Nutrición Mineral
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NUTRICION VEGETAL 1. Metabolismo de los elementos minerales 1.1. Componentes inorgánicos de las plantas El 90% del peso seco de las plantas corresponde a la fracción orgánica compuesta de C, H y O que proviene del agua y del CO2 atmosférico fijado vía fotosíntesis. La fracción mineral inorgánica corresponde aproximadamente al 10% del peso seco de las plantas. Si se analiza hasta el nivel de trazas, las plantas contienen prácticamente todos los elementos minerales presentes en el medio, sin excluir a los elementos radioactivos o elementos artificiales si los hubiera. Sin embargo, la proporción en que se absorben es muy distinta ya que actúan mecanismos de selectividad por un lado y mecanismos que privilegian la absorción de los elementos estratégicos para el desarrollo de las plantas. Como conclusión no todos los minerales que se encuentran dentro de la planta son esenciales para el desarrollo de las mismas. 1.2. Criterios de esencialidad y elementos benéficos “Elemento esencial” es aquel que en su ausencia la planta no puede desarrollarse ni completar el ciclo de desarrollo. Para demostrar la esencialidad de un nutriente se han seguido dos caminos; a) Demostración de que el elemento participa en algún proceso metabólico esencial o es parte de un compuesto esencial. Actualmente este es el camino mas aceptado, o sea la demostración de un rol metabólico. b) Otro criterio, que en parte es complementario del anterior se basa en que la planta no puede desarrollarse adecuadamente sin el elemento. Bajo este procedimiento se trabaja haciendo crecer las plantas en medios de cultivo sin el elemento. De acuerdo a estos procedimientos se ha llegado a reconocer 13 elementos esenciales minerales (N, P, K, S, Ca, Mg, Mn, Zn, Cu, B, Cl, Mo, Fe), a los cuales hay que adicionar el C, H y el O. Hay otros elementos “discutibles” denominados “benéficos”, que son aquellos que estimulan el desarrollo bajo determinadas condiciones o en determinados cultivos o plantas sin ser esenciales de acuerdo a los criterios antes indicados. Dentro de estas se encuentran; el silicio, el sodio y el cobalto. Respecto del silicio, las monocotiledóneas acumulan hasta un 2-3% de Si a nivel de la planta entera, indicando que estas plantas lo acumulan estratégicamente. Sin embargo, solo en el arroz se observan efectos directos comprobables de la adición de este elemento. En soluciones nutritivas controladas se observaron incrementos de rendimiento al subir el nivel de Si de 4 a 12%. Estos efectos serían directos. Otros efectos reportados de la Silice a nivel de campo serían indirectos. Cuando el tomate y arroz, por ejemplo, crecen en suelos altos en Mn presentan serios problemas de sobrevivencia, los cuales se solucionarían agregando sílice. Lo que ocurre es que la toxicidad de Mn se atenúa al precipitar como silicato de Mn. El sodio es muy semejante al K como ion, pero la mayoría de las plantas lo ha excluido del metabolismo en la evolución, existiendo diferencias muy grandes entre plantas, desde plantas que lo acumulan tales como espinaca, remolacha, avena y otros que lo excluyen como, poroto, lechuga, papa. De acuerdo a estas diferencias entre especies se pueden establecer, respecto al sodio, cuatro grupos de plantas. a) Plantas en que el crecimiento es estimulado por el sodio cuando el potasio es insuficiente. Dentro de estos el tomate, la avena, el arroz. b) Plantas en las cuales el Na estimula el crecimiento incluso cuando el K está en nivel de suficiencia. Dentro de éstas, el apio, la remolacha, la betarraga, la acelga, el algodón. En el país existen experiencias de campo en remolacha que indican efectos positivos aún con potasio adecuado. c) Plantas en los cuales el sodio sería esencial, tales como las plantas CAM (Atriplex), halófitas (Distichlis Spicata, Frankenia spp,) y en varias plantas C4, maíz incluido. d) Plantas en las que no hay respuesta positiva al sodio bajo ninguna condición tales como; poroto, lechuga, papa, frutales caducos y persistentes. Respecto de la absorción de sodio, hay cultivos que lo absorben y translocan a la parte aérea (sodiófilos) y que normalmente responden positivamente a la agregación. Sin embargo, la mayoría no responde y en ellos se bloquea la translocación a la parte aérea. También existirían efectos de sodio en calidad en hortalizas suculentas. Experiencias nacionales en invernaderos indican mayor firmeza de pulpa y menor deshidratación en tomate y melones, como producto de la adición de nitrato de sodio en comparación a urea. El Cobalto es esencial en varios microorganismos de vida libre y en rizobios y es esencial en animales. Es constituyente de la vitamina B12 que cumple roles esenciales en el metabolismo de las bacterias y a nivel de los animales. La demostración de su esencialidad se ha visto dificultado por la cantidad extremadamente baja en que se encuentra en relación a este rol metabólico. Otros elementos ejercen acciones positivas a nivel de soluciones nutritivas; Rubidio reemplaza parcialmente a potasio, el estroncio al calcio, pero no tienen sentido ni interés desde el punto de vista práctico. Por último cabe señalar al Selenio, el cual es esencial en algunas plantas como el Astragaluz. Macro, microelementos, elementos tóxicos Arbitrariamente los nutrientes se han separado en base a consideraciones cuantitativas. De esta manera todos los elementos cuya concentración promedio para el crecimiento óptimo de la planta es mayor a 0,1% se consideran macroelementos dentro de estos, el nitrógeno, el fósforo, el potasio, el azufre, el calcio y el magnesio. En cambio los microelementos se requieren a nivel de ppm o cifras menores al 0,01%. Esta clasificación, sin embargo, no implica grado de importancia ya que en determinados casos de acuerdo a la ley del mínimo, un déficit de un microelemento puede ser de mayor relevancia que un déficit de un macroelemento. Respecto a la eventual toxicidad de un elemento debe tenerse en cuenta que cualquier elemento en alta concentración puede llegar a ser tóxico al desarrollo de la planta, pero los elementos difieren en la concentración umbral sobre la cual se produce toxicidad. Un elemento tóxico propiamente tal es aquel que a bajas concentraciones es dañino y del cual no se conocen roles metabólicos. Roles Metabólicos de los nutrientes La acción metabólica de los nutrientes se engloba dentro de alguna de las siguientes funciones: a) Participación como componente de metabolitos, en una función estructural. En este rol la acción es específica. b) Acción como activador o regulador enzimático. En este rol el nutriente puede actuar cambiando su estado de oxidación reducción, puede participar en uniones enzima – sustrato o, por último, puede actuar cambiando la conformación de la enzima, de manera que reconozca a otro sustrato. En general estas acciones son específicas del nutriente. c) Acción en mantención de presión osmótica intracelular. En esta acción todos los nutrientes tienen algún grado de acción pero algunos son especialmente importantes. A continuación se señalaran los roles metabólicos más importantes de los nutrientes esenciales así como el nivel medio de requerimiento por la planta. 1. Nitrógeno El requerimiento es al menos de 1000 µM/g de materia seca, lo que equivale a 1,4% en promedio para la planta. A nivel de órganos o tejidos puede llegar al 2 -3%. • Rol estructural; El N no es componente de todas las proteínas, lo cual incluye todas las enzimas. En especial el N esta presente en las proteínas complejas que controlan la herencia y el desarrollo, (nucleoproteínas), en la enzima que fija el CO2 en el proceso de fostosíntesis. (Rubisco). Al respecto debe considerarse que la mitad del N total presente en hojas esté contenido en esta enzima. También • • • participa el N como componente de la molécula de clorofila. Vale decir el N esta presente prácticamente en todas las estructuras y funciones de la planta. Rol enzimático; Ultimamente se reconoce que el nitrógeno bajo la forma de ion nitrato tiene actividad enzimática, e induce la síntesis de la enzima nitrato reductora. Esta enzima se forma o activa en presencia de nitrato, por lo cual recibe el nombre de “autoinducida”. Vale decir en presencia de nitratos la enzima se activa y reduce a los propios nitratos. Esta acción no la tiene el nitrógeno como ion amonio. Rol osmótico; No relevante. Otros roles; ⊗ Participa en la síntesis y transporte de fitohormonas. Ultimamente se ha demostrado que altos niveles de N estimulan la síntesis de citoquíninas por las raíces y estimulan su transporte a la parte aérea, lo cual retarda la senescencia y activa la división celular en los meristemos. Como resultado de esta acción la planta continua por mas tiempo su desarrollo vegetativo – reproductivo. En el caso inverso – déficit de nitrógeno – se estimula la síntesis de ácido absícico (ABA) y su transporte desde raíces a la parte aérea. Como consecuencia hay cierre estomático (menos fotosíntesis) y se estimula la producción de etileno, acelerándose la senescencia. ⊗Participa en división y expansión celular. El efecto directo más importante de la escasez de N está en el decrecimiento de la síntesis de RNA y proteínas, lo cual limita la división y expansión celular. Con el consecuente efecto final en crecimiento vegetativo y en la producción. 2. Fósforo El requerimiento de fósforo es de 60 µM/g de materia seca en promedio (0,18%). Su déficit ocurre en general bajo 0,10%. • Rol estructural Importante rol estructural en; ácidos nucleicos, en fosfolípidos (parte de la estructura del cloroplasto) y en varias coenzimas y fotoproteínas. Rol fundamental del P al ser parte de la estructura de los denominados metabolitos energéticos (AMP, ADP, ATP). Estos carriers energéticos almacenan la energía proveniente de la fotosíntesis y lo liberan según el requerimiento del tejido. Resultan fundamentales en todos los procesos en que existe división celular intensa, vale decir meristemas apicales, radiculares, procesos de floración y cuajado. • Rol enzimático No tiene un rol muy importante pero relativamente mayor al del nitrógeno. El rol más importante lo juega el P en el fenómeno de síntesis – degradación del denominado almidón de asimilación. El P regula tanto la degradación del almidón producido en el día (amilo fosforilasas), como en la síntesis de almidón durante el día (actúa sobre la ADPG pirofosforilasa). • Rol osmótico No relevante • Otros roles En las semillas se produce gran acumulación de P orgánico en forma de fitina (sales calcicas de inositol hexafosfato), debido a que al germinar el eje embriónico tiene un alto requerimiento específico de fósforo, como consecuencia de lo indicado en párrafos anteriores. 3. Potasio Su requerimiento promedio en las plantas es del orden de 250 µM/g de materia seca (alrededor de 1%). Su déficit por lo general se presenta bajo 1%. • Rol estructural No se conoce ningún rol estructural de potasio. • Rol enzimático Activa alrededor de 60 enzimas diferentes siendo, sin embargo, bastante inespecífico. Su modo de acción consiste en adherirse a la superficie de la enzima, cambiándole la forma exponiendo esta los denominados “sitios activos”. El K puede ser reemplazado en estas acciones por otros iones monovalentes, sin embargo este reemplazo no llega nunca al 100%. El caso más importante es su acción reguladora en la enzima sintetasa de almidón, que como su nombre lo indica genera almidón a partir de azúcares simples (glucosa) que se van adhiriendo a una cadena glucano en crecimiento. En esta acción el K+ puede ser sustituido por Na+, pero el 100% de la actividad enzimática se logra solo mediante la adición de potasio. En menor grado también otros iones monovalentes como Rb, Cs y NH4+ logran activar esta enzima, pero siempre con valores bajo el 50% de la actividad de la enzima. • Rol osmótico Es el nutriente más activo desde el punto de vista osmótico, siendo el catión de mayor concentración en los líquidos intracelulares. Debido a esta acción es el principal regulador de la turgencia de los tejidos y a nivel de la planta entera. • Otros roles ⊗Apertura estomática Un déficit de K produce cierre estomático, en lo cual, por una parte baja la fotosíntesis y por otra se pierde la regulación hídrica lo cual se manifiesta en las hojas, las cuales se curvan y cierran sobre sí mismas. ⊗Transporte de fotosintetatos El modelo mas aceptado de transporte de azúcares implica la presencia de una aTPasa ubicada en la pared celular de las células acompañantes del floema, la cual carga sacarosa al floema. Esta carga de sacarosa implica necesariamente una carga simultánea de potasio. Como resultado, cualquier movimiento de azucares hacia los denominados “sumideros” (sitios de utilización) implica necesariamente potasio. ⊗ Acumulación de diaminas En déficit de K se acumulan diaminas, en especial putrescina. Esta resulta de la descarboxilación de arginina (por activación de una enzima llamada arginina descarboxilasa o A.D.C.). En muy bajas concentraciones esta putrescina tiene un rol como regulador de desarrollo, sin embargo en déficit de potasio, se produce una toxicidad que causa necrosis y muerte de tejidos y ha sido asociado también a desordenes como “palo negro” en uva de mesa. ⊗Síntesis proteica Este efecto es muy importante y sería de tipo indirecto; el K tiene efectos en la síntesis de ATP, el cual a su vez es básico en la síntesis proteica. ⊗ Estructura de tejidos El K tendría un rol general en la mantención de la estructura tridimensional necesaria para la acción enzimática. 4. Calcio Su concentración promedio en plantas llega a 125 µM/g (0.5%). Sin embargo la concentración en tejidos específicos es muy variable; en hojas los valores pueden alcanzar 1000 a 2000 µM/g (4-8%), mientras en frutos llegan a 15 µM/g (0,06) y a nivel soluble en el citoplasma alcanza valores aún menores 1-0,01 µM/g, semejante a los microelementos. • Rol estructural El calcio juega un importante rol estructural en la pared celular al ser componente de los pectatos de calcio, fundamentales en la estructura de la pared celular. • Rol enzimático Sólo a partir de los 80’ se conoce un importante rol enzimático indirecto a través de la calmodulina. Calmodulina es una proteína muy grande (148 aa), que tiene 4 átomos de calcio y que se ubica en la pared celular. La acción principal de esta enzima es como “segundo mensajero”, activando una Ca-ATPasa cuyo rol es mantener bajo el nivel de Ca citoplasmático. Si se eleva el nivel de Ca se inhibe la acción de numerosas enzimas y se gatillaría un fenómeno de senescencia prematura con producción de etileno. Estos efectos tendrían proyección en el tema ablandamiento, harinosidad, acafesamiento de pulpa y otros desordenes fisiológicos en frutos. El control del nivel de Ca citoplasmático depende fundamentalmente de esta enzima. • Rol osmótico Nulo efecto en este aspecto, ya que la fracción soluble es bajísima. • Otros roles ⊗ Acciones en superficie. El Ca es indispensable en la selectividad de las membranas. Un déficit de Ca (muy raro en la práctica) hace que se pierda la selectividad de la membrana, por ejemplo; ante un exceso de Al++ metales pesados u otros iones tóxicos, estas pueden ingresar fácilmente al interior celular provocando daño. En último término el déficit de calcio altera la geometría porosa de la membrana. ⊗ Acciones al interior celular. El Ca es el responsable de la necesaria fusión del aparato de Golgi. En déficit de la esta fusión no ocurre con un trastorno completo del metabolismo celular. 5. Magnesio Su concentración promedio en las plantas es de alrededor de 80 µM/g de materia seca (0.19% aprox.). • Rol estructural El Mg ocupa el centro de la molécula de clorofila ubicado en los cloroplastos y por lo tanto es básico para el proceso de fotosíntesis. Sin embargo, en este rol esta implicado solo el 15% del Mg total de las hojas. Tiene otro rol estructural importante en las pectinas, aunque en una cantidad muy inferior al calcio y por último, es parte integral del ribosoma. • Rol enzimático Actúa como ion Mg++ y en esta forma representa el 70% del total del magnesio de la planta. Tiene importante acciones enzimáticas en especial en relación al proceso de fijación del CO2; el magnesio activa específicamente a la enzima Rubisco, aumentando la afinidad de la misma para incorporar el CO2. De allí el efecto positivo de Mg en la asimilación del CO2 y procesos asociados como producción de azúcares y almidón. El Mg activa también a las fosforilasas (ATPasas); el 100% de la actividad de las enzimas en relación al metabolismo de los carbohidratos solo se logra si hay suficiente Mg presente. Por último, el Mg activa pero inespecíficamente todas las enzimas del ciclo de Krebs. • Rol osmótico Irrelevante • Otros roles Actúa en la estabilización de los ribosomas dándole la configuración necesaria para la síntesis proteica. De allí que asociado al déficit de Mg se observa menor síntesis proteica y acumulación de sustancias nitrogenadas solubles no proteicas. 6. Azufre Su contenido promedio en plantas es de 30 µM/g. (alrededor de 0,10%). • Rol estructural El grueso del azufre participa como componente estructural de proteínas y aminoácidos. En cisteina y metionina como aminoácidos libres (10%) o como parte de proteínas (90%). Forma parte del denominado glutathion y por lo tanto es muy importante en el sistema redox de la propia reducción de los sulfatos, forma en que se absorbe el S. También es parte de Ferredoxinas (proteína con Fe y S) vital en el proceso de Fotosíntesis. Componente de vitaminas Biotina y Tiamina y de los polisulfuros que dan aroma a las aliaceas (diabil disulfuro, responsable del aroma del ajo). • Rol enzimático Rol indirecto como cofactor enzimático de coenzima A. • Otros roles La deficiencia de S inhibe la síntesis proteica ya que no hay formación de 2 aminoácidos y muchas enzimas necesarias en dicha síntesis no se forman. 7. Hierro Su contenido en las plantas va de 2-8 µM/g (80-320 mg/kg) • Rol estructural El hierro es componente de los grupos Hemo unido a porfirinas. En este caso existen elementos muy importantes como los citocromos los cuales aprovechan el cambio de valencia Fe+2 a Fe+3 en relación al transporte de electrones. En el detalle el Fe esta presente en la actividad del citocromo f, b6, b 559, c y b. También el Fe juega un rol estructural importante como componente de las denominada “Iron sulphur prokins” (Ferredoxina por ej.) y varios complejos Fe – S – proteína que actúan en mitocondrias y en tilacoides en relación al proceso fotosintético. • Rol enzimático El hierro es factor de una peroxidodismutasa cuyo rol es atenuar la peligrosidad del ion O2-. Normalmente este radical libre, que también se genera en animales, es neutralizado por los carotenoides, sin embargo, en caso de alta fotosíntesis y baja salida de fotosintetatos, no es suficiente la acción neutralizante de carotenoides. En este caso la actividad de la enzima peroxidodismutasa peligrosidad del ion superóxido. permite neutralizar la Fe es cofactor de la enzima ferroquelatasa cuya acción es insertar Fe ++ a protoporfirina IX, que es precursora de clorofila. • Otros roles Tiene un rol fundamental en la formación de clorofila. Muy atrás en la síntesis de la molécula de clorofila el hierro regula la síntesis de glicina+acetil CoA. Sin hierro o en déficit de Fe esta síntesis no ocurre y no se formará clorofila. Si se vincula esta acción con la del Fe en síntesis de clorofila. De hecho el síntoma típico del déficit es la clorosis laminar directamente vinculada a escasez de clorofila como se ha demostrado en el extranjero y en la condición nacional. 8. Manganeso Su contenido en plantas es de alrededor de 0,4 µM/g (alrededor de 22 mg/kg). • Rol estructural No tiene • Rol enzimático El más importante es el Fotosistema II, por su acción en la fotolisis del agua. Sin Manganeso o en escasez se afecta la transferencia de electrones del H2O a la proteína P-680 y si interfiere por lo tanto la base del proceso fotosintético. Esta acción es específica de Mn y es conocida como la reacción del Hiel. Al igual que en el caso del Fe se ha demostrado acción del Mn en activar a una peroxidodismutasa en varias especies y por lo tanto tiene acciones en eliminar la toxicidad de los superóxidos. También el Mn activa en forma específica una oxidasa del ácido indol acetico, que de acumularse se invierte en tóxico. 9. Zinc Su concentración en plantas es de alrededor de 0,3 µM/g (alrededor de 20 mg/kg). • Rol estructural No tiene • Rol enzimático El Zn tiene una gran acción enzimática con importantes efectos finales en aspectos productivos. En primer lugar, activa específicamente a la enzima anhidrasa carbónica, que controla la disolución del CO2 en soluciones acuosa necesaria para la acción de Rubisco en el proceso de fijación del CO2 atmósferico. Otro rol enzimático muy relevante se refiere a su acción como activar de enzimas responsables de la síntesis de triptofano, que a su vez es precursor de la auxina AIA (ácido indol acético). Esta auxina tiene la capacidad de gatillar y acelerar las divisiones celulares. Debido a esta acción uno de los síntomas de la carencia de zinc se manifiesta como hojas pequeñas (“little leaf”). También debido al fallo auxínico hay fallas en la cuaja. 10. Cobre Su concentración en plantas es de 0,1 µM/g (aproximadamente 6 mg/kg). • Rol estructural Más de la mitad del cobre de las plantas está como parte estructural de plastociamina, proteína componente de la cadena de transporte electrónico del fotosistema I de la fotosíntesis. También es componente de la polifenol oxidasa, enzima que óxido los ácidos fenólicos antes de polimerizar a lignina. De allí que la deficiencia de cobre de prima la síntesis de lignina y lleve a colapsar los vasos del xilema cuando la deficiencia es severa. • Rol enzimático Existe superóxido dismutasa específicamente activada por Ca. 11. Boro Su concentración en plantas es de 2,5 µM/g, alrededor de 30 mg/kg. Hasta la fecha no se han demostrado roles estructurales ni enzimáticos ni osmóticos del boro. Su esencialidad ha sido demostrada ya hace 60 años; las plantas no pueden completar su ciclo de desarrollo sin boro. Por otra parte, se conocen varios trastornos metabólicos y de desorden de tejidos, en relación al déficit de boro. ⊗ Desorden en crecimiento de tejidos meristimáticos Se ha demostrado la necesidad de boro para mantener la actividad meristemática normal de ápices de brotes, crecimiento del cambio, ápices radiculares y crecimiento de raicillas en innumerables especies con lo cual se puede asegurar que es acción general a todas las especies. El boro es necesario en la síntesis de bases nitrogenadas como uracilo, el cual es componente del RNA. Afectándose la síntesis de RNA se afecta la síntesis proteica, esencial en crecimiento de tejidos meristemáticos. ⊗ Acumulación de azúcares El déficit boro provoca una disminución en la síntesis y transporte de azúcares (sacarosa) acumulándose en las hojas un exceso de azúcares reductores del tipo fructosa, glucosa. El origen del problema nuevamente está en la síntesis de uracilo componente del UDPG (uridín difosfato de glucosa) que es básico para la formación de sacarosa. Al no formarse, se acumulan azúcares simples y no llega sacarosa a los sumideros como frutos, brotes en crecimiento, raíces en crecimiento. ⊗ Acumulaciones tóxicas En déficit de boro se acumulan fenoles y auxinas produciendo toxicidad. Se desconoce el origen de este hecho. ⊗ Cuajado El déficit de boro produce un crecimiento limitado o nulo del tubo polínico, con lo cual éste no alcanza al óvulo y por lo tanto se producen frutos partenocarpicos. Debido a este fallo en el crecimiento del tubo polínico y en todo el fenómeno de la fecundación se producen a posterioridad deformaciones y rajaduras en los frutos. 12. Molibdeno Su requerimiento por las plantas es extraordinariamente bajo del orden de 0,002 µmg/kg. • Rol estructural No tiene • Rol enzimático Es cofactor de la enzima nitrato reductora, que como su nombre lo indica reduce los nitratos absorbidos en el interior de la planta. Regula por lo tanto un paso clave en la necesaria reducción de los nitratos a formas orgánicas. En déficit extremo de molibdeno se acumulan nitratos volviéndose tóxicos y produciendo necrosis de tejidos y muerte de la planta. En plantas leguminosas es cofactor de nitrogenasa que es la enzima clave en el paso de N atmosférico a formas orgánicas en el nódulo durante la fijación simbiótica del N. 13. Cloro Dependiendo del tipo de planta la concentración promedio de cloro puede llegar a cifras de % (2-4%) en las plantas acumuladoras de cloro (ej. Salonaceas, taceas,). Sin embargo el nivel del requerimiento mínimo es extraordinariamente bajo, del orden de 0,2 mg/kg. El cloruro no presenta rol estructural ni enzimático. Sin embargo sí desempeña un rol osmótico. Actualmente se sabe que acompaña al K en los flujos rápidos de éste, balanceando el exceso de cargas positivas al interior. Se ha demostrado su esencialidad del tejido por su rol en el proceso de fotosíntesis, específicamente actúa balanceando cargas en el tilacoide. En déficit de Cl- la fotosíntesis se afecta en un 20%. Su déficit a nivel de cultivos que crecen en el suelo no se conoce y sólo aparece bajo condiciones de hidroponía. BIBLIOGRAFIA BAKER, D.A. 1983. Metals and Micronutrientsm uptake and metabolization by plants. D.A. Rolb and W.S. Pierpoint, Eds. Academic Press Incl (London). CHEN, Y. and P. BARAK. 1982. Agronomy, 35 pp 217-240. Iron nutrition in calcareous soils. Advances in GUPTA, U.C. 1979. Borom nutrition in crops. Advances in Agronomy 31. Pp. 273-303. 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