Embriogenesis y germinacion BV 2016

Embriogénesis
y
Germinación
Laboratorio de Fisiología Vegetal – Fac. Cs. Ex. Fco-Qcas y Nat. UNRC ®
EMBRIOGENESIS Y GERMINACION
Partes de la Flor
http://www.biologia.edu.ar/plantas
/Maderas_archivos/lili3.JPG
Ovario y Óvulos
http://www.biologia.edu.ar/images/flor55.gif
EMBRIOGENESIS Y GERMINACION
Cada óvulo contiene
un gametofito femenino. Siete células,
con un total de ocho
núcleos haploides.
Fecundación en las
angiospermas.
El tubo de polen del
gametofito masculino
o grano de polen,
crece a través del
estilo y entra en un
óvulo que contiene el
gametofito femenino
de siete células (el
saco embrionario).
3n
2n
Un núcleo espermáti
co se une con la
ovocélula, formando
el cigoto. El otro
núcleo espermático
se fusiona con los dos
núcleos polares
contenidos en una
célula central.
http://iescarin.educa.aragon.es/depart/biogeo/varios/Biologia
Curtis/Seccion%206/6%20-%20Capitulo%2035.htm
EMBRIOGENESIS Y GERMINACION
El embrión
La célula inferior normalmente da una
estructura multicelular llamada suspensor y
la célula superior se convierte en el
embrión verdadero.
En las primeras etapas, el embrión consiste
en una masa globular de células sobre el
suspensor.
Las
células
del
suspensor
intervienen activamente en el envío de
nutrientes
al
embrión.
A medida que procede el desarrollo del
embrión, los cambios en su estructura
interna dan como resultado la formación de
tres tejidos embrionarios distintos
conocidos como meristemas primarios.
Simultáneamente, o un poco después,
ocurre la aparición de un cotiledón ("hoja
seminal") en las monocotiledóneas o de dos
cotiledones en las dicotiledóneas.
Gradualmente, el embrión adquiere su
forma característica.
http://iescarin.educa.aragon.es/depart/biogeo/varios/Biologia
Curtis/Seccion%206/6%20-%20Capitulo%2035.htm
EMBRIOGENESIS Y GERMINACION
5
Regulación Embriogénesis
FASE I
EMBRIOGENESIS Y GERMINACION
FASE II
Fuente. http://cropsoil.psu.edu/CoursesAGRO518/Desiccat.htm
Regulación Embriogénesis
EMBRIOGENESIS Y GERMINACION
Rol de las hormonas
Ácido absícico
Regulación Embriogénesis
EMBRIOGENESIS Y GERMINACION
Rol de las hormonas
Masa de la semilla
MS: Número x tamaño de células
Hay numerosos QTLs (Quantitative trait loci) afectan
la masa de las semillas co-localizadas con QTLs que
afectan el ovulo y/ó número de semillas, tamaño de
frutos y número total de hojas.
Regulación Embriogénesis
EMBRIOGENESIS Y GERMINACION
Rol de las hormonas
Entre otros reguladores de la embriogénesis, también encontramos a las giberelinas, las
citocininas, auxinas, ácido abscísico ABA, etileno, brasinoesteroídes, jasmonatos, entre otros
reguladores.
Acciones de GAs: participa en la fertilización, crecimiento del embrión, captación de nutrientes, y
prevención del aborto de semillas.
Los niveles de Gas, son altos al comienzo de la embriogénesis y va disminuyendo hacía el final, de
manera de evitar promover la germinación, cuando aparece un incremento de su antagonista el ABA.
Las GAs promoverían el crecimiento de la radícula, incrementándose por ej. el nivel de GA4 en
arabidopsis en el momento previo a la emergencia de la radícula.
Bradford & Nonogaki. Seed Development, dormancy and germination. Annual Plant Reviews, Vol. 27, 2007.
EMBRIOGENESIS Y GERMINACION
Pared del ovario
Semilla de Monocotiledónea
Embriones de gramíneas, Zea (maíz) y triticum (trigo).Fuente: www.biologia.edu.ar/ botanica/tema6/68embrion.htm
EMBRIOGENESIS Y GERMINACION
Provienen de los
intertegumentos del
ovulo y allí finalizan
los conductos
floemáticos y de allí
por apoplasto a
embrión y endosperma
Partes de la semilla
y plántula de soja.-
Con control materno
Morfología de una semilla dicotiledónea.Fuente: http://www.leubner.ch/anatomy.html
Semilla de Dicocotiledónea
EMBRIOGENESIS Y GERMINACION
Estructura de la testa
La testa y perisperma son derivadas
del tejido materno
La testa consiste de diversas
capas de células especializada,
dichas capas provienen de los
intertegumentos ovular y
podemos diferenciar zonas como
micropyle, chalaza, hilo
La testa tiene dos capas en
dicotiledóneas y una en
Rosáceas, Asteráceas
y Solanáceas.
La testa de arabidopsis:
- Dos capas externas (oi).: se produce la degradación del almidón.,
oi2 : posee polisacáridos y contiene mucílago (pectínas) en
en el apoplasto, además se encuentra GA, > α-amilasa.
oi1 : posee flavonoídes que dan color (la concent. de PADs,
catequinas, definen dormancía por cambio de permeabilidad y probable inhibición de la biosíntesis de GA)
- Tres capas internas (ii).:
ii1 : cutícula: es de naturaleza lipídica y prolifera tejido de la
chalaza.
ii2-3 : capas parenquimaticas
Bradford & Nonogaki. Seed Development, dormancy and germination. Annual Plant Reviews, Vol. 27, 2007.
EMBRIOGENESIS Y GERMINACION
Estructura de la testa
En la testa podemos
encontrar compuestos
Flavonoídes (PADs,
catequinas, epicatequinas),
Fenoles (acido cafeíco, pcumárico, ferulico, sinapico,
vanilico) y ligninas, los cuales
son considerados como
posibles inhibidores.
Los flavonoídes actuarían
bloqueando la biosíntesis de
Giberelinas y por
modificación de estructurales
de la testa.
Los flavonoídes prolongarían
la vida de la semilla, por
eliminación de radicales
libres
La testa es importante en la dormancía:
1.- Interferencia con la captación de agua
2.- Resistencia mecánica a la profusión de la radícula
3.- Interferencia al intercambio de gases
4.- Prevención a la perdida de inhibidores desde el embrión
5.- Suplementar con inhibidores el embrión
6.- Filtración de la luz
Bradford & Nonogaki. Seed Development, dormancy and germination. Annual Plant Reviews, Vol. 27, 2007.
EMBRIOGENESIS Y GERMINACION
Latencia
Es cuando las semillas permanecen en actividad basal, debido a que las condiciones externas no
son favorables (agua, gases, luz, temperatura, etc.)-
Dormición
Es cuando las semillas permanecen en actividad basal, aunque las semillas se encuentren en
condiciones favorables para su germinación (existen problemas intrínsecos).Básicamente, es un mecanismo de supervivencia ante condiciones ambientales desfavorables para
la germinación e instalación de la plántula.
La dormancia de la semilla es un carácter cuantitativo, por ello involucra a muchos genes y son
influenciada su expresión por factores ambientales.
Semillas
maduras
Bradford & Nonogaki. Seed Development, dormancy and germination. Annual Plant Reviews, Vol. 27, 2007.
EMBRIOGENESIS Y GERMINACION
Germinación Hipogea
Es cuando los cotiledones quedan bajo la superficie del suelo.
Podemos observar semillas de trigo y de arveja germinando
EMBRIOGENESIS Y GERMINACION
Germinación Epigea
Es cuando los cotiledones son elevados por encima de la
superficie del suelo.
Podemos observar semillas de poroto
EMBRIOGENESIS Y GERMINACION
EMBRIOGENESIS Y GERMINACION
Germinación Epigea
Podemos observar semillas de
girasol, plántulas familias F3
EMBRIOGENESIS Y GERMINACION
Embriogénesis
Materiales de Reserva
CARBOHIDRATOS: Están principalmente como Almidón, también podemos encontrar
Hemicelulosa y Oligosacaridos.
PROTEINAS: Las podemos encontrar proteínas en Cuerpos Proteicos y las
aleuronas.
Albúminas: solubles en agua
Globulinas: solubles en soluciones salinas
Glutelinas: solubles en sol. salinas y eter.
Proláminas: solubles en etanol.
LIPIDOS: Los podemos encontrar lípidos en Cuerpos Lipídicos (esferosómas).
Triglicéridos: ác. Grasos más comunes:
Linolénico, Linoleíco y oleíco.
Fosfolípidos.
Glicolípidos.
OTROS COMPUESTOS: Fítina (almacenamiento de fosfátos), DNA, RNAm (se han
detectado por Nakabayashi, 2005, unos 12000 genes en semillas secas de
arabidospsis, lo cual habla de la importancia del efecto materno ACIDOS
ORGANICOS, FENOLES, VITAMINAS, HORMONAS, PIGMENTOS, etc.
EMBRIOGENESIS Y GERMINACION
Embriogénesis
Materiales de Reserva
MONOCOTILEDONEAS: (Endosperma)
CARBOHIDRATOS: Almidón en proplastos
PROTEINAS: Prolaminas y glutelinas
LIPIDOS: Cuerpos lípidicos
FOSFATOS: como fítina en capa de aleuronas.
DICOTILEDONEAS: (Cotiledones)
CARBOHIDRATOS: Almidón en estromas de cloroplastos
PROTEINAS: Albuminas y globulinas
LIPIDOS: Principalmente como Trigliceridos
EMBRIOGENESIS Y GERMINACION
Microfotografía de un protoplasto de
aluerona con tintura fluorescente –
Fuente: Biochemestry & Molecular Biology of Plant,
2000.
Cuerpos Lípidicos, donde se acumulan
trigliceridos –
Fuente: Biochemestry & Molecular Biology of Plant,
2000.
EMBRIOGENESIS Y GERMINACION
Germinación
Definición Fisiológica: la germinación comienza con la toma de
agua por parte de la semilla y finaliza con el comienzo de la
elongación del eje embrionario (radícula) Bewley y Black, 1994.
Definición Agronómica: Serie de acontecimientos metabólicos y
morfogenética que tiene como resultado la transformación del
embrión en una plántula autótrofa.
Factores que afectan la Germinación
Imbibición (agua)
Es un proceso físico sin ninguna relación con la
viabilidad de la semilla, ya que ocurre igual en semillas
vivas que en semillas muertas.
Flujo de
agua en la
semilla
Ŷse – Ŷas: Pot. agua semilla – Pot. agua del suelo
i1: Cond. Hidraulica suelo
i2: Contacto suelo – sem.
i3: Permeab. tegumento
EMBRIOGENESIS Y GERMINACION
Imbibición
Primera fase: 40-60 % de peso total. (Ŷm)
Segunda fase: 60-70 % de peso total. (Ŷm+Ŷs)
Tercer fase:
70-90 % de peso total. (Ŷs)
EMBRIOGENESIS Y GERMINACION
Imbibición
Mayor densidad de agua estaría
asociada a zonas de mayor actividad
metabólica, como también en forma
inversa a la cantidad de cuerpos lipídicos que presenta la célula, pero aún
resta más investigación
http://www.ca.uky.edu/agc/pubs/pr/pr468/P3%2003.gif
EMBRIOGENESIS Y GERMINACION
Imbibición
Estructura del endosperma
EMBRIOGENESIS Y GERMINACION
El endosperma tiene una actividad regulatoría principalmente a nivel de micrópila, que en algunos casos
tiene una fina capa de células, donde se degradan las reservas y se vacuolizan previa a la emergencia de
la radícula.
Estructura del endosperma
EMBRIOGENESIS Y GERMINACION
Estructura del endosperma
EMBRIOGENESIS Y GERMINACION
Karl Morris y col.
Plant Physiology,
April 2011
Embrión y su desarrollo
27
EN GERMINACIÓN SE HAN
DETERMINADO
1300 PROTEÍNAS (Gallardo, 2001).
Germination
Plant Physiology February 2009 vol. 149 no. 2 961-980 .
EMBRIOGENESIS Y GERMINACION
29
EMBRIOGENESIS Y GERMINACION
Imbibición
30
EMBRIOGENESIS Y GERMINACION
Protein during
germination
Total incorporation of 35SMet into proteins (cpm,
counts per minute). (b–g)
2D protein profiles of de
novo synthesized proteins
during germination and
seedling establishment.
Seed Germination and Vigor.
Loíc Rajjou, et. Al., Annu. Rev.
Plant Biol. 2012. 63:507–33
31
EMBRIOGENESIS Y GERMINACION
Factores que afectan la Germinación
Gases
Su cinética es similar al de la entrada de agua.
Concentración del ambiente: 20 % O2 y 0.03 % de CO2.
32
EMBRIOGENESIS Y GERMINACION
Factores afectan la Germinación
Temperatura
Comportamiento de la germinación con la temperatura.Fte:http://tomclothier.hort.net/page11.html
La temperatura afecta no solo el % de germinación, sino también la tasa
de germinación.
En condiciones templadas el mínimo es 0º C, optimo 25-31 ºC y máximo
40-50º C.
EMBRIOGENESIS Y GERMINACION
Factores afectan la Germinación
Temperatura
Alternancia térmica
Fuente: Monte y Tarquis, 1997
EMBRIOGENESIS Y GERMINACION
Factores afectan la Germinación
Luz
Fitocromo (Estructura)
Es una proteína que tiene unido con enlace covalente un cromóforo.
(pigmento azul- verdoso)
•Proteína: Globular de 124 KDa de peso mólecular
•Conformación espacial de forma que un extremo de la proteína está al descubierto.
•Cromóforo (molécula que absorbe en el visible)
•Tetrapirrol abierto Þ parte que absorbe luz.
Semillas Fotoblástica (+): necesita de la luz roja, para germinar.
Fitocromo (Tipos)
Por ejemplo en arabidopsis hay 5 tipos de fitocromos (PhyA, B, C, D y E). Los PhyA,
PhyB y Phy E, estarían involucrado en la regulación de la germinación por luz, a
través de factores de transcripción que actúan directa ó indirectamente sobre genes
de la vía de las giberelinas.
En el caso del PhyB podría actuar en la modulación negativa y en tales casos podría
participar el ABA
EMBRIOGENESIS Y GERMINACION
ROJA
Forma inactiva: su carbono
16, se encuentra en trans.
ROJA LEJANA
Forma activa su carbono
16, se encuentra en cis
AtGA3ox1
Fotoreceptores y sus mecanismos de respuestas fisiológicas.Fte: http://www.mobot.org/jwcross/duckweed/phytochrome.htm
AtGA3ox2
LsGA3ox1
Este gen codifica
para enzima
catabólica de GA
GA
GA
EMBRIOGENESIS Y GERMINACION
EMBRIOGENESIS Y GERMINACION
Morfología de órganos florales maduros.
Fuente:ww.harcourtschool.com/gr5/cell_m5a.html
EMBRIOGENESIS Y GERMINACION
Movilización de Reservas
La principal movilización de reservas son eventos
postgerminativos y ocurren cuando aparece la
radícula.
Las vías de movilización de COH´s son:
Fosforolítica. (enzima pre-existente PE)
Hidrolítica. (Beta-amilasa y maltasas,
glucosidasas y amilopeptina 1.6 son PE).
http://www.forest.ula.ve/~rubenhg/respiracion/index.html
EMBRIOGENESIS Y GERMINACION
Entre el embrión y el endosperma hay una capa que es la del
escutelo. Los productos de la digestión del endosperma
principalmente pasan por aquí (principalmente glucosa y
maltosa), lo cual es utilizado para el crecimiento del eje
embrionario. La glucosa pasa en forma activa y pasiva y es
rápidamente transformada en sacarosa
METABOLISMO DE COH
EMBRIOGENESIS Y GERMINACION
El NO sería un importante promotor de la germinación como en la ruptura de la dormancia, y se produce
en la planta por la acción de la nitrato reductasa en mitocondrias y plástidos, también existe una forma no
enzimática. Además el NO actuaría como antioxidante, principalmente de membranas
El NO (óxido nitroso), podría acelerar el flujo a través de esta vía por incrementos en la oxidación de
NADPH, por aumentó en la disponibilidad de NADP+, vía requerida para la provisión de ácidos nucleicos,
pared celular entre otros compuestos, además el NO podría actuar de molécula de señalización en
conjunción con el fitocromo al efecto de la luz.
METABOLISMO DE COH
EMBRIOGENESIS Y GERMINACION
http://iris.cnice.mecd.es/biologia/bachillerato/segundo/biologia/ud04/02_04_04_02_032.html
METABOLISMO DE COH
EMBRIOGENESIS Y GERMINACION
Fosforilación oxidativa.Fte: http://www.forest.ula.ve/~rubenhg/respiracion/index.html
EMBRIOGENESIS Y GERMINACION
Producción energética
Rendimiento en ATP de la glucosa
http://www.people.virginia.edu/~rjh9u/atpyield.html
EMBRIOGENESIS Y GERMINACION
Producción energética
Respiración durante la imbibición.Fte: http://www.euita.upv.es/varios/biologia/Temas/tema_17.htm#Gases
EMBRIOGENESIS Y GERMINACION
Movilización de Reservas
Proteínas en Dicotiledóneas
A. Endopéptidasa (A) (corta las cadenas nativas).
(Cortan polipéptidos)
B. Endopéptidasa (B), que corta en menos aa.
(Pero necesita de la acción previa de la A.)- Son
sintetizadas de novo.
C. Carboxilásas (C), Contribuye a la hidrólisis junto
con la A. (Algunas son preexistentes y otras son
sintetizadas de novo en el citoplasma
e introducidas en los cuerpos proteicos. El pH
óptimo de actividad que se encuentra en el
cuerpo proteico de 5 - 6.
D. Aminopéptidasas y péptidasas (Actúan en
Citoplasma con un pH óptimo de 6.5 - 8.0.
EMBRIOGENESIS Y GERMINACION
Movilización de Reservas
Proteínas en Dicotiledóneas
Los aminoácidos liberados, podrían ser reutilizados para
la síntesis proteica ó ser desaminados para proveer de
esqueletos carbonados para la respiración.
EMBRIOGENESIS Y GERMINACION
Movilización de Reservas
Proteínas en Monocotiledóneas
Capa de aleuronas: (30 %). Son removidas por proteínasas
que podrían ser sintetizadas de novo, y podrían ser
reguladas por las giberelinas y ser utilizados los
aminoácidos para la síntesis de Alfa - Amilasa.
Endosperma. Las proteínas podrían provenir de la mismo
endosperma ó de la capa de aleurona.
Eje embrionario y escutelo: aquí tenemos actividad
péptidasa que actúan sobre estructuras provenientes del
endosperma ó de pequeños almacenajes allí presentes.
EMBRIOGENESIS Y GERMINACION
Movilización de Reservas
Proteínas en Monocotiledóneas
Para movilizar aa ó péptidos desde el endosperma, son
sintetizados transportadores en la membrana plasmática
de las células escutelares.
En la figura se
observa como
se van
sintetizando
distintos tipos
de
endopéptidasas.
LIPIDOS
Ensayos realizados en
arabidopsis, indicarían que
la β-oxidación, sería
necesaria para revertir la
dormancia a nivel de las
coberturas seminales.
Ello a partir que el agregado
de azucares, ó de GAs , no
modifico la dormancia
generada por la falta de
funcionalidad de esta vía
metabólica.
El mutante cts, (CTS
proteínas transportadoras
de CoAc Ester), se utilizo
para estudiar tal transporte.
Estos mutantes también
tendrían relación con los
genes LEC, ABI y FUS.
Los glioxisomas principalmente se
encontrarían ubicados en los cotiledones.
EMBRIOGENESIS Y GERMINACION
CoA Ester
cts
Pxa1, Pxa2,
Ped3
ach
EMBRIOGENESIS Y GERMINACION
Movilización de Reservas
Fósforo
Aquí se observan como decae el ácido fítico mediante un
incremento en la actividad de la fítasa.
EMBRIOGENESIS Y GERMINACION
Regulación de la germinación.
Giberelinas
en Arabidopsis
LeGAI
RGL2
LeGAI
RGL2
LeGAI
RGL2
SCFSLY1: Arabidopsis
SCFGID2: Arroz
(Este mRNA no
tendría importancia
en germinación.
LeGAI
RGL2
Adición de 4 ó
mas ubiquitinas
26S proteosoma :
complejo de proteína
Multi - sub-unidad
Figure 3 A model for the GA signaling pathway in Arabidopsis. Left side: In the absence of bioactive GA, the SCFSLY1 E3
ubiquitin ligase cannot interact with DELLA proteins. Thus, the DELLA proteins persist in cells and repress GA responses,
such as seed germination, stem elongation, and flowering. Right side: In the presence of bioactive GA, GID1 binds GA in
the nucleus and/or cytoplasm. If the binding occurs in the cytoplasm, the GID1-GA complex probably transfers into the
nucleus to bind the nuclear-localized DELLA proteins. Once the DELLA protein binds to GID1-GA, the SCF complex
recognizes and ubiquitinates the DELLA protein. Ubiquitinated DELLA proteins are degraded by the 26S proteasome,
allowing GA responses to occur. (Ariizumi and Steber, 2006).
Las proteínas DELLA, son factores de trascripción de las subflia GRAS, y se denominan DELLA, porque
tienen una secuencia conservada de a.a. Hay cinco genes DELLA, como RGA, GAI, RGL1, RGL2 y RGL3.
RGL2, es el principal represor de la germinación, aunque RGL1, RGA y GAI también parecen contribuir. Proteínas
DELLA también fue detectado en arroz.
La señalización por ubiquitina-proteosoma, también se reportaron en ABA (proteína ABI39), en etileno
(EIN3 y EIL1), auxinas (AIA/AUX)
EMBRIOGENESIS Y GERMINACION
Germinación en cereales
Cubierta seminal
Capa de aleurona
4
3
Endospermo
Enzimas
5
2
Nutrientes
Giberelinas
6
1
Activación del embrión. Liberación de giberelinas
2
Inducción de genes por las giberelinas en la capa
de aleurona, mediante activación de Proteína G.
3
Producción y liberación de enzimas hidrolíticos.
4
Acción de las enzimas sobre los materiales de
reserva del endospermo.
5
Liberación de nutrientes (monómeros)
6
Absorción de nutrientes por el embrión.
Cotiledón
Coleoptilo
1
Ápice caulinar
Embrión
Eje hipocótilo/
radícula
Ápice radical
EMBRIOGENESIS Y GERMINACION
GeneGlobe
Pathways
Embrión
https://www.qiagen.com/geneglobe/pathwayview.aspx?pathwayID=200
EMBRIOGENESIS Y GERMINACION
Germinación en cereales
Embrión
55
EMBRIOGENESIS Y GERMINACION
Regulación de la germinación.
 Por hormonas
En las gramíneas participan las Giberelinas
activamente en la síntesis de novo de la enzima Alfaamilasa.
La síntesis de Alfa-amilasa también es controlada por
un control negativo a partir de una concentración de
400 – 500 mOsm de presión osmótica generada por la
acumulación de maltosa y glucosa entre otros
osmolitos.
El ph óptimo para Alfa-amilasa: 5-5.6, mientras que
maltasas es de 4.5-5.1.
EMBRIOGENESIS Y GERMINACION
Regulación de la germinación.
 Por hormonas y mensajeros secundarios
Etileno
Aparentemente modularía la expansión del cotiledón durante el desarrollo del embrión, la promoción de la
expansión de células radiales del eje embrionario y promueve la ruptura del endosperma y la profusión
de la radícula.
Además este regulador, se comportaría en forma antagónica al ABA durante la embriogénesis, en la
finalización de la dormancia y en la germinación, donde actuaría en forma concertada con las GAs.
En muchas especies, el estallido de etileno se da alrededor de la profusión de la radícula, lo cual es
coincidente con el mayor incremento de GA. Aunque no se sabe claramente si el etileno es requerido o es
solamente es consecuencia del proceso.
Resultados obtenidos en semillas de tabaco, sugieren que regulación transcripcional de la ßGLU I podría
depender de la activación vía EREBP-3 con el ERE (elemento de respuesta a etileno) como blanco, o ser
independiente. (Metgzer, 1999).
Auxinas
Estas hormonas contribuyen al desarrollo del eje
embrionario, formación de los meristemas
apicales de raíces y parte aérea y de
cotiledones.
Los niveles de AUX son mayores de la
embriogénesis, y cae a medida que avanza la
misma.
Además sería importante para el desarrollo
de las raíces laterales en arabidopsis.
Fte: http://www.dls.ym.edu.tw/
s8/050707class%20for%20plant%20development.pdf
Bradford & Nonogaki. Annual Plant Reviews, Vol. 27, 2007.
EMBRIOGENESIS Y GERMINACION
Regulación de la germinación.
 Por hormonas y mensajeros secundarios
Citocinínas
Promueven la división celular y podrían estar involucradas en los procesos durante la embriogénesis.
En arabidopsis han sido identificados tres receptores para esta hormona; AHK2, AHK3 Y AHK4.
En cuanto a su rol en la germinación, el mismo aún no esta claro.
Brasinoesteroídes
Están involucrados por ej. en la promoción de la división y elongación celular, desarrollo del polen y
fertilidad.
Proteína G
La proteína G y el complejo receptor G, son componentes tempranos de la transducción de señales,
control de crecimiento y diferenciación en eucariotas.
Flujo del control
hormonal en
embriogénesis
y germinación
Bradford & Nonogaki. Seed Development, dormancy and germination. Annual Plant Reviews, Vol. 27, 2007.