El Fitocromo. - Escuela Técnica superior de Ingeniería Agronómica

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Tema 15:
Luz y Desarrollo.
1. El Fitocromo y la
Fotomorfogénesis.
2. El Control de la Floración
Prof. Francisco J. García Breijo
Unidad Docente de Botánica
Dep. Ecosistemas Agroforestales
Escuela Técnica Superior de Ingeniería Agronómica y
del Medio Natural (ETSIAMN)
Universidad Politécnica de Valencia
Diapositiva nº: 1
ÍNDICE
 Generalidades.
 El Fitocromo.



Naturaleza y propiedades.
Efectos fisiológicos. La germinación de semillas.
Modo de Acción.
 El control de la Floración.



Fotoperiodismo
Fotoperiodo y floración
Control Hormonal de la Floración
 Vernalización
 Vecería
 Iconos
Biología y Botánica. Tema 15
Diapositiva nº: 2
Copyright: Francisco José García Breijo
Unidad Docente de Botánica. ETSIAMN, UPV
Generalidades (1)
 El control del desarrollo estructural de la planta o
morfogénesis por la luz se denomina
fotomorfogénesis.
 ¿Cómo se lleva a cabo este control?

En los tejidos vegetales existen mecanismos capaces de
percibir y medir la intensidad, duración y composición
espectral del estímulo luminoso, que permiten a la planta
regular sus relaciones con el medio exterior y ajustar su
ciclo biológico y su desarrollo a las distintas condiciones y
variaciones ambientales.
Biología y Botánica. Tema 15
Diapositiva nº: 3
Copyright: Francisco José García Breijo
Unidad Docente de Botánica. ETSIAMN, UPV
Generalidades (2)
 Respuestas fisiológicas inducidas por la luz.



Efecto de la intensidad de la luz:
 Longitud de los entrenudos y etiolación.
 Grosor de la lámina foliar.
Efecto de la duración del período luminoso o fotoperíodo:
 Regulación de la floración.
 Formación de tubérculos y bulbos.
 Formación de raíces adventicias en estaquillas.
 Dormancia de yemas.
 Longitud de los entrenudos.
Efecto de la composición espectral de la luz:
 Germinación de semillas.
 Longitud de los entrenudos.
 Síntesis de antocianos.
Biología y Botánica. Tema 15
Diapositiva nº: 4
Copyright: Francisco José García Breijo
Unidad Docente de Botánica. ETSIAMN, UPV
Generalidades (y 3)
 Fotorreceptores: para que la luz pueda controlar
el desarrollo de las plantas, estas deben primero
absorberla. Existen 4 tipos de fotorreceptores:
 El fitocromo.
 El criptocromo.
 El fotorreceptor UV-B.

La fotoclorofilida a.
Biología y Botánica. Tema 15
Diapositiva nº: 5
Copyright: Francisco José García Breijo
Unidad Docente de Botánica. ETSIAMN, UPV
El Fitocromo. I:
Naturaleza y propiedades (1)
 Pigmento de distribución universal en las plantas ya
que está presente en todos los grupos del reino
vegetal.

Es una cromoproteína cuyo grupo cromógeno es de
estructura tetrapirrólica abierta, como ocurre en las
ficobilinas.
a
Biología y Botánica. Tema 15
Diapositiva nº: 6
Copyright: Francisco José García Breijo
Unidad Docente de Botánica. ETSIAMN, UPV
El Fitocromo. I:
Naturaleza y propiedades (2)
 Controla numerosos procesos fisiológicos:









Alargamiento de peciolos y entrenudos.
Formación de primordios foliares.
Síntesis de clorofilas y antocianos.
Crecimiento de hojas.
Diferenciación de estomas.
Distribución de fotoasimilados.
Formación de tubérculos.
Germinación de las semillas.
Floración.
Biología y Botánica. Tema 15
Diapositiva nº: 7
Copyright: Francisco José García Breijo
Unidad Docente de Botánica. ETSIAMN, UPV
El Fitocromo. I:
Naturaleza y propiedades (3)
 Formas: se puede presentar bajo dos formas
químicas interconvertibles, denominadas Pr y Pfr
 Cada una de estas formas presenta un máximo de
absorción a distintas longitudes de onda.
 Es la absorción de luz de la longitud de onda
adecuada la que determina que una forma se
convierta en la otra.
Pr
Biología y Botánica. Tema 15
Diapositiva nº: 8
660 nm
730 nm
Copyright: Francisco José García Breijo
Unidad Docente de Botánica. ETSIAMN, UPV
Pfr
El Fitocromo. I:
Naturaleza y propiedades (4)
 Bastan cortas irradiaciones (unos minutos) de luz roja para
que la forma Pr se convierta casi totalmente en la forma
Pfr.
 Igualmente, cortas irradiaciones de unos pocos minutos de
luz roja lejana transforman rápidamente la forma Pfr en la
forma Pr.
R
 Se sabe que en la
r
fr
RL
oscuridad la forma Pfr
se transforma lentamente
en Pr.
Reversión Oscura
P
P
(en oscuridad)
Biología y Botánica. Tema 15
Diapositiva nº: 9
Copyright: Francisco José García Breijo
Unidad Docente de Botánica. ETSIAMN, UPV
El Fitocromo. I:
Naturaleza y propiedades (5)
 Pr es la forma más estable pero inactiva fisiológicamente.
 Pfr es la forma más inestable pero es la forma activa a
partir de la cual de inician las reacciones bioquímicas que
determinarán las respuestas fisiológicas observables en
las plantas.
Pp
Síntesis
Pr
R
RL
X
Pfr
Reversión Oscura
(en oscuridad)
Biología y Botánica. Tema 15
Diapositiva nº: 10
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Unidad Docente de Botánica. ETSIAMN, UPV
Respuesta
Fisiológica
Destrucción
El Fitocromo. I:
Naturaleza y propiedades (6)
 En cualquier tejido vegetal, el fitocromo total (Pt)
será la suma de la cantidad de Pr y de Pfr
presentes en el mismo.
 La respuesta fisiológica de la planta dependerá
del valor que tomen las relaciones Pfr/Pt o Pfr/Pr.
 Es siempre el último estímulo aplicado (R, RL u
oscuridad) el que determinará el efecto
fisiológico en la planta.
 Se descubrió trabajando con semillas
fotoblásticas.
Biología y Botánica. Tema 15
Diapositiva nº: 11
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Unidad Docente de Botánica. ETSIAMN, UPV
El Fitocromo. II
La germinación de semillas
 Se ha comprobado que en ciertas semillas (lechuga,
Lactuca sp.) la luz roja estimula la germinación mientras
que la luz roja lejana la inhibe.

Exposiciones alternativas y sucesivas de las semillas a la luz
R y RL: la semilla sólo responde al último estímulo.



Si el último estímulo ha sido de luz roja, germinan.
Si el último estímulo ha sido de luz roja lejana, no germinan.
Las semillas de muchas especies germinan cuando hay
bastante luz como para estimular la conversión de Pr a Pfr.

Biología y Botánica. Tema 15
Diapositiva nº: 12
Si las semillas están en oscuridad, no se forma Pfr y, por tanto,
la germinación no se produce: efecto adaptativo.
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Unidad Docente de Botánica. ETSIAMN, UPV
El Fitocromo. III
Mecanismos de acción-1
 El fitocromo produce efectos a corto y largo plazo,
todos ellos modulados por rutas de transducción de
señales.
 Controla una gran cantidad de genes, incluidos los
que intervienen en la pigmentación verde de las
hojas, y también la expresión de varias proteínas de
gran relevancia en la fotosíntesis.
Biología y Botánica. Tema 15
Diapositiva nº: 13
Copyright: Francisco José García Breijo
Unidad Docente de Botánica. ETSIAMN, UPV
El Fitocromo. III
Mecanismos de acción-2
 Son poco conocidos. 2 hipótesis:


Hipótesis 1: Parece ser que interviene a nivel de
represión o activación de genes que controlan la
síntesis de ciertas enzimas.
Hipótesis 2: Modificando la permeabilidad de las
membranas intracelulares. Esto permite la
interacción de sustancias ya presentes en las
células pero almacenadas en compartimentos
separados.
Biología y Botánica. Tema 15
Diapositiva nº: 14
Copyright: Francisco José García Breijo
Unidad Docente de Botánica. ETSIAMN, UPV
El Control de la Floración
 Fase reproductiva en la cual se originan los
primordios de las piezas florales que dan lugar a los
distintos elementos de las flores (sépalos, pétalos,
estambres y carpelos).
Normalmente, es estacional y necesita de un cierto
grado de desarrollo vegetativo previo que se conoce
como madurez prefloral.
 Su control está condicionado por ciertos factores, tanto
internos (hormonales) como externos (luz y
temperatura, principalmente).

Biología y Botánica. Tema 15
Diapositiva nº: 15
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Unidad Docente de Botánica. ETSIAMN, UPV
Fotoperiodismo (1)
 Concepto: Duración del período luminoso diario.
Se mide en horas.
 Presenta variaciones en el tiempo (a lo largo del año) y
en el espacio (según la latitud).
 La respuesta fisiológica de la planta ante el fotoperiodo a
que está expuesta se suele denominar fotoperiodismo.

 Las plantas presentan ciclos biológicos de 24 horas:
ritmos circadianos.

El fitocromo desempeña un papel importante en su
mantenimiento.
Biología y Botánica. Tema 15
Diapositiva nº: 16
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Fotoperiodismo (2)
 Muchos procesos fisiológicos están regulados por el
fotoperíodo:
 Formación de tubérculos y bulbos.
 Emisión de estolones.
 Actividad del cámbium.
 Abscisión de hojas.
 Tipo de ramificación.
 Alargamiento de entrenudos.
 Floración.
Biología y Botánica. Tema 15
Diapositiva nº: 17
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Fotoperiodismo (3)
 En muchas plantas, la floración aparece como respuesta a
una determinada longitud del día.
 En algunas plantas, los fotoperíodos de días largos se
traducen en floración; en otras, son los días cortos,
mientras que otras parecen no responder a ellos,
floreciendo sea cual sea la luminosidad.
Biología y Botánica. Tema 15
Diapositiva nº: 18
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Fotoperiodo y floración (1)
 Tipos de plantas según su fotoperíodo óptimo para provocar su
floración:

Plantas de Día Largo (PDL): Aquellas que requieren un
fotoperíodo mayor que cierto número de horas al día.



La longitud crítica difiere de unas especies a otras.
Ejemplos.
Plantas de Día Corto (PDC): requieren para florecer un
fotoperíodo no mayor de cierto número de horas al día.



Biología y Botánica. Tema 15
Diapositiva nº: 19
Si se supera este valor, las plantas permanecen en estado
vegetativo.
La longitud crítica difiere de unas especies a otras.
Ejemplos.
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Fotoperiodo y floración (2)
 Tipos (cont.):

Plantas de Día Neutro (PDN): florecen tras un cierto período de
crecimiento vegetativo, independientemente del fotoperíodo.


Ejemplos
Plantas de Día Intermedio (PDI): florecen sólo cuando se
exponen a fotoperíodos de longitud intermedia.


Crecen vegetativamente si los fotoperíodos son muy cortos o
muy largos.
Ejemplos
 Hay especies donde la respuesta al fotoperíodo es mucho más
compleja.
 En casi todos los casos pueden influir otros factores sobre la
floración, especialmente la temperatura.
Biología y Botánica. Tema 15
Diapositiva nº: 20
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Unidad Docente de Botánica. ETSIAMN, UPV
Fotoperiodo y floración (3)
 Mecanismo adaptativo: regula la aparición de las
flores en función del período del año en el que las
condiciones ambientales son las más apropiadas
para el proceso reproductivo.
 Generalmente, las especies de regiones
tropicales o subtropicales son PDC y florecen en
otoño-invierno.
 Las plantas de regiones templadas suelen ser
PDL y florecen en primavera-verano.
Biología y Botánica. Tema 15
Diapositiva nº: 21
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Fotoperiodo y floración (4)
 Experiencias de K.C. Hammer y J. Bonner con el cadillo y
otras plantas (1938).
 Demostraron que lo que realmente condiciona las
respuestas fisiológicas son los períodos ininterrumpidos
de oscuridad y no los de luz.
 Una PDC es aquella que necesita para florecer un período
de oscuridad igual o superior a un número crítico de
horas.
 Una PDL es aquella que necesita para florecer un período
de oscuridad igual o inferior a un número crítico de
horas.
Biología y Botánica. Tema 15
Diapositiva nº: 22
Copyright: Francisco José García Breijo
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Fotoperiodo y floración.
Participación del fitocromo (1)
 La sustancia química receptora del estímulo luminoso es el
fitocromo.
 Las horas de luz diarias (fotoperíodo) tendrían un efecto
semejante al de la luz roja: transformarían Pr en Pfr
(forma activa).
 Durante las horas de oscuridad, la forma Pfr se
transformaría lentamente en Pr.
Biología y Botánica. Tema 15
Diapositiva nº: 23
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Unidad Docente de Botánica. ETSIAMN, UPV
Fotoperiodo y floración.
Participación del fitocromo (2)
 La Influencia de los períodos de oscuridad.



Pr
R
RL
Si los períodos son largos, todo el Pfr se convertiría en Pr
Como la conversión en oscuridad es lenta, un período
corto no permite que todo el Pfr se convierta en Pr.
 La persistencia de Pfr inhibe la floración en PDC, pero la
estimula en PDL.
Figura. Resumen.
Promueve la
floración en PDL
Pfr Intermediarios
Respuesta
Fisiológica
Oscuridad
Biología y Botánica. Tema 15
Diapositiva nº: 24
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Inhibe la
floración en PDC
Control Hormonal de la
Floración (1)
 Hammer y Bonner demostraron que la “hoja” percibía la luz, lo
cual provocaba el desarrollo de la yema floral.

El estímulo era transmitido de la hoja a la yema mediante
alguna sustancia que tenía profundos efectos sobre el
desarrollo: hormonas de la floración o estímulo floral.
 Experiencias de M. Kh. Chailakhyan con una PDC,
Chrysanthemum indicum.

Concluyó: existía una hormona que se dirigía a los ápices
florales desde las hojas inducidas. La llamó “florígeno”.


Biología y Botánica. Tema 15
Diapositiva nº: 25
Esta hormonas podía pasar por injerto de una planta
fotoinducida a otra que no lo estuviera.
Se transmitía vía floema
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Control Hormonal de la
Floración (2)
 A. Lang demostró que en algunas plantas bienales y en algunas
plantas de día largo, se podía inducir la floración con un
tratamiento con giberelina aún cuando la planta estuviese
creciendo en condiciones de día corto.

M. Kh. Chailakhyan modificó su hipótesis: no había una sola
hormona sino dos, la giberelina y la antesina.



Biología y Botánica. Tema 15
Diapositiva nº: 26
En fotoperíodos no inductivos, las PDL producen antesina pero no
giberelina. El tratamiento con giberelina exógena provoca la
floración.
En fotoperíodos no inductivos, las PDC producen giberelina pero
no antesina.
Problema: los injertos de PDC que crecen en condiciones no
inductivas no pueden provocar la floración de las PDL que
también están bajo fotoperíodos no inductivos.
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Unidad Docente de Botánica. ETSIAMN, UPV
Control Hormonal de la
Floración (3)
 Experiencias de Lang, y de Chailakhyan y Frolova.

Usaron 3 clases de plantas:




Nicotiana tabacum var. Trabezond, una PDN.
Nicotiana tabacum var. Maryland Mamooth, una PDC, y
Nicotiana silvestris, una PDL.
Resultados:



Biología y Botánica. Tema 15
Diapositiva nº: 27
La floración en la PDN se aceleraba si se injertaba la PDL y la
planta se ponía en condiciones de día largo, o bien si se
injertaba la PDC y se ponía en condiciones de día corto.
La floración se reducía en la PDN si se injertaba la PDL y se
ponían en condiciones de día corto.
La floración no se retrasaba en la PDN si se injertaba la PDC y
se colocaban en condiciones de día largo.
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Unidad Docente de Botánica. ETSIAMN, UPV
Control Hormonal de la
Floración (y 4)
 Conclusión:


Las PDL producen sustancias inductoras de la floración
en condiciones de día largo y sustancias inhibidoras en
condiciones de día corto, y que ambas sustancias pasan a
través de injertos.
Las PDC producen sustancias inductoras de la floración
en condiciones de día corto y no producen sustancias
inhibidoras en condiciones de día largo.
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Diapositiva nº: 28
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Vernalización
 Definición: Es la adquisición de la competencia para
florecer , o su aceleración, en la primavera por la
exposición prolongada al frío del invierno. La palabra
proviene de la vernalización la palabra latina vernus,
que significa “de la primavera”.


Promoción específica de la iniciación a la floración por un
tratamiento frío previo durante la fase de semilla
hidratada o de planta joven.
Es un proceso inductivo que determina una aptitud para
la floración, pero esta sólo se produce en condiciones de
fotoperiodo y temperatura adecuadas.
Biología y Botánica. Tema 15
Diapositiva nº: 29
Copyright: Francisco José García Breijo
Unidad Docente de Botánica. ETSIAMN, UPV
Vernalización
 Ejemplos: cereales de invierno (se siembran
en otoño, vegetan durante el invierno, y
espigan al año siguiente), la mayoría de
plantas bienales, y muchas plantas perennes.



En cereales de invierno, el período de frío es
esencial. Sino lo pasan no espigan.
Las plantas bienales permanecen en estado
vegetativo sino pasan el período de frío.
Las especies perennes que precisan vernalización
no florecen en caso de no sufrir el tratamiento de
frío.
Biología y Botánica. Tema 15
Diapositiva nº: 30
Copyright: Francisco José García Breijo
Unidad Docente de Botánica. ETSIAMN, UPV
Vernalización
 La duración del período de frío es muy variable;
depende de la especie.

La necesidad de frío puede ser absoluta (muchas
plantas bienales no florecen sin ella), o relativa
(responden cuantitativamente a la vernalización).
 El trigo (Triticum aestivum) y el centeno
(Secale cereale) florecen mejor cuanto mayor
sea el tiempo de frío.

Biología y Botánica. Tema 15
Diapositiva nº: 31
Tratamientos óptimos: 50 días a 2-5ºC.
Copyright: Francisco José García Breijo
Unidad Docente de Botánica. ETSIAMN, UPV
Vernalización
 El ápice caulinar es el responsable de la percepción del
frío. El estímulo se transmite a otras parte de la planta.
 Algunos tejidos vegetales jóvenes aislados pueden ser
vernalizados.
 Para la percepción del estímulo se necesitan células en
división.
 El efecto vernalizante puede revertirse con tratamientos
inmediatos a altas temperaturas (unos 30ºC).
 Existencia de una hormona (?): la “vernalina”
Biología y Botánica. Tema 15
Diapositiva nº: 32
Copyright: Francisco José García Breijo
Unidad Docente de Botánica. ETSIAMN, UPV
Vecería
 Fenómenos que se presenta en aquellas plantas (generalmente
árboles frutales: naranjo, peral, ciruelo, etc.), que producen
mucho fruto un año y poco o ninguno en otro.


Es debido:
 a que producen escasas yemas florales los años de fuerte
cosecha, o
 a que producen abundantes yemas pero posteriormente
muchas se pierden durante la época estival los años de buena
cosecha.
Causas:
 falta crítica de sustancias nutritivas (al haber muchos frutos los
nutrientes se almacenan en ellos teniendo las yemas menor
disponibilidad de los mismos) o
 a la acción de inhibidores que se originan en los frutos.
Biología y Botánica. Tema 15
Diapositiva nº: 33
Copyright: Francisco José García Breijo
Unidad Docente de Botánica. ETSIAMN, UPV
Diapositiva nº: 34
Planta normal
Planta etiolada
Las plantas crecidas en oscuridad (etioladas), como las plantas de judía recién germinadas de
la izquierda, son delgadas y pálidas, con los entrenudos más largos y las hojas más pequeñas
que las plantas crecidas normalmente de la derecha. Este conjunto de características, conocido
como ahilamiento, tiene un valor adaptativo, porque aumenta la probabilidad de que la plántula
alcance la luz antes de que agote sus reservas de alimento.
Modelo de la fotoconversiòn de las 2 formas del fitocromo (Pr y Pfr)
Espectros de absorción de las 2 formas del fitocromo (Pr y Pfr)
CITOPLASMA
Proteína G
inactiva
NÚCLEO
Factores de
transcripción
Cascada
protein
Proteína G
kinasa
Guanidil ciclasa
activa
2º mensajero
inactiva
activa
El fitocromo activa la
proteína G
Fitocromo activado
inactivo
por
la luz
Transcripción
Kinasa
específica
inactiva
activa
El fitocromo activa la
proteína G
2+-calmodulina
Ca
Calmodulina
Proteína G inactiva
Proteína G
activa
Proteínas de
respuesta
Canal de Ca2+
cerrado
abierto
MEMBRANA CELULAR
Planta normal
Efecto de la iluminación sobre la germinación de
semillas de lechuga (Lactuca sativa cv. Grand Rapids).
Condiciones de iluminación
Oscuridad
Luz Blanca
Roja (R)
Roja Lejana (RL)
R-RL
R-RL-R
R-RL-R-RL
R-RL-R-RL-R
R-RL-R-RL-R-RL
Porcentaje de germinación
20
92
98
1
2
98
1
98
1
R
Planta normal
RL
Oscuridad
R
RL
R
R
R
RL
RL
R
R
R
RL
RL
R
Control de la germinación en semillas de lechuga por la luz roja (R) y por la luz roja
lejana (RL). Si la última exposición de las semillas es a la luz roja, la mayoría de ellas
germina. Sin embargo, si la última exposición es de luz roja lejana entonces se mantiene
el estado de latencia. La sensibilidad a la luz R o a la RL está controlada por el fitocromo.
Porcentaje de germinación en semillas de lechuga
100 %
50 %
Control de la germinación de
semillas de lechuga por la luz
roja y por la luz roja lejana. Las
semillas germinan cuando la
luz es roja, pero no cuando la
luz es roja lejana.
0%
450
500
550
600
650
Longitud de onda (nm)
700
Horas de luz solar
16
Cadillo
14
Soja
“Biloxi”
Tabaco
“Maryland
Mamooth”
12
Miami
10
Chicago
8
Winnipeg
Ene Feb Mar Abr May Jun Jul Ago Sep Oct Nov Dic
La duración relativa del día y de la noche determina cuando florecerán muchas plantas. La línea verde indica el
fotoperíodo eficaz para el cadillo (Xanthium strumarium), una planta de día corto que necesita 16 h o menos de
luz para poder florecer. La línea azul indica el fotoperíodo para una variedad de soja (Glycine max), planta de día
corto que requiere 14h o menos de luz. La línea violeta indica el fotoperíodo de la variedad Maryland Mamooth de
tabaco (Nicotiana tabacum), planta de día corto que requiere 12 h o menos de luz para florecer. Las 3 curvas
rojas nos indican el cambio anual de horas de luz en 3 ciudades americanas: Winnipeg, en una latitud de 50º N,
Chicago, en una latitud de 40º N, y Miami, en una latitud de 26º N.
16
10
8
Preparación del reposo
12
Las Plantas de Día Corto florecen
14
Las Plantas de Día Largo florecen
Reposo
Germinación de la
semilla o inicio del
crecimiento vegetativo
Horas de luz solar
Reposo
Ene Feb Mar Abr May Jun Jul Ago Sep Oct Nov Dic
Relaciones entre la duración del día y el ciclo vital de las plantas en la región templada.
La curva indica la duración del día en una latitud de unos 45º N.
Tipos de Plantas
Planta de Día Largo (PDL)
Fotoperíodo mayor de
cierto nº de horas/día
Fotoperíodo menor de
cierto nº de horas/día
Planta de Día Corto (PDC)
Fotoperíodo mayor de
cierto nº de horas/día
Fotoperíodo menor de
cierto nº de horas/día
Planta de Día Neutro (PDN)
Fotoperíodo mayor de
cierto nº de horas/día
Fotoperíodo menor de
cierto nº de horas/día
Planta de Día Intermedio (PDI)
Fotoperíodo mayor o
menor que cierto nº
de horas/día
Fotoperíodo intermedio
Hyoscyamus niger
Daucus carota
Plantas de
Día Largo
Beta vulgaris
Avena sativa
Dianthus caryophillus
Allium cepa
Nicotiana tabacum
Oryza sativa
Plantas de
Día Corto
Xanthium strumarium
Chrysanthemum
cinerariifolium
Fragaria vesca
Solanum tuberosum
Gossypium hirsutum
Plantas de
Día Neutro
Zea mays
Helianthus annuus
Cucumis sativus
Plantas de
Día Intermedio
Saccharum officinarum
Experiencias de Hammer y Bonner con el cadillo
(Xanthium strumarium)
El cadillo, PDC que ha sido importante en
los estudios de fotoperiodicidad. Cada
“erizo” es una inflorescencia de 2 flores.
Era una PDC y necesitaba 16 h o menos de luz por ciclo de
24 horas para florecer.
La parte de la planta que recibía el fotoperíodo era la hoja.
No se inducía la floración en plantas totalmente desfoliadas.
Una sola exposición, en condiciones experimentales, de un
día de ciclo corto inducía la floración 2 semanas más tarde,
aunque la planta fuera devuelta a condiciones de día largo.
Si el período de oscuridad se interrumpía en cualquier
punto, aunque fuera con una bombilla de 25 watios durante 1
minuto, la floración no se producía.
En cambio, la interrupción con oscuridad del período
iluminado no surtía efecto alguno en la floración.
Experiencias similares con otras PDC.
Las PDC necesitaban períodos de oscuridad ininterrumpida.
8
16
FLORECE
16
8
NO FLORECE
8
8
8
NO FLORECE
Cadillo
0h
12 h
LUZ
FLORECE
Pr
24 h
NO
FLORECE
OSCURIDAD
Pfr
Trébol
Pr
NO
FLORECE
FLORECE
Pr
Pfr
Pr
NO
FLORECE
FLORECE
Pr
Pfr
Pr
Pfr
Pr
LB
NO
FLORECE
FLORECE
Pr
Pfr
Pr
Pfr
Pr
LR
NO
FLORECE
FLORECE
Pr
Pfr
Pr
Pfr
Pr
LR + LRL
NO
FLORECE
FLORECE
Pr
PDC
Pfr
Pr Pr
Pfr
Pr
PDL
Florece
Condiciones
de día largo
Se deshoja la
parte superior
Condiciones
de día corto
Planta de
Crisantemo
(PDC)
Se deshoja la
parte superior
Experiencias de
Chailakhyan
Condiciones
de día corto
Condiciones
de día largo
No Florece
Barrera opaca
Barrera opaca
Las plantas que poseen hojas florecen bajo un
fotoperíodo adecuado, y las que no las tienen no
florecen.
Con un trozo de hoja aún
presente se produce la
floración.
La exposición de una rama a la luz
induce la floración de otras ramas
aún cuando no estén iluminadas,
Incluso cuando hay sólo una porción
de hoja en la rama iluminada.
La iluminación de una sola hoja, y
no necesariamente la planta entera,
es suficiente.
CONDICIONES
PDN
PDN
DL
DC
INJERTO
PDN
PDN
PDN
PDN
+
+
+
+
CONDICIONES
PDL DL
PDC DC
PDL DC
PDC DL
FLORACIÓN
La PDN florece normalmente
La PDN florece normalmente
FLORACIÓN
La PDN florece más rápido
La PDN florece más rápido
La PDN florece muy poco y lentamente
La PDN florece normalmente
Las PDL en DL: producen sustancias inductoras de la floración.
Las PDL en DC: producen sustancias inhibidoras de la floración.
Las PDC en DC producen sustancias inductoras de la floración.
Las PDC en DL no producen sustancias inhibidoras de la floración.
Algunas especies de plantas que requieren vernalización
1. Especies Monocárpicas (Plantas Anuales o Bianuales)
A) Requerimiento absoluto o cualitativo de vernalización
Beta vulgaris
Beta maritima
Daucus carota
Digitalis purpurea
Hyoscyamus niger
Lunaria annua
Oenothera biennis
B) Requerimiento cuantitativo de vernalización
Avena sativa
Brassica rapa
Hordeum vulgare
Lactuca sativa
Lolium temulentum
Pisum sativum
Secale cereale
Sinapis alba
Spinacia oleracea
Triticum aestivum
2. Especies Policárpicas (Plantas Perennes)
A) Requerimiento absoluto o cualitativo de vernalización
Anagalis tenella
Chrysanthemum morifolium
Dianthus deltoides
Lolium perenne
Poa supina
Saxifraga rotundifolia
B) Requerimiento cuantitativo de vernalización
Chrysanthemum morifolium
Dianthus arenarius
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Biología y Botánica. Tema 15
Diapositiva nº: 57
Copyright: Francisco José García Breijo
Unidad Docente de Botánica. ETSMRE, UPV
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