MANUAL DE ACOMPAÑAMIENTO PEDAGOGICO FISIOLOGIA DEL EJERCICIO FISICO FISIOLOGIA DEL EJERCICIO FISICO 2 FISIOLOGIA DEL EJERCICIO FISICO FISIOLOGIA DEL EJERCICIO FISICO TEMA 1 - INTRODUCCIÓN A LA FISILOLOGÍA DEL EJERCICIO………………..4 1.1 - Definición de fisiología……………………………………………………………...4 1.2 - Concepto y definición de actividad física………………………………………….6 1.3 - Fisiología del esfuerzo o del ejercicio……………………………………..………7 TEMA 2 – SISTEMA CARDIO – RESPIRATORIO………………………….……….11 2.1 - Fisiología del corazón……………………………………………………..………11 2.2 - Capacidades y volúmenes del sistema respiratorio……………………………30 2.3 - Respuestas y adaptaciones del sistema a la actividad física…………………42 TEMA 3 – SISTEMA NERVIOSO………………………………………………………69 3.1 - Fisiología del sistema nervioso…………………………………………………...69 3.2 - Respuestas y adaptaciones del sistema nervioso a la actividad física………82 TEMA 4 - LA PRODUCCIÓN DE ENERGÍA………………………………………..112 4.1 - Concepto de energía y metabolismo energético………………………..…….112 4.2 - Sistema Anaeróbico Aláctico………………………………………………..…..114 4.3 - Sistema Anaeróbico Láctico………………………………………………….....115 4.4 – Sistema Aeróbico………………………………………………………………...117 TEMA 5 – APARATO LOCOMOTOR………………………………………………..119 5.1 - Fisiología del Aparato locomotor………………………………………………..119 5.2 - Respuestas y adaptaciones del aparato locomotor a la actividad física.......126 REFERENCIAS…………………………………………………………………………137 3 FISIOLOGIA DEL EJERCICIO FISICO FISIOLOGIA DEL EJERCICIO FISICO TEMA 1 - INTRODUCCIÓN A LA FISILOLOGÍA DEL EJERCICIO 1.1 - Definición de fisiología Del griego physis, naturaleza, y logos, conocimiento, estudio Es la ciencia biológica que estudia las funciones de los seres orgánicos Que es la Fisiología del Ejercicio El estudio de la fisiología relacionada con todo ejercicio y adaptación aguda o crónica en diferentes poblaciones Ejemplo de poblaciones = niños, adultos, sujetos con patologías, deportistas, sujetos sedentarios, obesos, diabéticos, etc. Que es la Fisiología del Deporte Es la aplicación del conocimiento desarrollado por la Fisiología del Ejercicio con el objetivo de mejorar el rendimiento deportivo. Es en resumen, se puede considerar como la fisiología del alto rendimiento deportivo. 4 FISIOLOGIA DEL EJERCICIO FISICO Breve Historia 1793 - Antoine Laurent Lavoisier cuantifica el consumo de oxigeno de una persona durante el reposo y el ejercicio. 1909 - Inicio definitivo del crecimiento de la fisiología del ejercicio con la creación de la cátedra de Anatomía y Fisiología y Teoría de la Gimnasia en la Universidad de Copenhague (Dinamarca). 1920 - 1eros catedráticos Johannes Lindhard y August Krogh ganan el premio Nobel por descubrir el mecanismo de control capilar del flujo sanguíneo en reposo y durante ejercicio en el musculo. Hitos en la Fisiología del Ejercicio 1922 - Archibald Vivian Hill y Otto Meyerhoff ganan el Nobel por descubrimientos del metabolismo energético, trabajos que permitieron distinguir la vía aeróbica y anaeróbica. 1923-24 - Hill y Lupton descubren y miden el consumo de O2 (VO2) a diferentes intensidades y crean el concepto de consumo máximo de oxigeno (VO2max) y establecen los factores limitantes del mismo (datos que siguen siendo válidos hasta hoy) 1927-43 - Creación del Harvard Fatigue Laboratory, centro de investigación de los efectos de la tensión ambiental (frio, calor, altitud), trabajos que permitieron desarrollar temáticas como la termorregulación, hidratación y esfuerzo en hipobaria. 5 FISIOLOGIA DEL EJERCICIO FISICO 1.2 - Concepto y definición de actividad física Se considera actividad física cualquier movimiento corporal producido por los músculos esqueléticos que exija gasto de energía. Se ha observado que la inactividad física es el cuarto factor de riesgo en lo que respecta a la mortalidad mundial (6% de las muertes registradas en todo el mundo). Además, se estima que la inactividad física es la causa principal de aproximadamente un 21%-25% de los cánceres de mama y de colon, el 27% de los casos de diabetes y aproximadamente el 30% de la carga de cardiopatía isquémica. Un nivel adecuado de actividad física regular en los adultos: reduce el riesgo de hipertensión, cardiopatía coronaria, accidente cerebrovascular, diabetes, cáncer de mama y de colon, depresión y caídas; mejora la salud ósea y funcional, y es un determinante clave del gasto energético, y es por tanto fundamental para el equilibrio calórico y el control del peso. Los niveles de actividad física recomendados por sus efectos beneficiosos en la salud y como prevención de enfermedades no transmisibles se pueden consultar aquí. La "actividad física" no debe confundirse con el "ejercicio". Este es una variedad de actividad física planificada, estructurada, repetitiva y realizada con un objetivo relacionado con la mejora o el mantenimiento de uno o más componentes de la aptitud física. La actividad física abarca el ejercicio, pero también otras actividades que entrañan movimiento corporal y se realizan como parte de los momentos de juego, del trabajo, de formas de transporte activas, de las tareas domésticas y de actividades recreativas.1 1 http://www.who.int/dietphysicalactivity/pa/es/ 6 FISIOLOGIA DEL EJERCICIO FISICO 1.3 - Fisiología del esfuerzo o del ejercicio Podemos considerar al ejercicio físico como un estrés impuesto al organismo, por el cual este responde con un Síndrome de Adaptación, y cuyo resultado podrá ser la forma deportiva o la sobrecarga, según sea la magnitud de la carga aplicada. La sobrecarga se produce cuando la magnitud de la carga sobrepasa la capacidad del organismo. Carga: se denomina carga a la fuerza que ejerce el peso de un objeto sobre los músculos. Volumen de la carga: está representada por la cantidad de la misma (km. recorridos, horas de duración). Intensidad de la carga: es el volumen de la carga en función del tiempo. Capacidad de trabajo: denota energía total disponible. Potencia: significa energía por unidad de tiempo. En el ejercicio físico se producen dos tipos de Adaptaciones: Adaptación aguda: es la que tiene lugar en el transcurso del ejercicio físico. Adaptación crónica: es la que se manifiesta por los cambios estructurales y funcionales de las distintas adaptaciones agudas (cuando el ejercicio es repetido y continuo), por ej. Aumento del número de mitocondrias musculares, agrandamiento cardíaco, incremento del consumo máximo de oxígeno (VO2), disminución de la frecuencia cardíaca, incremento de la capacidad oxidativa del músculo, etc. 7 FISIOLOGIA DEL EJERCICIO FISICO Durante el esfuerzo están presentes las siguientes fases: 1- Fase de entrada 2- Fase de estabilización 3- Fase de fatiga 4- Fase de recuperación Fase de entrada: es un estado funcional que tiene lugar desde el paso del estado de reposo al de actividad. Se dice que es heterocrónica, porque no todas las funciones mecánicas comienzan simultáneamente (Ej. presión arterial, volumen minuto, transporte de O2, etc.) En esta fase predominan los procesos anaerobios, porque no hay correspondencia entre la oferta y la demanda de oxígeno (ajuste circulatorio inadecuado). Después de la fase de entrada y antes de la fase de estabilización, se produce un estado de "Punto Muerto", donde la capacidad de trabajo disminuye sensiblemente. A continuación viene el llamado "Segundo aliento", que es donde comienza la fase de estabilización o estado estable, que es predominantemente aeróbica y que si se sobrepasa se produce la fase de fatiga, por agotamiento de las reservas y acumulación del ácido láctico. Cuando el individuo se encuentra en el "Punto Muerto", que ocurre durante los primeros minutos de ejercicio, la carga parece muy agotadora. Puede experimentarse disnea (sensación de falta de aire), pero la dificultad finalmente cede; se experimenta el "Segundo aliento". Los factores que provocan esta dificultad pueden ser una acumulación de metabolitos en los músculos activados y en la sangre porque el transporte de O2 es inadecuado para satisfacer las necesidades. 8 FISIOLOGIA DEL EJERCICIO FISICO Durante el comienzo de un ejercicio pesado, hay una hipoventilación debido al hecho de que hay una demora en la regulación química de la respiración (falta de adecuación longitud/tensión en los músculos intercostales). Cuando se produce el "Segundo aliento", la respiración aumenta y se ajusta a los requerimientos. Parece que los músculos respiratorios son forzados a trabajar anaerobiamente durante las fases iniciales del ejercicio si hay una demora en la redistribución de sangre. Entonces se puede producir un dolor punzante en el costado. Probablemente sea resultado de hipoxia en el diafragma. A medida que la irrigación de los músculos mejora, el dolor desaparece. Esta teoría no es totalmente satisfactoria. Un desencadenante alternativo de este dolor puede ser un estímulo de origen mecánico de receptores del dolor en la región abdominal. Antes se creía que el dolor era causado por un vaciamiento de los depósitos de sangre en el bazo y la contracción que ocurría en el mismo. En el ser humano el bazo no tiene tal función de depósito. Aún más, personas a quienes se le ha extirpado el bazo (esplenectomizados) pueden experimentar el dolor. Fase de recuperación: es la que tiene comienzo una vez terminado el ejercicio físico. En esta fase hay una disminución paulatina de la captación de O2, con un componente rápido que representa el costo de energía necesaria para formar el ATP y la Fosfocreatina gastados y saturar la mioglobina muscular. Luego hay un componente lento relacionado principalmente con la resíntesis de glucógeno consumido, eliminar el aumento de la temperatura residual y las catecolaminas remanentes. Este período coincide con el aumento del nivel de insulina y de glucagón en sangre, por lo que la captación de glucosa por el músculo es de 3 o 4 veces la de reposo.2 El entrenamiento comprende el perfeccionamiento de la habilidad, fuerza y resistencia. 2 http://www.intermedicina.com/Avances/Interes_General/AIG05.html 9 FISIOLOGIA DEL EJERCICIO FISICO El entrenamiento de resistencia aumenta la capacidad aeróbica máxima, es decir, la captación máxima de O2. Esta define la capacidad funcional del sistema cardiovascular y refleja el producto del VM cardíaco y la diferencia de O2 arteriovenoso, se desprende que un cambio del consumo de O2 máximo debe reflejar un cambio correspondiente en el VM cardíaco máximo. El entrenamiento aumenta el tamaño y número de las mitocondrias por gramo de músculo; el nivel de actividad enzimática mitocondrial por gramo de proteína mitocondrial; la capacidad del músculo de oxidar las grasas, hidratos de carbono y cetonas; y la capacidad de generar ATP. El efecto neto de estos cambios en el músculo es un aumento de la capacidad para la extracción de O2 periférico (diferencia arterio-venosa de O2 aumentada) y una reducción de la producción de lactato (mayor capacidad aeróbica) a cualquier carga de trabajo dada. A nivel cardiovascular el efecto del entrenamiento se caracteriza por una disminución de la FC y de la PA y un aumento del VS a una carga de trabajo submáxima dada. La descarga simpática es menor, la RP total es menor, y la necesidad de sustrato del músculo en ejercicio se satisface en mayor medida por extracción que por aumento de la perfusión y de la presión de la perfusión. En consecuencia, los requerimientos de O2 del corazón son menores a una carga de trabajo dada, porque la FC, la pos-tcarga, el grado de acortamiento y la velocidad de acortamiento son menores. 10 FISIOLOGIA DEL EJERCICIO FISICO TEMA 2 – SISTEMA CARDIO – RESPIRATORIO 2.1 - Fisiología del corazón. El aparato cardiovascular se diseña evolutivamente para canalizar y dirigir la sangre a todos y cada uno de los tejidos y órganos que conforman el organismo, con objeto de refrescar continuamente el líquido intersticial y permitir los intercambios necesarios de líquidos, nutrientes, gases y desechos con los tejidos. Requiere por tanto, un circuito cerrado de canalización, una región de intercambio con los tejidos y una bomba. Como en el ser humano el sistema cardiovascular está organizado en dos circulaciones: la mayor o sistémica y la menor o pulmonar, cada una necesita una bomba que determine la presión de perfusión necesaria para que la sangre circule adecuadamente por su circuito, dado que cada uno tiene diferentes resistencias y características morfofuncionales. Pero ambas deben funcionar de forma acoplada, así se diseñan un par de bombas dispuestas en serie y reunidas en un único órgano denominado corazón. La bomba derecha es de baja presión porque recoge la sangre venosa de las cavas y la impulsa a la circulación menor o pulmonar de resistencia. La izquierda es de alta presión porque recoge la sangre oxigenada de la vena pulmonar y la impulsa a la circulación mayor o sistémica de alta resistencia y por tanto, de mayor presión. La función de este corazón se fundamenta en las propiedades eléctricas y contráctiles de sus células. Como órgano, presenta un ritmo de contracción autónomo, cuya frecuencia e intensidad de contracción dependen, tanto de las necesidades metabólicas del organismo, mediadas por el sistema simpático y parasimpático, como del volumen sanguíneo de entrada y las resistencias de salida. Toda esta actividad tiene un coste energético que puede ser limitante de la función. Cada despolarización acaba, normalmente, en una contracción/relajación que determina un ciclo cardiaco. 11 FISIOLOGIA DEL EJERCICIO FISICO CORAZÓN Órgano formado por cuatro cámaras, dos superiores y dos inferiores separadas físicamente por un anillo fibroso valvular. Las cámaras superiores o aurículas son de pequeño volumen y con poca masa muscular. Reciben sangre del sistema venoso. La derecha de la circulación sistémica (vena cava inferior y superior) y la izquierda de la circulación pulmonar (vena pulmonar, aunque la sangre es de tipo arterial). Las cámaras inferiores, denominadas ventrículos, tienen mayor capacidad que las superiores y presentan una mayor masa muscular. El ventrículo derecho recibe la sangre de la aurícula derecha a través de la válvula tricúspide; y cuando se contrae la expulsa a través de la válvula pulmonar (válvula semilunar) a la arteria pulmonar. El ventrículo izquierdo, de mayor masa muscular, por tener que ejercer mayor fuerza de contracción para impulsar la sangre por la circulación mayor o sistémica, recibe la sangre de la aurícula izquierda a través de la válvula mitral (válvula bicúspide) y la impulsa, cuando se contrae, a la aorta a través de la válvula aórtica (válvula semilunar). Los ventrículos están separados por el tabique interventricular o septum y acaban en una punta o ápex. Este órgano está rodeado por una membrana serosa o pericardio, de tejido fibroso duro, dejando un espacio cuyo volumen líquido sirve como amortiguador cardiaco. Esta membrana impide la expansión excesiva del corazón ante un llenado también excesivo. El pericardio está fijado al diafragma por lo que la punta del corazón se encuentra más o menos fija. 12 FISIOLOGIA DEL EJERCICIO FISICO El corazón tiene dos movimientos: Uno de contracción llamado sístole y otro de dilatación llamado diástole. Pero la sístole y la diástole no se realizan a la vez en todo el corazón, se distinguen tres tiempos: Sístole Auricular: se contraen las aurículas y la sangre pasa a los ventrículos que estaban vacíos. Sístole Ventricular: los ventrículos se contraen y la sangre que no puede volver a las aurículas por haberse cerrado las válvulas bicúspide y tricúspide, sale por las arterias pulmonar y aorta. Estas también tienen, al principio, sus válvulas llamadas válvulas sigmoideas, que evitan el reflujo de la sangre. Diástole general: Las aurículas y los ventrículos se dilatan, al relajarse la musculatura, y la sangre entra de nuevo a las aurículas. Los golpes que se producen en la contracción de los ventrículos originan los latidos, que en el hombre oscilan entre 70 y 80 latidos por minuto. 13 FISIOLOGIA DEL EJERCICIO FISICO INERVACION El corazón está inervado por dos ramas nerviosas de orígenes diferentes. La rama simpática cuyas fibras postganglionares nacen en el ganglio estrellado y acaban sobre todos los tipos celulares del corazón. Su transmisor es la noradrenalina (NA) y los receptores cardíacos son del tipo beta-adrenérgicos. La estimulación simpática supone un incremento de las conductancias para el calcio y el sodio, por lo que se produce un incremento tanto de la frecuencia cardíaca, como de la conductibilidad, como de la contractilidad. La rama parasimpática procede del par craneal X (vago) y cada rama inerva diferencialmente a cada nodo auricular derecho. La rama derecha inerva a las células del nodo sinusal donde disminuye la frecuencia marcapasos por su efecto inhibidor de las corrientes de calcio y sodio y estimulador de las corrientes de potasio. La rama izquierda disminuye la conductibilidad en el nodo auriculo ventricular. El neurotransmisor utilizado es la acetilcolina (Ach) y los receptores cardíacos son de tipo muscarínico. En condiciones de reposo predomina el tono vagal. CELULAS CARDIACAS Las células excitoconductoras (CEC) tienen forma redondeada o alargada. Poseen pocas proteínas contráctiles dispersas por su protoplasma y carecen de sistema sarcotubular. Han perdido la capacidad para contraerse y se han especializado en crear PA (potenciales de acción) de forma automática (células excitadoras o marcapasos) y conducirlos (células conductoras) desde un punto a otro del corazón. Las CEC se agrupan formando nódulos y haces. 14 FISIOLOGIA DEL EJERCICIO FISICO En los nódulos sinoauricular o de Keith-Flack y atrioventricular o de Aschow-Tawara predominan las células excitadoras y las conductoras en el haz de His y sus ramas y en las fibras de Purkinje. Las células musculares del corazón o tejido miocárdico, presentan características estructurales de tejido muscular esquelético, ya que poseen estrías transversales como éstos, formadas por filamentos contráctiles ordenados en sarcómeras o unidades contráctiles. Sin embargo, desde un punto de vista funcional presentan características de músculo liso, ya que muestran un comportamiento sincitial, al contraerse todo el tejido, de forma todo o nada cuando es activado por un estímulo supraumbral, procedente de las células marcapasos y modulado por la inervación externa. Las células miocárdicas de aproximadamente 50 a 100 um de longitud y 14 a 20 um de diámetro se disponen de forma más o menos paralela, conectándose entre sí por los extremos y laterales, lo que permite zonas de baja resistencia eléctrica (gap-junctions), causantes de la rápida propagación de la despolarización causada por el estímulo bioeléctrico. En los extremos celulares las membranas citoplasmáticas de las dos células en continuidad, forman una serie de pliegues paralelos, que dan gran cohesión a dicha continuidad. Estos pliegues se denominan discos intercalares, y facilitan la propagación de la fuerza de contracción. Estas dos estructuras son la causa del comportamiento sincitial de este tejido muscular. Cada célula miocárdica contiene en su interior miofibrillas (responsables de la función contráctil) y mitocondrias (responsables de la producción de energía) (cuyo conjunto supone el 85% del contenido intracelular). Las miofibrillas son estriadas, al presentar bandas claras o bandas I (por su isotropía) y bandas oscuras o bandas A (por su anisotropía). Cada banda I está dividida en su mitad por una línea Z, y la región entre dos líneas Z se denomina sarcómera (unidad contráctil del músculo). El acortamiento de la sarcómera por deslizamiento activo 15 FISIOLOGIA DEL EJERCICIO FISICO entre los filamentos de actina y miosina, determina la contracción de la fibra muscular. Cada célula miocárdica está rodeada por una membrana exterior formada por la propia membrana citoplasmática en aposición con la membrana basal, conjunto denominado sarcolema. Este sarcolema se invagina perpendicularmente, atravesando la célula a la altura de las líneas Z de la sarcómera, formando una red de túbulos transversos denominados túbulos T. El diámetro de estos túbulos es de aproximadamente 100 a 1000 Å y su luz es continua con el espacio extracelular. Junto a este sistema tubular, se encuentra el retículo sarcoplásmico, sistema intracelular de túbulos, profusamente conectados y dispuestos paralelamente a las sarcómeras, con la particularidad de que a la altura de las líneas Z, forman unas cisternas en estrecho contacto con los túbulos transversos, creándose zonas de baja resistencia eléctrica. Este conjunto formado por las cisternas y un túbulo, en medio de las líneas Z se denomina Díada (en vez de en las uniones A-I del músculo esquelético). El túbulo está encargado de la rápida propagación del potencial de acción generado en la membrana citoplasmática de la fibra, mientras que el retículo sarcoplásmico está relacionado con los movimientos de calcio y el metabolismo muscular. CELULAS CONDUCTORAS Y CONTRATILES Tanto las células contráctiles como las conductoras, cuando son excitadas con estímulos supraumbrales, sus membranas se despolarizan y generan un potencial de acción, llegando a invertirse su potencial hasta alcanzar unos +20 mV. El potencial de acción, denominado potencial de acción rápido, muestra cinco fases características. Una fase 0 o de despolarización rápida, donde se invierte el potencial, seguida de una fase rápida (fase 1) de repolarización parcial. A continuación le sigue una fase meseta o fase 2 de unos 0,2 s, para dejar paso a una fase de repolarización o fase 3 que lleva el potencial a su valor de reposo o fase 4 16 FISIOLOGIA DEL EJERCICIO FISICO En las células automáticas o marcapasos, la morfología del potencial de acción, denominado potencial de acción lento, generado como respuesta a una estimulación supraumbral es diferente, mostrando una fase menos, es decir cuatro fases: 0, 2, 3 y 4. Además de estas diferencias en las fases, se pueden observar otras diferencias importantes como son: las diferencias en el valor del potencial de reposo; en la amplitud del potencial alcanzado y en la inversión del mismo. Todo ello se debe a las diferentes características y tipos de conductancias que poseen estas poblaciones celulares. AUTOMATISMO DEL CORAZON Propiedad por la cual algunas células cardíacas presentan la capacidad de generar despolarizaciones rítmicas de su potencial de membrana (denominados potenciales marcapasos) que son propagados en todas direcciones, marcando el ritmo de despolarización del resto de las células cardíacas y en consecuencia el ritmo de contracción. Aunque en determinadas circunstancias todas las células cardiacas pueden generar potenciales marcapasos, en condiciones normales el marcapaso del corazón es el nódulo sinusal (SA). Su frecuencia espontánea de potenciales de acción es de 70 a 80 por minuto. Este nódulo activa al resto de las células excitables desencadenando la aparición de potencial de acción en cada una de ellas antes de que espontáneamente alcancen su umbral de activación. Si por cualquier circunstancia falla el marcapaso del nódulo sinusal otras células también excitables, marcapasos latentes, pueden tomar el mando y evitar la parada de la actividad cardíaca. Las células del nódulo atrio-ventricular descargan con una frecuencia espontánea de 40 a 60 potenciales de acción por minuto y las de Purkinje de 20 a 30 (marcapasos ideoventriculares). También las células contráctiles pueden en circunstancias excepcionales presentar despolarización diastólica y transformarse en marcapasos del corazón (marcapasos ectópicos). 17 FISIOLOGIA DEL EJERCICIO FISICO El gradiente de potencialidad de marcapasos sigue el siguiente esquema: nodo SA > fascículo internodales > nodo AV > haz de His > sistema de Purkinje. Cuando se producen los bloqueos, existe un retardo de unos segundos hasta que el siguiente centro toma el relevo. Este retardo puede comprometer el riego sanguíneo en regiones sensibles como el cerebro. El retardo es mayor cuanto más lejano sea el centro de relevo. El automatismo de las células marcapasos es suprimido temporalmente cuando son sometidas a altas frecuencias de descarga (supresión por sobrecarga). Este es el mecanismo utilizado por las células del nodo sinusal para imponer su ritmo al resto. FACTORES El enfriamiento de 39 a 26º de una fibra de Purkinje, activa espontáneamente, produce reducción de la pendiente de la repolarización diastólica, prolonga la repolarización aumentando la duración del potencial de acción, desplaza la máxima despolarización diastólica a valores más positivos y no modifica el potencial umbral. EXCITIBILIDAD Se denomina así a la facilidad con la que puede ser activada una célula cardíaca. Se puede cuantificar midiendo la cantidad de corriente eléctrica necesaria para generar un potencial de acción (Va). Los cambios en la excitabilidad de las células cardíacas son el origen de las arritmias cardíacas. La excitabilidad viene determinada por dos factores: El valor del potencial umbral (Vu) y el tiempo en que durante el Va la célula no responde a un estímulo, refractariedad. 18 FISIOLOGIA DEL EJERCICIO FISICO El Vu en las células auriculares e encuentra entre -30 y -60 mV, mientras que en los ventrículos está en -70 mV. Significa que las primeras son menos excitables que las segundas ya que su potencial umbral es menos negativo. La quinidina hace menos excitable a las células por hacer menos negativo el Vu. Las catecolaminas las hacen más excitables por aumentar el Vu (más negativo) Los dos tipos de fibras (rápidas y lentas) difieren en sus propiedades refractarias. En las fibras de respuesta rápida, una vez disparado el Pa, no podrá volver a activarse hasta que no alcance aproximadamente la mitad de su fase de repolarización (fase 3). Este tiempo se denomina periodo refractario absoluto (PRA). Abarca desde el inicio de la fase 0 hasta la mitad de la fase 3 (cuando el potencial de membrana vuelve a unos -50 mV). Durante este tiempo por encontrarse los canales rápidos de Na+ abiertos en la fase 0 e inactivados durante unos 200 ms, no se puede generar una nueva despolarización por entrada de Na +. Es necesario que éstos se activen nuevamente para que puedan abrirse e iniciar otra despolarización. Tras este período aparece un tiempo, conocido como periodo refractario relativo (PRR) que dura entre la 2ª mitad de la fase 3 hasta la fase 4, en el que los estímulos han de tener una intensidad muy alta para superar el umbral de excitación de la célula que se encuentra elevado. En este tiempo algunos canales rápidos de Na+voltaje - dependientes son activables y otros están aún inactivos, no recuperándose todos hasta que no se alcanza de nuevo el Vm de reposo. En los momentos iniciales de este periodo se consiguen Va de baja amplitud y duración frente a estímulos supraumbrales, invirtiéndose la relación intensidad/amplitud y duración a medida que nos acercamos a la fase 4. Estas despolarizaciones prematuras son causa de alteraciones en el ritmo cardiaco que pueden darse de forma natural o patológicas. 19 FISIOLOGIA DEL EJERCICIO FISICO En las fibras lentas, el periodo refractario absoluto es similar en duración al de las fibras rápidas; sin embargo el periodo refractario relativo se suele alargar más (refractariedad posrepolarización), lo que significa que la recuperación de la excitabilidad es más lenta que en las fibras rápidas. Los potenciales evocados durante este periodo varian en amplitud y velocidad, siendo menores los inducidos en fases iniciales de este periodo e incapaces de propagarse. Los cambios en la duración del ciclo cardiaco y la aparición de posdespolarizaciones durante el periodo refractario relativo, son causa de arritmias cardíacas. CONDUCTIBILIDAD Todas las células del corazón conducen el potencial de acción sin decremento, excitando las células vecinas a través de las gap junctions existentes. La propagación del Va por el sistema conductor es dirigida, pero en la masa muscular es radial. Sin embargo la mecánica cardiaca requeire una sincronización entre la contracción de las aurículas, que vierten sangre en los ventrículos y la contracción de los ventrículos. Para ello , existe una desconexión funcional entre aurículas y ventrículos, gracias al anillo fibroso valvular, por lo que la única conexión entre aurículas y ventrículos se produce por el tejido conductor. La activación auricular supone la activación muscular casi simultánea de todo el miocardio auricular. La activación ventricular supone, debido a la mayor masa muscular, una activación secuencial que va desde el endocardio al epicardio y desde el septum al ápice y de ahí a las bases ventriculares. Como se ve en la figura, la transmisión del impulso generado en el nodo SA, tarda en llegar al último punto auricular 0,09 s, mientas que al último extremo ventricular tarda 0,22 s. En la transmisión aurículo - ventricular se produce un retardo de 0,12 s. 20 FISIOLOGIA DEL EJERCICIO FISICO LA VELOCIDAD con que una célula propaga el Va en su membrana depende de las características de su Va y de su resistencia eléctrica longitudinal. Cuanto más amplia y pendiente sea la fase 0 de su Va y más gruesa sea su sección, más rápidamente propagará el Va. Esto explica que los nódulos conduzcan muy lentamente, pues sus células son pequeñas con un potencial lento, y que las fibras de Purkinje sean las más rápidas pues son células más grandes y presentan un Va rápido. Los factores que influyen en la velocidad de propagación del Va son: pendiente de la fase 0 tiempo de repolarización amplitud del potencial capaz de despolarizar a células adyacentes. concentración extracelular de potasio diámetro de las fibras actividad del sistema nervioso drogas CONDUCCIÓN AURICULAR El potencial de acción (Va) generado en el nodo sinusal activa inicialmente a las células musculares auriculares. En el nodo sinusal se distinguen dos tipos de células las células P o pacemaker, ovoideas y pálidas y las células T o de transición, de forma alargada que se situan entre las células P y las celulas musculares auriculares. El impulso se propaga como una onda circular que invade progresivamente todas las células musculares de la pared auricular a una velocidad de 1 m/s. Para explicar la contracción sincrónica de ambas aurículas, a pesar de la diferente distancia que el potencial de acción recorre para activar las células contráctiles de la aurícula izq. y derecha, se ha propuesto que existen vías preferentes de conducción que conducen el potencial de acción a mayor velocidad 21 FISIOLOGIA DEL EJERCICIO FISICO (el fascículo interatrial o de Bachmann y el internodal , anterior, medio y posterior) aunque no se ha demostrado la existencia de tejido específico de conducción en la masa muscular auricular. Se estima que es la propia ordenación espacial de las fibras musculares auriculares las que constituyen estas vías preferentes funcionales. La onda de despolarización tarda unos 40 ms en llegar al nodo AV y unos 90 a las células más alejadas de la aurícula izquierda. CONDUCCIÓN AURICULO-VENTRICULAR El potencial de acción (Va) a la vez que activa las fibras musculares auriculares alcanza el nódulo atrioventricula(NAV), situado en el lado derecho del septum interauricular, próximo a la válvula tricúspide y el seno coronario. En el NAV se distinguen funcionalmente 3 regiones: 1. La aurículo-nodal (AN) formada por células de transición (T) que se situan entre las células contráctiles y las de la región nodal. 2. La región Nodal (N) en la que predominan células pequeñas de Va lento y muy poco excitables. En esta región se produce: Un retardo en la conducción del Va. Se reduce a 0.02-0.05 m/s la velocidad de conducción y la despolarización del haz de His no ocurre hasta 90-100 ms después de haberse activado el nódulo. Este retardo determina que las aurículas y los ventrículos no se contraigan al mismo tiempo, permitiendo que la sangre impelida por la contracción auricular pueda llenar los ventrículos antes que estos se contraigan. Un bloqueo en la conducción cuando el número de impulsos que alcanzan al NAV es superior a su capacidad máxima de conducción. El periodo refractario relativo de las células de la región N es muy largo y esto limita a 180 el número máximo de impulsos que es capaz de conducir por minuto. Cuando la frecuencia 22 FISIOLOGIA DEL EJERCICIO FISICO de Va que llegan a esta región es mayor, se encuentran a las células en PRA y por tanto, no excitables, bloqueándose su conducción. Una conducción anterógrada, pues aunque la conducción retrógrada (desde ventrículos a aurículas) puede ocurrir es poco probable, pues la velocidad de conducción en sentido retrógrado es menor que en el anterógrado y por tanto el número de impulsos que pueden circular en sentido inverso es menor y se bloquean antes. 3. La región de transición entre el nódulo y el haz de His (NH) en la que existen células de transición y células P que son las que funcionan como marcapasos cuando se bloquea totalmente la conducción aurículo-ventricular. En algunas ocasiones la activación se propaga además de por la vía normal (NAV-Haz de His), por una derivación secundaria de fibras rápidas que comunican la aurícula con el ventrículo.Se crea así un mecanismo de reentrada que lleva a una sobreexcitación ventricular, síndrome de pre-excitación ventricular o de Wolff Parkinson - White. Los antagonistas del Ca2+ retrasan la conducción aurículo-ventricular, así como la estimulación vagal o la aplicación de fármacos como la adenosina o la digital. La estimulación simpática acelera el tiempo de conducción. CONDUCCIÓN VENTRICULAR Activado el haz de His, el potencial de acción se propaga a través de dicho haz, cursando por el endocardio hacia el lado derecho del septum unos 12 mm para dividirse en dos ramas. La derecha, que es continuación del haz y desciende por el lado derecho del septum; y la izquierda (de mayor diámetro) que sale perpendicularmente y cruza el tabique, bifurcándose a su vez en en una división anterior y otra posterior. Luego se ramifican en una red extensa de fibras: las fibras de Purkinje (las células cardíacas más grandes (70-80 um)). La alta velocidad de conducción (1-4 m/s) permite que se activen con muy poca diferencia de tiempo 23 FISIOLOGIA DEL EJERCICIO FISICO ambos ventrículos. Primero se activa todo el endocardio siguiendo a menor velocidad (0,3 a 0,4 m/s)la activación del epicardio. La contracción ventricular se inicia en el septum (haciéndose más rígido y actuando como punto de anclaje para el resto del músculo cardíaco) y los músculos papilares (evitando la reversión valvular durante la eyección ventricular). Aunque la masa del ventrículo derecho es menor que la del izquierdo, la contracción es casi simultánea en ambos, debido a un aumento en la velocidad de conducción de la rama izquierda, ya que las fibras conductoras tienen mayor diámetro. El ápice se contrae antes que las bases ventriculares. Las fibras de Purkinje presentan un tiempo de meseta mayor que en las células contráctiles, lo que les supone un mayor PRA, por lo que actúan como freno frente a despolarizaciones auriculares prematuras, con mayor efectividad a bajas frecuencias, ya que la duración del PRA de estas fibras es inverso a la frecuencia de despolarización. MECANISMO DE REENTRADA Este fenómeno se explica porque normalmente, cuando entra el potencial de acción (Va) en los ventrículos y excita a todas sus células miocárdicas, una vez contraídas todas se ecuentran en fase de repolarización y por tanto refractarias, por lo que dicho Va se extingue. Hasta que no llega otro Va nuevo no se produce una nueva excitación y contracción miocárdica. Ahora bien, si el Va que normalmente se extingue por no encontrar células excitables las encontrara, volvería a producir despolarización y contracción parcial, es decir se produciría un fenómeno de reentrada del Va. Posibles mecanismos que favorecen este fenómeno: - Cuando el trayecto del impulso es suficientemente largo como para que cuando vuelva el Va se encuentre ya células repolarizadas y excitables (corazones dilatados). 24 FISIOLOGIA DEL EJERCICIO FISICO - Si disminuye la velocidad suficientemente como para que de tiempo a la repolarización de las células (bloqueo en el sistema de Purkinje, isquemia muscular, concentraciones elevadas de K+, etc.) - Por disminución del periodo refractario celular (adrenalina, estímulos eléctricos repetidos, etc). FACTORES MODULADORES DE LA VELOCIDAD DE CONDUCCIÓN ELECTROCARDIOGRMA Sobre la base de las propiedades conductoras de los líquidos corporales (teoría del conductor de volumen), las corrientes eléctricas generadas en el corazón durante cada ciclo cardíaco, determinan campos eléctricos que se extienden por el líquido electrolítico corporal, los cuales generan diferencias de potencial entre electrodos colocados debidamente en la superficie corporal. Así podemos obtener de una forma incruenta la evolución eléctrica del ciclo cardíaco. El conjunto de ondas e intervalos obtenidos durante un ciclo cardíaco, como consecuencia del registro superficial de la actividad eléctrica cardíaca es lo que denominamos ELECTROCARDIOGRAMA. De él podemos obtener información del estado funcional del corazón en cuanto a su excitación y propagación del potencial de acción, así como de las posibles alteraciones asociadas. El registro electrocardiográfico refleja en papel o monitor, la gráfica resultante de como "ven" los electrodos de registro situados en la superficie corporal, los cambios eléctricos que se producen en cada ciclo cardíaco. Es decir, si hay corrientes y si éstas van o vienen hacia los electrodos exploradores, así como la intensidad de las mismas. Las corrientes son siempre extracelulares. La amplitud de las corrientes depende de la dirección de la corriente con respecto al electrodo explorador y de la intensidad de las corrientes extracelulares durante el paso del potencial de acción, y esta última depende del número de 25 FISIOLOGIA DEL EJERCICIO FISICO células activas en cada momento. De acuerdo con la constitución celular cardíaca, son las células musculares auriculares y ventriculares las únicas que por su número son capaces de generar corrientes extracelulares medibles. No obstante, estas corrientes son demasiados pequeñas (< 1 mV) lo que supone la necesidad de su amplificación para que puedan ser registradas. (Calibración 1 mV = 1 cm). Cuando el registro es en papel, éste se mueve a una velocidad de 25 mm/s. El método fue desarrollado a principios de siglo XX por Willem Eithoven en Leiden y Augustus Waller en Londres. Definición de los componentes característicos de un registro electrocardiográfico tomados en la derivación bipolar II Segmentos: trayectos que se encuentran entre dos puntas u ondas. Intervalo: abarca ondas y segmentos. Onda P: onda de despolarización del músculo auricular. Su amplitud normal no debe exceder los 0,25 Mv Intervalo PQ: tiempo invertido en la propagación de la excitación por la aurículas, nodo AV, haz de His y las ramas ventriculares (0,18 a 0,20 s), el mayor tiempo se invierte en el cruce del nodo AV. Complejo QRS: onda de despolarización ventricular. Tiempo =< 0,1 s. Si la duración es mayor de =,12 s es índice de transtornos en la conducción ventricular. Onda Q: deflexión que precede a la R y corresponde a la despolarización del tabique interventricular. Onda R: deflexión que corresponde al vector que representa la despolarización de la masa ventricular. 26 FISIOLOGIA DEL EJERCICIO FISICO Onda S: deflexión que sigue a la onda R y corresponde con la despolarización de las zonas basales ventriculares. Segmento ST: línea isopotencial que representa la fase meseta de todas las células ventriculares, coincide con la contracción ventricular. Su duración depende de la frecuencia. TAV: (deflexión Intrinsecoide o Tiempo de Activación Ventricular) tiempo transcurrido entre el inicio del complejo QRS y el nadir de la onda R Punto J: Es el punto isoeléctrico y se alcanza cuando todo el ventrículo está despolarizado. Onda T: onda de repolarización ventricular. Tiene la misma polaridad que la onda R. La repolarización no es simétrica a la despolarización, porque es más rápida en la punta del corazón que en la base y en la pared externa del corazón que en la interna. Onda U: aparece algunas veces. Origen no bien establecido. Intervalo QT: representa la duración total de la sístole eléctrica ventricular. Normalmente oscila entre 0,32 y 0,40 s. Segmento TP: línea isopotencial de inactividad cardíaca. Intervalo RR: corresponde a la duración de un periodo cardíaco. Se utiliza para medir la frecuencia cardíaca. Tiempo normal es de 0,8 s., lo que supone una frecuencia de 75 latidos/min. La repolarización auricular no puede verse, dada la pequeña masa muscular, quedando oculta por la despolarización ventricular. 27 FISIOLOGIA DEL EJERCICIO FISICO CONTRACTILIDAD Capacidad del tejido muscular cardíaco en generar tensión de acortamiento cuando es activado por un potencial de acción. El conjunto de procesos que ocurren entre la despolarización activa del sarcolema, la contracción de la fibra muscular y la recuperación de su longitud inicial constituyen el acoplamiento excitación-contracción-relajación. La contractilidad de la fibra muscular va a depender fundamentalmente de la disponibilidad de calcio iónico libre intracelular. La fuerza o tensión de contracción con acortamiento o no de sus longitud, va a depender de la disponibilidad de calcio iónico libre intracelular y de la longitud de reposo de la fibra. Luego para regular la fuerza de contracción, debemos controlar el calcio iónio libre intracelular y la longitud inicial de la fibra muscular. La relajación requiere activar los mecanismos celulares que retiran el calcio iónico libre citoplasmático. El músculo cardíaco sigue la ley del "todo o nada" de forma que ante un estímulo supraumbral se contrae toda la masa muscular, no existiendo el fenómeno de reclutamiento típico del músculo esquelético, dadas sus características sincitiales en cuanto a la propagación del potencial de acción entre las células y su respuesta mecánica conjunta. TETANIZACIÓN CARDÍACA La relación temporal entre el potencial de acción y la contracción en el músculo cardíaco impide que éste pueda ser tetanizado, proceso que podría ser letal para la vida por impedir la función de sístole y diástole del corazón. La fibra 28 FISIOLOGIA DEL EJERCICIO FISICO muscular cardíaca tarda en completar su ciclo contráctil, contracción y relajación, aproximadamente el mismo tiempo que dura el potencial de acción. Durante la fase 0, 1 y 2 del potencial de acción las células miocárdicas se encuentran en período refractario absoluto (PRA). A partir de un Vm de -40 mV, entran en la fase de PRR (periodo refractario relativo), en el que los potenciales de acción deben ser muy intensos para que se produzcan potenciales de acción de baja amplitud y no propagables. Cuando la célula vuelve a su excitabilidad normal ya se ha cubierto el ciclo contráctil y un nuevo estímulo desencadenará una nueva e independiente contracción que no se puede sumar a la anterior, lo que hace imposible tetanizar el músculo cardíaco. Este mecanismo es un sistema de seguridad que evita que el corazón se contraiga de forma tetánica y se produzca el ciclo contracción-relajación necesario para el llenado y vaciado del corazón. Sin embargo, aumentando el número de estímulos supraumbrales en la unidad de tiempo, se observa una respuesta mecánica de contracciones crecientes en amplitud: fenómeno de la escalera.3 3 http://www.webfisio.es/fisiologia/cardiovascular/textos/cor1.htm 29 FISIOLOGIA DEL EJERCICIO FISICO 2.2 - Capacidades y volúmenes del sistema respiratorio. La respiración es el proceso por el cual ingresamos aire (que contiene oxígeno) a nuestro organismo y sacamos de él aire rico en dióxido de carbono. Un ser vivo puede estar varias horas sin comer, dormir o tomar agua, pero no puede dejar de respirar más de tres minutos. Esto grafica la importancia de la respiración para nuestra vida. El sistema respiratorio de los seres humanos está formado por: Vías Respiratorias El sistema respiratorio se compone principalmente de 2 elementos en general: las vías respiratorias y los pulmones. Las vías respiratorias: son las fosas nasales, la faringe, la laringe, la tráquea, los bronquios y los bronquíolos. La boca también es, un órgano por donde entra y sale el aire durante la respiración. Las fosas nasales son dos cavidades situadas encima de la boca. Se abren al exterior por los orificios de la nariz (donde reside el sentido del olfato) y se comunican con la faringe por la parte posterior. En el interior de las fosas nasales se encuentra la membrana pituitaria, que calienta y humedece el aire que inspiramos. De este modo, se evita que el aire reseque la garganta, o que llegue muy frío hasta los pulmones, lo que podría producir enfermedades. No confundir esta membrana pituitaria con la glándula pituitaria o hipófisis. Ubicación de la Faringe en el tubo respiratorio. La faringe se encuentra a continuación de las fosas nasales y de la boca. Forma parte también del sistema digestivo. A través de ella pasan el alimento que ingerimos y el aire que 30 FISIOLOGIA DEL EJERCICIO FISICO respiramos. Tubo musculoso situado en el cuello y revestido de membrana mucosa que conecta la nariz y la boca con la tráquea y el esófago y por el que pasan tanto el aire como los alimentos. En el hombre mide unos 13 cm y queda delante de la columna vertebral. Alberga las amígdalas y, en los niños, los ganglios adenoides. Como arranca de la parte posterior de la cavidad nasal, su extremo más alto se llama nasofaringe. La inferior u orofaringe ocupa la zona posterior de la boca. Termina en la epiglotis, un pliegue cartilaginoso que impide la entrada de alimentos en la tráquea, pero no obstaculiza su paso al esófago. Las llamadas trompas de Eustaquio comunican la faringe con el oído medio y equilibran la presión del aire a ambos lados del tímpano. Ubicación de la Laringe en el tubo respiratorio. La laringe está situada en el comienzo de la tráquea. Cámara hueca en la que se produce la voz; en mamíferos y anfibios se encuentra en la parte frontal o superior de la tráquea. En los mamíferos une la porción inferior de la faringe con la tráquea y ocupa una posición frontal o ventral en relación con el esófago, por detrás de la piel y el tejido conectivo de la garganta. La laringe está sujeta por medio de ligamentos al hueso hioides, situado en la base de la lengua. El bastidor esquelético de la laringe es un conjunto de tres grandes estructuras cartilaginosas —epiglotis, cartílago tiroides y cartílago cricoides— y varios pares de pequeños cartílagos, los más importantes de ellos son los llamados aritenoides. La epiglotis es un cartílago ancho situado por delante del tiroides que se extiende hasta la parte superior de éste. Ubicación de la tráquea y la epiglotis, cartílago fundamental en el proceso de respiración y digestión simultáneas. 31 FISIOLOGIA DEL EJERCICIO FISICO Por lo general, la epiglotis está orientada hacia arriba, pero cuando sustancias sólidas o líquidas pasan desde la boca hacia el esófago, la epiglotis se pliega hacia abajo sobre la glotis, apertura que existe entre las cuerdas vocales, para evitar que la comida entre en la tráquea. La tráquea es un conducto de unos doce centímetros de longitud. Se extiende entre la laringe y los bronquios, y se sitúa por delante del esófago. La tráquea está formada por numerosos hemianillos cartilaginosos, abiertos por su parte dorsal, que es adyacente al esófago. Estos anillos se distribuyen unos sobre otros y están unidos por tejido muscular y fibroso. En el ser humano, la tráquea tiene una longitud de 10 cm y 2,5 cm de diámetro. Su superficie interna está revestida por una membrana mucosa ciliada. Estructura de los Bronquios y Bronquiolos Los bronquios son los dos tubos en que se divide la tráquea. Penetran en los pulmones, donde se ramifican una multitud de veces, hasta llegar a formar los bronquiolos. Conducen el aire desde la tráquea a los alveolos pulmonares. Los bronquios son tubos con ramificaciones progresivas arboriformes (25 divisiones en el hombre) y diámetro decreciente, cuya pared está formada por cartílagos y capas muscular, elástica y mucosa. Al disminuir el diámetro pierden los cartílagos, adelgazando las capas muscular y elástica. Como los bronquios son la continuación de la parte conductora del aire que van desde la tráquea hasta los alveólos, en primer lugar se ramifica en dos bronquios principales, uno derecho (que se introduce en el pulmón derecho de forma bastante vertical) y otro izquierdo (con una penetración en el pulmón izquierdo más horizontal, ya que hay el corazón en este lado y por tanto no puede descender tanto). 32 FISIOLOGIA DEL EJERCICIO FISICO Los bronquios principales son histológicamente muy similares a la tráquea. A continuación aparecen los bronquios lobares primarios (3 en el pulmón derecho y 2 en el izquierdo). Estos bronquios ya no tienen un cartílago continuo aunque las placas forman un anillo. A continuación vienen los bronquios secundarios y los terciarios y finalmente los respiratorios los cuales acaban en los sacos alveolares, lugar donde se realiza la respiración o intercambio gaseoso entre la sangre y el aire inspirado. LOS PULMONES Son órganos pares situados en la cavidad torácica que llevan a cabo la respiración. Están presentes en mamíferos, aves y reptiles. Muchos anfibios y algunos peces también presentan pulmones. Parecidos a un par de esponjas, forman uno de los órganos más grandes de tu cuerpo. Su función esencial, compartida con el sistema circulatorio, es la distribución de oxígeno y el intercambio de gases. Tienen la capacidad de aumentar de tamaño cada vez que inspiras y de volver a su tamaño normal cuando el aire es expulsado. Estructura de los Pulmones Humanos En los seres humanos se localizan en la cavidad torácica, limitada por arriba por el cuello y por debajo por el diafragma, un músculo con forma de cúpula que separa esta cavidad de la abdominal. Los pulmones de los recién nacidos son de color rosado mientras que los de las personas adultas presentan distintas manchas grisáceas como consecuencia de las pequeñas partículas de polvo presentes en la atmósfera, que acceden a los pulmones con el aire inspirado. 33 FISIOLOGIA DEL EJERCICIO FISICO El pulmón derecho es más grande que el izquierdo. Esto, porque está dividido en tres lóbulos -superior, medio e inferior- y el izquierdo solamente en dos –superior e inferior. Dentro de los pulmones, los bronquios se subdividen en bronquiolos, que dan lugar a los conductos alveolares; éstos terminan en unos saquitos llamados alveolos que están rodeados de una tupida red de capilares sanguíneos. La superficie alveolar total es de 93 m2, casi 50 veces el área de la piel. Cada pulmón tiene entre 300 y 400 millones de alveolos. Estructura Interna de los Pulmones En el ser humano adulto cada pulmón mide entre 25 y 30 cm de largo y tiene una forma más o menos cónica. Estos dos órganos están separados por una estructura denominada mediastino, que encierra el corazón, la tráquea, el timo, el esófago y vasos sanguíneos. El pulmón está recubierto por una membrana serosa que presenta dos hojas, una llamada pleura pulmonar o visceral, que se adhiere a los pulmones; la otra, está separada de la pleura parietal—una membrana similar situada en la pared de la cavidad torácica— por un fluido lubricante y que tapiza el interior de la cavidad torácica. Estas dos capas se encuentran en contacto, deslizándose una sobre otra cuando tus pulmones se dilatan o contraen. Entre ellas se encuentra la cavidad pleural, que se encarga de almacenar una pequeña cantidad de líquido, cumpliendo una función lubricadora. Pero la misión principal de la membrana pleural es evitar que tus pulmones rocen directamente con la pared interna de la cavidad torácica, manteniendo una presión negativa que impide el colapso de los pulmones. 34 FISIOLOGIA DEL EJERCICIO FISICO Los Alvéolos: la unidad funcional Ubicación y estructura de los Alvéolos, la Unidad Funcional del Pulmón. Los alvéolos son considerados la Unidad Funcional del Pulmón, y son sacos terminales del aparato respiratorio en el que se realiza el intercambio de gases entre la sangre y el aire respirado. Cada alveolo está envuelto por una tupida red de capilares interconectados entre sí. El revestimiento interno de los alveolos está compuesto por neumocitos tipo I, aplanados, a través de los que se produce el intercambio de gases, y neumocitos tipo II, redondeados, que fabrican el surfactante pulmonar (sustancia que disminuye la tensión superficial de la interfaz aire-líquido facilitando la expansión alveolar). Las paredes de separación entre alveolos presentan intercomunicaciones (poros de Kohn), abundantes fibras elásticas (responsables de la contracción pulmonar durante la espiración) y macrófagos encargados de la primera barrera de defensa inmune. Cuando los alvéolos se llenan con el aire inhalado, el oxígeno se difunde hacia la sangre de los capilares, que es bombeada por el corazón hasta los tejidos del cuerpo. El dióxido de carbono se difunde desde la sangre a los pulmones, desde donde es exhalado. 35 FISIOLOGIA DEL EJERCICIO FISICO Diafragma El diafragma es el músculo que permite realizar los movimientos de respiración (Inhalar y exhalar) Es un músculo extenso que separa la cavidad torácica de la abdominal. En los seres humanos el diafragma está unido a las vértebras lumbares, a las costillas inferiores y al esternón. Las tres principales aberturas del diafragma permiten el paso del esófago, la aorta, los nervios, y los vasos linfáticos y torácicos. El diafragma de los seres humanos es de forma elíptica y aspecto rugoso. Está inclinado hacia arriba, más elevado en la parte anterior que en la posterior y tiene forma de bóveda cuando está relajado. La respiración está asistida por la contracción y distensión de este músculo. Durante la inspiración se contrae y al estirarse aumenta la capacidad del tórax; entonces, el aire tiende a entrar en los pulmones para compensar el vacío creado. Cuando se relaja, el aire se expulsa. Además, al contraerse ejerce presión sobre el abdomen, y de esta manera ayuda al estómago a realizar la digestión. Las contracciones espasmódicas involuntarias del diafragma originan el hipo. PROCESO DE LA RESPIRACIÓN La respiración, de manera generalizada consiste en tomar oxigeno del aire y desprender el dióxido de carbono que se produce en las células. El transporte de oxígeno en la sangre es realizado por los glóbulos rojos, quienes son los encargados de llevarlo a cada célula, de nuestro organismo, que lo requiera. Al no respirar no llegaría oxígeno a nuestras células y por lo tanto no podrían realizarse todos los procesos metabólicos que nuestro organismo requiere para subsistir, esto traería como consecuencia una muerte súbita por asfixia (si no llega oxígeno a los pulmones) o una muerte cerebral (si no llega oxígeno al cerebro. 36 FISIOLOGIA DEL EJERCICIO FISICO Tiene tres fases: 1. Intercambio de gases. 2. El transporte de gases. 3. La respiración en las células y tejidos. Respiramos unas 17 veces por minuto y cada vez introducimos en la respiración normal ½ litro de aire. El número de inspiraciones depende del ejercicio, de la edad etc. la capacidad pulmonar de una persona es de cinco litros. A la cantidad de aire que se pueda renovar en una inspiración forzada se llama capacidad vital; suele ser de 3,5 litros. Intercambio de gases: oxígeno para la sangre y dióxido de carbono para el ambiente INSPIRACIÓN O INHALACIÓN Cuando el diafragma se contrae y se mueve hacia abajo, los músculos pectorales menores y los intercostales presionan las costillas hacia fuera. La cavidad torácica se expande y el aire entra con rapidez en los pulmones a través de la tráquea para llenar el vacío resultante. ESPIRACIÓN O EXHALACIÓN Cuando el diafragma se relaja, adopta su posición normal, curvado hacia arriba; entonces los pulmones se contraen y el aire se expele. Proceso de la Inhalación y la Exhalación: los dos movimientos respiratorios del organismo. 37 FISIOLOGIA DEL EJERCICIO FISICO El primer paso en el proceso respiratorio consiste en la inhalación, es decir, introducir el aire al cuerpo a través de la nariz, entrando en la faringe, siguiendo la epiglotis (ésta cubre a la tráquea mientras comes para evitar que los alimentos entren a las vías respiratorias), pasando después a la laringe, el aire viaja entonces por la tráquea, que es la vía que lo conduce a los pulmones. El intercambio de Oxígeno y dióxido de Carbono entre la sangra y el aire, se lleva a cabo en los Alvéolos. Al llegar a los pulmones, la tráquea se divide en 2 tubos más angostos llamados bronquios, cada uno de ellos se divide a su vez en numerosas ramificaciones en los que al final se encuentran miles de sacos de pared delgada llamados alveólos, los cuales son considerados como la Unidad Funcional del Pulmón, porque es en estos sacos donde el oxígeno y el dióxido de carbono se intercambian por difusión entre el aire y la sangre, este es el proceso de la respiración externa. 38 FISIOLOGIA DEL EJERCICIO FISICO De esta manera, cuando el aire llega a los alvéolos, parte del oxígeno del aire se difunde en los vasos sanguíneos que los rodean atravesando las finísimas paredes y pasa a los glóbulos rojos de la sangre. Y el dióxido de carbono que traía la sangre pasa al aire, así la sangre venenosa se convierte en sangre arterial esta operación se denomina hematosis. Transporte de Gases: Una vez que el oxígeno del aire se difunde en los vasos sanguíneos que rodean a los alveólos, es transportado por los glóbulos rojos de la sangre hasta el corazón y después distribuido por las arterias a todas las células del cuerpo, donde se usa en la respiración celular. En este proceso se utiliza el oxígeno por el cual se descompone la glucosa, lo cual da como resultado la liberación de energía y la formación de ATP, originando Dióxido de Carbono y agua como productos de desecho, difundiéndose en la sangre y posteriormente es transportado hacia los pulmones. En el transporte de gases, la sangre oxigenada llega al corazón por medio de la arteria pulmonar El dióxido de carbono es recogido en parte por los glóbulos rojos y parte por el plasma y transportado por las venas cavas hasta el corazón y de allí es llevado a los pulmones para ser arrojado al exterior. La sangre que llega a los pulmones, previene de las células del cuerpo, y tiene un alto contenido de dióxido de carbono y baja de oxígeno. Así, el dióxido de carbono del cuerpo se difunde desde la sangre hacia el aire de los alvéolos, para ser eliminado del organismo. 39 FISIOLOGIA DEL EJERCICIO FISICO Mientras que el oxígeno se difunde desde el aire de los alvéolos hacia la sangre, con lo cual, esta se vuelve rica en oxígeno. Esta sangre ya oxigenada, deja los pulmones y es transportada hacia el corazón quien la bombea a todas las células del cuerpo. Repitiéndose entonces el ciclo.4 Un individuo respira en condiciones normales 14 a 16 veces por minuto. En cada ciclo (inspiración-espiración) entran y salen alrededor de 500 ml de aire, volumen denominado »aire respiratorio«. Al multiplicar este volumen por el número de respiraciones por minuto, se obtiene el »volumen-minuto«, o sea, la cuantía de la »ventilación pulmonar«, cuyo valor es, por lo tanto, de unos 7 a 8 litros. Tanto la profundidad como la frecuencia de las respiraciones pueden aumentar, lo que modifica el volumen de aire movilizado en la siguiente forma: 1. Puede aumentar el volumen del aire inspirado y llegar hasta unos 3.000 ml por cada inspiración. El volumen de aire que penetra, sobre la cantidad normal, es llamado »aire inspiratorio de reserva« o »aire complementario«. Su valor es de unos 2.500 ml (3.000 ml menos 500 ml de »aire corriente«). Naturalmente, con el aumento del aire inspirado se eleva paralelamente el volumen del aire espirado. 2. Puede expulsarse, además del volumen espiratorio normal, una cantidad adicional de aire, denominada aire espiratorio de reserva o suplementario cuyo volumen es de unos 1.000 ml. http://bibliotecadeinvestigaciones.wordpress.com/biologia/sistemas-y-aparatos-del-cuerpohumano/sistema-respiratorio/ 4 40 FISIOLOGIA DEL EJERCICIO FISICO La suma del aire respiratorio, del aire complementario y del aire suplementario es la »capacidad vital« que alcanza aproximadamente 400 ml. Los valores mencionados están en relación directa con la superficie corporal y son ligeramente inferiores en el sexo femenino. En general, la capacidad de realizar un trabajo muscular depende en forma importante de la capacidad vital del individuo, ya que el trabajo requiere aporte de O2. Después de una espiración máxima los pulmones albergan todavía unos 1.500 ml de aire, volumen denominado aire residual y que se expulsa sólo mediante su colapso total cuando, por ejemplo, penetra aire al espacio intrapleural capaz de producirlo. Se entiende por capacidad funcional la suma del aire espiratorio de reserva y del aire residual. La capacidad total de los pulmones (aire respiratorio, inspiratorio de reserva, aspiratorio de reserva, aire residual), es alrededor de 5,5 litros. Para poder evaluar la capacidad funcional de los pulmones no basta, sin embargo, determinar la capacidad vital, sino que es necesario medir la cantidad máxima de aire que los pulmones pueden movilizar en la unidad de tiempo, o sea, la magnitud de la ventilación pulmonar máxima. Un individuo normal, al respirar tan profunda y frecuentemente como es capaz, puede movilizar entre 110 y 160 litros de aire por minuto. Sin embargo, sólo una parte de este volumen será utilizado en el intercambio gaseoso entre aire alveolar y sangre. Existe, pues, una diferencia entre los volúmenes que penetran al aparato respiratorio (aire inspirado) y el aire que llega a ventilar los alvéolos (aire de ventilación), que es sólo una fracción del primero (aproximadamente un 70%). 5 5 http://mazinger.sisib.uchile.cl/repositorio/lb/ciencias_quimicas_y_farmaceuticas/steinera/parte0 3/03.html 41 FISIOLOGIA DEL EJERCICIO FISICO 2.3 - Respuestas y adaptaciones del sistema cardio-respiratorio a la actividad física. El sistema respiratorio es capaz de suministrar más o menos aire hacia los alvéolos, dependiendo de una serie de factores: Hábitos y patrones respiratorios Entrenamiento de los músculos que intervienen en la respiración Estado de salud de las membranas alveolares Obstrucciones en los bronquios - bronquiolos Capacidad pulmonar (o capacidad vital) Parámetros básicos Capacidad vital: Es el máximo volumen que somos capaz de mover en los pulmones desde una inspiración forzada hasta una expiración forzada a una velocidad de expulsión del aire que resulte cómoda. Solo varía con la edad y se mejora muy ligeramente con entrenamiento físico. Coeficiente de Demeny: Es el resultado de dividir la “Capacidad vital”, expresada en centilitros, y el peso, en kilogramos. Mide la capacidad máxima teórica al esfuerzo, en ese momento, haciendo abstracción del resto de los factores que influyen en la misma. Solo podemos mejorar el coeficiente de Demeny, optimizando nuestro peso para la actividad que estemos desarrollando en ese momento. Se convierte en factor limitante al esfuerzo, cuando nuestro peso es excesivo. Este coeficiente nos permite obtener una primera evaluación de nuestro estado físico en lo que a Capacidad vital – peso se refiere (B. Tibika – Médecine de la plongée) Inferior a 5: malo a mediocre De 5 a 6: de mediocre a normal 6 a 7: de normal a bueno superior a 7: de bueno a excelente 42 FISIOLOGIA DEL EJERCICIO FISICO Capacidad vital forzada: Es el valor de la capacidad vital cuando la expiración se realiza a la mayor velocidad posible, manteniéndola hasta que no quede más aire por soltar. Su valor suele ser igual o algo menor que el de la “Capacidad vital”. Este es el valor que se mide normalmente en las espirometrías médicas. Volumen expirado máximo en el primer segundo, VEMS: Partiendo de una inspiración forzada y soltando aire lo más rápidamente que podamos, hacia una expiración forzada, el VMES es la cantidad de aire echado en el primer segundo de expiración. Coeficiente de Tiffeneau: Es el resultado de dividir el VMES entre la “Capacidad vital”. Es un indicador del grado de obstrucciones que tienen nuestros bronquios - bronquiolos. Estas obstrucciones afectan enormemente a situaciones de emergencia, de corta duración. También pueden provocar micro- sobrepresiones espontáneas con la generación de micro embolias más o menos importantes dependiendo de la profundidad a la que se producen. Nuestro estado obstructivo sería: Bueno: superior a 0,8 Entre bueno y normal: de 0,8 a 0,7 Entre normal y obstrucción ligera: de 0,7 a 0,6 De obstrucción ligera a importante: inferior a 0,6 Volumen máximo por minuto, VMM: es la ventilación máxima que puede mantenerse durante un minuto. Se puede obtener multiplicando el VEMS por 35, como medida aproximada. Es la ventilación que se produce cuando alcanzamos el Ritmo Cardiaco Máximo, que se corresponde, a su vez, con el máximo esfuerzo que somos capaces de realizar durante dos o tres minutos como mucho. Es de difícil medida, y no debemos de hacerlo sin control médico, ya que, sobre todo a partir de los 35 años, hay riesgo de infarto cuando alcanzamos y mantenemos el Ritmo Cardiaco Máximo. Oscila entre los 70 y los 90 l/min para personas que no 43 FISIOLOGIA DEL EJERCICIO FISICO realizan deportes. En un deportista se alcanzan los 120 l/min, un deportista de élite puede alcanzar los 200 l/min. El VMM sirve de referencia para obtener otros valores prácticos para el buceo, como el Volumen normal por minuto (VNM) y el volumen en emergencia por minuto (VEM), que normalmente se le conoce en buceo, erróneamente, con la misma denominación que la del volumen descrito en este párrafo: VMM Volumen en reposo por minuto, VRM: En reposo absoluto, el volumen consumido oscila entre los 6 y los 10 litros/minuto. No tiene una aplicación práctica en el buceo, salvo que por estar próximo al valor consumido en descompresión o cuando no se está navegando, en buceo denominamos a estos últimos valores, erróneamente desde un punto de vista espirométrico, “Volumen en Reposo por Minuto”, VRM. En este artículo los denominaré, por no crear confusión, como: Volumen en descompresión por minuto, VDM. Destacar que la relación entre el VMM y el VRM puede ser superior a 10: un factor de seguridad de 2 no es precisamente muy conservador, sobre todo cuando el “consumo normal” esté muy aquilatado a la baja. El ritmo respiratorio se mueve, por tanto entre los valores del VRM y el VMM. Ambos dependen de nuestra fisiología y nuestro metabolismo básico. La variación del Volumen consumido por minuto (VM), entre estos dos valores, depende de muchos factores pero, fundamentalmente de: El esfuerzo El grado de estrés mental Los hábitos respiratorios El entrenamiento realizado de forma sistemática La variación es muy grande para los tres primeros factores. El cuarto influye en menor grado, pero es fundamental en el caso de inmersiones con esfuerzo de navegación, con aire, por debajo de los 30/35 metros. A esta profundidad el VMM empieza a reducirse respecto del que tenemos en superficie. A 60 metros, el VMM se ha reducido a un 65% de su valor en superficie, 44 FISIOLOGIA DEL EJERCICIO FISICO lo que incide de una forma drástica en la percepción y en la capacidad al esfuerzo del buceador. Hasta ahora solo he analizado los dos últimos factores que intervienen en la respiración: Capacidad vital y obstrucciones. Las membranas alveolares son estructuras muy delicadas: una sola capa de células recubiertas de un líquido surfactante que anula la tensión superficial de la membrana y evita que el alvéolo se colapse. Muchas de las sustancias contaminantes que respiramos dañan parte de sus propiedades haciendo que su rendimiento de transferencia gaseosa (CO2-O2) disminuya, afectando en la capacidad de oxigenación del organismo. La medida de este efecto se realiza de forma conjunta con otros muchos, come veremos posteriormente. Es evidente que un deportista (en realidad cualquier persona) tiene que evitar hábitos que perjudiquen a los alvéolos, como el tabaco o la permanencia en lugares muy contaminados de humos o polvo en suspensión. El efecto del entrenamiento de los músculos respiratorios lo veremos conjuntamente con el sistema cardio – vascular. Es la primera limitación que percibiremos cuando empecemos a realizar un plan de entrenamiento: con esfuerzos medios – altos, antes nos pararemos por sensación de asfixia que por cansancio muscular. Esta limitación se hace aún más evidente en inmersión profunda con aire para un buceador que no esté entrenado físicamente. Los hábitos y patrones de respiración influyen enormemente en el rendimiento de nuestra ventilación: El pulmón es mucho más eficaz en el intercambio de gases en su tercio inferior que en los dos superiores. De los músculos que participan en la respiración, el más eficaz es el diafragma Por tanto la respiración ha de ser abdominal en lugar de torácica. El primer objetivo de un buceador técnico debería ser observar su hábito respiratorio y 45 FISIOLOGIA DEL EJERCICIO FISICO hacerlo abdominal en caso que no lo fuera. De nuevo, la profundidad, respirando aire, hace todavía más recomendable la respiración abdominal. El esfuerzo respiratorio está afectado por varias causas La resistencia al movimiento que ofrecen los órganos del tórax y la tensión superficial residual de los alvéolos. La profundidad no les afecta El rozamiento producido por los gases en las vías respiratorias. La fuerza que produce es directamente proporcional a la densidad del gas y al cuadrado de la velocidad con que se mueve. Es decir a doble presión, se produce doble fuerza de rozamiento. Duplicando el ritmo respiratorio se cuadruplica la fuerza de rozamiento. La inercia de los gases movidos depende del volumen y de la densidad. Este esfuerzo producido por la inercia es lineal con la presión: a doble presión, doble esfuerzo inercial. Teniendo en cuenta estos efectos, duplicar el ritmo respiratorio a 10 metros, significa multiplicar por 16 el esfuerzo debido al rozamiento del aire en las vías respiratorias y al producido por la inercia del gas. A 50 metros el factor es de 48, respecto al esfuerzo respirando a la mitad del ritmo, en superficie. Por ello es de vital importancia llevar una respiración profunda y amplia para evitar la acumulación de CO2, que perjudica para la descompresión, narcosis e hiperoxia, pero a un ritmo respiratorio lo más lento posible sin que sea incómodo. Otro de los objetivos de un buceador técnico es el de modificar su patrón de respiración para hacerlo abdominal, amplio y lento. Para ello es imprescindible: Realizar ejercicios de concentración en la respiración de forma rutinaria Concentrarse en la respiración cuando se realice el entrenamiento físico procurando que sea lo más lenta y amplia posible. 46 FISIOLOGIA DEL EJERCICIO FISICO Modificar los hábitos respiratorios es muy difícil y costoso en tiempo, pero es posible crear un reflejo asociado al esfuerzo, de forma que siempre que estemos en situación de entrenamiento o en inmersión, adoptemos de forma refleja el patrón deseado: abdominal, lento y amplio. Queda por hablar del efecto de nuestro estado mental en la respiración. También es un factor crucial. El control respiratorio es muy complejo: intervienen varias zonas del cerebro: zonas de la corteza y del bulbo raquídeo; hay distintos tipos de sensores: detección del CO2 en la aorta, los alvéolos y las carótidas, detección del O2 en las arterias, detección de la acidez de la sangre (CO2) en el bulbo y sensores mecánicos repartidos por la caja torácica. El bulbo raquídeo es responsable del funcionamiento reflejo de la respiración, mientras que la corteza lo es en el control voluntario. En condiciones de emergencia extrema domina el control del bulbo sobre el de la corteza cerebral: nadie puede suicidarse dejando de respirar voluntariamente. Nuestros hábitos respiratorios cuando estamos conscientes, están afectados por la costumbre grabada en la corteza y por el estado emocional de nuestra mente. Realizando un mismo ejercicio podemos tener consumos muy distintos, dependiendo de la sensación de angustia percibida o del grado de estrés que suframos en cada momento. Para situaciones en las que el esfuerzo es bajo, el factor predominante para el consumo, es el hábito respiratorio y el estado de estrés mental. Una situación emocional anómala o una mala costumbre ventilatoria, pueden más que duplicar el consumo estrictamente necesario. En deportes al aire libre, no tiene mayor importancia que la del esfuerzo adicional realizado con los músculos respiratorios, que suele ser pequeño comparado con el realizado con el resto de la musculatura. En inmersión interesa ajustar nuestro consumo al necesario para no tener que equiparnos en demasía. El ritmo respiratorio ha de ser el necesario para no acumular CO2 por encima del valor normal, en torno a 0,04 bares. Un estado de excitación por cualquier causa, o un mal hábito respiratorio, puede provocar el que “tiremos” aire sin ningún beneficio en lo que al aumento de oxigenación se refiere. 47 FISIOLOGIA DEL EJERCICIO FISICO Conclusión: hay que controlar el estado emocional y el hábito respiratorio de forma regular, para que se genere un reflejo automático cuando estemos en inmersión que nos conduzca, sin control voluntario, a reproducir esos buenos hábitos mentales y respiratorios. Características básicas del sistema cardio-vascular Antes de realizar ningún deporte que requiera esfuerzos intensos o que implique riesgos no despreciables, es necesario realizar un examen médico que nos certifique que nuestro sistema cardio-vascular no tiene ninguna contraindicación para la práctica del deporte deseado. El torrente sanguíneo es el responsable del intercambio gaseoso y sólido que permite el mantenimiento de nuestro metabolismo y la realización de esfuerzo. Nuestra capacidad de esfuerzo va a depender de la capacidad de transportar oxígeno desde los alvéolos hasta las fibras musculares que intervienen en el mismo. Entre los factores que intervienen están: Cantidad de hemoglobina en la sangre y estado de la misma Eficacia del bombeo cardiaco Estado de la elasticidad de las arterias y de sus fibras contractoras La cantidad de hemoglobina se mantiene en condiciones normales dentro de una banda de valores mínimo y máximo. Una persona que sufra anemia, tiene una capacidad de oxigenación muy disminuida, que le incapacita para hacer esfuerzos intensos. Un fumador que consuma una cajetilla diaria tiene intoxicada con monóxido de carbono un 10% de su hemoglobina. El límite establecido por el método Repex como porcentaje de pérdida de capacidad vital producida por la hiperoxia pulmonar es solo del 4%, con lo que un fumador supera ese límite con creces, en lo que pérdida de capacidad vital se refiere, sin contar el efecto que la nicotina y el alquitrán producen sobre las paredes de bronquios, bronquiolos y alvéolos. 48 FISIOLOGIA DEL EJERCICIO FISICO El tipo de alimentación influye en la aparición de rigidez en las arterias, que perjudica el rendimiento en el sistema circulatorio. Una alimentación sana ha de evitar, en lo posible, bebidas excitantes, alcohol y un exceso de grasas saturadas. Arterias y corazón mejoran sustancialmente con el ejercicio físico. Los programas existentes para mejorar el rendimiento de nuestros sistemas circulatorio y respiratorio están perfectamente establecidos y su eficacia demostrada. Antes de entrar en el tipo de entrenamiento conveniente para el buceo técnico o buceo por debajo de los 30 metros de profundidad, conviene conocer los parámetros más importantes que nos van a permitir controlar el estado de nuestro sistema circulatorio. Estos son tensión arterial y ritmo cardiaco. La primera, siendo importante, se emplea poco en el control del esfuerzo. De ella conviene realizar revisiones periódicas que nos indiquen si estamos dentro de los valores normales de máxima y mínima referidos a nuestra edad. Es especialmente peligrosa para la realización de esfuerzos intensos, la hipertensión crónica. En personas adultas (mujeres desde los 17 años, hombres desde los 18), la mínima ha de estar comprendida entre los 7 y 8,5 cmHg y la máxima entre los 11 y 13 cmHg. Por encima de 14 en la máxima y 9 en la mínima existe un estado de hipertensión que hay que vigilar con regularidad consultando al médico. El ritmo cardiaco es muy empleado para controlar el nivel de esfuerzo realizado y el estado general de nuestro sistema cardio vascular. Se mide en pulsaciones por minuto: ppm. Describiré los parámetros que influyen en las pruebas más usadas para la medida de aptitud al esfuerzo, así como aquellos que controlan el nivel de entrenamiento para mejorar nuestro estado cardio vascular y respiratorio. Ritmo Cardiaco de Reposo, RCR: Es el que existe en condiciones de reposo mental y físico. Hay que medirlo cuando se está en la cama tras unos 10 49 FISIOLOGIA DEL EJERCICIO FISICO minutos de relajación leyendo o escuchando música suave. Esta medida se realiza al menos cuatro veces, se desecha la del valor más alto y se toma la media de las otras tres, si sus valores no difieren mucho (menos de 5 ppm). El RCM nos da una primera medida del estado de nuestro sistema cardiovascular y es el que determina la banda de reserva al esfuerzo en lo que al sistema cardio vascular se refiere. Los valores normales del RCM para personas adultas están entre las 60 y 80 ppm. Mejora con el entrenamiento. Se corresponde con el Volumen en Reposo por Minuto, VRM. Ritmo Cardiaco Máximo, RCM: Es un valor por encima del cuál, el ritmo cardiaco no puede aumentar aunque intentemos realizar un esfuerzo superior. Depende de la edad, del tipo de ejercicio que se esté realizando para alcanzar ese ritmo máximo y del historial de entrenamiento. No puede mejorarse con entrenamiento físico, aunque afecta algo al largo plazo. Es peligroso medirlo sin control médico y por ello se emplean fórmulas para su obtención teórica. Recientemente, universidades norteamericanas (Indiana, Missouri- Columbia) han obtenido fórmulas de cálculo que sustituyen a la fórmula clásica, habiendo demostrado una mejor adecuación a los valores reales: RCM = 217 – 0,85 x edad que es válida para la carrera Para remo se restan 3 ppm al resultado obtenido Para bicicleta se restan 5 ppm Para la natación, y también para inmersión, hay que restar 14 ppm Condición atlética buena, menor de 30 años: reste 3 ppm Condición atlética buena, mayor de 50 años: sume 3 ppm Ritmo cardiaco de reserva, RCRv Es la diferencia entre el RCM y el RCR. Se emplea para definir las zonas de entrenamiento que veremos posteriormente. Índice de Ruffier: Mide el estado de entrenamiento cardiovascular y su capacidad de recuperación. Para obtenerlo realizaremos la siguiente prueba: 50 FISIOLOGIA DEL EJERCICIO FISICO Medimos las pulsaciones antes de realizar la prueba: RCIn Realizamos 30 flexiones de piernas en menos de 45 segundos. Medimos las pulsaciones al finalizar la prueba: RC0 Medimos las pulsaciones un minuto después: RC1 Medimos las pulsaciones dos minutos después: RC2 Si RCIn + 10 es menor que RC2, indica que nuestro sistema cardiovascular se recupera mal ante un esfuerzo. Obtenemos el índice de Ruffier mediante la expresión: IR = [(RCIn + RC0 + RC1) – 200] / 10 El estado de nuestro sistema circulatorio en función del valor del índice podría estimarse conforme a la siguiente escala: Menor que 3, excelente Entre 3 y 7 de excelente a bueno Entre 7 y 12 de bueno a normal Entre 12 y 17 de normal a malo Superior a 17 pésimo. Esta escala no es un “estándar”, sino que pueden encontrarse otras muchas estimaciones, aunque todas ellas con valores más o menos similares. La forma de mejorar el índice de Ruffier es mediante el entrenamiento físico. Es además un indicador de cómo podemos ir avanzando en nuestro proceso de entrenamiento. Por último, en la capacidad al esfuerzo, influye el grado de desarrollo de los músculos que intervienen en el deporte que estemos realizando, empezando por los músculos que intervienen en la respiración. El entrenamiento, además de aumentar la masa muscular hasta su valor necesario, aumenta el riego sanguíneo y, en las células, el número de mitocondrias, que son los órganos celulares que utilizan el oxígeno en las reacciones metabólicas para generar ATP, así como la 51 FISIOLOGIA DEL EJERCICIO FISICO mioglobina, la sustancia que es capaz de “robarle” el oxígeno a la hemoglobina para transportarlo hasta las mitocondrias. Teniendo en cuenta todos los aspectos que intervienen: respiración, circulación sanguínea, hemoglobina y su rendimiento, musculatura y metabolismo celular, cada persona, en cada momento, tiene una capacidad global al esfuerzo que puede medirse mediante un parámetro globalizado: El “Volumen máximo de oxigenación”, VO2max, que mide el volumen de oxígeno metabolizado, en mililitros por cada minuto y kilogramo de peso. Este parámetro global nos va a indicar nuestro estado general de cara al esfuerzo. Se mide indirectamente mediante pruebas de esfuerzo, una de las más conocidas es el “Test de Cooper”. Consiste en correr durante 12 minutos a la máxima velocidad posible, anotando la distancia realizada, en metros. Con este dato obtenemos nuestra capacidad de oxigenación mediante la expresión: VO2max {mlitros / (min x Kg)}= (“Distancia en metros” – 504) / 45 La obtención de nuestro Volumen máximo de oxigenación mediante este método tiene grandes inconvenientes, ya que el parámetro es muy dependiente del tipo de esfuerzo realizado, es decir, que músculos intervienen, con que intensidad y con cuanta duración. En realidad, el dato que convendría conocer sería el volumen máximo de oxigenación en inmersión, con el equipo convencional de un buceador técnico. Como no conozco ningún procedimiento similar al Test de Cooper, aplicado a la inmersión, voy a proponer un método indirecto para poder conocer cuál sería nuestra capacidad de oxigenación y como emplear ese dato para establecer un plan de entrenamiento a la medida de cada uno. Nota: existen algunos métodos aplicables a la natación, pero, en mi opinión, no es un deporte comparable a la inmersión, ya que en ésta, los brazos apenas 52 FISIOLOGIA DEL EJERCICIO FISICO intervienen, y por otro lado, el batido de piernas tiene un ritmo completamente diferente al realizado con aletas. En primer lugar hay que buscar un tipo de ejercicio que se aproxime, en lo posible al que se realiza en inmersión y que sea cómodo en la práctica. La bicicleta y el remo están considerados, por ese orden, como los más apropiados sustitutos del ejercicio en inmersión. La opción óptima, al margen de la propia inmersión, es la natación con aletas, pero no siempre se dispone de un lugar para practicarla asiduamente. Decidido el deporte a realizar, iremos aprovechando toda una serie de correlaciones existentes entre el ritmo cardiaco, el volumen respirado por minuto, el nivel de lactato y el volumen de oxígeno metabolizado. Relación entre el ritmo cardiaco y el oxígeno metabolizado, %RCM = 0,64 x %VO2max + 37 %VO2max = %RCM x 1,57 – 58 Esta relación no depende del sexo ni de la edad ni del deporte realizado. Ejemplo: Realizando un esfuerzo con un ritmo cardiaco del 80% del RCM, de forma continuada, estamos metabolizando una cantidad de oxígeno equivalente al 67,5% de nuestra capacidad máxima de oxigenación. Al mejorar el VO2max con la realización de un plan de entrenamiento, para un mismo ritmo cardiaco, somos capaces de metabolizar más oxígeno en los músculos que intervienen en el esfuerzo y, por tanto, somos capaces de realizar mayor esfuerzo. Relación entre la ventilación por minuto y el oxígeno metabolizado. Umbral ventilatorio 53 FISIOLOGIA DEL EJERCICIO FISICO La relación entre el volumen de oxígeno metabolizado y la ventilación es proporcional hasta el umbral ventilatorio, que se corresponde aproximadamente con el umbral aeróbico y el umbral de lactato, este último en torno a los 2,5 / 4 mMol/l. El valor “normal” de proporcionalidad se corresponde con 25 litros de aire ventilados por cada litro de oxígeno consumido. Esta proporción se mide fácilmente con la utilización de un oxímetro de los empleados en el mezclado de gases. Por encima del umbral ventilatorio, el gasto de aire aumenta más rápidamente que el gasto de oxígeno, por lo que la ineficacia del sistema respiratorio aumenta progresivamente cuando se sobrepasa este umbral. El ejercicio sistemático permite ampliar la zona de linealidad entre Ventilación y oxígeno metabolizado, con lo que mejoramos el rendimiento de nuestra respiración para ejercicios intensos (en situaciones de emergencia). También se mejora la capacidad aeróbica, con lo que el umbral de lactato se alcanza con porcentajes de RCM mayores. Este va a ser el objetivo fundamental para nuestro entrenamiento: una mejora del umbral ventilatorio es una mejora en el rendimiento de nuestro esfuerzo respecto al gas consumido. Es también una mejora en el nivel de esfuerzo que somos capaces de alcanzar de forma mantenida (30 / 60 minutos) a un ritmo alto, sin alcanzar un cansancio muscular excesivo.6 6 http://www.pepemedinaferrer.com/articulo4.html 54 FISIOLOGIA DEL EJERCICIO FISICO ADAPTACIONES CIRCULATORIAS Durante el ejercicio, el mayor requerimiento de O2 por los músculos que se contraen es satisfecho por un aumento del aporte sanguíneo a los músculos, esto es posible porque el corazón bombea más sangre por minuto y porque ocurren adaptaciones circulatorias, que desvían gran parte del torrente sanguíneo desde tejidos menos activos hacia los músculos. Estas adaptaciones circulatorias no se circunscriben solamente a los músculos esqueléticos porque aumenta el requerimiento de O2 del corazón y porque se debe evitar que se desvíe sangre desde el encéfalo hacia los músculos. Por supuesto, el flujo sanguíneo a través de los pulmones debe aumentar en la misma proporción que el flujo en la parte sistémica de la circulación, pero sin que la velocidad se acelere tanto como para dificultar el intercambio gaseoso adecuado. Estos grandes cambios adaptativos de la circulación obedecen a la interacción de factores nerviosos y químicos. PRESIÓN SANGUÍNEA Uno de los importantes ajustes durante el ejercicio es el aumento de la presión sanguínea arterial (PA), la cual provee la fuerza conducente para incrementar el flujo sanguíneo a través de los músculos. Al mismo tiempo la PA excesivamente alta durante el reposo puede reducir seriamente la tolerancia de un individuo al ejercicio. El aumento del volumen sistólico (VS) del corazón hace que se expulse mayor volumen de sangre hacia la aorta durante la sístole. Si la resistencia periférica (RP) de las arteriolas permanece constante, la distensión de las arterias debe aumentar para dar cabida a esa masa de sangre, y la presión sistólica se eleva a un nivel mayor antes de que el flujo de salida pueda equilibrar el flujo de entrada. La presión diastólica se incrementa en menor grado, porque la mayor distensión sistólica de los vasos ocasiona una retracción diastólica más rápida y, 55 FISIOLOGIA DEL EJERCICIO FISICO en consecuencia, la presión puede caer hasta alcanzar casi el nivel diastólico normal. El aumento de la frecuencia cardíaca (FC) eleva fundamentalmente la presión diastólica, al reducir el tiempo disponible para la caída de la presión en la diástole. Si la elevación de la PA por vasoconstricción generalizada se asocia con vasodilatación localizada en un órgano aislado, se producen condiciones ideales para que se incremente el flujo sanguíneo a través de dicho órgano. La PA es afectada por la postura corporal; al pasar una persona del decúbito a posición parada se produce caída momentánea de la presión a consecuencia del menor retorno venoso. Esto activa el reflejo del seno carotídeo, el cual origina una pronta vasoconstricción de los vasos esplácnicos, con elevación consecutiva de la PA que asegura el flujo al cerebro. Esta compensación generalmente sobrepasa la marca anterior, y la PA es comúnmente entre 10 y 15 mmHg más alta que en posición de decúbito. También la FC aumenta con el cambio de la postura. La elevación mínima, o la ausencia de elevación de la FC, y el aumento moderado en la PA al adoptar posición erecta, son interpretados como signos de ajuste circulatorio adecuado. CONTROL DEL FLUJO SANGUÍNEO EN LOS ÓRGANOS La adecuación del flujo sanguíneo a las necesidades metabólicas de los tejidos comprende dos procesos distintos, aunque relacionados: dilatación de las arteriolas en los tejidos activos y constricción compensatoria de arteriolas en tejidos menos activos (piel y órganos abdominales). El corazón y el cerebro, en cambio requieren una rica provisión de sangre en todo momento y por eso no participan en la vasoconstricción compensatoria del ejercicio. 56 FISIOLOGIA DEL EJERCICIO FISICO Cuando es necesario, el flujo sanguíneo a través de los tejidos puede elevarse aún más por incremento del volumen minuto (VM). El calibre de los vasos es regulado por factores nerviosos, mecánicos y químicos. CONTROL DEL FLUJO SANGUÍNEO A TRAVÉS DE LOS MÚSCULOS ESQUELÉTICOS Factores nerviosos: En reposo los vasos musculares tienen un alto grado de vasoconstricción, que persiste de eliminar la inervación vasomotora. Los músculos esqueléticos reciben fibras vasomotoras exclusivamente de la división simpática del SNA de dos tipos: adrenérgicas: vasoconstrictoras, con débil acción sobre el músculo esquelético colinérgicas: vasodilatadoras, sin embargo no hay pruebas experimentales de que estas fibras tengan acción sobre el músculo esquelético. Los vasos musculares presentan además receptores b2, que producen vasodilatación. Factores mecánicos: Compresiones extrínsecas producidos por los músculos en contracción. Factores químicos: Muchas pruebas indican que la vasodilatación en el músculo esquelético se debe a la acción directa de modificaciones químicas locales sobre los vasos sanguíneos, estos agentes serían: Falta de O2 (hipoxia tisular) Mayores concentraciones de CO2 y ácido láctico Liberación de potasio intracelular y de histamina Compuestos de adenina provenientes de la desintegración del ATP 57 FISIOLOGIA DEL EJERCICIO FISICO En la figura se esquematiza los cambios principales del fluido intersticial durante la contracción de las células musculares. Cuando el músculo está inactivo (izquierda) las arteriolas están contraídas, la concentración de metabolitos y CO2 en el líquido intersticial es baja y se usa poco O2. Cuando los músculos se vuelven activos (derecha): 1) la despolarización de la membrana celular (MC) aumenta la concentración de K+ en el espacio extracelular; 2) la regeneración de adenosin trifosfato (ATP) por las mitocondrias (Mit) aumenta la producción de CO2, el cual difunde hacia el espacio extracelular; 3) la producción anaerobia de ATP en el citoplasma da como resultado la formación de ácido láctico, el cual difunde lentamente fuera de la célula; 4) la mayor cantidad de ácido láctico y CO2 causa un aumento en la concentración de H+ en el fluido extracelular y por ende una disminución del pH; 5) la hidrólisis del ATP a difosfato (ADP) y monofosfato (AMP) y adenosina, con liberación de fosfato inorgánico (Pi), aumenta la concentración de adenosina y nucleótidos de adenina en el espacio extracelular; 6) la osmolaridad del fluido extracelular aumenta. Cada uno de estos cambios puede causar la relajación de las células de músculo liso contraído y es probable que su combinación sea responsable del ajuste sanguíneo a las necesidades metabólicas de los tejidos. (Las mayores concentraciones y osmolaridad están simbolizadas por las letras más grandes). 58 FISIOLOGIA DEL EJERCICIO FISICO SITIO DE LA VASOCONSTRICCIÓN COMPENSADORA DURANTE EL EJERCICIO Durante el ejercicio, junto con la dilatación de los vasos en los músculos, hay vasoconstricción en órganos abdominales. El flujo sanguíneo disminuye por debajo de los niveles en reposo, por ej: en el riñón el FSR disminuye entre el 50 al 80%. Los vasos de la piel se contraen inicialmente, pero si el ejercicio continúa se dilatan para eliminar el calor excesivo que se produce en la contracción muscular. Además se pierde líquido por sudor con la consiguiente deshidratación y con ello, aumento del hematocrito. El resultado final es una derivación de sangre desde los órganos abdominales hacia los músculos activos, corazón, piel y un pequeño cambio en el flujo sanguíneo de otras regiones del cuerpo. Este mecanismo derivador, junto con el aumento del VM, elevan el flujo sanguíneo en los músculos en actividad 75 veces más, por lo que el consumo de O2 se puede incrementar de 0,16 ml de O2/100 g/min. en reposo hasta 12 ml de O2 en ejercicio. FLUJO SANGUÍNEO EN LOS MÚSCULOS EN ACTIVIDAD En reposo, los músculos esqueléticos constituyen el 40% del peso corporal y reciben solamente el 15% del VM. Sus arteriolas están contraídas por el tono intrínseco de su músculo liso, además de su inervación vasoconstrictora simpática. Gran parte de los capilares musculares se encuentran cerrados (se abren y se cierran alternadamente respondiendo a la actividad rítmica de los esfínteres precapilares). Los cambios circulatorios en el ejercicio se los puede dividir en dos etapas: 1ª Etapa: Al comenzar el ejercicio la FC y el VM cardíaco empiezan a aumentar, y las arteriolas de los músculos esqueléticos se dilatan por impulsos vasodilatadores colinérgicos del sistema nervioso simpático. Al mismo tiempo, el 59 FISIOLOGIA DEL EJERCICIO FISICO flujo sanguíneo de los órganos abdominales y de la piel se reduce por acción de las fibras vasoconstrictoras simpáticas adrenérgicas. La sangre se desvía hacia los músculos, pero sin tener en cuenta la distinción entre los músculos que habrán de entrar en actividad o no. 2ª Etapa: En los músculos en actividad hay aumento de la temperatura local y eliminación de productos metabólicos y otros agentes químicos, que ejercen acción directa sobre las arteriolas y contribuyen a su dilatación, aumentan selectivamente el flujo sanguíneo en los músculos activos. Simultáneamente se contraen las arteriolas de los músculos inactivos por desaparición de la influencia simpática vasodilatadora y reaparición de la constricción intrínseca normal. El VM en reposo es de 5 litros y en ejercicio puede elevarse a 20 litros. El músculo esquelético recibe en reposo 0,8 litros del VM, y alrededor de 16 litros en ejercicio, por lo que el aumento total del flujo sanguíneo es de 20 veces. El suministro de O2 es más elevado todavía (75 veces mayor) debido a que se extrae una fracción de O2 mayor. Uno de los resultados del entrenamiento deportivo sería la disminución del VM durante el ejercicio submáximo debido a la derivación más eficiente de la sangre hacia los músculos. FLUJO SANGUÍNEO A TRAVÉS DEL CORAZÓN, PULMONES Y CEREBRO DURANTE EL EJERCICIO La actividad funcional cardíaca aumenta notablemente por lo que el flujo sanguíneo coronario debe incrementarse en proporción. El flujo sanguíneo pulmonar debe ser paralelo al retorno venoso (RV) y la velocidad del flujo sanguíneo no debe incrementarse indebidamente para que la hematosis sea razonablemente completa. El requerimiento de O2 del cerebro varía poco al pasar del reposo al ejercicio, pero debe ser adecuado en todo momento. 60 FISIOLOGIA DEL EJERCICIO FISICO Las arteriolas del corazón, cerebro y pulmones no participan en la vasoconstricción compensadora. En el corazón y cerebro, el principal factor determinante del flujo sanguíneo es el nivel de la PA. Además, los vasos coronarios se dilatan por disminución del tono vasoconstrictor y en menor medida por los metabolitos ácidos. Solamente disminuye el flujo coronario en la breve fase isométrica de la sístole por compresión de los vasos. El flujo sanguíneo pulmonar aumenta pero sin elevación de la PA pulmonar, esto se debe a una disminución de la resistencia del circuito menor post-apertura pasiva de los capilares que estaban parcial o totalmente cerrados. MODIFICACIÓN DE LA P.A. EN EL EJERCICIO Durante la transición del reposo al trabajo se puede producir un descenso momentáneo de la P.A., que dura pocos segundos debido a la vasodilatación generalizada inicial en los músculos. A este le sigue el aumento paulatino de la P.A., que llega al máximo en el 1er minuto; este valor es proporcional a la intensidad del trabajo. En lo sucesivo, mientras el trabajo continúe invariable, la presión suele descender con lentitud. Durante el trabajo moderado, se observa un descenso de la FC, debido a una adaptación más eficiente de la circulación muscular. Durante el trabajo intenso otro factor más contribuye al descenso paulatino de la presión, sería la reducción de la RP, que resulta de la vasodilatación a nivel de la piel. Al cesar el ejercicio la PA disminuye bruscamente, y llega a un valor mínimo en 5 a 10 seg., pero luego vuelve a ascender. La caída inicial se atribuyó al extasis sanguíneo en los vasos dilatados de la musculatura, además de la supresión del efecto de bombeo de los músculos actuantes; la recuperación parcial secundaria se debe a vasoconstricción refleja. 61 FISIOLOGIA DEL EJERCICIO FISICO ADAPTACIONES CARDÍACAS En los períodos de reposo, los músculos almacenan sustancias nutritivas en cantidades suficientes como para iniciar y mantener el ejercicio hasta que se puedan movilizar las reservas, pero no tienen capacidad de almacenar O2, por lo que el aumento de las necesidades de O2 debe ser satisfecho de dos maneras: Incremento del flujo sanguíneo para los músculos activos Desviando sangre desde zonas menos activas Aumentando el VM Incrementando la extracción de O2 de la sangre Se considera que el aumento del VM es la más importante de las respuestas adaptativas para incrementar la entrega de O2 a los músculos en actividad siendo el factor que suele establecer el límite superior de la capacidad para el ejercicio. VM cardíaco El VM en sujetos en reposo varía con la postura. En decúbito dorsal es de 4-6 litros/min., en posición de pie o sentado, la influencia de la gravedad disminuye el RV y la reducción consecutiva del VM es de 1-2 l/min. La reducción del VM es a expensas del volumen sistólico (VS), dado que la FC suele aumentar ligeramente. Durante el ejercicio, los deportistas entrenados pueden llegar a tener un VM de más de 30 l durante ejercicios máximos, y los no entrenados alrededor de 20 l. El aumento del VM se debe al incremento del VS y de la FC. Como la FC máxima en el ejercicio extenuante es prácticamente igual en entrenados y sedentarios, el mayor incremento alcanzado en deportistas es debido a su mayor capacidad de incrementar el VS. 62 FISIOLOGIA DEL EJERCICIO FISICO Regulación del VS Durante el ejercicio, el mayor VS podría obedecer al lleno más completo del ventrículo, al vaciado más efectivo o a ambas causas. Se demostró que el mayor VS no obedece al mayor llenado ventricular, sino al vaciado más completo. Esto requiere un incremento de la fuerza de contracción (efecto inotrópico positivo) que depende de los impulsos nerviosos aceleradores del simpático y por las aminas simpáticas que transporta la sangre al corazón. Las personas no entrenadas presentan los siguientes valores de VS: Con entrenamiento, el VS máximo aumenta hasta unos 150 ml y en atletas del más alto nivel el VS máximo alcanzó en promedio a 189 ml. Retorno venoso (RV) Una persona en posición erecta, en ausencia de mecanismos compensadores por efecto de la gravedad, se estancaría sangre en los miembros inferiores. Esto no ocurre porque existen mecanismos eficientes que compensan, ellos son: Vasoconstricción refleja de las venas de las piernas Acción de masaje de los músculos esqueléticos (bomba muscular): Cuando la masa muscular que rodea las venas se contraen, estas se colapsan y su contenido es expulsado hacia afuera, y por la presencia de las válvulas venosas, que impiden el retroceso del flujo sanguíneo, la columna sanguínea asciende hacia el corazón. Cuando los músculos se relajan la vena se llena nuevamente. De esta manera actúan los músculos como una "bomba impelente". Este es más efectivo con movimientos rápidos y rítmicos (carrera, 63 FISIOLOGIA DEL EJERCICIO FISICO remo) que en contracciones estáticas y sostenidas de los músculos (levantamiento de pesas). Movimientos respiratorios: Durante la inspiración disminuye la presión en la cavidad torácica y aumenta la presión en el abdomen; estas presiones también se ejercen sobre las paredes de las venas, por lo que hay aspiración de sangre, progresando esta hacia el corazón. Durante la espiración los efectos de la presión se invierten, se vacían las venas torácicas en el corazón derecho y permite el llenado de las venas abdominales. Durante el ejercicio, esta influencia es elevada por la profundidad y frecuencia de los movimientos respiratorios. Este mecanismo no se presenta en los ejercicios de "esfuerzo sostenido" (levantamiento de pesas) donde aumenta tanto la presión torácica tanto como la abdominal. Frecuencia cardíaca (FC) La FC cardíaca normal oscila entre 60 y 100 latidos/min., es 5 a 10 latidos/min. mayor en las mujeres que en los hombres. El promedio durante el reposo es de 78 en los hombres y 84 en las mujeres. Se dice que hay tendencia a que la FC sea más baja en sujetos que tienen buena aptitud física que en los no atletas. Se produce un ligero incremento en la FC al pasar del decúbito a la posición erecta, la cual tiende a equilibrar el descenso del VS por disminución del RV por efecto de la gravedad. Durante el ejercicio existe un aumento evidente de la FC, esto depende de la velocidad y duración del ejercicio, el contenido emocional, la temperatura ambiente y humedad, y la aptitud física del sujeto. Se han registrado cifras superiores a 200 latidos/min durante el ejercicio. 64 FISIOLOGIA DEL EJERCICIO FISICO Durante el ejercicio máximo la FC media culmina a los 10 años de edad y luego disminuye alrededor de un latido/min cada año. Existe una relación directa entre la FC máxima y la captación de O2. La aceleración cardíaca comienza al iniciar el ejercicio, e incluso antes en coincidencia con la puesta con la puesta en tensión de los músculos por influencia de la corteza cerebral sobre el centro de la FC ubicada en el bulbo raquídeo, y luego de unos pocos segundos, continúa con una elevación más gradual hasta el máximo nivel que puede aparecer al cabo de 4 a 5 min. (Pudiendo variar entre menos de 1 min. hasta más de 1 hora). La máxima FC, en la fase estable del ejercicio, tiene una significativa relación con la cantidad de trabajo realizado. Los sucesivos incrementos suelen ser menores cuando se aproximan a valores límites (200 latidos/min.). El tipo de ejercicio influye sobre el incremento de la FC. Existe la mayor aceleración en ejercicios de velocidad (carreras) y la menor en ejercicios de fuerza (lanzamientos). En ejercicios de resistencia (carreras de fondo) la FC fue intermedia. El tiempo requerido para que la FC se normalice después del ejercicio depende de la intensidad del trabajo, de su duración y de la condición física del sujeto. Los factores fisiológicos que determinan el retardo en la recuperación después del ejercicio son los siguientes: Persistencia de factores que elevan la FC (aumento de la temperatura corporal y de la concentración de ácido láctico en sangre). Respuestas reflejas a la rápida cesación del ejercicio con la consiguiente estasis sanguínea en los vasos musculares dilatados, disminución del RV, disminución del VS, disminución de la PA y aumento de la FC. 65 FISIOLOGIA DEL EJERCICIO FISICO Regulación de la FC La FC se halla regulada por factores químicos y nerviosos. El impulso que excita al corazón se origina en el nodo sinoauricular independientemente del sistema nervioso, pero este último desempeña un papel importante en la regulación de su actividad. El nodo sinoauricular tiene inervación de 2 tipos: Los nervios vagos que disminuyen la FC Los nervios aceleradores o simpáticos que la aumentan En reposo existe influencia constante del vago denominadas "tono vagal", impulsos que se originan en el centro cardioinhibidor del bulbo raquídeo que actuaría como freno para la FC. Durante el ejercicio el aumento de la FC es causado por una disminución de la acción inhibidora del vago. Durante ejercicios agotadores el incremento de la estimulación simpática recién adquiere importancia, ya que en reposo su influencia es poco significativa. Factores adicionales, como el aumento de la temperatura corporal y de la secreción de adrenalina, ejercen acción directa sobre el corazón. La descarga del centro cardioinhibidor se produce a través de reflejos, cuyos impulsos aferentes se originan en los senos aórticos y carotídeos. También es influenciado por la corteza cerebral y otros centros superiores, este sería el origen del aumento psíquico de la FC segundos antes de iniciarse el ejercicio. Ciertos reflejos que se originan en las articulaciones y los músculos durante su contracción contribuyen a producir aumentos en la FC y en la respiración. 66 FISIOLOGIA DEL EJERCICIO FISICO ADAPTACIONES CIRCULATORIAS EN EL EJERCICIO ISOTÓNICO E ISOMÉTRICO Existen diferencias cuali-cuantitativas entre el ejercicio dinámico o isotónico y el ejercicio estático o isométrico. En el ejercicio dinámico existe un gran aumento del VM y la FC, con elevación moderada de la PA (170 mmHg P.sist./100 mmHg P. diast.) y una reducción neta de la RP. Esto se debe al aumento del consumo de O2 por el músculo. Por el contrario, el ejercicio estático lleva a un pronunciado aumento de la PA (300 mmHg P. sist./150 mmHg P. diast.) y la RP. El aumento del VM es solo moderado y se debe casi por completo al aumento de la FC, esto se relaciona no solamente con el consumo de O2 sino también con el porcentaje de desarrollo de tensión máxima. ADAPTACIONES EN LA SANGRE Efectos del ejercicio sobre los eritrocitos. El recuento de glóbulos rojos de la sangre con frecuencia está aumentado en los primeros momentos del ejercicio, probablemente por simple hemoconcentración (transferencia de líquido sanguíneo a los tejidos). Durante ejercicios más prolongados el líquido pasa a la sangre por lo que hay hemodilución. Un esfuerzo muy agotador puede causar incremento de la destrucción de los glóbulos rojos como consecuencia de compresiones capilares por la contracción muscular y el aumento de la velocidad del flujo sanguíneo, sobre todo en personas de hábitos sedentarios que practican en forma esporádica actividades físicas. 67 FISIOLOGIA DEL EJERCICIO FISICO Modificaciones de los glóbulos blancos durante el ejercicio. El ejercicio de cualquier naturaleza aumenta el recuento leucocitario. En los primeros instantes del ejercicio intenso el aumento relativo de los leucocitos se debe sobre todo al mayor número de linfocitos, pero si el ejercicio se prolonga la elevación consecutiva depende casi exclusivamente del incremento de neutrófilos. Este aumento se produce muy rápidamente y se han registrado cifras de 35.000/mm3 (normal 5.000 a 10.000/mm3). La explicación más razonable es que gran número de células, que durante el reposo permanecen adheridas a las paredes de los vasos, son arrastradas a la circulación por el aumento del volumen y la velocidad del flujo sanguíneo. Cuando mayor es el grado de estrés asociado con el ejercicio, mayor es la elevación del recuento de glóbulos blancos. Un estrés de cualquier tipo (ejercicio agotador, excitación, ansiedad, etc.) determina mayor secreción de hormonas de la corteza suprarrenal, y uno de los efectos causados por éstas es la disminución del número de eosinófilos de la sangre. Coagulación de la sangre y fibrinólisis El ejercicio acentúa la coagulación de la sangre, acompañado de mayor actividad fibrinolítica. Inmediatamente después del ejercicio se acorta el tiempo de coagulación, normalizándose a las pocas horas, probablemente por aumento de la actividad del factor antihemofílico. El aumento de la actividad fibrinolítica se debe a la mayor concentración de un activador del plasminógeno. 68 FISIOLOGIA DEL EJERCICIO FISICO TEMA 3 – SISTEMA NERVIOSO 3.1 - Fisiología del sistema nervioso El Sistema Nervioso, el más completo y desconocido de todos los sistemas que conforman el cuerpo humano, asegura junto con el Sistema Endocrino, las funciones de control del organismo. Es capaz de recibir e integrar innumerables datos procedentes de los distintos órganos sensoriales para lograr una respuesta del cuerpo, el Sistema Nervioso se encarga por lo general de controlar las actividades rápidas. Además, el Sistema Nervioso es el responsable de las funciones intelectuales, como la memoria y las emociones. Su constitución anatómica es muy compleja, y las células que lo componen, a diferencia de las del resto del organismo, carecen de capacidad regenerativa. Tiene a su cargo múltiples funciones, entre las cuales podemos citar tres de las más importantes: Estimula los movimientos del cuerpo. Colabora en las constantes de la homeostasis. Marca la diferencia entre el hombre y los animales de la escala inferior. El Sistema Nervioso es, junto con el Sistema Endocrino, el rector y coordinador de todas las actividades, conscientes e inconscientes del organismo; consta del sistema cerebroespinal (encéfalo y médula espinal), los nervios y el sistema vegetativo o autónomo. 69 FISIOLOGIA DEL EJERCICIO FISICO A menudo, se compara el Sistema Nervioso con un ordenador ya que las unidades periféricas (órganos internos u órganos de los sentidos) aportan gran cantidad de información a través de los "cables" de transmisión (nervios) para que la unidad de procesamiento central (cerebro), provista de su banco de datos (memoria), la ordene, la analice, muestre y ejecute. Sin embargo, la comparación termina aquí, en la mera descripción de los distintos elementos. La informática avanza a enormes pasos, pero aún está lejos el día que se disponga de un ordenador compacto, de componentes baratos y sin mantenimiento, capaz de igualar la rapidez, la sutileza y precisión del cerebro humano. Sus diferentes estructuras rigen la sensibilidad, los movimientos, la inteligencia y el funcionamiento de los órganos. Su capa más externa, la corteza cerebral, procesa la información recibida, la coteja con la información almacenada y la transforma en material utilizable, real y consciente. El Sistema Nervioso permite la relación entre nuestro cuerpo y el exterior, además regula y dirige el funcionamiento de todos los órganos del cuerpo. ESTRUCTURA DEL SISTEMA NERVIOSO. El sistema nervioso por la diferencia de sus funciones se divide en: Sistema autónomo o de la vida vegetativa, conocido también como sistema nervioso central. Cerebro espinal o de la vida de relación, conocido también como sistema nervioso periférico. 70 FISIOLOGIA DEL EJERCICIO FISICO SISTEMA NERVIOSO CENTRAL: Realiza las más altas funciones, ya que atiende y satisface las necesidades vitales y da respuesta a los estímulos. Ejecuta tres acciones esenciales, que son: 1. La detección de estímulos 2. La transmisión de informaciones 3. La coordinación general. Formado por: LAS MENINGES. Todo el neuroeje está protegido por estructuras óseas (cráneo y columna vertebral) y por tres membranas denominadasmeninges. Las meninges envuelven por completo el neuroeje, interponiéndose entre éste y las paredes óseas y se dividen en encefálicas y espinales. De afuera hacia adentro, las meninges se denominan duramadre, aracnoides y piamadre. A.- Duramadre Es la más externa, dura, fibrosa y brillante. Envuelve completamente el neuroeje desde la bóveda del cráneo hasta el conducto sacro. Se distinguen dos partes: a. Duramadre craneal: está adherida a los huesos del cráneo emitiendo prolongaciones que mantienen en su lugar a las distintas partes del encéfalo y contiene los senos venosos, donde se recoge la sangre venosa del cerebro. 71 FISIOLOGIA DEL EJERCICIO FISICO b. Duramadre espinal: encierra por completo la médula espinal. Por arriba, se adhiere al agujero occipital y por abajo termina a nivel de las vértebras sacras formando un embudo, el cono dural. Está separada de las paredes del conducto vertebral por el espacio epidural, que está lleno de grasa y recorrido por arteriolas y plexos venosos. B.- Aracnoides: La intermedia, la aracnoides, es una membrana transparente que cubre el encéfalo laxamente y no se introduce en las circunvoluciones cerebrales. Está separada de la duramadre por un espacio virtual (o sea inexistente) llamado espacio subdural. C.- Piamadre: Membrana delgada, adherida al neuroeje, que contiene gran cantidad de pequeños vasos sanguíneos y linfáticos y está unida íntimamente a la superficie cerebral. En su porción espinal forma tabiques dentados dispuestos en festón, llamados ligamentos dentados. Entre la aracnoides y la piamadre se encuentra el espacio subaracnoideo que contiene el líquido cefalorraquídeo y que aparece atravesado por un gran número de finas trabéculas. EL ENCÉFALO a su vez está dividido en: Cerebro Cerebelo Tallo encefálico o cerebral, a este lo integran: La médula oblongada o bulbo raquídeo. El puente o protuberancia. El mesencéfalo. D. Diencéfalo integrado por: a.- Tálamo b.- Hipotálamo. 72 FISIOLOGIA DEL EJERCICIO FISICO CEREBRO. Es la parte más importante del sistema nervioso central, está formado por la sustancia gris (por fuera) y la sustancia blanca (por dentro). Su superficie no es lisa, sino que tiene unas arrugas o salientes llamadas circunvoluciones; y unos surcos denominados cisuras, las más notables son llamados las cisuras de Silvio y de Rolando. Está dividido incompletamente por una hendidura en dos partes, llamados hemisferios cerebrales. En los hemisferios se distinguen zonas denominadas lóbulos, pesa unos 1.200 gr. Dentro de sus principales funciones están las de controlar y regular el funcionamiento de los demás centros nerviosos, también en él se reciben las sensaciones y se elaboran las respuestas conscientes a dichas situaciones. Es el órgano de las facultades intelectuales: atención, memoria, inteligencia. EL CEREBELO. Está situado detrás del cerebro y es más pequeño (120 gr.); tiene forma de una mariposa con las alas extendidas. Consta de tres partes: Dos hemisferios cerebelosos y el cuerpo vermiforme. Por fuera tiene sustancia gris y en el interior sustancia blanca, que presenta una forma arborescente por lo que se llama el árbol de la vida. Coordina los movimientos de los músculos al caminar y realizar otras actividades motoras. 73 FISIOLOGIA DEL EJERCICIO FISICO EL BULBO RAQUÍDEO. Es la continuación de la médula que se hace más gruesa al entrar en el cráneo. Regula el funcionamiento del corazón y de los músculos respiratorios, además de los movimientos de la masticación, la tos, el estornudo, el vómito... etc. Por eso una lesión en el bulbo produce la muerte instantánea por paro cardiorespiratorio irreversible. DIENCÉFALO Tálamo: Esta parte del diencéfalo consiste en dos masas esféricas de tejido gris, situadas dentro de la zona media del cerebro, entre los dos hemisferios cerebrales. Es un centro de integración de gran importancia que recibe las señales sensoriales y donde las señales motoras de salida pasan hacia y desde la corteza cerebral. Todas las entradas sensoriales al cerebro, excepto las olfativas, se asocian con núcleos individuales (grupos de células nerviosas) del tálamo. Hipotálamo: El hipotálamo está situado debajo del tálamo en la línea media en la base del cerebro. Está formado por distintas regiones y núcleos hipotalámicos encargados de la regulación de los impulsos fundamentales y de las condiciones del estado interno de organismo (homeostasis, nivel de nutrientes, temperatura). El hipotálamo también está implicado en la elaboración de las emociones y en las sensaciones de dolor y placer. En la mujer, controla el ciclo menstrual. El hipotálamo actúa también como enlace entre el sistema nervioso central y el sistema endocrino. 74 FISIOLOGIA DEL EJERCICIO FISICO LA MÉDULA ESPINAL. La médula espinal es un cordón nervioso, blanco y cilíndrico encerrada dentro de la columna vertebral. Su función más importante es conducir, mediante los nervios de que está formada, la corriente nerviosa que conduce las sensaciones hasta el cerebro y los impulsos nerviosos que lleva las respuestas del cerebro a los músculos. SISTEMA NERVIOSO PERIFÉRICO. Se denomina Sistema Nervioso Periférico a todas aquellas estructuras integradas que comunican al Sistema Nervioso Central con otras partes del cuerpo. Está formado a su vez por dos sistemas: 1. Sistema vegetativo o autónomo 2. Sistema nervioso somático. 1. Sistema Vegetativo o Autónomo. Se encarga de los movimientos inconscientes, como los del músculo liso, cardiaco y del sistema endocrino. Es un sistema estrictamente motor formado por fibras aferentes (sensitivas) y su control eferente (motora) que está en relación con el sistema somático. 75 FISIOLOGIA DEL EJERCICIO FISICO Está formado básicamente por: Subsistemas (simpático y parasimpático) Vías vegetativas Ganglios. a) Subsistemas: Los subsistemas que integran el sistema nervioso vegetativo son una parte simpática (toraco lumbar) y otra parasimpática (cráneo sacral), las cuales tienen funciones, si no oponentes en su totalidad, sí en parte, porque mientras uno lo estimula otra lo inhibe. b) Vías vegetativas. Se integran por dos tipos de neuronas que son: Neuronas pre-ganglionar: Localizada dentro del encéfalo o la médula espinal corre desde cualquier parte del sistema nervioso central a un ganglio. Neuronas post-ganglionar: Localizada fuera del sistema nervioso central, corren desde un ganglio (donde hace sinapsis) hasta un órgano. Los axones de la neurona pre-ganglionar salen acompañando un nervio craneal o espinal y van a dar a los ganglios vegetativos para asociarse o hacer sinapsis con las neuronas post-ganglionares. c) Los ganglios vegetativos. Son estaciones de relevo entre la neurona aferente y el efector visceral. Existen tres tipos de agrupaciones de éstos: Ganglios del tronco simpático o cadena vertebral. Ganglios pre-vertebrales o colaterales. Ganglios terminales o intramurales. 76 FISIOLOGIA DEL EJERCICIO FISICO El sistema simpático presenta sus neuronas pre-ganglionares en las regiones grises laterales de la médula espinal, a nivel de la región torácica y los primeros segmentos lumbares. Las prolongaciones de estas células van hasta los ganglios del tronco simpático haciendo sinapsis en este o bien en un ganglio prevertebral. De ahí cada fibra simpática se localiza dentro del tallo cerebral (en los núcleos), y la médula espinal. Las células pre-ganglionares ahí se encuentran, y las fibras de estas células acompañan al recorrido de los nervios craneales III oculomotor, VII facial, IX glosofaríngeo y X vago, y de los sacros 2º, 3º, y 4º. Los recorridos de estas fibras son muy extensos para hacer sinapsis, se localizan muy cerca del efector visceral, inervando ambas neuronas pre y post-ganglionar, un mismo órgano. Lo que nos explicará la acción parasimpática exclusiva. Sistema Nervioso Somático Está constituido por todas aquellas fibras nerviosas motoras que van del sistema nervioso central al sistema músculo- esquelético y las vías sensitivas, que van de este a las vísceras y la piel al sistema nervioso central. Este sistema se encarga de todos aquellos movimientos voluntarios y la información sensitiva del organismo. El sistema nervioso somático está integrado por: 12 pares craneales 31 pares de nervios raquídeos o espinales. 77 FISIOLOGIA DEL EJERCICIO FISICO Los primeros inervan diversas regiones del cuello, cara, parte de la cabeza y órganos de las cavidades torácica y abdominal. Los segundos, localizados a los lados de la médula espinal, se prolongan hacia los miembros superiores e inferiores y el tronco. a) Nervios craneales Los nervios craneales tienen tres tipos de fibras: Sensitivas Motoras Mixtas. A continuación se proporciona el nombre del nervio craneal, su localización y las regiones, órganos o partes de órganos que inervan. I. Olfatorio. Nervio de tipo sensitivo. Nace en la mucosa nasal hasta el bulbo olfatorio, y de ahí va al área olfatoria del cerebro. II. Óptico. Es un nervio sensitivo que se origina en la parte nerviosa del ojo, la retina, y corre hacia dentro del encéfalo para terminar en el tálamo y en el mesencéfalo, para posteriormente dirigirse al lóbulo occipital, en el área primaria de la visión y el color. III. Oculomotor. (Anteriormente motor ocular común), tipo de nervio motor. Se origina en el mesencéfalo y va a inervar a los músculos, elevador del parpado superior y músculos propios del ojo excepto los ciliares oblicuo, superior y recto lateral. IV. Troclear. (Antes patético) es de tipo motor se origina en el mesencéfalo. Inerva al músculo oblicuo superior del ojo. 78 FISIOLOGIA DEL EJERCICIO FISICO V. Trigémino. Es de tipo mixto. Su origen lo presenta a nivel del tallo cerebral. Su parte motora inerva a los músculos de la masticación y a la parte sensitiva, se ramifica en tres partes: Una oftálmica, una maxilar y otra mandibular. Inervando varias regiones de la cara. VI. Abdúcens (antes abductor), es un nervio de tipo motor. Se inicia en la médula Oblongada e inerva al músculo recto lateral del ojo. VII. Facial.- Es un nervio mixto cuyo origen se encuentra en la médula oblongada. Sus fibras motoras van a inervar a los músculos de la expresión de la cara. A las glándulas salivales, sublinguales y submaxilares; y la parte sensitiva inerva las papilas gustativas de la lengua. VIII. Vestibulococlear (antes auditivo), es un nervio sensitivo que se origina en la médula oblongada y presenta dos ramas bien definidas, una de ellas es la coclear que llega hasta el órgano de Corti. La rama vestibular inerva a los conductos semicirculares y al vestíbulo auditivo. IX. Glosofaríngeo. Es un nervio mixto que nace en la médula oblongada, presenta fibras motoras que inervan a un músculo de la faringe, la glándula salival, la parótida. Las fibras sensitivas inervan a la faringe y a algunas yemas gustativas. X. Vago. Es un nervio de tipo mixto que nace en la médula oblongada. Es un nervio de mucha importancia por la cantidad de regiones y órganos que inerva por su longitud. XI. Accesorio.- (Antes espinal), Es un nervio motor que nace en la médula oblongada y médula espinal, para dar inervación a unos músculos del cuello, músculos de vísceras torácicas y abdominales, faringe y laringe. XII. Hipogloso. Es un nervio motor cuyo origen está en la médula oblongada y va a inervar a los músculos de la misma. 79 FISIOLOGIA DEL EJERCICIO FISICO b) Nervios espinales o raquídeos. Estos integran una parte del sistema somático que a su vez forma parte del sistema nervioso periférico. Son 31 pares que emergen de los agujeros raquídeos y se clasifican en: 8 cervicales 12 torácicos 5 lumbares 5 sacros 1 coccígeo. CÉLULA NERVIOSA. Las neuronas son un tipo de células del sistema nervioso cuya principal característica es la excitabilidad de su membrana plasmática; especializadas en estímulos y la conducción están recepción del de impulso nervioso (en forma de potencial de acción) entre ellas o con otros tipos celulares, como por ejemplo las fibras musculares de la placa motora. Altamente diferenciadas, la mayoría de las neuronas no se dividen una vez alcanzada su madurez; no obstante, una minoría sí lo hace. Las neuronas presentan unas características morfológicas típicas que sustentan sus funciones: un cuerpo celular o «pericarion», central; una o varias prolongaciones cortas que generalmente transmiten impulsos hacia el soma celular, denominadas dendritas; y una prolongación larga, denominada axón o «cilindroeje», que conduce los impulsos desde el soma hacia otra neurona u órgano diana. 80 FISIOLOGIA DEL EJERCICIO FISICO Sinapsis. La sinapsis es el proceso esencial en la comunicación neuronal y constituye el lenguaje básico del sistema nervioso. Afortunadamente, las semejanzas de los mecanismos sinápticos son mucho más amplias que las diferencias, asociadas éstas a la existencia de distintos neurotransmisores con características particulares. Elliot en 1904 fue el primero que sugirió la posibilidad de que la información era transferida de una neurona a otra por la liberación de una sustancia química desde las fibras nerviosas; Loewi es, sin embargo, el primero que mostró la existencia de una sustancia química en el líquido perfundido con la estimulación del nervio vago y fue su colaborador Navratil quien más tarde demostró que esta sustancia era la acetilcolina. La sinapsis (del gr. σύναψις, "enlace") es el proceso de comunicación entre neuronas. Se inicia con una descarga química que origina una corriente eléctrica en la membrana de la célula emisora o presináptica; una vez que este impulso nervioso alcanza el extremo del axón, la propia neurona segrega una sustancia o neurotransmisor que se deposita en un espacio intermedio o espacio sináptico entre esta neurona transmisora y la neurona receptora o postsináptica. Este neurotransmisor es el que excita o inhibe a la otra neurona. Arco Reflejo. Todo impulso aferente o sensitivo genera una respuesta motora o un impulso eferente o motor. Las neuronas y fibras que participan en este fenómeno constituyen el arco reflejo. 81 FISIOLOGIA DEL EJERCICIO FISICO Cuando estudiamos sistematización, tenemos que comprender cada uno de los componentes de un arco reflejo: el receptor, la neurona y fibra sensitiva, el centro integrador en la sustancia gris, la fibra motora, y la unión entre la fibra motora con el músculo o el efector. Esto es lo que hay que tener claro, porque hay respuestas que se pueden elaborar o integrar en el sistema nervioso segmentario y otras donde participa el supra segmentario, que es a través de las grandes vías nerviosas. El arco reflejo puede ser simple, con 2 neuronas; o complejo, con más de dos neuronas.7 Componentes del arco reflejo: 3.2 - Respuestas y adaptaciones del sistema nervioso a la actividad física. Organización funcional de la médula espinal La médula constituye una parte de vital importancia en el SNC. Está formada por: 7 Ocho segmentos cervicales Doce segmentos torácicos Cinco segmentos lumbares Un segmento coccígeo http://anatomayfisiologahumana.blogspot.mx/2011/01/sistema-nervioso.html 82 FISIOLOGIA DEL EJERCICIO FISICO Cada uno de estos segmentos se une al otro (a través de sus raíces) originando un nervio espinal que se conduce hacia la periferia. Estos nervios están formados por fibras sensitivas y motoras. Las neuronas espinales forman la sustancia gris interior, rodeada por la sustancia blanca formada por axones de vías sensoriales ascendentes, descendentes y por neuronas del sistema propioespinal. Existen 4 tipos de neuronas de la sustancia gris: 1. Neuronas sensoriales de proyección, con axones que forman las vías sensoriales hacia la corteza. 2. Neuronas propioespinales, con axones que recorren toda a médula y coordinan movimientos de cuello, tronco y pelvis. 3. Interneuronas, con axones que terminan sobre otras interneuronas 4. Motoneuronas, cuyos axones abandonan la médula y se incorporan al nervio espinal correspondiente para dirigirse hacia los músculos esqueléticos a los que inerva. Las motoneuronas que forman las unidades motoras de cada músculo se disponen formando columnas que se denominan núcleos motores. Hay un núcleo motor por cada músculo y dentro de ellos se distinguen dos tipos de motoneuronas: alfa y gamma. Las motoneuronas alfa integran bastante información aferente y las motoneronas gamma actividad eferente. Se desarrollará más adelante Luego de haber introducido la estructura fundamental del sistema neuromuscular nos abocamos a investigar cómo es que se informa el SNC de nuestros cambios y de nuestro ambiente, cómo logra adaptarse al mundo exterior y modificarlo. Es aquí donde juega un papel fundamental otro sistema conocido como Sistema Nervioso Periférico (SNP). El SNP funciona por medio de otros dos sistemas complementarios comunicados entre sí: el sistema sensor y el sistema motor. El sistema sensor conduce información sensora (las sensaciones y el 83 FISIOLOGIA DEL EJERCICIO FISICO estado fisiológico de las mismas) hacia el SNC, que luego transmite esa información hacia los músculos a través del sistema motor (reacción motora). Es decir, un vez que nuestro sistema neuromuscular recibe la información proveniente del sensor debe decidir cómo responder con el cuerpo a toda esta información. Al mismo tiempo, otro sistema, conocido como parte accesoria del sistema motor, controla la frecuencia cardíaca, la tensión arterial, la distribución de la sangre y la respiración. Este sistema se denomina “autónomo” e incluye al Sistema Simpático, que es nuestro sistema de lucha o “huida”, porque preparara a nuestro cuerpo para hacer frente a una situación límite, y el Sistema Parasimpático, que constituye nuestro sistema de economía de esfuerzo pues disminuye el nivel de estrés del organismo, produce un estado de descanso o relajación del cuerpo y dirige otros procesos de importancia vital como la digestión. Aunque estos dos sistemas normalmente se oponen entre sí en sus funciones, tienden a trabajar juntos. Actividad refleja y algunas de las funciones básicas de los propioceptores Nos encontramos en condiciones de entender cómo una simple entrada sensorial da lugar a un acto motor. El sistema Nervioso Central recibe información del mundo exterior a través de exteroceptores que reaccionan a la luz, el sonido, el tacto, la temperatura o los agentes químicos, e interoceptores, que son estimulados por distintos cambios dentro del organismo. Los interoceptores incluyen, a su vez, propioceptores, de los cuales son de mayor importancia los husos musculares y los órganos de Golgi del extremo del tendón. Los músculos esqueléticos y sus tendones contienen receptores sensitivos especializados. Estos propioceptores son los husos neuromusculares y los órganos tendinosos de Golgi. La actividad que éstos realizan sobre los músculos genera sensaciones cinestésicas, es decir, sensaciones originadas tanto en los músculos como en los tendones que informan al SNC sobre los distintos movimientos del cuerpo, y son de importancia funcional en el control motor. 84 FISIOLOGIA DEL EJERCICIO FISICO Los sistemas sensoriales nos aportan la información necesaria sobre el medio donde vivimos y sobre nuestro cuerpo. En ellas, las más importantes tienen que ver con la posición y los movimientos del cuerpo y sus miembros. Ésta información es la que nos proporcionan las sensaciones cinestésicas, que dependen predominantemente de la información proveniente de los propioceptores de las articulaciones, músculos y tendones. Este sentido interno, vital, envía la información específica al encéfalo permitiendo que los músculos y miembros ejecuten movimientos según patrones definidos a cierta intensidad y velocidad. Parte de la conducta humana es innata y sigue un patrón estereotípico, único e idéntico en todos los individuos. Ejemplo de tales patrones de conducta son la deglución, la tos, la respiración, el parpadeo, los vómitos, etc. Programas en el interior del SNC son los encargados de controlar a las neuronas motoras implicadas en tales respuestas. Incluso movimientos más complejos como caminar y correr están programados genéticamente pero, de todos modos, las señales externas son esenciales para la adaptación y modificación de estos programas. La información proveniente del mundo externo es la encargada de “disparar” la actividad motora. Para que ésta tenga lugar los sistemas sensor y motor deben funcionar juntos en una orden de pasos específicos que se denomina integración sensomotora: 1. Los receptores sensores reciben información sensora, 2. La información es transmitida hasta el SNC a través de neuronas sensoras, 3. El SNC interpreta esta información y determina qué respuesta es la más adecuada, 4. La respuesta se produce mediante señales transmitidas por el SNC a través de las neuronas motoras 5. El impulso motor es transmitido hasta un músculo donde se produce la reacción. 85 FISIOLOGIA DEL EJERCICIO FISICO La forma más simple de esta integración motora se manifiesta por el tono muscular, pues los músculos presentan cierto grado de contracción refleja. El movimiento reflejo es una respuesta pre-programada, brusca, de corta duración y rápida, incoordinada e inconsciente, que ocurre inesperada e instantáneamente y se producen de forma automática. La vía por donde se conduce el reflejo se denomina “arco reflejo”. Los reflejos medulares sirven de base a las respuestas motoras, constituyen el soporte de la mayoría de las actividades motoras. Son las actividades motoras más elementales y se originan por los circuitos que establecen las aferencias sensoriales sobre las motoneuronas. Existen dos reflejos que ayudan a controlar la actividad muscular: 1. 2. Los husos musculares El órgano tendinoso de Golgi. Los husos se hayan compuestos por fibras musculares esqueléticas por fuera, extrafusales, y paralelamente por fibras en su interior, intrafusales. Las fibras en el interior son controladas por neuronas especializadas de tipo gamma, que son las encargadas del estiramiento del huso, y las extrafusales por las neuronas alfa que son responsables de contraer estas fibras. Para comprender de una forma más sencilla el mecanismo reflejo proponemos un ejemplo práctico: “Nuestro brazo está flexionado por el codo, y la mano está extendida, con la palma vuelta hacia arriba. De repente alguien pone un objeto pesado en nuestra palma. Nuestro antebrazo comienza a bajar, lo cual estira las fibras musculares de nuestro brazo (bíceps braquial), que, a su vez, estiran el huso muscular. En respuesta a este movimiento, las neuronas sensoras mandan impulsos a la médula espinal, que luego excita a las neuronas motoras alfa. Éstas hacen que el bíceps se contraiga superando el estiramiento”. El huso muscular también facilita la acción muscular normal: al mismo tiempo que las neuronas alfa contraen las fibras extrafusales las gamma también se activan y 86 FISIOLOGIA DEL EJERCICIO FISICO contraen a las intrafusales permitiendo que viaje la información hasta la médula y a las neuronas motoras y como respuesta el músculo se contraiga. Como la respuesta es la contracción del músculo para oponerse al estiramiento, el movimiento reflejo se conoce también como reflejo miotático. Este movimiento programado contribuye a mantener la resistencia de un músculo a la distención o tono muscular. El siguiente reflejo encargado de controlar la actividad muscular es el OTG. Este reflejo nace en los órganos tendinosos de golgi y su función es la de “inhibir” a las neuronas motoras cesando la contracción cesando la tensión y provocando su relajación. El OTG cumple una función protectora porque reduce las posibilidades de que se produzcan lesiones ante el desarrollo de elevadas tensiones. Dado que este reflejo toma un camino inverso al del reflejo miotático se denomina reflejo miotático inverso. Los OTG son estructuras encapsuladas que se disponen en serie con las fibras musculares a nivel de su inserción en fascias y tendones. Cada órgano tendinoso está inervado por un axón de tipo Ib, que es un mecanorreceptor. Durante la contracción muscular, la fuerza que se transmite a los tendones deforma las terminaciones Ib y provoca su activación. Así, su estímulo natural es la tensión desarrollada a causa de la contracción muscular y, por tanto, son sensores que detectan cambios de la tensión, a diferencia de los husos que detectan cambios en la longitud. El control paralelo de la longitud y la tensión del músculo permite regular la rigidez del músculo. Transmisión de los impulsos a las fibras musculares esqueléticas: la unión neuromuscular Una vez explicado cómo se ejecuta un acto motor y las diferentes estructuras que participan en su ejecución, el siguiente paso es informarnos de cómo reaccionan los músculos a los impulsos motores una vez que estos acceden a ellos. Las neuronas son susceptibles de excitación eléctrica (igual que las fibras musculares). Se comunican entre ellas con dos tipos de señales eléctricas: los 87 FISIOLOGIA DEL EJERCICIO FISICO potenciales de acción, que permiten comunicación de corta y larga distancia, y los potenciales graduados, que comunican a corta distancia. “Las señales nerviosas se transmiten mediante potenciales de acción que son cambios rápidos del potencial de membrana. Cada potencial de acción se inicia con un cambio brusco del potencial normal de reposo negativo que pasa a ser positivo y entonces acaba con una vuelta, casi igual de rápida, al potencial negativo”. El potencial de acción es la señal de conducción y posee las siguientes propiedades: Se propaga activamente a lo largo del axón No disminuye su intensidad en función de la distancia Es de naturaleza todo o nada Es semejante en todas las neuronas Estos potenciales se producen gracias al potencial de membrana en reposo (que es siempre negativo) y a los canales iónicos específicos (por ejemplo de sodio y potasio). El potencial de reposo se produce por la separación de cargas eléctricas a través de la membrana semipermeable. Cuando el potencial de reposo de la membrana aumenta y se vuelve más negativo que en reposo se dice que hay una “hiperpolarización”. Por el contrario, una reducción en el potencial de membrana, es una “despolarización”. La hiperpolarización vuelve a la neurona menos excitable, mientras que la despolarización la hace más excitable. El impulso eléctrico llega a una neurona motora y a través de ella viaja hasta la unión neuromuscular y allí se extiende a todas las fibras musculares inervadas por esta neurona en particular. “Inervar” significa enviar nervios a una región determinada del cuerpo (en este caso la fibra muscular) o a un órgano e influir en sus funciones. Cada neurona motora inerva hasta millones de fibras musculares (siempre dependiendo de la cantidad de fibras que contenga cada músculo) pero cada fibra muscular está inervada solamente por una única neurona motora. Esta inervación de la neurona motora con la fibra muscular se denomina unidad motora o motoneurona y se da en lugar denominado unión neuromuscular 88 FISIOLOGIA DEL EJERCICIO FISICO ó sinapsis. La unidad motora está formada por una neurona motora que sale de la médula espinal y que suele inervar varias fibras musculares. Como lo explicamos detalladamente al comienzo, la neurona motora suele tener un cuerpo central, un núcleo y un axón por donde se transmite el impulso nervioso hasta las fibras musculares. La unión entre la membrana del nervio motor y la membrana de la fibra muscular es la llamada sinapsis, que es por donde se transmite el impulso nervioso de la fibra muscular. El impulso nervioso no solamente viaja a lo largo de la membrana de la fibra muscular sino que también alcanza el interior de la fibra por medio de sistema tubular T. La fibra muscular contiene por una parte el sarcolema, (membrana) y por otra parte miofibrillas que contienen filamentos de actina y de miosina (proteínas). Al lado de los filamentos de miosina aparecen pequeñas proyecciones, denominadas puentes cruzados, en los cuales, junto con los filamentos de actina, se produce la contracción del músculo. Durante este proceso, los terminales del axón de la neurona motora se aproximan a la fibra formando un canal sináptico y liberando los neurotransmisores. Los neurotransmisores liberados se difunden a través de este canal y se unen a los receptores en la membrana de la fibra muscular. En esta unión se abren canales de iones sodio lo que provoca una despolarización de la membrana, permitiendo que ingrese más sodio en la fibra muscular. Las señales nerviosas se transmiten mediante potenciales de acción que son cambios rápidos del potencial de membrana. Como ya se mencionó, cada potencial de acción comienza con un cambio brusco desde el potencial negativo de reposo de la membrana a un potencial positivo y finaliza con un cambio que retorna nuevamente al potencial negativo. Este cambio del potencial de la membrana se da en las siguientes fases: Fase de reposo: Es el potencial de membrana de reposo antes que se produzca el potencial de acción. 89 FISIOLOGIA DEL EJERCICIO FISICO Fase de despolarización: La membrana se vuelve permeable a los iones de sodio, positivos, y permite su entrada al axón por lo que el potencial se vuelve positivo. Fase de repolarización: Los canales de iones sodio comienzan a cerrarse mientras se abren los canales de potasio más de lo normal. La difusión de iones potasio vuelve a la membrana a su potencial de reposo negativo. Es importante aclarar que todas estas fases se dan en milésimas de segundos. En tanto no se alcanza un potencial umbral no se produce un potencial de acción. Esto sucede cuando el número de iones que entran en la fibra es mayor que el número de potasio que salen de ella. De esta manera, si la despolarización de la membrana alcanza un potencial umbral se dispara un potencial de acción que se extiende por toda la membrana y permite la contracción del músculo. Esta despolarización, conocida como impulso nervioso o impulso muscular viaja por la membrana llegando al retículo sarcoplasmático, que almacena pequeñas reservas de calcio dentro de la célula, donde los iones de calcio se activan y son transportados. Este calcio viaja dentro de la célula muscular en grandes cantidades que estimulan la contracción del músculo. Si no entra calcio en la célula muscular no puede haber contracción pues el calcio es el estimulante principal para que la contracción tenga lugar. El vertido de calcio estimula la contracción muscular, produciendo la unión de la tropomiosina con la troponina formando el complejo troponina-tropomiosina. Esto provoca cambios que hacen que los puentes cruzados de los filamentos de miosina reaccionen con los filamentos de actina. Al encontrarse el músculo en reposo, las cabezas de los filamentos de miosina están desunidas de los de actina. Cuando el músculo estimula las cabezas de los filamentos de miosina estos se unen a los filamentos de actina provocado una tensión muscular y por tanto fuerza en la contracción. Este fenómeno hace que los filamentos de actina se enrosquen y traccionen sobre los de miosina. 90 FISIOLOGIA DEL EJERCICIO FISICO Propagación del potencial de acción Para explicar cómo se da la propagación del impulso nervioso no podemos dejar de destacar dos características fundamentales de la neurona que le proporcionan la rapidez necesaria para enviar el impulso a través del axón: mielinización y diámetro. Los axones de las neuronas están mielinizados, es decir, recubiertos por una vaina de mielina (sustancia grasa) que aísla la membrana de la célula. La vaina no es continua, al extenderse a lo largo del axón presenta aberturas dejando al axón no aislado en estas partes. Estas aberturas se denominan nódulos de Ranvier. El potencial de acción salta de un nódulo al siguiente cuando atraviesa una fibra mielinizada. Esto se denomina conducción saltatoria y permite una velocidad mucha más rápida de conducción que en las fibras no mielinizadas (entre 5 y 50 veces más veloz). La mielinización de la vaina se da a lo largo de los primeros años de vida y la ausencia de la misma provoca grandes daños neuronales. La velocidad de transmisión del impulso está determinada, además, por el tamaño que presenta la neurona. Las neuronas de mayor tamaño conducen los impulsos más deprisa que aquellas de menor tamaño, dado que las primeras ofrecen menos resistencia al flujo local de corriente. Mecanismo general de la contracción muscular En inicio y la ejecución de la contracción muscular se produce mediante la siguiente secuencia de pasos: Un potencial de acción recorre un nervio motor hasta sus terminaciones sobre las fibras musculares y el nervio secreta una pequeña cantidad de acetilcolina, que es la sustancia neurotransmisora 91 FISIOLOGIA DEL EJERCICIO FISICO La acetilcolina actúa sobre una zona local de la membrana de la fibra muscular abriéndose los canales con apertura por acetilcolina que permiten a los iones de sodio fluir hacia el interior de la fibra muscular. El potencial de acción recorre la membrana de la fibra muscular provocando que el retículo sarcoplasmático (que almacena calcio) libere calcio en el interior de las miofibrillas. Los iones calcio inician unas fuerzas de atracción entre los filamentos de actina y de miosina haciendo que se deslicen unos sobre otros (contracción propiamente dicha) En cuestión de segundos los iones calcio son bombeados de nuevo hacia el interior del retículo sarcoplasmático donde permanecerán almacenados hasta que se produzca un nuevo potencial de acción. Esta eliminación de los iones calcio hace que se detenga la contracción. Para que la contracción muscular se produzca los sistemas energéticos (aeróbico y anaeróbico) proporcionan la energía necesaria a través del ATP. El ATP es la fuente energética (conocido como “la moneda energética” del organismo) presente en la fibra muscular que se rompe constantemente para liberar energía que posibilita la contracción y otros procesos esenciales. El ATP se rompe para formar ADP durante el proceso de contracción y se une a una molécula de creatina (proteína contráctil) en la célula muscular creando un nuevo ATP (el ATP ni el ADP se unen a la creatina, repasen el concepto). Por lo tanto, la energía utilizada para la contracción muscular es el ATP almacenado y el fosfato de creatina. La contracción muscular necesita de ATP para realizar funciones básicas tales como: Para activar el mecanismo de paso a paso de la contracción muscular Bombea los iones calcio para que regresen al interior del retículo sarcoplasmático Bombea iones sodio y potasio a través de la membrana de la fibra muscular para mantener un ambiente iónico adecuado para la propagación de los potenciales de acción Hay 3 fuentes de energía principales para la contracción muscular: 92 FISIOLOGIA DEL EJERCICIO FISICO 1. La fosfocreatina, que tiene enlaces de energía similares al ATP pero contiene más energía libre. La energía que se libera a partir de este enlace hace que se una un nuevo ion fosfato al ADP para reconstruir el ATP. La energía que se obtiene a partir del ATP y de la fosfocreatina es suficiente para mantener la contracción máxima del músculo durante solo 5 a 8 segundos. 2. La degradación del glucógeno o glucosa, para dar ácido pirúvico y ácido láctico. Esta degradación libera energía que se emplea para convertir ADP en ATP. Puede producirse en ausencia de oxígeno lo que proporciona más rapidez en la producción de ATP que si actuara con oxígeno. Permite que la contracción máxima dure aproximadamente sólo un minuto. 3. El metabolismo oxidativo, que se produce cuando el oxígeno se combina con los diferentes nutrientes celulares para liberar ATP. Más del 95% de toda la energía que utilizan los músculos para mantener contracciones sostenidas y duraderas proviene de esta fuente. Los nutrientes que se utilizan son los hidratos de carbono, las grasas y las proteínas. Para que la contracción muscular tenga lugar es fundamentalmente necesario el aporte de energía que ponga en marcha este mecanismo. Las principales fuentes energéticas son los compuestos ricos en fosfato. Como enumeramos anteriormente, el ATP participa en procesos vitales para la contracción del músculo, en todos los pasos previos para que la contracción tenga lugar. La falta de nutrientes necesarios para la producción de energía influye desfavorablemente en la adaptación del sistema neuromuscular al entrenamiento. Si la glucosa en sangre no es la adecuada para generar energía, la respuesta del sistema nervioso va a ser cada vez más lenta y descoordinada, y por tanto la contracción muscular también va a ser lenta. Por esta razón, es fundamental que las personas que se entrenan físicamente tengan una buena dieta alimenticia, rica en hidratos de carbono y grasas, que haga posible una respuesta motora rápida, coordinada y efectiva y que mantenga o mejore el funcionamiento neuromuscular. 93 FISIOLOGIA DEL EJERCICIO FISICO Adaptaciones y respuestas neuromusculares La realización de cualquier actividad o movimiento requiere de una adaptación específica del sistema nervioso y de nuestro organismo en general. La adaptación es uno de los fenómenos más importantes que se dan en el transcurso de toda la vida. Desde el punto de vista biológico, se entiende a la adaptación como ciertas transformaciones que se dan en el organismo a fin de “ajustarlo” a un medio distinto al suyo. La adaptación asegura la existencia del ser vivo dado que en caso contrario no habría supervivencia. Dentro del campo de la educación física y el deporte, la adaptación se presenta como un incremento del rendimiento y como una respuesta a una aplicación de estímulos de trabajo. Es decir que existe un equilibrio tanto en el medio externo (las cargas de trabajo por ejemplo) y lo interno (el individuo). Adaptación y entrenamiento Una de esas adaptaciones de nuestro organismo es la que se da como respuesta a la realización del ejercicio físico. El ejercicio físico produce cambios sustanciales en el organismo de la persona entrenada. “Entrenamiento significa una adaptación o un cambio detectable a nivel de la condición física (resistencia, fuerza, velocidad)”. Esto puede darse en diferentes sentidos: metabólico y morfológico (células musculares, capilares, etc) y técnico-coordinativo (cerebro, conductos nervioso, médula espinal). La adaptación constituye una capacidad básica de la que gozan los organismos para sobrevivir en determinadas condiciones. Cuando un organismo se adapta a una determinada situación hay un equilibrio entre los procesos de síntesis y de degeneración (en condiciones normales), un ejemplo observable es la piel. Este equilibrio se conoce con el nombre de homeostasis. Si algún estímulo rompe con esta homeostasis los distintos sistemas que controlan y regulan nuestro organismo se encargan automáticamente de recuperarla. 94 FISIOLOGIA DEL EJERCICIO FISICO El entrenamiento deportivo provoca grandes adaptaciones del hombre y su organismo, un conjunto de adaptaciones de su constitución física, de su estado físico y de su preparación específica. La adaptación, que resulta posterior al entrenamiento, provoca ventajas sobre la salud y la eficiencia general: Mejor estabilidad frente a los cambios de temperatura (mejora de la tolerancia al frío y al calor), Mayor capacidad para soportar la carencia de oxígeno, Mayor capacidad de defensa contra las infecciones Mayor capacidad de resistencia a las toxinas Mayor estabilidad psíquica. Si el organismo es sometido a un entrenamiento constante, de acuerdo con las características de cada persona, responde de una forma general y progresiva. A esta respuesta progresiva le sucede una respuesta específica de la funcionalidad de cada órgano y de cada estructura implicada en el entrenamiento, la adaptación. “Los cambios adaptativos que se producen en el sistema nervioso del deportista como consecuencia del entrenamiento son las llamadas adaptaciones (a largo plazo) y respuestas neuronales (a corto plazo). Las adaptaciones neuronales están determinadas por la habilidad del sistema nervioso para realizar una apropiada “activación muscular”. Pueden producirse las siguientes adaptaciones neuronales: Mejora en la coordinación intramuscular (aumento en el número y frecuencia de los impulsos nerviosos) Mejora en la coordinación intermuscular Mejora en la inhibición neuromuscular. Frecuencia de impulso quiere decir la cantidad de impulsos nerviosos por segundo que llegan a las fibras musculares provenientes de la neurona motora. 95 FISIOLOGIA DEL EJERCICIO FISICO Cuando el SNC activa la unidad motora la intensidad del impulso nervioso responde a la ley del “todo o nada”, es decir, se activa o no se activa, y cuando se activa la intensidad del impulso nervioso es siempre la misma. Sin embargo, el SNC puede variar la fuerza de contracción muscular variando también el número de unidades motoras reclutadas y la frecuencia de impulsos nerviosos. El reclutamiento de una unidad motora se basa en un breve período de contracción seguido de otro de relajación. Para lograr una completa activación motora es necesario que todas las unidades motoras hayan sido reclutadas y que todos los impulsos cuenten con una frecuencia óptima para realizar un reclutamiento efectivo y, por lo tanto, se genere más fuerza. Mejorar la coordinación intramuscular quiere decir mejorar la frecuencia de estimulación de las unidades motoras. Para un esfuerzo máximo las unidades motoras se sincronizan en un mayor número posible y en un mayor número de impulsos nerviosos. Una descoordinada frecuencia en los impulsos nerviosos tiene mucha influencia en el rendimiento deportivo. Optimizar esta adaptación implica, como mencionamos anteriormente, un entrenamiento basado en cargas elevadas pero de pocas repeticiones. Se debe pensar, además, en la explosividad del movimiento y en la intensidad máxima. Por otra parte, la mejora en la coordinación intermuscular produce una estabilización a nivel articular, un aumento de la excitabilidad de la unidad motora y un reclutamiento selectivo de unidades motoras. De esta manera, se recomiendan ejercicios que implican una coordinación de diferentes grupos musculares y articulaciones, sobrecargas y ejercicios gimnásticos. La inhibición neuromuscular es una reacción defensora del cuerpo humano en la que ceden y se relajan los músculos cuando se ejerce una fuerza superior a la que éstos pueden resistir. Los órganos tendinosos de Golgi y los husos musculares (órganos propioceptores), localizados en nuestros tendones y articulaciones, son los encargados de inhibir la fuerza de la contracción muscular cuando la fuerza es mayor y corre el riesgo de colapsar la articulación. Por el contrario, la inhibición también puede llegar a reducir la capacidad de fuerza en el 96 FISIOLOGIA DEL EJERCICIO FISICO individuo. Para un mejor rendimiento en este aspecto, es necesaria una buena coordinación neuromuscular mediante la mecanización de los ejercicios, la aplicación de movimientos explosivos y la capacidad para generar un alto grado de fuerza. El sistema nervioso está perfectamente preparado para realizar una correcta activación de los impulsos nerviosos y adaptarse a las distintas demandas que le impone el músculo con la actividad física. Este óptimo funcionamiento del SNC puede mantenerse o mejorar a través del entrenamiento, provocando, entre los efectos más destacados, una mejora en la coordinación (inter e intramuscular), un aumento en la velocidad de la respuesta motora y una estabilidad general de todo el sistema. Por lo tanto, volvemos a remarcar la influencia positiva del entrenamiento en las adaptaciones neuromusculares. Podemos describir la función del sistema nervioso en una secuencia resumida de la siguiente forma: 1. integrar los distintos estímulos que recibe del medio externo, pues está constantemente recibiendo información de los cambios del ambiente 2. almacenar toda esa información, 3. transformar los estímulos en movimientos con la respuesta más adecuada posible. Tal como se indicó al comienzo de este trabajo la parte motriz del sistema nervioso (sistema motor) es la que da la orden final y prioritaria en la realización del movimiento, y, por este motivo, es un elemento indispensable en la integración sensomotora. La fuerza Una capacidad fundamental para la vida del hombre. Como otro modo de comprender y ejemplificar las adaptaciones del SNC al entrenamiento seleccionamos una capacidad condicional fundamental en el hombre: la fuerza. La fuerza puede quedar definida tanto desde una perspectiva biomecánica como fisiológica: 97 FISIOLOGIA DEL EJERCICIO FISICO Desde el punto de vista biomecánico, es definida como la causa capaz de superar el estado de reposo o de movimiento de un cuerpo. Desde el punto de vista fisiológico, definida como la capacidad de vencer una resistencia o reaccionar contra la misma mediante una tensión muscular dinámica o estática. La fuerza es producto de una acción muscular iniciada y dirigida por procesos eléctricos en el sistema nervioso. La aplicación funcional de la fuerza en el entrenamiento se conoce como “potencia” (aspecto explosivo de la fuerza). El desarrollo de esta capacidad en un músculo, o grupo de músculos, está determinado por la cantidad de unidades motoras activadas y por el grado de activación individual de cada una de ellas. Existen dos mecanismos de control de la fuerza muscular por el sistema nervioso: 1. 2. Reclutamiento del número de unidades motoras activas y frecuencia de descarga de cada unidad motora. Como expusimos anteriormente, el mecanismo de reclutamiento de las unidades motoras se basa en un breve período de contracción seguido de otro de relajación y para que sea completado es necesario que todas las unidades motoras hayan sido reclutadas (o todas o ninguna) y que todos los impulsos cuenten con una frecuencia óptima para realizar un reclutamiento eficaz. El reclutamiento de las unidades motoras se basa en dos principios: 1 Principio del tamaño: las unidades motoras se activan dependiendo del tamaño: primero se activan las de menor tamaño, las de tipo I, luego otras superiores, las IIa y por último, las más complejas, las de tipo IIb. Así, cuando se necesitan niveles bajos de fuerza actúan las inferiores y para trabajos más complejos las superiores. Para lograr una completa activación motora es necesario que todas las unidades motoras hayan sido reclutadas y que todos los impulsos cuenten con una frecuencia óptima para realizar un reclutamiento efectivo y, por lo tanto, se genere más fuerza. 98 FISIOLOGIA DEL EJERCICIO FISICO 2 Principio de todo o nada: a partir de un determinado potencial de acción las neuronas motoras son reclutadas. Es decir, se activan o no se activan. En el segundo mecanismo para control de la fuerza sucede que si aumenta la frecuencia de descarga aumentan los potenciales en el nervio, en cambio un único potencial en el nervio produce una fuerza contráctil débil. Las ganancias de fuerza pueden lograrse sin cambios estructurales en los músculos pero no sin adaptaciones nerviosas. Estas adaptaciones pueden ser a corto y a largo plazo. A corto plazo tienen un alto componente del Sistema Nervioso e incluyen una mejor coordinación, un mejor aprendizaje, y un incremento en la activación de los principales músculos implicados. A largo plazo tienen que ver con la hipertrofia del músculo o del grupo muscular entrenado. La hipertrofia es el aumento excesivo del tamaño del músculo y puede ser tanto temporal como crónica. La hipertrofia temporal ocurre como resultado de la acumulación de fluidos (edema) en los espacios intercelulares del músculo y consiste en una sensación de “hinchazón” luego de hacer una sesión de ejercicios. Por otra parte, la hipertrofia crónica ocurre por un aumento del tamaño de las fibras musculares o por un aumento en el número de fibras en el entrenamiento repetido contra resistencia (hiperplasia) aunque esto no está comprobado en humanos, sólo en gatos. La hipertrofia es un aumento de la masa total de un músculo, la atrofia, por el contrario, consiste en la disminución de la masa. Se debe al aumento de la cantidad (y tamaño) de filamentos de actina y de miosina en cada fibra muscular. Cuando el número de proteínas contráctiles aumenta, el número de miofibrillas de cada fibra muscular se divide para formar más miofibrillas Éste aumento del número de miofibrillas y de su tamaño es lo que produce la hipertrofia del músculo. Una de las formas en que el músculo aumenta de tamaño se denomina hiperplasia miofibrilar. La hiperplasia en las fibras musculares es incierta pero lo que sí se produce es hiperplasia de las estructuras dentro de las fibras y las células musculares (subfibrilar). Puede ser de dos tipos: 99 FISIOLOGIA DEL EJERCICIO FISICO 1. Hiperplasia sarcoplasmática: Aumento del número de organelas sarcoplasmáticas. 2. Hiperplasia miofibrilar-mitocondrial: Aumento del número de las miofibrillas y las mitocondrias. A su vez, hay dos tipos de hipertrofia: 1. Hipertrofia sarcoplasmática: Aumenta el volumen de proteínas no contráctiles y el plasma semifluido entre las fibras musculares. 2. Hipertrofia del sarcómero: Aumento del tamaño y del número de los sarcómeros que comprenden las miofibrillas. Atrofia: Cuando no se utiliza un músculo durante un periodo de tiempo largo el ritmo de regeneración degeneración de las proteínas contráctiles es más rápido que el ritmo de reposición de las mismas; por ello se produce la atrofia del músculo. La atrofia tiene lugar inmediatamente cuando un músculo pierde su inervación, ya que deja de recibir los estímulos contráctiles que necesita para que se conserve su tamaño normal. Tanto la hipertrofia como las características de las fibras musculares son factores que influyen en el desarrollo de la fuerza muscular del individuo. Sin embargo, el consiguiente desarrollo no sólo depende de los factores mencionados, sino que, también, y en mayor medida, de la coordinación y control de nuestro Sistema Nervioso para poner en funcionamiento los músculos. La fuerza, tal y como fue descripta en párrafos anteriores, es una de las capacidades fundamentales para la vida del hombre, pues es necesaria para realizar muchas de las tareas de su vida cotidiana. Es “un componente esencial para el rendimiento de cualquier ser humano y su desarrollo formal no puede ser olvidado en la preparación de los deportistas” Las adaptaciones neuronales son el principal factor en la mejor de la fuerza y son más importantes que las adaptaciones producidas por la hipertrofia muscular. La progresión de las adaptaciones de fuerza es fundamental a la hora de programar, controlar y planificar un entrenamiento. Como ejemplo: 100 FISIOLOGIA DEL EJERCICIO FISICO De una a dos semanas de entrenamiento d la fuerza se producen adaptaciones de tipo coordinativas (son también neuronales y no hay incremento en el tamaño del músculo) De 3 a 6 semanas de entrenamiento se producen adaptaciones neuronales. De 7 a 12 semanas se producen adaptaciones por hipertrofia. En conclusión una mejora en el resultado del incremento de la fuerza puede producirse de la combinación de factores neuronales con la hipertrofia muscular, siendo los primeros los más predominantes. Importancia del entrenamiento Entre las funciones primarias de nuestro sistema motor podemos destacar la regulación de la postura erecta y la locomoción, la dirección en los movimientos de las manos y de las piernas, la dirección de la coordinación óculo-manual, y la dirección de distintos gestos corporales. Las personas que se entrenan físicamente, a diferencia de aquellas sedentarias, aumentan la capacidad del sistema neuromuscular para generar fuerza. A medida que disminuye la práctica de actividad física diaria disminuye la fuerza y la masa muscular. Mantener el cuerpo entrenado es de gran importancia para el mantenimiento de la calidad de vida y de la salud de las personas. Pero además, el entrenamiento de la condición física no sólo mejora la calidad de vida del deportista sino que, como pretendimos explicar, provoca cambios de gran importancia a nivel del sistema nervioso central: modifica la programación y la estructura de las conexiones del cerebro con rapidez; consigue un buen equilibrio entre los grupos musculares y los programas neuronales; mantiene un elevado nivel de capacidad funcional; programa el sistema nervioso del deportista individualmente consiguiendo su máximo potencial; representa un mayor estímulo para la contracción de los músculos; ayuda a mantener el número total y el tamaño de las fibras musculares; contribuye a conservar los niveles en cantidad y calidad de las unidades motoras; y propende a una mejora en la adaptación del músculo, y del organismo, a las diferentes actividades. 101 FISIOLOGIA DEL EJERCICIO FISICO Desarrollo. Aspectos neurofisiológicos del ejercicio La preparación general del deportista requiere el entrenamiento físico y psicológico, no de sus componentes separados sino de los aspectos estrechamente interrelacionados del rendimiento. Los sistemas mental y físico interactúan continuamente y es importante recordar que un cuerpo bien entrenado tiene poco valor en la competición sin una preparación mental correcta”. Siguiendo las ideas de MarcAdle y Katch and Katch, podemos equipar al cuerpo a un sistema cibernético vivo en el que el sistema nervioso central, junto con el encéfalo y la médula espinal, controla las funciones del cuerpo mediante dos sistemas esenciales de comunicación: El sistema nervioso (los sistemas voluntario y autónomo): participa en los procesos rápidos como la vista, la audición, el pensamiento y las contracciones musculares. El sistema hormonal (glándulas endócrinas): participa en el control de los procesos más lentos del cuerpo como el metabolismo, las funciones sexuales, el crecimiento, etc. A pesar de que cada sistema tiene funciones particulares los dos se encuentran en nexo con el hipotálamo, situado cerca del diencéfalo. El hipotálamo tiene una relación estrecha con el sistema límbico del encéfalo (en íntima conexión con las emociones) El hipotálamo es un centro importante de control del sistema límbico. El sistema límbico es una combinación de circuitos neuronales que controla el área emocional y motivacional. Constituye un enorme complejo de estructuras cerebrales en cuya constitución el hipotálamo desempeña un papel decisivo en nuestro medio interno porque es el encargado de: La regulación cardiovascular La regulación de la temperatura corporal 102 FISIOLOGIA DEL EJERCICIO FISICO La regulación de la ingestión de agua corporal La contracción uterina y la secreción de leche La regulación gastrointestinal y de la alimentación Control de la conducta emocional De esta breve introducción se concluye que la eficacia física depende de la correcta interacción y funcionamiento del sistema nervioso central, del sistema endócrino y del sistema muscular. Respuestas y adaptaciones neuroendócrinas al ejercicio físico Además del sistema nervioso, el sistema endócrino constituye una red principal de comunicación dentro del cuerpo y su función esencial es la de integrar y controlar las funciones corporales y así proporcionar estabilidad u homeostasis. Como ejemplo, si al realizar un ejercicio disminuye la glucosa en la sangre esto puede acarrear un deterioro en el rendimiento físico como así también otros cambios funcionales en el sistema nervioso y metabólico. Si, por el contrario, el sistema nervioso y el endócrino funcionan coordinadamente se logra mantener el nivel de glucosa en sangre adaptándose a cualquier intensidad y carga física. “Por ejemplo, durante el ejercicio, una disminución de los niveles circulares de glucosa sanguínea puede traer como resultado una disminución de rendimiento físico, además de otros cambios perjudiciales en las funciones cerebrales, nerviosas y metabólicas. Sin embargo, gracias al esfuerzo coordinado de los sistemas endócrino y nervioso autónomo se mantiene el nivel de glucosa sanguínea durante un espectro muy amplio de intensidades y duraciones de ejercicio”. Antes de continuar con nuestro trabajo de investigación, nos parece acertado definir con más claridad el término homeostasis para apreciar mejor y valorar las funciones que cumplen estos dos sistemas en nuestro organismo. La homeostasis (u homeostasia) se define como la regulación de la composición del líquido extracelular. Para que esta regulación sea posible intervienen complejos mecanismos que logran estabilizar el medio interno, proceso 103 FISIOLOGIA DEL EJERCICIO FISICO esencial si las células del organismo funcionan con normalidad. Para explicar mejor la importancia de éste término citamos un ejemplo: “el latido del corazón depende de las contracciones rítmicas de las células musculares cardíacas. Esta actividad muscular depende de señales eléctricas que, a su vez, dependen de la concentración de iones de sodio y potasio en los líquidos extracelular e intracelular. Si existe un exceso de potasio en el líquido extracelular, las células musculares cardíacas se vuelven demasiado excitables y puede ocurrir que, en lugar de actuar de manera coordinada, se contraigan en movimientos inapropiados. Por consiguiente, para que el corazón lata normalmente, la concentración de potasio en el líquido extracelular debe mantenerse dentro de unos estrechos márgenes de variación”. El sistema endócrino es una pieza básica en la adaptación del organismo a las variaciones del medio interno y externo (conservación de la homeostasis). Este sistema mantiene el medio interno estable a pesar de los cambios en la entrada y salida de los distintos sustratos, minerales, agua, calor, moléculas ambientales, etc. Las células endócrinas específicas, agrupadas en glándulas, responden a estos cambios segregando sustancias químicas denominadashormonas. Éstas son transportadas por el torrente sanguíneo a diversos tejidos donde transmiten mensajes y actúan sobre las células destinadas para que controlen la inestabilidad del medio. De acuerdo a todo lo expuesto anteriormente estamos en condiciones de hablar de un sistema neuroendócrino que produce dos tipos de respuestas: nerviosa y hormonal. Los sistemas endócrino y nervioso actúan coordinadamente para iniciar y controlar el movimiento y todos los procesos fisiológicos que intervienen en el mismo. El sistema nervioso funciona rápidamente, en forma local, y en poco tiempo mientras que el sistema endócrino funciona con más lentitud pero su trabajo es general y sus efectos más duraderos. 104 FISIOLOGIA DEL EJERCICIO FISICO El sistema nervioso y endócrino son los principales sistemas que intervienen en la adaptación del organismo a los distintos cambios que sufre el mismo. Ambos traducen las señales distintas en respuestas y comparten comparen las siguientes características: Poseen capacidad secretoria Generan potenciales eléctricos y pueden despolarizarse Poseen neurotransmisores Son mediadores en la síntesis proteica Tanto el sistema nervioso como el endócrino actúan regulando y controlando la actividad general de los diferentes sistemas que componen nuestro organismo. Mientras el sistema endócrino utiliza hormonas para transmitir la información, el sistema nervioso se vale de impulsos eléctricos. Los nervios envían señales eléctricas a los músculos para controlar su contracción al tiempo que el sistema nervioso autónomo controla la función de los órganos internos. Por otra parte, al hablar de las respuestas del sistema neuroendócrino al ejercicio debemos hacer mención de algunos factores que influyen notablemente en estas respuestas. Enumeramos y hacemos una breve mención de los más destacados: Intensidad del ejercicio: Existe un umbral de intensidad que condiciona cualititiva y cuantitativamente la respuesta al ejercicio. Para otros autores la intensidad en el ejercicio es el punto más importante en las respuestas al movimiento. Niveles moderados de intensidad, postulan, producen efectos más beneficiosos para la salud en general que niveles altos y agotadores. Duración del ejercicio: Este punto se encuentra en íntima relación con el factor expuesto anteriormente porque el objetivo está en alcanzar el umbral relativo a la intensidad y la duración. Es decir, reflejar el mayor beneficio en el tiempo invertido aplicando la intensidad apropiada. En términos fisiológicos podemos destacar que varias hormonas sólo aumentan su concentración después de un cierto tiempo de 105 FISIOLOGIA DEL EJERCICIO FISICO realización del ejercicio aunque el ejercicio se realice por debajo del umbral de duración adecuado. Efectos del entrenamiento: Está comprobado que el ejercicio físico regular modifica el umbral de intensidad que condiciona la respuesta hormonal al ejercicio. Dos sistemas principales de comunicación El sistema nervioso y el sistema endócrino actúan sinérgicamente con la función hormonal. El sistema nervioso central, a través del hipotálamo, es el responsable del control de la mayoría de las secreciones hormonales y, por otro lado, hormonas específicas actúan para modificar la función neural. Por esta razón se vuelve necesario el análisis del sistema neuroendócrino en el movimiento. Las hormonas son sustancias químicas sintetizadas por una glándula específica que la secreta al torrente sanguíneo para que sean trasportadas. La función principal de las hormonas es cambiar los ritmos de las reacciones celulares. Esto se produce mediante una modificación en el ritmo de síntesis de proteínas intracelulares, el ritmo de la actividad de las enzimas o alterando el transporte por la membrana de algunas sustancias a la célula. Las hormonas intervienen en la mayoría de los procesos fisiológicos del organismo porque que se las considera como fundamentales en muchos aspectos del rendimiento en el ejercicio y en los deportes. Como la actividad del sistema nervioso, la secreción de hormonas debe responder efectivamente para poder cumplir con las demandas inmediatas de las distintas funciones corporales que se encuentran en continua variación. Es decir, que la secreción hormonal no ocurre en forma constante. Seleccionamos como el ejemplo más adecuado respecto de la regulación hormonal del ejercicio a la hormona insulina (secretada por el páncreas) porque es la responsable de regular el metabolismo total de la glucosa. Los hidratos de carbono (provenientes de nuestra nutrición) son el combustible más importante 106 FISIOLOGIA DEL EJERCICIO FISICO durante la realización de actividad física y por esta razón debemos considerar especialmente a las hormonas que regulan su actividad. Para que nuestro cuerpo satisfaga las mayores exigencias de energía durante el ejercicio, debe haber más glucosa disponible para los músculos. La glucosa se almacena en el cuerpo como glucógeno (principalmente en músculos y en el hígado). El glucógeno debe ser liberado (mediante procesos metabólicos) para entrar en la sangre y circular por el cuerpo accediendo de esta forma a los tejidos. La concentración de glucosa en la sangre en la realización de la actividad física depende del equilibrio entre el consumo de glucosa por los músculos y su liberación por el hígado. Hacemos mención de cuatro hormonas reguladoras que trabajan para incrementar la cantidad de glucosa en sangre: Glucagón La adrenalina La noradrenalina El cortisol Sin embargo, la simple liberación de aptas cantidades de glucosa en la sangre no asegura que las células musculares puedan tener la glucosa necesaria para satisfacer sus demandas de energía. De esta manera, la glucosa no solamente debe ser enviada a estas células sino también capturada por ellas. Éste es el trabajo particular de la insulina, pues ayuda a que la glucosa liberada entre en las células para que pueda ser utilizada en la producción de energía. En ausencia total de insulina sólo pequeñas cantidades de glucosa pueden ser transportadas dentro de las células. Se considera a la insulina como el mediador de la difusión facilitada (pasaje rápido de una molécula al interior de la célula) por la que la glucosa en la presencia de insulina se combina con un portador de glucosa para ser transportada en el interior de las células. Es así como esta hormona pancreática realmente controla el ritmo del metabolismo celular de la glucosa. 107 FISIOLOGIA DEL EJERCICIO FISICO En el transcurso de esta investigación, se tomó como modelo explicativo de las adaptaciones neuronales a la actividad una capacidad condicional fundamental en la vida del hombre: la fuerza. La razón por la cual recurrimos a este concepto es que, a la luz del mismo, es posible apreciar con gran nitidez las adaptaciones que experimenta el Sistema Nervioso durante el entrenamiento. Y es que en ninguna actividad física se puede subestimar el papel de la fuerza. Ahora bien, al introducir el concepto de “Sistema Endócrino” como colaborador del “Sistema Nervioso” es importante resaltar que la participación de estos dos sistemas conlleva a grandes adaptaciones en lo que a la adquisición de la fuerza respecta. En base a las consideraciones efectuadas precedentemente, es posible afirmar que el entrenamiento mejora notablemente tanto la estimulación del sistema nervioso como del sistema endócrino, produce mejoras en su funcionamiento (consiguiendo un óptimo nivel de funcionalidad) y, como consecuencia, en la adaptación de estos sistemas a los cambios y situaciones que experimenta el organismo durante el entrenamiento físico. Como analizamos en párrafos anteriores, las personas entrenadas, a diferencia de aquellas que no realizan actividad física, aumentan la capacidad del sistema neuromuscular en muchos aspectos. Sin embargo, a medida que disminuye la práctica de actividad física diaria, o debido al completo sedentarismo, esta capacidad funcional va decreciendo. La falta de actividad física puede acelerar la pérdida de tejido muscular (denominada sarcopenia), lo cual deriva en la pérdida de fuerza y en un mayor esfuerzo para realizar una tarea dada, con la consiguiente aparición de la fatiga neuromuscular. “Cuando una tarea se vuelve incómoda debido al excesivo esfuerzo que se debe hacer para completarla, los sujetos abandonan este tipo de tareas o desarrollan patrones motores menos eficientes, lo cual crea un ciclo progresivo de pérdida muscular, reducción de la fuerza e incapacidad”. Una de las principales causas de la pérdida del tejido muscular es la pérdida de la aferencia neural hacia los músculos. La pérdida de neuronas es un proceso continuo e 108 FISIOLOGIA DEL EJERCICIO FISICO irreversible que se produce durante toda la vida. Con la consiguiente pérdida de unidades motoras, las unidades motoras que sobreviven intentan compensar la pérdida “adoptando” fibras musculares. La pérdida de unidades motoras resulta en la atrofia muscular y en la reducción de la fuerza. En relación con lo expuesto en el párrafo anterior, parece oportuno abordar el problema de la fatiga en la actividad física porque, si bien el entrenamiento es un medio importante en la mejora del funcionamiento y en la estimulación del sistema nervioso, el exceso en su realización, el sobreesfuerzo, la incorrecta aplicación de intensidades en las distintas actividades y la duración inadecuada de los ejercicios, entre otros factores, pueden generar un efecto poco favorable tanto para el funcionamiento neuromuscular como para la salud de la persona en general. Distintos enfoques sobre la fatiga: Disminución transitoria de la capacidad de trabajo del músculo esquelético durante la actividad física (Asmussen) Incapacidad para mantener la potencia desarrollada, es decir, la intensidad del esfuerzo, durante un determinado tipo de ejercicio (Edwards) Reducción de la capacidad de generar tensión máxima, independientemente del tipo de trabajo que se efectúe (Bigland Ritchie y Cols) Disminución acusada del rendimiento , que además de implicar un aumento del esfuerzo necesario para realizar un trabajo de forma voluntaria, produce una incapacidad eventual o momentánea para desarrollar dicho trabajo (Enoka y Stuart) Estas cuatro definiciones exponen las siguientes características comunes a la fatiga: 1. Disminución de la capacidad de esfuerzo o rendimiento 2. Disminución de la capacidad para generar fuerza muscular máxima 109 FISIOLOGIA DEL EJERCICIO FISICO Aunque la fatiga se define a través de la medida de variables objetivas, el sujeto puede percibir la fatiga como un “constructo mental”, que es la sensación de fatiga. Esta sensación resulta de factores neurofisiológicos y neuropsicológicos que la determinan: Características del ejercicio (ejemplo: intensidad) Información sensitiva (ejemplo: reflejos musculares) Factores metabólicos (ejemplo: glucemia) Temperatura corporal (hipertermia - hipotermia) Esfuerzo respiratorio y cardiovascular (ejemplo: taquicardia) Respuesta neuroendócrina al esfuerzo (cambios hormonales) Respuesta del SNC (ejemplo: alteraciones en los niveles regionales de neurotransmisores) Grado de atención Motivación (miedo, placer, recompensa) Estado anímico Sensación de esfuerzo Expectativa de rendimiento Existen dos tipos de fatiga, la central y la periférica. La fatiga central consiste en la disminución de la capacidad para generar fuerza máxima y|o potencia muscular máxima debida a una alteración en las órdenes que genera y transmite el sistema nervioso a las fibras musculares. Por otro lado, la fatiga periférica ocurre como consecuencia de la alteración en la generación de tensión de las fibras musculares. Resulta complicado hacer una distinción entre estos dos tipos de fatiga. Sin embargo, para una mejor comprensión, en ambos casos la fatiga se debe a las distintas alteraciones en las órdenes que genera y envía el sistema nervioso, sólo que las mismas ocurren a distintos niveles. Por todo lo expuesto, resulta que, gracias a la realización de ejercicio físico de modo constante y periódico, el sistema neuromuscular de la persona entrenada experimenta importantes adaptaciones, las cuales se traducen en ventajas fundamentales para el funcionamiento del mismo, ventajas de las que carecen aquellos que llevan una vida sedentaria. Entre esas ventajas se encuentran, como ya se señaló detalladamente en esta investigación: 110 FISIOLOGIA DEL EJERCICIO FISICO Una mejor coordinación inter e intramuscular. Una mejor inhibición neuromuscular. Un aumento de la capacidad del sistema neuromuscular para generar fuerza Una modificación en la programación y la estructura de las conexiones del cerebro. Una mejora del equilibrio entre los grupos musculares y los programas neuronales. Un aumento de la capacidad funcional. Un aumento de la funcionalidad del sistema, permitiéndole alcanzar su máximo potencial. Un aumento en la velocidad de transmisión de los impulsos y de la respuesta motora. Un mayor estímulo para la contracción de los músculos. La conservación del número total y el tamaño de las fibras musculares. La conservación de los niveles en cantidad y calidad de las unidades motoras. Una mejor adaptación del músculo, y del organismo, a las diferentes actividades. En definitiva, una mejora en la calidad de vida de la persona que se entrena. Estas ventajas sólo podrán alcanzarse en tanto y en cuanto la persona que entrena respete ciertos parámetros en la realización del entrenamiento, tales como la intensidad del ejercicio realizado, la duración del mismo, la frecuencia con que se lleva a cabo, etc. Además, dicha actividad debe adecuarse a un principio fundamental en materia de entrenamiento físico: la especificidad, en virtud del cual se debe buscar la obtención del mejor rendimiento posible, estrictamente en el ámbito del deporte que se practica o de la actividad que se pretende realizar. 8 8 http://www.efdeportes.com/efd165/adaptaciones-generales-del-sistema-nervioso.htm 111 FISIOLOGIA DEL EJERCICIO FISICO TEMA 4 - LA PRODUCCIÓN DE ENERGÍA 4.1 - Concepto de energía y metabolismo energético Nuestro organismo genera la energía necesaria para mantener el metabolismo celular, producir calor y producir las contracciones de los músculos, mediante combinaciones químicas en las que interviene el oxígeno, la glucosa, el glucógeno y las grasas. Esta combinación no es directa, sino que se realiza a través de complicados procesos bioquímicos. El resultado de estos procesos es una molécula, el ATP, que es capaz de transformar la energía química contenida en ella, en energía calorífica o en movimiento muscular. Existe una cantidad de ATP de reserva en cada una de nuestras células. Esta reserva se agota en pocos segundos cuando realizamos un esfuerzo intenso. El organismo está continuamente generando ATP mediante un proceso bioquímico en el que intervienen el oxígeno y la glucosa. La velocidad con la que se genera ATP de esta forma no es suficiente cuando se realizan esfuerzos importantes. En este caso el organismo dispone de otros dos procedimientos para producir ATP, en los que no interviene el oxígeno. Uno de ellos reacciona ante la aparición de un esfuerzo intenso. Tiene una respuesta muy rápida, pero se agota en segundos. El otro procedimiento genera cantidades suficientes para atender esfuerzos intensos durante tiempos mayores, a costa de un empleo masivo de moléculas de glucosa y de producir ácido láctico que se reutiliza posteriormente o que tiene que ser eliminado por la sangre en el caso de que su producción sea excesiva. El primer proceso de producción de ATP se llama aeróbico porque interviene el oxígeno, y los otros anaeróbicos, por no intervenir el oxígeno. El primero solo produce, como sustancias finales, agua, anhídrido carbónico y ATP, mientras que el anaeróbico de larga duración genera ácido láctico, cuya acumulación produce efectos negativos en los músculos y en el organismo en general. Cuando producimos energía aeróbicamente, le músculo no se cansa, no necesita recuperación. La energía producida anaeróbicamente nos produce 112 FISIOLOGIA DEL EJERCICIO FISICO cansancio y, si el tiempo es suficientemente prolongado, agarrotamiento en los músculos. En una situación de reposo, la energía se produce, casi totalmente, aeróbicamente pero conforme aumenta el esfuerzo, el componente anaeróbico aumenta con la intensidad del esfuerzo realizado. La relación entre las energías aeróbica y anaeróbica, con la intensidad del esfuerzo realizado, ha dado lugar a diferentes escuelas en los procedimientos de entrenamiento para los deportes competitivos. En el “Modelo trifásico” se definen dos umbrales: umbral aeróbico aquel en el que el nivel de ácido láctico alcanza un valor de 2 mmol/litro en la sangre; umbral anaeróbico aquel en el que el nivel de ácido láctico alcanza el valor de 4 mmol/litro en la sangre. Los modelos clásicos consideran un solo umbral: el aeróbico – anaeróbico que es aquel en el que el ácido láctico empieza a aumentar respecto de su valor en reposo, correspondiéndose, aproximadamente, con el umbral aeróbico del modelo trifásico. En deporte de competición de alto nivel, estos valores se obtienen mediante muestras de sangre tomadas durante los entrenamientos. En nuestro caso emplearemos métodos indirectos, más imprecisos, pero más accesibles en nuestro deporte. En otro apartado posterior, identificaremos la correspondencia de estos umbrales con los ritmos respiratorios y cardiacos. Los umbrales lácticos no son fijos, sino que pueden mejorarse o empeorarse dependiendo de nuestro estado general de salud y del entrenamiento físico que realicemos de forma habitual. La capacidad máxima de esfuerzo aeróbico que podemos desarrollar no depende solo del metabolismo de las células y del entrenamiento físico. También depende de la cantidad de oxígeno que podamos hacer llegar hasta las células, así como de la cantidad de glucosa o glucógeno que aportamos a las mismas. En el caso del oxígeno, dependemos de nuestros sistemas respiratorio y cardio-vascular. En el caso de la glucosa, de la cantidad disponible en nuestro cuerpo y del sistema cardio-vascular. 113 FISIOLOGIA DEL EJERCICIO FISICO 4.2 - Sistema Anaeróbico Aláctico Dado que cuando comienza el músculo a contraerse empieza a haber necesidades de energía para poder resintetizar de esta manera el ATP utilizado, se pone en marcha el proceso de destrucción o utilización de la Fosfocreatina (PC) que es también un compuesto de Alta Energía, y la energía que surge en su descomposición es utilizada para que tenga lugar la reacción. Así: PCreatina --------> Creatina + P + ENERGIA Y cuando se realizan simultáneamente las reacciones de resíntesis del ATP por esta vía, tenemos: PCreatina + ADP --------> ATP + Creatina Es conveniente decir que la utilización de Fosfocreatina en la formación del ATP, no comienza cuando los depósitos de ATP se han agotado, sino que comienza según empieza a utilizarse el ATP, e incluso hay un mayor agotamiento de los depósitos de Fosfocreatina con respecto a los de ATP, tal y como vemos en el gráfico superior. En ese gráfico se observa cómo ya desde los primeros segundos la disminución de los depósitos de Fosfocreatina es significativa e incluso más acusada que la disminución de los depósitos de ATP; va a ser cuando los depósitos de Fosfocreatina se encuentran en un nivel muy bajo, cuando se exprimen un poco más los depósitos de ATP, aunque sin llegar nunca a agotarse. A este proceso donde se utiliza la Fosfocreatina para resintetizar el ATP, se le denomina ANAEROBICO ALACTICO. Anaeróbico porque no necesita Oxígeno para su funcionamiento y Aláctico porque no se produce Ácido Láctico; este sistema de producción de energía tiene un flujo muy grande, dado que la velocidad de resíntesis del ATP a partir de la Fosfocreatina es muy alta y por ello, la energía por unidad de tiempo que es capaz de formar es enorme, pero por el contrario la cantidad total de energía que es capaz de formar es muy pequeña; esto hace que este sistema se agote rápidamente. El agotamiento de este sistema viene dado 114 FISIOLOGIA DEL EJERCICIO FISICO por la disminución del sustrato energético (en este caso la Fosfocreatina), de manera que si los depósitos de Fosfocreatina se acaban el proceso no puede tener lugar. Este modo de formación de energía nos permite mantener la actividad muscular durante aproximadamente 10 segundos (todas las cifras pueden ser variables según los autores), aunque eso sí, intensísimos. Podemos decir pues, que aquellos esfuerzos de muy corta duración y máxima intensidad, como pueden ser los saltos, los lanzamientos, las pruebas de velocidad en diferentes especialidades, van a ser realizados gracias a esta vía energética.9 4.3 - Sistema Anaeróbico Láctico Lógicamente la actividad muscular no tiene por qué estar limitada a una duración de 10 segundos de forma contínua, por lo que el músculo debe tener, y de hecho tiene, otras formas de obtener energía con el objetivo de resintetizar el ATP y de esta manera poder seguir manteniendo su actividad. Otro mecanismo de producción de energía lo va a constituir la glucólisis anaeróbica, en la que la metabolización de la glucosa sin presencia de oxígeno, va a aportar energía direccionada a la resíntesis de ATP. A este sistema lo denominamos ANAEROBICO LACTICO; Anaeróbico porque tampoco utiliza Oxígeno, y Láctico porque en su funcionamiento se produce ácido láctico; como sustrato energético se utiliza la Glucosa. Podríamos decir que la velocidad de proceso de esta reacción no es tan alta como en el caso anterior; es decir, no se está produciendo tanta energía por unidad de tiempo, lo que va a dar lugar a una resíntesis de ATP menor en un tiempo determinado, y ello va a condicionar la intensidad del ejercicio, que como puede suponerse va a ser inferior a la intensidad que nos permitía el metabolismo anaeróbico aláctico. En este caso la reacción sería: 9 http://www.biolaster.com/rendimiento_deportivo/metabolismo_energetico/anaerobico_alactico 115 FISIOLOGIA DEL EJERCICIO FISICO GLUCOSA -------> ENERGIA + Ac. LACTICO El Ácido Láctico que se genera como resultado de esta reacción tiene una característica especial y es que si se acumula va a producir una disminución del pH (acidosis) y por encima de una cantidad se produce el bloqueo del propio sistema energético, y con ello su parada; parece como si el propio organismo utilizara un mecanismo de seguridad para evitar que en el organismo la acidosis aumentara de manera exagerada, lo que daría lugar a un problema grave y generalizado, y por tanto detiene de forma automática el proceso en el que se forma ácido láctico; este bloqueo o disminución del rendimiento muscular se produce por varias razones, entre las que las más importantes son: Disminución de la actividad enzimática, principalmente de la Fosfofructoquinasa, que va a catalizar una de las reacciones intermediarias, con lo que disminuye la rapidez del proceso y con ello la formación de energía. El cambio ácido va a dar lugar a alteraciones en la formación de puentes entre la actina y la miosina, con lo que disminuye la capacidad de generar fuerza. En definitiva, el acúmulo de lactato va a dar lugar a una disminución de formación de energía y por tanto a una disminución del nivel de intensidad; el deportista ya no es capaz de mantener el nivel anterior y tiene que disminuir su intensidad. Es el caso que ocurre cuando un deportista realiza un ejercicio muy intenso durante un tiempo mantenido, y presenta unas sensaciones que relata como si los músculos se le quedaran agarrotados, dolorosos y duros, unido ello a una imposibilidad de mantener el nivel de intensidad; ello es debido a que se ha acumulado Ácido Láctico en exceso y se ha producido el bloqueo muscular. Las características de este sistema de producción de energía son que nos da una menor energía por unidad de tiempo que el sistema anterior (anaeróbico aláctico), pero nos permite mantener esta intensidad de ejercicio hasta aproximadamente los 2 o 3 minutos. 10 10 http://www.biolaster.com/rendimiento_deportivo/metabolismo_energetico/anaerobico_lactico 116 FISIOLOGIA DEL EJERCICIO FISICO 4.4 – Sistema Aeróbico. Cuando el músculo debe mantener una actividad prolongada realizando un ejercicio de más de 3 minutos, el músculo necesitará un nuevo sistema de producción de energía; este es el sistema Aerobio, y se llama así porque necesita oxígeno para que pueda funcionar, y cuanto más oxígeno llegue al músculo más energía va a ser capaz de producir el músculo por este sistema, y mayor rendimiento va a desarrollar; es como sucede en un horno, en el que el aporte de oxígeno a través de un fuelle, da lugar a que se avive el fuego. En este caso, el músculo puede utilizar tanto glucosa como grasa, como proteínas, como sustrato energético, pero siempre debe realizarse en presencia de O2, y como ya hemos dicho pero lo repetiremos por su importancia, cuanto más O2 llegue al músculo más energía va a ser capaz de producir por esta vía. A esta vía energética donde interviene el O2 llamamos AEROBIA y como resultado de las diferentes reacciones químicas se va a producir CO2 y H2O. Hemos comentado que en este sistema de producción de energía, podemos utilizar tanto la glucosa, la grasa y las proteinas como sustrato energético (la utilización de las proteinas va a suponer en condiciones normales el 2-3 %, por lo que lo dejamos al margen, aunque también debemos saber que en situaciones de esfuerzo muy prolongado en el que se produzcan disminuciones importantes en las reservas de glucógeno muscular, la utilización de las proteínas en la formación de energía puede llegar a ser de un 10%), pero hay que significar que el flujo energético (cantidad de energía por unidad de tiempo) que nos da la combustión de la grasa va a ser menor que el flujo energético proveniente de la combustión aeróbica de la glucosa (dado que se necesita más cantidad de O2 para obtener 1 ATP proveniente de la Grasa que de la Glucosa), y todo ello en función de la cantidad de O2 que llega al músculo. Por ello, según va aumentando la intensidad del esfuerzo y va aumentando el 117 FISIOLOGIA DEL EJERCICIO FISICO consumo de oxígeno, el músculo va utilizando cada vez más glucógeno muscular y menos grasa. El hecho de que los depósitos de glucógeno muscular sean limitados, da lugar a que en la medida de lo posible, y siempre que se genere suficiente energía, el músculo va a tender a utilizar grasa; así, cuando el nivel de intensidad de ejercicio sea bajo, y por tanto la cantidad de oxígeno que llega al músculo es relativamente alta para las necesidades que tiene, el músculo utilizará principalmente grasa, tal y como vemos en el gráfico siguiente, donde la formación de energía a 10 km/h durante 1 hora proviene principalmente de la utilización de las grasas (67%). Sin embargo, cuando aumentamos la intensidad del ejercicio, no llega comparativamente tanto oxígeno al músculo, aunque sigue siendo suficiente como para que toda la energía provenga del metabolismo aeróbico; en esta situación, hay un aumento en la utilización del glucógeno muscular con respecto a las grasas, con lo que de esta manera obtiene más energía teniendo en cuenta el oxígeno que llega, tal y como vemos en el sector de la derecha del gráfico siguiente, donde vemos cómo a 15 km/h durante 1 hora, aumenta de forma importante la utilización del glucógeno (65%), a costa de una menor utilización de la grasa (baja al 32%). GLUCOSA + O2 -------> ENERGIA + CO2 + H2O GRASA + O2 -------> ENERGIA + CO2 + H2O PROTEINAS + O2 -------> ENERGIA + CO2 + H2O El flujo energético total de este sistema es bastante menor que en los sistemas anteriores, pero tiene la ventaja de que es mucho más prolongado en el tiempo, ya que el factor limitante va a ser el agotamiento de las reservas energéticas, y si bien la glucosa se va a agotar, las reservas de grasa son prácticamente inagotables.11 11 http://www.biolaster.com/rendimiento_deportivo/metabolismo_energetico/aerobico 118 FISIOLOGIA DEL EJERCICIO FISICO TEMA 5 – APARATO LOCOMOTOR 5.1 - Fisiología del Aparato locomotor. Organización histológica de los huesos En un hueso ya formado la disposición de los componentes del tejido óseo en cada zona de él está en estricta relación con las fuerzas de tracción y compresión a que esa zona está sometida habitualmente. Sin embargo el tejido óseo que se forma primero en el feto y luego en los huesos en desarrollo no se dispone de acuerdo a estos requerimientos mecánicos, sino que constituye un tejido óseo de base llamado hueso primario o reticular ("entrelazado") que posteriormente será reemplazado por el hueso secundario o laminillar La principal diferencia entre el hueso reticular y el laminillar radica en la disposición de las fibrillas de colágena I, las cuales en el hueso primario se disponen en forma de manojos dispuestos en forma irregular. De acuerdo al aspecto macroscópico que presentan se distinguen dos tipos de huesos: hueso cortical formado por tejido óseo compacto y hueso esponjoso en el cual el tejido óseo se dispone en trabéculas que delimitan cavidades, en las que se ubica normalmente la médula ósea. En las superficies articulares la capa cortical de hueso compacto está cubierta por una capa de cartilago hialino: el cartílago articular, mientras que el resto de la superficies del hueso están cubiertas por membranas de tejido conjuntivo que forman el periostio y el endostio, en los que existen abundantes vasos sanguíneos que se adosan ya sea a las trabéculas del hueso esponjoso o que penetran en el hueso cortical compacto a través de los conductos de Volkman y de Havers. 119 FISIOLOGIA DEL EJERCICIO FISICO Estructura del hueso esponjoso o trabecular Están formados por delgadas trabéculas, que, en los huesos ya formados, corresponden a tejido óseo laminillar rodeadas por células de revestimiento óseo. Los osteocitos de las trabéculas óseas se mantienen desde los capilares sanguíneos vecinos ubicados en la médula ósea. La orientación de cada trabécula y la disposición de sus laminilllas óseas mineralizadas está determinada por las tensiones mecánicas locales con el objeto de resistir las compresiones y las tensiones a que es sometida. Si cambia la dirección de los requerimientos mecánicos a que es sometida una trabécula (aumento de peso del individuo, crecimiento u otro) ella debe cambiar su orientación. Remodelación de trabéculas en el hueso esponjoso: El cambio en la forma de una trabécula se realiza mediante dos procesos coordinados que ocurren en zonas precisas de la trabécula a remodelar: Crecimiento por aposición de la trabécula por acción de los osteoblastos los que depositan laminillas sucesivas de tejido óseo en la zona en que existe un requerimiento mecánico, y remoción del tejido óseo de la trabécula por acción de los osteoclastos en los sitios en que no está sometido a tracción ni compresión Organización del hueso compacto En la diáfisis de los huesos largos el tejido óseo laminillar se organiza en tres formas distintas, formando los: sistemas de Havers, sistemas laminillares interticiales, y sistemas circunferenciales externo (subperióstico) e interno (subendóstico). Cada sistema de Havers ("osteón") consiste en un largo cilindro hueco cuyas paredes están formadas por un número variable de laminillas óseas 120 FISIOLOGIA DEL EJERCICIO FISICO concéntricas, dispuestas de tal modo que las fibrillas colágenas paralelas de cada laminilla están orientadas en forma perpendicular a la de las laminillas vecinas, entre las laminillas disponen las lagunas, que contienen los osteocitos, con los canalículos dirigidos de preferencia en forma radial hacia la cavidad central que corresponde al conducto de Havers el cual se comunica con los conductos de Volkman y contiene vasos sanguíneos y nervios, rodeados de escaso tejido conjuntivo laxo. La forma en que se orientan los sistemas de Havers en cada zona del hueso compacto guarda estricta relación con los requerimientos mecánicos a que el hueso está sometido. Si cambian los requerimientos mecánicos se produce su reabsorción parcial o total y la formación de nuevos sistemas de Havers, proceso conocido como remodelación interna del hueso compacto. Los sistemas de laminillas interticiales son grupos de laminillas paralelas de forma irregular que ocupan los espacios entre sistemas de Havers y sistemas circunferenciales. Ellos corresponden a restos de sistemas de Havers que han sido parcialmente removidos durante los procesos de crecimiento y de remodelación ósea. Los sistemas de laminillas circunferenciales interno y externo se observan en los huesos que han terminado su proceso de crecimiento y consisten en laminillas óseas paralelas entre sí que forman bandas de grosor variable bajo el periostio y el endostio, recibiendo sus osteocitos su nutrición desde vasos sanguíneos del tejido conjuntivo. HEMATOPOYESIS La hematopoyesis consiste en la formación y desarrollo de células sanguíneas a partir de la célula madre pluripotencial (stem cell). 121 FISIOLOGIA DEL EJERCICIO FISICO Durante las primeras semanas embrionarias se encuentran células madres en el saco vitelino, las cuales van diferenciándose en células eritroides, provistas de hemoglobina embrionaria. Desde el tercer mes hasta el séptimo de embarazo, las células madre migran, primero al hígado fetal, y después al bazo fetal, donde sigue la heamtopoyesis. Desde el séptimo mes, va disminuyendo la hematopoyesis en el hígado y bazo, hasta que desaparece para la época del nacimiento, y va adquiriendo preeminencia el papel de la médula ósea. Todas las células sanguíneas proceden de la citada célula madre pluripotencial. En la médula ósea sólo hay una de tales células por cada 10.000 totales. Son células capaces de En circunstancias de alta demanda de células sanguíneas aumenta la capacidad proliferativa de la célula madre. Las células ya diferenciadas adquieren deformabilidad de membranas, lo cual les permite pasar a través de la pared sinusoidal, a los senos de la medula ósea, desde donde acceden a la circulación general. Factores hematopoyéticos de crecimiento Las células hematopoyéticas requieren factores de crecimiento Se requieren para: Supervivencia Multiplicación Diferenciación Maduración Hay varios tipos de factores: Factores estimuladores de formación de colonias (CSF), pertenecientes a la familia de las glucoproteínas ácidas. Eritropoyetina (EPO), que se produce en el riñón, y que estimula la línea que, vía progenitor eritroide conduce a los eritrocitos. 122 FISIOLOGIA DEL EJERCICIO FISICO Regulación de la hematopoyesis La hematopoyesis se mantiene durante toda la vida del individuo, de modo que el número de células nuevas equilibra al de células que se pierden o mueren. Cada tipo celular tiene una vida media más o menos característica: los eritrocitos viven unos 120 días, al cabo de los cuales son fagocitados por los macrófagos del bazo los neutrófilos duran unos pocos días algunos linfocitos T duran más de 30 años. El cuerpo humano produce unos 400 000 millones de células de la línea hematopoyética cada día. La hematopoyesis está regulada de forma muy fina, de modo que cada tipo celular tiene un control diferente, pero además, esta regulación es lo suficientemente flexible para permitir incrementos de 10 o 20 veces ante una infección o una hemorragia. La regulación de fase estacionaria (en ausencia de infección o de hemorragia) se logra por la producción controlada de citoquinas por parte de las células estromales de la médula ósea. Ante una infección o hemorragia se produce una hematopoyesis inducible (incrementada), por la acción de citoquinas segregadas por macrófagos y linfocitos T H: se incrementa la cantidad de células específicas de la médula ósea, que al madurar tenderán a migrar al foco de infección o lesión. Bases moleculares de la contracción muscular Al inicio del ciclo, la cabeza de la miosina, que carece de un nucleótido unido, se encuentra estrechamente unida al filamento de actina (estado I). La unión de ATP a la cabeza de la miosina, reduce la afinidad de la cabeza de la miosina por la actina (estado II). La hidrólisis parcial del ATP (durante la cual ADP y Pi permanecen unidos a la miosina), activa la cabeza de la miosina, la que experimenta un cambio conformacional y se desplaza respecto del filamento fino 123 FISIOLOGIA DEL EJERCICIO FISICO (estado III). La miosina activada contacta a una molécula de actina y se une a ella produciéndose la liberación de Pi (estado IV). Una vez unida a actina, la cabeza de la miosina experimenta un nuevo cambio conformacional que se traduce en un desplazamiento del filamento fino y en la liberación de ADP (estado V). De esta manera, cada cabeza de miosina se desplaza hacia el extremo (+) del filamento fino adyacente. Mientras la concentración de Ca++ sea alta y exista ATP disponible, los ciclos de formación de puentes actina-miosina continúan y el sarcómero continúa contrayéndose. En ausencia de ATP, el complejo actinamiosina se estabiliza, fenómeno que explica el "rigor mortis Placa motora (unión neuromuscular) La membrana plasmática de la célula muscular está electricamente polarizada. Un estímulo apropiado depolariza la membrana y produce la contracción. Normalmente, la depolarización es producida por un estímulo nervioso. El músculo está inervado por terminales nerviosas de neuronas motoras de la médula espinal. En el punto de inervación, el nervio pierde su vaina de mielina, y se asocia a una región especializada de la superficie de la fibra muscular, para formar la placa motora (Fig 1). En una fibra muscular esquelética, cada terminal axónico motor forma sólo una placa motora (Fig 2). En la zona de contacto, la terminal axónica forma una dilatación que se aloja en una depresión poco profunda de la superficie de la fibra llamada hendidura sináptica primaria (Fig 3). El sarcolema que reviste la hendidura sináptica primaria muestra numerosos pliegues que constituyen las hendiduras sinápticas secundarias. En la zona de unión, la lámina basal de la célula de Schwann se fusiona con la lámina basal de la célula muscular. Está cubierta celular fusionada se extiende hacia la 124 FISIOLOGIA DEL EJERCICIO FISICO hendidura sináptica primaria, separando la fibra nerviosa de la fibra muscular, y penetra al interior de cada hendidura sináptica secundaria. Cuando el potencial de acción alcanza a la placa motora, el neurotransmisor acetilcolina, contenido en las vesículas sinápticas, se libera y difunde a través de la hendidura. Este mediador se une a receptores de acetilcolina presentes en la membrana postsináptica, concentrados principalmente en la entrada de los pliegues sinápticos secundarios, e induce la depolarización del sarcolema que es transmitida a los tubos T. Unidad Motora Se entiende por unidad motora (Fig 4) al conjunto de fibras musculares esqueléticas inervadas por ramificaciones del axón de una misma neurona motora y que, en consecuencia, son estimuladas simultáneamente a contraerse. Ramas de una misma motoneurona pueden llegar a inervar hasta 500 fibras musculares. Sin embargo, mientras más fino el movimiento que debe efectuar el músculo, menor es el tamaño de la unidad motora, existiendo situaciones en que cada fibra nerviosa inerva sólo una fibra muscular. Huso Neuromuscular El músculo esquelético posee receptores sensibles a la distensión, que forman parte de un sistema de retroacción para mantener el tono muscular normal. Las fibras sensitivas que entregan información sobre la tensión en el músculo esquelético tienen 2 orígenes: terminaciones nerviosas encapsuladas que responden a la distensión en el tendón del músculo. terminaciones nerviosas espirales (fibras aferentes sensitivas), sensibles a la distensión y tensión en fibras musculares especializadas contenidas en un órgano sensorial especial del músculo que se denomina huso muscular. 125 FISIOLOGIA DEL EJERCICIO FISICO El huso está formado por una cápsula fusiforme de tejido conjuntivo fibroso que rodea a un grupo de 8 a 15 fibras musculares delgadas (Fig.1). Estas fibras se conocen como fibras intrafusales. Se distinguen 2 tipos de fibras intrafusales: fibras de la bolsa nuclear fusiformes, con un agregado central de núcleos fibras de cadena nuclear de un ancho uniforme y núcleos dispuestos en cadena Las fibras intrafusales están inervadas por fibras nerviosas motoras especializadas (fibras eferentes) que ajustan la longitud de estas fibras en función del estado de distensión del músculo. El estado de distensión es detectado por las terminaciones nerviosas espirales, que forman una envoltura alrededor de las fibras intrafusales y dan origen a las fibras aferentes sensitivas especiales que viajan hacia la médula espinal. 5.2 - Respuestas y adaptaciones del aparato locomotor a la actividad física. Sistemas metabólicos musculares El ATP es la única fuente directa de energía para formar y romper puentes transversales durante la contracción de los sarcómeros. Durante el ejercicio máximo, el músculo esquelético utiliza hasta 1 x 10-3 mol de ATP/gramo de músculo/minuto. Esta velocidad de consumo de ATP es de 100 a 1000 veces superior al consumo de ATP del músculo en reposo. Esto último posee solo 5 x 106 mol/gramo de ATP acumulados, por lo que habrá depleción de ATP en menos de 1 seg., si no fuera que existen mecanismos para la generación de ATP de considerable capacidad y rapidez. 126 FISIOLOGIA DEL EJERCICIO FISICO Los sistemas metabólicos musculares son: Reserva de ATP acumulados intracelularmente Conversión de las reservas de alta energía de la forma de fosfocreatina a ATP Generación de ATP mediante glucólisis anaeróbica Metabolismo oxidativo del acetil-CoA Con el comienzo del ejercicio de intensidad moderada a grande, la transferencia de fosfato y la glucólisis anaeróbica representan las fuentes iniciales de combustible para reponer el ATP consumido. Los niveles de glucógeno y fosfocreatina descienden rápidamente y aumenta la concentración de lactato en la célula. La preferencia inicial de estas vías metabólicas, está relacionado en parte con la velocidad de las reacciones para la producción de ATP. El metabolismo oxidativo es mucho más lento y además necesita una mayor captación de sustrato y O2, los cuales requieren un incremento del flujo sanguíneo. Una vez alcanzado este estado, la generación de ATP puede atribuirse casi por completo a la captación de O2 y sustratos de la sangre. Tanto en reposo como en ejercicio, el músculo esquelético utiliza ácidos grasos libres (AGL) como una de las principales fuentes de combustible para el metabolismo aeróbico. Para el músculo esquelético de cualquier capacidad aeróbica, el transporte de O2 y sustratos (principalmente AGL) limita el nivel de rendimiento del trabajo submáximo de duración apreciable. En el músculo en reposo el cociente respiratorio (CR=VCO2/VO2) se acerca a 0,7 (normal en el organismo en reposo = 0,82), lo cual indica una dependencia casi total de la oxidación de AGL. La captación de glucosa representa menos del 10% del consumo total de O2 por el músculo. 127 FISIOLOGIA DEL EJERCICIO FISICO Durante la fase inicial del ejercicio el glucógeno muscular constituye la principal fuente de energía consumida. El índice de glucogenólisis muscular es más elevado durante los primeros 5 a 10 minutos. Si el ejercicio continúa los sustratos llevados por la sangre se convierten en fuentes cada vez más importante de energía. Entre los 10 a 40 minutos aumenta de 7 a 20 veces la captación de glucosa, representando el 30 al 40% del consumo de O2 total, equiparada a la proporcionada por los AGL. Si el ejercicio continúa más de 40 minutos la utilización de glucosa alcanza su pico máximo entre los 90 y 180 minutos, declinando luego, aumentando progresivamente la utilización de AGL, que a las 4 hs. alcanza el 61%. El aumento de la utilización de la glucosa está asociado con un aumento de la excreción de alanina del músculo, que es proporcional a la intensidad del ejercicio efectuado. Si se prolonga el ejercicio pueden ser importantes combustibles energéticos los aminoácidos de cadena ramificada (leucina, isoleucina y valina) que son excretados por el hígado y captados por el músculo, donde se obtienen de 32 a 42 moles de ATP por cada mol de aminoácidos. En conclusión: durante ejercicios prolongados la utilización de combustibles está caracterizada por una secuencia trifásica, en la cual predomina como sustrato principal para brindar productos de energía el glucógeno muscular, la glucosa sanguínea y los AGL sucesivamente Regulación de la glucemia en el ejercicio En el ejercicio de corta duración de liviana a moderada intensidad, la concentración de glucosa en sangre prácticamente no se modifica con relación a la glucemia en reposo. Si es intenso puede observarse una elevación leve de la glucemia (20 a 30 mg/dl) 128 FISIOLOGIA DEL EJERCICIO FISICO En el ejercicio prolongado (más de 90 minutos) la glucemia desciende entre10 a 40 mg/dl. El hígado representa el único sitio de producción y liberación de glucosa al torrente sanguíneo y debe tratar de equilibrar el consumo de glucosa por parte del músculo. En reposo el índice de producción de glucosa hepática es de 150 mg/min., del cual el 75% es glucogenólisis y el resto es gluconeogénesis a partir de alanina, lactato, piruvato y glicerol. El ejercicio de corta duración el aumento de liberación de glucosa hepática es a expensas de la glucogenólisis. A medida que el ejercicio se prolonga hay mayor dependencia de la captación del precursor gluconeogénico para mantener la producción de glucosa hepática. La respuesta hormonal al ejercicio se caracteriza por descenso de insulina y aumento de glucagón. Además aumentan la somatotrofina, adrenalina, noradrenalina y cortisol. La importancia fisiológica de alteración del medio hormonal en el ejercicio se relaciona más con el estímulo de producción hepática de glucosa que con el aumento de utilización de esta. 129 FISIOLOGIA DEL EJERCICIO FISICO Recuperación posterior al ejercicio a) Metabolismo de la glucosa El efecto inmediato del metabolismo de la glucosa en fase de recuperación es iniciar la reposición de las reservas de glucógeno en el músculo y en el hígado. En período de recuperación temprana hay una rápida elevación de insulina que disminuye la liberación de glucosa hepática hasta niveles basales. El glucagón se mantiene elevado y contribuye al aumento de la captación hepática de precursores gluconeogénicos, principalmente lactato y piruvato y en menor grado alanina. El músculo mantiene la captación de glucosa 3 a 4 veces superior a los niveles basales. A las 12 - 14 hs. posteriores al ejercicio las reservas de glucógeno muscular aumentan el 50% o más, aún en ausencia de ingesta alimentaria. Esto se explica por la acelerada gluconeogénesis hepática y su liberación posterior al torrente sanguíneo. b) Catabolismo y anabolismo proteico Durante el ejercicio existe catabolismo proteico para obtener sustratos para la gluconeogénesis. Finalizado el estado de contracción muscular se produce un aumento de la respuesta anabólica, y si se repiten las sesiones de ejercicio el efecto a largo plazo se manifiesta con una hipertrofia muscular. Similar fenómeno ocurre con las reservas de glucógeno. 130 FISIOLOGIA DEL EJERCICIO FISICO Modificaciones al Sist. M.E. Las modificaciones que pueden tener algunos tipos de fibras, son producto de aquellos cambios que sufren como consecuencia de estímulos específicos sistemáticos a los cuales se las someten. Es por este motivo que, en base a estudios histoquímicos y electromicroscópicos se han podido constatar transformaciones en las fibras como producto del entrenamiento sistemático. Además, es interesante que una misma clase de estímulo pueda producir diferentes resultados, según el grupo de fibra muscular de que se trate; en otros casos, en cambio, ambos tipos de fibras tienen cambios similares, pero con estímulos de distintas características. El volumen mitocondrial se incrementa en gran magnitud como producto de entrenamientos sistemáticos, de tipo aeróbico a la manera de los fondistas. El incremento del volumen mitocondrial se da tanto en las fibras tipo I como también en las fibras tipo II; sin embargo lo más llamativo de ello es que estos cambios se dan en mayor magnitud en las fibras tipo II con respecto a las fibras tipo I. Además se produce una elevada adaptación a nivel enzimático, con incremento de su actividad. Esfuerzos aeróbicos de baja intensidad modifican la actividad enzimática de las fibras tipo I, sin embargo, el mismo resultado se comprueba en las fibras musculares tipo II, pero en este último caso, solo se produce mediante la combinación de trabajos aeróbicos y trabajos anaeróbicos. Esto podría apoyar la hipótesis que la resistencia aeróbica, no solamente se puede incrementar mediante esfuerzos prolongados de baja intensidad y de elevada duración, sino también mediante el entrenamiento fraccionado (aeróbico/anaeróbico); usando esta metodología, se tienen muy especialmente en cuenta las fibras musculares tipo II, de contracción rápida y sin desmedro de la velocidad como en el caso anterior. 131 FISIOLOGIA DEL EJERCICIO FISICO Por otra parte, los trabajos de fuerza muscular activan las enzimas citoplasmáticas, tales como la mioquinasa, CPK, ATPasa y PFK. Las fibras musculares de contracción rápida son considerablemente más susceptibles a la hipertrofia que las STF, con mayor síntesis proteica a nivel ribosomal. De acuerdo a ello cambia la relación FTF/STF en relación a su superficie y en beneficio de las fibras rápidas (FTF). Esto se ha comprobado en Halterófilos como también en lanzadores y saltadores. En conclusión la fibra muscular posee un elevado grado de adaptación, constituyéndose en excelente receptor para métodos específicos de entrenamiento. Sin embargo, también puede ocurrir lo contrario: estos mismos métodos de entrenamiento pueden desadaptar la fibra muscular en razón de no cumplir con los objetivos de la especialidad deportiva. De esta forma, no solamente se modificará su metabolismo, sino que también se altera su estructura molecular. Aumento de masa magra (hipertrofia o hiperplasia) La hipertrofia muscular es el aumento del tamaño del diámetro transversal de las fibras debido a un aumento de la cantidad de filamentos contráctiles de actina y miosina generado por síntesis proteica. Es claro que cuando un ser humano tiene más masa muscular tiene mayor nivel de fuerza y por ende mejor nivel de salud. Este proceso tiene varios pasos: 1) Mecanotransducción. 2) Señalización: modificación hormonal y/o rompimiento de fibras. 3) Síntesis de proteínas. 132 FISIOLOGIA DEL EJERCICIO FISICO La síntesis de nuevas proteínas se genera como consecuencia de un aumento del ambiente anabólico hormonal, por stress metabólico generado en la célula, por daño muscular como consecuencia del ejercicio, por stress mecánico (contracción o estiramiento muscular) y por factores inmunológicos. Mecanotransducción y síntesis de proteínas El ejercicio con sobrecarga genera una tensión importante en la fibra muscular y desencadena una serie de reacciones bioquímicas que culminan en el proceso de hipertrofia muscular. Esta señal llega al interior de la célula por una alteración de la membrana de la fibra muscular que es censada por unas proteínas transmembranas que se conocen con el término de adhesiones focales FAK (integrinas) y que tienen proyecciones a ambos lados del sarcolema (Burridge 96 Ingber 03). La deformación por estiramiento y contracción activan las proteínas de la membrana y estas transmiten las modificaciones al interior de la célula (al citoesqueleto) y esto traduce las señales mecánicas a químicas. Síntesis de proteínas El proceso de síntesis proteica comprende dos momentos: transcripción y traducción. En pocas palabras podemos decir que un ARNm (mensajero) copia un gen (parte activa del ADN). Este proceso se denomina transcripción. Una vez copiado el ARNm sale del núcleo hacia el citoplasma donde se une al ARNr (ribosómico). Luego el ARNm se une a ARNt (transportador). El ARNt transporta un aminoácido específico y cuando el código de ambas moléculas coincide se unen los aminoácidos. Este proceso se denomina traducción. Es claro que a una mayor cantidad de núcleos entonces habrá una mayor posibilidad de sintetizar proteínas. Esto es lo que sucede cuando de entrena con sobrecarga. Este proceso se logra a través de la proliferación de células satélite. Las células satélites son mioblastos que no se fusionaron durante el desarrollo muscular. Estas se encuentran encerradas por la lámina basal (Mauro 61). Estas 133 FISIOLOGIA DEL EJERCICIO FISICO se dividen (mitosis) formando dos células (núcleos) y luego una de ellas ingresa al citoplasma sumando un mionúcleo más a la fibra muscular. Como se mencionó previamente parte del proceso de hipertrofia puede comenzar con un rompimiento de la estructura del sarcomero dentro de la fibra muscular por la alta tensión durante el entrenamiento con sobrecarga. Esto se produce por que los filamentos de actina están estructurados en forma asimétrica en el disco Z como se ha visto en las figuras puestas en la biblioteca multimedia. Este rompimiento desencadena una serie de reacciones metabólicas no del todo conocidas pero que aumenta la síntesis de proteínas contráctiles La hiperplasia muscular está definida como la creación de nuevas fibras musculares. Knowlden (2002) explica: Existen 2 mecanismos por los cuales nuevas fibras pueden formarse. El primero, fibras más largas pueden dividirse en 2 o más fibras pequeñas y el segundo, activando las células satélites” Las células satélites son células musculares indiferenciadas que juegan un papel importante en la regeneración del citoesqueleto y crecimiento muscular. Cuando tu estiras o trabajas intensamente una fibra muscular, las células satélites se activan. Las células satélites pueden experimentar la mitosis o división celular y dar nacimiento a nuevas células mioblásticas (célula muscular inmadura, llamada también célula precursora muscular y es esencial para la reparación muscular). Luego los mioblastos se fusionan entre sí para formar un miotubo, que a la vez se fusionan entre sí para formar una nueva fibra muscular (rápida o lenta) Estas células inmaduras del músculo pueden fusionarse con una preexistente fibra muscular causando el crecimiento de esa fibra (hipertrofia), o estas células de mioblásticas pueden fusionarse con otra igual para formar una nueva fibra.12 http://fisiologiadelentrenamientodeportivo.blogspot.com.es/2006/03/la-realidad-de-lahiperplasia-muscular.html 12 134 FISIOLOGIA DEL EJERCICIO FISICO Hipertrofia Fibrilar Es un agrandamiento de la fibra muscular que gana más miofibrillas y, correspondientemente, más filamentos de actina y miosina. Al mismo tiempo, se sintetizan proteínas contráctiles y aumenta la densidad filamentosa. Este tipo de hipertrofia fibrilar conduce a un incremento de la fuerza muscular.Ejercicios con resistencias pesadas puede llevar a ambos tipos de hipertrofia de las fibras musculares. Sin embargo, dependiendo de la rutina de entrenamiento estos tipos de hipertrofia fibrilar se manifestarán en varios grados. La hipertrofia miofibrilar es típicamente conseguida por los levantadores de peso de elite, mientras que la hipertrofia sarcoplásmica es característica de los fisicoculturistas. Excepto en casos especiales en los que el punto de mira del entrenamiento con resistencias pesadas es conseguir ganancias en el aumento de peso, los atletas están interesado en inducir la hipertrofia miofibrilar. El entrenamiento debería organizarse para estimular la síntesis de proteínas contráctiles y aumentar la densidad de los filamentos musculares.13 Aumento de capilarización del musculo El entrenamiento incrementa el número de capilares que rodean las fibras musculares individuales. En efecto, cuando una fibra es reclutada, ésta se torna más efectiva al ser "bañada" por el flujo de sangre distribuido hacia el músculo. Si bien el incremento de la capilaridad es mayormente observado en las regiones de fibras de baja oxidación (tipo IIb) donde la densidad capilar es normalmente la mínima, este desarrollo de nuevos capilares puede ocurrir en todos los tipos de fibras (Saltin y Gollnick, 1983; Yang y cols. 1994). Un incremento en el número de capilares rodeando cada fibra podría mejorar el intercambio de oxígeno entre los capilares y la fibra presentando una mayor área de superficie para la difusión del oxígeno, acortando la distancia promedio requerida por el oxígeno para difundirse dentro del músculo, y/o 13 http://www.efdeportes.com/efd94/musc.htm 135 FISIOLOGIA DEL EJERCICIO FISICO incrementando el tiempo para que ocurra la difusión (por ej., los glóbulos rojos pierden más tiempo en el capilar). Estos efectos del incremento de la capilaridad pueden contribuir a un aumento de la extracción de oxígeno que ocurre en los músculos entrenados de animales de laboratorio (Bebout y cols., 1993; Yang y cols., 1994) y en seres humanos (Saltin y cols., 1976) y da cuenta, en parte, del incremento en el máximo consumo de oxígeno del cuerpo total que es observado en los individuos entrenados para resistencia. Capacidad de Flujo Sanguíneo La capacidad de flujo sanguíneo del músculo esquelético normal es excepcionalmente elevada; es tan alta, de hecho, que el volumen minuto cardíaco no puede incrementarse suficientemente para "bañar" a todos los vasos sanguíneos en nuestra masa muscular, aún si ellos estuvieran dilatados al máximo (Anderson y Saltin, 1985). Por lo tanto, aún durante el ejercicio intenso que requiere de un máximo consumo de oxígeno, esta limitación en el volumen minuto cardíaco significa que solo una fracción de la masa muscular de un individuo puede estar activa, y así ésta funciona solo a una fracción de su capacidad de flujo sanguíneo. No obstante, hay evidencia de que el pico de capacidad de flujo del músculo se incrementa con el entrenamiento de resistencia (Mackie y Terjung, 1983; Sexton y Laughlin, 1994), pero el valor de esa adaptación que además incrementa la reserva de flujo "en desuso" en los músculos, no es clara. Es probable que los atributos importantes de las adaptaciones vasculares al entrenamiento incluyan la utilización óptima del flujo distribuido hacia el músculo y el intercambio de nutrientes entre capilares y fibras. Esto tiene importancia en el control vasomotor de los vasos arteriales de provisión/resistencia (Delp y cols., 1993; Segal, 1994) y en las propiedades de intercambio de distribución de los vasos que rodean las fibras musculares.14 http://g-se.com/es/entrenamiento-de-la-resistencia/articulos/adaptaciones-musculares-alentrenamiento-aerobico-226 14 136 FISIOLOGIA DEL EJERCICIO FISICO Referencias: Libros. 1. Ganong, W. (1992), Fisiología médica, México, D. F. Ed. Manual Moderno, S.A. de C.V. 2. López, P. (2009). Manual de educación física y deportes. Barcelona, España: Ed. Océano. 3. Raluy, G. (2005). El gran libro de la salud. Barcelona España: Ed. Océano. 4. Reyes, G (2007). Cultura Física Terapéutica y Profiláctica. Serie de antologías, Puebla, México: Editorial BUAP 2007. 5. Reyes, G (2004). Morfología Funcional. Serie de antologías, Puebla, México: Editorial BUAP 2004. 6. Quiroz, F (1962). Tratado de Anatomía Humana. Mexico D. F. Ed. Porrua, S. A. Enciclopedias. 1. Autores varios. (1996). El cuerpo en forma. Tomo II. Desarrollar la resistencia. Barcelona, España: Ed. Rombo. 2. Autores varios. (1994). Diccionario de medicina Océano Mosby. Barcelona, España: Ed. Océano. 3. Autores varios. (1989). Diccionario enciclopédico de educación especial. México: Ed. Santillana. 4. Autores varios. (1993). Diccionario terminológico de ciencias médicas. 13ª edición. Barcelona, España: Ed. Salvat Ciencia y cultura latinoamericana, S. a. de C. V. 5. Autores varios. (2001). Enciclopedia temática estudiantil. Barcelona, España: Ed. Océano. 6. Autores varios. (2004). Mi enciclopedia me cultiva. Colombia: Ed. Reymo, S.A. de C.V. 137 FISIOLOGIA DEL EJERCICIO FISICO Apoyos virtuales http://www.facmed.unam.mx/deptos/biocetis/Doc/Tutorial/tejidos.htm http://www.youtube.com/watch?v=xs3X2SXyZfU http://www.youtube.com/watch?v=JHWVvG9IRS8 http://www.youtube.com/watch?v=yTw1gik6pDA&list=PL1BB540CACB7470 5B http://www.youtube.com/watch?v=c4RCoruLqg8 http://www.youtube.com/watch?v=Q92VtWPmg8Y http://www.youtube.com/watch?v=0P9I3wB8msc http://www.youtube.com/watch?v=AUwQsSDh25E&list=PL4D2734A50D38B 901 http://www.youtube.com/watch?feature=player_embedded&v=IKcK29LwY8g http://www.youtube.com/watch?v=Piu95yOHvUw http://miembroinferiror.blogspot.mx/2012/07/huesos-los-huesos-quecomponen-el.html http://www.youtube.com/watch?v=45CBVj82Tkc 138