Estudio en realización de una selección de plantas de copa

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Estudio en realización de una selección de plantas de copa reducida,
con miras a lograr posibles réplicas y plantas con unidad morfológica y
funcional notables en el cultivo del aguacatero
R. Martínez Font 1, R. Martínez Valero 2, V. Guillermo Alvitres 3, F. Ramirez Peña 3, J. Cortijo Bicerrel 3
. Profesor del Departamento de Producción Vegetal y Microbiología. Universidad Miguel Hernández Elche (Alicante. España).
1
. Profesor jubilado del Departamento de Producción Vegetal y Microbiología. Universidad Miguel Hernández Elche (Alicante. España) y actualmente colaborador contratado del
2
mencionado Departamento.
. Ingenieros Agrónomos de Agrícola Hoja Redonda. Chincha (Ica. Perú)
3
RESUMEN
Durante el tercer y cuarto años consecutivos en un vergel dedicado a la producción agrícola del aguacate, se seleccionaron árboles de copa
reducida a la mitad o algo más de la mitad de lo normal. Que presentaban características sobresalientes de producción con respecto a la media
del vergel. En el transcurso del estudio se han observado semillas hasta con nueve embriones caulinares. Por lo que para dicha selección se han
establecido como objetivos el lograr posibles réplicas, o bien el conseguir plantas de copa reducida con uniformidad morfológica y funcional
notables para el cultivo del aguacatero.
INTRODUCCIÓN
En la búsqueda de encontrar un portainjerto enanizante de semilla nucelar para el cultivo del Aguacatero (Persea americana Mill.), siempre ha
sido poco frecuente o nulo después de los estudios de Schroeder (1944), en los que indicó que a pesar de que en semilla del fruto del aguacate
pueden haber hasta 3-4 cotiledones y hasta 3 plántulas independientes, es decir, poliembriónicas, ninguna de ellas era de origen nucelar.
Sin embargo, estudios recientes realizados por Bicknella y Koltunow (2004), indican que las interacciones que hay en las plantas apomícticas
entre el endospermo y el desarrollo de los embriones, es todavía poco conocida.
Así pues, esto nos llevó a profundizar en el tema, después de observar que hay semillas de aguacate hasta con nueve embriones. Por lo que dicha
observación podría ser debida a cualquier tipo de poliembríonia.
A este respecto se sabe que los embriones pueden originarse en las semillas, o bien por la unión sexual, o bien como también por células de la
nucela debido tanto a estímulos internos (Aron et al., 1998; García et al., 1999; Batygina y Vinogradova, 2007), como a estímulos externos del
medio como; fotoperiodo. temperatura. nutrición aplicada. polinización, etc., y que afectan al número y al desarrollo de los embriones (Schnell
y Knight, 1992; Andrade Rodriguez- et al., 2004).
También que el cigoto formado en el saco embrionario después de la primera mitosis, puede segmentarse en dos partes por clivaje, dando origen
a dos embriones idénticos en las dicotiledóneas leñosas. Como también podría producirse por una poliembrionía originada en varios sacos
embrionarios en la nucela (Perissé, 2002).
Igualmente que el fenómeno observado podría ser debido a un caso de poliembrionía adventicia, en que no es necesario el saco embrionario para
que se produzca, sino que se originan en las células anexas al mismo, y que son diploides, como también las que se surgen de los integumentos
del óvulo (Lakshmanan, and Ambegaokar, 1984.). Por lo que este tipo de poliembríonia denominada apomixis, podría ser debida: o bien a la
embrionía denominada nucelar, o bien a la embrionía llamada integumentaria (Sánchez, j. j. et al ., 2006).
Mas para que la embrionía nucelar tenga lugar, se necesita que se produzca primero la reproducción sexual. Debido a la estimulación hormonal del
desarrollo del embrión sexual, que desencadena la división de las células de la nucela, originándose de ellas los embriones apomícticos o nucelares
(Sánchez, j. j. et al ., 2006).
De modo que paradójicamente la reproducción sexual en sus inicios, es el origen para que se desencadene el mecanismo de que emerjan y salgan
los embriones nucelares del tipo descrito. Llamándose a este fenómeno apomixis facultativa dentro del mismo óvulo. (Sánchez, j. j. et al ., 2006).
Así pues, los embriones nucelares se originan inicialmente en la zona micropilar cuando se produce la primera división del cigoto y también
durante el desarrollo de la semilla, se pueden seguir generando nuevos embriones en el óvulo Koltunow, et al. (1996).
También se conoce que el desarrollo y la evolución de los embriones nucelares es semejante a los sexuales, pero con la característica diferencial de
crecer más rápidamente que los mismos embriones sexuales, que muchas veces no pueden acabar su desarrollo por competencia entre distintos
embriones (Andrade-Rodríguez et al., 2004).
Dándose la circunstancia de que en los casos de competencia entre embriones, hay embriones sexuales que degeneran o no se desarrollen, y
entonces dichas semillas tendrán solo embriones nucelares (Koltunow, et al., (1996).
Pero al igual que sucede en los embriones sexuales, el embrión nucelar necesita para desarrollarse que se forme el endospermo, que es el elemento
primordial para su desarrollo por medio de su haustorio o pedúnculo (Costa et al., 2004).
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Por eso, en la práctica viverística de plantas apomícticas seleccionan como semillas nucelares aquellas que tienen dos o más ejes caulinares,
eliminando los ejes caulinares más débiles y dejando siempre el más vigoroso. Con el fin de eliminar de ese modo los que sean de origen sexuado,
permitiendo por esta característica la propagación de estas plantas como portainjertos de vergeles (Galán, 1999).
De ahí el interés de reiniciar el mencionado estudio en el cultivo del aguacatero y en las condiciones ecológicas del Perú con alta radiación.
Pues con las interacciones recíprocas existentes entre el endospermo del óvulo, el sistema hormonal y el medio externo en el desarrollo de los
embriones. Así como por sus efectos producidos en la formación de las semillas, son todavía poco conocidas (Bicknella y Koltunow, 2004).
MATERIALES Y MÉTODOS
Ante las circunstancias anteriormente expuestas, nuestro objetivo era seleccionar los árboles más productivos y con la copa más reducida posible,
para hacer con ellos factibles replicas. Con el fin de disminuir por un lado los efectos de la heterogeneidad producida por la dispersión genética
del patrón, mientras que por otra, reducir al menos durante toda la etapa productiva el proceso degenerativo de la diversificación clonal que tienen
tan acusado los aguacateros en el Perú.
Así pues, para llevar a cabo dicho estudio lo primero que se hizo es definir los parámetros de selección que fueron los siguientes:
1, Edad de los árboles de tres años en la primera selección y de cuatro años en los mismos árboles seleccionados el año anterior.
2. De poco desarrollo entre un 50 % y 2/3 de la copa normal.
3. Carga soportada de más de una caja de 20 kilos en el primer año y de entre esos árboles los que en el segundo año sobrellevaron una carga de
más de dos cajas de 20 kilos cada uno.
Para ello se inició la selección entre una superficie de 230 hectáreas de Aguacate Hass sobre distintos patrones utilizados en el área de Chincha
(Ica, Perú). Haciendo para la selección las etapas siguientes:
Primera etapa. Con los criterios de selección anteriormente indicados se eligieron en los dos años cinco árboles, en un vergel que tenía 98 hectáreas
plantadas a un marco de 6m x 4m. Regados con agua de pozo con una EC de 0,6 dS/m, con Cloruros 0,7 meq/litro y Na 0,84 meq/litro y con
un sistema de riego por goteo con aplicación de nutrientes en fertirrigación normal de la zona. Plantado sobre el patrón Degania 117 y plantado
dicho vergel en el 2003.
Después de observar en agosto de los años 2006 y 2007 los árboles seleccionados que eran capaces de sobrellevar cargas de frutos mucho mayores
que los demás, a pesar de su juventud. Se seleccionaron los cinco árboles dichos: AH 1, AH 2, AH 3, AH 4 y AH5.
Segunda etapa. En primavera del 2008 se injertaron de la copa de cada uno (con el fin de poder hacer en el futuro posibles réplicas), diez árboles
para no perder el clon varietal. Numerándose de la misma manera que la copa del Hass que sobrellevaba, cada pié seleccionado, o sea: AH 1,
AH 2, AH 3, AH 4 y AH5. Manteniéndose las copas de dichos árboles seleccionados (clones varietales) injertados sobre pies de Topa-Topa.
Con miras a hacerlos en futuro cabezas de clon, para que pudiera ser réplica exacta del árbol seleccionado inicial de cara al futuro y sin la tara
degenerativa (o al menos atenuada) en la primera etapa productiva de su vida del proceso natural de la diversificación clonal.
Tercera etapa. A continuación después de injertar los diez árboles de cada copa para no perder las futuras cabezas de clon. Se cortaron los árboles
por debajo de la línea de unión del injerto, para que dicho portainjerto brotara y rehiciera su copa como un árbol más. Con el fin de obtener
semillas de ese portainjertos, a sabiendas de que los caracteres juveniles se acumulan en esa zona. De modo que, pensando que tanto por su
carácter hormonal juvenil, como por la intensa radiación de 1200 W/m2 que hay al centro del día, como también por los factores externos que
interaccionan en el proceso de propagación y que pudieran tener efectos en la poliembríonia de las semillas. Es por lo que se escogió esta vía de
selección, a sabiendas de que este proceso es extremadamente largo.
Cuarta etapa. Desde el 2008 el año de corte del árbol por debajo de la unión, se le viene aplicando el cultivo normal de la zona y forzando con
incisiones para que pierdan lo más pronto posible el carácter juvenil y forzar la salida de yemas florales, como también el cuajado de los frutos, la
recolección de los frutos maduros logrados, el secado de las semillas y la plantación en vivero para el conteo de la plantas nacidas con dos o más
tallos caulinares. Con el fin hacer los porcentajes correspondientes de semillas con dos o más brotes, con miras a hacer la selección en vivero y ver
la uniformidad y el comportamiento en vergel con el mismo clon injertado que inicialmente fue la selección masal en el campo.
Mas como esta vía como se indicado es muy larga, se están todavía empezando a recolectar los primeros frutos en cantidad suficiente, para
empezar las injertadas clonales. Así como además estamos observando la forma exterior de dichos frutos y también de las semillas, así como los
porcentajes de semillas con dos o más brotes caulinares/semilla en el vivero.
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Los resultados obtenidos hasta hoy en este estudio son lo siguientes:
Desde el año 2008 año de corte de los árboles, hasta el año 2011 los árboles seleccionados y cortados por debajo del injerto no dieron ningún
fruto. Mas en el año 2012 hasta este año 2015 el número de frutos obtenidos en dichos árboles vienen indicados en la tabla 1. Mientras que los
porcentajes de dos o más ejes caulinares brotados/semilla vienen en la tabla 2 y son los siguientes:
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Tabla 01. Cantidad de frutos cosechados por planta seleccionada
N° árbol
2012
2013
2014
2015
AH1
0
0
0
0
AH2
55
13
20
115
AH3
0
2
5
156
AH4
0
0
0
24
AH5
18
17
3
21
Tabla 02. Porcentaje de semillas con más de dos ejes caulinares
N° árbol
2012
2013
2014
2015
AH1
0
0
0
?
AH2
42
46
41
?
AH3
0
0
40
?
AH4
0
0
0
?
AH5
39
25
33
?
Fotografía 01: Semilla germinada de aguacate con más de dos ejes caulinares
Así pues, a la vista de los resultados obtenidos, se puede observar:
Que los resultados obtenidos hasta ahora son iniciales, no suficientes, ni tampoco que se puedan vislumbrar ninguna conclusión.
Que si observamos la minifoto de uno de los frutos logrados. se aprecia que en la parte ortogonal que sería el área que correspondería al micropilo:
Aparece un brote caulinar desarrollado y tres embriones pequeños, es decir, cuatro en total. Mientras que en la lateral aparecen dos brotes
caulinares desarrollados, un embrión caulinar pequeño y dos embriones aún sin desarrollar, o sea, 5 elementos en total.
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Que en la parte ortogonal (geotropismo negativo) de lo que correspondería a los restos del óvulo, se han originado cuatro embriones caulinares:
Uno desarrollado ya en brote caulinar y tres pequeños. Que podrían de ser, de acuerdo con Perissé (2002) procedentes de una primera división
por clivaje originados en dos sacos embrionarios. Es decir, una división por clivaje en cada uno. Habiendo surgido todos de los restos de la parte
central del óvulo desarrollado.
Que en la parte lateral aparecen dos embriones caulinares desarrollados, más un embrión caulinar y dos esbozos de embrión aún sin desarrollar. O
sea, que han surgido cinco esbozos de embriones laterales. Habiendo aparecido o salido de la parte menos desarrollada del óvulo y de la parte lateral.
Por lo que a la vista de lo observado en la minifoto, en la parte más desarrollada y ortogonal por geotropismo negativo de los restos de lo que sería
el óvulo, se aprecia que han surgido cuatro embriones. Siendo uno más desarrollado y tres embriones caulinares sin desarrollar. Por lo que podrían
ser sexuados con división por clivaje (Perissé 2002) y que por competencia de espacio entre ellos, uno es más desarrollado que los tres restantes
(Koltunow, et al., 1996; Andrade-Rodríguez et al., 2004).
Mientras que de lo observado en la minifoto, de la parte lateral y menos desarrollada de los restos de lo que sería el óvulo, se aprecia que ha surgido
cinco embriones, dos desarrollados uno más grande que otro, más un embrión caulinar y otros dos esbozos aún sin desarrollar. Por lo que podrían
ser; los dos grandes y desarrollados que uno ha surgido antes que el otro ya que son de gran rapidez de crecimiento o vigor (Schnell y Knight,
1992; Andrade Rodríguez- et al., 2004). Como también aparecen un embrión caulinar que permanece sin desarrollar y tampoco los esbozos
por competencia tanto de espacio (Andrade-Rodríguez et al., 2004) como también por haber surgido espaciadamente a lo largo del tiempo
(Koltunow, et al., 1996).
También se observa en conjunto que dos de los embriones más desarrollados salen de un parte menos desarrollada y lateral del óvulo, mientras
que de la parte más desarrollada del óvulo sale solo uno y central u ortogonal de la zona micropilar del mismo óvulo (Koltunow, et al., 1995).
Igualmente decir, que tanto por el número de embriones como por el número de divisiones observadas en la minifoto, los de la parte central
parecen ser sexuados de acuerdo con Schroeder (1944). Mientras que los laterales ni por número ni por desarrollo ni por la zona por la que surgen,
no parecen ser sexuados (Aron et al., 1998; García et al., 1999; Sánchez, J.J. et al ., 2006; Batygina y Vinogradova, 2007).
Más sin embargo es de mucho interés el continuar este estudio no solo por las circunstancias observadas, sino con el fin de conocer el grado de
uniformidad y volumen de la copa, que pueden tener estos portainjertos en vergel cultivado, cuando sean injertados con el clon de su copa inicial.
CONCLUSIÓN
Aunque por los resultados iniciales obtenidos, todavía no permiten sacar ninguna consecuencia. En cambio en este estudio se ha podido apreciar,
no solo embriones que surgen de áreas diferentes en el óvulo, que pudieran ser de orígenes diferentes de lo que se pensaba hasta ahora. Sino porque
dichos embriones observados sean sexuales o nucelares, convertidos y utilizados como portainjertos. Pueden ser de mucho interés el conocer su grado
de uniformidad, productividad y volumen de sus copas respectivas en vergel cultivado. Cuando sean injertados con el clon inicial seleccionado de su
misma ascendencia y estirpe. Que a pesar de su tan largo estudio serán sin duda de gran interés para la mejora del cultivo del aguacatero.
LITERATURA CITADA
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