En la parcela los surcos se hacen con arado tirado por caballos o mulas, a un metro de distancia;
se abren a una profundidad de 30 cm. Siguiendo el surcado, un sembrador lleva un manojo de
chapines en una penca de maguey y con un brazo los arroja dejando una separación de un metro
entre matas.
Siguiendo al sembrador, otra persona trasplanta los chapines; para ello cava con rapidez y
usando solo una mano hace un pequeño agujero y coloca un chapín en él; con otro movimiento
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traslada tierra del surco con ambas manos y la compacta alrededor de las plántulas para su
soporte. El trasplante se realiza a mediados de junio.
c) Fertilización. Después de 20 días se fertiliza el amaranto; algunos agricultores utilizan
fertilizante químico, otros usan abonos orgánicos. Si se utiliza estiércol de vaca, se distribuye en
montones alrededor de la planta, aproximadamente en una franja de 20 cm de diámetro. Cuando
se utiliza gallinaza, se coloca en círculos de 2 cm de alto y un centímetro de ancho, separado 8
cm de la planta a causa de que este abono tiene reacción fuerte y desprendimiento de calor que
queman la planta. Después de aplicar el fertilizante se pasa el arado, con lo cual se cubre la
planta con suelo y se logra mayor soporte para los tallos. Así se cubre aproximadamente la mitad
de la planta, que en ese tiempo alcanza ya una altura de 40 cm.
d) Labores culturales. Aproximadamente 30 días después de trasplantar y cuando las plantas
tienen aproximadamente 1 m, tiene lugar el cultivo final. El arado arrima tierra a unos 40 cm de
la base de las plántulas, enterrando las malezas en el surco, así como las que se encuentran entre
las plantas. Desde entonces las plantas permanecen sin ninguna labor hasta que se llega la
cosecha.
e) Asociación de cultivos. El amaranto es asociado con otras plantas, entre ellas el frijol negro,
así como también tomate, haba y chile. Todos estos cultivos excepto se establecen primero en las
chinampas y se cosechan en agosto. La mayoría de los campesinos, no obstante siembran el
amaranto solo. La planta del amaranto no requiere de muchos cuidados, ya que casi no tiene
problemas de plagas ni de enfermedades.
f) Cosecha. El amaranto se cosecha en la última semana de noviembre o a principios de
diciembre. En Tulyehualco la floración ocurre cuatro meses después de que la semilla ha sido
sembrada. Tres meses más tarde la planta alcanza la madurez y una altura de aproximadamente
dos metros.
Las plantas se cortan con hoz cerca del nivel del suelo. Si las semillas están secas en el tallo se
pueden cosechar el mismo día; si no, las gavillas son colocadas en los surcos sobre el mismo
campo para dejarlas secar por 2 ó 3 días.
Una vez secas las semillas son separadas del tallo golpeándolas, en un tamiz. Los campesinos lo
llaman harnero y está hecho de ayate (el cual está elaborado en fibras de henequén o de plástico);
ó también utilizan un tamiz de malla de alambre. El ayate es tendido entre cuatro postes
68
enterrados en el suelo. La malla es la misma que se usa en construcción para tamizar arena.
Después de un tamizado inicial, una segunda limpieza se realiza usando una malla más fina.
Debajo de la malla se coloca una manta para juntar la semilla.
El viento separa la semilla de la paja al caer a la manta. La semilla es almacenada en costales de
manta; así puede permanecer varios años sin sufrir daños por insectos ó animales.
Los tallos son apilados y abandonado; algunas personas utilizaban los tallos como combustible.
El amaranto, generalmente no se siembra dos años consecutivos en el mismo campo, debido a
que agota demasiado el suelo.
SIEMBRA DIRECTA.
A.-Siembra
En Morelos hay dos técnicas básicas para sembrar el amaranto: el bandeado en el cual las
semillas son sembradas en surco y más tarde se aclarean; el mateado, en el cual las semillas son
espaciadas aparte y el aclareo no es necesario.
En ambos sistemas un caballo o mula ara los surcos a 60 cm, y las semillas se siembran en lo alto
del surco. En el sistema de bandeado, el campesino siguiendo al arador arroja estiércol seco de
vaca sobre lo alto del surco. En el sistema de bandeado, el campesino siguiendo al arador arroja
estiércol seco de vaca sobre lo alto del surco donde irán las semillas. Un sembrador lo sigue,
dejando caer la semilla de entre sus dedos siguiendo la línea del estiércol. Con una cuerda ata
una rama de árbol a su cintura, con la cual rastrea detrás de él y pasa ligeramente el estiércol y el
suelo sobre las semillas.
Después de 20 días las plantas se aclarean dejando de tres a 4 plantas, aproximadamente, cada 33
cm y se le agrega estiércol de vaca alrededor de las plantas.
En el sistema de mateado las semillas se siembran dejando una pizca de semillas cada treinta
centímetros y se cubren arrojándoles tierra con la mano o con el pie. Después de veinte días, se
coloca el fertilizante alrededor de las plantas. A partir de este punto las técnicas posteriores son
las mismas para los dos sistemas. Las plantas no se riegan.
69
B.- Cosecha
Generalmente, el amaranto se siembra en junio para ser cosechado en octubre. Las plantas
emiten la floración después de dos meses de siembra la cosecha se realiza aproximadamente tres
meses después de la floración.
Cuando maduran las panojas se las corta y se las acomoda en un petate. Las semillas se separan
golpeándolas. Las semillas se vierten a través de la malla y con la ayuda del viento y abanicando
con un soplador las semillas son separadas del tamo.
Antes de almacenarlas, las semillas se ponen sobre mantas y se dejan secar al sol por tres días.
La sequedad se prueba mordiendo las semillas cuando alcanzan cierta dureza están ya listas para
el almacenaje.
70
GUÍA PARA CULTIVAR AMARANTO EN LOS
VALLES ALTOS DE LA MESA CENTRAL
Dr. Eduardo Espitia Rangel.
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En la Mesa Central, hay cuatro regiones donde el cultivo del amaranto se ha conservado desde
tiempos prehispánicos y son las siguientes: Tulyehualco, Mixquic, Tecomilt, Tetelco y Atlapulco
en el Distrito Federal; San Miguel del Milagro en Tlaxcala; Huazulco y Amilcingo en Morelos; y
Huaquechula y Santa Clara Tetla en Puebla. Durante los últimos años, se ha incrementado la
superficie cultivada en estas localidades y en las regiones aledañas a las mismas; también se
llega a encontrar algunos lotes de amaranto en los estados de México, Oaxaca, Michoacán,
Chihuahua, Durango, Hidalgo y Nayarit entre otros.
Actualmente en México, sólo se siembran alrededor de mil hectáreas con este cultivo; sin
embargo, su alto valor nutritivo (16 por ciento de proteína de alto valor biológico), potencial
industrial y agricultura han despertado un gran interés entre investigadores y agricultores, de tal
manera que existe la tendencia a incrementar cada vez más la superficie cultivada de amaranto.
Se presentan una serie de recomendaciones para sembrar y manejar el cultivo de amaranto,
dirigida a los productores de la región mencionada y a los agricultores de otras zonas,
interesados en este cultivo, para que de acuerdo a sus necesidades y disponibilidad de recursos
elijan las más adecuadas y obtengan mejores cosechas con costos de producción menores a los
del cultivo tradicional. La información que aquí se proporciona, se basa en resultados y
experiencias en el Programa de Amaranto del Campo Experimental Valle de Méxicodel INIFAP.
SELECCIÓN DEL SITIO PARA LA SIEMBRA
Para elegir el lugar de la siembra hay que tomar en cuenta algunas consideraciones, como la
maleza que se presente en el terreno, ya que hay especies de ésta cuyo género es el mismo que el
de amaranto y al deshierbar es muy difícil distinguirlos, por lo cual, de preferencia de deberán
seleccionar terrenos sin este problema.
El amaranto es muy sensible a suelos pesados, ya que éstos afectan el desarrollo de las raíces y
consecuentemente el crecimiento de la planta. Los suelos ligeros con buen drenaje son los más
recomendables para este cultivo.
PREPARACIÓN DEL TERRENO
Se requiere dejar el terreno bien mullido, para asegurar un buen contacto de la semilla con el
suelo. Esto se logra con un barbecho y una rastra en suelos ligeros; en suelos pesados, en algunas
ocasiones es necesario dar otro rastreo cruzado.
72
VARIEDADES
En su totalidad, las siembras comerciales en México, se realizan con variedades criollas, las
cuales se han clasificado en tipos agronómicos, dependiendo de los usos y de las características
morfológicas de la planta; de esta manera, tenemos que los tipos Azteca, Mercado, Mixteco,
Nepal y Picos son los más importantes para la producción de grano en la especie A.
hypochondriacus, mientras que Mexicano, Guatemalteco y Africano son los tipos para grano en
la especie A. cruentus. En México, se siembra en la zona agrícola del Distrito Federal, el
Mexicano que se siembra en las zonas productoras de Morelos y Puebla y el Mercado que se
encuentra mezclado con Mexicano. La variedad mejorada Revancha, obtenida en este campo
experimental, pertenece al tipo Mercado; en el siguiente cuadro, se presentan las
recomendaciones para lograr mejores resultado.
RECOMENDACIONES Y CARACTERISTICAS DE VARIEDADES DE AMARANTO
Variedad o tipo
Altitud
(msnm)
Temperatura Madurez
media anual
(ºC)
Altura de planta
(cm)
Revancha
1200-2400
15-20
120-140
120-180
Azteca (criollos de
Tlaxcala y Distrito 1800-2400
Federal)
15-18
160-200
160-250
Mexicano (criollo de
1000-1800
Morelos y Puebla)
18-24
110-130
140-190
FECHAS DE SIEMBRA
Hasta ahora, las investigaciones se han enfocado hacia el cultivo de temporal, donde la mejor
fecha de siembra la señala el establecimiento de las lluvias; sin embargo, se ha observado que en
regiones templadas como las zonas productoras de Tlaxcala, Distrito Federal y estado de
México, si se tiene la facilidad de dar dos riegos o tres riegos, la fecha óptima de siembra es del
15 de abril al 15 de mayo y cuando se depende únicamente del temporal se logrará mejores
resultado si se siembra del 30 de mayo al 15 de junio.
73
En regiones de clima más caliente, como el de las zonas productoras de Morelos y Puebla, sin
riesgos de heladas, las siembras pueden ser tanto de primavera-verano como de otoño-invierno;
en el primer caso, las siembras de temporal pueden realizarse del 1º de junio al 10 de julio;
mientras que en las siembras de otoño-invierno la fecha óptima de siembra es del 1º de diciembre
al 15 de enero.
FORMA DE SEMBRAR
Existen dos sistemas tradicionales de siembra: 1) directa, se utiliza en Morelos, Puebla y
Tlaxcala y 2) trasplante, usado únicamente en la zona productora del Distrito Federal; en este
último, el ciclo vegetativo se alarga y se obtienen menores rendimientos, debido a que cuando se
presentan las heladas la planta no ha madurado completamente, por lo cual el sistema de siembra
directa es más recomendable.
Deberá sembrarse cuando el suelo esté bien húmedo, o sea, una vez que se ha establecido el
temporal; si se siembra en seco se corre el peligro de encostramiento de la superficie del suelo y
como consecuencia fallas en la emergencia.
Otro aspecto importante que debe tomarse en consideración es la profundidad de siembra, los
mejores resultados se obtienen cuando se siembra de 1 a 2 centímetros de profundidad; si ésta es
mayor se tienen problemas: la emergencia es muy irregular, prolongándose hasta 15 días después
de la siembra; para lograr mayor uniformidad, se debe procurar que la profundidad sea la misma
en todo el terreno. También se han obtenido muy buenos resultados cuando se siembra sin cubrir
la semilla, pero deberá haber seguridad de tener buena humedad o de que lloverá en uno o dos
días.
La siembra se hace a chorrillo, con 4 kilogramos de semilla aproximadamente, es necesario
realizar posteriormente un aclareo, sobre todo cuando se aplican cantidades mayores de semilla.
Una buena estrategia para lograr buena distribución de semilla es revolviendo los 4 kilogramos
de semilla buena con 3 kilogramos de semilla esterilizada a 200ºC durante cuatro horas, también
puede tostarse la semilla hasta que tomé un color café y al hacer pruebas de germinación, ésta
deberá de ser siempre de 0%.
74
FERTILIZACIÓN
Aún faltan recomendaciones específicas para la fertilización del amaranto; sin embargo, puede
tomarse como referencia las dosis utilizadas en maíz de temporal en cada región.
En siembras experimentales, la fórmula más utilizada es la 80-40-00, aplicando la mitad del
nitrógeno y todo el fósforo en la siembra y el resto del nitrógeno al segundo cultivo. Se ha
observado que a dosis mayores la planta crece mucho y es muy susceptible al acame.
DENSIDAD DE POBLACIÓN
Las densidades de población dependen del tipo de planta que se siembre y de la forma de
cosecha. Para la variedad Revancha y el tipo Mexicano (criollo de Morelos y Puebla) se
recomienda una población de 120 mil a 200 mil plantas por hectárea.: densidades bajas para
cosecha manual y superiores cuando ésta sea mecánica, ya que así se disminuye la ramificación
lateral y la altura de planta.
Cuando se siembra el tipo Azteca (Criollo de Tlaxcala y Distrito Federal) se recomienda una
población de 100 mil plantas por hectárea.
LABORES DE CULTIVO Y CONTROL DE MALEZA
Después del establecimiento del cultivo, lo más importante son las malas hierbas; hasta ahora
todavía falta un herbicida para el amaranto, por lo que el control de maleza en este cultivo debe
ser mecánico y manual.
Para lograra esto son necesarios dos cultivos, el primero cuando la planta tiene de 10 a 20
centímetros de altura y el segundo a los 40 ó 50 centímetros de altura.
Por lo general, no se logra eliminar completamente la maleza con los cultivos, es necesario
realizar uno o dos deshierbes a mano. Se debe poner especial cuidado con la maleza en las
primeras etapas de crecimiento, ya que el amaranto crece muy lento durante el primer mes.
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PLAGAS Y ENFERMEDADES
Son varias las plagas y enfermedades que afectan al amaranto, algunas de ellas con de
importancia económica en ciertas ocasiones, entre las plantas más importantes podemos
mencionar algunas como:
Barrenadores del tallo (al menos dos especies no identificadas). Se encuentran en todas las
zonas productoras de amaranto; la larva de este insecto hace una serie de galerías en el interior
del tallo, llegando hasta el ápice de la inflorescencia. Las semillas atacadas por este insecto
frecuentemente presentan altos porcentajes de acame.
El barrenador del tallo hace galerías que ocasionan acame y reducción del rendimiento.
Chinche Lygus linolaris. Se encuentra en todas las zonas productoras, el daño principal de este
insecto es el alimentarse de los granos de estado lechoso, provocando su absorción y
momificación, y consecuentemente al cosechar, los granos momificados dan mala apariencia
por su color negro.
En cuanto a enfermedades, podemos mencionar las siguientes:
Pudrición del cuello Fusarium, Rhizoctonia y Pythium. Muy común en regiones templadas con
alta humedad, ataca desde el estado de plántula hasta cuando la planta alcanza un metro de
altura.
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Mancha parda del tallo Phoma longissima. Ataca desde floración hasta madurez en regiones
templadas.
En zonas cálidas la roya blanca (Albugo blitti) y el crecimiento secundario (posible disturbio
fisiológico) son las enfermedades más comunes.
La incidencia de plagas y enfermedades puede disminuirse mediante la rotación de cultivos; el
control químico se deberá utilizar sólo en casos de ataques muy fuertes.
Las enfermedades causadas por hongos inciden desde el estado de plántula hasta la madurez
reduciendo la densidad de población y el rendimiento.
COSECHA
Debido a que en ocasiones, la planta todavía está muy verde al madurar, lo mejor para fijar el
momento de la cosecha es cuando al morder la semilla está muy dura y truena. La forma
tradicional de cosechar consiste en cortar las panojas, ponerlas a secar durante unos dos o tres
días al sol sobre una manta o superficie de cemento y trillarlas golpeándolas con varas o
pisoteándolas con animales; la semilla se limpia venteándola y después se pasa por Cribas.
La cosecha manual requiere mucha mano de obra, ello eleva considerablemente los costos de
cultivo, por lo cual la cosecha mecánica es la alternativa que facilita y abarata los costos de
producción.
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Las cosechadoras de cereales llamadas “combinadas” pueden utilizarse para cosechar el
amaranto con buenos resultados, siempre que se hagan algunos pequeños ajustes como:
La criba superior cerrada igual que cuando se cosecha trigo y la inferior a 1/10” como para
cosechar semilla de alfalfa.
La velocidad del abanico debe ser de 540 RPM.
La velocidad del cilindro de 800 a 900 RPM.
La espaciación entre el cilindro y los cóncavos debe ser casi completamente abierta.
La combinación puede utilizarse para cosecha directa; en este caso, debe sembrarse en terrenos
planos y la altura máxima de planta de 1.6 metros, lo cual se logra utilizando la variedad
Revancha y los criollos del tipo Mexicano con altas densidades.
Cuando los terrenos no permiten la cosecha directa, puede utilizarse la combinada estacionaria,
aunque entonces se necesita mano de obra para cortar y alimentar la máquina. Cabe señalar que
la semilla no queda completamente limpia, por lo cual se deben separar basura y restos de planta.
La cosecha manual requiere mucha mano de obra, sin embargo se garantiza semilla más limpia.
78
Con “la combinada de cereales” puede realizarse la cosecha del amaranto con menor costo de
producción.
SECADO DE GRANO
Cuando está limpio el grano es necesario secarlo antes de almacenarlo, para evitar pudriciones y
desarrollo de sabores extraños por la humedad. Esto se realiza particularmente en zonas donde al
cosechar todavía la humedad ambiental es alta o el follaje de la planta aún no se seca; la
humedad de 10-12 por ciento en la semilla es la más recomendable para almacenamiento, la cual
se logra secando la semilla unos dos o tres días al sol.
Fin de la guía
79
SUPERFICIE DE SIEMBRA DE AMARANTO EN MÉXICO
La superficie sembrada con amaranto en México de acuerdo al servicio de Información y
Estadística Agroalimentaria y Pesquera. Anuario Estadístico de la Producción Agrícola
SAGARPA), fluctua ampliamente a lo largo de los años como se puede observar en el siguiente
gráfico
Hectáreas
3500
3000
2500
2000
1500
1000
500
0
1980
1985
1990
1995
2000
2005
2010
año
Superficie sembrada de amaranto en a nivel nacional de 1982 a 2007
ETNOBOTÁNICA
En relación con las plantas no cultivadas del género Amaranthus, se puede señalar que son de
menor tamaño que las productoras de grano. Presentan flores y frutos más pequeños y semillas
de color oscuro. Varias de estas especies son usadas a manera de quelites por diferentes grupos
campesinos del país. Dentro de las especies más frecuentemente consumidas se encuentran:
A.hybridus es la especie más ampliamente consumida en México. Las hojas generalmente se
comen cocidas o fritas en manteca. Entre los Totonacos del Tajín, Veracruz las hojas de mezclan
con semillas de calabaza, cilantro, cebolla y chile; otras veces las hojas se baten con huevo y se
frién para agregarlas a los frijoles. Esta especie tiene una amplia distribución, de ahí que se
sobreponga con otras especies dando como resultado una clara hibridación. De ahí se explica el
80
nombre que se le da a la especie. Se requiere de un amyor número de colectas y muestreos en
cierto número de poblaciones con el objeto de lograr un mejor entendimiento del grupo.
A. retroflexus es una de las malezas mas ampliamente distribuidas en Norteamérica. La mayoría
de los ejemplares han sido colectados en sitios perturbados. En nuestro país las hojas son
consumidas cocidas entre los Tarahumara de Chihuahua.
A. dubius es una de las malezas más comunes de las islas del Caribe. En la costa norte de
Honduras recibe el nombre de “bledo de Jamaica” ya que se piensa que fue introducida por los
jamaiquinos inmigrantes. En México se ha encontrado en los estados de Campeche, Quintana
Roo y Yucatán, así como en lso pueblos de la ribera del río Coatzacoalcos. Dado que las plantas
presentan un aspecto suculento en México recibe el nombre de “quelite carrizo”. Se recolecta en
los campos de cultivo y se comen las hojas cocidas.
A. fimbriatus presenta hojas muy delgadas y se le puede encontrar en la Península de Baja
California. Felger (1976) menciona que los indios Seri de Sonora utilizan las semillas de esta
planta tostadas, molidas y mezcladas con aceite de tortuga. Los tallos y las hojas, cuando se
encuentran en estado tierno se cocen y se guisan con un poco de aceite de tortuga. También
menciona que esta especie es menos abundante que A. watsonii en Sonora.
A. powellii es una maleza común de las partes altas cuyas hojas se comen a manera de verdura
entre los Tarahumaras y tepehuanes de chihuahua, así como entre lso Zapotecos de Oaxaca. Se
ha colectado en los estados de Sonora, Tamaulipas, San Luis Potosí, Michoacán y Puebla.
A. spinosus es una maleza que crece en las partes bajas de América Tropical y presenta un
comportamiento muy agresivo, como se observa en las áreas de pastizales dedicadas a la
ganadería. Se distingue de los otros miembros de la sección por sus peculiares espinas y por el
arreglo anómalo de las flores pistiladas y estaminadas de la inflorescencia. En algunas partes de
la República mexicana se comen los tallos y las hojas cuando están en estado tierno.
A. blitoides se ha identificado como una planta comestible de los Tarahumara de Chihuahua
(Pennington, 1963).
A. palmeri es consumido entre los Mohave de Arizona, los Cocopa de Sonora y los Tarahumara
de Chihuahua. No existen evidencias de que esta especies haya sido sistemáticamente cultivada,
sin embargo se diseminó ampliamente mediante la recolección de semillas (Sauer, 1950).
A. watsonii ha desempeñado un papel muy importante en la dieta de los grupos indígenas de Baja
California y de Sonora. Existen evidencias de que en el siglo XVIII se recolectaban semillas de
bledos de esta especie tanto en primavera como en el otoño.
A. acantochiton ha sido uno de los alimentos más importante entro los Hopi.
La región de la Sierra Norte de Puebla ha sido una de las regiones donde el uso del amaranto
como verdura ha tenido un papel muy importante. A continuación se describe el uso y manejo de
este recurso a partir de investigaciones llevadas a cabo por Mapes (1984, 1996, 1997, 1998)..
81
AREA DE ESTUDIO.
De acuerdo con Inzunza (1988), la región de la Sierra Norte limita al norte y este con el estado
de Veracruz, al sur con los Llanos de San Juan, al oeste con el estado de Hidalgo y al suroeste
con el estado de Tlaxcala. Fisiográficamente pertenece a la Sierra Madre Oriental y se
caracteriza por intensos plegamientos y fallas que conforman un paisaje extremadamente abrupto
con variación altitudinal entre 2400 y 200 msnm, con pendiente descendente de sur a norte. Se
mezclan materiales geológicos de origen sedimentario e ígneo. La precipitación media anual
varia entre 800 mm a 4000 mm y la temperatura media anual de 16°C a 22°C, dando como
resultado que de la Altiplanicie Mexicana a la Llanura Costera del Golfo se presente climas
templados húmedos y subhúmedos a climas semicálidos y cálidos húmedos.
Región de la sierra Norte de Puebla.
Estas dos grandes áreas climáticas son reconocidas por la gente y denominadas "Tierra Fría" y
"Tierra Caliente", con límites entre una y otra no muy precisos pero que se ubican entre los 800 y
1000 m de altitud. Los agroecosistemas en la Sierra pueden estar restringidos a una u otra de
estas zonas o pueden tener presencia en ambas, aunque cuando esto ocurre, los modos y tiempos
de cultivo son diferentes para un mismo agroecosistema.
82
Los amarantos, denominados genéricamente como "quintoniles", son todos comestibles aunque
preferidos en distinto grado por la gente con base en su sabor, color y palatabilidad.
El amaranto como verdura (quintoniles).
Las especies de amaranto que existen en la Sierra Norte de Puebla son:
Amaranthus hybridus L., A. spinosus L., A. hypochondriacus L. raza Mixteco, A. cruentus L.
raza Mexicano y A. cruentus L. raza Africano. Los agroecosistemas en que se colectan son
milpas, chilares, frijolares y huertos familiares así como parcelas con hortalizas; en ellos la
producción de amaranto tiene lugar en distintos tiempos, dependiendo del calendario de prácticas
agrícolas, determinado a su vez por factores ambientales y culturales.
83
AGROECOSISTEMAS EN QUE SE PRODUCE AMARANTO
MILPAS
Con el maíz como principal cultivo, se encuentran tanto en Tierra Fría como en Tierra Caliente,
se siembra maíz de la raza Tuxpeño y Tuxpeño con infiltración de Cónico o de Arrocillo. Se
menciona también la presencia de las razas Mushito y Cacahuacintle. El maíz se cultiva asociado
con numerosas especies de plantas entre las que cabe mencionar al frijol (Phaseolus vulgaris L.),
el ayocote (Phaseolus coccineus L.), haba (Vicia faba L.), papa (Solanum tuberosum L.),
chícharo (Pisum sativum L.), calabaza (Cucurbita pepo L.), chilacayote (Cucurbita ficifolia L.),
cacahuate (Arachis hypogaea L.), ajonjolí (Sesamum indicum L.), plátano (Musa acuminata
Colla), café (Coffea arabica L.), árboles frutales como ciruela (Prunus domestica L.), durazno
(Prunus persica (L.) Batsch), pera (Pyrus malus L.), manzana (Malus sylvestris Mill.) y aguacate
(Persea americana Mill.) y diversas ornamentales como hortensia (Hydrangea macrophylla
(Thunb.) Ser.), azucena blanca (Lilium longiflorum Thunb.) y azucena roja (Hippeastrum
puniceum (Lam.) Voss ), dalias (Dahlia spp.), camelia (Camellia japonica L.) y cempoalxochitl
(Tagetes erecta L.). A continuación se presentan los calendarios agrícolas para maíz de Tierra
Caliente y de Tierra Fría. En este último caso con los ejemplos de Huahuaxtla, donde se asocia
con plantas herbáceas o anuales, y de Hueyapan, donde se siembra en terrenos plantados con
árboles frutales como ciruela, durazno, manzana, pera, aguacate y capulín (Prunus serotina
Ehrh.ssp. capuli (Cav.) McVaugh).
Huahuaxtla es una comunidad de origen nahua situada a 1600 msnm en donde la temperatura
media anual es 15.1°C y la precipitación media anual es 1932.6 mm y presenta un clima
templado húmedo. Los suelos son arcillosos y la vegetación de los alrededores es de bosque de
pino encino.
El ciclo agrícola inicia en enero con la limpieza y roturación del terreno, utilizando machete y
gancho para picar el rastrojo y azadón o arado de madera y tracción de bovinos para roturar. La
siembra se hace con palo sembrador en febrero o marzo y se resiembra en marzo. La primera
escarda o "labra" ocurre en marzo-abril, momento en que se fertiliza depositando un puñado de
sulfato de amonio y superfosfato de calcio en proporción 1:1 al pie de cada mata de maíz. La
segunda escarda y aporque o "aterradura" tiene lugar durante mayo-junio y se realiza con
azadón. El maíz se "dobla" en septiembre, golpeando la caña en el segundo entrenudo abajo de la
84
mazorca con el lomo del machete; esto se hace para acelerar el secado del maíz, evitar que el
agua se acumule entre las glumas y prevenir la pudrición del grano. La cosecha es a partir de
noviembre y hasta diciembre. Al abrir un nuevo terreno al cultivo de maíz, luego de roturarlo se
riega semilla de amaranto para que se desarrolle junto con el maíz y frijol, con aprovechamiento
del amaranto a partir de febrero-marzo y hasta junio-julio, con un máximo entre abril y mayo. Al
principio de la temporada y antes de la primera escarda se colecta como plántula, entre las dos
escardas se colecta como plántula y también como retoño de las plantas que no se eliminaron
durante el primer deshierbe. A partir de la aterradura o segunda escarda el amaranto se
aprovecha como retoño hasta que las plantas inician la floración. Para asegurar la presencia de
amaranto en las milpas, se dejan en pie varias plantas que florean y producen semilla, la cual se
incorpora al suelo al momento de limpiar y roturar los terrenos.
Milpa tierra fria
El corte de retoños o rebrotes de las ramas puede tener un efecto de poda en las plantas de
amaranto, incrementando la producción de follaje tierno y retrasando la floración.
El amaranto, "quintonil rojo " o "chichiquelit" se encuentra adaptado a la fisonomía del maíz, en
particular a la de la raza Tuxpeño, siendo por tanto una planta muy alta de cerca de 3 metros,
erecta, con crecimiento sincrónico con la planta del maíz y un ciclo de vida muy largo (10
meses), coloración roja muy intensa, alta producción de follaje y capacidad de rebrote. Tiene su
85
hábito de crecimiento reducido a un solo eje con concentración terminal de la inflorescencia, la
que es de poco desarrollo y con semillas negras. Las hojas tienen excelente sabor y recibe
cuidado individual lo mismo que el maíz, todo lo cual está en correlación con su desarrollo en
policultivos.
Quintonil rojo o chichiquelitl
Hueyapan se encuentra a 1700 msnm, con temperatura media anual de 15.8°C y precipitación
media anual de 1672.9 mm. Los suelos son ondulados, profundos y friables, migajosos y de
pendiente suave (andosoles). La vegetación que se encontraba presente en los alrededores era
bosque mesófilo. El calendario agrícola y la secuencia de labores son similares a las realizadas
en Huahuaxtla, con la diferencia de que en Hueyapan la roturación del terreno se hace
empleando arado metálico con tracción de equinos, que son más rápidos que los bueyes pero no
soportan trabajar con suelos pesados. Se fertiliza al momento de la siembra y es frecuente el uso
de estiércol. Hay mayor abundancia de árboles frutales en las parcelas de cultivo, dispersos o
distribuidos en hileras ampliamente separadas.
En Hueyapan el amaranto se consume de febrero a abril como plántula y en mayo-junio se cortan
retoños, dejándose de consumir una vez que las plantas inician la floración.
En Tierra Caliente hay dos ciclos de cultivo para maíz: "tonalmile" y "xopamile". El primero
ocurre de noviembre a julio- agosto y el segundo de julio a noviembre . Se utilizan implementos
manuales como azadón, machete, gancho y palo sembrador así como yuntas con arado de
madera para roturar los terrenos. El deshierbe y aporque tienen lugar aproximadamente a los 30
y 60 días de la siembra, respectivamente, con aprovechamiento de amaranto en diciembre y
enero y en julio y agosto, con Amaranthus cruentus raza Mexicano y A. hypochondriacus raza
Mixteco.
86
Milpa “tierra caliente”
CHILARES
El cultivo de chile Capsicum annuum L. (razas locales) se da principalmente en Tierra Caliente y
se manejan como policultivos con hasta 10 ó más especies de plantas útiles. Se emplean terrenos
que han estado en descanso por lo menos durante tres años.
La preparación del terreno implica eliminación de la vegetación con machete y gancho y quema
de la misma; no se rotura el terreno y se siembra con palo sembrador. En las partes más altas de
su área de distribución, el chile se siembra primero en almácigo para luego trasplantarse a la
parcela.En estos agroecosistemas se encuentran A. hypochondriacus raza Mixteco y A. cruentus
raza Mexicano cuyas semillas se riegan en el terreno cuando se siembra el chile y al cabo de un
mes las plántulas pueden ser recolectadas. El período de colecta en los chilares es de septiembre
a marzo y lo mismo que en las milpas primero hay aprovechamiento como plántula y
posteriormente como retoños.
87
Calendario agrícola de los chilares y el aprovechamiento de quintoniles
FRIJOLARES.
Los frijolares en Tierra Caliente de los que se obtiene amaranto son unicultivos de Phaseolus
vulgaris de mata sembrados en terrenos con dos o más años en barbecho que son rozados y
quemados, se siembra con palo sembrador sin roturar el terreno y se cosecha como fruto verde y
grano maduro.
En Tierra Fría se siembra dos ciclos, el primero de enero-febrero a junio y el segundo de julio a
octubre. En Tierra Caliente el frijol se siembra en mayo y se cosecha en agosto-noviembre. El
amaranto se aprovecha como plántula antes del primer deshierbe y como retoño entre este y
segundo deshierbe. De modo de que los periodos de disponibilidad de amaranto en estos
agroecosistemas ocurren entre mayo y abril y julio y agosto para Tierra Fría y de mayo a junio
en Tierra Caliente.
88
Calendario agrícola de los frijolares y el aprovechamiento de quintoniles
HORTALIZAS
Tanto en Tierra Caliente como en Tierra Fría son comunes pequeñas extensiones sembradas con
verdura y hortalizas entre las que se incluye amaranto. En Tierra Fría se cultivan principalmente
hortalizas del viejo mundo como rábano (Raphanus sativus L.), acelga (Beta vulgaris var. cicla
L.), cilantro (Coriandrum sativum L.) y col (Brassica oleracea L.), junto con frijol de mata y
tomate. En Tierra Caliente se presentan en esta parcelas hortícolas frijol torito (Vigna
unguiculata ( L.) Walp. subsp. unguiculata), frijol mateado , papaloquelite (Porophyllum
ruderale (Jacq.) Cass. subsp. macrocephalum (DC.) R.R. Johnson), tomate , jitomate , chile
serrano (Capsicum annuum L. var. annuum) y chile piquín (Capsicum annuum L. var.
glabriusculum (Dunal) Heiser & Pickersgill) entre otras especies. En estos sitios se encuentran A.
hypochondriacus raza Mixteco ("Chichiquelit") y A. cruentus raza Mexicano("Iztaquelit"),
disponibles prácticamente todo el año
89
Aprovechamiento de quintoniles en hortalizas
HUERTO FAMILIAR.
En estos sitios suele haber presencia de A. hybridus y A. spinosus hierbas malezoides, de baja
altura, muy ramificadas y con hojas pequeñas, pero que se consumen a manera de verdura; con
poca producción son destinadas al autoconsumo.
Las labores agrícolas en estos agroecosistemas son realizadas principalmente por la familia y se
distribuyen a lo largo de todo el año: Los implementos que se utilizan son todos manuales y la
fertilidad es mantenida por el depósito de desechos domésticos.
En estos espacios se combinan diversos productos agrícolas, siendo cultivos permanentes e
intensivos. De esta manera, se asegura una producción para el gasto familiar y al mismo tiempo
se complementa la dieta.
VENTA, CONSUMO Y COMPLEMENTARIDAD ECOLOGICA.
El amaranto en la Sierra Norte de Puebla es muy apreciado como alimento con gran demanda
tanto por mestizos como por indígenas. Se vende en los mercados locales y su precio varia con la
época del año y dependiendo de si son plántulas o retoños los que se venden. Dos son los
agroecosistemas que abastecen los mercados: las milpas de Tierra Fría y los chilares de Tierra
Caliente, siendo los provenientes de estos últimos los que alcanzan mayor precio dado que la
90
superficie sembrada con chile y por lo tanto con amaranto es mucho menor que la sembrada con
maíz
El amaranto arribeño (proveniente de las milpas de Tierra Fría) abastece el mercado entre
febrero y julio mientras que el amaranto abajeño (proveniente de los chilares) lo hace entre
septiembre y febrero, de modo que el amaranto esta presente en los mercados prácticamente
durante todo el año.
Por lo general se ofrecen en montones con un costo de 50 centavos pero el volumen de los
mismos varía notablemente dependiendo de si son plántulas o retoños.
Aprovechamiento del quintonil en las subregiones a lo largo del año
91
Colecciones de germoplasma
En 1984, el Rodale Research Center publicó un catálogo con 1133 accesiones (Kauffman y
Reider 1984), con lo que se avanzó notablemente en el grupo de las accesiones productoras de
grano. Los materiales de la India colectados por Joshi (1981) fueron 2250 accesiones, se
pusieron a prueba 40 caracteres y esta información se incorporó en el catálogo.
NCRPIS (The North Central Regional Plant Introduction Station) en Ames, Iowa, mantiene una
colección de 3137 accesiones de germoplasma de muchos lugares del mundo. De éstas, 1357 se
encuentran disponibles a los usuarios. Las demás estarán disponibles en el momento en que
existan semillas frescas de alta viabilidad obtenidas a partir de la siembra, de muestras pequeñas.
Existe alta prioridad para la adquisición de germoplasma de las especies silvestres. Sólo 26 de
las 60 estimadas del género se encuentran en la colección de NCRPIS.
Las universidades, en especial la del Cuzco y el Proyecto Sobre Cultivos Andinos del Ministerio
de Agricultura del Perú (INIPA) en Lima, han realizado investigaciones con materiales
sudamericanos (abarcando Perú, Bolivia y Ecuador). En los 80's los Programas Nacionales sobre
Recursos Genéticos en Bolivia, Ecuador y Colombia también colaboraron. La asistencia fue dada
por lICA, (una organización regional con un programa sobre cultivos andinos), IDRC (Canadá) e
IBPGR (Italia).
Los materiales mexicanos se han estudiado con detalle por un grupo de investigadores del
INIFAP (Espitia, 1987), y los guatemaltecos han sido sujetos a investigación en la Universidad
de San Carlos (Juárez González, 1984). Todas estas colecciones representan razas locales
(landraces).
S. K. Jain y colaboradores, de la Universidad de California campus Davis, efectuaron estudios
sobre la estructura genética de las poblaciones de las razas del Nuevo Mundo con el objeto de
comparar la variabilidad intra e interpoblacional. Los resultados demuestran que las razas están
altamente diferenciadas entre poblaciones, cada una de ellas se comporta como si fuera una
colección de líneas homocigóticas (Huaptli y Jain, 1984a).
Las poblaciones de las razas de la India presentan altos niveles de heterocigosis para caracteres
cuantitativos (Vaidya y Jain, 1987), pero menos diferencias entre poblaciones que las del Nuevo
Mundo, las medidas se basan en el análisis de isoenzimas (Jain et al., 1980). Estos datos
confirman la necesidad de llevar a cabo cruzamientos por medio de hibridación interpoblacional
y de selección para recombinar y explotar las diferencias que existen en las poblaciones.
92
Para los estudios de variación genética (Jain et al., 1980) las aloenzimas probaron ser útiles, en
particular la deshidrogenasa del alcohol, la transaminasa de la glutamina del ácido oxalacético, la
peptidasa del grupo amino de la leucina, la fosfatasa ácida, la deshidrogenasa del ácido málico,
la fosfoglucoisomerasa, la deshidrogenasa del ácido chiquímico y la fosfoglucosa isomerasa
(Huaptli y Jain, 1984b). Gudu y Gupta (1988b) examinaron la peroxidasa, la estearasa, la
fosfatasa y la peptidasa del grupo amino de la leucina.
El análisis multivariado de caracteres morfológicos es también útil para agrupar accesiones e
identificar las que sirven para hacer cruzas (Fatokun, 1985).
Mediante la electroforesis se han identificado dos variantes (52 y 56 Kd) de la proteína de las
semillas. Predominan las accesiones 52 y pocas tienen 56 o ambas. Este patrón no se
correlaciona con la taxonomía, pero la muestra examinada, 38, accesiones, es pequeña para
poder derivar datos sobre la variación en un acervo genético (Fairbanks et al., 1990).
CARACTERIZACION Y EVALUACION PRELIMINAR
Dentro del proceso de la investigación sobre mejoramiento de un cultivo la caracterización juega
un papel fundamental, la cual es realizada generalmente por lo conservadores de recursos
genéticos.
La caracterización es el registro de los caracteres altamente heredables de una planta, que pueden
ser distinguidos a simple vista y que se expresan en todos los ambientes. Comúnmente junto con
la caracterización se efectúa una evaluación preliminar, la cual consiste en el registro de un
conjunto de características adicionales deseables en un cultivo en particular (Grubben y Sloten,
1981).
Cárdenas (1983) considera que la caracterización es lo mismo que evaluación preliminar e indica
que tiene como objetivo fundamental caracterizar materiales tomando como base aquellas
características cuya variación fenotípica es menos afectada por las condiciones ambientales. Por
ejemplo para el caso de frijol común dichas características son: hábito de crecimiento, color de
tallo, color de flor, forma de la hoja, forma y color de la semilla, etc.
Espitia en 1994 lleva a cabo una caracterización de diferentes colectas de amaranto bajo las
condiciones de Chapingo. A continuación se presentan los resultados obtenidos bajo estas
condiciones.
93
De las 294 colectas incluidas en el estudio (Cuadro A) se logró la caracterización completa de
217, las 77 restantes fueron eliminadas por diferentes motivos; así por ejemplo, todas las colectas
pertenecientes a la especie A. caudatus fueron severamente atacadas por pudriciones de la raíz,
otras no lograron madurar bajo las condiciones de Chapingo, motivo por el cual no se completó
su caracterización y otras no germinaron.
Los resultados de la caracterización muestran que dentro del germoplasma evaluado existe una
gran variabilidad genética. Para ejemplificar esta variabilidad se analizan algunas características
como días a floración que varían de 59 a 113 días con una medida de 84.4 días, otro caso muy
ilustrativo es la temperatura de planta que presenta valores de 57 a 249.3 cm y fue una de las
características que presentaron mayor variabilidad ya que presentó un mínimo de 0.5 g y un
valor máximo de 128.6 g con una medida de 38.5 g por planta (Cuadro A).
Dentro de las características que se están buscando en los programas de mejoramiento son la
precocidad, altura de planta y rendimiento. Si se toma en cuenta los días a floración como un
indicador de la precocidad encontramos que las colectas 100, 101, 102, 104, 105, 139, 170, 207,
208, 209, 210, 212, 214, 216, 220, 241, 242, 256 y 276 son los más sobresalientes en esta
característica púes todas ellas presentan menos de 70 días a floración (Cuadro A).
En cuanto a altura de planta tenemos que se están buscando materiales de porte bajo con el fin de
implementar la cosecha mecánica, para lo cual se requieren plantas de 80 a 120 cm. Dentro del
germoplasma estudiado se encontró que las siguientes colectas cumplen con éste requisito: 39,
135, 138, 139, 148, 164, 207, 208, 212, 213, 214, 215, 218, 223, 224, 227, 229, 232, 234, 235,
237, 240, 242, 256, 262, 264, 271, 276, 277, 288 y 294 (Cuadro A).
Las colectas más sobresalientes en rendimiento fueron: 1, 2, 8, 24, 25, 32, 124, 154, 169, 170 y
173; las cuales presentaron rendimientos superiores a los 80 g por planta (Cuadro A).
ESTADÍSTICAS BÁSICAS POBLACIONALES
Para ilustrar mejor la variabilidad existente en el germoplasma estudiado se realizó un estudio
con estadísticas de dispersión. En el siguiente cuadro se presentan una serie de estadísticas
básicas a nivel poblacional en el que puede verse que el germoplasma analizado presenta cierta
homogenidad para una característica pero alta variación para otras.
94
ESTADISTICAS DESCRIPTIVAS DE LAS VARIABLES CUANTITATIVAS A NIVEL POBLACIONAL.
VARIABLE
MEDIA
RANGO
DESVIACIÓN
ESTANDAR
COEFICIENTE
VARIACIÓN
V₁₅
1.61
2.60
0.37
23.36
V₁₆
17.84
17.00
3.13
17.56
V₁₇
8.47
7.40
1.49
17.66
V₁₈
84.43
54.00
12.13
14.37
V₁₉
74.88
82.70
16.73
22.35
V₂₀
11.27
15.50
3.05
27.08
V₂₁
165.93
192.30
49.28
29.70
V₂₂
9.60
1.90
2.13
22.21
V₂₃
15.81
4.17
0.79
5.04
V₂₄
38.54
128.10
25.39
65.88
DE
En rendimiento (V₂₄) es la característica que presenta mayor variabilidad ya que tiene una
desviación estándar de 25.39, un rango de 128.1 y un coeficiente de variación de 65.88 lo cual
quiere decir que hay colectas cuyo rendimiento es muy bajo y otras con rendimiento muy alto. El
grosor de tallo (V₁₅), diámetro de inflorescencia (V₂₀) y altura de planta (V₂₁) son otras
características que presentan una variabilidad considerable.
El contenido de proteína (V₂₃) es la característica que presentó mayor homogenidad (desviación
estándar 0.79 y coeficiente de variación 5.04) dentro de las colectas estudiadas.
ANÁLISIS DE CORRELACIÓN
Con el propósito de conocer la relación que tienen entre si los caracteres estudiados, se realizó un
análisis de correlación entre ellos. La importancia de ello estriba en que al conocer las
correlaciones existentes entre las diferentes variables, en un momento dado se puede mejorar
indirectamente un carácter no seleccionado.
95
En el cuadro que se presenta a continuación, se presentan las correlaciones entre 10 caracteres
analizados en el germoplasma estudiado, para determinar el grado de significancia de los valores
de correlación se tomaron los niveles de probabilidad de .01 y .05.
Tomando como referencia el diámetro del tallo (V₁₅) se encontró que éste, está
significativamente correlacionado (.01) con longitud de hojas (V₁₆), ancho de hoja (V₁₇), días a
floración (V₁₈), longitud de inflorescencia (V₁₉), diámetro de inflorescencia (V₂₀), altura de
planta (V₂₁) y rendimiento (V₂₄); se encuentra significativamente (.01) correlacionado en forma
negativa con contenido de proteína (V₂₃). Considerando longitud de la hoja (V₁₆) se tiene que,
en encuesta correlacionado al .01 con diámetro de tallo (V₁₅), ancho de las hojas (V₁₇), días a
floración (V₁₈), longitud de inflorescencia (V₁₉), diámetro de inflorescencia (V₂₀), altura de
planta (V₂₁) y rendimiento (V₂₄). El ancho de hoja (V₁₇), se encuentra altamente correlacionado
(.01) con diámetro de tallo (V₁₅), longitud de la hoja (V₁₆), días a floración (V₁₈), con largo
(V₁₉) y diámetro (V₂₀) de inflorescencia, con altura de planta (V₂₁) y con rendimiento (V₂₄).
Días a floración (V₁₈) se encontró correlacionado al .01 con diámetro del tallo (V₁₅), longitud
(V₁₆) y ancho (V₁₇), con longitud (V₁₉) y diámetro (V₂₀) de inflorescencia y con rendimiento
(V₂₄); se encontró altamente correlacionado(), pero en forma negativa, con contenido de proteína
(V₂₃). En cuanto a la longitud de la inflorescencia (V₁₉) se encontró que, se correlaciona al .01
con diámetro de tallo (V₁₅) longitud (V₁₆) y ancho (V₁₇) de hoja, días a floración (V₁₈) diámetro
de inflorescencia (V₂₀), altura de planta (V₂₁) y rendimiento (V₂₄), también esta correlacionado
al mismo nivel, pero negativamente, con humedad en la semilla (V₂₂).
96
CORRELACION ENTRE CARACTERES ANALIZADOS EN GERMOPLASMA DE
AMARANTO.
V15
V₁₆
V₁₇
V₁₅
V₁₆
V₁₇
V₁₈
V₁₉
V₂₀
V₂₁
V₂₂
V₂₃
V₂₄
1.000
0.731*
0.592**
0.611**
0.499**
0.735**
0.782**
-0.102
-0.196*
0.669**
1.000
0.825**
0.542**
0.480**
0.552**
0.713**
-0.095
-0.059
0.624**
1.000
0.295**
0.0345**
0.307**
0.489**
-0.087
0.024
0.366**
1.000
0.354**
0.585**
0.800**
-0.069
-0.433**
0.664**
1.000
0.590**
0.599**
-0.195**
0.014
0.472**
1.000
0.739**
-0.168*
-0.185**
0.692**
1.000
-0.116
-0.372**
0.775**
1.000
-0.069
-0.145*
1.000
-0.209**
V₁₈
V₁₉
V20
V21
V22
V23
V24
* SIGNIFICANCIA AL .05
1.000
**SIGNIFICANCIA AL .01
El diámetro de inflorescencia (V20) se encuentra correlacionado (.01) con diámetro de tallo (V15),
longitud (V16) y ancho de la hoja (V17), días a floración (V18), longitud de inflorescencia (V19),
altura de planta (V21) y rendimiento (V24); se encuentra correlacionado en forma negativa con
humedad en la semilla (V22) al .05 y con el contenido de proteína (V23) que presenta una
correlación negativa al .01.
Ahora tomando como referencia la altura de planta (V 21) se tiene que se encuentra
significativamente correlacionada (.01) con diámetro de tallo (V 15), longitud (V16) y ancho (V17)
de hoja, días a floración (V18), longitud (V1₉) y diámetro (V₂₀) de inflorescencia y con
rendimiento (V₂₄); además, se encuentra correlacionado al .01, pero en forma negativa, con el
contenido de proteína (V₂₃), el rendimiento (V₂₄), se encuentra correlacionado positivamente al
97
.01 con casi todas las variables, excepto contenido de humedad(V₂₂) con la que esta
correlacionado negativamente al .05 y con contenido de proteína (V₂₃) que presenta una
correlación negativa al .01.
Una correlación positiva significativa indica que cuando aumenta una variable independiente,
aumenta también la variable dependiente. Una correlación negativa significa que al aumentar la
variable independiente, disminuye la dependiente y viceversa.
Del valor de correlación del rendimiento con el resto de las variables tenemos que; a medida que
aumenta el diámetro del tallo, largo y ancho de hoja, días de floración, largo y diámetro de
inflorescencia y altura de planta se tendrán rendimientos más altos; por el contrario si se tienen
aumentos en el contenido de humedad y proteína se obtendrán decrementos en el rendimiento.
Ahora tomando el valor de correlación de la proteína con el resto de las variables tenemos que: a
medida que, aumentan el diámetro del tallo, días a floración, diámetro de la inflorescencia, altura
de planta y el rendimiento de los niveles de proteína disminuyen.
CLASIFICACIÓN POR ESPECIES
La clasificación por especie (V₁) de cada una de las colectas estudiadas se presenta en el
siguiente cuadro, se resumen estos resultados, donde puede apreciarse la especie A.
hypochondriacus fue la que se presentó mayor frecuencia con 139 colectas que le corresponden
al 64.06% del germoplasma estudiado; en segundo término a A. cruentus especie a la que
pertenecen 68 colectas, que corresponden al 31.34% del total del germoplasma y por último se
encuentra A. hybridus a la que perteneces 8 colectas correspondiendo a 3.69% del germoplasma
evaluado.
Se estudiaron a nivel de especie todas las variables (V₃ a V₁4) mediante un análisis de frecuencia
para cada variable y las cuantitativas (V₁₅ a V₂₄) mediante promedio por cada característica.
98
VARIABLES CUALITATIVAS POR ESPECIE
Los resultados del presente análisis se dan en una serie de tablas en el apéndice, en las cuales se
puede encontrar la frecuencia de cada clase de cada una de las características con respecto al
total de germoplasma, a la especie y a la característica misma. A continuación se discuten solo
los aspectos más sobresalientes de cada variable.
Color de tallo (V₃). Tabla 1 del apéndice
Del total del germoplasma estudiado el 64.96% (139 colectas) corresponden a la especie A.
hypochondriacus de las cuales el 27.34% (38) presentan tallo verde, el 65.47% (91) presentan
tallo verde con estrías púrpura y solamente el 1.44% (2) presentaron tallo púrpuras. Las 8
colectas restantes presentaron mezclas de color de tallo.
En cuanto a A. cruentus se encontró que el 31.34% (68) del germoplasma pertenece a esta
especie dentro de la cual las clases tallo verde con 45.59% (39) y tallo púrpura con 36.76% (25)
son los más frecuentes, además se encontró que ésta es la única especie que presentó tallo
dorado.
De la especie A. hybridus se encontró que pertenecen a ella el 3.69% (8) del germoplasma,
siendo el tallo verde con estrías 62.5% (5) el más frecuente, sin embargo también se presentan
tallos púrpuras y verdes.
En esta característica las clases más distintivas son el tallo verde con estrías púrpuras y el dorado
por el cual si tenemos una colecta con tallo estriado podemos asumir con cierta seguridad que
pertenece a las especie A.hypochondriacus, ya que el 88.35% de colectas con esta clase de tallo
pertenece a esta especie.
Formas de la s hojas (V₂₄). Tabla 2 del apéndice
Esta característica no muestra resultados muy indicativos en las especies A. hypochondriacus y
A. cruentus y únicamente podemos notar que existe mucha variación, pues puede encontrarse
con hojas lanceoladas, rómbicas, ovatinadas y elípticas. En A. hibridus las hojas siempre fueron
rómbicas.
99
COLOR DE LAS HOJAS (V₅). TABLA 3 DEL APÉNDICE
En esta característica también se presenta mucha variación, pudiéndose destacar que la clase más
frecuente fue hoja verde normal ya que el 60.88% del germoplasma la presenta. Los más
sobresaliente es que el 88.00% de colectas que presentaron hoja con la lámina entera de color
púrpura pertenecen a la especie A. cruentus.
Color de la inflorescencia (V6). Tabla 4 del apéndice.
Esta variable es una de las que presentan los niveles más altos de variación pues casi la mitad
(49.31% de las colectas analizadas presentaron mezcla de inflorescencia de diferente color.
Puede destacarse que la especie A. cruentus es la única que presentó el color de inflorescencia
variegado (también conocido como “Payasita” por los agricultores) ya que el 20.59% (14) de
colectas pertenecientes a esta especie presentan esta clase.
Forma de la inflorescencia (V7). Tabla 5 del apéndice.
Del total de germoplasma estudiado el 74.19% (161) presentó inflorescencia con ramificaciones
largas y el resto, o sea 25.81 (56) presentaron cortas. La especie A. hybridus presentó únicamente
la primera clase.
Densidad de la inflorescencia (V8). Tabla 6 del apéndice.
La mayoría de las colectas analizados provienen de poblaciones cultivadas motivo por el cual la
mayoría de ellas presentan inflorescencia compactas (59.4%) ó intermedias (40.09%).
Color de semilla (Vg). Tabla 7 del apéndice.
De las colectas que pertenecen a la especie A. hypochondriacus (139) el 75.54% (105) presentan
semilla de color amarillo pálido y en un porcentaje muy pequeño (4.32%) semilla de color negro,
ademas, es la única especie que presenta semilla de color café (5.04%). La especie A. cruentus
presenta principalmente semilla de color amarillo pálido 70.59% (48) y un 20.59% (14) semilla
color negro; mientras que A. hybridus casi siempre tiene semilla de color negro (75.00%).
Tipo de cubierta de semilla (V10). Tabla 8 del apéndice.
Del germoplasma estudiado el 92.17% (200) presentan cubierta opaca y solo el 7.37% (16)
cubierta cristalina; de estas últimas la mayoría 87.5 (14) pertenecen a la especie A. cruentus.
100
Ramificación lateral (V11). Tabla 9 del apéndice.
Del total de las colectas estudiadas, 104 que corresponden al 47.93% no presentan ramas
laterales, de las cuales 97 (69.78%) pertenecen a la especie A. hypochondriacus; sin embargo, el
21.58% (30) de las colectas que corresponden a esta especie presentan muchas ramas a lo largo
del tallo.
El 67.65% (46) de las colectas de la especie A. cruentus presentan muchas ramas a lo largo del
tallo. Esta característica es muy importante debido a que se buscan materiales que no presenten
ramificaciones y de esta forma poder mecanizar la cosecha del cultivo.
Acame (V12). Tabla 10 del apéndice.
En cuanto a esta característica se tiene que el 64.98% (141) del germoplasma estudiado no
presenta acame, el 28.11% (61) presenta acame bajo y 5.53% (12) presentan acame moderado.
De las colectas que presentaron acame la mayoría pertenecen a la especie A. hypochondriacus.
Incidencia de mancha parda del tallo (V13). Tabla 11 del apéndice.
La mayoría del germoplasma estudiado fue atacado en diferentes grados por la mancha parda del
tallo, pues solo resultaron sin daño 67 colectas que corresponden al 30.88% del total. Se
realizaron estudios de tejido enfermos y se aisló el hongo Phoma longissima como agente causal.
Incidencia de barrenador del tallo (V14). Tabla 12 del apéndice.
La totalidad del germoplasma estudiado fue atacado en diferentes grados por el barrenador de
tallo y solo nueve colectas de la especie A. hipochondriacus y dos A. cruentus presentaron poco
daño. No se logró identificar esta plaga, pero si se puedo observar que al menos son dos especies
diferentes las que atacan al cultivo.
Variables cuantitativas por especie.
En la siguiente tabla se presentan los promedios por especie de las variables cuantitativas, donde
puede apreciarse que la especie A. hypochondriacus es la que presenta los valores más altos en
casi todas las variables, esto quiere decir que esta especie presenta mayor diámetro de tallo, las
inflorescencias con mayores dimensiones y los rendimientos más altos, sin embargo, también
presenta la mayor altura de planta, es la más tardía y la de menor contenido de proteína.
101
La especie A. cruentus presenta valores intermedios en las características cuantitativas; se
destacan el contenido de proteína que es el más alto de las tres especies, altura de planta es de
132.98 cm de promedio, característica que puede ser muy bien aprovechada en los programas de
mejoramiento y otra característica interesante de esta especie es su ciclo vegetativo mucho más
corto que en A. hypochondriacus.
En cuanto a A.hybridus tenemos que es la especie que presenta los valores más bajos,
destacándose por ser la de ciclo vegetativo más corto que en las otras especies y su excelente
altura de planta, sin embargo, es la que presenta los rendimientos más bajos.
102
CLASIFICACION POR ESPECIES Y VALORES PROMEDIO DE VARIABLES CUANTITATIVAS DEL GERMOPLASMA
ESTUDIADO.
No.
Col.
V15
V16
V17
V18
V19
V20
V21
V22
V23
V24
139
1.71
18.55
8.44
89.37
78.93
12.49
186.87
9.37
15.68
50.31
A cruentus
68
1.51
17.55
8.88
76.57
67.96
9.08
132.98
10.04
16.06
18.04
A. hybridus
8
0.92
11.73
5.56
67.00
67.62
8.75
87.73
9.86
15.95
9.51
GENERAL
215*
1.61
17.84
8.57
84.43
74.88
11.27
165.93
9.60
15.81
38.54
ESPECIE
A. hypochondriacus
* No se incluyen dos colectas por ser mezclas de especies.
103
CLASIFICACIÓN POR TIPOS.
En el siguiente cuadro se muestran los resultados de la clasificación por tipos (V 2) en
donde puede observarse que el tipo fue el mas frecuente con 106 colectas que
corresponden al 48.85% del germoplasma estudiado y los otros tipos presentaron las
frecuencias siguientes: mercado 15 (6.91%), nepal 17 (7.83%, picos 1 (0.46%),
mexicano 47 (21.66%), guatemalteco 9 (4.15%, africano 11 (5.07%), prima 8 (3.69% y
3 colectas que fueron mezcladas de tipos. De este análisis se eliminaron los tipos
llamados únicos que son colectas con características tan particulares que no encajan en
ningún otro tipo de la clasificación debido a que son diferentes entre si y no se pueden
agrupar; también se eliminaron las colectas de tipo mixteco debido a que no se contaba
con información para todas las variables.
Se realizó un análisis de frecuencia para las diferentes clases de cada una de las
variables cualitativas (V3 a V14) y una característica cuantitativa (V15 a V24) por tipo.
VARIABLES CUALITATIVAS POR TIPOS
Los resultados de este análisis se presentan en una serie de es en el apéndice en donde
se puede ver la frecuencia de las colectas con una cierta característica, el porcentaje de
las colectas con esta característica con respecto al total del germoplasma, con respecto
al tipo y con respecto a la característica misma.
Los tipos más importantes para producción de grano en México son: azteca, mercado y
mexicano; el tipo nepal es introducido y ha mostrado muy buen comportamiento por lo
cual en el presente estudio se señalarán y discutirán los resultados basándose en estos
tipos; además, los tipos restantes presentan muy pocas coletas y no se pueden hacer
señalamientos concluyentes; sin embargo, se harán observaciones de características
distintivas de estos.
Color de tallo (V3). Tabla 13 del apéndice.
De las 106 colectas que pertenecen al tipo azteca el 82.08% (87) presentan tallos
de color verde con estrías púrpura y el 12.26% (13) son de tallo de color verde. El tipo
mercado presentó únicamente tallos verdes 100% (15).
104
El tipo nepal de 17 colectas presentó el 52.94% (9) con tallos verdes y el resto son tallos
verdes con estrías púrpuras y tallos color púrpura; mientras que el tipo mexicano es el
que presenta mayor variabilidad con respecto a esta característica ya que de 47 colectas
el 46.81% (22) son de tallo verde, el 36.17% (17) son de tallo púrpura y el resto
presentan tallos verdes con estrías púrpuras, dorados o mezclas de tallos de diferentes
colores.
Resulta interesante que de las 103 colectas que tienen tallo verde con estrías púrpura el
84.47% (87) corresponden al tipo azteca; el tipo mercado presenta solamente tallos
verdes, al menos esto sucede en el germoplasma estudiado.
Forma de las hojas (V4). Tabla 14 del apéndice
En esta característica lo mas relevante es que las 47 colectas del tipo mexicano el
70.21% (33) presentan hojas rómbicas. El resto de los tipos presentan mucha
variabilidad en cuanto a forma de las hojas; las clases más frecuentes fueron rómbicas
43.78% (95), lanceoladas 31.34% (68) y un 12.44% (27) de colectas con hojas tanto
elípticas como ovatinadas esto en relación al total del germoplasma.
Color de las hojas (V5). Tabla 15 del apéndice.
Del germoplasma analizado el 60.83% (132) de las colectas presentan hojas color verde
normal, el 14.75% (32) hojas color verde oscuro y en porcentajes menores se presentan
las clases lámina entera color púrpura, hoja con margen, y venas pigmentadas. El tipo
azteca presentó un 64.15% (68) de colectas con hojas color verde normal y el tipo nepal
en 76.47% (13) de sus colectas presentó esta clase de color de hoja.
Lo más indicativo en esta característica es que el tipo mercado presentó en el 100% (15)
de sus colectas hojas color verde normal.
Color de la inflorescencia (V6) Tabla 16 del apéndice.
El color de la inflorescencia es una de las características que mayor variación
presentaron pues el 49.31% (107) de las colectas evaluadas tuvieron mezclas de
inflorescencias de diferentes colores. El 58.49% (62) de las colectas del tipo azteca, el
70.59% (12) al tipo nepal y el 36.17% (17) del tipo mexicano presentan esta clase de
inflorescencias.
105
El 80% (12) de las colectas que pertenecen al tipo mercado tuvieron inflorescencias de
color verde. El tipo mexicano fue el único que presentó (29.79%) inflorescencias color
variegado (payasita).
Forma de la inflorescencia (V7). Tabla 17 del apéndice.
En esta característica se presentaron solamente dos clases, el 74.19% (16) de las
colectas presentaron inflorescencias en forma de panículas con ramificaciones largas y
el 25.81% (56) restante tuvieron inflorescencias en forma de panícula con
ramificaciones cortas.
Los tipos nepal y prima presentan inflorescencias en forma de panícula con
ramificaciones largas en todas sus colectas; el tipo mercado tiene un 60% (9) de sus
colectas inflorescencia en forma de panícula con ramificaciones cortas.
Densidad de la inflorescencia (V8). Tabla 18 del apéndice.
El 59.45% (129) del germoplasma estudiado presenta inflorescencia compacta y el
40.09% (87) presentan inflorescencia de densidad intermedia. El tipo azteca tiene un
99.06% (105) de sus inflorescencias compactas y el resto de los tipos presenta en
distintas proporciones inflorescencias compactas e intermedias.
Para facilitar la cosecha mecánica se prefieren los materiales con inflorescencia
compacta; sin embargo, los de inflorescencia intermedia son aún bien aceptados.
Color de semilla (Vg). Tabla 19 de apéndice.
El tipo azteca mostró un 92.45%, de colectas con semilla de color amarillo pálido y solo
una colecta (0.92%) presentó semilla color negro y otra café. El 40% de colectas del
tipo mercado presentaron semilla café y solamente 2 (13.33%) fueron de semilla blanca
el resto fue de semilla mezclada de diferentes colores; del resto de los tipos ninguno
presenta semillas color café, pues la mayoría de ellos son de semilla color amarillo
pálido y en pequeñas proporciones presentan también semilla negra.
Cabe destacar que ninguna de las colectas del tipo mercado fue de semilla negra.
Por lo que respecta con el tipo prima ninguna de sus colectas presentó semilla amarillo
pálido y es este uno de los motivos por los que este tipo no se ha utilizado para
106
producción de semilla pues los agricultores prefieren los materiales de emilla de colores
claros; lo mismo sucede con los tipos africano y guatemalteco ya que presentan
porcentajes muy bajos de colecta con semillas de color amarillo pálido.
Tipo de cubierta de semilla (V10). Tabla 20 del apéndice.
La gran mayoría del germoplasma estudiado presentó cubierta de semilla opaca 92.17%
(200) y el 7.37% (16) fueron de cubierta cristalina de los cuales el 68.75% (11)
pertenecen al tipo mexicano.
Ramificación lateral (V11). Tabla 21 del apéndice.
El tipo azteca presentó un 90.57% (96) de sus colectas sin ramificación lateral; el tipo
guatemalteco presentó un 66.67% (6) de sus colectas sin ramificación.
Del tipo mercado el 86.67% (13) de sus colectas fueron con muchas ramas a lo largo del
tallo, los tipos nepal, mexicano y africano también presentaron alto porcentaje de esta
clase.
En los programas de mejoramiento se está buscando materiales sin ramificación, ya que
las inflorescencias de ramas laterales normalmente maduran después que la principal,
los materiales sin ramificación permiten una maduración uniforme.
Acame (V12) Tabla 22 del apéndice.
Dentro del germoplasma analizado la mayoría de las colectas 64.98% (141) no
presentaron acame, el 28.11% (61) presentaron acame bajo y el 5.53% (12) presentaron
acame moderado.
El tipo azteca presentó un 40.57% de colectas con acame bajo, un 9.43% (10) con
acame moderado y 2.83% (3) con acame alto. Los tipos mercado, nepal, mexicano,
guatemalteco, africano y prima presentaron porcentajes altos de colectas sin acame.
Incidencia de mancha parda del tallo (V13). Tabla 23 del apéndice.
El tipo mercado fue uno de los más atacados por la mancha parda del tallo ya que el
53.3% de sus colectas presentaron mucho daño y el 40% (6) con daño moderado. El tipo
mexicano en un 12.77% (6) de sus colectas mostró mucho daño y en un 61.70% (29)
daño moderado.
107
El 57.55% (61) de las colectas del tipo azteca no fueron dañadas por la mancha parda
del tallo y el 34.91% (37) fue poco dañado.
Incidencia de barrenador del tallo (V14). Tabla 24 del apéndice.
El tipo mexicano fue atacado considerablemente por el barrenador del tallo ya que el
53.19% (25) de sus colectas presentaron daño severo y el 31.91% (15) mucho daño. El
tipo mercado mostró un 33.33% (5) de sus colectas con daño severo y 60% (9) con
mucho daño y en general todos los tipos fueron atacados en diferentes grados; los tipos
que mostraron colectas sin daño de barrenador del tallo fueron azteca (8), mercado (1) y
mexicano (2).
Variables cuantitativas por tipos.
En el siguiente cuadro
se presentan las medias de cada una de las variables
cuantitativas por tipo, donde puede apreciarse claramente que el tipo azteca presenta los
valores mas altos en la mayoría de las características, por ejemplo es el que tiene los
rendimientos mas altos (58.85 g/planta), sin embargo, es también el mas tardío y el que
tiene la mayor altura de planta, factores que le impiden obtener los mayores
rendimientos por unidad de superficie ya que por su porte de planta debe ser sembrado a
bajas densidades y normalmente no llega a amarrar toda la semilla que potencialmente
puede producir porque cuando la planta está madurando caen las primeras heladas.
El tipo mercado si bien no presenta un rendimiento por planta (28.24) alto, si presenta
un altura de planta (124.28 cm) bastante aceptable que puede permitir la cosecha
mecánica, además de que no es tardío y un excelente contenido de proteína. (16.50%).
108
CLASIFICACION Y VALORES PROMEDIO POR TIPO DE VARIABLES CUANTITATIVAS DEL GERMOPLASMA
ESTUDIADO
TIPOS/
No. Col.
V15
V16
V17
V18
V19
V20
V21
V22
V23
V24
AZTECA
106
1.86
19.55
8.81
94.50
82.84
13.55
210.94
9.34
15.45
58.86
MERCADO
15
1.38
16.90
7.71
76.00
66.18
9.37
124.28
9.36
16.50
28.24
NEPAL
17
1.09
13.64
6.55
68.76
68.20
8.77
97.04
9.61
16.25
16.34
PICOS
1
1.60
17.60
8.30
75.00
75.70
10.00
125.00
9.60
17.14
35.60
MEXICANO
47
1.56
17.84
9.59
76.12
71.69
9.77
139.28
9.43
16.03
19.53
GUATEMALTECO
9
1.43
15.92
7.66
79.00
45.22
6.48
122.50
13.51
15.50
13.87
AFRICANO
11
1.31
15.24
7.00
76.70
67.18
8.03
114.70
9.87
16.65
14.13
PRIMA
8
0.92
11.73
5.56
67.00
67.62
8.75
87.73
9.86
15.95
34.70
MEZCLA
3
1.43
17.50
9.03
77.66
61.10
11.22
146.43
9.36
15.99
34.70
GENERAL
217
1.61
17.84
8.47
84.43
74.88
11.27
165.93
9.60
15.81
38.54
VARIABLES
109
El tipo nepal destaca por su altura de planta (97.04 cm), su precocidad (69.76 días de
floración), su contenido de proteína es alto (16.25%) y su rendimiento por planta es bajo
(16.34 g), sin embargo, por su porte de planta puede soportar densidades muy altas y de
esta manera obtener rendimientos por unidad de superficie aceptables.
El tipo mexicano presenta una precocidad de 76.12 días a floración, una altura promedio
de 139.28 cm que es todavía aceptable, su contenido de proteína es alto (16.03%) y su
rendimiento por planta es de 19.53 g. Dentro de este tipo hay colectas que pueden
soportar densidades altas y obtener así rendimientos altos por unidad de superficie,
además, ese tipo es el que se adapta mejor a climas cálidos.
De los tipos restantes el que mas llama la atención es el prima, debido a que es el que
presenta la mayor precocidad (67 días a floración) y la menor altura de planta (87.73
cm).
CLASIFICACIÓN POR TAXONOMÍA NUMÉRICA.
Para realizar la clasificación de las colectas se usó el método de Ward el cual utiliza
como métrica, el cuadrado de la distancia euclideana. Las características con las cuales
se hizo dicha caracterización fueron las variables cuantitativas tomadas en la
caracterización.
En la clasificación cualitativa se tienen nueve tipos y en seis de los cuales se encuentra
la mayoría de las colectas; para la clasificación por métodos numéricos se seleccionaron
niveles de disimilitud tales, que los grupos resultantes fueran similares al número total
de tipo (9) o al número de tipos en los que se encuentra la mayoría de las colectas (6),
siendo éstos niveles 1.0 y 1.2.
Cuando se utilizó un nivel de disimilitud de 1.0 se obtuvieron ocho grupos. El grupo
número 1 con 97 colectas que corresponden al 44.91% del total del germoplasma
estudiado, el grupo 2 con 34 colectas que corresponden al 15.74%, el grupo 3 tiene 65
colectas que corresponden al 30.09%, el grupo 4 con 11 colectas correspondientes al
5.09% el grupo 5 con 3 colectas que son el 1.39%, el grupo 6 con 2 colectas que es el
0.93%, el grupo 7 con 3 colectas que son el 1.39% y el grupo 8 con solamente una
colecta que corresponde al 0.46% del total del germoplasma.
110
En el siguiente cuadro se presentan las medias de las características utilizadas en la
clasificación para cada uno de los nueve grupos, donde puede apreciarse que el grupo 1
presenta valores mas altos que el promedio general en la mayoría de las características
pues tiene 1.65 diámetro de tallo, 18.12 cm de longitud de hoja, 8.4 cm de ancho de
hoja, 86.20 días a floración, 76.34 cm de longitud de inflorescencia, 11.68 cm de
diámetro de inflorescencia, 173.19 cm de altura de planta y 44.15 de rendimiento por
planta; las características que estan por abajo del promedio general son el contenido de
humedad con 9.40% y proteína con 15.75%
111
VALORES PROMEDIO DE VARIABLES CUANTITATIVAS POR GRUPOS FORMADOS A UNA DISTANCIA DE 1.0
GRUPOS
No. COL.
V15
V16
V17
V18
V19
V20
V21
V22
V23
V24
1
97
1.65
18.12
8.41
86.70
76.34
11.68
173.19
9.40
15.75
44.15
2
34
1.60
17.87
8.52
88.14
77.14
11.73
174.59
9.43
16.55
39.39
3
65
1.56
17.22
8.43
80.35
71.48
10.65
151.55
9.56
15.91
30.71
4
11
1.69
18.74
9.28
94.54
86.36
10.88
174.84
9.38
15.87
36.24
5
3
1.63
19.6
8.16
89.00
71.76
12.96
184.00
9.43
15.48
52.13
6
2
1.55
15.50
7.05
72.00
68.50
7.3
131.80
10.10
16.85
32.15
7
3
1.53
19.00
8.80
83.33
55.00
9.5
144.86
9.63
16.22
29.30
8
1
1.70
17.40
9.40
74.00
55.30
8.5
118.00
9.40
16.22
22.20
GENERAL
216
1.61
17.84
8.47
88.43
78.88
11.27
165.93
9.60
15.81
38.54
112
El grupo 2 también presenta valores mas altos en la mayoría de las características con la
diferencia de que en este grupo el grosor del tallo es menor que el promedio (1.60 m), el
contenido de proteína (15.66%) y contenido de humedad (9.43%) son los otras variables
por debajo del promedio; el valor del resto de las variables es longitud de hoja 17.87
cm, ancho de la hoja 8.52 cm, días a floración 88.14, longitud de la inforescencia 77.14
cm, diámetro de la inflorescencia 11.73 cm, la altura de planta 174.59 cm y el
rendimiento por planta de 39.39.
El grupo 3 presenta un peculiaridad muy interesante pues excepto su contenido de
proteína (1591%) que es mayor al promedio general, todas las características presentan
valores menores que los del promedio general; los valores son en diámetro de tallo 1.56
cm, longitud de hoja 17.22, ancho de hoja 8.43 cm, 80.33 días a floración longitud de
inflorescencia 71.48 cm, diámetro de inflorescencia, altura de planta 151.55 cm,
contenido de humedad 9.56% y rendimiento por planta 30.71g.
El grupo 4 presentó valores mayores que el promedio del total del germoplasma
estudiado en diámetro de tallo(1.69 cm), longitud de hoja (18.74 cm), ancho de hoja
(9.28 cm), días a floración 84.54) longitud de inflorescencia (86.36 cm) altura de planta
(174.84) y contenido de proteína (15.91%) y presentó valores menores que el promedio
general en diámetro de inflorescencia (10.88 cm), contenido de humedad (9.38) y
rendimiento por planta (36.24 g). Este grupo es el que presenta los valores mas altos en
diámetro de tallo, ancho de la hoja y longitud de la inflorescencia.
Los grupos restantes son de 3 o menos colectas por lo que se señalan sus características
mas sobresalientes, por ejemplo: el grupo 5 es el que presenta los valores promedio mas
altos en longitud de la hoja (19.60 vm), en días a floración (89.00) en diámetro de
inflorescencia (12.96 cm), en altura de planta (184.00 cm) y en rendimiento (52.13 g).
El grupo 6 presenta los valores mas bajos en días de floración (72.00) y el mas alto en
contenido de proteína (16.85%) Ahora cuando se utilizó un nivel de disimilitud de 1.2
se obtuvieron 5 grupos, el grupo 1 con 97 colectas que pertenecen al 44.91% del
germoplasma analizado, el grupo 2 con 48 colectas las cuales corresponden al 22.22%
del total del germoplasma, el grupo 3 con 65 colectas correspondientes al 30.09% del
germoplasma el grupo 4 con solamente 5 colectas pertenecientes al 2.31% del
germoplasma estudiado y el grupo 5 con unicamente una colecta.
113
VALORES PROMEDIO DE VARIABLES CUANTITATIVAS POR GRUPO A UNA DISTANCIA DE 1.2.
No. COL.
GRUPOS
V15
V16
V17
V18
V19
V20
V21
V22
V23
V24
1
97
1.65
18.12
8.41
86.20
76.34
11.68
173.19
9.40
15.75
44.15
2
48
1.62
18.14
8.71
87.02
77.87
11.39
172.79
9.43
15.74
38.03
3
65
1.56
17.22
8.43
80.35
71.48
10.65
151.55
9.56
15.91
30.71
4
5
1.60
1796
7.72
82.20
70.46
10.70
163.12
9.70
16.06
44.14
5
1
1.70
17.40
9.40
74.00
55.30
8.50
118.00
9.40
16.22
22.50
TOTAL
216
1.61
17.84
8.47
84.43
74.88
11.27
165.93
9.60
15.81
38.54
114
El grupo 1 es el mismo que se forma a una distancia de 1.0 por lo cual tiene los mismos valores en
sus características como puede apreciarse en el cuadro 8 donde se presentan los valores promedio de
las características por grupo.
El grupo 2 es el que presenta los mayores valores en cuanto a longitud de hoja (18.14 cm), ancho de
hoja (8.71 cm) días floración (87.02), longitud de inflorescencia (77.87 cm) y diámetro de
inflorescencia (11.39), además su diámetro de tallo (1.62 cm) y altura de planta (172.79 cm) están
por encima de los promedios generales y su rendimiento (38.03 g) contenido de humedad (9.43%) y
de proteína (15.74% por debajo de los mismos.
El grupo 3 excepto en su contenido de proteína, (15.91%) presenta medias inferiores a los
promedios del total de germoplasma analizado y que tiene un diámetro de tallo de 1.56 cm, longitud
de hoja de 17.22 cm, ancho de hoja de 8.43 cm, 80.35 días a floración, 71.48 cm de longitud de
inflorescencia, diámetro de inflorescencia de 10.65 cm, altura de planta de 151.55 cm, contenido de
humedad de 9.56% y rendimiento de 30.71 g planta; este grupo presenta el promedio mas bajo para
diámetro de tallo y longitud de hoja y si no se consideran los valores del grupo 5 que está compuesto
únicamente por una colecta, será el mismo caso para días de floración, diámetro de inflorescencia,
altura de planta y rendimiento.El grupo 4 presenta valores menores que el promedio general para
diámetro de tallo (1.60 cm), ancho de hoja (7.72 cm), días a floración (82.20), longitud de
inflorescencia, diámetro de inflorescencia (10.70), altura de planta (163.12 cm) y mayores para
contenido de humedad (9.70%), proteína (16.06%) y rendimiento por planta (44.14 g).
Cuando un conjunto de colectas se agrupa a un nivel de disimilitud bajo significa que estas colectas
son muy semejantes entre si y muy diferentes a las de otros grupos. En el caso de este estudio las
colectas de la agrupación a un nivel de disimilitud de 1.0 son mas semejantes entre si que las
colectas de los grupos a un nivel de disimilitud de 1.2. Para ilustrar mejor esto tenemos que, el grupo
1 de la agrupación a 1.2 es exactamente igual que el grupo 1 de la agrupación a 1.0; el grupo 2 de la
agrupación a 1.2 se formó de la unión de los grupos 2, 4, 5 de la agrupación a 1.0; el grupo 3 de
ambos agrupaciones es igual y finalmente el grupo 4 del nivel 1.2 se forma de la unión de los grupos
5 y 6 de la agrupación a 1.0, por lo tanto es evidente que las colectas de los grupos formados a un
nivel de disimilitud de 1.0 son mas semejantes entre si o dicho de otra manera los grupos formados a
este nivel son más homogéneos.
115
CORRESPONDENCIA DE LA CLASIFICACIÓN POR TAXONOMÍA NUMÉRICA CON
LA CLASIFICACIÓN CUALITATIVA.
Uno de los propósitos del presente estudio fue determinar si la clasificación por métodos numéricos
concuerda con la clasificación cualitativa; para tal efecto se hizo un análisis de frecuencias de
especies y tipos en las dos agrupaciones.
En la tabla 25 del apéndice tenemos las frecuencias de especie en los diferentes grupos formados a
un nivel de disimilitud de 1.0, puede apreciarse que el grupo 1 está formado por 73 colectas de la
especie A. hypochondriacus, 21 de A. cruentus y 3 de A. hybridus; el grupo 2 está formado por 24
colectas de A. hypochondriacus, 7 de A. cruentus y 3 de A. hybridus; el grupo 3 se compone de 32
colectas de A. hypochondriacus, 31 de A. cruentus y 2 de A. hybridus; el grupo 4 está compuesto por
4 colectas de A. hypochondriacus y 6 de A. cruentus; el grupo 5 está formado por 3 colectas de A.
hypochondriacus; el grupo 6 está compuesto de 2 colectas de A. cruentus, el grupo 7 está compuesto
con 3 colectas de A. hypochondriacus y el grupo 8 comprende 1 colecta de A. cruentus. En forma
mas resumida tenemos que el 75.26% de las colectas del grupo 1 corresponden a la especie A.
hypochondriacus, que el 54.55% de las colectas del grupo 4 son de A. cruentus, que el 75% de las
colectas de A. hybridus pertenecen a los grupos 1 y 2, el 52.52% de las colectas de A.
hypochondriacus están clasificados en el grupo 1 y el que el 45.59% de las colectas de A. cruentus
están clasificados en el grupo 3.
La frecuencia de las especies en la agrupación a un nivel de disimilitud de 1.2 está dada en la tabla
27 del apéndice, donde puede verse que el grupo 1 es igual que la agrupación anterior, el grupo 2
está formado por 31 colectas de A. hypochondriacus, a 13 de A. cruentus y 3 de A. hybridus, el
grupo 3 está igual que al nivel de 1.0, el grupo 4 consta de 3 colectas de A. hypochondriacus y 2 de
A. cruentus y al grupo 5 pertenece solo una colecta que presenta mezclas de especies.
La especie A. hypochondriacus en la agrupación a 1.0 estaba distribuída en 6 grupos, en esta se le
encuentra en 4 y el 75.54% de la especie se localiza en los grupos 1 y 3 mientras que en estos
mismos grupos se tiene el 76.47% de las colectas pertenecientes a la especie A. cruentus.
En la tabla 26 del apéndice se tienen las frecuencias de los tipos para la agrupación formada a un
nivel de disimilitud de 1.0, donde puede verse que el grupo 1 está formado por 58 colectas del tipo
116
azteca, 3 del mercado, 8 del nepal, 14 del tipo mexicano, 3 del guatemalteco, 4 del africano y 4 del
prima; al grupo 2 está formado por 21 colectas del tipo azteca, 1 mercado, 2 nepal, 6 mexicano, 1
africano y 3 prima; el grupo 3 consta de 20 colectas del tipo azteca, 6 del mercado, 6 del nepal 21
mexicano, 6 guatemalteco, 3 africano y 2 prima; el grupo 4 comprende 4 colectas tipo azteca, 5
mexicano y 1 africano; el grupo 5 contiene 2 colectas del tipo azteca y 1 del tipo mercado; el grupo
6 está formado por 2 colectas del tipo africano; el grupo 7 está formado de 1 colecta de cada uno de
los tipos azteca, mercado y nepal y el grupo 8 consta de 1 colecta que presenta mezcla de especies.
El 93.33% del tipo azteca se encuentra en los grupos 1, 2 y 3; el 80% de las colectas están
comprendidas en los grupos 1 y 3; el 82.35% de las colectas del tipo nepal están comprendidas en
los grupos 1 y 3; el 74.47% del tipo mexicano se encuentra clasificado en los grupos 1 y 3 en los
mismos grupos se encuentra el 100% de las colectas del tipo guatemalteco y 63.63% del tipo
africano.
Las frecuencias de los tipos para los grupos formados a un nivel de disimilitud de 1.2 se presentan
en la tabla 28 del apéndice, donde puede observarse que, el grupo 1 es el mismo que en la
agrupación a 1.0%; el grupo 2 está formado por 26 colectas del tipo azteca, 2 del tipo mercado, 3 del
tipo nepal, 11 del tipo mexicano, 2 del apéndice y 3 del prima; el grupo 3 también es el mismo que
el formado al nivel de 1.0; el grupo 4 está constituido por 2 colectas del tipo azteca, 1 del tipo
mercado y 2 del tipo africano; el grupo 5 consta de 1 colecta que presenta mezcla de especies.
El 54.72% del tipo azteca se encuentra clasificado en el grupo 1, el 80% del tipo mercado se
encuentra en los grupos 1 y 3, en los mismos grupos se encuentra el 82.35% del tipo nepal y el
74.47% del tipo mexicano y el 75% de las colectas pertenecientes al tipo prima en los grupos 1 y 2.
Tanto en la clasificación de especies y de tipos mediante métodos numéricos se nota la tendencia de
agrupamiento de la mayoría de las colectas pertenecientes a una especie a un tipo; sin embargo, no
se puede decir que al clasificación cualitativa de especies y tipo corresponda a las clasificaciones por
taxonomía numérica.
Lo anterior implica varias cosas: que las características utilizadas no sean las mas adecuadas para
separar las colectas en grupos homogéneos y bien definidos; que, si se utiliza un mayor número de
variables se puede lograr la agrupación de tal manera que coincida con la clasificación cualitativa,
117
algunas otras variables que se pueden utilizar podrían ser días a maduración, altura de planta a la
floración longitud del peciolo, número de hojas, etc. y finalmente también puede significar que en
realidad no exista una frontera bien definida entre las especies estudiadas y por lo tanto lo tipos
tampoco podrán ser estrictamente definidos en grupos homogéneos pero diferentes entre sí.
Las especies del género Amaranthus se caracterizan por su alta variabilidad dentro de ellas, con el
propósito de facilitar el manejo de germoplasma, se ha clasificado a niveles más específicos. En el
presente estudio se clasifica el germoplasma de acuerdo a la clasificación por tipos de acuerdo a la
propuesta de RRC, de acuerdo a métodos de taxonomía numérica, de los cuales la primera parece
más adecuada por el momento; además, esta clasificación ya se está utilizando por varios
investigadores de diversas partes del mundo.
De acuerdo a los objetivos, hipótesis planteadas y resultados obtenidos se desprenden las siguientes
conclusiones:
1. Existe un alto grado de variabilidad en la mayoría de las características tomadas para la
evaluación del germoplasma de amaranto.
2. La clasificación cualitativa de acuerdo a la propuesta de RRC comprendió 106 colectas del
tipo azteca, 15 del tipo mercado, 17 del nepal, 1 del tipo picos, 47 mexicanos, 9 del
guatemalteco, 11 del africano y 8 del tipo prima.
3. En la clasificación por taxonomía numérica se obtuvieron ocho grupos con 97, 34, 65, 11, 3,
2, 3, y 1 colectas a un nivel de disimilitud de 1.0 y cinco grupos con 97, 48, 65, 5 y 1
colectas a una distancia de 1.2.
4. A pesar de que se nota una cierta tendencia de agrupación de colectas pertenecientes a una
especie o a un tipo, no se puede decir que la clasificación cualitativa corresponda a la
clasificación por taxonomía numérica, por lo que no acepta la segunda hipótesis planteada.
5. Por el momento la clasificación por tipos parece la mas adecuada ya que es la que agrupa las
colectas en grupos mas definidos, además, de que ya se esta utilizando en diversas partes del
mundo debido a su fácil identificación.
6. La especie A. hypochondriacus con 139 colectas y A. cruentus con 68 colectas son las que se
encuentran mas ampliamente distribuidas en México.
7. Los tipos azteca con 106 colectas, el mercado con 15 y el mexicano con 47 colectas, son los
que se encuentran más ampliamente distribuido en México. El tipo nepal con 17 colectas es
el más numeroso y es el mejor adaptado a México, del germoplasma introducido.
8. Los valores promedio generales de las características cuantitativas estudiadas son: diámetro
de tallo 1.61 cm, longitud de la hoja 17.84 cm, ancho de la hoja 8.47 cm, días a floración con
118
84.4, longitud de inflorescencia 74.88 cm, diámetro de inflorescencia 11.27 cm, altura de
planta 165.93 cm, contenido de humedad 9.60%, contenido de proteína 15.81% y
rendimiento por planta de 38.54 g; los cuales pueden ser utilizados como referencia en
trabajos posteriores al igual que los valores por especie y por tipo.
9. Dentro de las características cuantitativas estudiadas el diámetro de tallo, longitud y ancho de
hoja, días a floración, longitud y diámetro de inflorescencia y altura de planta son las
principales características agronómicas que influyen en el rendimiento ya que se encuentran
altamente correlacionadas y en forma significativa con el mismo.
10. Las frecuencias de clase de las características cualitativas pueden auxiliar en la identificación
de especies y tipos.
FUENTES DE GERMOPLASMA
El amaranto tiene una amplia diversidad y variabilidad genética, mostrando diversidad de formas de
planta desde erectas hasta completamente decumbentes, variación en el color del grano, precocidad,
contenido de proteína en granos y hojas, adaptación a diferentes tipos de suelos, diferentes pH,
climas, precipitación pluvial, altura sobre el nivel del mar, temperaturas, duración de horas de luz
(fotoperiodo), rendimiento de grano, materia verde, hojas, resistencia a plagas y enfermedades,
contenido de amarantina, tipos de almidón, granos cristalinos y amiláceos, y otras características
agronómicas, nutricionales e industriales. Para el mejoramiento genético se dispone de especies
cultivadas, semidomesticadas y silvestres, y desde el punto de vista de la diversidad genética
podemos definir al amaranto como una especie con diferentes centros de domesticación y origen,
dependiendo de las especies, estando ampliamente difundidas en el mundo; sin embargo las especies
para grano están mayormente difundidas en Centro América (México y Guatemala), y los Andes
(Perú, Bolivia, Ecuador, Argentina); encontrando en estos lugares la mayor variación genética,
pudiendo diferenciarse dentro del género Amaranthus más de 60 especies; siendo este grupo difícil
en su taxonomía, debido a su gran semejanza y amplia distribución geográfica, por ello la confusión
en su nomenclatura y clasificación.
En el área andina y centroamericana se dispone de un valioso germoplasma conservado en bancos
activos y bancos de base, en los que se mantienen viables más de 600 accesiones, en cámaras
oscuras y frías, el estado de conservación depende de la implementación y recursos disponibles que
posean las instituciones conservadoras de germoplasma. En general, salvo algunas excepciones el
estado de conservación e implementación disponible no es lo más deseable, por falta de recursos
119
económicos y por el menor interés puesto por las instituciones gubernamentales. Los principales
bancos de germoplasma tanto de base como activos en el Perú se encuentran en: Estación
Experimental Kayra-Cusco; Centro de Investigación de Cultivos Andinos (CICA); Estación
Experimental Andenes-Cusco; Estación Experimental Canaan-Ayacucho; Estación Experimental
Baños del Inca-Cajamarca; Estación Experimental Santa Ana-Huancayo; Estación Experimental
Tingua-Huaraz, Universidad Nacional Agraria, UNA, La Molina, Lima, Universidad Nacional de
San Cristobal de Huamanga-Ayacucho, Universidad Nacional del Centro Huancayo, Universidad
Nacional de Cajamarca-Cajamarca. En Bolivia se conservan en los bancos de germoplasma del
Centro de Investigación Fitotécnica de Pahirumani-Cochabamba, Estación Experimental de
Toralapa-Cochabamba, Universidad Nacional Técnica de Oruro-UTO. En el Ecuador en la Estación
Experimental de Santa Catalina-Quito, LATINRECO S.A., Universidad Central del Ecuador-Quito
y Escuela Superior Politécnica del Chimborazo-ESPOCH, Riobamba. En Argentina, Universidad
Nacional de Jujuy-Jujuy, Universidad Nacional de Córdoba-Córdoba, Universidad Nacional de
Tucumán-Tucumán.
En México:
INIFAP-CEVAMEX-El Horno,
Chapingo,
Colegio
de
Postgraduados de Chapingo-Chapingo, Instituto Politécnico Nacional-CIIDIR-Unidad DurangoVicente Guerrero y en Guatemala INCAP-Guatemala.
En lo referente a la introducción de material genético sean estos cultivares, líneas, o material
segregante, se ha venido dando en el área andina y zonas de cultivo tanto de América Central como
América del Sur en forma tal vez extraoficial e informal entre investigadores interesados en el
cultivo, se tiene información que material genético de esta especie ha sido entregada en el pasado a
muchas instituciones extranjeras tanto de Norte América como de Europa; principalmente a Rodale
Research Center de Pensilvania, National Academy of Science (NAS) de U.S., Universidad de la
Pampa, Argentina y otros. En el siguiente cuadro se presenta la información (parcial) de la colección
mundial de germoplasma la cual es mantenida en Iowa por el Programa Nacional de Recursos
Genéticos del ARS. SE cuenta con un total de 3828 accesiones de las cuales 1673 corresponden a A.
hypochondriacus, 867 a A. caudatus y 464 a A. cruentus que son las especies más importante para la
producción de grano. Por países México ocupa el segundo lugar por número de colectas a pesar de
que el germoplasma no esta bien representado. Esas colectas la gran mayoría son las realizadas bajo
el proyecto apoyado por la ARS en la década de los ochentas.
120
Colección mundial de germoplasma de Amaranthus en NPGRP-ARS-USDA de los Estados
Unidos de Norteamérica.
ESPECIE
TOTAL
MÉXICO
INDIA
GUATEMALA
USA
A.hypochondriacus
1673
230
912
1
29
A.cruentus
464
121
7
23
30
A.caudatus
867
108
1
8
295
A hybridus
354
1
5
13
3
A tricolor
225
A palmeri
24
A.spinosus
30
A.dubius
46
A. retroflexus
40
A .edulis
22
A. quitensis
152
A. albus
9
A. viridis
30
A. australis
2
A. fimbriatus
3
A. montegazzianus
2
A. pumillus
8
A. blitum
24
A. powellii
8
8
A. tuberculatus
50
50
Amaranthus
3828
9
82
PERÚ
16
2
11
6
372
1210
33
229
321
121
RECOLECCIÓN E INTRODUCCION DE GERMOPLASMA EN MÉXICO
La disponibilidad de diversidad genética es requisito fundamental en el mejoramiento de un cultivo,
la cual se puede concentrar en un banco que además sirva para la conservación de los recursos
filogenéticos. En nuestro país se impulsó la recolección de germoplasma de amaranto hasta que
llegaron misiones extranjeras en busca de estos recursos; de manera conjunta con estos grupos
exploratorios, a principios de la década pasada, se inició la recolección de la variabilidad genética
existente. Hasta ahora se han colectado casi exclusivamente materiales cultivados de las especies A.
hypochondriacus y A. cruentus, que son las especies productoras de grano más ampliamente
distribuidas en México. Es precisamente de estas dos especies el mayor número de colectas que se
tienen en la colección del INIFAP.
De las especies silvestres, sólo se han realizado algunas colectas de A. hybridus con el propósito de
aprovechar algunas características ventajosas en mejoramiento genético.
122
Germoplasma de amaranto disponible en la colección del INIFAP.
ESPECIE
ORIGEN
NÚMERO
COLECTAS
A. hypochondriacus
México, India, Nepal
372
A. cruentus
México, Guatemala, África
103
A. caudatus
Perú, Nepal, Argentina
30
A. hybridus
México, Ecuador, EEUU
26
A. blitum (¹)
Hong Kong
2
A. tricolor (¹)
China, Taiwán, Tailandia
33
Cruzas
Rodale Research Center
75
México
1
Total
642
A. palmeri
DE
Con relación a los materiales cultivados, puede decirse que en buena medida se tiene representada la
variabilidad existente; sin embargo, últimamente se han de detectado regiones donde hace falta
colectar, por ejemplo: Nayarit, Guerrero, Michoacán, etc.( siguiente figura).
En las especies silvestres definitivamente es necesario colectar, sobre todo materiales que puedan
tener algún valor en los programas de mejoramiento. De las 642 colectas que se tienen en el
INIFAP, el 75% son colectas nacionales y el resto con introducciones de diferentes países. De la
especie que más introducciones se tienen es de A. hypochondriacus, proveniente principalmente de
Nepal y la India; de A. caudatus todas las colectas han sido introducidas de Sudamérica.
123
Regiones donde se ha recolectado germoplasma de amaranto y regiones potenciales para
recolección.
CARACTERIZACIÓN Y EVALUACIÓN DE GERMOPLASMA
Dado que uno de los objetivos de una colección de germoplasma es su utilización en programas de
mejoramiento, además de conservarla es necesario contar con información adicional a la que se
registra al momento de la colecta, por lo cual se requiere se caracterización y evaluación.
La caracterización es el registro de los atributos altamente heredables de una planta, que pueden ser
distinguidos a simple vista y que se expresan en todos los ambientes. Comúnmente, junto con
caracterización se efectúa una evaluación preliminar, la cual consiste en el registro de una serie de
características adicionales deseables en un cultivo en particular (Grubben y Sloten, 1981).
En amaranto se debe tener cuidado, sobre todo en la fase de evaluación, ya que la planta es muy
plástica y fácilmente modificable por efecto del medio, como puede ser suelo pesado, densidad de
población, etc.
124
Del total de colectas con que cuenta el INIFAP, se tienen caracterizadas y evaluadas
preliminarmente alrededor del 45%. Para tal efecto se han tomado los siguientes descriptores: Color
de tallo, forma de las hojas, color de las hojas, color de la inflorescencia, forma de la inflorescencia,
color de semilla, tipo de cubierta de semilla, ramificación lateral, acame, incidencia de la mancha
parda del tallo, incidencia del barrenador del tallo, diámetro de tallo, longitud de la hoja, ancho de la
hoja, días a floración, longitud de la inflorescencia, diámetro de la inflorescencia, altura de la planta,
contenido de proteína y gramos de semilla por planta.
Grubben y Sloten (1981) proponen una gran cantidad de descriptores para la caracterización y
evaluación de germoplasma de amaranto, debido a que ellos consideran la valoración de la
producción tanto de grano como de hortaliza. En el INIFAP sólo se ha trabajado exclusivamente en
los Valles Altos de la Mesa Central, por lo que es necesario ampliar los sitios de evaluación a otras
regiones.
CONSERVACIÓN Y UTILIZACIÓN DEL GERMOPLASMA
Como se mencionó anteriormente, la recolecta de germoplasma se realiza con los fines de conservar
los recursos genéticos y de ser utilizados en programas de mejoramiento genético. La forma más
fácil de conservar las especies no recalcitrantes es mediante el almacenamiento de semilla en cuartos
con sistemas de control de temperatura y humedad relativa. Este sistema permite la conservación a
muy largo plazo, lo que reduce la necesidad de renovación de la semilla.
En el INIFAP el germoplasma de amaranto se conserva en frascos de vidrio depositados en
cajoneras de madera, las cuales están ubicadas en una bodega con techo de lámina de asbesto; esto
evidentemente dista mucho de las condiciones ideales de conservación a mediano y largo plazo. La
recolección de germoplasma se realizó a principios de los ochentas, lo cual indica que en algunos
casos la semilla lleva almacenada más de 25 años; de algunas poblaciones se tiene muy poca
semilla. El primer paso es conocer cuantas de las colectas originales son viables todavía para poder
rescatarlas y en su caso hacer un incremento y duplicación de la colección; además, se tendrá que
buscar la forma de conservarla por más tiempo en condiciones controladas.
En cuanto a la utilización que ha tenido el germoplasma en el INIFAP, se puede decir que el
programa de mejoramiento de amaranto del propio Instituto se inició a partir de la evaluación de las
125
colectas como tales; además, se han atendido solicitudes de semilla de diversas instituciones
nacionales, entre ellas las de la UNAM, UAAAN, UANL, ITESM, C.P., CINVESTAV-IPN, UAM,
etc., y se ha intercambiado germoplasma con instituciones oficiales de Perú, Ecuador, Nicaragua,
Nepal, India, Argentina, Francia y Estados Unidos.
VARIACION GENETICA EN AMARANTO
El conocimiento de la variabilidad genética presente en los materiales originales en la definición de
los métodos de mejoramiento más adecuados; entre mayor sea la variabilidad en la población básica
mayor será la oportunidad de obtener el genotipo deseado (Obilana y Halauer 1974 y Ehdaie y
Waines 1989). Cuando se comparan el valor absoluto las varianzas genéticas de dos o más
poblaciones, es posible obtener conclusiones erróneas, esto se puede evitar comparando el
coeficiente de variación genética, el cual es una medida de la variación genética que no está afectado
por las unidades de medición utilizadas. En la India se llevó a cabo un estudio para medir la
variación genética de variedades nativas de amaranto procedentes de diferentes condiciones
agroecológicas. Se obtuvo variación genética de 3.1 a 24.7 para variables como altura de planta,
número de hojas por planta, longitud de la hoja, longitud de la inflorescencia, días a madurez y
rendimiento de grano por planta.
El concepto de heredabilidad se originó al tratar de dilucidar si las diferencias observadas entre
individuos tienen origen en las diferencias de los individuos o si son el resultado de efectos
ambientales (Joshi 1986 y Robinson 1963). En 20 genotipos de A. hypochondriacus se encontraron
valores altos (0.6 a 0.76) heredabilidades en sentido amplio para altura de planta y longitud de
inflorescencia; valores intermedios (0.26 a 0.47) para rendimiento, días a madurez y número de
hojas; y valores bajos (0.01 a 0.13) para longitud y ancho de las hojas (35). En otros estudios se
encontraron valores de heredabilidad de 0.22 para altura de planta en A. cruentus y 0.47 en A.
hypochondriacus, mientras que la heredabilidad para rendimiento fue de 0.09 en ambas especies. En
esta última especie se reportaron heredabilidades de 0.21, 0.02, 0.70 y 0.33 para altura de planta,
longitud de la inflorescencia, índice de cosecha y rendimiento por planta, respectivamente (Joshi et
al. 1983; Pandey 1982).
126
En México Espitia et al. 1992a realizaron un estudio con el propósito de determinar la variación
genética entre y dentro de las razas Mercado, Mexicana, Azteca y Nepal, que son los más
importantes para la producción de grano en nuestro país; así con determinar que características de
planta están correlacionados con el rendimiento y en base a esta información definir algunos
criterios para la selección de alegría. Se utilizaron 60 materiales genéticos, 15 de cada uno de los
cuatro tipos antes mencionados. Los materiales fueron sembrados en dos fechas de siembra en el
Campo Experimental del Valle de México, ubicado en Chapingo, Méx. La evaluación se realizó en
base de 25 caracteres, para los cuales se determinaron los parámetros genéticos necesarios para
definir la variabilidad genética y la asociación de los caracteres estudiados con el rendimiento.
Los resultados encontrados indican que de los componentes de varianza debidos a efectos genéticos,
la varianza entre razas fue mucho mayor que la varianza de los genotipos dentro de cada raza;
asimismo fue mucho mayor que los componentes de varianza debidos a efectos ambientales o
aleatorios. Los caracteres con mayor variabilidad genética a nivel general fueron: altura de la planta
a la floración (CVG=35.13%), número de hojas (CVG=39.18%), materia seca del tallo
(CVG=66.32%), materia seca de la semilla (CVG=41.07%), rendimiento biológico (CVG=
31.36%), relación semilla paja (CVG=37.38%) e índice de llenado de las semillas (CVG=32.62%);
los caracteres materia seca de la hoja media (CVG=26.31%), área de la hoja media (CVG=20.02%),
diámetro del tallo (CVG=22.88%), altura de planta a la madurez fisiológica (CVG= 23.93%),
materia seca foliar (CVG= 28.15%), materia seca de la inflorescencia (CVG= 22.42%), índice de
cosecha (CVG= 23.90%), rendimiento (CVG= 29.01%), tasa del rendimiento económico (CVG=
23.90%) y tasa del rendimiento biológico (CVG= 23.49%) presentaron variabilidad genética media;
mientras que los caracteres días a la floración (CVG= 15.61%), longitud de la hoja media
(CVG=9.83%), ancho de la hoja media (CVG= 12.90%), longitud del peciolo (CVG= 10.44%),
período de llenado de las semillas (CVG= 9.81%), días a madurez fisiológica (CVG= 8.55%),
longitud de la inflorescencia (CVG= 13.78%) y peso hectolítrico (CVG= 1.00%) presentaron el
menor grado de variabilidad genética. En cuanto a la variabilidad genética dentro de tipos el mayor
grado lo presentó la raza Nepal, ya que presentó los coeficientes de variación genética más altos en
12 de los caracteres estudiados, mientras que las razas Mercado, Mexicana y Azteca lo hicieron en
cinco, cinco y tres caracteres, respectivamente.
127
Los caracteres a nivel general con mayor heredabilidad en sentido amplio fueron: días a la floración
(0.96%), altura de la planta a la floración (0.95%), número de hojas (0.79%), período de llenado de
las semillas (0.71%), días a la madurez fisiológica (0.88%), altura de la planta a la madurez
fisiológica (0.92%) y materia seca del tallo (0.76%); el rendimiento (0.43%) al igual que otros
caracteres de interés agronómico presentaron valores medios. Los valores de heredabilidad en
sentido amplio a nivel de razas cambiaron de una raza a otra.
SELECCIÓN INDIRECTA DEL RENDIMIENTO
El significado de la correlación genética y fenotípica es de gran utilidad para el mejorador,
sobretodo cuando la selección está dirigida a modificar varios caracteres simultáneamente, cuando
se quiere seleccionar para características difíciles de medir o cuando se selecciona para
características de baja heredabilidad (Robinson et al. 1951 y Goldenberg 1958). En un estudio
efectuado en la India con seis variedades de A. hypochondriacus y todas sus cruzas posibles se
encontró que las correlaciones genéticas fueron más altas que las correlaciones fenotípicas y que el
rendimiento presentó correlación positiva con la longitud de la inflorescencia y altura de planta
(Pandey 1981). En México Espitia et al. 1992a encontraron que las variables que tuvieron
correlación genética positiva y altamente significativa con el rendimiento fueron: días a la floración
(0.46), altura de la planta a la floración (0.48), número de hojas (0.53), diámetro del tallo (0.64),
altura de planta a la madurez fisiológica (0.49), longitud de la inflorescencia (0.74), materia seca
foliar (0.53), materia seca del tallo (0.53), materia seca de la semilla (0.88), peso hectolítrico (0.90),
tasa del rendimiento económico (0.95), tasa del rendimiento biológico (0.64), relación semilla paja
(0.78) e índice de llenado de las semillas (0.97). Las correlaciones a nivel de tipos variaron al
cambiar de tipo. En general los valores de los parámetros genéticos a nivel de tipos, son más
modestos que a nivel general y no son extrapolables de un tipo a otro.
Los caracteres que por sus valores de heredabilidad, coeficiente de variación genética, correlación
genética y por su facilidad de aplicación pueden ser considerados como los más adecuados para
utilizarse en la selección indirecta del rendimiento son : días a la floración, altura de planta a la
floración, número de hojas, altura de la planta a la madurez fisiológica, tasa del rendimiento
económico e índice de llenado de las semillas; éstos caracteres presentan todos asociación positiva
con el rendimiento y entre sí.
128
BIOLOGIA FLORAL Y SISTEMA DE REPRODUCCIÓN EN AMARANTO
La mayoría de las especies del género son monoicas. Las flores pueden ser terminales o axiales, pero
siempre organizadas el glomérulos en una inflorescencia. La primera flor es generalmente
estaminada y las posteriores pistiladas (Pal 1972a). Hay dos tipos de excepciones al patrón monoico:
las especies dioicas (Sauer 1955 y Mosyakin y Robertson 1996) y las especies A. spinosus y A.
dubius con glomérulos estaminados y pistilados en la inflorescencia (Brenner 1990 y Pal 1972a).
Los amarantos cultivados tienen un sistema de reproducción mixto con niveles variables de
polinización cruzada. Estos niveles varían significativamente dependiendo del genotipo y del
ambiente (Kulakow y Jain 1990 y Espitia 1991). Un experimento de selección disruptiva basado en
la proporción de flores masculinas sobre flores femeninas indicó que el sistema de reproducción en
amaranto está bajo control genético (Sauer 1967). Los niveles de polinización cruzada para una
población nativa de varío de 5.8 a 28.8% para A. caudatus y de 3.5 a 14% para A. hypochondriacus;
la polinización cruzada para A. cruentus fue de 31%. Utilizando como marcador el color verde y
rojo Espitia (1994), encontró que los niveles de cruzamiento varían entre razas de 7.6 a 41.1%; los
niveles de cruzamiento fueron de 7.6, 12.9, 15.6 y 41.1% para las razas Azteca, Mercado, Nepal y
Mexicana, respectivamente.
Dentro de una población los niveles de polinización cruzada de plantas individuales varía de
completamente autógama a completamente alegama. Con el fin de demostrar que existe variación en
la forma de reproducción se realizó un estudio de selección masal bidireccional para líneas de
niveles altos y bajos de polinización cruzada en A. cruentus; en la generación S1 la tasas de
polinización cruzada fueron significativamente diferentes entre las líneas. Las líneas de baja
polinización cruzada mostraron produjeron mayor cantidad de polen que las de alta polinización
cruzada. Esta respuesta indica que control cuantitativo de la expresión sexual y consecuentemente
del potencial de polinización cruzada. El sistema de reproducción en amaranto puede ser modificado
para poder utilizar métodos de mejoramiento para plantas autógamas como alógamas (Sauer 1967).
MEJORAMIENTO PARA CARACTERES ESPECÍFICOS
Se han mencionado varias características para describir una planta modelo de amaranto de grano.
Esta descripción seguramente evolucionará conforme se aprenda más sobre este cultivo, con la
129
diversificación de usos, así como de nichos climáticos donde el amaranto demuestre ventajas
comparativas. El ideotipo de la planta de amaranto puede ser descrita como una planta con una
altura de 1 a 1.5 m, madurez de acuerdo a los requerimientos de cada región, vigor en la semilla, sin
ramificaciones, semilla blanca, inflorescencia encima del follaje, resistencia a plagas y
enfermedades, caída de semilla mínima, secado uniforme, semilla grande y alto rendimiento (Weber
y Kauffman 1990). Para la producción de forraje la producción de biomasa total será muy
importante. (Pandey 1981). Componentes nutricionales y funcionales como proteína, aceite,
almidón, serán importantes para usos industriales y propósitos nutracéuticos del amaranto. A
continuación se discuten algunas ideas sobre mejoramiento para algunas características y las fuentes
de germplasma para las mismas.
Precocidad. La duración del ciclo de vida de la planta del amaranto puede variar de una región a
otra, de una raza a otra, de tal manera que la clasificación de precoz, intermedio y tardío no se puede
aplicar sin la referencia del las condiciones ambientales. De acuerdo a la evaluación de la
variabilidad genética los amarantos cultivados para grano varían de 70 a 240 días a madurez
dependiendo de la especie, la raza y del genotipo. La diferencia es tanto genética como ambiental,
influyen especialmente factores como el fotoperiodo y la temperatura.
Se requiere de variedades precoces para regiones donde la estación de crecimiento es corta y para
regiones donde la sequía es frecuente. Accesiones de A. cruentus raza Africana maduran en 70 días.
Accesiones de las razas Prima, Picos, Mercado y Nepal se han identificado como las más precoces.
En un estudio de selección bidireccional para madurez se encontró respuesta para precocidad. El
segundo ciclo de selección fue 20 días más precoz que la población original, esto indica que puede
haber efectos aditivos para precocidad (Kulakow 1987).
Altura de planta reducida. La altura de la planta es influenciada por el genotipo de la planta y por
el ambiente. Poblaciones nativas de las Razas Azteca y Mixteca pueden alcanzar alturas de planta
sobre los 3 m bajo condiciones óptimas de crecimiento; mientras que poblaciones de las razas Prima
y Picos pueden alcanzar 0.5 en condiciones limitantes. Se han seleccionado líneas de baja estatura
en las razas Africana, Nepal y Sudamericana; otras fuentes de plantas de baja estatura se han
identificado en cruzas de A. hypochondriacus x A. cruentus, A. hypochondriacus x A. hybridus y A.
hypochondriacus x A. quintensis (Weber y Kauffman 1990, Pandey 1982, Kulakow 1987). Se ha
130
indicado que métodos de selección reciproca recurrente podrían ser de utilidad para explotar las
aptitud combinatoria general, así como efectos aditivos de genes menores para altura de planta
(Pandey 1984 y Comstock et al. 1949).
Resistencia al acame. El acame es un problema muy fuerte en el sistema de producción
convencional en donde se utilizan variedades nativas de plantas muy alta, se complica más aún
cuando se combinan lluvias y vientos fuertes. Otra causa del acame es el ataque de barrenadores del
tallo que debilitan el tallo hasta provocar el acame. Otro aspecto es la capacidad del tallo para no
quebrarse por el peso de la inflorescencia durante las lluvias o vientos, lo cual al igual que el acame
dificulta la cosecha (Sauer 1950, Weber y Kauffman 1990 y Espitia 1986). Se ha observado que
accesiones de A. cruentus desarrollan un sistema radical mas largo que las de A. hypochondriacus
(Weber y Kauffman 1990).
Caída de semilla-dehiscencia. Un aspecto muy importante en amaranto es el hecho de que la gran
mayoría de las variedades cultivadas presentan un alto grado de caída de semilla a la madurez. Esto
es debido a que la tendencia normal del utrículo a caerse o abrirse a la madurez de la planta. Con el
movimiento del viento a con las sacudidas de las plantas durante la cosecha una buena cantidad de
semilla cae y se pierde reduciendo el rendimiento. Mediante mejoramiento genético se puede reducir
este problema desarrollando variedades que tengan utrículos indehiscentes; ya que existen especies
relacionadas a las cultivadas con utrículo indehiscente y poblaciones nativas cultivadas con menor
caída de grano Hauptli et al. 1979, Brenner y Hauptli 1990.
La característica de utrículo
indehiscente se transfirió de A. powellii a A. hypochondriacus y A. cruentus mediante mejoramiento
convencional (Brenner 1990)
Resistencia a plagas y enfermedades. El amaranto es susceptible al ataque de un buen número de
insectos
(Grubben 1976, Wilson 1989). Afortunadamente la planta de amaranto, tiene una
capacidad sorprendente para recuperarse después de ataques de insectos masticadores como
saltamontes y larvas de lepidepteros (Grubben 1976). La chinche Lygus lineolaris, es uno de los
insectos más perjudiciales en plantaciones comerciales de amaranto, ya que se alimenta de los
granos en desarrollo los chupa, impidiendo su maduración y reduciendo el rendimiento hasta en un
80% (Wilson 1984 y Espitia 1994). En ocasiones esta chinche puede colapsar los tejidos vasculares
en la inflorescencia y llega a matar ramificaciones completas de la inflorescencia. Wilson 1989
131
identificó algunas posibles fuentes de resistencia a este insecto, Espitia (1994) por su parte reporta
que las poblaciones nativas de bráctea más larga que el utrículo tienden a ser menos dañadas por
esta chinche.
Los barrenadores del tallo como Hypolixus (Singh 1961), Lixus y Sciara (Espitia 1994) son
reportados como problemas serios en siembras comerciales de amaranto, para el último insecto se ha
encontrado que las accesiones de la raza Azteca son menos atacadas por el barrenador.
Las enfermedades son un problema menor, sin embargo hay reportes de que algunas enfermedades
podrían tomar importancia económica en siembras comerciales. Espitia 1992a reporta incidencias
severa de la mancha negra del tallo (Phoma longisima) la cual causó pérdidas considerables en el
rendimiento. Sánchez et al. 1991 reporta también incidencias de Alternaria, Macrophoma en
siembras comerciales de amaranto en México. Espitia en 1991a reportó que en zonas tradicionales
donde se ha sembrado el amaranto como monocultivo aparece la enfermedad conocida como el
carbón del amaranto (Tecaphora iresine) la cual por sus efectos pueden llegar a convertirse en un
problema mayor; reabsorbe los granos y al trillar la inflorescencia solo aparece un polvo negro,
causando la pérdida total de grano en plantas atacadas por este hongo.
Esterilidad masculina y heterosis. El vigor híbrido es el fenómeno que por el cual la descendencia
puede superar los niveles de un carácter presentados por los progenitores. El éxito de la industria de
los híbridos de maíz es una de las razones por las cuales los mejoradores de amaranto continúan
buscando un fenómeno similar. La esterilidad masculina ha sido reportada en A. hypochondriacus
(Peters y Jain 1987; Gudu y Gupta 1988a, Brenner 1993 y Espitia 1994). Sin embargo no se ha
encontrado en otras especies del género. Brenner 1993 encontró plantas androesteriles y otras
plantas aberrantes en lotes comerciales de la variedad “plainsman”, estos mutantes incluyendo los de
Peters y Jain 1987 están disponibles para iniciar un esquema de mejoramiento para la explotación de
la heterosis en amaranto. En este sentido Lehmann et al. (1991) reportaron vigor híbrido para la
producción de biomasa en cruzas de diferentes fuentes de germoplasma, señalaron hasta 57% mayor
biomasa que el progenitor medio.
Tamaño o peso del grano. Frecuentemente se menciona el incremento del peso o tamaño de
semilla como un objetivo de un programa de mejoramiento genético de amaranto (Weber y
Kauffman 1990). Semillas de mayor tamaño incrementarían seguramente el vigor de plántula,
132
facilitaría el manejo, incrementaría la eficiencia en el reventado; sin embargo, el incremento del
tamaño de la semilla también traería consigo una reducción en la proteína, si en incremento se da en
el endospermo en oposición a que si se diera en el embrión o en los cotiledones. Kauffman (1981)
no pudo incrementar el tamaño de la semilla por selección. Hay especies relacionadas que podrían
servir como germoplasma para incrementar el tamaño de la semilla, los mayores tamaños de semilla
en el género se dan en A. pumilus y A. cannabinus, alcanzando más de 0.2 g por cada 100 semillas.
Espitia (1994) reporta que la poliploidía podría ser otra opción de incrementar el tamaño de semilla,
este mismo autor reporta que las accesiones de crecimiento determinado presentan ligeramente
mayor tamaño de semilla.
Resistencia a sequía y otros factores adversos. Los cultivos que crecen en tierras marginales
enfrentan una serie de limitaciones debidas a condiciones estresantes para las plantas. La gran
mayoría de la superficie cultivable es clasificada como semiárida en donde la sequía es el factor
limitante para la producción de cultivos. Las posible soluciones son a través de prácticas de
captación y conservación de humedad en el suelo y desarrollando cultivares que puedan crecer y
producir más eficiente bajo condiciones de sequía (Lewis y Christiensen 1981; Quinsenberry 1981;
Sulivan y Eastin 1974; Hsiao y Acevedo 1974 y Seropian y Planchon 1984). Las plantas cultivadas
en general presentan tres mecanismos de resistencia a la sequía: evitar la sequía, tolerancia y escape.
Las plantas que evitan la sequía mantienen un alto potencial hídrico cuando son expuestos a estrés,
hay dos tipos de plantas que utilizan este mecanismo los ahorradores de agua y los que gastan agua
en condiciones de sequía pero que tienen mecanismos de rápida absorción de agua suficiente para
mantenerse. En amaranto se han reportado varios mecanismos que le permiten mantener sus
necesidades hídricas de resistencia a la sequía como cierre estomatal, barreras cuticulares,
acumulación de cera en la cutícula, y reducción del área foliar. Este último es debido a que el
amaranto cuelga o enrolla las hojas cuando es expuesto a un estrés ligero y a que tira las hojas en un
estrés severo reduciendo así el área de transpiración (Villasana 1989 y Cavagnaro 1985). El
metabolismo C4 presente en amaranto le permite altas tasas fotosintéticas a altas temperaturas y alta
intensidad de luz con baja fotorespiración y un eficiente uso del agua. Por otro lado el amaranto
presenta una capacidad de recuperación, debido a que tienen un profuso sistema radical que puede
penetrar hasta 2 m de profundidad y con un alto número de raíces laterales; esto le confiere una
sorprendente capacidad para recobrarse del estrés (Espitia 1992c y Villasana 1989). El amaranto
133
también se mantiene turgente debido a que presenta el mecanismo de ajuste osmótico. Por otro lado
también puede escapar a la sequía mediante genotipos muy precoces que permiten madurar antes de
que lleguen las épocas de sequía; también puede escapar debido a la plasticidad fenológica o
fenotípica, algunas experiencias indican que accesiones de las razas Picos, Prima, Nepal, Mexicana
y Africana pueden ser fuente de materiales precoces. El mejoramiento para altos rendimientos en
condiciones de sequía tiene muchas limitantes; sin embargo, el conocimiento de los factores
involucrados y sus efectos en la sequía y especialmente los mecanismos de resistencia a la misma
permitirán al mejorador identificar las características para selección de mejores genotipos para esas
condiciones.
El mejoramiento de plantas para condiciones de sequía es un tanto diferente que el mejoramiento
convencional; se ha clasificado en mejoramiento directo y mejoramiento indirecto. Este último
considera la selección de genotipos sobresalientes basándose solo en alto rendimiento como criterio
de selección y se da por hecho que las condiciones del campo experimental presenten el mismo tipo
y nivel de estrés que los campos comerciales y que al seleccionar por buen rendimiento se estará
mejorando simultáneamente para sequía. Por el contrario el mejoramiento directo considera la
selección en sitios con estrés bien conocido, además de la selección de características relacionadas
con la resistencia a la sequía como podría ser: habilidad de sobrevivencia, tasa y vigor germinativo,
estructura y longitud de raíz, etc. la combinación de metodologías puede tener éxito, siempre y
cuando la aplicación de los criterios de selección sea práctica (Quinsenberry, 1981; Lewis y
Christiansen, 1981).
El amaranto generalmente es fácil de cultivarse en regiones de altas temperaturas (Kigel, 1985); la
tolerancia a bajas temperaturas sería una característica ventajosa sin embargo no se tienen
evidencias de tolerancia a frío. Se ha reportado variabilidad en germoplasma evaluado para la
tolerancia de ambientes salinos (Macler et al. 1990) y para tolerancia a la toxicidad por aluminio en
suelos ácidos (Foy y Cambell 1984).
Rendimiento de grano. La gran mayoría de los programas de mejoramiento buscan mayor
rendimiento de grano, en amaranto esto ha sido más enfocado a hacia la obtención de rendimientos
más consistentemente. Desafortunadamente la pérdida parcial o total de siembras comerciales de
amaranto es muy frecuente, debido ya sea por fallas en la cosecha o por un pobre establecimiento a
134
la siembra. Se han reportado rendimientos promedio alrededor de las 3 toneladas, sin embargo se
han tenido reportes excepcionales por encima de las 5 toneladas Espitia 1991b y Mujica et al. 1997.
Esto indica que el incremento de mayores rendimientos es posible.
Estabilidad del rendimiento. La adaptación del amaranto es variable ante diferentes condiciones de
producción, así, A. cruentus, raza Mexicana, tiene mejor respuesta en zonas cálidas; A.
hypochondriacus, raza Nepal se adapta mejor en climas templados, mientras que la raza Mercado de
esta misma especie se adapta en ambos tipos de clima (Espitia, 1991b). Para su desarrollo, el
amaranto requiere de por lo menos 120 días con temperaturas superiores a 12º C; con 8º C detiene
su crecimiento y abajo de 4 ºC sufre daños (Pedroza, 1989); la precipitación mínima requerida es de
400 mm anuales (Reyna, 1986), la escasez de humedad en iniciación floral alarga el ciclo del
cultivo, atrasando la floración y madurez, y disminuye la altura de planta; así mismo, el rendimiento
se ve afectado en gran medida cuando la tensión ocurre durante el llenado de grano (Espitia 1992c).
Aceptada la influencia de la interacción genotipo ambiente sobre la expresión de las diferentes razas,
e incluso entre genotipos de una misma raza, se hace necesario el cuantificar la respuesta de éstos a
través de ambientes con fines de definición de áreas de adaptación. El método más utilizado para
este propósito ha sido el de parámetros de estabilidad propuesto por Eberhart y Russell (1966),
basado en la estimación del coeficiente de regresión ( i) y la desviación de regresión (Sdi),
obtenidos al asociar de los índices ambientales y los rendimientos promedios de variedades por
localidad. Se detectó gran variación entre ambientes (desde favorables hasta críticos), entre
genotipos y en la interacción genotipo ambiente en todos los caracteres evaluados. Mediante el
análisis de parámetros de estabilidad (Eberhart y Russell, 1966), se identificaron trece genotipos
deseables por su rendimiento, trece por su precocidad a madurez y 23 por su altura de planta. Cuatro
genotipos se consideraron con adaptación adecuada en los ambientes evaluados por su rendimiento y
caracteres agronómicos, todos pertenecientes a la raza Mercado; por lo anterior, esta raza (A.
hypochondriacus) es la que tiene mayor posibilidad de adaptación para las condiciones de temporal
de la Mesa Central de México.
Capacidad de reventado. En México la semilla de amaranto se ha empleado tradicionalmente en la
elaboración de la golosina denominada “alegría”, que se obtiene con el grano tostado en casa,
proceso en el que no existe ningún control sobre tiempo o temperatura de reventado, contribuyendo
135
a mayor desperdicio de materia prima y pérdidas de nutrientes (Bressani, 1984). El reventado de la
semilla de amaranto conlleva varios propósitos: impartir sabor, color y aroma agradables, mejorar la
relación de eficiencia proteínica (PER) así como la digestibilidad y la destrucción de factores
antifisiológicos, lo que hace más nutritiva a la semilla (Beschart et al. 1981; Jaik y Tena, 1984;
Sánchez-Marroquín, 1980, y Tena, 1984). Los resultados en el incremento del volumen de la semilla
van desde 390% (Jaik y Tena, 1984) hasta 1050% (Teutonico y Knorr, 1985) con pérdidas variables
de peso y nutrientes. Por otra parte, se ha comprobado que, cuando el reventado se efectúa con aire
caliente, la calidad proteínica del producto se incrementa (Bressani, 1984). El alto volumen de
reventado del amaranto se atribuye al reducido tamaño de los gránulos de almidón (de una a 3
micras); a su forma esférica, angular o poligonal a su bajo contenido de amilasa (7.2%), bajo poder
de hinchazón, alta solubilidad, gran capacidad de retención de agua y alto rango de temperatura de
gelatinización. Otros factores importantes en el volumen de expansión son: la humedad del grano en
el momento del reventado, el tiempo y las condiciones de almacenamiento, la temperatura de
reventado, la madurez de la semilla y el fenotipo de la planta (Lorenz, 1981; Mac Masters et al,
1985, y Walker et al, 1970).
En México Vázquez et al. (1988) estudiando la capacidad de reventado de genotipos de diferentes
razas encontraron que el volumen de la semilla cruda mostró una correlación (-0.98) con el volumen
de la semilla reventada, indicando que los mayores volúmenes de semilla expandida se obtienen de
semillas pequeñas que tiene menor volumen en crudo. En todos los casos el reventado con aire
caliente proporcionó mayores volúmenes de semilla reventada (62.4 cc) que el método tradicional
(46.2 cc), correspondiéndoles incrementos de 613% y 424% respectivamente.
Por volumen de semilla reventadas sobresalen los siguientes genotipos: 78S-125-2-4 de la raza
Nepal, así como 153-5-3 y 8-1-3 de la raza Mercado, todos de la especie A. hypochondriacus. En el
contenido proteínico de la semilla cruda se encontraron diferencias significativas entre genotipos.
Destacan las líneas de A. hypochondriacus 139-2; 10-2-14 y la 78S 82.2 cuyas proporciones de
proteína superan a las encontradas en investigaciones anteriores (Becker et al., 1981; 1972; Lorenz
1981; Mac Masters et al. 1985 y Sauer 1950).
Se encontró una correlación de 0.81 entre el contenido proteínico de la semilla cruda y la reventada,
observándose incrementos proteínicos de 7.0% en el reventado con aire caliente y 5.0% en el
136
procesado en comal. Resultados semejantes a los de otros autores (Betschart et at, 1981 y Food and
Agriculture Organization, 1972). En relación a contenidos de lisina en grano crudo y en granos
reventados, encontrando diferencias significativas según el método de reventado y los genotipos.
Ambos métodos de reventado reducen los contenidos de lisina; sin embargo, el reventado con aire
caliente reduce menos la lisina que el método tradicional.
Mejoramiento para otros caracteres. Varias cualidades especiales del amaranto están bajo estudio
para su posible utilización a nivel comercial (Lehmann 1996). Cai et al. (1998) evaluó genotipos
para la producción de betacianina la cual podría ser utilizada como colorante en alimentos. Los
aceites del amamanto incluyen el escualeno, el cual es muy útil como lubricante y para uso
cosmético (Becker 1994). El almidón por sus características también podría tener usos especiales,
tiene potencial para la industria de las pastas (Rayas et al. 1996) y por lo pequeño de los granulos de
almidón podría ser utilizado en la industria de los cosméticos y en aerosoles (Schnetzler y Breene
1994). El amaranto también tiene un inusual número de isómeros de la vitamina E
MÉTODOS DE SELECCIÓN EN AMARANTO
El conocimiento de la forma de reproducción de una planta es fundamental para escoger los métodos
de mejoramiento más adecuados, para el mantenimiento de germoplasma, para mantener la pureza
varietal, para determinar los tamaños de muestra para representar una población y para la
producción de semilla; Jain et al. (1982) estudiaron el porcentaje de cruzamiento en las especies A.
hypochondriacus, A. cruentus y A. caudatus encontrando que existen muchas variaciones en cuanto
a polinización cruzada, la cual varía de 3 a 41%. Debido a la biología reproductiva del amaranto, los
métodos de mejoramiento a utilizarse en la general tienden a ser los que se utilizan en plantas
autógamas; sin embargo dada la amplia variabilidad genética y predominancia de la varianza aditiva,
se debe agotar en primera instancia esta varianza mediante selección y una vez completada
caracteres aditivos utilizar la hibridación.
Selección masal estratificada. Es un método usado por los propios agricultores, para purificar una
variedad nativa, mediante la eliminación de genotipos no deseados, este método con incorporación
de algunas modificaciones como estratificación y competencia completa. Este método ha sido el más
utilizado en amaranto, con este se han obtenido variedades como Revancha, Rojita, Nutrisol,
137
Amaranteca, etc. Este método consiste en seleccionar una población sobresaliente. Se siembra un
lote de selección masal de dos mil metros cuadrados aislada de otros cultivares mínimo 50 m o
aislada en el tiempo; de tal manera que se tenga 50 surcos de 0.80 m y un largo de surco de 50m. Se
deja plantas espaciadas 10 a 20 cm entre ellas dependiendo del porte. Se estratifica el lote en
sublotes de 10 surcos por 5 metros de largo, de tal manera que se tenga 50 sublotes en todo el
campo. En cada sublote se selecciona los mejores 20 plantas con competencia completa por las
características agronómicas deseadas visualmente o por rendimiento teniendo en total 1000 plantas
selectas. Se mezclan las semillas de las 1000 plantas seleccionadas; se tamiza las semillas de tal
manera que se eliminen las pequeñas e inmaduras y se tiene la semilla del primer ciclo de selección
masal. Se continúa con este mismo procedimiento por varias generaciones hasta que ya no haya
respuesta a la selección, la nueva población se puede proponer como una nueva variedad mejorada.
Jain et al. (1982) reportan que se han obtenido ganancias en el rendimiento utilizando el método de
selección visual; además, mencionan que se han obtenido respuestas favorables en índice de cosecha
y en la razón rendimiento altura de planta, con el método como la selección masal y selección
recurrente S1; También indican que en un programa de amaranto a largo plazo deberá contemplar un
esquema de selección recurrente a partir de la hibridación entre poblaciones. En 1987 Vaidya y Jain
estudiando una colecta de A. hypochondriacus y otra de A. cruentus encontraron una respuesta a la
selección de 11.1% y 57.7% en tres ciclos de selección masal para altura de planta y rendimiento
respectivamente en la primera especie: mientra que para la segunda la respuesta fue de 37.2% para
altura de planta y 40.4% para rendimiento en tres ciclos de selección. Estos autores utilizaron 150
plantas muestra de las poblaciones estudiadas.
Selección individual. Este método permite aprovechar la gran variabilidad que presenta el amaranto
sembrada en las parcelas de los agricultores o colecciones de germoplasma, consiste en seleccionar
y aislar individuos sobresalientes que serán evaluados en sus generaciones sucesivas ya en general
se siembran de mezclas de formas variedades nativas de amaranto, facilita la selección aunque
aquellos cultivares genotípicamente similares varían en algunos caracteres como precocidad, tamaño
de grano, altura de planta, forma y actitud de panoja, etc. Para conseguir efectividad con este método
se debe prefijar con anterioridad el o los caracteres a mejorar. El método consiste en sembrar un lote
de unos 2000 m² sembrada en surcos distanciados a 0.80 m. Se seleccionan unas 5000 plantas con
competencia completa en base a las características deseadas. En el segundo ciclo se siembran las
138
panojas en un surco de 5 m de largo cada una y se aplica selección con una presión del 10%. Las
400 plantas seleccionadas se siembran nuevamente en panoja por surco con dos repeticiones a fin de
poder evaluar rendimiento y otros caracteres agronómicos. El cuarto ciclo se efectúan ensayos de las
líneas seleccionadas (49 líneas), seleccionando las mejores que pueden ser de 8-10 de alto
rendimiento, uniformes y de buenas características agronómicas. En el siguiente ciclo se selecciona
la mejor en base a ensayos de rendimiento en varias localidades, la cual se puede proponer como
nueva variedad. Las variedades obtenidas por este método serán homogéneas y homocigotos
característica de una línea pura.
Hibridación. La hibridación en amaranto ofrece buenas perspectivas para lograr objetivos
importantes en la producción, mayor tamaño de grano, resistencia a enfermedades, etc. y más aún
para reunir en una sola variedad varios caracteres favorables. Si deseamos obtener una variedad de
grano grande y hábito de crecimiento erecto y único forzosamente tenemos que recurrir a la
hibridación, ya que estos caracteres se encuentran en diferentes especies, cultivares o razas y de
diferentes ambientes. Se ha demostrado la existencia de heterosis en híbridos interespecíficos entre
A. cruentus y A. hypochondriacus, sin embargo al parecer no existe heterosis intraespecífica
(Lehmann et al., 1990). Por el tamaño de las flores y de la inflorescencia se recomienda hacer los
cruzamientos artificiales en condiciones de invernadero en miniplantas cultivadas en recipientes
pequeños, esto facilita la emasculación ya que solo habrá una flor estaminada en cada glomérulo. Es
conveniente emplear marcadores morfológicos para diferenciar la progenie productos de la cruza de
la autofecundación indeseada, entre estos marcadores tenemos al color de planta, color de fruto,
forma de la inflorescencia característica de la panoja y otras características dominantes (Kulakow et
al., 1985a; Kulakow y Jain, 1985b; Kulakow y Jain, 1987). Se recomienda seleccionar
adecuadamente el material que servirá como progenitor para asegurar el éxito de los cruzamientos,
puesto que es difícil encontrar los caracteres que se desean combinar en el material que se usará
como progenitor; para ello es necesario conocer la heredabilidad de los principales caracteres y
correlaciones de los caracteres de los padres. En la hibridación se puede aplicar la selección masiva
o el método de pedigrí o selección genealógica o cruzas regresivas.
Producción de semilla mejorada. La producción de semilla mejorada es de suma importancia en el
sistema de producción del amaranto; puesto que a mayor calidad genética y cultural de la semilla se
obtiene mayores rendimientos Los lotes para producción de semilla deben de ser sembrados en
139
terrenos donde anteriormente no se haya cultivado recientemente con amaranto, puesto que siempre
queda en el suelo semilla del cultivo anterior que pueden diferir varietalmente. Los lotes de
producción de semilla deberán establecerse aislados por distancia o por tiempo para evitar
cruzamientos no deseados, se recomienda una distancia mínima de 100 m de otros cultivos de
amaranto puesto que a pesar del bajo porcentaje de polinización cruzada, se ha observado
contaminación de polen no deseado; en el tiempo se recomienda un mes de diferencia en la época de
siembra, debido a que en el mismo campo ocurre germinación y emergencia retardada de algunas
semillas, posiblemente por la diferente profundidad de siembra. La tecnología de cultivo la
producción de semilla difiere de una siembra comercial no sólo en las labores culturales sino
también en la fertilización y controles sanitarios; sobre todo en los desmezcles o eliminación de
plantas atípicas a la variedad que se está produciendo. Se deberá tener especial cuidado de eliminar
las plantas de amarantos silvestres y maleza ya que se llegan a cruzar fácilmente con los cultivados,
generalmente son de semilla negra, carácter dominante que es muy difícil de eliminar. Existen
requisitos que la semilla certificada debe cumplir, como por ejemplo dependiendo de la categoría
hay ciertos porcentajes de pureza que la semilla debe cumplir.
Distribución geográfica de las especies cultivadas de Amaranthus y sus parientes silvestres en
México
No existen estudios actuales sobre la distribución natural de las especies cultivadas de amaranto en
México, por este motivo se determinó la distribución actual de las especies cultivadas nativas de
México y de sus principales ancestros mediante datos de pasaporte de colectas de herbario y de
germoplasma y el uso de sistemas de información geográfica.
Se utilizaron 2786 datos de pasaporte de todas las especies del género Amaranthus, de los cuales
610 son de A. cruentus, 680 de A. hybridus, 356 de A. hypochondriacus y 35 de A. powellii,
obtenidos de la base de datos de la REMIB y SNIB a través de la CONABIO y de las accesiones de
germoplasma de la colección nacional de amarantos del INIFAP.
140
De los datos de pasaporte se elaboraron mapas de la distribución del género Amaranthus en México
y uno para cada una de las especies cultivadas y sus posibles ancestros silvestres por separado así
como mapas de combinaciones de A. hypochondriacus y A. cruentus con sus posibles progenitores.
Estos mapas fueron hechos utilizando el programa DIVA-GIS versión 7.1 (Hijmans et al., 2004).
Además de los mapas se graficaron las accesiones en graficas de dispersión tomando en cuenta su
latitud (eje X) y su altitud (eje Y) para correlacionarlo con la zona geográfica donde se desarrolla
principalmente estas especies.
141
Distribución general
La distribución del género Amaranthus en México es amplia, teniendo representantes en todos los
estados del país (Figura 1).
Figura 1. Distribución geográfica del género Amaranthus en México.
Aunque la mayor concentración de especimenes se localiza en la zona biogeográfica denominada eje
volcánico transmexicano (Morrone, 2005), este género esta ampliamente distribuido en toda la
republica tanto en planicies costeras como en zonas montañosas.
Distribución de las especies cultivadas y sus parientes silvestres
A. cruentus está principalmente distribuida en el centro sur de la República Mexicana,
principalmente en la zona biogeográfica del eje volcánico transmexicano (Morrone, 2005) en los
estados de Puebla, Morelos, México y Distrito Federal; aunque también presentó especimenes en los
estados de Sonora, Chihuahua, Coahuila, Colima, San Luis Potosí, Guerrero, Veracruz, Oaxaca y
Chiapas (Figura 2).
142
Figura 2. Distribución geográfica de A. cruentus en México.
En este sentido, A. hybridus, que es el posible ancestro de A. cruentus, presentó una mayor
distribución geográfica en México, presentando especimenes en prácticamente todo México (Figura
3). Aunque esta especie se distribuye principalmente en las zonas biogeográficas del Eje Volcánico
Transmexicano, el Golfo de México y el Altiplano Mexicano (Morrone, 2005)
Figura 3. Distribución geográfica de A. hybridus en México.
143
Al combinar en un mismo mapa estas dos especies, se encontró que éstas convergen en el centro sur
de México dentro de la zona biogeográfica del Eje Volcánico Transmexicano (Morrone, 2005) en
los estados de Puebla, Morelos, México y Distrito Federal así como en la región biogeográfica
Sierra Madre del Sur (Morrone, 2005) en el estado de Oaxaca (Figura 4).
Figura 4. Distribución geográfica de A. cruentus y A. hybridus en México.
Por otro lado, A. hypochondriacus se distribuye principalmente en las regiones biogeográficas eje
volcánico transmexicano y Sierra Madre del Sur (Morrone, 2005) en los estados de México, Puebla,
Tlaxcala, Oaxaca y Distrito Federal (Figura 5).
Aunque también hay especimenes reportados en los estados de Sonora, Chihuahua, Coahuila,
Guanajuato, Michoacán y Veracruz (Figura 5).
144
Figura 5. Distribución geográfica de A. hypochondriacus en México.
En este sentido, A. powellii presentó una distribución en las zonas biogeográficas de California,
Sierra Madre Occidental, Sierra Madre Oriental y el Eje Volcánico Transmexicano (Morrone, 2005).
Por lo que a pesar de los pocos datos de pasaporte, esta especie presentó una mayor distribución que
su pariente cultivado (Figura 6).
Figura 6. Distribución geográfica de A. powellii en México.
145
Al ser A. cruentus y A. powellii los posibles ancestros de A. hypochondriacus se realizó un sólo
mapa de ellos. En el mapa de A. powelli, A. cruentus y A. hypochondriacus se observa que las tres
especies convergen en el centro sur de México (Figura 7.) en la región biogeográfica del Eje
Volcánico Transmexicano (Morrone, 2005).
Figura 7. Distribución geográfica de A. cruentus, A. hypochondriacus y A. powellii en México.
Patrones de variación de las especies cultivadas y sus parientes silvestres.
A. cruentus presentó un patrón de variación latitudinal estrecho, concentrándose principalmente
entre los paralelos 18 y 20, aunque se distribuye desde los 16° hasta los 29° de latitud Norte.
146
3500
Amaranthus cruentus
3000
Altitud (msnm)
2500
2000
1500
1000
500
0
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
26
27
28
29
30
31
32
Latitud (°N)
Figura 8. Patrones de variación latitudinal y altitudinal de A. cruentus en México
Por el contrario, el patrón de variación altitudinal es amplio en esta especie, distribuyéndose
principalmente entre los 1,000 y 3,000 msnm, aunque existen especimenes prácticamente desde el
nivel del mar hasta los 3,000 m.
En el caso de A. hypochondriacus también presenta una variación latitudinal estrecha, aunque más
amplia que A. cruentus, concentrándose principalmente entre los paralelos 16 y 20, aunque esta
especie se distribuye desde menos de 16° hasta los 30° de latitud norte. En el caso del patrón de
variación altitudinal, ésta es alta, por lo que esta especie se concentra entre los 1,000 y hasta 3,300
msnm, siendo raros los especimenes por debajo de estas altitudes (Figura 9).
147
3500
Amaranthus hypochondriacus
3000
Altitud (msnm)
2500
2000
1500
1000
500
0
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
26
27
28
29
30
31
32
Latutud (°N)
Figura 9. Patrones de variación latitudinal y altitudinal de A. hypochondriacus en México
En el caso de A. hybridus, esta especie presentó un patrón de mayor distribución tanto latitudinal
como altitudinalmente. El patrón de variación latitudinal de esta especie se concentra entre los
paralelos 16 hasta el paralelo 25, aunque existen especimenes desde más de 14° hasta los 31° de
latitud norte (Figura 10).
3500
Amaranthus hyb ridus
3000
Altitud (msnm)
2500
2000
1500
1000
500
0
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
26
27
28
29
30
31
32
Latitud (°N)
Figura 10. Patrones de variación latitudinal y altitudinal de A. hybridus en México
148
El patrón de variación altitudinal también es bastante amplio, por lo que esta especie se distribuye
desde el nivel del mar hasta cerca de los 3,000 msnm, distribuyéndose en todo el rango altitudinal
sin concentrarse en una zona específica.
Por otro lado, A. powellii presentó un mayor patrón de variación latitudinal distribuyéndose entre los
paralelos 19 y 32 sin tener una concentración de especimenes entre este rango. Además presentó un
patrón de variación altitudinal menor que las otras especies concentrándose entre los 1,200 y 2,500
msnm, siendo raros los especimenes por debajo o por arriba de este rango de alturas (Figura 11).
3500
Amaranthus powellii
3000
Altitud (msnm)
2500
2000
1500
1000
500
0
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
26
27
28
29
30
31
32
Latitud (°N)
Figura 11. Patrones de variación latitudinal y altitudinal de A. powellii en México
ÁREAS PRIORITARIAS PARA COLECTAR GERMOPLASMA DE Amaranthus spp. EN
MÉXICO CON BASE EN LA DIVERSIDAD Y RIQUEZA DE ESPECIES
Las especies del género Amaranthus tienen una amplia distribución. De esta manera tenemos que el
amaranto ha sido cultivado en ambientes que van desde los tropicales, hasta los semiáridos (Costea
et al., 2001).
149
Aún cuando el amaranto ha sido cultivado tradicionalmente en regiones comprendidas entre el
ecuador y 30º de latitud puede ser cultivado en latitudes mayores, si se utilizan materiales que
puedan florecer, aún cuando no cuenten con el fotoperíodo de los trópicos (National Research
Council, 1985). El cultivo del amaranto para producción de grano se ha concentrado en regiones
altas tales como la Sierra Madre, el eje Neovolcánico, Los Andes y los Himalayas (Grubben y
Sloten, 1981).
La disponibilidad de diversidad genética es requisito fundamental en el mejoramiento de un cultivo,
la cual se puede concentrar en un banco que además sirva para la conservación de los recursos
filogenéticos (Zagaja, 1988). En nuestro país se impulsó la recolección de germoplasma de amaranto
hasta que llegaron misiones extranjeras en busca de estos recursos; de manera conjunta con estos
grupos exploratorios, a principios de la década de los noventa, se inició la recolección de la
variabilidad genética existente. Hasta ahora se han colectado casi exclusivamente materiales
cultivados de las especies A. hypochondriacus y A. cruentus, que son las especies productoras de
grano más ampliamente distribuidas en México. Es precisamente de estas dos especies el mayor
número de colectas que se tienen en la colección del INIFAP.
De las especies silvestres, sólo se han realizado algunas colectas de A. hybridus con el propósito de
aprovechar algunas características ventajosas en mejoramiento genético. Cuando es necesario
colectar germoplasma, se debe hacer en regiones con la mayor diversidad para incrementar las
posibilidades de obtener la máxima diversidad genética (Zagaja, 1988); sin embargo, esta actividad
resulta difícil cuando no se cuenta con estudios biogeográficos.
Por esta razón, el presente estudio tuvo como objetivo determinar las áreas prioritarias para la
colecta de germoplasma de Amaranthus por medio de índices de riqueza de especies y diversidad
biogeográfica; así como determinar la diversidad y riqueza de especies del germoplasma de
Amaranthus en México.
Se utilizaron 2754 datos de pasaporte de especimenes de herbario, así como los datos de pasaporte
de accesiones del banco de germoplasma de amaranto (Amaranthus spp.) del Instituto Nacional de
Investigaciones Forestales Agrícolas y Pecuarias que fueron clasificados, así como correctamente
identificados, los datos de herbario fueron obtenidos en su mayoría de la red mesoamericana de
información sobre la biodiversidad (REMIB) (CONABIO, 2009).
150
Se utilizó el programa DIVA-GIS versión 7.1 (Hijmans et al., 2004) para determinar la riqueza de
especies con base en el número de especies en cada celda de una cuadrícula delimitada por un grado
de latitud por uno de longitud. Aunado a lo anterior, se calculó el estimador de riqueza de Chao, esta
fórmula presupone que todas las celdas de la cuadrícula tuvieran el mismo número de sitios de
colecta. También se obtuvo el índice de diversidad de Brillouin para determinar la posible
biodiversidad con base en el número de especímenes y de especies diferentes ubicados en cada
celda.
Riqueza de especies
En cuanto a la riqueza de especies observada, se tienen 3 cuadros con la máxima riqueza con entre
ocho y nueve especies convergiendo en el centro occidente del estado de México y el Distrito
Federal, otro en la costa del Pacífico entre los estados de Colima y Jalisco y el tercero en la costa del
Pacífico en el estado de Sinaloa (Figura 1).
Figura 1. Riqueza específica observada del género Amaranthus en México obtenida con 2754
accesiones geo-referenciadas y el programa DIVA-GIS versión 7.1 (Hijmans et al., 2004).
151
Existen otras zonas con alta riqueza de especies observada (> 5 especies) en partes del centro,
sureste y algunos puntos aislados en el norte de México.
Por otro lado, al estimar la riqueza de especies por la fórmula de Chao se tienen algunos cambios
con relación a la riqueza observada, en primer término se encuentran 5 cuadros con la máxima
riqueza de especies (entre 11 y 14 especies), dos de ellos iguales al de la riqueza observada, a
excepción con la que estaba ubicada entre Jalisco y Colima, pero se agregan una en el suroeste de
Chihuahua, cerca de su frontera con Sinaloa, otra en Oaxaca, cerca de frontera con Puebla y la
última en el noroeste de México en el área de Tijuana en Baja California en frontera con los Estados
Unidos (Figura 2).
Figura 2. Estimador de riqueza específica de Chao del género Amaranthus en México obtenido
con 2754 accesiones geo- referenciadas y el programa DIVA-GIS versión 7.1 (Hijmans et al.,
2004).
152
Al igual que para la riqueza de especies observada, el estimador de Chao presentó un patrón similar
y las zonas con alta riqueza (> 5 especies) se concentraron en partes del centro, sureste y algunos
puntos aislados en el norte de México, siguiendo el mismo patrón que la riqueza observada (Figura
2).
Diversidad biogeográfica.
La estimación de la biodiversidad por el índice de biodiversidad de Brillouin mostró seis cuadros
con la máxima diversidad, dos de ellos corresponden a zonas con alta riqueza de especies observada
y uno de ellos también coincide con la riqueza mediante el estimador de Chao. Estos cuadros se
encuentran ubicados en el Pacífico, el primero en el estado de Sinaloa y el otro en entre los estados
de
Jalisco
y
Colima
(Figura
3).
Figura 3. Índice de diversidad de Brillouin del género Amaranthus en México obtenido de 2754
accesiones geo-referenciadas y el programa DIVA-GIS versión 2 (Hijmans et al., 2002).
153
Las otras zonas con alta diversidad son: el centro occidente del estado de Nuevo León, el sureste de
Tamaulipas y noreste de Veracruz, la región de la Huasteca entre San Luis Potosí, Hidalgo y
Veracruz, así como la zona noroeste de la Península de Yucatán (Figura 3).
El patrón de alta diversidad (>0.060 de este índice) se localiza en zonas similares para los patrones
de riqueza de especies. Es decir, estos cuadros se concentraron en partes del centro, sureste y
algunos puntos aislados en el norte de México, aunque en este caso hay mayor patrón de diversidad
en el norte que de riqueza de especies.
La alta riqueza de especies y de diversidad en el género Amaranthus se encuentra distribuida en
diferentes zonas biogeográficas del país (Morrone, 2005), por lo que la elección de las áreas
prioritarias debe ser en base a donde se tenga una alta probabilidad de tener tanto una alta riqueza de
especies como alta diversidad así como climas diferentes (Guarino et al., 2002). Esto debido a que la
planta ha hecho por su evolución en ambientes diferentes cambios genéticos, probablemente únicos,
para adaptarse a dicho ambiente (Dobzhansky, 1970), además se puede asumir que si se ocupan
como padres individuos de dos regiones diferentes para hacer una cruza, su progenie podría tener
alta heterosis porque la probabilidad de endogamia es baja (Wright, 1978).
Teniendo estas consideraciones, las áreas prioritarias deben ser la costa de la parte central del estado
de Sinaloa, al sur de la región biogeográfica denominada Sonora (Morrone, 2005); la parte centro
occidente del Estado de México, incluyendo el D. F., que se encuentran en la región biogeográfica
del Eje Volcánico Transmexicano (Morrone, 2005); la región entre los estados de Colima y Jalisco
en la región biogeográfica de la Costa Pacífica Mexicana (Morrone, 2005); la zona noroeste de
Oaxaca cerca de Puebla, en la región de donde se unen las regiones biogeográficas de la Sierra
Madre del Sur y el Eje Volcánico Transmexicano (Morrone, 2005).
Adicionalmente, se pueden considerar también importantes la zona noroeste de Baja California en la
región biogeográfica de California (Morrone, 2005); la región Huasteca, entre los estados de
Hidalgo, San Luis Potosí y Veracruz, en la región biogeográfica del Golfo de México (Morrone,
2005); la zona centro occidente de Nuevo León, donde convergen las regiones biogeográficas de la
Sierra Madre Oriental y el Altiplano Mexicano (Morrone, 2005), y por último la zona noroeste del
estado de Yucatán en la región biogeográfica de la Península de Yucatán (Morrone, 2005).
154
Por lo tanto, basados en estos índices que fueron calculados utilizando todas las especies de
Amaranthus reportadas en México, se colectaría una muestra representativa de la biodiversidad
existente en nuestro país, lo que sería de gran importancia para enriquecer los bancos de
germoplasma de este género (Núñez-Colín, 2009). Sin embargo, para la colecta de germoplasma
cultivado es necesario hacer proyecciones de zonas adecuadas de cultivo de dichas especies y de sus
ancestros silvestres y contrastarlas con estas proyecciones para saber si realmente son adecuadas
(Guarino et al., 2002).
Conclusiones y recomendaciones.
1. Existen dos hipótesis para explicar el origen de los granos de amaranto (Sauer, 1967 y 1976),
la primera indica que los cultivos para grano de amaranto pudieron haber sido domesticados
de manera independiente en diferentes áreas y de distintos progenitores, tales como A.
hybridus, A. powellii y A. quitensis. De esta manera A. caudatus es más bien domesticado de
A. quitensis en América del sur; A. cruentus, de A. hybridus en América Central, y A.
hypochondriacus, de A. powellii en México. La segunda hipótesis
supone una sola
domesticación primaria de A. cruentus a partir de A. hybridus, presumiblemente en América
Central. Se desarrolló un doble cruzamiento de A. cruentus con A. powellii dando como
resultado A. hypochondriacus y de A. cruentus con A. quitensis dando como resultado A.
caudatus.
2. Otros estudios realizados con isoenzimas y RAPD señalan que los granos de amaranto están
más relacionados con A. hybridus que con A. powellii o A. quitensis, lo que sugiere que A.
hybridus es el antecesor común de los granos de amaranto (Chan y Sun, 1997).
3. La especie de A. cruentus tiene una antigüedad que se fecha unos mil años antes de nuestra
era y sus semillas se han hallado en Coxcatlán, en Tehuacán, Puebla. Las muestras
arqueobotánicas de A. hypochondriacus datan de unos 500 años antes de la llegada de los
europeos a América (Brenner et al. 2000).
4. Las especies estudiadas en el presente trabajo están identificadas dentro del subgénero
Amaranthus y las especies cultivadas se distinguen de las silvestres por lo corto de sus
bractéolas (Costea y Tardif, 2003). Sin embargo, el patrón de variación latitudinal y
155
altitudinal son diferentes entre las especies cultivadas y las silvestres, siendo la especie
ecológicamente más exitosa A. hybridus por su alta variación tanto latitudinal como
altitudinal, lo que coincide con Costea et al. (2001), mientras que A. powellii presentó sólo
una mayor variación latitudinal pero no altitudinal. Por otro lado las dos especies cultivadas
presentaron una variación latitudinal baja.
5. En este trabajo de acuerdo con los datos de distribución se observa que A. hypochondriacus
está más distribuida al sur latitudinalmente que A. cruentus por lo que la hipótesis de que A.
cruentus tiene un origen más centroamericano no sería correcta según nuestros datos, sino
más bien mesoamericana cerca de las culturas prehispánicas mexicanas de la llamada región
biogeográfica del Eje Volcánico Transmexicano (Morrone, 2005) al igual que A.
hypochondriacus.
6. La hipótesis de que A. cruentus es descendiente de A. hybridus puede ser cierta porque los
patrones de distribución obtenidos en este trabajo así como el de Costea et al. (2001),
muestran que A. hybridus es ampliamente distribuida y que también está presente en las
regiones donde está distribuida A. cruentus, entonces esta especie podría ser un material
seleccionado a partir de A. hybridus y que después fue domesticado en algunas regiones de
Centroamérica, hasta llegar a lo que ahora conocemos. Aunque en este trabajo se observó
que tanto A. hybridus como A. cruentus se distribuyen en mayor medida en el centro de
México cerca del Valle de México. Adicionalmente, Xu y Sun (2001) encontraron que una
accesión de A. hybridus estaba filogenéticamente relacionada con A. cruentus además de que
los grupos de estas dos especies estaban estrechamente relacionadas usando marcadores
moleculares.
7. Por otro lado A. hypochondriacus presentó una variación altitudinal muy parecida a A.
powellii y una variación latitudinal muy parecida a A. cruentus, por lo que la hipótesis de
Sauer (1993) puede ser correcta puesto que ambas especies que son catalogadas como
progenitores convergen en el área del valle de México, donde se menciona que fue su
probable centro de domesticación (Williams y Brenner, 1995), además de que A.
hypochondriacus presenta un patrón de adaptación altitudinal muy parecido a A. cruentus,
156
por lo que podría darse por cierta la hipótesis de un individuo híbrido entre estas dos
especies.
8. Estas cuatro especies, que pertenecen al mismo subgénero, pueden generar híbridos entre sí
con cierta facilidad (Gupta y Gudu, 1991) por lo que la contaminación genética de los
materiales cultivados por sus parientes silvestres puede ser alta, al igual que posibles genes
transgénicos o de resistencia puedan ser transferidos de los materiales cultivados a sus
parientes silvestres.
9. La alta riqueza de especies y de diversidad en el género Amaranthus se encuentra distribuida
en diferentes zonas biogeográficas de país (Morrone, 2005), por lo que la elección de las
áreas prioritarias debe ser en base a donde se tenga una alta probabilidad de tener tanto una
alta riqueza de especies como alta diversidad así como climas diferentes (Guarino et al.,
2002). Teniendo estas consideraciones, las áreas prioritarias deben ser la costa de la parte
central del estado de Sinaloa, el sur de la región biogeográfica denominada Sonora, la parte
centro-occidente del Estado de México, incluyendo el D.F., que se encuentra en la región
biogeográfica del Eje Volcánico Transmexicano; la región entre los estados de Colima y
Jalisco en la región biogeográfica de la Costa Pacífica Mexicana; la zona noroeste de Oaxaca
cerca de Puebla, en la región donde se unen las regiones biogeográficas de Sierra Madre del
Sur y el Eje Volcánico Transmexicano.
10. Adicionalmente, se pueden considerar también importantes la zona noroeste de Baja
California en la región biogeográfica de California (Morrone, 2005); la región Huasteca,
entre los estados de Hidalgo, San Luis Potosí y Veracruz, la región biogeográfica del Golfo
de México; la zona centro occidente de Nuevo León donde convergen las regiones
biogeográficas de la Sierra Madre oriental y el Altiplano Mexicano y por último la zona
noroeste del estado de Yucatán en la región biogeográfica de la Península de Yucatán
(Morrone, 2005).
11. Por lo tanto, basados en estos índices, que fueron calculados utilizando todas las especies de
Amaranthus reportadas en México, se colectaría una muestra representativa de la
biodiversidad existente en nuestro país, lo que sería de gran importancia para enriquecer los
bancos de germoplasma de este género (Nuñez-Colín, 2009). Sin embargo, para la colecta de
157
germoplasma cultivado es necesario hacer proyecciones de zonas adecuadas de cultivo de
dichas especies y de sus parientes silvestres y contrastarlas con estas proyecciones para saber
si realmente son adecuadas (Guarino et. al., 2002).
12. Es importante hacer colectas y depositar en los herbarios especies de amaranto cultivadas ya
que existen pocos ejemplares en los herbarios así como de A. powellii. Es también necesario
colectar especies silvestres, sobre todo materiales que puedan tener algún valor en los
programas de mejoramiento.
13. Actualmente los taxónonomos no están muy seguros de cómo delimitar a A. hybridus.
Existen dos razas:1) la raza del norte ampliamente distribuida y 2) la raza tropical. En el caso
de la primera ésta se puede distinguir fácilmente de otras especies de Amaranthus mientras
que la raza tropical incluye muestras que son morfológicamente intermediarias con A.
hypochondriacus, A. cruentus y otras especies (Brenner et al. 2000). En nuestro país es muy
importante hacer colectas de la raza tropical y llevar a cabo investigaciones taxonómicas y
moleculares.
14. Las técnicas moleculares usadas para estudiar las relaciones entre las especies de
Amaranthus muestran que los amarantos de grano se encuentran mucho más relacionados
con A. hybridus que con otras especies silvestres. Las especies productoras de grano se
encuentran fuertemente relacionadas, pero parecen más relacionadas A. hypochondriacus y
A. caudatus que cualquiera de estas especies con A. cruentus. Los estudios realizados a la
fecha no han logrado eliminar la confusión existente en la taxonomía del género
Amaranthus.
15. Es necesario rejuvenecer y caracterizar los materiales del INIFAP y otras instituciones para
su incorporación y conservación en el Banco de Germoplasma.
16. Actualmente se reconoce que el banco de germoplasma de amaranto de INIFAP tiene
caracterizadas y documentadas unas 300 accesiones principalmente de las especies A.
hypochondriacus y A. cruentus. Sin embargo, no dispone de un análisis de la diversidad
genética de este cultivo el cual aun se conserva in situ en algunas regiones del país. Con el
158
análisis de variabilidad disponible se podrá determinar las zonas donde es necesario colectar
germoplasma para grano.
17. A la fecha por falta de presupuesto no ha sido posible incrementar la colección de trabajo del
programa de trabajo de Amaranto del Campo Experimental del Valle de México
(CEVAMEX) del INIFAP, con más de 400 materiales de amaranto.
18. En México hay otras pequeñas colecciones de germoplasma de amaranto, por ejemplo se
sabe que la UNAM tiene una colección de amarantos silvestres y para verdura. En la UACH,
en el Instituto tecnológico del Altiplano de Tlaxcala, en el Colegio de Postgraduados, en el
CINVESTAV y en el UGTO se tienen colecciones de amaranto para grano. Es conveniente
juntar todo este germoplasma en una sola colección para su conservación, caracterización y
utilización, por todas las instituciones de investigación y enseñanza. Es necesario integrar
este germoplasma en una colección única.
19. Los amarantos que se usan a manera de verdura tienen una amplia diversidad en cuanto al
hábito de crecimiento, forma de la hoja, color y tamaño, tamaño de la planta y características
de la flor pero típicamente presentan hojas anchas y poca producción de semilla (FAO 1990).
Aun cuando los amarantos de grano y los de verdura se encuentran delimitados en categorías
muy diferentes, en algunas ocasiones las hojas de las especies productoras de semillas se
consumen tiernas. Sin embargo, estas hojas no son tan sabrosas como las de especies
productoras de verdura y la palatabilidad decrece con la edad.
20. Existen diferencias biológicas muy notables en cuanto a estos dos tipos de amaranto aun
cuando pertenezcan a las mismas especies.
Mapes et al. (1967) sugieren que la
domesticación de las especies mexicanas de amaranto
ha tomado dos vías diferentes
dependiendo de la forma de uso y manejo dado por los seres humanos. Mientras que las
productoras de grano se seleccionaron por una alta producción de semillas mediante la
presencia de una inflorescencia central muy bien desarrollada y con una menor producción
de biomasa asignada a las hojas. Las productoras de verdura por el contrario presentan una
mayor biomasa de hojas, retardan la producción de inflorescencias y tienen capacidad de
producir rebrotes. Presentan una relación hoja/tallo muy alta.
159
21. La Sierra Norte de Puebla resulta ser una región muy importante para el estudio del
conocimiento, uso y manejo del amaranto usado a manera de verdura. De ahí que sea
prioritario establecer una programa de conservación in situ y al mismo tiempo lograr la
caracterización de los materiales presentes en la zona.
22. México es el principal centro de origen y diversidad del amaranto. Es necesario definir áreas
prioritarias de conservación y tener una idea más clara de cómo se originaron las especies
domesticadas y a partir de que especies.
23. Coincidimos con la opinión de los autores del libro “Origen y diversificación del maíz. Una
revisión analítica” (Kato et al., 2009) en cuanto a que la Ley de Bioseguridad de Organismos
Genéticamente Modificados debe de ser modificada. Los autores mencionan que los
conceptos de centro de origen, centro de diversidad y los artículos relacionados deben de ser
modificados sustancialmente para el caso del maíz; lo mismo se aplica para el caso del
amaranto, una planta mucho menos conocida, también originaria de México pero que
además presenta una alta variabilidad genética y una alta capacidad de hibridación entre
especies.
24. Es importante coadyuvar a la difusión del amaranto en la población en general.
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182
APENDICE
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CUADRO A: VARIABLES CUALITAT IVAS Y CUANTITAT IVAS DEL GERMOPLASMA ESTUDIADO.
OBS
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15. 59
15. 58
187
O BS
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206
Z07
208
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1
1
1
1
6
1
1
5
5
5
5
5
0
1
5
1
5
5
1
6
6
1
1
1
1
1
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1
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2
1
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2
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1
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4
4
3
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4
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1
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1
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4
4
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3
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2
3
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3
4
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3
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1.4
1.2
1.6
1.2
1.4
1.5
1.4
1.3
1.3
1.1
1.3
1.2
1.4
1.7
1.6
1.5
1.5
1.5
1.9
1.8
1.0
1.5
1.1
1.6
1.6
1.4
1.8
1.5
1.5
1.8
1.4
1.7
1.4
1.1
1.0
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1.9
1.6
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17.6
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19.4
10.0
19.5
19.1
20.2
20.6
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17.1
10.5
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15.9
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18.3
17.3
19.4
19.4
17.3
13.7
17.1
12.2
15.3
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19.2
18.8
17.8
20.9
7.3
8.4
8.3
6.5
7.4
9.0
7.7
7.9
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5.0
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7.7
9.2
10.6
10.9
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11.0
10.0
11.0
11.3
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7.8
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10.5
9.8
8.1
0.0
9.1
5.7
7.6
9.8
10.2
9.4
9.6
11.5
75
75
75
78
70
93
75
71
64
64
81
77
75
74
75
75
75
75
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78
67
81
80
75
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74
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71
66
71
104
79
75
71
80
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00.3
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40.7
48.3
40.0
53.7
38.5
41.7
42.3
44.0
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79.3
58.0
50.3
35.0
66.7
62,0
61.7
69.0
56.0
10.8
7.3
10.0
6.5
8.3
7.0
11.0
8.0
13.3
10.3
9.8
0.3
8.3
10.7
7.7
8.5
8.0
8.3
10.7
9.8
3.7
7.7
5.7
7.0
7.0
6.8
8.0
6.3
7.8
8.7
7.3
7.3
6.2
9.5
6.2
13.5
10.8
8.3
10.2
11.2
113.0
98.7
125.0
94.3
120.0
148.3
117.0
112.0
123.0
97.6
150.3
146.7
145.0
117.0
153.0
139.3
148.0
145.3
151.3
147.7
99.0
140.0
111.7
133.7
118.3
125.0
123.3
129.0
148.3
130.0
110.3
147.3
122.7
99.7
85.0
215.3
132.3
142.7
143.3
136.3
9.7
9.5
9.6
9.7
10.0
9.8
9.4
8.7
9.9
9.9
10.0
9.2
9.4
9.2
9.2
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10.3
10.4
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10.1
10.1
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9.9
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9.9
9.9
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16.79
17.14
15.28
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10.07
10.77
16.10
15.53
15.53
15.66
16.07
15.89
16.07
15.85
15.46
16.15
15.23
15.81
17.10
15.94
16.0
15.30
15.38
15.05
14.9
15.23
10.02
15.57
16.09
10.57
17.13
15.01
15.79
16.62
15.53
16.09
16.50
15.12
16.87
33.0
36.8
35.6
18.0
6.1
6.9
22.2
12.98
13.6
4.6
12.9
27.9
19.7
38.8
17.0
11.3
17.9
11.3
25.7
34.4
5.9
11.3
10.9
12.3
9.3
8.9
19.8
13.1
8.0
20.9
6.0
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33.4
11.9
12.7
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17.7
18.4
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188
O BS
N C OL
V1
V2
V3
V4
V5
V6
V7
V8
211
288
1
3
1
6
8
2
3
2
212
289
2
6
1
2
8
6
3
213
290
2
6
1
6
8
6
214
291
2
6
2
6
9
215
292
1
2
1
1
216
293
1
2
1
217
294
2
6
1
V9
V10
V11
V12
V13
V14
VI 5
V16
V17
V18
V19
V20
1
2
2
0
2
4
0. 8
12. 4
6. 4
71
45. 0
5. 7
81. 7
2
1
2
4
4
3
4
1. 6
18. 4
9. 6
77
59. 7
7. 7
139. 7
9. 3
17. 53
3
3
1
2
4
0
2
4
2. 0
19. 6
12. 1
75
63. 0
8. 2
158. 7
9. 2
16. 96
5
3
2
1
2
4
0
2
4
1. 8
20. 6
10. 4
74
76. 7
159. 0
9. 7
16. 16
8
2
3
3
6
2
4
4
3
3
1. 4
18. 1
8. 2
72
54. 3
7. 5
137. 7
9. 2
17. 07
6
8
2
3
3
4
2
4
3
3
4
1. 5
20. 6
9. 0
75
63. 3
8. 8
134. 3
9. 2
16. 51
6
9
6
3
2
6
2
4
0
1
4
1. 7
17. 4
9. 4
74
55. 3
8. 5
118. 0
9. 4
16. 22
6. 5
V21
V22
9. 6
V23
16. 48
189
TABLA 1.
FRECUENCIAS DE COLOR DE TALLO POR ESPECIE
VI
V3
1
2
4
5
TOTAL
1
1
2
3
4
5
TOTAL
381
91
2
0
8
139
17.512
41.94
0.92
0.0
3.69
64.06
27.34
3
65.47
1.44
0.00
5.76
53.524
88.35
6.67
0.00
66.67
31
7
25
1
4
68
14.29
3.23
11.52
0.46
1.84
31.34
45.59
10.29
36.76
1.47
5.88
43.66
6.80
83.33
100.00
33.33
1
5
2
0
0
8
0.46
2.30
0.92
0.0
0.0
3.69
12.50
62.50
25.00
0.00
0.00
1.41
4.85
6.67
0.00
0.00
1
0
1
0
0
2
0.46
0.0
0.46
0.0
0.0
0.92
50.00
0.00
50.00
0.00
0.00
1.41
0.00
3.33
0.00
0.00
71
103
30
1
12
217
32.72
47.47
13.82
0.46
5.53
100.00
Frecuencia o número de colectas
2
Porcentaje con respecto al total del germoplasma
3
Porcentaje con respecto a la especie, tipo y grupo
4
Porcentaje con respecto a la clase
190
TABLA 3.
FRECUENCIAS DE COLOR DE LAS HOJAS ESPECIE
VI
1
2
4
5
TOTAL
V5
1
3
6
8
9
TOTAL
0
1
16
97
25
139
0.00
0.46
7.37
44.70
11.52
64.06
0.00
0.72
11.51
69.78
17.99
0.00
100.00
59.26
73.48
78.13
22
0
11
31
4
68
10.14
0.00
5.07
14.29
1.84
31.34
32.35
0.00
16.18
45.59
5.88
88.00
0.00
40.74
23.48
12.50
2
0
0
3
3
8
0.92
0.00
0.00
1.38
1.38
3.69
25.00
0.00
0.00
37.50
37.50
8.00
0.00
0.00
2.27
9.38
1
0
0
1
0
2
0.46
0.00
0.00
0.46
0.00
0.92
50.00
0.00
0.00
50.00
0.00217
4.00
0.00
0.00
0.76
0.00
25
1
27
132
32
217
11.52
0.46
12.44
60.83
14.75
100.00
191
TABLA 2.
FRECUENCIAS DE FORMA DE LAS HOJAS POR ESPECIE.
VI
V4
1
2
4
5
TOTAL
1
2
5
6
TOTAL
55
19
20
45
139
25.35
8.76
9.22
20.74
64.06
39.57
13.67
14.39
32.37
80.88
70.37
74.07
47.37
13
8
7
40
68
5.99
3.69
3.23
18.43
31.34
19.12
11.76
10.29
58.82
19.12
29.63
25.93
42.11
0
0
0
8
8
0.00
0.00
0.00
3.69
3.69
0.00
0.00
0.00
100.00
0.00
0.00
0.00
8.42
0
0
0
2
2
0.00
0.00
0.00
0.92
0.92
0.00
0.00
0.00
100.00
0.00
0.00
0.00
2.11
68
27
27
95
217
31.34
12.44
12.44
43.78
100.00
192
TABLA 4.
FRECUENCIA DE COLOR DE INFLORESCENCIA POR ESPECIE
VI
V4
1
2
4
5
TOTAL
1
2
3
4
5
6
TOTAL
0
34
14
13
0
78
139
0.00
15.67
6.45
5.99
0.00
35.94
64.06
0.00
24.46
10.07
9.35
0.00
56.12
0.00
87.18
63.64
38.24
0.00
72.90
1
4
4
20
14
25
68
0.46
1.84
1.84
9.22
6.45
11.52
31.34
1.47
5.88
5.88
29.41
20.59
36.76
100.0
10.26
18.18
58.82
100.00
23.36
0
1
4
1
0
2
8
0.00
0.46
1.84
0.46
0.00
0.92
3.69
0.00
12.50
50.00
12.50
0.00
100.00
0.00
2.56
18.18
2.94
0.00
1.87
0
0
0
0
0
2
2
0.00
0.00
0.00
0.00
0.00
0.92
0.92
0.00
0.00
0.00
0.00
0.00
100.00
0.00
0.00
0.00
0.00
0.00
1.87
1
39
22
34
14
107
217
0.46
17.97
10.14
15.67
6.45
49.31
100.00
193
TABLA 5.
VI
1
2
4
5
TOTAL
FRECUENCIAS DE FORMA DE LA INFLORESCENCIA POR ESPECIE
V7
2
3
TOTAL
27
112
139
12.44
51.61
64.06
19.42
80.58
48.21
69.57
28
40
68
12.90
18.43
31.34
41.18
58.82
50.00
24.84
0
8
8
0.00
3.69
3.69
0.00
100.0
0.00
4.97
1
1
2
0.46
0.46
0.92
50.00
50.00
1.79
0.62
56
161
217
25.81
74.19
100.00
194
TABLA 6.
FRECUENCIAS DE DENSIDAD DE INFLORESCENCIA POR ESPECIE
VI
V8
1
2
4
5
1
2
3
TOTAL
0
25
114
139
0.00
11.52
52.53
64.06
0.00
17.99
82.01
0.00
28.74
88.37
1
52
15
68
0.46
23.96
6.91
31.34
1.47
76.47
22.06
100.00
59.77
11.63
0
8
0
8
0.00
3.69
0.00
3.69
0.00
100.00
0.00
0.00
9.20
0.00
0
2
0
2
0.00
0.92
0.00
0.92
0.00
100.00
0.00
0.00
2.30
0.00
0.00
TOTAL
1
87
129
217
0.46
40.09
59.45
100.00
195
TABLA 7.
FRECUENCIAS DE COLOR DE SEMILLA POR ESPECIE
V1
V9
1
2
4
5
TOTAL
1
4
5
6
TOTAL
105
7
6
21
139
48.39
3.23
2.76
9.68
64.06
75.14
5.04
4.32
15.11
68.18
100.00
23.08
70.00
48
0
14
6
68
22.12
0.00
645
2.76
31.34
70.59
0.00
20.59
8.82
31.17
0.00
53.85
20.00
0
0
6
2
8
0.00
0.00
2.76
0.92
3.69
0.00
0.00
75.00
25.00
0.00
0.00
23.08
6.67
1
0
0
1
2
0.46
0.00
0.00
0.46
0.92
50.00
0.00
0.00
50.00
0.65
0.00
0.00
3.33
154
7
26
30
217
70.97
3.23
11.98
13.82
100.00
196
TABLA 8.
FRECUENCIA DE TIPO DE CUBIERTA DE SEMILLA POR ESPECIE.
V1
1
2
4
5
TOTAL
V10
1
2
3
TOTAL
2
137
0
139
0.92
63.13
0.00
64.06
1.44
98.56
0.00
12.50
68.50
0.00
14
53
1
68
6.45
24.42
0.46
31.34
20.59
77.94
1.47
87.50
26.50
100.00
0
8
0
8
0.00
3.69
0.00
3.69
0.00
100.00
0.00
0.00
4.00
0.00
0
2
0
2
0.00
0.92
0.00
0.92
0.00
100.00
0.00
0.00
1.00
0.00
16
200
1
217
7.37
92.17
0.46
100.00
197
TABLA 9.
FRECUENCIA DE LA RAMIFICACION LATERAL POR ESPECIE
V1
V11
1
2
4
5
TOTAL
0
1
2
3
4
TOTAL
97
8
1
3
30
139
44.70
3.69
0.46
1.38
13.82
64.06
69.78
5.76
0.72
2.16
21.58
93.27
38.10
100.00
30.00
37.04
7
11
0
4
46
68
3.23
5.07
0.00
1.84
21.20
31.34
10.29
16.18
0.00
5.88
67.65
6.73
52.38
0.00
40.00
56.79
0
1
0
3
4
8
0.00
0.46
0.00
1.38
1.84
3.69
0.00
12.50
0.00
37.50
50.00
0.00
4.76
0.00
30.00
4.94
0
1
0
0
1
2
0.00
0.46
0.00
0.00
0.46
0.92
0.00
50.00
0.00
0.00
50.00
0.00
4.76
0.00
0.00
1.23
104
21
1
10
81
217
47.93
9.68
0.46
4.61
37.33
100.00
198
TABLA 10.
FRECUENCIAS DEL ACAME POR ESPECIE
V1
V12
1
2
4
5
TOTAL
0
3
4
7
TOTAL
80
45
11
3
139
36.87
20.74
5.07
1.38
64.06
57.55
32.37
7.91
2.16
56.74
73.77
91.67
100.00
53
14
1
0
68
24.42
6.45
0.46
0.00
31.34
77.94
20.59
1.47
0.00
37.59
22.95
8.33
0.00
7
1
0
0
8
3.23
0.46
0.00
0.00
3.69
87.50
12.50
0.00
0.00
4.96
1.64
0.00
0.00
1
1
0
0
2
0.46
0.46
0.00
0.00
0.92
50.00
50.00
0.00
0.00
0.71
1.64
0.00
0.00
141
61
12
3
217
64.98
28.11
5.53
1.38
100.00
199
TABLA 11.
FRECUENCIAS DE LA INCIDENCIA DE LA MANCHA PARDA DEL TALLO POR ESPECIE
V1
V13
1
2
4
5
TOTAL
0
1
2
3
TOTAL
63
43
20
13
139
29.03
19.82
9.22
5.99
64.06
45.32
30.94
14.39
9.35
94.03
64.18
33.33
56.52
3
21
36
8
68
1.38
9.68
16.59
3.69
31.34
4.41
30.88
52.94
11.76
4.48
31.34
60.00
34.78
1
2
3
2
8
0.46
0.92
1.38
0.92
3.69
12.50
25.00
37.50
25.00
1.49
2.99
5.00
8.70
0
1
1
0
2
0.00
0.46
0.46
0.00
0.92
0.00
50.00
50.00
0.00
0.00
1.49
1.67
0.00
67
67
60
23
217
30.88
30.88
27.65
10.60
100.00
200
TABLA 12.
FRECUENCIA DE LA INCIDENCIA DEL BARRENADOR DEL TALLO POR ESPECIE
V1
V14
1
2
4
5
TOTAL
1
2
3
4
TOTAL
9
63
55
12
139
4.15
29.03
25.35
5.53
64.06
6.47
45.32
39.57
8.63
81.82
86.30
60.44
28.57
2
8
28
30
68
0.92
3.69
12.00
13.82
31.34
2.94
11.76
41.18
44.12
18.18
10.96
30.77
71.43
0
1
7
0
8
0.00
0.46
3.23
0.00
3.69
0.00
12.50
87.50
0.00
0.00
1.37
7.69
0.00
0
1
1
0
2
0.00
0.46
0.46
0.00
0.92
0.00
50.00
50.00
0.00
0.00
1.37
1.10
0.00
11
73
91
42
217
5.07
33.64
41.94
19.35
100.00
201
TABLA 13.
FRECUENCIAS DEL COLOR DEL TALLO POR TIPO
V2
1
2
3
5
1
2
3
4
5
TOTAL
13
87
0
0
6
106
5.99
40.09
0.00
0.00
2.76
48.85
12.26
82.08
0.00
0.00
5.66
18.31
84.47
0.00
0.00
50.00
15
0
0
0
0
15
6.91
0.00
0.00
0.00
0.00
6.91
100.00
0.00
0.00
0.00
0.00
21.13
0.00
0.00
0.00
0.00
9
4
2
0
2
17
4.15
1.84
0.92
0.00
0.92
7.83
52.94
23.53
11.76
0.00
11.76
12.68
3.88
6.67
0.00
16.67
1
0
0
0
0
1
0.46
0.00
0.00
0.00
0.00
0.46
100.00
0.00
0.00
0.00
0.00
1.41
0.00
0.00
0.00
0.00
202
TABLA 13.
6
7
8
9
11
TOTAL
FRECUENCIAS DEL COLOR DEL TALLO POR TIPO (continua) V2
1
2
3
4
5
TOTAL
22
6
17
1
1
47
10.14
2.76
7.83
0.46
0.46
21.66
46.81
12.77
36.17
2.13
2.13
30.99
5.83
56.67
100.00
8.33
3
0
4
0
2
9
1.38
0.00
1.84
0.00
0.92
4.15
33.33
0.00
44.44
0.00
22.22
4.23
0.00
13.33
0.00
16.67
5
1
4
0
1
11
2.30
0.46
1.84
0.00
0.46
5.07
45.45
9.09
36.36
0.00
9.09
7.04
0.97
13.33
0.00
8.33
1
5
2
0
0
8
0.46
2.30
0.92
0.00
0.00
3.69
12.50
62.50
25.00
0.00
0.00
1.41
4.85
6.67
0.00
0.00
2
0
1
0
0
3
0.92
0.00
0.46
0.00
0.00
1.38
66.67
0.00
33.33
0.00
0.00
2.82
0.00
3.33
0.00
0.00
1.4171
103
30
1
12
217
32.72
47.47
13.82
0.46
5.53
100.00
203
TABLA 14.
FRECUENCIAS DE LA FORMA DE LAS HOJAS POR TIPO
V2
V4
1
2
3
5
6
1
2
5
6
TOTAL
41
16
14
35
106
18.89
7.37
6.45
16.13
48.85
38.68
15.09
13.21
33.02
60.29
59.36
51.85
36.84
6
1
5
3
15
2.76
0.46
2.30
1.38
6.91
40.00
6.67
33.33
20.00
8.82
3.70
18.52
3.16
8
2
0
7
17
3.69
0.92
0.00
3.23
7.83
47.06
11.76
0.00
41.18
11.76
7.41
0.00
7.37
1
0
0
0
1
0.46
0.00
0.00
0.00
0.46
100.00
0.00
0.00
0.00
1.47
0.00
0.00
0.00
1
7
6
33
47
0.46
3.23
2.76
15.21
21.66
2.13
14.89
12.77
70.21
1.47
25.93
22.22
34.74
204
TABLA 14.
FRECUENCIAS DE LA FORMA DE LAS HOJAS POR TIPO (continua)
V2
V4
7
8
9
11
TOTAL
1
2
5
6
TOTAL
6
0
1
2
9
2.76
0.00
0.46
0.92
4.15
66.67
0.00
11.11
22.22
8.82
0.00
3.70
2.11
5
1
0
5
11
2.30
0.46
0.00
2.30
5.07
45.45
9.09
0.00
45.45
7.35
3.70
0.00
5.26
0
0
0
8
8
0.00
0.00
0.00
3.69
3.69
0.00
0.00
0.00
100.00
0.00
0.00
0.00
8.42
0
0
1
2
3
0.00
0.00
0.46
0.92
1.38
0.00
0.00
33.33
66.67
0.00
0.00
3.70
2.11
68
27
27
95
217
31.34
12.44
12.44
43.78
100.00
205
TABLA 15.
FRECUENCIA DEL COLOR DE LAS HOJAS POR TIPO
V2
V5
1
2
3
5
6
1
3
6
8
9
TOTAL
0
1
15
68
22
106
0.00
0.46
6.91
31.34
10.14
48.85
0.00
0.94
14.15
64.15
20.75
0.00
100.00
55.56
51.52
68.75
0
0
0
15
0
15
0.00
0.00
0.00
6.91
0.00
6.91
0.00
0.00
0.00
100.00
0.00
0.00
0.00
0.00
11.36
0.00
0
0
1
13
3
17
0.00
0.00
0.46
5.99
1.38
7.83
0.00
0.00
5.88
76.47
17.65
0.00
0.00
3.70
9.85
9.38
0
0
0
1
0
1
0.00
0.00
0.00
0.46
0.00
0.46
0.00
0.00
0.00
100.00
0.00
0.00
0.00
0.00
0.76
0.00
11
0
10
23
3
47
5.07
0.00
4.61
10.60
1.38
21.66
23.40
0.00
21.28
48.94
6.38
44.00
0.00
37.04
17.42
9.38
206
TABLA 15.
FRECUENCIA DEL COLOR DE LAS HOJAS POR TIPO (continua)
V2
V5
7
8
9
11
TOTAL
1
3
6
8
9
TOTAL
6
0
0
3
0
9
2.76
0.00
0.00
1.38
0.00
4.15
66.67
0.00
0.00
33.33
0.00
24.00
0.00
0.00
2.27
0.00
5
0
1
4
1
11
2.30
0.00
0.46
1.84
0.46
5.07
45.45
0.00
9.09
36.36
9.09
20.00
0.00
3.70
3.03
3.13
2
0
0
3
3
8
0.92
0.00
0.00
1.38
1.38
3.69
25.00
0.00
0.00
37.50
37.50
8.00
0.00
0.00
2.27
9.38
1
0
0
2
0
3
0.46
0.00
0.00
0.92
0.00
1.38
33.33
0.00
0.00
66.67
0.00
4.00
0.00
0.00
1.52
0.00
25
1
27
132
32
217
11.52
0.46
12.44
60.83
14.75
100.00
207
TABLA 16.
FRECUENCIAS DEL COLOR DE LA INFLORESCENCIA POR TIPO
V2
V6
1
2
3
5
1
2
3
4
5
6
TOTAL
0
20
12
12
0
62
106
0.00
9.22
5.53
5.53
0.00
28.57
48.85
0.00
18.87
11.32
11.32
0.00
58.49
0.00
51.28
54.55
35.29
0.00
57.94
0
12
1
0
0
2
15
0.00
5.53
0.46
0.00
0.00
0.92
6.91
0.00
80.00
6.67
0.00
0.00
13.33
0.00
30.77
4.55
0.00
0.00
1.87
0
2
2
1
0
12
17
0.00
0.92
0.92
0.46
0.00
5.53
7.83
0.00
11.76
11.76
5.88
0.00
70.59
0.00
5.13
9.09
2.94
0.00
11.21
0
0
0
0
0
1
1
0.00
0.00
0.00
0.00
0.00
0.46
0.46
0.00
0.00
0.00
0.00
0.00
100.00
0.00
0.00
0.00
0.00
0.00
0.93
208
TABLA 16.
FRECUENCIAS DEL COLOR DE LA INFLORESCENCIA POR TIPO (continua)
V2
V6
6
7
8
9
11
TOTAL
1
2
3
4
5
6
TOTAL
1
2
3
10
14
17
47
0.46
0.92
1.38
4.61
6.45
7.83
21.66
2.13
4.26
6.38
21.28
29.79
36.17
100.00
5.13
13.64
29.41
100.00
15.89
0
1
0
5
0
3
9
0.00
0.46
0.00
2.30
0.00
1.38
4.15
0.00
11.11
0.00
55.56
0.00
33.33
0.00
2.56
0.00
14.71
0.00
2.80
0
1
0
5
0
5
11
0.00
0.46
0.00
2.30
0.00
2.30
5.07
0.00
9.09
0.00
45.45
0.00
45.45
0.00
2.56
0.00
14.71
0.00
4.67
0
1
4
1
0
2
8
0.00
0.46
1.84
0.46
0.00
0.92
3.69
0.00
12.50
50.00
12.50
0.00
25.00
0.00
2.56
18.18
2.94
0.00
1.87
0
0
0
0
0
3
3
0.00
0.00
0.00
0.00
0.00
1.38
1.38
0.00
0.00
0.00
0.00
0.00
100.00
0.00
0.00
0.00
0.00
0.00
2.80
1
39
22
34
14
107
217
0.46
17.97
10.14
15.67
6.45
49.31
100.00
209
TABLA 17.
FRECUENCIAS DE LA FORMA DE LA INFLORESCENCIA POR TIPO
V2
V7
1
2
3
5
6
2
3
TOTAL
17
89
106
7.83
41.01
48.85
16.04
83.96
30.36
55.28
9
6
15
4.15
2.76
6.91
60.00
40.00
16.07
3.73
0
17
17
0.00
7.83
7.83
0.00
100.00
0.00
10.56
0
1
1
0.00
0.46
0.46
0.00
100.00
0.00
0.62
10
37
47
4.61
17.05
21.66
21.28
78.72
17.86
22.98
210
TABLA 17.
FRECUENCIAS DE LA FORMA DE LA INFLORESCENCIA POR TIPO (continua)
V2
V7
7
8
9
11
TOTAL
2
3
TOTAL
9
0
9
4.15
0.00
4.15
100.00
0.00
16.07
0.00
9
2
11
4.15
0.92
5.07
81.82
18.18
16.07
1.24
0
8
8
0.00
3.69
3.69
0.00
100.00
0.00
4.97
2
1
3
0.92
0.46
1.38
66.67
33.33
3.57
0.62
56
161
217
25.81
74.19
100.00
211
TABLA 18.
FRECUENCIA POR TIPO DE LA DENSIDAD DE INFLORESCENCIA.
V2
V8
1
2
3
5
6
1
2
3
TOTAL
0
1
105
106
0.00
0.46
48.39
48.85
0.00
0.94
99.06
0.00
1.15
81.40
0
7
8
15
0.00
3.23
3.69
6.91
0.00
46.67
53.33
0.00
8.05
6.20
0
16
1
17
0.00
7.37
0.46
7.83
0.00
94.12
5.88
0.00
18.39
0.78
0
0
1
1
0.00
0.00
0.46
0.46
0.00
0.00
100.00
0.00
0.00
0.78
0
40
7
47
0.00
18.43
3.23
21.66
0.00
85.11
14.89
0.00
45.98
5.43
212
TABLA 18.
FRECUENCIA POR TIPO DE LA DENSIDAD DE INFLORESCENCIA. (continua)
V2
V8
7
8
9
11
TOTAL
1
2
3
TOTAL
0
3
6
9
0.00
1.38
2.76
4.15
0.00
33.33
66.67
0.00
3.45
4.65
1
9
1
11
0.46
4.15
0.46
5.07
9.09
81.82
9.09
0.78
10.34
0.78
0
8
0
8
0.00
3.69
0.00
3.69
0.00
100.00
0.00
0.00
9.20
0.00
0
3
0
3
0.00
1.38
0.00
1.38
0.00
100.00
0.00
0.00
3.45
0.00
1
87
129
217
0.46
40.09
59.45
100.00
213
TABLA 19.
FRECUENCIAS POR TIPO DE COLOR DE LA SEMILLA
V2
V9
1
2
3
5
6
1
4
5
6
TOTAL
98
1
1
6
106
45.16
0.46
0.46
2.76
48.85
92.45
0.94
0.94
5.66
63.64
14.29
3.85
20.00
2
6
0
7
15
0.92
2.76
0.00
3.23
6.91
13.33
40.00
0.00
46.67
1.30
85.71
0.00
23.33
5
0
5
7
17
2.30
0.00
2.30
3.23
7.83
29.41
0.00
29.41
41.18
3.25
0.00
19.23
23.33
0
0
0
1
1
0.00
0.00
0.00
0.46
0.46
0.00
0.00
0.00
100.00
0.00
0.00
0.00
3.33
42
0
1
4
47
19.35
0.00
0.46
1.84
21.66
89.36
0.00
2.13
8.51
27.27
0.00
3.85
13.33
214
TABLA 19.
FRECUENCIAS POR TIPO DE COLOR DE LA SEMILLA (continua)
V2
V9
7
8
9
11
TOTAL
1
4
5
6
TOTAL
3
0
5
1
9
1.38
0.00
2.30
0.46
4.15
33.33
0.00
55.56
11.11
1.95
0.00
19.23
3.33
3
0
8
0
11
1.38
0.00
3.69
0.00
5.07
27.27
0.00
72.73
0.00
1.95
0.00
30.77
0.00
0
0
6
2
8
0.00
0.00
2.76
0.92
3.69
0.00
0.00
75.00
25.00
0.00
0.00
23.08
6.67
1
0
0
2
3
0.46
0.00
0.00
0.92
1.38
33.33
0.00
0.00
66.67
0.65
0.00
0.00
6.67
154
7
26
30
217
70.97
3.23
11.98
13.82
100.00
215
TABLA 20.
FRECUENCIAS POR TIPO DE LA CUBIERTA DE LA SEMILLA
V2
V10
1
2
3
5
6
1
2
3
TOTAL
1
105
0
106
0.46
48.39
0.00
48.85
0.94
99.06
0.00
6.25
52.50
0.00
0
15
0
15
0.00
6.91
0.00
6.91
0.00
100.00
0.00
0.00
7.50
0.00
1
16
0
17
0.46
7.37
0.00
7.83
5.88
94.12
0.00
6.25
8.00
0.00
0
1
0
1
0.00
0.46
0.00
0.46
0.00
100.00
0.00
0.00
0.50
0.00
11
35
1
47
5.07
16.13
0.46
21.66
23.40
74.47
2.13
68.75
17.50
100.00
216
TABLA 19.
FRECUENCIAS POR TIPO DE COLOR DE LA SEMILLA .(Continua)
V2
V9
1
7
8
9
11
TOTAL
4
5
6
TOTAL
2
7
0
9
0.92
3.23
0.00
4.15
22.22
77.78
0.00
12.50
3.50
0.00
1
10
0
11
0.46
4.61
0.00
5.07
9.09
90.91
0.00
6.25
5.00
0.00
0
8
0
8
0.00
3.69
0.00
3.69
0.00
100.00
0.00
0.00
4.00
0.00
0
3
0
3
0.00
1.38
0.00
1.38
0.00
100.00
0.00
0.00
1.50
0.00
16
200
1
217
7.37
92.17
0.46
100.00
217
TABLA 21.
FRECUENCIAS POR TIPO DE LA RAMIFICACION LATERAL
V2
V11
1
2
3
5
6
0
1
2
3
4
TOTAL
96
7
0
0
3
106
44.24
3.23
0.00
0.00
1.38
48.85
90.57
6.60
0.00
0.00
2.83
92.31
33.33
0.00
0.00
3.70
1
1
0
0
13
15
0.46
0.46
0.00
0.00
5.99
6.91
6.67
6.67
0.00
0.00
86.67
0.96
4.76
0.00
0.00
16.05
0
0
1
2
14
17
0.00
0.00
*****
0.92
6.45
7.83
0.00
0.00
5.88
11.76
82.35
0.00
0.00
100.00
20.00
17.28
0
0
0
1
0
1
0.00
0.00
0.00
0.46
0.00
0.46
0.00
0.00
0.00
100.00
0.00
0.00
0.00
0.00
10.00
0.00
0
11
0
0
36
47
0.00
5.07
0.00
0.00
16.59
21.66
0.00
23.40
0.00
0.00
76.60
0.00
52.38
0.00
0.00
44.44
218
TABLA 21.
FRECUENCIAS POR TIPO DE LA RAMIFICACION LATERAL (continua)
V2
V11
7
8
9
11
TOTAL
0
1
2
3
4
TOTAL
6
0
0
1
2
9
2.76
0.00
0.00
0.46
0.92
4.15
66.67
0.00
0.00
11.11
22.22
5.77
0.00
0.00
10.00
2.47
1
0
0
3
7
11
0.46
0.00
0.00
1.38
3.23
5.07
9.09
0.00
0.00
27.27
63.64
0.96
0.00
0.00
30.00
8.64
0
1
0
3
4
8
0.00
0.46
0.00
1.38
1.84
3.69
0.00
12.50
0.00
37.50
50.00
0.00
4.76
0.00
30.00
4.94
0
1
0
0
2
3
0.00
0.46
0.00
0.00
0.92
1.38
0.00
33.33
0.00
0.00
66.67
0.00
4.76
0.00
0.00
2.47
104
21
1
10
81
217
47.93
9.68
0.46
4.61
37.33
100.00
219
TABLA 22.
FRECUENCIAS DEL ACAME POR TIPO
V2
V12
1
2
3
5
6
0
3
4
7
TOTAL
50
43
10
3
106
23.04
19.82
4.61
1.38
48.85
47.17
40.57
9.43
2.83
35.46
70.49
83.33
100.00
12
2
1
0
15
5.53
0.92
0.46
0.00
6.91
80.00
13.33
6.67
0.00
8.51
3.28
8.33
0.00
17
0
0
0
17
7.83
0.00
0.00
0.00
7.83
100.00
0.00
0.00
0.00
12.06
0.00
0.00
0.00
1
0
0
0
1
0.46
0.00
0.00
0.00
0.46
100.00
0.00
0.00
0.00
0.71
0.00
0.00
0.00
34
12
1
0
47
15.67
5.53
0.46
0.00
21.66
72.34
25.53
2.13
0.00
24.11
19.67
8.33
0.00
220
TABLA 22.
FRECUENCIAS DEL ACAME POR TIPO (continua)
V2
V12
7
8
9
11
TOTAL
0
3
4
7
TOTAL
8
1
0
0
9
3.69
0.46
0.00
0.00
4.15
88.59
11.11
0.00
0.00
5.67
1.64
0.00
0.00
10
1
0
0
11
4.61
0.46
0.00
0.00
5.07
90.91
9.09
0.00
0.00
7.09
1.64
0.00
0.00
7
1
0
0
8
3.23
0.46
0.00
0.00
3.69
87.50
12.50
0.00
0.00
4.96
1.64
0.00
0.00
2
1
0
0
3
0.92
0.46
0.00
0.00
1.38
66.67
33.33
0.00
0.00
1.42
1.64
0.00
0.00
141
61
12
3
217
64.98
28.11
5.53
1.38
100.00
221
TABLA 23.
FRECUENCIA DE LA INCIDENCIA DE MANCHA PARDA DEL TALLO POR TIPO
V2
V13
1
2
3
5
6
0
1
2
3
TOTAL
61
37
8
0
106
28.11
17.05
3.69
0.00
48.85
57.55
34.91
7.55
0.00
91.04
55.22
13.33
0.00
0
1
6
8
15
0.00
0.46
2.76
3.69
6.91
0.00
6.67
40.00
53.33
0.00
1.49
10.00
34.78
2
4
6
5
17
0.92
1.84
2.76
2.30
7.83
11.76
23.53
35.29
29.41
2.99
5.97
10.00
21.74
0
1
0
0
1
0.00
0.46
0.00
0.00
0.46
0.00
100.00
0.00
0.00
0.00
1.49
0.00
0.00
2
10
29
6
47
0.92
4.61
13.36
2.76
21.66
4.26
21.28
61.70
12.77
2.99
14.93
48.33
26.09
222
TABLA 23.
FRECUENCIA DE LA INCIDENCIA DE MANCHA PARDA DEL TALLO POR TIPO (continua)
V2
V13
7
8
9
11
TOTAL
0
1
2
3
TOTAL
0
6
3
0
9
0.00
2.76
1.38
0.00
4.15
0.00
66.67
33.33
0.00
0.00
8.96
5.00
0.00
1
5
4
1
11
0.46
2.30
1.84
0.46
5.07
9.09
45.45
36.36
9.09
1.49
7.46
6.67
4.35
1
2
3
2
8
0.46
0.92
1.38
0.92
3.69
12.50
25.00
37.50
25.00
1.49
2.99
5.00
8.70
0
1
1
1
3
0.00
0.46
0.46
0.46
1.38
0.00
33.33
33.33
33.33
0.00
1.49
1.67
4.35
67
67
60
23
217
30.88
30.88
27.65
10.60
100.00
223
TABLA 24.
FRECUENCIAS DE LA INCIDENCIA DEL BARRENADOR DEL TALLO POR TIPO
V2
V14
1
2
3
5
6
1
2
3
4
TOTAL
8
61
35
2
106
3.69
28.11
16.13
0.92
48.85
7.55
57.55
33.02
1.89
72.73
83.56
38.46
4.76
1
0
9
5
15
0.46
0.00
4.15
2.30
6.91
6.97
0.00
60.00
33.33
9.09
0.00
9.89
11.90
0
0
12
5
17
0.00
0.00
5.53
2.30
7.83
0.00
0.00
70.59
29.41
0.00
0.00
13.19
11.90
0
1
0
0
1
0.00
0.46
0.00
0.00
0.46
0.00
100.00
0.00
0.00
0.00
1.37
0.00
0.00
2
5
15
25
47
0.92
2.30
6.91
11.52
21.66
4.26
10.64
31.91
53.19
18.18
6.85
16.48
59.52
224
TABLA 24.
FRECUENCIAS DE LA INCIDENCIA DEL BARRENADOR DEL TALLO POR TIPO (continua)
V2
V14
7
8
9
11
TOTAL
1
2
3
4
TOTAL
0
2
7
0
9
0.00
0.92
3.23
0.00
4.15
0.00
22.22
77.78
0.00
0.00
2.74
7.69
0.00
0
1
5
5
11
0.00
0.46
2.30
2.30
5.07
0.00
9.09
45.45
45.45
0.00
1037
5.49
11.90
0
1
7
0
8
0.00
0.46
3.23
0.00
3.69
0.00
12.50
87.50
0.00
0.00
1.37
7.69
0.00
0
2
1
0
3
0.00
0.92
0.46
0.00
1.38
0.00
66.67
33.33
0.00
0.00
2.74
1.10
0.00
11
73
91
42
217
5.07
33.64
41.94
19.35
100.00
225
TABLA 25.
1
2
3
4
5
FRECUENCIA DE ESPECIES POR GRUPOS A UNA DISTANCIA DE 1.0.
1
2
4
5
TOTAL
73
21
3
0
97
33.80
9.72
1.39
0.00
44.91
75.26
21.65
3.09
0.00
52.52
30.88
37.50
0.00
24
7
3
0
34
11.11
3.24
1.39
0.00
15.74
70.59
20.59
8.82
0.00
17.27
10.29
37.50
0.00
32
****
2
0
65
14.81
14.3*
0.93
0.00
30.09
49.23
47.69
3.08
0.00
23.02
45.59
25.00
0.00
4
6
0
1
11
1.85
2.78
0.00
0.46
5.09
36.36
54.55
0.00
9.09
2.88
8.82
0.00
100.00
3
0
0
0
3
1.39
0.00
0.00
0.00
1.39
100.00
0.00
0.00
0.00
2.16
0.00
0.00
0.00
226
TABLA 25.
6
7
8
TOTAL
FRECUENCIA DE ESPECIES POR GRUPOS A UNA DISTANCIA DE 1.0. (continua)
1
2
4
5
TOTAL
0
2
0
0
2
0.00
0.93
0.00
0.00
0.93
0.00
100.00
0.00
0.00
0.00
2.94
0.00
0.00
3
0
0
0
3
1.39
0.00
0.00
0.00
1.39
100.00
0.00
0.00
0.00
2.16
0.00
0.00
0.00
0
1
0
0
1
0.00
0.46
0.00
0.00
0.46
0.00
100.00
0.00
0.00
0.00
1.47
0.00
0.00
139
68
8
1
216
64.35
31.48
3.70
0.46
100.00
227
TABLA 26.
1
2
3
4
FRECUENCIAS DE TIPOS POR GURPOS A UNA DISTANCIA DE 1.----1
2
3
5
6
7
8
9
11
TOTAL
58
6
8
0
14
3
4
3
1
97
26.85
2.78
3.70
0.00
6.48
1.39
1.85
1.39
0.46
44.91
59.79
6.19
8.25
0.00
14.43
3.09
4.12
3.09
1.03
54.72
40.00
47.06
0.00
29.79
33.33
36.36
37.50
50.00
21
1
2
0
6
0
1
3
0
34
9.72
0.46
0.93
0.00
2.78
0.00
0.46
1.39
0.00
15.74
61.76
2.94
5.88
0.00
17.65
0.00
2.94
8.82
0.00
19.81
6.67
11.76
0.00
12.77
0.00
9.09
37.50
0.00
20
6
6
1
21
6
3
2
0
65
9.26
2.78
2.78
0.46
9.72
2.78
1.39
0.93
0.00
30.09
30.77
9.23
9.23
1.54
32.31
9.23
4.62
3.08
0.00
18.87
40.00
35.29
100.00
44.68
66.67
27.27
25.00
0.00
4
0
0
0
5
0
1
0
1
11
1.85
0.00
0.00
0.00
2.31
0.00
0.46
0.00
0.46
5.09
36.36
0.00
0.00
0.00
45.45
0.00
9.09
0.00
9.09
3.77
0.00
0.00
0.00
10.64
0.00
9.09
0.00
50.00
228
TABLA 26.
5
6
7
8
TOTAL
FRECUENCIAS DE TIPOS POR GRUPOS A UNA DISTANCIA DE 1.-----(continua)
1
2
3
5
6
7
8
9
11
TOTAL
2
1
0
0
0
0
0
0
0
3
0.93
0.46
0.00
0.00
0.00
0.00
0.00
0.00
0.00
1.39
66.67
33.33
0.00
0.00
0.00
0.00
0.00
0.00
0.00
1.89
6.67
0.00
0.00
0.00
0.00
0.00
0.00
0.00
0
0
0
0
0
0
2
0
0
2
0.00
0.00
0.00
0.00
0.00
0.00
0.93
0.00
0.00
0.93
0.00
0.00
0.00
0.00
0.00
0.00
100.00
0.00
0.00
0.00
0.00
0.00
0.00
0.00
0.00
18.18
0.00
0.00
1
1
1
0
0
0
0
0
0
3
0.46
0.46
0.46
0.00
0.00
0.00
0.00
0.00
0.00
1.39
33.33
33.33
33.33
0.00
0.00
0.00
0.00
0.00
0.00
0.94
6.67
5.88
0.00
0.00
0.00
0.00
0.00
0.00
0
0
0
0
1
0
0
0
0
1
0.00
0.00
0.00
0.00
0.46
0.00
0.00
0.00
0.00
0.46
0.00
0.00
0.00
0.00
100.00
0.00
0.00
0.00
0.00
0.00
0.00
0.00
0.00
2.13
0.00
0.00
0.00
0.00
106
15
17
1
47
9
11
8
2
216
49.07
6.94
7.87
0.46
21.76
4.17
5.09
3.70
0.93
100.00
229
TABLA 27.
1
2
3
4
5
TOTAL
FRECUENCIA DE ESPECIES POR GRUPOS A UNA DISTANCIA DE 1.2.
1
2
4
5
TOTAL
73
21
3
0
97
33.80
9.72
1.39
0.00
44.91
75.26
21.65
3.09
0.00
52.52
30.88
37.50
0.00
31
13
3
1
48
14.35
6.02
1.39
0.46
22.22
64.58
27.08
6.25
2.08
22.30
19.12
37.50
100.00
32
31
2
0
65
14.81
14.35
0.93
0.00
30.09
49.23
47.69
.08
0.00
23.02
45.59
25.00
0.00
3
2
0
0
5
1.39
0.93
0.00
0.00
2.31
60.00
40.00
0.00
0.00
2.16
2.94
0.00
0.00
0
1
0
0
1
0.00
0.46
0.00
0.00
0.46
0.00
100.00
0.00
0.00
0.00
1.47
0.00
0.00
139
68
8
1
216
64.35
31.48
3.70
0.46
100.00
230
TABLA 28.
1
2
3
4
5
TOTAL
FRECUENCIA DE TIPOS POR GRUPOS A UNA DISTANCIA DE 1.2
1
2
3
5
6
7
8
9
11
TOTAL
58
6
8
0
14
3
4
3
1
97
26.85
2.78
3.70
0.00
6.48
1.39
1.85
1.39
0.46
44.91
59.79
6.19
8.25
0.00
14.43
3.09
4.12
3.09
1.03
54.72
40.00
47.06
0.00
29.79
33.33
36.36
37.50
50.00
26
2
3
0
11
0
2
3
1
48
12.04
0.93
1.39
0.00
5.09
0.00
0.93
1.39
0.46
22.22
54.17
4.17
6.25
0.00
22.92
0.00
4.17
6.25
2.08
24.53
13.33
17.65
0.00
23.40
0.00
18.18
37.50
50.00
20
6
6
1
21
6
3
2
0
65
9.26
2.78
2.78
0.46
9.72
2.78
1.39
0.93
0.00
30.09
30.77
9.23
9.23
1.54
32.31
9.23
4.62
3.08
0.00
18.87
40.00
35.29
100.00
44.68
66.67
27.27
25.00
0.00
2
1
0
0
0
0
2
0
0
5
0.93
0.46
0.00
0.00
0.00
0.00
0.93
0.00
0.00
2.31
40.00
20.00
0.00
0.00
0.00
0.00
40.00
0.00
0.00
1.89
6.67
0.00
0.00
0.00
0.00
18.18
0.00
0.00
0
0
0
0
1
0
0
0
0
1
0.00
0.00
0.00
0.00
0.46
0.00
0.00
0.00
0.00
0.46
0.00
0.00
0.00
0.00
100.00
0.00
0.00
0.00
0.00
0.00
0.00
0.00
0.00
2.13
0.00
0.00
0.00
0.00
106
15
17
1
47
9
11
8
2
216
49.07
6.94
7.87
0.46
21.76
4.17
5.09
3.70
0.93
100.00
231
232