Iván Ferrer Rodríguez, Ph.D. Catedrático Fotosíntesis – Parte II Capítulo 10, Reece, Urry, Cain, Wasserman, Minorsky, Jackson, 2009 Campbell Biology 9th Edition Espectro electromagnético La luz es una forma de energía conocida como energía electromagnética o radiación electromagnética. Espectro electromagnético El espectro electromagnético es el conjunto completo de todas las radiaciones. La luz visible (luz solar) que se utiliza durante la fotosíntesis es una pequeña porción del espectro electromagnético. Todas las radiaciones del espectro electromagnético viajan en forma de ondas 2 rítmicas. Espectro electromagnético Ondas La longitud de onda (wavelength = l) es la distancia entre dos crestas. La luz visible es una mezcla de diferentes colores (o diferentes l). En el espectro de luz visible las longitudes de onda (l) varían entre 380-750 nm. Éstas son las más importantes para la vida. 3 Espectro electromagnético Prisma Esta mezcla de diferentes colores se puede separar usando un prisma, que es un instrumento separa los colores a base de sus longitud de onda. 4 Pigmentos fotosintéticos Cuando la luz se encuentra con la materia, la luz puede ser reflejada, transmitida o absorbida. Las sustancias que absorben luz se llaman pigmentos. Diferentes pigmentos absorben luz a diferentes longitudes de onda y el color de la longitud de onda absorbido desaparece. 5 Espectro electromagnético Pigmentos fotosintéticos Cuando un pigmentos es iluminado con luz blanca, el color que vemos es el color que es reflejado o transmitido por el pigmento. Por ejemplo, si iluminamos una hoja con luz visible, la clorofila absorbe el rojo y el azul-violeta (ambos desaparecen) y transmite y refleja el color verde. Si un pigmento absorbe todos los colores se ve negro. Si un pigmento transmite o refleja todos los colores se ve blanco. 6 Pigmentos fotosintéticos La habilidad de los pigmentos para absorber luz a varias l se puede medir en un espectrofotómetro (Figura 10.9). El equipo dirige un haz de luz de diferentes l a través de una solución conteniendo el pigmento y mide la fracción de luz que se transmite a cada l (380-750 nm). Luego se grafica la absorción de luz 7 del pigmento vs l obteniendo el espectro de absorción (Figura 10.10). Espectrofotómetro Pigmentos fotosintéticos ¿Qué l son importantes para la fotosíntesis? – Engelmann, 1883. Diferentes pigmentos en el cloroplasto absorben luz a diferentes l (380-750 nm) (a): Clorofila a = azul verdoso Clorofila b = verde oliva Carotenoides = amarillo y anaranjado Sólo clorofila a participa 8 directamente en las reacciones de luz, que convierten la energía solar en luz química (b). Figura 10.10 Pigmentos fotosintéticos Otros pigmentos accesorios (clorofila B, carotenoides) en la membrana del tilacoide pueden absorber luz y transmitir la energía a la clorofila a, la cual inicia las reacciones de luz. El espectro de la clorofila a sugiere que la luz azul-violeta y rojo claro funcionan mejor en fotosíntesis (c). 9 Figura 10.10 Excitación de la clorofila por la luz ¿Qué pasa cuando la clorofila absorbe luz? El color correspondiente a la l absorbida desaparece y se ve el color reflejado. Cuando una molécula absorbe un fotón de luz, uno de sus electrones se eleva a un orbital donde tiene más energía potencial. Fotón es una cantidad definida de luz. 10 Figura 10.12 Excitación de la clorofila por la luz Cuando el e- está en su estado normal, se dice que el pigmento está en su estado fundamental (ground state). Cuando se absorbe la luz, se dice que la molécula esta en estado excitado. ¿Cómo esto se relaciona con fotosíntesis y los fotosistemas? 11 Figura 10.12 Fotosistemas Un fotosistema está compuesto de un complejo que es centro de reacción rodeado por varios complejos captadores de luz. Figura 10.13 Cada complejo captador de luz consiste de varias moléculas de pigmentos (Clorofila a, Clorofila b, Carotenoides) atadas a proteínas particulares. El número y la variedad de pigmentos permite capturar luz sobre una gran área y una gran proporción del espectro. 12 Actúa como antenas para el complejo centro de reacción. Fotosistemas El complejo centro de reacción es un complejo de proteínas que incluye par de moléculas de clorofila a y una molécula llamada aceptador primario de electrones. Estas moléculas de clorofila a son especiales: están en un ambiente molecular particular. Se excitan con la luz y pasan uno de sus electrones a un nivel excitado. 13 Figura 10.13 Fotosistemas Cuando un pigmento absorbe luz, la energía se transfiere de una molécula de pigmento a otra. La transferencia, mediada por energía solar, de un electrón desde un par de moléculas especiales de clorofila a hasta el aceptador primario de electrones es el primer paso de las reacciones de luz. En cuanto se excita el electrón de 14 la clorofila a, el aceptador primario de electrones lo captura (Redox). Figura 10.13 Fotosistemas Si la clorofila está sola, florece porque no hay aceptador final de electrones. Los electrones regresan a su estado fundamental. Esto no ocurre en el cloroplasto, en su lugar se convierte la energía de la luz en energía química que se usa para sintetizar azúcares. 15 Figura 10.13 Fotosistemas I y II En la membrana de las tilacoides hay dos tipos de fotosistema que cooperan en las reacciones de luz: Fotosistema II (PS II) Fotosistema I (PS I) Fueron nombrados en el orden en que los descubrieron, pero del PS II funciona primero. La clorofila a del complejo centro de reacción: II – P680 – absorbe a 680 nm 16 I – P700 – absorbe a 700 nm Figura 10.14 Fotosistemas I y II Los dos pigmentos (P680 y P700) son casi idénticos, pero se asocian con proteínas diferentes en la membranas de las tilacoides y tienen diferentes propiedades de absorción de luz. Los dos fotosistemas trabajan juntos para formar ATP y NADPH, los productos de las reacciones de luz. El flujo lineal de electrones en 17 los dos fotosistemas es la clave para esta transformación energética. Figura 10.14 Flujo linear de electrones: fotosistemas II y I 18 P680+ es el agente oxidante más potente que se conoce. Pq = plastoquinone, Pc = plastocyanin. Fd = ferredoxin. Flujo linear de electrones: analogía mecánica 19 Flujo cíclico de electrones Algunas veces los electrones excitados puede seguir otra ruta llamada flujo cíclico de electrones. Sólo se usa el fotosistema II. 20 Figura 10.16 Quimiosmosis: mitocondria y cloroplasto 21 Ciclo de Calvin 22 Rubisco o RuBP carboxilasa, es la proteínas más abundante en el cloroplasto y en la tierra. Six G3P for every 3 CO2 Resumen 23