Histología de órganos sensoriales de Cichlasoma dimerus (Pisces

UNIVERSIDAD NACIONAL DEL NORDESTE
Comunicaciones Científicas y Tecnológicas 2000
Histología de órganos sensoriales de Cichlasoma dimerus (Pisces, Cichlidae):
I. Ojo, órgano olfatorio y corpúsculos gustatorios
Domitrovic, Hugo Alberto
Instituto de Ictiología del Nordeste - Facultad de Ciencias Veterinarias - UNNE.
Sargento Cabral 2139, CC. 180 - (3400) Corrientes - Argentina.
Teléfono: +54 (03783) 425753 - E-mail: [email protected]
ANTECEDENTES
Las estructuras histológicas generales del cuerpo y órganos de los peces son fundamentalmente las mismas
que las de los vertebrados superiores. Sin embargo, los peces tienen características morfológicas y fisiológicas
específicas, por lo que sus tejidos son algunas veces diferentes de los de otros grupos animales (Hibiya, 1982).
Esto puede observarse, entre otros, en los sistemas respiratorio, tegumentario, excretorio, digestivo, nervioso,
inmune, endócrino y reproductor.
Cichlasoma dimerus (Heckel, 1840), reportada en nuestros trabajos anteriores como Aequidens portalegrensis
(Domitrovic, 1997), es una especie de peces del grupo de los Cíchlidos, no migratoria y de hábitos
territoriales, que está ampliamente distribuida en la cuenca parano-platense (Ringuelet et al., 1967; Kullander,
1983). En el nordeste argentino está ampliamente representada y se la conoce vulgarmente como “chanchita”.
Estos peces presentaron una serie de características que permiten su utilización como animales de
experimentación, habiendo demostrado condiciones adecuadas para su empleo en la realización de ensayos de
toxicidad (Domitrovic, 1997).
En este trabajo se describe la estructura histológica de los tejidos nerviosos sensoriales correspondientes a ojo,
órgano olfatorio y corpúsculos gustatorios de Cichlasoma dimerus.
MATERIALES Y METODOS
Las muestras se obtuvieron de ejemplares de Cichlasoma dimerus capturados en ambientes naturales o
mantenidos en acuarios que medían entre 2 y 19 cm. Los materiales se fijaron en formol neutro al 10% o en
líquido de Bouin durante 24 a 48 horas, luego se deshidrataron e incluyeron en parafina, y los cortes
histológicos de 5 a 7 µm de espesor se colorearon con hematoxilina y eosina, y PAS.
DISCUSION DE RESULTADOS
Ojo: El ojo de Cichlasoma dimerus está compuesto por tres túnicas: (1) fibrosa (compuesta por la esclerótica
y la córnea), (2) vascular (representada por la coroides, el cuerpo ciliar y el iris) y (3) nerviosa (formada por la
retina). Los medios transparentes del ojo son el humor acuoso, el cristalino y el cuerpo vítreo.
La estructura de la córnea comprende cinco capas: (1) epitelio anterior, (2) membrana de Bowman, (3)
estroma o sustancia propia, (4) membrana de Descemet, y (5) endotelio posterior. El epitelio anterior es plano
estratificado no queratinizado, y consta de 4 a 5 capas de células no pigmentadas. Este epitelio se continua
lateralmente con el epitelio del tegumento, donde se observa un engrosamiento de las capas y la aparición de
células mucosas. Una membrana de Bowman bien notable, de aspecto hialino y coloración eosinófila, se
dispone entre el epitelio anterior y el estroma de la córnea. El estroma o sustancia propia es una gruesa capa
de fibras colágenas que están dispuestas en forma de láminas paralelas, avascular, y con fibroblastos
intercalados. La membrana de Descemet es delgada, y sobre ella se dispone el endotelio posterior formado por
una capa simple de células aplanadas.
La esclerótica consiste en tejido conectivo fibroso laminado. A este nivel hay una hoja de cartílago hialino
intercalada, la que rodea parcialmente la parte posterior del globo ocular, constituyendo el cartílago escleral.
La coroides está compuesta por tejido conectivo laxo muy vascularizado y con células pigmentadas. En la
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zona posterior del globo ocular, a nivel de la capa media de la coroides, se encuentran los vasos sanguíneos
que forman un plexo capilar bien desarrollado, y que corresponde a la glándula coroides o red coroidal. En la
parte externa de la coroides se observa una capa pigmentada de color amarillo-dorado, la capa argéntea. En la
zona más interna de la coroides se encuentra la capa coriocapilar, la que tiene una red de capilares pequeños
con abundantes melanocitos elongados.
El cuerpo ciliar es una estructura muy poco definida y rudimentaria, y en los cortes histológicos no se
observan fibras musculares.
El iris, formado por una lámina que se proyecta desde la túnica vascular en la zona de unión corneo-escleral,
tiene un estroma de tejido laxo. En el estroma hay vasos sanguíneos y células pigmentarias, las que forman
una capa en la parte media que se continua con la capa argéntea de la coroides. En el estroma del iris no se
observan fibras musculares. El iris está cubierto anteriormente por un endotelio que es continuación del
endotelio de la córnea. Posteriormente el iris tiene un epitelio compuesto por dos capas: (1) epitelio
pigmentario, que es continuación del epitelio pigmentario de la retina, y (2) epitelio cúbico, continuación del
epitelio que reviste el cuerpo ciliar.
La retina está formada por tres estratos de neuronas. El primer estrato de neuronas, que es el más externo, está
formado por las células fotorreceptoras correspondientes a los conos y bastones. El segundo estrato está
representado por las neuronas bipolares y horizontales. El tercer estrato es el de células ganglionares, cuyos
axones forman el nervio óptico. En la organización estructural de la retina se pueden identificaron las diez
capas siguientes: (1) Capa del epitelio pigmentario, compuesta por células pigmentadas que tienen largas
prolongaciones que se interdigitan con el segmento externo de los conos y bastones; (2) Capa de conos y
bastones, formada por las terminaciones fotorreceptoras de los conos y bastones; (3) Membrana limitante
externa, representada por una línea eosinófila correspondiente a las uniones intercelulares entre las células de
sostén y los cuerpos de las células fotorreceptoras; (4) Capa nuclear externa, formada por los núcleos de los
conos y bastones; (5) Capa plexiforme externa, correspondiente a la zona de sinapsis entre las células
fotorreceptoras y las neuronas bipolares y horizontales; (6) Capa nuclear interna, formada por los núcleos de
las neuronas bipolares y horizontales y las células de sostén; (7) Capa plexiforme interna, correspondiente a la
zona de sinapsis entre las neuronas bipolares y horizontales con las células ganglionares; (8) Capa de células
ganglionares, formada por los cuerpos de las células ganglionares; (9) Capa de fibras nerviosas, compuesta
por los axones de las células ganglionares que se dirigen hacia la papila óptica; y (10) Membrana limitante
interna, representada por una línea eosinófila correspondiente a las uniones intercelulares de las
prolongaciones internas de las células de sostén.
El cristalino, con forma de lente esférica y situado detrás del iris, está rodeado externamente por una cápsula
de aspecto hialino. Debajo de la cápsula del cristalino hay un epitelio cúbico simple que cubre en forma
continua aproximadamente los dos tercios anteriores de la lente. En la zona de transición hacia el tercio
posterior de la lente las células epiteliales migran hacia el interior transformándose en células alargadas, las
que constituyen posteriormente las fibras del cristalino. El núcleo del cristalino está formado por un material
de notable dureza luego de la fijación histológica y que presenta afinidad por los colorantes.
Organo Olfatorio: En la zona cefálica anterior de Cichlasoma dimerus se localizan dos aberturas nasales; por
las mismas el agua penetra y circula a través del saco olfatorio. El órgano olfatorio se ubica en el piso del saco
olfatorio, y está formado por una serie de pliegues epiteliales separados por pequeños tabiques. En el epitelio
olfatorio se identifican cuatro tipos celulares: (1) células sensoriales, (2) células ciliadas, (3) células de sostén,
y (4) células basales. Las células sensoriales, que son neuronas bipolares, tienen sus prolongaciones
dendríticas dirigidas hacia la superficie libre donde forman cilios sensoriales, mientras que las prolongaciones
axónicas atraviesan la membrana basal para reunirse y formar el nervio olfatorio. Las células ciliadas y las
células de sostén se extienden desde la membrana basal hasta la superficie libre, intercaladas entre las células
neurosensoriales. Las células basales ocupan una posición cercana a la membrana basal. Entre cada pliegue
del epitelio olfatorio hay epitelio plano estratificado con células mucosas.
Corpúsculos Gustatorios: Los corpúsculos gustatorios se encuentran distribuidos: (1) en la superficie externa
en el tegumento de la zona peribucal, y (2) en la superficie interna en la cavidad bucal, en la faringe y en la
primera porción del esófago. Los corpúsculos gustatorios de la faringe se disponen en el epitelio de los arcos
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branquiales y de las branquiespinas.
La forma de los corpúsculos gustatorios es redondeada cuando el epitelio donde se ubican es bajo, mientras
que cuando el epitelio tiene mayor grosor la forma es ovoide o elongada. La estructura de los corpúsculos es
similar independientemente de su localización, y en su composición se identifican tres tipos celulares: (1)
células sensoriales, (2) células de sostén, y (3) células basales. Las células sensoriales tienen sus núcleos
grandes y con cromatina laxa localizados en la parte media, mientras que los núcleos de las células de sostén y
basales se ubican más apicales y basales, respectivamente. En el extremo apical de los corpúsculos gustatorios
se forma un pequeño orificio, el poro gustatorio, a través del cual se proyectan las prolongaciones de las
células sensoriales.
CONCLUSIONES
La estructura general del ojo de Cichlasoma dimerus es similar a la observada en otros peces teleósteos
(Ashley, 1975; Dukes, 1975; Grizzle y Rogers, 1976; Hibiya, 1982; Yasutake y Wales, 1983; Ellis et al.,
1989; Roberts, 1989; Wilcock y Dukes, 1992).
La córnea, que tiene una estructura parecida a la de aves y mamíferos, está compuesta por el epitelio anterior,
la membrana de Bowman, el estroma, la membrana de Descemet, y el endotelio posterior. El epitelio anterior
se caracteriza porque se continua lateralmente con el epitelio del tegumento, como ocurre en la mayoría de los
teleósteos (Wilcock y Dukes, 1992).
La esclerótica se caracteriza por contener, además de un tejido conectivo fibroso laminado, una hoja
cartilaginosa que constituye el cartílago escleral. La presencia de cartílago en la esclerótica fue descripta en
otras especies de peces (Ashley, 1975; Dukes, 1975; Grizzle y Rogers, 1976; Hibiya, 1982; Ellis et al., 1989;
Wilcock y Dukes, 1992).
La coroides, que está compuesta por un tejido conectivo laxo muy vascularizado y con células pigmentadas,
en la zona posterior del globo ocular presenta un plexo capilar que corresponde a la glándula coroides o red
coroidal. Esta estructura, presente en varias especies de teleósteos, fue asociada con funciones de oxigenación
de la retina y el monitoreo sanguíneo (Ellis et al., 1989). La capa argéntea, representada por una lámina
pigmentada, se continúa en la parte media del iris. Esta capa fue relacionada en algunas especies de peces con
el mejoramiento de la visión, y con mecanismos de camuflaje en las larvas (Wilcock y Dukes, 1992).
El iris tiene un estroma de tejido laxo, con vasos sanguíneos y células pigmentarias, pero no se observan fibras
musculares. La falta de tejido muscular en el iris de la mayoría de los peces indica que el mismo es
virtualmente fijo (Ellis et al., 1989; Wilcock y Dukes, 1992).
La retina está formada por tres estratos de neuronas, cuya organización estructural determina la formación de
diez capas. Estas características resultan similares a las descriptas en otros peces teleósteos (Ashley, 1975;
Dukes, 1975; Grizzle y Rogers, 1976; Hibiya, 1982; Yasutake y Wales, 1983; Ellis et al., 1989; Wilcock y
Dukes, 1992). La retina de Cichlasoma dimerus tiene un buen desarrollo de la capa de células fotorreceptoras,
coincidente con las características de su hábitat, el que consiste en aguas poco profundas y bien iluminadas.
El cristalino, formado por una lente esférica, está rodeado externamente por una cápsula y un epitelio cúbico
simple. Estas células epiteliales migran hacía el interior transformándose en las fibras del cristalino. El
cristalino de los peces, comparado con el de los mamíferos, es mínimamente elástico, y su acomodación se
produce por la acción combinada del ligamento suspensor y del músculo retractor del cristalino (Hibiya, 1982;
Ellis et al., 1989; Wilcock y Dukes, 1992).
El órgano olfatorio de Cichlasoma dimerus está formado por una serie de pliegues epiteliales separados por
pequeños tabiques. En el epitelio olfatorio se identifican células sensoriales, células ciliadas, células de sostén
y células basales. La estructura del órgano olfatorio es similar a la observada en otros peces teleósteos
(Grizzle y Rogers, 1976; Hibiya, 1982; Yasutake y Wales, 1983; Ellis et al., 1989).
Los corpúsculos gustatorios de Cichlasoma dimerus se disponen en la superficie externa a nivel del
tegumento de la zona peribucal, y en la superficie interna en la cavidad bucal, en la faringe y en la primera
porción del esófago. La forma de los corpúsculos gustatorios es redondeada, ovoide o elongada. La estructura
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de los corpúsculos es similar, independientemente de su forma y localización, y en su composición se
identifican células sensoriales, células de sostén y células basales. Las prolongaciones de las células
sensoriales se proyectan hacia la superficie externa a través del poro gustatorio. La estructura de los
corpúsculos gustatorios resulta semejante a la descripta en otros peces teleósteos (Grizzle y Rogers, 1976;
Hibiya, 1982; Yasutake y Wales, 1983; Ellis et al., 1989).
La percepción de estímulos a través de los corpúsculos gustatorios y del órgano olfatorio no estaría claramente
diferenciada, ya que las sustancias que desencadenan ambos procesos son transportadas por el mismo medio
acuoso. No obstante, se propuso que en algunas especies los corpúsculos gustatorios serían utilizados para
localizar el alimento, mientras que los órganos olfatorios responderían a ciertos estímulos químicos de
comunicación intraespecífica, como son por ejemplo las feromonas (Grizzle y Rogers, 1976).
BIBLIOGRAFIA
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