Tema 8. La Hoja Estructura y Desarrollo
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Tema 8. La Hoja Estructura y Desarrollo Diapositiva 1 Índice Generalidades. Morfología Estructura Interna. Tipos de Hojas El Pecíolo Abscisión foliar. Modificaciones de la Hoja. Diapositiva 2 ©Francisco García Breijo Generalidades-1 Expansiones laterales del tallo de gran importancia funcional. Estrecha relación estructural entre el sistema vascular del tallo y de las hojas así como entre sus sistemas parenquimáticos. Funciones: fotosíntesis y transpiración. Generalmente su estructura es siempre primaria y no se forma peridermis. Diapositiva 3 ©Francisco García Breijo Generalidades-2 Pueden clasificarse en micrófilos y macrófilos (o megáfilos) según su origen: Micrófilos: más pequeños, se originan por crecimientos laterales del tallo. Macrófilos: rama que quedó con un crecimiento muy limitado y se transformó en hoja. Diapositiva 4 ©Francisco García Breijo Morfología-1 En cada hoja se distinguen: La vaina: ensanchamiento de la base de la hoja que rodea al tallo. Se encuentra en monocotiledóneas (muy desarrollada en gramíneas) y en algunas dicotiledóneas (umbelíferas, ...). Pecíolo: la mayoría de las hojas no son continuación de la vaina sino que están sostenidas por un pedúnculo que las conecta al tallo. Si no posee peciolo la hoja se denomina sésil o sentada. Diapositiva 5 ©Francisco García Breijo Morfología-2 Partes (2) Limbo: la lámina aplanada de la hoja. Es el órgano fotosintético por excelencia. Es la parte más polimórfica de los vegetales. Normalmente es de simetría dorsiventral, pero puede adquirir forma cilíndrica (coníferas), aplanada lateralmente (Iris sp), tubular (carnívoras), ... Se distinguen en él dos superficies: la dorsal (externa o haz), llamada adaxial y la ventral (interna o envés) llamada abaxial. Diapositiva 6 ©Francisco García Breijo Morfología-3 Las hojas pueden ser: Simples: cuando tienen un único limbo. Compuestas: cuando el limbo se subdivide en limbos más pequeños o foliolos. Los foliolos se insertan todos en un eje común denominado raquis o filopodio. En ambos casos suelen presentar estípulas. Pequeños apéndices (2) situados en la zona de inserción en el tallo a modo de pequeñas hojitas. Diapositiva 7 ©Francisco García Breijo Morfología-4 Por la nerviación que presentan: Hojas con nerviación reticulada: 1 nervio principal y muchos secundarios, terciarios, ... Común en dicotiledóneas. Hojas con nerviación paralela. Típica de monocotiledóneas. Diapositiva 8 ©Francisco García Breijo Morfología-5 Tipos de las hojas según su adaptación al medio ambiente: Mesófitas: en climas con buena temperatura y cierta humedad. Hidrófitas: en plantas acuáticas o de ambientes muy húmedos. Xerófitas: en plantas de climas desérticos. Xeromórficas: en plantas que, aunque viven en climas propios de plantas mesófitas, han adquirido ciertas características propias de las xerófitas (p.e., la adelfa, Nerium oleander). Diapositiva 9 ©Francisco García Breijo Estructura Interna Distinguimos las siguientes partes: Epidermis. Mesófilo. Sistema Vascular. Diapositiva 10 ©Francisco García Breijo Estructura Interna. La Epidermis Normalmente monoestratificada con células de paredes delgadas y con fina cutícula. A veces pluriestratificada: Nerium oleander, Ficus sp, ... Muestra abundantes estomas y tricomas (glandulares o no). Los tricomas son más abundantes en la superficie adaxial o del haz, mientras que los estomas lo son más en la superficie abaxial o del envés. Tipos de estomas. Presencia de células buliformes en monocotiledóneas Diapositiva 11 ©Francisco García Breijo Estructura Interna. El Mesófilo. Tejido fundamental, especializado en realizar la fotosíntesis. Formado fundamentalmente por parénquima clorofílico. En dicotiledóneas, suelen considerarse dos estratos diferentes: parénquima en empalizada y parénquima lagunar. En monocotiledóneas suele ser uniforme, y no presenta estratos. Diapositiva 12 ©Francisco García Breijo Estructura Interna. El Mesófilo-2. La vaina del haz: Parénquima que rodea al sistema vascular en las hojas. Formado por células mayores que las del mesófilo, con paredes gruesas, con menos cloroplastos que suelen contener almidón, e íntimamente unidas entre sí. Actúa como una endodermis. En dicotiledóneas: células alargadas en sentido de la vena. En monocotiledóneas puede haber una o dos capas (gramíneas). La vaina externa (si hay dos capas) o la simple (si hay una sola) es de células parenquimatosas de paredes delgadas, voluminosas, transparentes y con numerosos cloroplastos. La vaina interna la forman células más pequeñas, de paredes gruesas y con pocos cloroplastos. Diapositiva 13 ©Francisco García Breijo Estructura Interna. El Sistema Vascular-1. La venación es el conjunto de haces vasculares presentes en una hoja. En dicotiledóneas es reticulada (un nervio o vena principal que proviene del peciolo que se ramifica en varias venas secundarias, terciarias, etc). En monocotiledóneas es paralela. Las venas principales continúan paralelas hasta el final de la hoja y se interconectan con venillas muy finas. Diapositiva 14 ©Francisco García Breijo Estructura Interna. El Sistema Vascular: Histología-1 La vena principal puede tener varios haces conductores, pero uno es el que predomina. Estos haces pueden disponerse formando un círculo o semicírculo, o de forma irregular. Los haces mayores presentan xilema y floema en cantidad similar a la encontrada en el pecíolo. Los haces menores poseen los mismos componentes pero en menor cantidad. Los nervios mayores pueden tener tejidos primarios y secundarios; los menores sólo primarios. Suelen tener asociado tejido mecánico. Diapositiva 15 ©Francisco García Breijo Estructura Interna. El Sistema Vascular: Histología-2 Si los haces son colaterales, el xilema es adaxial y el floema abaxial. Si son bicolaterales, hay floema también en el lado adaxial. El xilema tiene traqueas en los nervios mayores y traqueidas en los menores. El floema suele faltar en los menores. Nervios mayores: función conductora. Nervios menores: función recolectora. Diapositiva 16 ©Francisco García Breijo Estructura Interna. Tipos de Hojas. Xerófitas. Xeromórficas. Gimnospermas. Diapositiva 17 ©Francisco García Breijo El pecíolo. Gran similitud entre la disposición de los tejidos en el pecíolo y la que existe en el tallo. Epidermis continua con la del tallo, y el parénquima es más parecido al del córtex que al del mesófilo. Los haces vasculares: colaterales (Ligustrum), bicolaterales (Nerium), o concéntricos (muchas dicotiledóneas). Los haces aparecen en ST en forma de media luna (Olea, Nicotiana, Nerium, ...) o en forma de anillo (Ricinus, Quercus, Citrus, ...). En monocotiledóneas, haces vasculares dispersos. Si hay sólo un haz, el xilema siempre es adaxial. Si varios haces forman un anillo, el floema es externo como en el tallo. En algunas leguminosas (Mimosa, Albizzia): pulvínulos. Tejido parenquimático situado en la base del pecíolo que, por movimientos de turgencia celular, provoca movimientos de hojas y foliolos. Diapositiva 18 ©Francisco García Breijo Abscisión foliar. Proceso que produce la caída de la hoja tras un periodo de senescencia. En gimnospermas y angiospermas dicotiledóneas, la hoja suele caer antes de morir como resultado de cambios producidos en los tejidos de la base foliar o del pecíolo. En hojas caducas, aparece la zona de abscisión, histológicamente distinta a los tejidos que la rodean: Haces vasculares más estrechos y no existe colénquima ni esclerénquima, o están poco desarrollados. En ella se forma la zona de separación: células de citoplasma denso y mucho almidón. La lámina media de las células de esta zona se vuelve gelatinosa y, finalmente, las células se desintegran (no en monocotiledóneas y dicotiledóneas herbáceas). Tras la caída: capa protectora. Diapositiva 19 ©Francisco García Breijo Estructura Interna. Parénquima en empalizada. Inmediatamente por debajo de la epidermis adaxial. Células prismáticas, alargadas en sentido dorsiventral, con, aparentemente, pocos espacios intercelulares. Abundantes cloroplastos en la periferia de la célula y con movimiento de ciclosis. El número de estratos es variable (de 1 a 3). Las más iluminadas tienen más estratos. En plantas cuyas hojas son iluminadas por ambos lados (Eucaliptus sp) aparece en ambas caras. Función: realizar la fotosíntesis Diapositiva 20 ©Francisco García Breijo Estructura Interna. Parénquima lagunar. También llamado esponjoso. Se extiende a continuación del parénquima en empalizada hasta la epidermis abaxial. Células irregulares con numerosos lóbulos que se unen entre sí dejando grandes espacios intercelulares llenos de aire. Numerosos cloroplastos pero en menor número que en el parénquima en empalizada. Función: intercambio de gases (CO2 y H2O) con el exterior. Diapositiva 21 ©Francisco García Breijo Estructura Interna. Hojas Xerófitas-1. Son plantas que viven en climas áridos. Gran déficit hídrico: deben disminuir al máximo la transpiración. Características histológicas: Forma de la hoja: gran volumen y poca superficie. De aspecto carnoso (hojas suculentas). Células con paredes muy engrosadas, con cutícula gruesa. En algunas plantas la epidermis es pluriestratificada. Abundantes tricomas: protección de la luz y evitar la pérdida de agua. Abundantes estomas protegidos en criptas o hundidos. Abundante parénquima en empalizada en ambas caras y que puede formar varias capas. Parénquima lagunar escaso o ausente. En su lugar parénquima acuífero. Abundante xilema. Pueden estar enrolladas sobre si mismas. Diapositiva 22 ©Francisco García Breijo Estructura Interna. Hojas Xerófitas-2. Plantas C3 y C4: En muchas plantas xerófitas monocotiledóneas se lleva a cabo una fase oscura de la fotosíntesis especial (plantas C4) comparado con lo que ocurre normalmente (plantas C3). Plantas C3: el CO2 entra en el ciclo de Calvin y se fija a la RuDP produciendo dos moléculas de PGA (3 C). Plantas C4: el CO2 es fijado al PEP para dar oxalacetato (4 C). Las C4 permiten una mayor eficacia fotosintética ya que disminuyen la fotorrespiración. Diapositiva 23 ©Francisco García Breijo Estructura Interna. Hojas Xerófitas-3. Plantas C3 y C4 (2): A nivel histológico estos dos tipos de plantas tienen claras diferencias: Las plantas C3 tienen una anatomía normal, mientras que las C4 poseen la denominada anatomía Kranz o en corona. En las gramíneas C4 las células del mesófilo y de la vaina del haz forman dos capas concéntricas alrededor de los haces conductores. Las células de la vaina son voluminosas y con grandes cloroplastos con pocos grana y mucho almidón. Las células del mesófilo poseen cloroplastos normales, con muchos grana y poco almidón. Generalmente sólo hay de 2 a 4 células de mesófilo entre vainas adyacentes. En las gramíneas C3 la disposición es distinta: Las células de la vaina no poseen cloroplastos y son pequeñas. La vaina más interna que rodea al haz se llama vaina del mestoma. Entre haces suele haber más de 4 células de mesófilo. Diapositiva 24 ©Francisco García Breijo Estructura Interna. Hojas Xeromórficas. Plantas con caracteres parecidos a los de las plantas xerófitas aún sin vivir en el mismo tipo de clima árido (ejemplo, la adelfa). Suelen vivir en suelos con ciertos niveles de salinidad. La epidermis suele ser estratificada (3) y con gruesa cutícula. Estomas sólo en el envés y dentro de criptas estomáticas protegidos por numerosos tricomas. Parénquima en empalizada muy desarrollado en 2-3 estratos bajo la superficie adaxial. Puede haber algo también en la superficie abaxial. Siempre hay parénquima lagunar. Diapositiva 25 ©Francisco García Breijo Estructura Interna. Hojas de Gimnospermas-1. Gyngkophyta. Ginkgo biloba: posee una hoja que consta de un fino pecíolo por el que corren dos haces vasculares colaterales y un limbo en forma de abanico, con nervios ramificados dicotómicamente. Diapositiva 26 ©Francisco García Breijo Estructura Interna. Hojas de Gimnospermas-2. Cycadophyta. Hojas pinnadas (con raquis y foliolos). En Cycas, las células epidérmicas de las hojas tienen una gruesa cutícula y un gran espesor de pared. Estomas sólo en parte abaxial y hundidos. En el lado adaxial, entre epidermis y mesófilo, hay 1 o 2 capas de hipodermis. Mesófilo en empalizada y lagunar. Nervio medio (transcurre por el raquis): xilema adaxial y floema abaxial. Envuelto por endodermis y protegido por tejido central de transfusión (tejido vascular especial). Diapositiva 27 ©Francisco García Breijo Estructura Interna. Hojas de Gimnospermas-3. Coniferophyta. Hojas simples y en forma de escama (Thuja y Cupressus) o en forma de aguja (Pinus, Abies, Cedrus). En Pinus: Epidermis foliar con gruesa cutícula y gran desarrollo de la pared. Estomas hundidos y anfiestomáticos (por toda la hoja). Hipodermis excepto debajo de los estomas. Mesófilo con abundantes canales resiníferos. Nervio central con 1 o 2 haces vasculares: xilema adaxial y floema abaxial. Haces rodeados por tejido central de transfusión (traqueidas y parénquima no clorofílico); todo el conjunto por una endodermis. Diapositiva 28 ©Francisco García Breijo Esquemas y Figuras Diapositiva 29 Ápice Morfología Foliolo terminal Nervio principal o medial Limbo (Lámina) Margen o borde Raquis (eje) Nervio secundario Foliolo Peciólulo (tallo del foliolo) HOJA SIMPLE Hoja de Castaño (Castanea sativa) Vaina de la hoja Base del limbo Peciolo Peciolo Vaina HOJA COMPUESTA IMPARIPINNADA Hoja de la falsa acacia (Robinia pseudoacacia) Estructura Interna Cutícula Epidermis adaxial Parénquima en empalizada Parénquima lagunar Epidermis abaxial Vaina del haz Estoma Vaina del haz Xilema Floema Estructura Interna-2 Cutícula Epidermis del haz (adaxial) Célula epidérmica Célula parenquimática Mesófilo: Parénquima en empalizada Espacio intercelular Xilema Mesófilo: Parénquima lagunar Nervio (Haz conductor) Floema Vaina del haz Epidermis del envés (abaxial) Estoma Modelo de un corte transversal de una hoja de Eléboro negro (Helleborus niger) Estomas 25 µm Microfotografía electrónica de barrido de una hoja de patata (Solanum tuberosum) mostrando la disposición al azar de sus estomas. Estomas 25 µm Células epidérmicas Estomas Microfotografía electrónica de barrido de una hoja de maíz (Zea mays) mostrando la disposición paralela de sus estomas. Células epidérmicas Cutícula Cutícula P. en empalizada Parénquima Parénquima en en empalizada empalizada Parénquima Parénquima lagunar lagunar Epidermis Epidermis Espacios Espacios intercelulares intercelulares Micrografía electrónica de parte de una hoja de Stellaria holostea mostrando el parénquima en empalizada con numerosos cloroplastos y el parénquima lagunar también con cloroplastos. Vena secundaria P. en empalizada y lagunar Epidermis adaxial Parénquima en empalizada Vena (haz conductor) primario Parénquima lagunar Parénquima en empalizada Epidermis abaxial Detalle de una sección transversal de hoja de creosota (Neoschroetera tridentata) con parénquima en empalizada tanto en la cara adaxial como en la abaxial. Xilema Vaina del haz Vaina del haz Epidermis adaxial Parénquima en empalizada (2 capas) Parénquima lagunar Epidermis abaxial Estoma Floema Tricoma Haces vasculares Sección transversal de una hoja de lila (Syringa vulgaris). Detalle de una parte del limbo. Vaina del haz Epidermis con cutícula Estoma Vaina del haz Xilema Floema Mesófilo Estoma Epidermis con cutícula Detalle de una sección transversal de hoja de caña de azúcar (Sacharum officinarum) donde se aprecia un haz vascular rodeado por la vaina. Venación-1 Vena secundaria Vena principal Venas terciarias Venación reticulada en una hoja de calabaza (Cucurbita sp), una dicotiledónea. Venación paralela en una hoja de lirio (Iris sp), una monocotiledónea. Venación-2 Células del mesófilo Células de la vaina del haz Espacios intercelulares Células mesófilo Sistema reticulado de venillas Vena terciaria Traqueidas en venillas Izquierda: Detalle de una sección paradermal de una hoja de aligustre (Ligustrum sp) mostrando el sistema reticulado de venación. Derecha detalle ampliado Venación-3 Células del mesófilo Células de la vaina del haz Células mesófilo Venillas de interconexión Venilla Venas Traqueidas en venas Izquierda: Detalle de una sección paradermal de una hoja de maíz (Zea mays) mostrando el sistema paralelo de venación. Derecha detalle ampliado. Epidermis adaxial Sistema Vascular Colénquima Xilema Parénquima en empalizada (2 capas) Parénquima lagunar Estoma Epidermis abaxial Floema Colénquima Sección transversal de una hoja de lila (Syringa vulgaris). Detalle de la vena (nervio) central con un gran haz vascular colateral. Cutícula Parénquima en empalizada Haces conductores Epidermis múltiple Sistema Vascular Sección transversal de una hoja del árbol del caucho (Hevea sp). Detalle de la vena (nervio) central con varios haces conductores dispuestos en círculo. Hoja Xerófita Aspecto general de plantas que viven sobre las arenas de las playas (Ammophila arenaria o barrón); planta adaptada a ambientes muy secos. Hoja Xerófita-2 Epidermis abaxial Esclerénquima Haz vascular Mesófilo Floema Cordones de esclerénquima Crestas con tricomas Xilema Epidermis adaxial Sección transversal de una hoja de Ammophila arenaria, una planta adaptada a ambientes muy secos. Hoja Xerófita-3 Epidermis adaxial Esclerénquima (cordones) Mesófilo Tricomas Crestas con tricomas Haz vascular Xilema Floema Células buliformes Detalle de una sección transversal de una hoja de Ammophila arenaria, mostrando la zona interna con abundantes criptas y tricomas. Hojas Suculentas Hojas suculentas de Graptopetalum sp Hojas suculentas en Sedum sp Epidermis adaxial con cutícula Xilema Células buliformes Floema Menos de 4 células Hojas C4 Vaina del haz Mesófilo Detalle de una sección transversal de una hoja de caña de azúcar (Sacharum officinarum), una gramínea C4 típica. Epidermis abaxial con cutícula Estoma Epidermis con cutícula Hojas C3 Vaina externa Vaina interna (vaina del mestoma) Mesófilo Detalle de una sección transversal de una hoja de trigo (Triticum aestivum), una gramínea C3 típica. Epidermis con cutícula Epidermis abaxial Hojas C3 Epidermis adaxial Haces conductores paralelos Mesófilo Más de 4 células Cordones de esclerénquima Células buliformes Sección transversal de una hoja de (Poa annua) una gramínea C3. Cutícula Parénquima en empalizada Hojas Xeromórficas Haz vascular Epidermis adaxial pluriestratificada Xilema Floema Parénquima lagunar Tricomas Estomas Cripta estomática Extensión de la vaina del haz Epidermis abaxial Sección transversal de una hoja de adelfa (Nerium oleander), planta xeromórfica. Ginkgo biloba Hojas flabeliformes (en forma de abanico) Detalle de una hoja flabeliforme mostrando la nerviación de tipo dicotómico Óvulos Hojas con forma de abanico de Ginkgo biloba, una gimnosperma. Cycas revoluta Sección transversal de una foliolo de Cycas revoluta mostrando la disposición de sus tejidos. Epidermis adaxial con cutícula Hipodermis Parénquima en empalizada Tejido central de transfusión Estomas hundidos Aspecto general de una Cycas revoluta, una cicadácea Limbo Epidermis abaxial con cutícula Floema Esclerénquima Xilema Vena Central Limbo Detalle de una sección transversal de una hoja de Cycas revoluta mostrando la disposición de sus tejidos en la vena central. Cycas revoluta-2 Cutícula Epidermis adaxial Hipodermis Parénquima en empalizada Tejido central de transfusión Xilema Estoma Cutícula Epidermis abaxial Parénquima Esclerénquima Floema Tejido central de transfusión Mesófilo Hoja de Pinus Endodermis Floema Xilema Conducto resinífero Esclerénquima Floema Xilema Tejido central de transfusión Haz vascular Mesófilo Células guarda del estoma Epidermis con cutícula Hipodermis Estoma hundido Canal resinífero Esclerénquima Hoja de Pinus Mesófilo (cél lobuladas) Epidermis con cutícula Células guarda del estoma Endodermis Hipodermis Tejido central de transfusión Floema Estoma hundido Xilema Esclerénquima Canal resinífero Detalle de una sección transversal de una acícula de Pinus nigra mostrando detalles del mesófilo. Hoja de Pinus Acículas Tejidos conductores Mesófilo Sección transversal de un hacecillo de 5 acículas de Pinus strobus. Epidermis Hipodermis Mesófilo Hoja de Pinus Canal resinífero Tejido central de transfusión Endodermis Xilema Floema Sección transversal de una acícula de pino (Pinus strobus). Estoma hundido Traqueidas del tejido central de transfusión Hoja de Pinus El nervio central de una hoja de Pinus sp posee 2 haces vasculares con xilema y floema protegidos por tejido central de transfusión y un endodermis. Xilema Endodermis Tejido central de transfusión Endodermis Banda de Caspary Floema Tejido vascular Pulvínulos Peciólulo Pulvínulo (turgente) Hoja compuesta de Mimosa pudica Células del pulvínulo que mantienen la turgencia La seismonastia que desarrollan las hojas de algunas plantas se debe a los cambios de turgencia en las células del pulvínulo Células del pulvínulo quepierden la turgencia Pulvínulos (A) (B) (A) Aspecto de una hoja de Mimosa pudica, planta que presenta seismonastia debido a las variaciones en la turgencia de las células de sus pulvínulos, con sus foliolos erectos. (B) Cuando sus foliolos se tocan ... (C) (C) ... se produce un rápido plegamiento de sus foliolos debido a los cambios de turgencia en el pulvínulo. Abscisión Pecíolo Xilema Floema Yema axilar Zona de abscisión Formación de la zona de abscisión Separación Separación de la hoja a nivel de la zona de abscisión Abscisión-2 Zona de Abscisión Tallo Pecíolo Sección longitudinal del peciolo de una hoja en su zona de inserción en el tallo mostrando la zona de abscisión.
