Efectos de la construcción de una autopista sobre una población de

Efectos de la construcción de una autopista sobre
una población de avutardas:
Influencia en la distribución espacial y efectos en
la abundancia y la productividad
AURORA TORRES MORENO
DIRECTOR: CARLOS PALACÍN MOYA
TUTOR ACADÉMICO: JAVIER SEOANE PINILLA
1 de febrero de 2010
MÁSTER OFICIAL EN ECOLOGÍA
Índice
Página
Introducción .............................................................................................................................. 1
Objetivos e hipótesis ................................................................................................................. 4
Materiales y métodos ............................................................................................................... 5
Especie de estudio .................................................................................................................. 5
Área de estudio ....................................................................................................................... 6
Censos y muestreos de productividad .................................................................................... 8
Análisis de distancias a la R2 ................................................................................................. 9
Análisis BDACI de tendencias poblacionales ...................................................................... 12
Análisis BDACI de familias ................................................................................................. 15
Resultados ............................................................................................................................... 15
Modelos para las distancias a la R2 ...................................................................................... 15
Distribución de las observaciones en bandas ....................................................................... 19
Tendencias poblacionales de las zonas de impacto y control ............................................... 21
Productividad ........................................................................................................................ 24
Extinciones locales ............................................................................................................... 25
Discusión ................................................................................................................................. 26
Distancia a la autopista ......................................................................................................... 26
Abundancia y productividad ................................................................................................. 29
Otros estudios necesarios...................................................................................................... 34
Conclusiones ........................................................................................................................... 35
Bibliografía ............................................................................................................................. 35
Anexo.……………………………………………………………….……………………………………………40
40
Efectos de la construcción de una autopista sobre una población de
avutardas: Influencia en la distribución espacial y efectos en la
abundancia y la productividad
Aurora Torres Moreno ([email protected])
Resumen:
Cada vez es mayor la densidad de carreteras como consecuencia de un creciente desarrollo de
las redes de transporte. Este aspecto es especialmente notorio en zonas periurbanas, por lo que
en éstas resulta clave la planificación y gestión. En la mayoría de los estudios que evalúan
efectos de las carreteras desde un enfoque poblacional, la evidencia de efectos está seriamente
comprometida por la debilidad en el diseño de estudio. En este trabajo se analizaron los
efectos de la construcción de una autopista sobre una población de avutarda común (Otis
tarda), una especie globalmente amenazada, en un espacio protegido de la Comunidad de
Madrid mediante el análisis de una serie temporal (1997-2009) de datos demográficos, que
incluyeron las fases previa y posterior a la construcción de la infraestructura. Se realizaron
modelos aditivos generalizados (GAMs) para examinar el efecto de la distancia a la carretera
sobre la probabilidad de presencia de la especie, y se empleó el diseño BACI (Before-AfterControl-Impact) en el análisis de tendencias poblacionales y de número de grupos familiares.
Los resultados obtenidos indican que la autopista ha tenido efectos negativos sobre el uso del
espacio de la población. Desde el inicio de la construcción, la especie tiende a evitar una
banda de aproximadamente 500 m. En primavera la distancia fue menor, siendo el efecto
perturbador de la carretera aparentemente secundario en comparación con la marcada
fidelidad a las zonas de exhibición. Respecto a las tendencias demográficas, el número de
individuos ha disminuido progresivamente desde la inauguración de la carretera hasta un
50%, a diferencia de las zonas control, donde la abundancia de individuos se ha mantenido o
incrementado. Los efectos sobre la presencia de grupos familiares no fueron tan evidentes,
probablemente debido a la elevada variabilidad natural del éxito reproductivo de la especie.
Palabras clave:
aves esteparias, distancias umbral, BACI, efectos de carreteras, tendencias poblacionales
Abstract:
It is an evident fact nowadays the increasingly road density as a result of a growing
development in the transport network. This subject is especially obvious in peri-urban areas,
so that planning and management are key issues in them. In most of the studies that evaluate
road effects on biological diversity with a population approach effects, evidence is seriously
difficult because of the weakness of study design. In this study were analyzed the effects of a
highway construction on a great bustard (Otis tarda) population, a globally endangered
species, in a protected area of central Spain, through time series analysis (1997-2009) of
demographic data, including the previous and subsequent phases to the infrastructure
construction. We built generalized additive models (GAMs) to check the effect of road
distance over probability of species presence, and it was applied the BACI (Before-AfterControl-Impact) design to analyze population trends and number of reproductive success. Our
results suggest that the highway has had some negative effects on population spatial use. We
realized that, since the beginning of the infrastructure construction, the species tended to
avoid a band about 500 m from the roadside. In spring the avoided band was narrower, as the
road disturbing effect was apparently secondary as compared to the strong site-fidelity to the
exhibition grounds. Concerning the demographic trends, the number of individuals has
reduced gradually since the road opening up to 50%, in contrast to control sites, where the
abundance of individuals has remained or increased. Effects on number of family groups
weren’t so evident, probably due to high natural variability of reproductive success in this
species.
Key words:
BACI, population trends, road effects, steppe birds, threshold distances
Agradecimientos:
Este estudio se ha llevado a cabo dentro del proyecto CGL2005-04893/BOS financiado
mediante un contrato HENARSA-CSIC. Los censos que he utilizado han sido financiados por
la Comunidad de Madrid. He sido muy afortunada de poder contar con una extensa y rica
base de datos, sin la que hubiera sido imposible realizar este trabajo. En su obtención ha
participado mucha gente, a todos gracias.
En mi entorno, mis amigos me han ayudado a desconectar y así disfrutar más de estos
proyectos, y mi padre no sólo ha sido un enorme apoyo, sino también un atento revisor de este
trabajo. Para ellos ya me he convertido en “la niña avutarda”.
En general, debo agradecer la ayuda prestada a todo el equipo desde mi incorporación,
entendiendo mi dedicación al master. Agradezco a Juan Carlos Alonso su confianza y que
haya compartido conmigo sus conocimientos. No puedo olvidarme de las risas con Carolina
Bravo y con Carlos Ponce, que aunque están siempre hasta arriba no pueden evitar transmitir
lo que disfrutan con su trabajo ¡Ánimo en la recta final!
Sobre todo quiero dar las gracias a mis queridos tutores, que han sido mis guías en todo este
proceso, con una actitud ejemplar. Javier Seoane ha sido para mí uno de los grandes
descubrimientos de la Universidad. Siento que nuestras charlas se extendieran, casi siempre,
más de la cuenta, mea culpa. Si siempre he tenido ganas de aprender, ahora más todavía.
Carlos Palacín, con sus frecuentes consejos y refranes me ha hecho mucho más fácil dar mis
primeros pasos en el museo. A él debo agradecerle especialmente su paciencia e implicación
en este trabajo, que ha disfrutado al menos tanto como yo.
Gracias a mi madre (también a mi padre) estoy tan seducida por la naturaleza, así que a su
memoria vaya dedicado mi primer trabajo en el mundo de la ecología.
Introducción
El crecimiento demográfico y la demanda progresiva de conexiones en el territorio están
conduciendo al desarrollo de redes de transporte cada vez más complejas y de mayor
envergadura. Consecuentemente, su papel como elemento estructurador en la configuración y
articulación del espacio viene siendo mayor. En el caso de la Comunidad de Madrid, la red de
carreteras se ha ido incrementando de forma notable en las últimas décadas. Concretamente,
desde 1995 hasta 2007, el número de vías de gran capacidad (autopistas de peaje, carreteras
de doble calzada y autovías) se duplicaron llegando a alcanzar casi 1000 km de longitud
(Dirección General de Carreteras, 2010). Estas circunstancias son consecuencia, en gran
parte, del crecimiento que ha experimentado la ciudad de Madrid desde los años sesenta. En
ese tiempo ha llegado a saturar el espacio interior de su tradicional área urbana, al tiempo que
se ha proyectado hacia el exterior mediante un modelo de crecimiento en el que coexisten la
anexión de los núcleos menores de la periferia inmediata y la conurbación en los ejes de las
grandes autopistas radiales (Serrano et al., 2006). Además, al igual que en otras ciudades
españolas y europeas, en los últimos años se constata una progresiva dispersión de la
urbanización sobre el territorio (Serrano et al., 2006). Actualmente, el conocimiento, el
planeamiento y la gestión de estas zonas cada vez más humanizadas se considera un aspecto
crítico para la sociedad y su futuro (Forman et al., 2002).
Los efectos de las carreteras sobre la diversidad biológica, así como los mecanismos capaces
de alterar a las comunidades faunísticas, son cada vez más estudiados (ver revisión de Forman
et al., 2003). Entre estos últimos, han sido descritos: (1) el ruido, (2) la contaminación
atmosférica, de suelos y aguas, (3) la mortalidad por colisión con el tráfico, (4) el efecto
barrera, y (5) la pérdida de hábitat por ocupación directa (Fig. 1). Estos podrían influir, directa
o indirectamente, en un incremento de la mortalidad, en la pérdida de hábitat más allá de la
superficie ocupada por la carretera, o en la subdivisión de las poblaciones.
En cuanto a la distribución espacial, parece que el efecto de la distancia a la carretera podría
ser una importante variable a considerar, ya que la influencia de la vía podría extenderse más
allá de la superficie de ocupación inmediata, pudiendo alcanzar desde pocos cientos de metros
a varios kilómetros en función de las características del objeto de estudio y del paisaje (van
der Zande et al., 1980; Reijnen et al., 1996; Forman y Deblinger, 2000). En este sentido, un
estudio realizado en Holanda demostró que la diversidad de aves, la presencia de especies
1
IMPACTOS DE LAS CARRETERAS
Ruido
Contaminación
Mortalidad
por tráfico
Barrera
Inaccesibilidad
Ocupación
directa de hábitat
 Pérdida del hábitat disponible
 Incremento de la mortalidad
 Subdivisión de la población
Podrían traducirse en cambios en:
Distribución espacial
Tamaño poblacional
Éxito reproductivo
Figura 1. Representación esquemática de los principales mecanismos y efectos asociados a las
carreteras (Modificado a partir de Jaeger et al., 2005).
especialistas y la densidad total de población fueron menores en hábitats adyacentes a las
carreteras con tráfico abundante (Reijnen et al., 1995; 1996). Este aspecto es frecuentemente
estudiado una vez que la carretera ha sido construida, es decir, desconociendo la situación
anterior a la construcción de la misma (p. ej. Forman et al., 2002; Palomino y Carrascal,
2007), debido a que en la mayoría de los casos no existe la información previa necesaria.
Respecto a las tendencias poblacionales, en algunas ocasiones están muy relacionadas con los
cambios ambientales inducidos por el ser humano (p. ej. Tucker y Heath, 1994; revisión en
Newton, 1998; Donald et al., 2001). En una reciente revisión de los efectos de carreteras
sobre la abundancia animal (Fahrig y Rytwinski, 2009) se ha puesto de manifiesto que los
estudios donde se han documentado efectos negativos de las carreteras son cinco veces más
frecuentes que aquellos que registraron efectos positivos. No obstante estos datos deben ser
considerados con prudencia. En general, en anfibios y reptiles aparecieron efectos negativos.
Las aves mostraron principalmente efectos negativos o ausencia de efectos, con algunos casos
de efectos positivos. Los micromamíferos fundamentalmente mostraron efectos positivos o
ausencia de efectos. Y finalmente en los grandes mamíferos predominaron efectos negativos.
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Además, para entender algo más de la dinámica poblacional es necesario conocer los posibles
efectos sobre ciertos parámetros demográficos como la productividad, supervivencia,
proporción de reproductores, que nos pueden dar las claves de cómo se regula la especie
(Newton, 1998).
Los estudios que evalúan los efectos de las carreteras desde un enfoque poblacional son cada
vez más numerosos (Fahrig y Rytwinski, 2009), pero en muchos de ellos la evidencia de
efectos está seriamente comprometida por la debilidad en el diseño de estudio. En muchos
casos no se realiza un análisis directo de los efectos de las carreteras, sino que se incluyen
variables predictoras relacionadas con las carreteras, como distancia a las mismas, densidad o
longitud. En estos casos los trabajos no fueron diseñados con la intención de cuantificar los
efectos de carreteras.
Uno de los mejores métodos de análisis de este tipo de estudios es el diseño BACI (beforeafter-control-impact; Underwood y Chapman, 2003; Roedenbeck et al., 2007), en el que un
cierto parámetro es estudiado durante bastantes años, tanto antes como después de una
alteración, en zonas control y en zonas presumiblemente alteradas. A pesar de ello, este tipo
de estudio es excepcional en la literatura de efectos de carreteras, tan sólo hay unos pocos
estudios BA (before-after), pero que empleen este tipo de diseño para ver diferencias en la
abundancia animal (Fahrig y Rytwinski, 2009), probablemente porque no se suele contar con
la información espacial y temporal adecuada. Consecuentemente, se exigen estudios bien
diseñados de los efectos de las carreteras en la abundancia animal y en otros parámetros, con
el objetivo de mejorar la fortaleza de los trabajos y poder ser más empleados en la gestión y
en la planificación de infraestructuras.
La mayoría de estudios que se han realizado en medios forestales, húmedales y praderas (p.
ej. Forman et al. 2002; Palomino y Carrascal, 2007) y son muy escasos los trabajos realizados
en zonas agroesteparias, a pesar de que están siendo bastante afectadas por el trazado de
infraestructuras dadas sus características geomorfológicas.
En el presente trabajo se analizan los efectos de la construcción y funcionamiento de una
autopista sobre una población de avutarda común, Otis tarda (Linnaeus, 1758), en un espacio
protegido de la Comunidad de Madrid, a partir de una larga serie de datos que incluyen las
fases previa y posterior a la construcción de la infraestructura. Por una parte, se analiza el
efecto de la distancia a la carretera y se exploran las posibles variaciones estacionales sobre
3
ese efecto, en función del ciclo anual de la especie, cuestión que todavía no ha sido abordada
en ningún trabajo. Por otra, en este trabajo se va a aplicar, por primera vez, un diseño BACI
para estudiar los posibles efectos de la autopista sobre la abundancia y la productividad de
avutardas. Esto podría permitir, en su caso, diferenciar los cambios producidos por la
carretera de los debidos a fluctuaciones que formen parte de las tendencias reales de la
población (Cody y Smallwood, 1996; Primack, 1998), así como detectar posibles alteraciones
de su estructura demográfica. Se trata, por tanto, de un estudio retrospectivo no manipulativo.
Hay dos amenazas principales para la conservación de la especie; la intensificación agrícola y
el desarrollo urbanístico y de infraestructuras, este último especialmente notable en la
Comunidad de Madrid (Palacín, 2007). La intensificación agrícola ha recibido, en general,
más interés (p. ej. Bro et al., 2004; Wretenberg et al., 2007), sin embargo otros tipos de
influencia humana han sido menos explorados.
Objetivos e hipótesis
En este trabajo testamos la hipótesis nula de la ausencia de efecto de la construcción y
funcionamiento de una autopista, la Radial 2 (R2), en la distribución espacial, el tamaño
poblacional y la productividad de la población de avutardas comunes en las proximidades de
la autopista.
Por tanto, el objetivo principal de la tesis de maestría es determinar si ha habido efectos o no
sobre los aspectos mencionados anteriormente y, si ha sido así, evaluar su magnitud. Para
alcanzarlo se abordan los siguientes objetivos específicos:
1. Estudiar los efectos sobre la distribución en las zonas próximas a la R2, tratando de
comprobar si hay diferencias en la distancia a la que se encuentran las localizaciones
de avutarda de la carretera antes, durante y después de su construcción. Además se
explora la variabilidad estacional de la especie y de los grupos familiares.
2. Evaluar los efectos sobre el tamaño poblacional en las zonas próximas a la R2
mediante la elaboración de índices de tendencias poblacionales en zonas de impacto y
zonas control, también en todas las fases, es decir, utilizando un diseño BACI de 12
años de duración.
3. Analizar los efectos sobre la productividad, entendida como número de familias,
aplicando de nuevo el diseño BACI.
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Materiales y métodos
Especie de estudio
La avutarda común, es una de las aves paleárticas de mayor tamaño y está considerada como
la más pesada del mundo con capacidad de vuelo. Además presenta un acusado dimorfismo
sexual en tamaño y coloración, alcanzando pesos de 12-18 kg en machos y de 4-5 kg en
hembras (Alonso et al., 2009). Como en muy pocas aves, el sistema reproductivo es de tipo
lek (Johnsgard, 1991; del Hoyo et al., 1996; Morales, 2000), que consiste en un sistema de
apareamiento poligínico en el que un conjunto de machos se exhiben en determinados lugares
siendo visitados por las hembras para el apareamiento en primavera. El resto del año viven
por separado y forman bandos unisexuales. Los pollos nacen a finales de mayo-primeros de
junio y las madres permanecen junto a ellos los meses de verano, cuando son más
vulnerables, para luego incorporarse a un grupo de hembras. El tamaño de familia, que en
septiembre en esta especie oscila entre 1 y 3 pollos por hembra, presenta muy poca variación
de unos años a otros (Martín, 2009).
Otras características biológicas importantes, de cara a la valoración de efectos, son el hecho
de ser una especie longeva, en la que los individuos de mayor edad conocidos alcanzaron 12
años (datos propios), y que puede ser extremadamente filopátrica y refractaria a la
colonización de nuevas áreas por un marcado efecto de atracción coespecífica (Alonso et al.,
2004).
Esta especie tiene una buena detectabilidad por su tamaño, comportamiento y por las
características del paisaje en el que se encuentra, lo que ha propiciado la realización de censos
fiables de la población y de otros parámetros como la productividad (Alonso et al., 2005).
Aunque España dispone de más de la mitad del total mundial estimado de esta especie con
27500-30000 individuos (Palacín y Alonso, 2008), se trata de una especie globalmente
amenazada y ha sido catalogada como vulnerable a nivel mundial (IUCN, 2006) así como en
el ámbito nacional (Palacín et al., 2004). A escala global, se considera que la tendencia
poblacional es decreciente (Birdlife International, 2004) estando amenazada su supervivencia
en diversos países europeos y en Marruecos (Palacín y Alonso, 2008). La tendencia del
conjunto de la población española de avutardas no es negativa, a pesar de la paulatina
reducción del área ocupada por la especie, observándose una mayor concentración de
individuos en áreas con hábitat de alta calidad. En la Comunidad de Madrid, subsisten
5
aproximadamente, 1500 individuos distribuidos en 15 leks o grupos reproductores
distribuidos por el este y el sur de de la Comunidad (Alonso et al., 2006).
Para este estudio se han considerado dos unidades poblacionales de avutardas del este de la
Comunidad de Madrid. La unidad de Valdetorres-Talamanca de Jarama es la que se encuentra
más al norte de la Comunidad de Madrid y ocupa unas 6297 ha. Está constituida por dos leks
distintos y es, después de Daganzo-Camarma, la población local que más ejemplares de
avutarda común contiene dentro del área de estudio (427±86 individuos). En esta población se
encuentra el lek en el que se concentran mayor número de machos y hembras en primavera de
toda el área de estudio. La unidad de Daganzo-Camarma es la que ocupa una mayor
superficie, aproximadamente 11661 ha, y la que mayor número total de avutardas comunes
alberga en primavera (583±64 individuos). Se compone de 6 leks distintos y entre casi todos
ellos existe continuidad espacial.
Área de estudio
El área de estudio está localizada en el este de la Comunidad de Madrid y en el oeste de la
provincia de Guadalajara, en el Área de Importancia para las Aves (Important Birds Area,
IBA) no. 074 “Talamanca-Camarma” (40º40’ N 3º25’ O, 52000 ha, 792 msnm) a 25 km de
Madrid (Fig. 2). Se caracteriza por un clima mediterráneo semiárido, con precipitaciones
medias anuales de 350-400 mm, y un largo periodo de sequía estival.
La zona presenta un paisaje agroestepario de relieve suave, dedicado principalmente al cultivo
extensivo de cereales, sobre todo trigo (Triticum aestivum), cebada (Hordeum vulgare) o
avena (Avena sativa), con sistema de rotación tradicional y pequeñas manchas de
leguminosas, olivares y viñedos. Otros usos que caracterizan la zona son el ganadero,
fundamentalmente rebaños de ovejas que son conducidos por pastores y perros, y el
cinegético, basado en la caza de perdiz roja (Alectoris rufa; Linnaeus, 1758), conejo
(Oryctolagus cuniculus; Linnaeus, 1758) y liebre europea (Lepus europaeus; Pallas, 1778).
En este espacio existen varias figuras de la Red Natura 2000: dos Zonas de Especial
Protección para Aves (ZEPA) “Estepas cerealistas de los ríos Jarama y Henares” (Madrid) y
“Estepas cerealistas de campiña” (Guadalajara), y el Lugar de Interés Comunitario (LIC)
“Cuenca de los ríos Jarama y Henares”. Además, debido a la riqueza y abundancia de aves ha
sido clasificado como una de las zonas de máxima importancia (hotspot) de aves esteparias de
la Península Ibérica (Traba et al., 2007).
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Figura 2. Localización de la zona de estudio. La autopista R2 es la línea de trazo rojo. El área en color
verde claro corresponde a la IBA 074 “Talamanca-Camarma”. Las dos áreas en verde oscuro
corresponden a la ZEPA 139 “Estepas cerealistas de los ríos Jarama y Henares” (en la Comunidad de
Madrid) y la ZEPA 167 “Estepas cerealistas de campiña” (en la provincia de Guadalajara).
La zona alberga la población de avutardas más importante de Madrid (65%), es decir, algo
más de 900 ejemplares (Alonso et al., 2006). También es un territorio relevante para otras
aves esteparias como el aguilucho pálido (Circus cyaneus; Linnaeus, 1758) y cenizo (C.
pygargus; Linnaeus, 1758), cernícalo primilla (Falco naumanni; Fleischer, 1818), sisón
común (Tetrax tetrax; Linnaeus, 1758) o ganga ortega (Pterocles orientalis; Linnaeus, 1758).
Al sur y sureste de la IBA, próximo a la localidad de Alcalá de Henares, discurre la R2 y un
tramo común de la R2 y M50. En total abarca una longitud de 34 km en el interior de la IBA y
la anchura promedio es aproximadamente de 25 m, con dos calzadas. Se trata de una autopista
de peaje que conecta la M50 y Guadalajara y transcurre prácticamente paralela a la autovía
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del nordeste (A2). Las obras de construcción se iniciaron en octubre de 2001 y tras dos años
fue inaugurada el 6 de octubre de 2003. Tiene un tráfico promedio de 9345 vehículos/día
(datos de Intensidad media diaria de tráfico facilitados por HENARSA, 2009).
Censos y muestreos de productividad
Los datos necesarios para realizar el estudio se han obtenido principalmente de dos fuentes:
censos poblacionales y muestreos de productividad, que han aportado la información
necesaria para el análisis de tendencias poblacionales y de parámetros demográficos, así como
de localización de individuos.
En ambos casos se ha utilizado una serie temporal de censos que van desde 1997 hasta 2009,
realizados con una metodología homogénea. Excepto en el estudio de las tendencias
poblacionales que se excluyó 1997 ya que no fue completo en algunas zonas utilizadas.
La selección de los censos y/o muestreos empleados, que define 4 temporadas (Tabla 1),
viene justificada por los siguientes aspectos:
1. Censo de invierno (diciembre/enero): Dado que la especie es migradora parcial y
diferencial en el área de estudio (Palacín et al., 2009), el censo refleja la cantidad de
aves invernantes, que está conformada por individuos sedentarios o exclusivamente
invernantes.
2. Censo de primavera (marzo): Es el más adecuado para determinar la cantidad de
individuos potencialmente reproductores debido a que al final de este mes es cuando
se producen las mayores agregaciones de avutardas en torno a sus zonas de exhibición.
3. Muestreo productividad de julio: Permite obtener la cantidad de familias (hembras con
pollos) cuando los pollos alcanzan entre 1 y 2 meses de edad y todavía no han
empezado a dispersarse.
4. Muestreo productividad de septiembre: Tiene por objeto registrar la cantidad de
familias que permanecen hasta final del verano, habiendo superado los pollos la fase
de mayor mortalidad juvenil. En esta época son detectados más fácilmente. A partir de
este momento empiezan a incrementarse los movimientos.
El número de pollos avistados durante los censos de julio y septiembre deben considerarse
como valores relativos que permiten comparaciones válidas entre zonas y entre años, pero no
son una muestra absoluta del número de jóvenes nacidos en una población. La cantidad de
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hembras que se observan en septiembre es siempre considerablemente inferior a la registrada
durante la primavera en todas las poblaciones, ya que en ese mes pueden aún permanecer en
zonas de cría alejadas de los lugares habituales con presencia de la especie, sin integrarse en
bandos. Por este motivo los datos de julio y septiembre son considerados muestreos, a
diferencia de los censos de primavera e invierno que son absolutos.
Tabla 1. Resumen de los censos (C) o muestreos (M) utilizados para cada objetivo.
Distancias
Individuos
C. invierno
C. primavera
M. julio
M. septiembre
Familias
Tendencias
poblacionales
Individuos
Parámetros
demográficos
Familias
C. primavera
M. septiembre
M. septiembre
Se ha llevado a cabo una compilación exhaustiva de los mismos, en total 23 censos y 26
muestreos, en los que se ha empleado un total de 132 días de trabajo de campo. Todos fueron
revisados con el fin de trabajar con datos sólidos y homogéneos. En total se registraron 1517
observaciones y un total de 15689 avutardas.
Todos los seguimientos fueron llevados a cabo por observadores con experiencia en censar
avutardas, con conocimiento del área de estudio y una rigurosa metodología. Se realizó un
recorrido sistemático de la superficie a prospectar con 2 o 3 equipos de 2 personas operando
en vehículo todo-terreno con prismáticos y telescopios (20-60x), a baja velocidad y realizando
frecuentes paradas (ver detalles en Alonso et al., 2005). Durante el censo se cartografiaron
todas las aves vistas en mapas a escala 1:50.000 ó 1:25.000. Para hacer que los resultados
fueran comparables entre años se usó un recorrido predeterminado.
Estos datos vienen siendo tomados regularmente por el equipo, y desde el inicio de mi
colaboración, en el verano de 2008, he podido participar en los censos y muestreos.
Análisis de distancias a la R2
Para este apartado, se ha definido como zona de estudio una banda de 2 km en torno a la R2,
teniendo en cuenta todas las localizaciones detectadas entre 1997 y 2009. Se seleccionó dicha
distancia para asegurar que los efectos percibidos puedan atribuirse a la cercanía inmediata de
la autopista y no a la proximidad de núcleos urbanos u otras alteraciones de origen humano
que podrían aparecer si se incluyen áreas de estudio más amplias.
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Los análisis de distancias se han realizado mediante dos aproximaciones: (1) utilizando todas
las observaciones de censos y/o muestreos como unidad de análisis, y considerando la
temporada para explorar la variabilidad estacional, y (2) con las observaciones de familias
correspondientes a una sola temporada, ya que podría observarse un efecto diferente debido a
los requerimientos ecológicos de las mismas (lugares seguros y con abundancia de alimento).
En primer lugar, se ha realizado un análisis con la distancia como variable cualitativa,
tomando para ello 4 bandas desde la carretera con una anchura de 0,5 km (Fig. 3). Teniendo
en cuenta la frecuencia de observaciones en cada banda se han construido los histogramas
para cada fase (antes, durante y después) con las frecuencias relativas, y se han testado las
diferencias entre fases mediante una X2, a partir de una tabla de contingencia de 4x3, con el
paquete “Rcmdr” en el programa estadístico R v. 2.10.1 (R Development Core Team, 2005).
Figura 3. Mapa de las bandas en torno a la R2. Los puntos naranjas representan las localizaciones de
avutardas durante el periodo 1997-2009.
A continuación, tomando la distancia como variable cuantitativa, se han construido Modelos
Aditivos Generalizados (GAMs; Hastie y Tibshirani, 1990). Se tratan de una extensión semiparamétrica de los Modelos Lineales Generalizados (GLMs) cuya fórmula básica es:
Logit(p) = a0 + f1x1 + f2x2 + … + fkxk
Donde la p representa la presencia o ausencia, y las f1 a fk son funciones de suavizado de las k
variables predictoras (Guisan et al., 2002). En comparación con otros métodos, es
suficientemente sensible para modelar las respuestas de las especies de forma satisfactoria
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(Suarez-Seoane et al., 2002). A diferencia de
los GLMs, que pueden expresarse más
fácilmente en forma de una ecuación, la
interpretación de los modelos GAM requiere la
representación gráfica del modelo.
Los
modelos
se han
realizado
con la
presencia/ausencia de la especie en el área de
estudio con errores binomiales y función logit
usando como variable predictora la distancia a
la carretera. A partir de estos modelos se
obtiene una función matemática que permite su
extrapolación a una superficie continua, en
nuestro caso de probabilidad de presencia.
Realmente las denominadas ausencias son
pseudoausencias, pues se han obtenido al
lanzar puntos aleatorios sobre la superficie que
hemos estimado de hábitat mediante el
siguiente proceso: para estimar la superficie de
hábitat
potencialmente
utilizable
se
seleccionaron todas las observaciones de los
censos y muestreos de las cuatro temporadas a
partir de 1997 que se encontraban a distancias
no superiores a 2 km (Fig. 4.a.).
Figura 4. Esquema del procedimiento de selección
de las zonas de utilización de la especie para
generar las pseudoausencias: a) georreferen-ciación
de las observaciones de censos y muestreos (19972009) en una banda de 2 km a la R2, b) áreas de
campeo mediante el método Kernel al 99%, c)
delimitación de las zonas, d) alteriones humanas
registradas en la zona para su exclusión, y e) áreas
de máxima utilización definitivas.
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A continuación se estimó el área de campeo de la especie en la zona utilizando como
procedimiento análitico el método fijo de Kernel (fixed Kernel; Worton, 1989) que es una
función no paramétrica utilizada para estimar la distribución de un conjunto de localizaciones,
creando unos contornos espaciales alrededor de las áreas con la misma intensidad de uso. Se
han creado áreas que representan el 99% de probabilidad de uso con validación cruzada de
mínimos cuadrados (Seaman y Powell, 1997) (Fig. 4.b.). Seguidamente, se delimitaron las
zonas (Fig. 4.c.) y se eliminaron las superficies de alteraciones humanas que solapaban con
los polígonos de Kernel obtenidos (Fig. 4.d.) anteriores al periodo de construcción de la
carretera. Finalmente, ya que al realizar el Kernel se habían sobrepasado las bandas de estudio
en ciertas zonas se ajustó con la capa del mismo, obteniendo finalmente una superficie fiable
de hábitat utilizable para las avutardas (Fig. 4.e.).
Para finalizar se tomó un banda de 100 m en torno a cada observación y se evitaron esas
superficies al lanzar los puntos aleatorios. Siempre se obtuvo el mismo número de
pseudoausencias que de presencias con el fin de que el diseño resultara equilibrado. Para
todos los análisis de información geográfica se ha empleado la extensión Hawths Tools
(Beyer, 2004) para ArcGis v. 9.2. Una vez con todos los datos se generaron tres modelos, uno
para cada fase (antes, durante y después) con la librería mgcv en R v. 2.10.1., que como
estimador no paramétrico univariante usa el suavizado mediante splines, es decir, genera
curvas definidas por partes mediante polinomios. Los splines se emplean sobre todo para
aproximar formas complicadas en los ajustes de curvas.
Análisis BDACI de tendencias poblacionales
La clave del diseño BACI está en que las zonas presumiblemente afectadas por un impacto se
comparan con zonas control, tanto antes como después de que ocurra. Si no se consideraran
zonas control la posibilidad de que un cambio observado fuera causado por algún otro
fenómeno no podría ser excluida (Schmitt y Osenberg, 1996). Del mismo modo, si solo
existieran datos de zonas de impacto y control posteriores al fenómeno de estudio las
diferencias observadas solo serían válidas si ambas fueran idénticas en ausencia de impacto,
Un subtipo del BACI es el diseño BDACI (before-during-after-control-impact; Roedenbeck et
al. 2007), en el que también se analizan los efectos durante la construcción de una
infraestructura (Fig. 5). Este procedimiento incrementa el conocimiento acerca de la reversibi
lidad de los efectos que podrían ocurrir durante la fase de construcción pero que podrían ir
disminuyendo después.
12
Figura 5. Esquema del diseño BDACI (before-during-after-control-impact). En este caso los efectos
son evaluados en zonas control y de impacto antes, durante y después de la construcción de la
autopista. Basado en Roedenbeck et al., 2007.
En este estudio, la zona de impacto (ZI) fue delimitada como una banda de 2 km en torno a la
R2. Las dos zonas de control seleccionadas (Fig. 6), se encuentran a 7.3 y 19.5 km de
distancia de la autopista (calculada como la distancia al centroide de cada zona), poseen el
mismo hábitat y son ambientalmente homogéneas a la zona de impacto. La Zona Control 1
(ZC1) pertenece a la misma unidad poblacional de avutardas que la zona de impacto (se tiene
constancia de la existencia de movimientos de individuos, sobre todo hembras, entre varios
leks a lo largo del mismo periodo reproductor y de cría; Martín, 2009), comienza a 2 km de la
misma, y sólo considera las observaciones de la unidad que se encontraron a más de 4 km a la
carretera. Esta distancia ha sido también escogida en otros trabajos basados en el diseño
BACI (p. ej. Bro et al., 2004). La Zona Control 2 (ZC2), pertenece a otra unidad poblacional
de avutardas de la IBA y está separada de la autopista por una distancia superior a 10.6 km.
Para detectar los posibles cambios de tendencia del tamaño poblacional en las zonas de
impacto y control se han analizado los censos de la población reproductora en la IBA en el
periodo de estudio (1998-2009) con el programa TRIM v. 3.40 (TRends and Indices for
Monitoring data; Pannekoek y van Strien, 2001), que calcula índices de población que
representan el cambio interanual, suponiendo la variación relativa del tamaño poblacional
total. Para ello calcula la ratio entre el tamaño de población de cada año y el año 1998 que
hemos tomado como base. El programa analiza series temporales de datos mediante regresión
loglineal y ha sido diseñado para tener en cuenta tanto el problema de la sobredispersión
13
como el de la autocorrelación temporal en el
número de aves observadas (Pannekoek y van
Strien, 2001). Esta técnica ha sido comúnmente
utilizada para analizar series temporales de datos
de aves (p. ej. Seoane y Carrascal, 2007;
Wretenberg et al., 2007; Fasola et al., 2009).
Los modelos TRIM pueden tener en cuenta años
de cambio de la tendencia (changes points), es
decir, de la pendiente, y covariables categóricas,
que agrupan sitios en base a una serie de rasgos.
En este estudio se ha incorporado la covariable
“zona” con tres niveles: “ZI”, “ZC1” y “ZC2”,
para comprobar si existen diferencias en las
tendencias poblacionales de las zonas de impacto
y las zonas control. En algunos modelos se han
Figura 6. Localización de las zonas control 1
(verde) y 2 (azul) calculadas mediante el
método de Kernel al 99%.
La línea negra
continua corresponde a la banda de 4 km a la
seleccionado los años de cambio de manera
directa para tratar de comprobar si la tendencia
difiere antes y después de cada uno de ellos,
carretera y la discontinua es la banda de 2 km tomando 1998, 2001 (construcción) y 2003
que delimita la zona de impacto.
(apertura al tráfico) o 1998 y 2003.
En otros se ha efectuado una selección de años de cambio por etapas, en la que se va testando
la significación de los cambios de tendencia antes y después de cada año de cambio, de tal
forma que si no alcanza un cierto umbral es eliminado del modelo.
De las posibles combinaciones se han derivado una serie de modelos de tendencia lineal
(linear switching trend models). Mediante este procedimiento se generaron unos índices
poblacionales calculados a partir de la suma de efectivos totales observados del censo de
marzo. A continuación, se determinó cuál fue el mejor modelo teniendo en cuenta el AIC
(Criterio de Información de Akaike; Burnham y Anderson, 2002) y la significación estadística
mediante test de verosimilitud (Likelihood ratio). El AIC es una estima de la distancia relativa
entre un modelo ajustado y el mecanismo desconocido que genera los datos observados
(Burnham y Anderson, 2002), por lo que no debe considerarse como valor absoluto, pues
14
como tal no es interpretable, sino que deben tenerse en cuenta los valores relativos al conjunto
de modelos considerado.
No se ha tenido en cuenta la mortalidad por atropello como causa de variación en el número
de individuos ya que durante el periodo de estudio no se registró ningún suceso de este tipo.
Análisis BDACI de familias
Para este análisis se utilizaron los datos del muestreo de productividad de septiembre, ya que
es en esta temporada cuando mejor se puede estimar el número de pollos, e inherente a ello el
número de familias, porque se observan con mayor facilidad. Se ha seguido un diseño similar
al anterior, con las mismas zonas de impacto y control (Fig. 6).
En este análisis hemos decidido trabajar con familias, como unidad de muestreo, porque este
parámetro nos da una idea del número de hembras que han criado con éxito, ya que el pollo
habrá superado el periodo de máxima vulnerabilidad. Las familias, aunque suelen ser de un
pollo en la mayoría de los casos, pueden llegar hasta tres. Es preferible trabajar con esta
unidad que con la productividad ya que, aparte de que como zona de impacto no estamos
seleccionando los núcleos reproductivos completos, la productividad en la avutarda es una
medida con una enorme variabilidad (Palacín, 2007). Para comprobar si existen diferencias
significativas o no entre las zonas de impacto y control, así como entre las fases de estudio se
empleará un Análisis de la varianza simple (ANOVA; Reid et al., 2006).
Resultados
Modelos para las distancias a la R2
En todos los casos en los que fue analizada la fase previa a la construcción la distancia no
llegó a explicar más de un 2.8% de la variabilidad en la presencia de avutardas, excepto en
julio, con 5.5%, y en ningún caso resultó ser significativa, lo que indica que en ese periodo no
había una distribución determinada en el territorio a lo largo del eje estudiado de 2 km.
Los modelos GAM para las distancias anuales a la R2 indican que esta variable es
significativa tanto durante la construcción como una vez finalizada (Tabla 2) y es ligeramente
más explicativa en la primera (9.6%) que en la segunda (7.7%).
Tabla 2. Tabla de devianza de los GAMs (errores binominales) para las distancias anuales,
estacionales y de familias. Estos modelos relacionan la presencia/ausencia de localizaciones de
15
avutardas comunes con la distancia a la R2. Se da la devianza residual como medida de la complejidad
del modelo, la devianza explicada como medida de su capacidad explicativa, el tamaño muestral “n” y
los resultados del test de X2 para la variable distancia.
Modelos
Fase
Devianza
residual
Devianza
explicada (%)
n
X2
p-valor
Antes
Durante
Después
900
359
1027
0,8
9,6
7,7
661
288
805
4,9
27,1
57,0
0,154
0,000*
0,000*
Antes
Durante
Después
Antes
Durante
Después
Antes
Durante
Después
Antes
Durante
Después
102
41
156
297
98
273
159
68
241
319
134
354
2,8
22,5
12,7
1,3
5,6
4,7
5,5
15,0
7,3
0,5
13,0
8,3
83
40
130
217
76
207
128
61
189
233
111
279
2,2
8,2
13,8
2,7
4,4
10,3
7,0
7,8
14,8
0,8
11,7
22,0
0,392
0,043*
0,016*
0,329
0,116
0,024*
0,080
0,051
0,003*
0,637
0,061
0,002*
Antes
Durante
Después
138
44
121
1,7
24,0
9,2
101
44
111
2,3
9,3
9,4
0,236
0,030*
0,074
Anuales:
Estacionales:
Invierno
Primavera
Julio
Septiembre
Familias:
Códigos de significación: * inferior a 0,05.
Los resultados obtenidos indican que la probabilidad de presencia de las aves disminuye a
medida que nos acercamos a la carretera (Fig. 7), evitando una distancia umbral de 500 m en
fase de construcción y entre los 400 y los 800 m en la fase posterior. En esta última también
se observa una oscilación a partir de los 1700 m. A pesar de que en todas las temporadas la
variable distancia resultó significativa en la fase posterior a la construcción se encontraron
diferencias en cuanto a su capacidad explicativa (Tabla 2) y su forma (Fig. 8).
16
Durante
Después
-1
-2
-3
-5
-4
s(Distancia)
0
1
2
Antes
0
500
1000
1500
0
500
1000
1500
0
500
1000
1500
2000
Distancia a la carretera (m)
Figura 7. Estimación no paramétrica de las contribuciones aditivas de la distancia a la R2 con los
datos anuales. Los valores del eje “y” corresponden al predictor linear, que se interpreta como la
probabilidad de presencia de la especie. Se usó un suavizado spline con intervalo de confianza al 95%.
En invierno la devianza explicada por los modelos para las fase de construcción fue 22.5%, y
para la de utilización 12.7%, resultando la distancia significativa en ambas. Durante la
construcción aumentó notablemente la probabilidad de presencia en torno a 1 km de distancia,
y después parece detectarse una distancia umbral de entre 500 y 600 m a la R2 con mayor
probabilidad de ausencias (Fig. 8).
En julio y septiembre los modelos muestran resultados parecidos. Los modelos más
explicativos corresponden a la fase de construcción (15 y 13%), estando la variable distancia
en niveles cercanos a la significación y presentando una distancia entre 500 y 700 m en la que
se ha reducido la probabilidad de presencia. En la fase posterior los modelos son menos
explicativos aunque la variable distancia resulta muy significativa, situándose la distancia
umbral entre 600 y 700 m.
En cuando a los modelos GAM para las observaciones de familias en septiembre el de la fase
de construcción es el más explicativo (24%) y la variable distancia resulta significativa
(Tabla 2). Sin embargo en la fase de funcionamiento de la R2 el modelo es menos explicativo
aunque parece que la distancia sigue teniendo cierta influencia, siendo casi significativo.
A partir de la visualización de los resultados parece que el modelo ha cambiado
considerablemente respecto a la fase anterior, de tal forma que en la fase de construcción, la
distancia a la que aumenta la probabilidad de presencia notablemente es desde los 600 m,
17
Durante
Después
Invierno
0
500
1000
1500
0
500
1000
1500
0
500
1000
1500
-3
-4
0
500
1000
1500
0
500
1000
1500
0
500
1000
1500
1
2
Primavera
Julio
0
500
1000
1500
0
500
1000
1500
0
500
1000
1500
-5 -4
-3
-2 -1
0
1
2
-4
-3
-2 -1
0
s(Distancia)
s(Distancia)
-2 -1
0
1
2
-4
-3
-2 -1
0
1
2
Antes
Septiembre
0
500
1000
1500
0
500
1000
1500
0
500
1000
1500
2000
Distancia a la carretera (m)
Figura 8. Estimación no paramétrica de las contribuciones aditivas de la distancia a la R2 con los
datos estacionales. Los valores del eje “y” corresponden al predictor linear, que se interpreta como la
probabilidad de presencia de la especie. Se usó un suavizado spline con intervalo de confianza al 95%.
mientras que en la fase posterior a medida que nos alejamos de la carretera aumenta la
probabilidad de presencia (Fig. 9).
18
Durante
Después
0
-1
-2
-3
-5
-4
s(Distancia)
1
2
Antes
0
500
1000
1500
0
500
1000
1500
0
500
1000
1500
2000
Distancia a la carretera (m)
Figura 9. Estimación no paramétrica de las contribuciones aditivas de la distancia a la R2 con los
datos de familias. Los valores del eje “y” corresponden al predictor linear, que se interpreta como la
probabilidad de presencia de la especie. Se usó un suavizado spline con intervalo de confianza al 95%.
Distribución de las observaciones en bandas
En ninguno de los conjuntos de datos analizados parece que exista un gradiente entre las
observaciones registradas y la distancia a la carretera (Fig. 10). El 66.4% de las observaciones
se ha situado entre los 500 y 1500 m de la carretera. En general, ha disminuido un 53.4% la
proporción de observaciones registradas en la banda de 0 a 500 m durante la construcción de
la autopista y un 56.9% después, habiendo aumentado en la banda de 500 a 1000 m un 34.3%
y un 54.6% respectivamente.
Los datos anuales muestran diferencias significativas entre la fase y las bandas (X2 = 21.17,
g.l. = 6, p = 0.002). En este caso, antes de la construcción de la autopista se observaba una
distribución de las observaciones bastante compensada entre las bandas, pero ya en la
construcción la proporción de observaciones encontradas en la banda próxima a la carretera se
reduce a más de la mitad y se incrementa en la banda de 500 a 1000 m.
Al igual que en los análisis anteriores de modelos GAM si se exploran las variaciones
estacionales en el efecto de la distancia a la carretera aparecen diferencias.
Las dos temporadas en los que no se encontraron diferencias significativas entre la fase y la
banda fue en primavera (X2 = 4.29, g.l. = 6, p = 0.637) y en julio (X2 = 5.89, g.l. = 6, p =
0.4356). En este último se registraron sólo un 10.7% de las observaciones antes de la
construcción de la carretera en las zonas próximas a la carretera. Esa proporción se reduce
19
0,5
Invierno
0,4
0,4
0,3
0,3
0,2
0,2
0,1
0,1
0
Frecuencia relativa
0,5
Primavera
0
Septiembre
Julio
0,4
0,4
0,3
0,3
0,2
0,2
0,1
0,1
0
0
Anual
Familias
0,4
0,4
0,3
0,3
0,2
0,2
0,1
0,1
0
0
ANTES
DURANTE
DESPUÉS
0-500 m
500-1000 m
ANTES
1000-1500 m
DURANTE
DESPUÉS
1500-2000 m
Figura 10. Frecuencias relativas de observaciones registradas por banda para los tres periodos de
estudio con cada conjunto de datos (anuales, estacionales y de familias).
cuando se inician las obras (5.1%) y una vez se inaugura la autopista vuelve a ser
prácticamente igual de utilizada (9.7%).
En invierno las diferencias fueron significativas (X2 = 9.669, g.l. = 3, p = 0.022) y en
septiembre prácticamente también (X2 = 12.36, g.l. = 6, p = 0.054), apuntando en la misma
dirección que los GAMs. En el análisis de los datos invernales sólo se tuvieron en cuenta las
fases anterior y posterior, porque para la fase de construcción la muestra de observaciones
resultó insuficiente.
En el caso de las familias las diferencias entre las bandas y las fases resultaron muy
significativas (X2 = 24.31, g.l. = 6, p < 0.001), encontrándose una gran reducción de la
utilización de esta banda en las fases de construcción y funcionamiento de la autopista.
20
Tendencias poblacionales de las zonas de impacto y control
Los índices de población calculados para
600
ZC2
500
cada zona por los modelos TRIM
400
ajustados (Fig. 11), arrojan resultados
desiguales para la fase previa y posterior
300
a la construcción.
200
100
La fase previa a la construcción de la
0
autopista (1998-2001) coincide con un
1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008 2009
Número de individuos
600
ZC1
aumento del número de individuos en la
ZI y en la ZC2 hasta el año 2000.
500
400
Un
año
después,
el
número
de
300
individuos desciende en todas las zonas.
200
En septiembre de 2001 se inicia la
100
construcción de la carretera y desde ese
0
1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008 2009
600
IMPACTO
ZI
500
año hasta su inauguración en octubre de
2003
se
aprecia
un
crecimiento
poblacional en las tres zonas, si bien es
400
más evidente en la ZI donde pasa de 203
300
a 363 individuos y en la ZC2 que
200
aumenta de 281 a 411 individuos. La
100
ZC1, en general, presenta variaciones de
menor magnitud, aumento el número de
0
1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008 2009
efectivos de 163 a 197.
Figura 11. Tendencias del tamaño poblacional estimado como la suma de individuos, derivados de los
índices predichos por TRIM para cada zona. Las flechas indican años con un cambio significativo de
la tendencia (ver “Materiales y métodos”). Todos los modelos se ajustan a los datos (p > 0.2) y son los
mejores con incrementos de AIC de 166 (ZI), 39.3 (ZC1) y 74.3 (ZC2). Las líneas punteadas
corresponden a los momentos de inicio de la construcción e inauguración de la R2.
Durante la fase posterior a la construcción las tendencias presentaron menor variabilidad
(menor número de puntos de cambio significativos). Así pues, la población de la ZI descendió
notablemente de 363 a 179 individuos (2003-2008), mientras que en la ZC1 la población
21
aumentó y se mantuvo en torno a 220 individuos (2003-2008) y la ZC2 la población siguió
una tendencia creciente hasta 567 individuos (2003-2009). El último año (2009) se registró un
cambio de tendencia en la zona de impacto y ZC1.
Todos los modelos construidos con el conjunto de datos que incorporaron la covariable
“zona” indicaron que era muy significativa y mejoraron el ajuste del modelo a los datos
observados (Tabla 3). Además, según los valores del AIC todos los modelos que no la
introducen son bastante peores que los que la tienen en cuenta.
Tabla 3. Resumen de los modelos realizados. Valores significativos de la Likelihood Ratio indican
que el modelo no se ajusta a los datos, mientras que por encima de p = 0.05 el modelo se ajusta. Se
muestran los resultados del test de Wald que indicó la significación de la covariable en los modelos
que la incorporaron.
Modelo
Sin covariable
3 años de cambio
2 años de cambio
años de cambio
por etapas
Con covariable
3 años de cambio
2 años de cambio
años de cambio
por etapas
AIC
Likelihood
Ratio
p-valor
(LR)
Años de cambio
de la tendencia
Test
Wald
p-valor
(W)
336.4
342.4
396.37
404.39
<0.001*
<0.001*
1998,2001,2003
-
-
239.3
297.31
<0.001*
-
-
64.9
127.3
112.87
181.28
<0.001*
<0.001*
33.88
26.58
<0.001*
<0.001*
-7.1
4.92
0.554
400.44
<0.001*
1998,2003
1998,1999*,2001*,
2003*
1998,2001,2003*
1998,2003*
1998*,1999*,2000*,
2001*,2002*,2003*,
2005*,2006*,2008*
Códigos de significación: * valores significativos.
El único modelo que se ajustó a los datos observados fue el que incorporaba la covariable
“zona” y en el que se habían seleccionado los años de cambio de la tendencia significativos
por etapas, de tal forma que solo ha excluido dos años, 2004 y 2007. Si los modelos sólo
incorporan 2 o 3 puntos de cambio correspondientes a las fases los modelos no se llegan a
ajustar a los datos.
En cuanto a los valores obtenidos del AIC aunque suelen ser positivos también se pueden
obtener valores negativos, en ese caso el mejor modelo es el más negativo. Por tanto el mejor
modelo es el que ha considerado casi todos los puntos de cambio (Fig. 12.a), seguido del
modelo con 3 puntos de cambio (Fig. 12.b) y finalmente el de 2, que es el peor de los
modelos que consideran la zona.
22
Índices del Modelo TRIM
ANTES
DURANTE
DESPUÉS
ANTES
DURANTE
DESPUÉS
2
a
1,8
b
1,6
1,4
1,2
1
0,8
0,6
1998
2000
2002
2004
2006
2008
1998
2000
2002
2004
2006
2008
Figura 12. Índices de población predichos por los modelos TRIM para los tres niveles de la covariable
“zona”: zona de impacto (línea discontinua), zona control 1 (línea verde) y 2 (línea azul). El modelo a)
es el que mejor se ajusta a los datos observados (p = 0.554) y procede de la selección de puntos de
cambios de tendencia significativos por etapas, y el modelo b) con los puntos de cambio seleccionados
para cada etapa (1998: antes, 2001: durante, 2003: después) que no se ajusta a los datos (p < 0.001).
Efecto de la zona estadísticamente significativo en ambos modelos (p < 0.001).
Para el mejor modelo se han calculado las tasas de cambio (Tabla 4). En la mayoría de los
casos son anuales y solo han sido bianuales cuando no ha habido cambios significativos en la
tendencia de un año a otro (2004 y 2007).
Tabla 4. Resultados del modelo de tendencias poblacionales con TRIM que incorpora la covariable
“Zona” y se ha seleccionado los puntos de cambio de tendencia significativos por etapas, eliminado
exclusivamente 2004 y 2007. Valores positivos de la tasa de cambio indican incremento de efectivos y
valores negativos indican descenso.
Periodo
Tasa de cambio
Impacto (%)
Tasa de cambio
ZC1 (%)
Tasa de cambio
ZC2 (%)
Test Wald
p-valor
1998-1999
1999-2000
2000-2001
2001-2002
2002-2003
2003-2005
2005-2006
2006-2008
2008-2009
74
-3
-33
9
63
-14
2
-17
12
3
-19
-9
56
-19
8
2
-6
-32
14
-44
-28
24
17
1
30
-2
10
47.26
22.14
16.67
38.59
27.66
58.75
17.66
23.23
18.24
0.000*
0.000*
0.001*
0.000*
0.000*
0.000*
0.001*
0.000*
0.000*
Códigos de significación: * valores significativos.
23
Parece que el inicio de la construcción no ha supuesto un cambio de signo de la tendencia,
con un balance de crecimiento en todas las zonas. Sin embargo, el año de inauguración si ha
supuesto un cambio importante de la tendencia en la ZI, a diferencia de las zonas control.
Productividad
A lo largo del periodo de estudio se producen grandes oscilaciones del número de familias en
todas las zonas (Fig. 13), por lo que las desviaciones típicas de los datos son elevadas. Sin
embargo se observa un comportamiento bastante parecido en todas las zonas, de tal forma que
años en los que aumenta el número de familias generalmente va a coincidir la situación en las
tres zonas, aunque difiriendo en la magnitud.
El número total de familias registrado en la zona de impacto durante el periodo de estudio fue
de 129, notablemente inferior que en los controles (237 en ZC1 y 289 en ZC2). No se
observaron diferencias significativas en el número de familias de las distintas fases
(resultados del ANOVA simple: F=0.46; p=0.767) en ninguna de las zonas, ya que la
1999
2001
2003
ZC2
ZC1
2005
2007
25
20
15
10
50
45
40
35
30
25
20
15
10
5
0
1997
de familias
del número
Media
de familias
Número
Número de familias
interacción no resultó significativa (resultados del ANOVA simple: F=0.02; p=0.979).
2009
Impacto
ZC1
ZC2
Impacto
Figura 13. Tendencias del número de familias en el periodo
Figura
14.
Valores
medios
en
de estudio para las zonas control y la zona de impacto.
intervalos de confianza al 95% del
número de familias en cada zona
durante el periodo de estudio.
Aun así, el número medio de familias fue menor en la fase posterior a la construcción tanto en
la zonas de impacto (de 10 a 8 familias/año) como en ZC1 (de 20 a 17 familias/año), mientras
24
que en ZC2 el número se incrementó (de 21 a 24 familias/año). Durante la fase de
construcción el número de familias se incrementó en la zona de impacto (14 familias/año) y
disminuyó en las zonas control (17 familias/año en ZC1 y 19 familias/año en ZC2).
El factor “zona” resultó significativo (resultados del ANOVA simple: F=7.73; p=0.002),
siendo la zona de impacto significativamente diferente de las dos zonas control, pero no éstas
entre sí (Fig. 14). No obstante, el ajuste a los datos fue débil (R2 = 0.37).
Extinciones locales
Tras la construcción de la R2 se han registrado los siguientes procesos de extinción local en la
zona de impacto (banda de 2 km; Fig. 15): (1) Paracuellos de Jarama, que era utilizada como
área de invernada y de reproducción por unas 25 aves, debido a la pérdida directa de hábitat
por la construcción de una urbanización que ha ocupado la mayor parte de la superficie en la
que se localizaban individuos. Unido a ello, la construcción de la R2 ha delimitado un
pequeño espacio de terreno agrícola de poco más de 1 km de ancho. El último contacto se
detectó en octubre de 2004, una hembra con dos pollos. Y (2) sur de Meco, zona utilizada por
21 avutardas hasta 2004. La última observación es de un bando de 14 hembras en marzo de
2005. En las zonas de control no se registraron extinciones locales de la especie.
Figura 15. Localización de los núcleos desaparecidos desde la construcción de la carretera (color
verde). La línea negra discontinua corresponde a la banda de 2 km a la R2 que delimita la zona de
impacto y las zonas con la malla son superficies de desarrollo urbano en los últimos años.
25
Discusión
Distancia a la autopista
La zona en la que se ha construido la R2 parece que, aunque era utilizada de manera habitual,
no concentraba la mayor parte de las observaciones, sino que se distribuían a lo largo de los
2000 m que se han escogido como área de estudio. Con la construcción de la autopista, el
hábitat utilizable por la especie, en la zona sur de la misma, no llega más allá de una distancia
de 345 m desde la infraestructura, por lo que es probable que acceder a estas zonas no les
resulte rentable. De hecho, una vez iniciada la construcción de la R2 no se han vuelto a
registrar observaciones en la zona sur de la autopista, excepto en el núcleo de Paracuellos de
Jarama, hasta su desaparición en 2004.
Las mayores modificaciones en la distribución de la especie tuvieron lugar en los primeros
1000 m de distancia. En la fase de construcción y funcionamiento de la R2 podría haberse
producido un desplazamiento de la especie de la banda de 0-500 m a la de 500-1000 m, ya
que en la primera disminuyó considerablemente el número de observaciones mientras que en
la segunda aumentaron, situándose la distancia umbral en torno a los 600 m en la fase de
construcción y 500 m en la fase de funcionamiento, aunque estos valores presentaron
diferencias según el conjunto de datos considerado. A partir de los 1000 m las oscilaciones
encontradas en los modelos GAM podrían estar más asociadas a otras variables ambientales
que estuvieran determinando la probabilidad de presencia, ya que no responden a un gradiente
en el que la probabilidad de presencia aumente de forma continua de 0 a 2000 m.
La distancia umbral hallada es superior a la encontrada en un estudio realizado en zonas
periurbanas, con una intensidad media diaria de vehículos comparable (10000 vehículos/día),
en la que el efecto en aves de medios abiertos se extendía hasta los 365 m (Forman y
Deblinger, 2000). De forma similar, en estudios sobre el uso del espacio de la avutarda que
consideraron variables relacionadas con las carreteras se describen distancias mínimas de
alejamiento de 100 m en carreteras poco transitadas de Navarra (Onrubia et al., 1998) y de
300 m en carreteras transitadas de Valladolid (Pérez et al., 1990, citado en Onrubia et al.,
1998). Además se han realizado estudios con especies de la misma familia (Otididae), que
también habitan medios abiertos (esteparios y semidesérticos), el sisón común y la avutarda
hubara (Chlamydotis undulata; Jacquin, 1748). En una población de sisón común en Portugal
se observó que el efecto de una autopista era notable hasta los 600 m (Dias, 2004) y en
estudios de selección de hábitat de la avutarda hubara también se demostró la preferencia por
26
áreas alejadas a más de 500-600 m de vías de comunicación (Le Cuziar et al., 2005; Carrascal
et al., 2006). Estas cifras se ajustan bastante a las encontradas para la avutarda común en la
R2, pareciendo que existe un rechazo común de las especies de esta familia a las zonas
próximas a carreteras.
Los modelos GAM que se realizaron con las distancias a la R2 para cada temporada fueron
interesantes no sólo para detectar la existencia de efectos, sino para demostrar la existencia de
una variabilidad estacional de la respuesta dentro de una misma especie. Este aspecto puede
estar relacionado con la selección de hábitat diferencial de la avutarda a lo largo del año, de
tal forma que selecciona activamente el microhábitat (parcela), eligiendo en cada momento
del año la más apropiada por la abundancia de recursos tróficos, pero teniendo en cuenta el
reparto temporal de otras actividades (reproducción, reposo, alimentación) y la presencia de
molestias (Palacín, 2007).
En invierno el efecto de la distancia fue bastante claro, de tal forma que los individuos, tanto
en la fase de construcción como de funcionamiento, tendían a evitar una distancia de 600 m
desde la R2. Durante esta temporada las avutardas, al igual que otros animales gregarios que
viven en agrosistemas, están alimentándose para fortalecerse de cara al periodo reproductor,
por lo que es posible que busquen zonas tranquilas, alejadas de la carretera, para desempeñar
esta tarea. Al igual que la avutarda, el sisón tiende evitar la proximidad a las carreteras en
temporada invernal (Silva et al., 2004). También se ha demostrado que las avutardas
migradoras del centro peninsular seleccionaron en esta época del año lugares más alejados de
las carreteras que en las zonas de reproducción (Palacín, 2007).
En cambio, en la época reproductora ninguno de los modelos construidos fue lo
suficientemente explicativo como para considerar que hay un efecto importante de la
distancia. Se trata de la temporada en la que menos influye el efecto de la distancia a la
autopista en la distribución de la población. Este resultado no es compartido con otros
estudios, en los que la distancia a carreteras sí fue un criterio significativo de la presencia de
aves forestales (Palomino y Carrascal, 2007) y de las zonas de reproducción del alcaraván
común (Burhinus oedicnemus; Linnaeus, 1758; Green et al., 2000), que se encuentran a
distancias superiores a 3 km. En el caso de avutarda, durante esta temporada los machos
dedican casi la totalidad del tiempo a la exhibición, mientras que la búsqueda de alimento
queda reducida a unas pocas horas al día. Así que, es probable que los efectivos presentes en
el área de estudio durante la época nupcial estén priorizando su fidelidad a las zonas de
27
exhibición, cuya ubicación podría estar condicionada por otros factores ambientales (datos
propios sin publicar). Esto supone que durante esta temporada soportarían las molestias
asociadas a la autopista, manteniendo su distribución tradicional. Estas diferencias entre
invierno y primavera coinciden con los estudios de áreas de invernada de hembras migradoras
en el centro peninsular (Palacín, 2007), en los que se detectaron distancias mínimas mayores
en invierno (1324 m) que en primavera (1027 m), con un registro de distancia mínima de 424
m, aunque las diferencias no fueron significativas. En hembras migradoras, en cambio, sí
aparecen diferencias significativas (1697 m en invierno y 1065 m en primavera). Sin
embargo, hay que tener en cuenta que en ese trabajo se consideraron varias tipos de carreteras,
no sólo autopistas, y que la densidad de estas vías podría influir bastante en el resultado final.
En julio, según la distribución que presentaba la especie en el área de estudio, previa a la
construcción de la R2, los contactos ya se situaban a una cierta distancia de donde
posteriormente se ubicaría la autopista. De tal forma que los cambios se han encontrado entre
los 1000-2000 m, pero se ha mantenido una probabilidad de presencia baja hasta los 500-600
m de distancia y alta en torno a los 1000 m, que parece ser la zona de preferencia de los
grupos de hembras y las familias que se encuentran en la zona durante esta temporada, siendo
escasa la presencia de machos, que después de la estación reproductora migran a zonas de
temperaturas más suaves a pasar el verano, generalmente fuera de la Comunidad de Madrid
(Palacín et al., 2009).
En septiembre, la situación es parecida a la de invierno, con un área de exclusión un poco más
reducida en torno a los 400 m. En esta temporada también se confirmó que los grupos
familiares evitaron la carretera, en mayor medida que el conjunto de individuos. Así pues,
existiría un gradiente tal que la probabilidad de presencia, muy baja hasta los 500 m
aumentaría progresivamente hasta los 1200 m, donde ya se mantendrían niveles elevados.
Este comportamiento podría estar asociado a una mayor búsqueda de tranquilidad por parte de
las madres para cuidar a sus pollos, alejadas en la medida de lo posible de molestias y/o
amenazas.
Entre las posibles causas que podrían explicar el efecto de la distancia a la carretera, el tráfico
y el ruido, han sido considerados los factores más determinantes de los patrones de aves (van
der Zande, 1980; Forman et al., 2002). Sin embargo, los niveles de ruido en la zona son muy
elevados, dada la proximidad de los aeropuertos de Torrejón de Ardoz y de Barajas, por tanto
este factor podría no ser la causa directa de la ausencia de individuos en la banda más próxima
28
a la carretera. En cuanto a la intensidad de tráfico, variaciones en la misma podrían estar
relacionadas con la tendencia a evitar zonas próximas a la carretera. Dicha intensidad, no
presenta grandes oscilaciones a lo largo del año (7437±3152 vehículos/día en enero,
9009±3724 vehículos/día en marzo, 10116±3218 vehículos/día en julio y 9321±3100
vehículos/día en septiembre), por lo que parece que la variabilidad estacional se asociaría más
a una respuesta a los requerimientos de la especie.
Además, cabe la posibilidad de que la calidad del alimento hubiera empeorado en las zonas
próximas a la carretera como consecuencia de la contaminación asociada a la misma (Tabor,
1974; Bolsinger y Flückinger, 1989; Forman y Alexander, 1998). En este sentido, las
temporadas en las que la alimentación constituye el principal objetivo, las aves se
desplazarían a zonas donde la calidad fuera mayor.
Finalmente, a pesar del reducido porcentaje de variabilidad explicada en los modelos, los
resultados parecen satisfactorios teniendo en cuenta que sólo se ha considerado una variable:
la distancia a la R2. La presencia/pseudoausencia podría no ser estrictamente una variable
binomial, quizás de esta forma se incrementara la variabilidad que pudieran explicar los
modelos.
Abundancia y productividad
En la serie temporal estudiada las tendencias demográficas han presentado bastantes cambios
significativos de pendiente, lo que ha supuesto que los modelos realizados no se ajustaran a
los datos exclusivamente con los años de cambio correspondientes a las fases. Las
fluctuaciones podrían ser explicadas, al menos en parte, por la notable variabilidad del éxito
reproductor en esta especie (Alonso et al., 2003; Palacín, 2007), como se desprende del
análisis de los grupos familiares. Por tanto es necesario disponer de varios años para cada
periodo, tanto antes como después de la construcción, si se pretenden alcanzar resultados
consistentes. De otra forma los resultados obtenidos podrían conducir a error. Aún así la gran
variabilidad ha supuesto una mayor dificultad a la hora de analizar estos factores y extraer
conclusiones.
La puesta en funcionamiento de la autopista podría haber tenido un efecto negativo en la ZI,
ya que desde la inauguración de la R2 ha habido un descenso progresivo de la abundancia de
avutardas comunes en esta banda (50.1%). Tal situación parece atribuible a la autopista
porque las tendencias en las zonas control para este periodo han sido diferentes. En la zona
29
control más próxima (ZC1) el número de efectivos se mantuvo en cierta estabilidad (tasas de
cambio no superiores al 8%), con un ligero incremento del número de individuos hasta la
primavera de 2008. En la zona control más alejada (ZC2) el tamaño poblacional se
incrementó un 27.6% de forma escalonada, llegando a concentrar 567 individuos en 2009. Esa
forma de crecimiento probablemente haya estado relacionada con las altas productividades de
2004 y 2007, que se habrían traducido en el crecimiento del número de efectivos en 2006 y
2009, respectivamente, ya que un intervalo de 2 años corresponde, aproximadamente, al
tiempo de dispersión juvenil de la especie (Martín, 2001). Por tanto, los resultados sugieren
que si no se hubiera construido la R2 se habría mantenido o incrementado. En el último año se
produjo un cambio en el signo de la tendencia de la ZI (+12%) y la ZC1 (-32%), que podría
estar relacionado con un flujo de individuos entre estas zonas y la banda de 2 km que las
separa, puesto que ambas pertenecen a la misma unidad.
En cambio, durante la fase previa y de construcción de la autopista, las tendencias
poblacionales han sido más parecidas entre zonas. Las fluctuaciones encontradas en el periodo
anterior a la construcción son comunes con las registradas para el conjunto de poblaciones del
centro peninsular (Martín, 2009), por lo que la elección de las zonas control parece que ha
sido correcta. Esta fase se caracterizó por un periodo de crecimiento hasta 1999, relacionado
con el éxito reproductivo de 1997 (73 familias en el área de estudio). A continuación, se
produjo un gran descenso en 2001, como consecuencia de los valores bajos de productividad
del año anterior (17 familias; Alonso et al., 2003). En la fase de construcción se produjo un
gran aumento de la abundancia de individuos en la ZI (44.1%) y en la ZC2 (31.6%), mientras
que la ZC1, que en general presentó menor variabilidad, el incremento total de individuos fue
menor (17.3%). Por tanto, parece que las obras de construcción de la R2 no han tenido un
efecto, al menos inmediato, sobre la abundancia de individuos.
Ya que las tendencias encontradas en las dos zonas control difieren sustancialmente, parece
confirmarse la necesidad de seleccionar controles a escalas diferentes, porque a priori suele
desconocerse el alcance de los efectos y, por tanto, la escala de trabajo adecuada.
En cuanto a los resultados de los grupos familiares, a pesar de ser un factor que ha presentado
mucha variabilidad, parece que los momentos de alta y baja productividad han coincidido
entre zonas. Respecto a la división en fases, no se detectaron grandes cambios en el número
medio de familias en ninguna zona, aunque en la fase posterior de la R2 se encontraron
valores más bajos en la ZI y la ZC1, posiblemente extensibles a toda la unidad, mientras que
30
en la ZC2 el número de familias fue ligeramente superior, coincidiendo con un mayor número
de efectivos totales. Estos resultados son parecidos a los encontrados para el mosquitero
musical (Phylloscopus trochilus; Linnaeus, 1758), en el que no se detectaron diferencias en el
éxito reproductivo entre zonas de impacto y control, si bien el número de pollos también fue
inferior en las proximidades de la carretera (Reijnen y Foppen, 1994). Por tanto, a pesar de la
presencia de la carretera parece que algunas hembras siguen criando con éxito.
En la fase de construcción el número de familias fue relativamente alto en la ZI, situación que
se mantuvo hasta 2004. Sin embargo, a diferencia de cómo suele ser habitual, el incremento
de la productividad no supuso un incremento del número de individuos en la ZI. No obstante,
el número de familias es bastante inferior a los cambios producidos en el tamaño poblacional,
así que este factor sólo explicaría una pequeña parte.
Parece que la tendencia poblacional, además de estar seguramente modelada por cambios
ambientales, también se ha visto afectada negativamente por la construcción de la autopista.
La magnitud de los cambios en las tendencias poblacionales no puede ser exclusivamente
atribuida a la productividad existente en cada zona, así que deben buscarse otras
explicaciones.
Según Fahrig y Ritwinski (2009) hay dos categorías principales de especies que muestran
efectos negativos de las carreteras en la abundancia: aquellas vulnerables a las perturbaciones
del tráfico y las vulnerables a la mortalidad de carreteras. Este aspecto es fundamental para
saber si la especie evita la autopista o si la disminución de efectivos es atribuible a la
mortalidad por atropello (Karlsson et al., 2007). Prácticamente la totalidad de vertebrados
terrestres son susceptibles de sufrir bajas por esta causa, pero casos en especies como la
avutarda son esporádicos y de repetición impredecible. Muestra de ello fue un informe
elaborado a escala nacional en el que se detectaron atropellos en 251 especies de vertebrados
pero no avutardas (PMVC, 2003). Por tanto, esta especie pertenecería al primer grupo.
Las poblaciones que viven en zonas afectadas por carreteras son menos propensas a recibir
individuos de otras zonas (Jaeger et al., 2005). Este aspecto podría explicar el descenso
poblacional en la ZI, porque los jóvenes de avutarda común, al igual que otras especies,
cuando se dispersan tienden a asentarse como adultos en zonas de mejor calidad (Reed y
Dobson, 1993; Danchin y Wagner, 1997). Por tanto, es posible que la ZC2, esté siendo
seleccionada por los individuos como zona reproductora por presentar una calidad de hábitat
31
relativamente mejor, ya que se encuentra más alejada de la carretera y de las perturbaciones
asociadas. Este comportamiento fue comprobado en un estudio con mosquitero musical, en el
que los machos de zonas con hábitat de baja calidad, inducido por una autopista, se
dispersaban cuantitativamente más para reproducirse que los de zonas de alta calidad (Reijnen
y Foppen, 1994). En realidad, la cantidad del hábitat utilizable para la especie que se habría
perdido debido a la construcción y a los efectos de la infraestructura estaría en torno 25.6% en
la ZI y a un 6.9% si tenemos en cuenta la unidad demográfica (calculada considerando que el
efecto de la distancia alcanza, al menos, los 500 m, y tomando la superficie de las zonas
correspondientes a las extinciones locales). Por tanto, parece que hay una pérdida sustancial
de hábitat en la ZI que movería a la especie a buscar zonas más extensas.
Junto con la calidad de los territorios, el patrón de atracción de coespecíficos detectado en
esta especie (Lane et al., 2001) podría ser uno de los factores más potentes que explicaran el
crecimiento poblacional de la ZC2. No obstante, no puede descartarse la entrada de nuevos
ejemplares desde poblaciones exteriores a la IBA (como las existentes al sur de la Comunidad
de Madrid o en Toledo).
Sin embargo, en la fase de construcción de la autopista también parecía esperable encontrar
efectos en la abundancia o en la productividad y en cambio las tendencias se mantienen, con
valores positivos. A este respecto caben dos posibilidades, que las avutardas no perciban
como molestas las actividades realizadas en el proceso de construcción (las avutardas están
adaptadas y toleran a la presencia de maquinaria agrícola; Sastre et al., 2009) o bien que haya
un retraso en la respuesta que repercuta sobre la tendencia poblacional de la especie. En otros
estudios con aves de medios abiertos se ha sugerido que el tráfico de vehículos, y no la
presencia de la carretera en sí, puede ser la causa principal de los efectos observados (van der
Zande et al., 1980; Illner, 1992). Pero la construcción también conlleva el tráfico de
camiones, movimiento de tierras y demás actividades que podrían considerar molestas. En
cuanto al retraso en la respuesta, se ha estudiado que la mayor probabilidad de las especies de
asentarse en zonas donde estén presentes sus congéneres probablemente no les favorecería en
un rápido ambiente cambiante, de tal forma que podría haber un cierto periodo temporal en el
que los individuos seguirían asentándose en hábitats que fueron tradicionalmente de buena
calidad pero que han empezado a deteriorarse (Danchin y Wagner, 1997). Por tanto, una vez
que el deterioro es más patente y la especie empieza a percibir cambios notorios en la calidad
del medio, podría iniciarse un flujo de individuos hacia otras zonas. En este sentido resultaría
32
trascendental la dimensión temporal para evaluar los efectos de la autopista, de otra forma se
estimaría el efecto a corto plazo pero se subestimarían los efectos a largo plazo (Houlahan y
Findlay, 1997).
En cuanto a las extinciones locales detectadas, probablemente no sean directamente
atribuibles a la construcción y funcionamiento de la autopista. Sin embargo, es conocido que
el desarrollo de grandes infraestructuras promueve otras alteraciones humanas, como el
desarrollo paralelo de urbanizaciones, que además irá asociado a una serie de perturbaciones
(Bolger et al., 1997; Hennings y Edge, 2003; Fraterrigo y Wiens, 2005). En el caso de
Paracuellos se produjo una pérdida directa de hábitat utilizable en torno al 50%, poco después
de la inauguración de la R2, quedando el espacio restante de hábitat utilizable distribuido en
una banda de aproximadamente 1 km, que podría ser insuficiente para satisfacer los
requerimientos ecológicos de la especie. La desaparición del núcleo de la zona sur de Meco
podría estar más asociada a la construcción de la R2, ya que no se ha llevado a cabo un gran
desarrollo urbanístico en las inmediaciones. El hecho de que las últimas observaciones se
hayan detectado en 2004 y 2005, es decir, 3-4 años después del inicio de las obras y 1-2 tras
la apertura del tráfico, sugiere que podría haber un retraso temporal entre la construcción de la
R2 y el conjunto de extinciones locales (Findlay y Bourdages, 2000). Es poco probable que
las avutardas regresen a estas áreas por el marcado patrón de atracción de coespecíficos, pues
limita la capacidad de la especie para establecerse en un nuevo territorio aunque el hábitat sea
adecuado, restringiendo su distribución a los lugares tradicionales de ocupación (Lane et al.,
2001).
Desde el punto de vista de la conservación es muy interesante conocer las consecuencias de la
autopista a nivel poblacional, sobre todo en una zona de distribución de avutardas amenazada
por el desarrollo urbanístico y el trazado de infraestructuras, a pesar de tratarse de un espacio
protegido. Los resultados apuntan que la zona de impacto y posiblemente la unidad
demográfica de Daganzo-Camarma está disminuyendo, y se está produciendo una
concentración de individuos en la unidad de Valdetorres-Talamanca. Esta circunstancia puede
conllevar una menor variabilidad genética, con más posibilidades de endogamia. Además
incrementa el riesgo de la población por estocasticidad demográfica.
Los resultados obtenidos tienen al menos 5 implicaciones importantes de cara su
aplicabilidad: 1) la contribución al conocimiento de la tolerancia de la especie a las carreteras
y, a su vez, de la sensibilidad de la distribución espacial y de varios parámetros demográficos;
33
2) dado que para una rápida detección de los efectos deberían seleccionarse los atributos que
muestren respuestas más rápidas a estresores de origen humano (Findlay y Bourdages, 2000),
en este caso los efectos se manifestaron primero en la banda de exclusión, a continuación en
la abundancia y posteriormente (también más dudosa) en el número de grupos familiares; 3)
parece razonable que al construir una carretera próxima a una poblaciones de avutarda
amenazada se mantenga una distancia mínima de 600 m, para reducir o evitar los efectos de la
carretera, sobre todo si se trata de una vía de gran capacidad; 4) se recomienda la protección
de las zonas de exhibición de la ZI próximas a la carretera, que estarán sometidas a mayor
estrés, pudiendo tener consecuencias en el apareamiento y la nidificación; 5) incremento del
cuerpo de evidencias que indican que las poblaciones podrían exhibir un retraso sustancial en
la respuesta a los efectos (Doak, 1995; Lignon y Stacey, 1996).
No obstante, hay que ser conscientes de que en el planeamiento, la localización y la
evaluación de alternativas de carreteras se tienen en cuenta bastantes criterios, entre ellos los
beneficios socioeconómicos y otros riesgos ecológicos. Aún así, el conocimiento de los
efectos encontrados debería ser tenido en cuenta en las primeras etapas de desarrollo de este
tipo de proyectos.
Otros estudios necesarios
Este trabajo aborda los efectos de la construcción y funcionamiento de la R2 en la
distribución espacial, la abundancia y la productividad de acuerdo a los objetivos y métodos
explicados anteriormente. Durante su elaboración se han identificado limitaciones y nuevas
cuestiones que podrían tratarse en otros trabajos.
Para estudiar en mayor profundidad los efectos en la distribución espacial, una vez abordada
la capacidad explicativa de los modelos GAM para las distancias, sería conveniente evaluar la
capacidad predictiva de los mismos. Además, debería plantearse la incorporación de otras
variables ambientales para comprobar la importancia relativa del efecto de la distancia.
Además, dada la longitud del periodo analizado parece razonable abordar el análisis de los
cambios de uso del suelo en las zonas de estudio para tener un mejor conocimiento de los
efectos exclusivamente asociados a la construcción y funcionamiento de la R2. En particular,
algunos autores (p. ej. Houlahan y Findlay, 2003) reconocen el interés de estudiar si la
pérdida de hábitat en las zonas próximas a la carretera es directa, como consecuencia de las
perturbaciones asociadas a la carretera, o indirecta, si el tipo de hábitat se hubiera modificado.
34
Conclusiones
En resumen, las principales conclusiones de los resultados obtenidos son las siguientes:
1. La autopista ha tenido un efecto notable sobre la distribución espacial de la especie,
tanto para el conjunto de individuos como para las familias, comprobando una
reducción de la probabilidad de presencia a una distancia umbral que oscila entre los
400 y 750 m, en función de los requerimientos de la especie (reproductivos,
alimentación y cuidado) en cada temporada.
2. La aplicación del diseño BDACI ha resultado eficaz para detectar un efecto negativo
acumulativo de la construcción de la carretera en la abundancia, con una reducción del
50% en una banda de 2 km en torno a la R2, y menores efectos sobre la productividad.
En ningún caso se registraron efectos positivos.
3. En la zona de impacto de la carretera han sido identificados dos procesos de extinción
local de la especie, mientras que no fue detectado ningún caso en las zonas control.
4. Los efectos no parecen tener un carácter inmediato, sino que la respuesta es
progresiva. En cualquier caso no se registraron efectos positivos o reversibilidad en
los efectos.
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39
Anexo
Lista de colaboradores en los censos (por orden de participación)
Juan C. Alonso López
Carlos Palacín Moya
Carlos A. Martín de la Calle
Marina Magaña Ramos
Beatriz Martín Morcuende
Carlos Ponce Cabas
Luis M. Bautista Sopelana
Carolina Bravo Párraga
Simon J. Lane
Enrique Martín Montes
Manuel B. Morales Prieto