Gastrulación en el desarrollo embrionario
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6 FILOGENIA DE LOS ANIMALES Sinapomorfías de los Eumetazoa La primera subdivisión que se recoge en el árbol filogenético de los Metazoos separa las esponjas (filo Porifera) de los demás animales. El conjunto de los filos de animales que no son Esponjas se conoce como Eumetazoa (o Eumetazoos). Las sinapomorfías que se pueden reconocer para este clado son las siguientes: (1) Gastrulación en el desarrollo embrionario La gastrulación es el momento en que se establece el eje corporal. en el embrión. Según los grupos, procede con modalidades distintas pero en general se esboza una capa embrionaria interna (endodermo). (tomado de Ruppert & Barnes, 1996: 105) Algunos modelos de gastrulación. A, por invaginación. Las células del polo vegetal del embrión se invaginan y forman el arquénteron; la abertura al exterior es el blastoporo. B, por epibolia. Las células del polo animal del embrión crecen para recubrir las del polo vegetal; en este caso el blastoporo se puede formar más tarde. C, por inmigración. Las células de la pared interna de la blástula caen al interior del bvlastocele, formando una masa que luego se ahuecará para formar un arquénteron. Existen aún más modalidades. (2) Presencia de epitelios Un epitelio es una capa continua de células que están unidas por uniones intercelulares y descansan sobre una lámina basal, perteneciente a la matriz extracelular. Un epitelio, además de las uniones intercelulares, se caracteriza por tener una polaridad, o sea una orientación más o menos paralela de los ejes de las células. La adquisición de verdaderos epitelios constituye un paso crítico en la evolución de los animales: con ellos, la regulación osmótica no está limitada a las células individuales, es posible establecer compartimentos internos en el cuerpo. FILOGENIA DE LOS ANIMALES 7 Los tejidos de una Hydra (Cnidario) muestran las principales sinapomorfías de Eumetazoos: presencia de un epitelio (capa de células y lámina basal), presencia de neuronas, y presencia de fibrillas musculares. (3) Células nerviosas Los Eumetazoos tienen un sistema nervioso, que falta completamente en esponjas. En la forma más simple, hay una red de células especializadas (las neuronas). La conexión funcional entre una neurona y una célula (otra neurona, o célula efectora) se realiza a través de una sinapsis. En Bilaterales, el sistema nervioso tiende a formar cordones y gánglios (sistema nervioso central) y la substancia química que interviene en la transmisión del impulso es la acetilcolina. (4) Tejido muscular La propiedad general de las células animales de carecer de pared rígida les proporciona de manera general una capacidad de contracción. En células musculares intervienen básicamente dos proteínas, la actina y la miosina. Este material forma los haces de miofibrillas visibles en microscopía. En algunos Cnidarios, la base de las células de la epidermis y de la gastrodermis se extienden por prolongaciones con miofibrillas (se dice que son células epiteliomusculares, estado ancestral del carácter). Por lo general en los demás Eumetazoos, los músculos están constituidos por células plenamente especializadas y son de derivación mesodérmica. 8 FILOGENIA DE LOS ANIMALES Los Cnidarios El plan corporal de los Cnidarios se caracteriza por: - Simetría radial (hay un eje oral/aboral) - Dos capas de tejidos, separadas por un relleno gelatinoso (mesoglea) - Cavidad digestiva con una sola abertura (la "boca" es también ano) rodeada de tentáculos. - La organización del cuerpo con un eje corporal y una cavidad interna permite definir un individuo (≠ esponjas). Muchos cnidarios forman colonias (conjunto de individuos originados por gemación y no separados físicamente). En el ciclo vital (en general, con la excepción de Antozoos y algunos Hidrozoos) hay una fase pólipo y una fase medusa. Los Cnidarios son diblásticos, la mesoglea no se origina como una capa distinta en el desarrollo embrionario. La condición diblástica se define por la ausencia de la capa mesodermica que se origine en el desarrollo embrionario temprano y no por la ausencia de células entre epidermis y gastrodermis en el adulto. Una sinapomorfía indiscutible de los Cnidarios es la presencia de cnidocitos, unas células especializadas que pueden disparar un diminuto dardo venenoso. Hay muchos tipos de cnidocitos, pero se consideran homólogos unos de otros por la similitud de su estructura compleja (criterio de “cualidad especial”). FILOGENIA DE LOS ANIMALES 9 Diversificación de los Cnidarios Se consideran en la actualidad cuatro clases: Hidrozoos, Escifozoos, Cubozoos y Antozoos Hidrozoos - Alternancia de fases medusa y pólipo - Pólipos generalmente coloniales, sin septos en la cavidad gastrovascular, con tentáculos sencillos y delgados. - Polimorfismo entre los pólipos de la colonia, con una especialización para funciones defensivas (dactilozoides), de alimentación (gastrozoides) y de reproducción - La Medusa de los Hidrozoos es generalmente pequeña, con un velo derivado de las capas epidérmica y gastrodérmica. Escifozoos - Cavidad gastrovascular con 4 tabiques blandos - Fase medusa (pelágica) predominante, fase pólipo presente en general pero los pólipos son solitarios y de pequeño tamaño. - Estrobilación (gemación de medusas en - Medusa generalmente grande, sin velo. FILOGENIA DE LOS ANIMALES 10 Ciclo vital de Aurelia, un Escifozoo. La medusa es la fase predominante, los pólipos bentónicos son pequeños y muy difíciles de ver. Cubozoos - Fase medusa (pelágica) predominante - Sin estrobilación, hay una metamorfosis del pólipo - Medusa con una estructura parecida con el velo, pero no homóloga (es endodérmica). - Campana de sección cuadrada con pedalia (base muscular de tentáculos, sinapomorfía de Cubozoos) y ropalia (órganos sensoriales) Aspecto de Carybdea, un Cubozoo. La medusa es la fase predominante como en escifozoos pero es cuadrada y los tentñaculos están situados en prolongación de los pedalia, no alrededor de la boca. FILOGENIA DE LOS ANIMALES 11 Antozoos - Fase medusa ausente - Solitarios o coloniales - Pólipos con septos (tabiques radiales), blandos o con esqueleto mineralizado. - Gónadas contenidas en el pólipo; del huevo nace una larva plánula que se fija al substrato para crecer directamente como un nuevo pólipo. Corte anatómico de Actinia, un Antozoo. Muchas especies tienen además un esqueleto calcáreo, y/o forman colonias. ¿Cuál fue primero: la medusa o el pólipo? Dos planteamientos alternativos: *Hidrozoos más primitivos (Fig. 1B) (la fase reproductora, la medusa, ancestral) y los Antozoos los más modificados, con una tendencia a la simetría bilateral y una pérdida secundaria del tipo medusa. *Antozoos son el grupo más primitivo. (Fig. 1A) En favor de una posición basal de los Antozoos, estarían sus ciclos biológicos más sencillos y su menor variedad de cnidocitos comparados con los Hidrozoos. Î medio siglo de debate sin argumentos morfológicos decisivos Los datos recientes sobre el genoma mitocondrial aportan un dato de mucho peso a este debate. El genoma mitocondrial de los animales es generalmente una molécula circular, y este estado se encuentra en las 17 especies de Antozoos examinadas, mientras el ADN mitocondrial de 25 Hidrozoos, 5 Escifozoos y 1 Cubozoo es linear, una condición única en el Reino Animal y que por ello se puede considerar derivada. FILOGENIA DE LOS ANIMALES 12 Ctenóforos Los Ctenóforos son un filo de animales marinos, en su mayoría pelágicos, superficialmente parecidos con medusas pero diferentes en varios aspectos - Simetria birradial (tentáculos en vainas en el lado aboral) - Digestivo con 2 poros anales Sinapomorfías de Ctenóforos - Presencia de coloblastos, son agregados de células especializadas, con un extremo pegqjoso, que están dispuestos en los tentáculos y sirven para sujetar las presas. - Presencia de ocho filas meridianas de cilios compuestos formando peines (de ahí el nombre del filo, significa “portadores de peines” Los Ctenóforos no forman un clado con los Cnidarios. En un momento se ha considerado que una especie de Ctenóforo (Haeckelia rubra) tiene cnidocitos, en realidad se alimenta de medusas y “recicla” los cnidocitos de la misma manera que lo hacen algunos Moluscos Nudibranquios. Por estas razones se debe de abandonar el nombre de “Celenterados” que se ha dado al supuesto clado Cnidarios + Ctenóforos. La originalidad del plan corporal de Ctenóforos es más patente cuando se miran las especies bentónicas, que no se parecen en nada a Cnidarios ya que son aplanados y alargados con un orificio tentacular cerca de cada extremidad de la cara aboral. La posición sistemática de los Ctenóforos no queda clara con los conocimientos actuales, ni siquiera está claro si son diblásticos o triblásticos. Hay tejidos nerviosos y musculares como en Cnidarios, pero hay dudas sobre la naturaleza (mesodérmica o no) de estos últimos. Los análisis moleculares (ARNr 18S) sitúan generalmente los Ctenóforos como grupo hermano de los Bilaterales, o de (Cnidarios + Bilaterales): no hay un consenso. FILOGENIA DE LOS ANIMALES 13 Corte anatómico y vista dorsal del Ctenóforo bentónico Coeloplana. Estos animales son bastante raros y se parecen, a primera vista, con un gusano plano salvo que no hay extremidad anterior ni posterior (no hay simetría bilateral) La presencia de los coloblastos es una sinapomorfía de los Ctenóforos (a la izquierda, superficie de un tentáculo cubierta por coloblastos, vista en microscopía electrónica de barrido, a la derecha, esquema de un coloblasto) FILOGENIA DE LOS ANIMALES 14 Placozoos Los Placozoos son animales marinos diminutos, de organización muy sencilla: dos capas de epitelio (una hacia el substrato y otra hacia arriba, definiendo un eje corporal equivalente a oral-aboral). El epitelio carece de lámina basal pero revela verdaderas uniones intercelulares (desmosomas) típicas de Eumetazoos. Sin embargo las células de Trichoplax pueden ser separadas por inmersión en agua de mar sin iones Ca2+ (lo que desactiva las moléculas de adhesión calcio-dependientes) y luego se reagregan en agua normal, como en las esponjas. Corte anatómico y vista dorsal del placozoo Trichoplax. Estos animales miden unos pocos milímetros y tienen dos capas externas diferenciadas, una orientada hacia el substrato y otra hacia arriba. Resúmen de caracteres importantes en Esponjas y Eumetazoos Esponjas Eumetazoa moléculas de adhesión sí sí colágeno sí sí espermatozoides + óvulos sí sí capa externa el pinacodermo es verdadero epitelio con uniones “epitelióide”: mosaico de intercelulares de anclaje y tipo gap, células aplanadas y lámina basal sistema nervioso no sí músculos no sí blástula sí sí gástrula no sí
