Reino Fungi
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Introducción a la Botánica 2016 20/6/2016 Introducción a la Botánica 2016 Qué son los Hongos ?? Reino Fungi 1 Qué son los Hongos ?? Introducción a la Botánica 2016 2 Por qué los incluimos en Botánica?????? Introducción a la Botánica 2016 Sistema de Clasificación de dos Reinos • Organismos eucariotas • Heterótrofos Absorbotróficos (producen enzimas extracelulares que degradan el sustrato) • Reproducción mediante esporas 3 Teorica Hongos I. Maria Victoria Novas 4 1 Introducción a la Botánica 2016 Por qué los incluimos en Botánica?????? 20/6/2016 Introducción a la Botánica 2016 Clasificación de los organismos eucariotas Introducción a la Botánica 2016 Whitakker, 1969 procariotas 5 Antigüedad de los hongos Introducción a la Botánica 2016 Aplicando el “Reloj Molecular” se ha estimado que se separaron de los animales hace 900 millones de años. Fósiles: Estructuras semejantes a hifas con antigüedad de 1 billón de años (Butterfield, 2005). (109) Adl et al. (2012) 6 Primeras plantas vasculares Introducción a la Botánica 2016 www.abdn.ac.uk/rhynie.htm Estructuras fósiles reconocibles como hongos actuales: Asociadas a restos vegetales del Devónico Inferior hace 400 mill años en el yacimiento de Rhynie (Escocia). © Jason Dunlop Alrededor de 400 millones de años, un ecosistema de la tierra se convirtió en una cápsula del tiempo en Rhynie en Escocia. Bacon, Charles W. (2000). Microbial Endophytes . CRC Press. ISBN 0-8247-8831-1. Teorica Hongos I. Maria Victoria Novas 7 400 milliones de años 8 2 Introducción a la Botánica 2016 Primeras plantas vasculares 20/6/2016 Introducción a la Botánica 2016 Glomites rhyniensis es un hongo formador de endomicorrizas en las ramas aéreas y subterráneas de la planta Aglaophyton. Morfológicamente la relación existente entre este hongo y los tejidos del hospedante es similar a la que aún hoy es posible encontrar en helechos de los géneros Pteridium y Ophioglossum con sus simbiontes. Cuántas especies? Técnicas de Pirosecuenciación Introducción a la Botánica 2016 1 x 106 millones de secuencias/corrida Muestras ambientales: mar, suelo, cavernas, muestras de tejidos (hojas, madera, etc) !!!!!! Endomicorriza (f) colonizando espacios intercelulares de la corteza de Aglaophyton major (barra= 30µm) (Copyright owned by University Münster). Taylor, T. N., Remy, W., Hass, H. & Kerp, H. 1995. Fossil arbuscular mycorrhizae from the Early 9 Devonian. Mycologia, 87: 560-573. Cuántas especies? Introducción a la Botánica 2016 Hoy son considerados uno de los grupos más diversos de organismos, estando en el 2do lugar, después de los insectos. 10 Talo (cuerpo vegetativo) Introducción a la Botánica 2016 •Unicelulares (levaduras) • Hifas (Filamentos ) - Micelio Cenocítico Septado 11 Teorica Hongos I. Maria Victoria Novas 12 3 Introducción a la Botánica 2016 Talo 20/6/2016 Introducción a la Botánica 2016 Multicelular Componentes de la célula fúngica Talos agregados cordones masivo láminas Reproducción y resistencia 13 Pared Pared Introducción a la Botánica 2016 Ultraestructura Introducción a la Botánica 2016 Estructura dinámica Incremento de la rigidez Spitzenkörper Esquema de ápice. Polaridad Fusarium solani (Ascomycota) presentando Spitzenkörper. Elasticidad Teorica Hongos I. Maria Victoria Novas 14 Introducción a la Botánica 2016 Crecimiento apical Courtesy of Fisher-Parton et al. Rigidez http://cronodon.com/BioTech/Fungi.html 15 vs Coemansia reversa (Kickxellomycotina) sin Spitzenkörper. McLaughlin et al. 2015. Subcellular Structure and Biochemical Characters in Fungal Phylogeny. Systematics and16 Evolution, 2nd Edition The Mycota VII Part B 4 Introducción a la Botánica 2016 20/6/2016 Pared Introducción a la Botánica 2016 •Diagrama general y esquemático de la pared Pared Introducción a la Botánica 2016 •Composición química de la pared Memb. Plasmática Memb. Plasmática Proteínas Proteínas Proteinas mananos proteinas Quitina Compuestos estructurales ß(1-4)- N-acetylglucosamine] 17 Pared Introducción a la Botánica 2016 •Composición química de la pared β-glucanos Pared Introducción a la Botánica 2016 •Composición química de la pared Memb. Plasmática Proteínas 18 Memb. Plasmática Proteínas GPI proteinas β-1,6 glucanos Quitina β-1,3 glucanos 19 Teorica Hongos I. Maria Victoria Novas β-1,6 glucanos Quitina β-1,3 glucanos manoproteinas 20 5 Introducción a la Botánica 2016 Otros componentes de la Pared 20/6/2016 Introducción a la Botánica 2016 • Glicoproteinas aglutinantes, adhesivas, sobre la superficie de la pared. • Melaninas pigmentos castaños a negros, (confieren resistencia a la lisis enzimática, resistencia mecánica y protege a las celulas de los rayos UV, radiation solar y desecación) Pared Phylum • Sporopolenina (polímero aromático en las paredes esporales de algunos hongos. Confiere propiedades similares a la melanina) Forma celular Regulación PT funciones Condiciones osmóticas 21 protección Introducción a la Botánica 2016 Variabilidad entre grupos taxonómicos Compon. Estruct. Compon. Matriz Zygomycota Quitina Quitosano Ac poliglucurónico polifosfato Ascomycota Levaduriformes β (1,3) Glucano Quitina <<< Mananoproteinas Ascomycota Filamentosos β (1,3) Glucano β (1,6) Glucano Quitina Galactomanoproteínas α (1,3/1,4) glucanos Chytridiomycota Alternaria Crecimiento Radial Introducción a la Botánica 2016 Basidiomycota β (1,3) Glucano β (1,6) Glucano Quitina (desacetilación) β (1,3) Glucano Quitina Glucano Xilomanoproteínas α (1,3) glucanos 22 Nutrición Introducción a la Botánica 2016 Heterotróficos absorbotróficos Excreción de enzimas digestivas Las enzimas degradan el sustrato Las moléculas más pequeñas son absorbidas por las hifas Anillo de brujas Teorica Hongos I. Maria Victoria Novas 23 24 6 Introducción a la Botánica 2016 20/6/2016 Nutrición Introducción a la Botánica 2016 Transporte Interno de solutos septo Productos solubles sustrato poro levadura Núcleos 1--3 m diam 3--40 Pared fúngica Introducción a la Botánica 2016 cromosomas Division intranuclear –la membrana nuclear permanece intacta durante la mitosis (diferencia con plantas y animales) Nutrición absorbotrófica 25 Núcleos Introducción a la Botánica 2016 Estatus nuclear: Eucariotas. •Uni o multinucleados. •Homocariotas (todos iguales) o Heterocariotas (alguno diferente). 26 Ciclos de vida Introducción a la Botánica 2016 •Predomina el talo vegetativo (hifas, micelio, cordones, etc) •El talo puede ser monocarionte (n), diplonte (2n) – sólo algunas levaduras ó dicarionte (n+n) • Monocarionte (1 núcleo por “célula”) • Dicarionte (2 núcleos por “célula”) • Cenocítico http://chsweb.lr.k12.nj.us/psidelsky/funwfungi.htm Teorica Hongos I. Maria Victoria Novas 27 28 7 Introducción a la Botánica 2016 Ciclos de vida 20/6/2016 Introducción a la Botánica 2016 Los núcleos pueden ser haploides o diploides (menos frecuente) La ploidía está determinada por el “timing” de los siguientes eventos en el ciclo de vida: Ciclo de vida general de los Hongos mitosis Ciclo de vida haploide (n) •Plasmogamia (Fusión de células) •Cariogamia (Fusión nuclear) •Meiosis (División Reduccional) Variable entre los distintos grupos Plasmogamia n 2n n Meiosis Introducción a la Botánica 2016 n+n Cariogamia n+n 2n 29 Reproducción sexual y/o asexual Introducción a la Botánica 2016 30 Estructuras de reproducción: Esporas Introducción a la Botánica 2016 •Anamorfo = Estado Asexual (estado Imperfecto) Mitospora = Espora formada por Reproducción Asexual (mitosis) , denominada conidio o esporangiospora •Teleomorfo = Estado Sexual (Estado Perfecto) Meiospora = Espora formada por reproducción Sexual. Zygospora, Ascospora, Basidiospora. •Holomorfo = Es el estado completo que incluye asexual y sexual 31 Teorica Hongos I. Maria Victoria Novas 32 8 Introducción a la Botánica 2016 Cuerpo fructífero 20/6/2016 Introducción a la Botánica 2016 Es el que porta las esporas (sexuales o asexuales) Puede o no estar presente Micro- o macroscópicos, con poca diferenciación de tejidos Hábitat Introducción a la Botánica 2016 Acuáticos Terrestres 33 Simplificado Líquenes Micorrizas Forman asociaciones simbióticas con otros grupos de organismos. Teorica Hongos I. Maria Victoria Novas Basidiomycota causadas por hongos. Hifas Ascomycota Alrededor del 70% de las enfermedades de las plantas son Hibbett et al. 2007 Glomeromycota Son importantes como patógenos de animales y plantas. Introducción a la Botánica 2016 “Zygomycota” Saprobios: principalmente como descomponedores, son considerados componentes esenciales del ciclo del carbono y están entre los pocos organismos que pueden degradar la lignina. Clasificación de los hongos “Chytridiomycota” Introducción a la Botánica 2016 Ecología 34 35 36 9 Introducción a la Botánica 2016 20/6/2016 Introducción a la Botánica 2016 Clasificación • Tres phyla: Blastocladiomycota Chytridiomycota Neocallimastigomycota “Chytridiomycota” Introducción a la Botánica 2016 •Se conocen ~1,000 especies (127 géneros). •Uni- y pluricelulares •Mayoría saprobios acuáticos (agua dulce), también terrestres Difícil la interpretación de las relaciones entre clados por la agrupación de los Blastocladiomycota con “Zygomycota” en base a secuencias de ADN ribosómico 18S. •Pared quitina •Zoospora flagelada!!! •Talo Unicelular, filamentoso, rizodial Rizoidal 37 Diferentes sistemas de clasificación “Chytridiomycota”. Talo Introducción a la Botánica 2016 Chytridiomycota. Talo 38 Introducción a la Botánica 2016 Eucárpicos: monocéntrico y policéntrico Holocárpico Todo el talo se convierte en estructura de reproducción •Monocéntrico (se forma una solo un cuerpo reproductivo) Esporangio Esporangio Eucárpico Solo una porción del talo se convierte en estructura de reproducción •Policéntrico (se forman varios cuerpos reproductivos) Velez et al., 2010 Esporangio Rizoides Teorica Hongos I. Maria Victoria Novas 39 Talo filamentoso de Allomyces 40 10 Introducción a la Botánica 2016 20/6/2016 Chytridiomycota. Talo Introducción a la Botánica 2016 Introducción a la Botánica 2016 Zoosporas flageladas Unicelulares, Uninucleadas Flagelo “en látigo” de inserción posterior Sin pared celular Según su ubicación respecto a un hospedante Epibiótico Endobiótico Chytridiomycota. Zoospora. Zoospora de Allomyces Rhizophidium Olpidium Chytridiomycota. Zoospora 41 Introducción a la Botánica 2016 42 Chytridiomycota. Ciclo de vida Introducción a la Botánica 2016 Membrana Plasmática Globulos lipídicos microcuerpos Nucleo Ribosomas Retículo endoplasmático Microtubulos (citoesqueleto) Kinetosoma y kinetosoma no funcional mitocondria flagelo Ultraestructura de la zoospora Teorica Hongos I. Maria Victoria Novas 43 44 11 Introducción a la Botánica 2016 20/6/2016 “Chytridiomycota”. Rep. asexual Zoosporangio Introducción a la Botánica 2016 “Chytridiomycota”. Rep. sexual Introducción a la Botánica 2016 Espora de resistencia Pared muy gruesa tubo germinativo Zoosporangio Forma las esporas por mitosis Germinación Enquistamiento Por tubo germinativo Otras zoosporas Retracción o pérdida de flagelos Formación de pared celular 45 “Chytridiomycota”. Patógenos Introducción a la Botánica 2016 46 Batrachochytrium dendrobatidis •Declinaciones poblacionales •Extinciones •Retracción en los rangos de distribución Olpidium brassicae Esporas de resistencia Zoosporangio Synchytrium endobioticum importante patógeno de papas 47 Teorica Hongos I. Maria Victoria Novas Diagnóstico histológico: Engrosamiento de la epidermis Desprendimiento del estrato córneo Presencia de esporangios Papilas de descarga al exterior 48 12 Introducción a la Botánica 2016 20/6/2016 “Zygomycota” Introducción a la Botánica 2016 4 Subphyla Basidiomycota Ascomycota Glomeromycota “Zygomycota” “Chytridiomycota” “Zygomycota” polifilético Sphylum. Mucoromycotina Sphylum. Zoopagomycotina Sphylum. Entomophthoromycotina Sphylum. Kickxellomycotina Ex Phylum “Zygomycota” 49 “Zygomycota”. Talo y pared. Talo Introducción a la Botánica 2016 Bien desarrollado. Micelio cenocítico. Ausencia de estructuras flageladas. 50 “Zygomycota”. Estructuras de Reproducción Asexual Introducción a la Botánica 2016 Columela Esporangio Umbón Absidia Esporangióforo Estolón Rizoides Pared >>Quitosano y quitina 51 Teorica Hongos I. Maria Victoria Novas 52 13 Introducción a la Botánica 2016 “Zygomycota”. Reproducción Asexual 20/6/2016 Introducción a la Botánica 2016 “Zygomycota”. Reproducción Asexual Esporangiosporas formadas por mitosis dentro de esporangios por clivaje del citoplasma Introducción a la Botánica 2016 ESPORANGIOSPORAS COLUMELA = extensión del esporangióforo dentro del esporangio ESPORANGIO PERIDIO = pared ESPORANGIÓFORO = pie del esporangio 53 “Zygomycota”. Reproducción Asexual Introducción a la Botánica 2016 “Zygomycota”. Ciclo de Vida Introducción a la Botánica 2016 Copulación gametangia l 55 Teorica Hongos I. Maria Victoria Novas 54 Rhizopus stolonifer http://www.cobach-elr.com/academias/quimicas/biologia/biologia/curtis/libro/c29d.htm 56 14 Introducción a la Botánica 2016 Zygomycota. Reproducción Sexual 20/6/2016 Introducción a la Botánica 2016 Zygomycota. Reproducción Sexual Zygosporas: esporas de resistencia dentro de un zigosporangio, formado por fusión de gametangios. Introducción a la Botánica 2016 FULCROS Zygosporangio (ornamentado y melanizado) ZYGOSPORANGIO SUSPENSORES 57 “Zygomycota”. Reproducción Sexual Introducción a la Botánica 2016 58 “Zygomycota”. Patógenos Introducción a la Botánica 2016 zapallo zapallo Zygosporangios (ornamentados y melanizados) durazno Rhizopus 59 Teorica Hongos I. Maria Victoria Novas 60 15 Introducción a la Botánica 2016 20/6/2016 Glomeromycota. Rol ecológico Introducción a la Botánica 2016 TODOS sus integrantes son simbiontes obligados! Chytridiomycota Chytridiomycota + Zygomycota Basidiomycota Ascomycota Glomeromycota Zygomycota Chytridiomycota Esta especialización de un clado entero es única entre los hongos Glomeromycota Ascomycota 17 géneros 9 familias Basidiomycota 61 Glomeromycota. Micorrizas (HMA) Introducción a la Botánica 2016 Definición y relevancia Asociación Hongo (Mykos) - Raiz (Rhiza) Redeker et al. 2013. 18S (SSU), ITS1-5.8S-ITS2 (ITS), and/or 28S (LSU). Glomeromycota. Simbiosis 62 Introducción a la Botánica 2016 Se la considera simbiosis mutualista Planta Griego hexosas Hongo P, N, Las micorrizas constituyen la simbiosis más prevalente sobre la tierra. Teorica Hongos I. Maria Victoria Novas 63 La red de hifas incrementa hasta 700 veces la superficie de absorción 64 16 Introducción a la Botánica 2016 20/6/2016 Glomeromycota. Simbiosis Introducción a la Botánica 2016 ¿Por qué son tan importantes? ¿Por qué son tan importantes? •Hospedantes: 80% plantas vasculares – helechos, briofitas! •Asociación mutualista Plantas interconectadas por red de hifas Planta hexosas P, N, Hongo Glomeromycota. Simbiosis Participa en 20% del C producido por fotosíntesis. Además, los HMA consumen 5 mil millones de toneladas de C/año Introducción a la Botánica 2016 Rol crucial en conquista del medio terrestre por parte de 1ras plantas Los 1ros organismos autotrofos terrestres tuvieron que solucionar numerosos desafíos: Yacimiento de Rhynie en Escocia: plantas vasculares sin semillas preservadas en silex •Rol central en el ciclo del C en ecosistemas •Impacto directo en producción y manejo de sistemas agroecológicos 1.Cómo obtener nutrientes? 2.Cómo prevenir la desecación? Aglaophyton mayor 65 Glomeromycota. Simbiosis Introducción a la Botánica 2016 66 Glomeromycota. Morfología Introducción a la Botánica 2016 ¿Por qué son tan importantes? Registro fósil y reloj molecular: Hifa extraradical En rizomas de 1ras plantas vasculares- Devónico. 400 mill. Años. Espora arbúsculo Estructuras intra-radicales: Estructuras fúngicas en el rizoma de Aglaophyton major Fósiles vivientes! Raiz Taylor et al 1995. 67 Teorica Hongos I. Maria Victoria Novas •Micelio (cenocítico) •Esporas Hifa absorbativa vesícula Estructuras extra-radicales: •Micelio (cenocítico) •Arbúsculos •Vesículas •Enrulamientos intracelulares 68 17 Introducción a la Botánica 2016 20/6/2016 Glomeromycota. Estructuras Introducción a la Botánica 2016 Estructuras extra-radicales: Micelio extra-radical •Absorbe nutrientes del suelo y los transporta hacia el micelio intra-radical. Glomeromycota. Estructuras Introducción a la Botánica 2016 Esporas Estructuras extra-radicales: •Asexuales (no RS): Fuente de INOCULO •Tradicionalmente usadas en identificación taxonómica. •Genera nuevos puntos de colonización en la misma raíz o en vecinas (Fuente de inóculo). •Estructuras esféricas: 20-1000 µm diametro •Estabilización de suelo: Síntesis de Glicoproteína (Glomalina). •Cuerpos lipídicos, numerosos núcleos •Participa en formación de esporas. Tamaño, forma, color, tinción, capas de las paredes, hifa subtendiente, presencia/ausencia de vesículas auxiliares 69 Glomeromycota. Estructuras Estructuras intra-radicales: •Intercambio de nutrientes!! Introducción a la Botánica 2016 Arbusculos 70 Glomeromycota. Estructuras Estructuras intra-radicales: Introducción a la Botánica 2016 Vesículas •Ausente en varios Géneros. No es característica del Phylum •Estructura altamente ramificada •Inter o intracelulares •Membrana periarbuscular •Terminales o a partir de ramificaciones laterales •Vida corta •Cuerpos lipídicos •Célula intacta •Numerosos núcleos •Pared engrosada 71 Teorica Hongos I. Maria Victoria Novas 72 18 Introducción a la Botánica 2016 20/6/2016 Glomeromycota. Estructuras Estructuras intra-radicales: Introducción a la Botánica 2016 Enrulamientos intracelulares Glomeromycota. Colonización Introducción a la Botánica 2016 Tipos de colonización Desarrollo intercelular Arbúsculos laterales Desarrollo intracelular COILS Arbúsculos sobre hifas arbúsculos Teorica Hongos I. Maria Victoria Novas 73 74 19
