Capítulo 6 Helechos - Instituto Nacional de Ecología

Capítulo 6
helechos
Klaus Mehltreter
Resumen
Se supone que los cafetales de sombra pueden servir como reservorio para la biodiversidad porque conservan una estructura de vegetación similar al bosque mesófilo de montaña. Se estudió la capacidad de
los cafetales para conservar la riqueza y abundancia de helechos en cuatro tipos de cafetales de diferente
manejo: dos policultivos diversos, tres policultivos sencillos, tres cafetales con sombra especializada, uno
al sol y tres bosques. De las 73 especies encontradas en el área total muestreada (1.2 ha), 56.2% fueron
del bosque, 19.2 % de cafetales y 24.6% estuvieron compartidas. En los dos bosques más conservados
se encontraron 33 especies con 300 a 600 individuos/0.1 ha. Los policultivos diversos conservaron 17 a
21 especies/0.1 ha con baja dominancia y densidad similar de especies, pero menor diversidad beta que
en los bosques. Los cafetales con manejo más intensivo alcanzan una abundancia mayor de individuos,
pero dado que pocas especies tienen dominancia alta, la diversidad se restringe a menos de 16 especies,
principalmente epífitas comunes de amplia distribución y especies no nativas, pero ninguna especie nativa
protegida. En los manejos donde se aplican agroquímicos, la diversidad y abundancia de los helechos
disminuye a 4-7 especies/0.1 ha y 125-170 individuos/0.1 ha.
Abstract
Shade coffee plantations are supposed to serve as a refuge for species of the cloud forest, because of
their similar vegetation structure. The study investigated the capacity for the conservation of species
richness and abundance of ferns in four types of coffee plantations under different management: two
diverse polycultures, three simple polycultures, three shaded monocultures, one unshaded monoculture,
and three forest fragments. Seventy-three fern species were recorded in the total sampled area of 1.2 ha;
56.2% were exclusive to the forest, 19.2% restricted to coffee plantations and 24.6% shared between
both. The two most diverse forest sites conserved 33 species with 300-600 individuals/0.1 ha. Only the
diverse polycultures keep a considerable diversity of 17-21 especies/0.1 ha, low dominance and similar
species density, but lower b-diversity than in forests. The more intensively managed coffee plantations
may have high fern abundances, because of few, mostly common and widely distributed epiphytes and
some introduced species. Because of their high dominance, diversity is less than 16 species and does not
include native or protected ones. Once there are applied agrochemicals, diversity and abundance decreases
to 4-7 species/0.1 ha and 125-170 individuals/0.1 ha.
83
Introducción
Los helechos comprenden alrededor de 10,000 especies
en el mundo y están representados por 1008 especies
en México (Mickel y Smith 2004). Constituyen aproximadamente 3% de la diversidad vegetal estimada para
México (Toledo y Ordoñez 1998). Como muchos
otros grupos de plantas y animales, los helechos están
también afectados por el cambio del uso del suelo,
que reduce la disponibilidad de hábitat adecuados
para su supervivencia. Jenkins (2003) supone que en
las próximas décadas la mayoría de especies silvestres
podrán sobrevivir únicamente dentro de ecosistemas
protegidos. En las selvas altas perennifolias, su diversidad local puede alcanzar desde 21 especies/100 m2
(Costa Rica; Whitmore et al. 1985) hasta 50 especies/ha
(Ecuador; Poulsen y Nielsen 1995). Sin embargo, los
helechos son más diversos en las elevaciones medias
de áreas tropicales montañosas, especialmente donde
predomina el bosque mesófilo de montaña o bosque
de neblina (Mehltreter 1995). En los bosques andinos
de Bolivia se registraron hasta 47.9 especies en cuadros
de 400 m2 (Kessler 2001, 2002). En México, estos
bosques son las áreas más perturbadas y modificadas
por el hombre, reemplazando la vegetación original
por viviendas, carreteras, y agroecosistemas como
pastizales, cultivos de caña y cafetales (Challenger
1998). Los cafetales de sombra son el agroecosistema
estructuralmente más similar al bosque original debido
a la presencia de un estrato de árboles de sombra, un
estrato de arbustos representado por el café y un estrato
herbáceo compuesto por pastos, hierbas y helechos.
Por esta similitud estructural entre bosque mesófilo
de montaña y cafetales de sombra, se supuso que los
cafetales pueden servir además de su función primaria
del cultivo de café, como un reservorio de diversidad de
animales (Moguel y Toledo 1999, Perfecto y Armbrecht
2003) y plantas (Hietz 2005), entre estas últimas, los
helechos (Carreño 2006). Los helechos tienen diminutas
esporas, entre 20 y 50 mm de diámetro, por lo cual se
dispersan fácilmente por el viento, y colonizan nuevas
áreas favorables para su desarrollo. Por esta razón,
se espera que una parte de los helechos sobreviva en
los cafetales, y que su diversidad y abundancia sea
un indicador relativo de la salud del agroecosistema,
y del grado de su manejo, como por ejemplo del uso
de agroquímicos. El objetivo del presente estudio fue
comparar la diversidad y abundancia de los helechos
en un gradiente de manejo de bosque a diferentes
84
Agroecosistemas cafetaleros de Veracruz
cafetales de sombra y cafetal de sol en el centro del
estado de Veracruz. Las preguntas que se formularon
fueron las siguientes:
1. ¿Cuál es la proporción y cuáles son las especies
de helechos del bosque mesófilo de montaña
que pueden sobrevivir en los cafetales?
2. ¿Cuántas de estas especies están bajo alguna
categoría de protección?
3. ¿Cómo influye el manejo de los cafetales en la
diversidad y abundancia de helechos?
4. ¿Pueden los cafetales de policultivo diverso
conservar una proporción significativa de la
diversidad de los helechos para merecer el pago
de servicios ambientales?
Material y métodos
Se determinó la riqueza (número de especies) y abundancia (número de individuos) de los helechos terrestres
y epífitos (hasta una altura de 2 m de los troncos de
árboles de sombra y arbustos de café) en doce sitios,
nueve cafetales de cuatro diferentes tipos de manejo:
dos sitios de policultivo diverso (PD), tres sitios de
policultivo sencillo (PS), tres sitios de sombra especializada (SE), un sitio de café de sol (SOL), y tres sitios
de fragmentos de bosque como control. En cada sitio
se muestrearon diez cuadros de 10 × 10 m, un total
de 1000 m2. Las especies fueron identificadas con las
claves de Mickel y Smith (2004) y clasificadas según
Smith et al. (2006), quienes reconocen 37 familias en
11 órdenes y 4 clases.
Para determinar lo completo del muestreo respecto
al número posible de especies, se utilizó el estimador
no-paramétrico de diversidad de Chao 2 (Magurran
2004, Colwell 2006). La diversidad se caracterizó
por medio de los índices de diversidad de Shannon y
Simpson, y el índice de dominancia de Berger-Parker
(Clarke y Gorley 2001). Para determinar si las diferencias de riqueza y abundancia entre sitios fueron
significativas, se aplicaron ANDEVAs (Análisis de
varianza) no-paramétricas de Kruskal-Wallis, seguido
por pruebas de comparación múltiple de Tukey.
Como índices independientes del esfuerzo de
muestreo, se utilizaron el promedio de la diversidad
taxonómica (DT) y la variación de la diversidad taxonómica VARDT (Taxonomic distinctness; Clarke y
Gorley 2001, Clarke y Warwick 2001), y el proce-
dimiento TAXDTEST para determinar alteraciones
significativas de la composición florística (p < 0.05).
La diversidad taxonómica se definió para tres niveles
taxonómicos como la distancia entre dos especies del
mismo sitio, cuyo valor es 33.3 si las especies pertenecen al mismo género; 66.6 si pertenecen a diferentes
géneros de la misma familia y; 100 si pertenecen a
diferentes familias. DT se calcula como el promedio
de los valores de cada posible combinación de pares
de especies encontradas en un sitio y VARDT su varianza. TAXDTEST compara el valor de la DT de
un sitio con el de la lista completa de las especies de
todos los sitios estudiados, para detectar diferencias
significativas en la composición florística (Clarke y
Gorley 2001, Clarke y Warwick 2001).
La similitud entre sitios fue investigada por medio
del número de especies compartidas, y el índice de
similitud de Jaccard (Magurran 2004), que considera la
matriz de datos de presencia-ausencia de las especies.
Para tomar en cuenta las abundancias de cada especie por sitio, se transformaron los datos por la cuarta
4
raíz (valor transformado = √valor original), disminuyendo
de esta manera la influencia de especies comunes
en comparación con las especies raras. Después se
realizaron tres análisis con el software PRIMER 5,
un análisis de clasificación (cluster) sobre la matriz de
similitud de Bray-Curtis para agrupar los sitios por
su composición florística de helechos, una ordenación
no métrica multidimensional (MDS) para presentar
las similitudes entre sitios por medio de distancias en
dos dimensiones, y un análisis de similitud (ANOSIM
como prueba estadística sencilla de permutación) de las
diferencias entre sitios (Clarke y Gorley 2001, Clarke
y Warwick 2001).
Resultados y discusión
Diversidad de helechos
El estimador de diversidad Chao 2 indica que para
todos los sitios se observaron entre 60 y 100% del
número de especies estimado con excepción de dos
policultivos sencillos (ORD, 58%; ARM, 39%; Cuadro 6.1). Los altos valores del estimador Chao 2 y su
desviación estándar indican la alta heterogeneidad de
los cafetales en donde se encuentra una mezcla de
áreas de manejo intensivo y áreas poca manejadas o
perturbadas, con una densidad muy baja de matas de
café. La heterogeneidad causa la fuerte aglomeración
de especies en pocos cuadros y debilita la utilidad del
estimador Chao 2 que tiene como uno de sus requerimientos la homogeneidad de la vegetación en el área
de muestreo. Sin embargo, Chao 2 estima para los
cafetales con menos de ocho especies observadas una
riqueza sustancialmente menor que para los cafetales
con 12 a 21 especies observadas (Cuadro 6.1).
En los doce sitios juntos se encontraron 73 especies
de helechos (incluida una especie de Psilotum) y 5603
individuos en una superficie total muestreada de 1.2
ha. Los dos sitios de bosque mesófilo de montaña más
conservados tienen 33 especies de helechos en una
densidad de 300 a 600 plantas/0.1 ha. El índice de
dominancia de Berger-Parker fue de 12 a 15, que significa que entre 12 y 15% de los individuos pertenecen
a la especie más abundante. El sitio de bosque más
perturbado (PAR) tiene el menor número de especies
(27), pero el mayor número de individuos (939). La
alta dominancia de la especie más abundante (BergerParker = 49.5) significa que las especies restantes están
representadas con un menor número de individuos y
que la comunidad de helechos es menos equitativa y
más desequilibrada. Los cafetales con policultivo diverso contienen una alta riqueza de 17 a 21 especies
de helechos por sitio, seguido por los cafetales de policultivos sencillos (4-16 spp.) y de sombra especializada
(7-15 spp.) (Cuadro 6.1). Sin embargo, considerando la
densidad de las especies y la abundancia de los individuos por 100 m2 (Figura 6.1), hubo pocas diferencias
significativas entre sitios. Los policultivos diversos y el
café de sol alcanzan una densidad de especies comparable con los sitios de bosque, pero mientras en los
primeros el recambio de las especies entre cada uno
de los cuadros de 100 m2 es alto, en el segundo se
repiten casi por completo las mismas siete especies en
cada cuadro. La mayor abundancia de helechos en
los sitios SOL y ORD son consecuencia de una alta
densidad de plántulas de especies epífitas en el sitio y
la dominancia de una sola especie (Pleopeltis crassinervata) que proporciona más de 70% de los individuos
(Apéndice 6.1), mientras en el sitio de bosque PAR se
debe a una sola especie terrestre Blechnum appendiculatum
que presenta 49.5% de todos los individuos, y es un
indicador de perturbación ya que crece a lo largo de
caminos y sobre pequeños derrumbes. En los cafetales
con baja diversidad y menos de 200 plantas por 1000
m2, se supone que hay un efecto de supresión por la
aplicación de agroquímicos, especialmente herbicidas.
Las especies que sobreviven en estos sitios bajo estas
Helechos
85
Cuadro 6.1. Riqueza (S) y abundancia (N) de especies de helechos, índices de diversidad (Shannon y Simpson), estimador de
diversidad Chao 2 (promedio ± 1 DE), e índice de dominancia Berger-Parker en tres fragmentos de bosque mesófilo de montaña
y nueve cafetales bajo diferentes tipos de manejo (B = Bosque, PS = Policultivo Sencillo, PD = Policultivo Diverso, SE = Sombra
Especializada, Sol = Cafetal sin sombra). Los sitios están ordenados por intensidad de manejo (Capítulo 2).
Sitio
Nombre
CAÑ
PAR
MAS
ARM
MIR
ZOP
ORD
ONZ
VCS
VSE
MTZ
SOL
Tipo Especies
Manejo
S
Las Cañadas
Parque Ecológico
La Mascota
Armand
El Mirador
Zopilote
La Orduña
La Onza
La Vequia
Café Estándar
La Vequia Sombra Especializada
Martínez
Teocelo Sol
Individuos Shannon
N
H
Simpson Chao 2
(1-D)
Berger
Parker
B
B
B
PS
PD
PS
PS
PD
33
27
33
16
21
4
7
17
583
939
308
164
270
170
791
694
2.74
2.04
2.91
1.95
2.50
0.87
0.75
2.21
0.92
0.73
0.93
0.80
0.89
0.51
0.38
0.87
45 ± 8.6
35 ± 5.9
53 ± 12.7
41 ± 24.2
33 ± 13.1
4 ± 0.1
12 ± 7.2
19 ± 2.2
12.0
49.5
14.6
26.2
24.8
64.1
77.1
19.4
SE
SE
SE
Sol
12
15
7
7
213
154
125
1192
1.66
2.03
1.08
1.00
0.75
0.79
0.52
0.46
13 ± 1.5
18 ± 3.2
10 ± 4.0
7 ± 0.4
29.6
35.7
67.2
71.6
Figura 6.1 a. Densidad de especies y b. abundancia de individuos por 100 m2 en tres bosques (izquierda) y nueve cafetales
(derecha). CAÑ = Las Cañadas, PAR = Parque Ecológico, MAS = La Mascota, ARM = Armand, MIR = El Mirador, ZOP = Zopilote,
ORD = La Orduña, ONZ = La Onza, VCS = La Vequia Café Estándar, VSE = La Vequia Sombra Especializada, MTZ = Martínez, SOL
= Teocelo Sol. Media ± 1 error estándar.
86
Agroecosistemas cafetaleros de Veracruz
condiciones podrían ser resistentes a estas sustancias
dañinas o simplemente tienen un ciclo de vida corto
que les permite rehabilitar su población por medio de
un banco de esporas en el suelo.
Los índices de diversidad y dominancia coinciden
en gran parte con los resultados por número de especies
y abundancia. Los dos bosques más naturales (CAÑ y
MAS) tienen índices de Shannon superiores a 2.5, de
Simpson superiores a 0.9, y de Berger-Parker inferiores
a 15. Los tres índices separan claramente dos grupos
de cafetales, los cuatro cafetales de menor diversidad
y mayor dominancia (SOL, ORD, MTZ, ZOP) de los
otros cinco cafetales de diversidad y dominancia intermedia (Cuadro 6.1), solo el orden varia algo dentro de
cada uno de los dos grupos. Si la diversidad taxonómica
(DT) es baja, la distancia entre cada par de especies es
corta y la mayoría de las especies en un sitio pertenecen
a pocos géneros o familias (Figura 6.2). Esto ocurrió
especialmente en los sitios ORD y SOL donde todas
las especies pertenecen a tres familias Polypodiaceae,
Pteridaceae y Thelypteridaceae (Apéndice 6.1). Si la
VARDT es alta, varias familias están representadas
por una sola especie, como en los sitios MTZ, VCS
y ARM, que además siguen teniendo baja diversidad
taxonómica por la dominancia de las especies en las
otras tres familias (Figura 6.2). El hecho que el sitio de
bosque CAÑ también tuvo una menor diversidad taxonómica que la esperada, podría deberse a un sesgo en
el muestreo. Todos los cuadros tuvieron una distancia
de por lo menos 30 m del arroyo principal, donde se
encuentra la mayor diversidad de helechos.
Similitud entre sitios
La composición de las comunidades de helechos difirió
significativamente tanto entre los cafetales y los bosques
en general como dentro de los cafetales y dentro de
los sitios de bosque (ANOSIM de dos vías con sitios
anidados dentro de dos tipos de vegetación, R =
0.59, P < 0.05). La distancia geográfica y la variación
florística entre los sitios de bosques se refleja en los
bajos valores del índice de similitud de Jaccard de
0.25 a 0.38 (Cuadro 6.2). Esta baja similitud (= alto
recambio de especies, alta b-diversidad) entre los
bosques mesófilos de montaña es característica por
la fragmentación y las diferencias microambientales
derivadas de la heterogeneidad topográfica. Cuarenta y una (56% del total) de las 73 especies estaban
restringidas a los bosques. Los cafetales con 12 a 21
especies son más semejantes entre ellos con valores
del índice de Jaccard entre 0.39 y 0.59 (Cuadro
6.2). Solamente los policultivos diversos conservan
Figura 6.2. a. Promedio y b. Varianza de la diversidad taxonómica en los doce sitios del estudio. Ambas curvas muestran el promedio (líneas punteadas) y los intervalos de confianza de 95% (líneas continuas) para 999 permutaciones de pares aleatorias de
la lista completa de especies (Apéndice 6.1). ARM = Armand, CAÑ = Las Cañadas, MAS = La Mascota, MIR = El Mirador, MTZ =
Martínez, ONZ = La Onza, ORD = La Orduña, PAR = Parque Ecológico, SOL = Teocelo Sol, VCS = La Vequia Café Estándar, VSE
= La Vequia Sombra Especializada, ZOP = Zopilote.
Helechos
87
Cuadro 6.2. Similitud florística de especies de helechos entre los 12 sitios de estudio expresada como el índice de similitud de
Jaccard (arriba de la diagonal) el cual representa la proporción de especies compartidas entre pares de sitios: 0 es completamente
diferente, 1 es completamente similar, y como el número de especies compartidas (debajo de la diagonal). Siglas de los sitios (CAÑ
= Las Cañadas, PAR = Parque Ecológico, MAS = La Mascota, ARM = Armand, MIR = El Mirador, ZOP = Zopilote, ORD = La Orduña,
ONZ = La Onza, VCS = La Vequia Café Estándar, VSE = La Vequia Sombra Especializada, MTZ = Martínez, SOL = Teocelo Sol).
CAÑ
PAR
MAS
ARM
MIR
ZOP
ORD
ONZ
VCS
VSE
MTZ
SOL
CAÑ
PAR
MAS
ARM
MIR
ZOP
ORD
ONZ
VCS
VSE
MTZ
SOL
xxx
12
18
7
9
3
4
6
6
7
3
5
0.25
xxx
12
7
10
3
3
9
7
7
3
4
0.38
0.25
xxx
10
11
3
5
10
8
7
5
6
0.17
0.19
0.26
xxx
11
4
6
12
10
9
7
7
0.20
0.26
0.26
0.42
xxx
3
5
12
10
11
5
7
0.09
0.11
0.09
0.25
0.14
xxx
3
4
4
3
2
3
0.11
0.10
0.14
0.35
0.22
0.38
xxx
5
4
5
2
4
0.14
0.26
0.25
0.57
0.46
0.24
0.26
xxx
8
9
7
7
0.15
0.22
0.22
0.56
0.43
0.33
0.27
0.38
xxx
10
4
6
0.17
0.20
0.17
0.41
0.44
0.19
0.29
0.39
0.59
xxx
4
6
0.08
0.10
0.14
0.44
0.22
0.22
0.17
0.41
0.27
0.22
xxx
4
0.14
0.13
0.18
0.44
0.33
0.38
0.40
0.41
0.46
0.38
0.40
xxx
un número notable de las especies del bosque (p. ej.
Campyloneurum angustifolium, Marattia laxa, Thelypteris
rudis), mientras que los otros cafetales tienen una flora
pteridofítica distinta de los bosques. Cada cafetal no
compartió más que entre 8 y 26% de las especies del
bosque, y 14 de las 73 especies (19% del total) solo
ocurrieron en cafetales. Las especies más comunes de
los cafetales son heliofitas que requieren más luz y que
se desarrollan como epífitas sobre árboles aislados (p.
ej. Polypodium pyrrholepis) o en claros o áreas perturbadas
(p. ej. Thelypteris imbricata, T. tetragona), mientras otras
especies poco abundantes pueden ser remanentes de la
vegetación original (p. ej. Adiantopsis radiata, Anogramma
leptophylla, Asplenium pumilum). Ninguna de estas especies
compartidas con el bosque está actualmente protegida
por las leyes mexicanas. Los cafetales de diversidad
y dominancia intermedia albergan algunas especies
terrestres muy comunes como Blechnum appendiculatum
y otras de carácter de maleza o de origen introducida,
como Macrothelypteris torresiana y Thelypteris dentata. En los
cafetales de diversidad baja (SOL, ORD, MTZ, ZOP)
faltan las especies anteriores y solo se conservan las
especies epífitas más comunes y de amplia distribución
como Phlebodium areolatum, Pleopeltis angusta, Pleopeltis crassinervata y Polypodium furfuraceum, y muy pocas especies
remanentes de baja abundancia.
El análisis de clasificación demuestra tres clados
principales, uno de los bosques y dos de los cafetales,
88
Agroecosistemas cafetaleros de Veracruz
que coinciden con cuatro de los cafetales de diversidad
intermedia y los tres cafetales de diversidad baja (SOL,
ORD, ZOP). Solo el sitio MTZ forma un propio clado
(Figura 6.3a). El análisis de ordenación multidimensional (MDS) separa los sitios de la misma manera, pero
demuestra todavía mejor la disimilitud entre los tres
sitios de bosque, y agrupa cercanamente los cafetales de
diversidad intermedia (Figura 6.3b). Además, el MDS
separa claramente a los cafetales de baja diversidad,
y da al sitio MTZ una distancia singular con ARM
como el sitio más similar. Los cafetales MTZ y ARM
son geográficamente muy cercanas, pero en MTZ una
finca de sombra especializada disminuyó la diversidad
de helechos de manera significativa, indicando un
manejo más intenso que en la finca ARM que es un
cafetal de policultivo sencillo.
Recomendaciones
Aunque la mayoría de los helechos del bosque mesófilo
de montaña son demasiado sensibles para sobrevivir
en los cafetales, éstos pueden servir como reservorios
de una tercera parte de la diversidad de helechos, y
por la alta disimilitud (b-diversidad) entre cafetales
pueden contener hasta 43.8% de la flora pteridofítica
regional. Los policultivos diversos contribuyen de mejor
manera a la conservación de estas especies, mientras
Figura 6.3. a. Cladograma de similitud de Bray-Curtis con abundancias de helechos, estandarizadas y transformadas por la raíz
cuarta. Modo de cluster de promedio de grupo. b. Ordenación multi-dimensional (MDS) sobre la misma matriz. Las distancias
representan los rangos de las disimilitudes entre los 12 sitios en dos dimensiones con un bajo factor de estrés de 0.09. ARM =
Armand, CAÑ = Las Cañadas, MAS = La Mascota, MIR = El Mirador, MTZ = Martínez, ONZ = La Onza, ORD = La Orduña, PAR =
Parque Ecológico, SOL = Teocelo Sol, VCS = La Vequia Café Estándar, VSE = La Vequia Sombra Especializada, ZOP = Zopilote.
los policultivos sencillos o sombra especializada demuestran un deterioro florístico significativo de los
helechos, especialmente si utilizan agroquímicos como
fertilizantes y herbicidas.
Se recomienda el uso de los helechos como indicadores del deterioro florístico que resulta por un intenso
manejo de agroecosistemas, y para la evaluación de
éstos cuando se aplican pagos por servicios ambientales para la conservación de la biodiversidad (Capítulo
20). Para conservar una alta diversidad vegetal, pero
especialmente de helechos, se recomienda: a) manejar
las fincas de manera orgánica sin uso de agroquímicos,
b) conservar árboles viejos y de gran estatura como sustrato de especies epífitas, y c) mantener una cobertura
del cafetal por diferentes especies de árboles de sombra,
preferiblemente de especies nativas (Alchornea, Erythrina,
Heliocarpus, Trema), y no un solo tipo de árboles (Inga).
Todo lo anterior apoyará al cafeticultor cuando se
decida entrar en el proceso de la certificación de café
orgánico y el sistema de pagos por servicios ambientales
con sus ventajas económicas correspondientes.
Agradecimientos
Agradezco a José Luis González, Adriana C. Hernández y Javier Tolome por apoyar el trabajo de campo.
Este trabajo fue realizado con apoyo financiero del
Instituto de Ecología, A.C. (902-11-796) y CONACYTSEMARNAT (2002-C01-0194).
Referencias
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Helechos
91
número de individuos por
Adiantopsis radiata
Adiantum concinnum
Adiantum macrophyllum
Adiantum poiretii
Alsophila firma
Anemia phyllitidis
Anograma leptophylla
Antrophyum lanceolatum
Asplenium auriculatum
Asplenium harpeodes
Asplenium miradorense
Asplenium pumilum
Asplenium sphaerosporum
Asplenium tuerckheimii
Blechnum appendiculatum
Blechnum gracile
Blechnum occidentale
Blechnum schiedeanum
Botrychium virginianum
Campyloneurum angustifolium
Campyloneurum xalapense
Ctenitis equestris
Ctenitis melanosticta
Ctenitis submarginalis
Cyathea bicrenata
Cyathea divergens
Dennstaedtia cicutaria
Diplazium donnell-smithii
Diplazium expansum
Especie
CAÑ
PAR
Bosques
MAS
ARM
MIR
ZOP
ORD
ONZ
Cafetales
VCS
VSE
MTZ
PTE
31
2
9
PTE
1
14
PTE
3
PTE
1
CYA
58
3
3
ANE
2
PTE
34
PTE
21
ASP
10
38
ASP
4
1
ASP
66
4
ASP
4
114
1
ASP
7
ASP
2
BLE
53
465
30
4
4
94
10
10
BLE
2
BLE
1
67
18
BLE
9
OPH
2
POL
1
2
4
6
11
POL
1
DRY
1
5
2
DRY
3
6
DRY
4
CYA
1
CYA
26
45
DEN
8
1
WOO
1
WOO
22
Familia
ordenados de menor a mayor intensidad de manejo
SOL
0.1 ha) de las especies de helechos en tres fragmentos de bosque y nueve cafetales en el centro de Veracruz, México. Los sitios están
(Capítulo 2). Familias: ANE = Anemiaceae, ASP = Aspleniaceae, BLE = Blechnaceae, CYA = Cyatheaceae, DEN = Dennstaedtiaceae, DIC =
Dicksoniaceae, DRY = Dryopteridaceae, GLE = Gleicheniaceae, HYM = Hymenophyllaceae, MAR = Marattiaceae, OPH = Ophioglossaceae, POL = Polypodiaceae, PSI = Psilotaceae, PTE =
Pteridaceae, THE = Thelypteridaceae, WOO = Woodsiaceae. Sitios: CAÑ = Las Cañadas, PAR = Parque Ecológico, MAS = La Mascota, ARM = Armand, MIR = El Mirador, ZOP = Zopilote,
ORD = La Orduña, ONZ = La Onza, VCS = La Vequia Café Estándar, VSE = La Vequia Sombra Especializada, MTZ = Martínez, SOL = Teocelo Sol.
Apéndice 6.1. Abundancia (=
92
Agroecosistemas cafetaleros de Veracruz
número de individuos por
Diplazium lonchophyllum
Elaphoglossum guatemalense
Elaphoglossum lonchophyllum
Elaphoglossum vestitum
Gleichenella pectinata
Hypolepis nigrescens
Lophosoria quadripinnata
Macrothelypteris torresiana
Marattia laxa
Niphidium crassifolium
Pecluma sp. 1
Pecluma sursumcurrens
Phlebodium areolatum
Pleopeltis angusta
Pleopeltis crassinervata
Pleopeltis fallax
Polypodium falcaria
Polypodium furfuraceum
Polypodium longipinnulatum
Polypodium plebeium
Polypodium polypodioides
Polypodium pyrholepis
Polypodium rhodopleuron
Polypodium triseriale
Polystichum fournieri
Polystichum ordinatum
Psilotum complanatum
Pteridium arachnoideum
Pteridium caudatum
Especie
CAÑ
PAR
Bosques
MAS
ARM
MIR
ZOP
ORD
ONZ
Cafetales
VCS
VSE
MTZ
WOO
5
9
DRY
11
DRY
5
DRY
7
GLE
2
DEN
24
DIC
5
THE
5
13
2
1
MAR
1
17
4
POL
3
1
POL
36
POL
7
35
POL
5
7
21
10
13
3
31
88
48
13
POL
1
12
1
1
12
135
10
POL
6
108
26
3
8
49
610
114
18
5
1
POL
66
2
8
32
4
40
5
7
POL
54
POL
7
11
3
43
8
109
128
41
2
63
POL
44
POL
48
20
1
1
1
2
POL
1
20
POL
2
21
4
84
16
POL
63
POL
1
1
2
2
POL
2
10
POL
1
PSI
16
DEN
1
DEN
2
Familia
ordenados de menor a mayor intensidad de manejo
42
145
60
70
854
20
SOL
0.1 ha) de las especies de helechos en tres fragmentos de bosque y nueve cafetales en el centro de Veracruz, México. Los sitios están
(Capítulo 2). Familias: ANE = Anemiaceae, ASP = Aspleniaceae, BLE = Blechnaceae, CYA = Cyatheaceae, DEN = Dennstaedtiaceae, DIC =
Dicksoniaceae, DRY = Dryopteridaceae, GLE = Gleicheniaceae, HYM = Hymenophyllaceae, MAR = Marattiaceae, OPH = Ophioglossaceae, POL = Polypodiaceae, PSI = Psilotaceae, PTE =
Pteridaceae, THE = Thelypteridaceae, WOO = Woodsiaceae. Sitios: CAÑ = Las Cañadas, PAR = Parque Ecológico, MAS = La Mascota, ARM = Armand, MIR = El Mirador, ZOP = Zopilote,
ORD = La Orduña, ONZ = La Onza, VCS = La Vequia Café Estándar, VSE = La Vequia Sombra Especializada, MTZ = Martínez, SOL = Teocelo Sol. (Continuación).
Apéndice 6.1. Abundancia (=
Helechos
93
Pteris orizabae
Pteris quadriaurita
Sticherus palmatus
Terpsichore asplenifolia
Thelypteris dentata
Thelypteris imbricata
Thelypteris linkiana
Thelypteris melanochlaena
Thelypteris oligocarpa
Thelypteris ovata subsp. lindheimeri
Thelypteris rudis
Thelypteris scalaris
Thelypteris tetragona
Trichomanes capillaceum
Trichomanes radicans
PTE
70
3
7
PTE
28
1
1
5
17
2
3
3
GLE
8
POL
3
THE
21
1
7
27
2
2
4
19
THE
55
9
5
1
84
THE
1
THE
5
THE
15
2
14
THE
29
14
THE
1
14
6
THE
4
THE
3
2
HYM
5
3
HYM
1
1
1