Tema 12. Depredación y herbivorismo

Tema 12. Depredación y herbivorismo
Bloque temático III. Ecología de Poblaciones
Ecología (1861 y 1812)
Grado de Biología y de Ciencias Ambientales. UMU
Índice
1. Introducción
1.1. Si te pillo ¿te como? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
1.2. Si no te como me muero . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
1
1
2
2. El modelo Lotka-Volterra
2.1. Un ejemplo de cálculo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
2.2. Análisis del modelo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
2.3. Inconvenientes del modelo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
2
3
4
8
3. Mejorando el modelo
3.1. Un modelo con densodependencia de la presa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
3.2. Un modelo con densodependencia de la presa y saciamiento del depredador . . . . . . . . . . . . . .
3.3. Un modelo con densodependencia para ambos y depredador saciable . . . . . . . . . . . . . . . . . .
8
8
11
13
4. Experimentos clásicos en depredación
13
5. Referencias
17
6. Bibliografía
17
1.
Introducción
Cuando los individuos de una población utilizan a los de otra (o partes de ellos) como alimento hablamos de
depredación (muerte o pérdida de biomasa). Las distintas estrategias de presas y depredadores para la captura y la
evasión pueden ser muy sofisticadas, sin embargo los aspectos esenciales son relativamente simples.
Aparentemente se trata de un proceso estable pero. . . pero veremos como el análisis del modelo de depredación
arroja, de nuevo, resultados muy interesante y aparentemente paradójicos.
1.1.
Si te pillo ¿te como?
La abundancia de las presas y la del propio depredador son el elemento determinante de la interacción; esta se
produce de forma directamente proporcional al producto de las abundancias de las dos poblaciones. Sin embargo, no
todos los intentos de un depredador en la captura de alimento terminan con éxito.
Podemos resumir diciendo que el número de muertes de las presas es proporcional a su número (H) y al de
depredadores (P ), que determina los encuentros (P H), y a un factor de éxito en el ataque (a); por lo tanto, el
número de presas muertas por unidad de tiempo es: a P H. Podemos escribir la ecuación del crecimiento de una
presa como:
∆H
=RH
∆t
Si añadimos el término de mortalidad asociado a los ataques del depredador:
∆H
= R H − aP H
∆t
El coeficiente a se entiende como número de muertes producidas por depredador por unidad de tiempo y sus
dimensiones son por tanto [P −1 T −1 ].
1
1.2.
Si no te como me muero
Consideramos que la población del depredador necesita para su crecimiento a la presa, de lo contrario la población
decrece por su mortalidad natural (s). Así tenemos:
∆P
= −s P
∆t
Cuando el depredador dispone de presas (a P H) las transforma, con una determinada eficiencia (e), en nuevos
depredadores; por lo tanto en nuestro caso: e a P H son los nuevos depredadores producidos. La ecuación para el
depredador es:
∆P
= eaP H − s P
∆t
Para ajustar las dimensiones de la ecuación el parámetro e es [P H −1 ], esto es, depredadores producidos por presa
capturada.
2.
El modelo Lotka-Volterra
El modelo que acabamos de escribir es una versión, con un cambio en la notación y en versión discreta, del
planteado por los investigadores Lotka (1920) y Volterra (1926). En el trabajo del primero se incluye las siguientes
consideraciones y ecuaciones:
Sobre la presa (X1 ):
Sobre el depredador (X2 ):
Ecuaciones del modelo:
El planteamiento de inicial de Lotka se hace pensando en cantidad de biomasa, pero resulta igual de válido cuando
consideramos número de individuos o densidad. Utilizando una notación más actual escribimos el modelo:
2
dH
= rH − aP H
dt
dP
= eaP H − sP
dt
La versión discreta, que hemos introducido antes es análoga (las tasas son discretas), aunque proporciona unos
resultados distintos, cuestión que abordaremos más adelante.
∆H
= R H − aP H
do
∆P
= e aP H − s P
dt
2.1.
Un ejemplo de cálculo
Utilizando el modelo discreto veamos como varían los tamaños de las poblaciones teniendo un sistema depredador–
presa con una población inicial de 130 individuos presas y 10 depredadores, la tasa neta de las presas es de 1.2 y el
coeficiente de ataque 0.1, al eficiencia del depredador 0.02 y su mortalidad natural 0.2.
Producción de la presa
Tenemos que calcular en primer lugar la producción de la presa, como la diferencia entre el crecimiento dado
su tasa neta de crecimiento en ausencia de los depredadores y la mortalidad debida a los ataques efectivos de
los estos.
∆H
= R H − a P H = 1.2 × 130 − 0.1 × 130 × 10 = 156 − 130 = 26
dt
Producción del depredador
Ahora calculamos la producción del depredador a partir de la presas conseguidas como alimento (dependiendo
de la eficiencia) y de la mortalidad natural de esta población
∆P
= e a P H − s P = 0.02 × 0.1 × 130 × 10 − 0.2 × 10 = 2.6 − 2 = 0.6
dt
El sistema ha producido 26 presas y 0.6 depredadores, por lo tanto, sus poblaciones pasan, respectivamente, de 130
a 156 presas y de 10 a 10.6 depredadores.
Para las 5 primeras unidades de tiempo, los cambios en las poblaciones quedan registrados en la siguiente tabla
t
H0
R Ht
a Pt Ht
∆H
∆t
Ht+1
P0
e a Pt Ht
s Pt
0
1
2
3
130.0
156.0
177.8
181.6
156.0
187.2
213.4
217.9
130.0
165.4
209.7
247.4
26.0
21.8
3.7
-29.4
156.0
177.8
181.6
152.2
10.0
10.6
11.8
13.6
2.6
3.3
4.2
4.9
2.0
2.1
2.4
2.7
∆P
∆t
0.6
1.2
1.8
2.2
Pt+1
10.6
11.8
13.6
15.8
Al representar gráficamente la dinámica, considerando 15 unidades de tiempo, obtenemos el siguiente gráfico, donde
se sombrean los valores calculados en la tabla anterior:
3
100
0
50
Abundancia
150
Presa
Depredador
Cálculos en la tabla
0
5
10
15
Tiempo
Se aprecia claramente en el gráfico como el aumento de la abundancia de la presa lleva a un aumento de la abundancia
del depredador, lo que provoca una disminución de la presa y por consiguiente una disminución del depredador. . .
2.2.
Análisis del modelo
En primer lugar, calcularemos las isoclinas que determinan los puntos para los que el crecimiento (o producción) de
las poblaciones de la presa o del depredador es cero.
2.2.1.
Isoclina de la presa
dH
=0
dt
0 = r H − aP H
aP H = r H
aP = r
r
P =
a
Como vemos, la isoclina de la presa es constante y su valor viene determinado por la relación entre la tasa reproductiva
y el coeficiente de depredación. La isoclina tomará valores más alto cuando la tasa reproductivas de la presa sean de
mayor valor o los ataques de los depredadores tengan una menor tasa de éxito.
Entendemos que la isoclina determina, en este caso, el número de depredadores para los que la toda la producción
de la presa es atrapada por el depredador. En el siguiente gráfico se representa el espacio de fase para un sistema
depredador presa reflejando el signo la producción con vectores. Por debajo de la isoclina, la región sombreada con
verde, hay producción de la presa que se destina a crecimiento de su población, por lo tanto, el vector de crecimiento
se dirige hacia la derecha. En relación a la presión del depredador, podemos considerar que son “pocos” y por tanto
la presión es baja. Por el contrario, por encima de esta isoclina el número de depredadores es grande y se consume
tanto la producción de la presa como como la propia población productora; en consecuencia la producción es negativa
y el vector de crecimiento apunta a la izquierda.
4
P
R
a
0
2.2.2.
0
H
Isoclina del depredador
dP
=0
dt
0 = e aP H − sP
eaP H = s P
eaH = s
s
H=
ea
Como en el caso de la presa, la isoclina del depredador es, también, una constante; la representación gráfica aparece
en la siguiente figura, que incluye los vectores de crecimiento. En este caso, la región sombreada, de color rosado, a la
izquierda de la isoclina recoge la región donde el número de presas disponibles para el depredador es “insuficiente” y
por ello la producción del depredador es negativa, el vector apunta haca abajo. Cuando el número de presas supera
el valor de la isoclina el depredador presenta una producción positiva y el vector apunta hacia arriba.
P
0
s
0
e a
5
H
2.2.3.
El espacio de fase
Si representamos ahora las dos isoclinas en el espacio de fase vemos que se produce cuatro regiones; además, hay un
punto de intersección entre las isoclinas que determina un punto de equilibrio. Como vemos en el siguiente gráfico
los vectores de crecimiento no apuntan al equilibrio y sugieren un comportamiento cíclico.
P
R
a
0
s
0
H
e a
De forma más detallada, los vectores del sistema para distintas situaciones se recogen en la siguiente figura; en ella
se presenta, la dirección la magnitud del cambio que está relacionado con la proximidad del punto, que representa la
situación de partida, a las isoclinas.
80
40
60
P
100
120
En la figura se recogen los vectores en el entorno del punto de equilibrio (con el fin de obtener un gráfico legible);
puede apreciarse como con grandes tamaños de población en presas y depredadores se producen grande mortandades
de presa, por el contrario en el caso de muchas presas y pocos depredadores las producciones de aquellas son muy
grandes. En general, con pocas presas los depredadores tiene pérdidas de población, más grandes cuanto mayor sea
su población.
40
60
80
100
120
140
160
H
2.2.4.
El crecimiento de las poblaciones y la órbita del sistema
Asumido el modelo y calculada la dinámica del un sistema depredador presa con condiciones fijas y tamaños iniciales
de las poblaciones distintos el resultado es distinto, siempre que los puntos no pertenezcan a la misma órbita, como
6
500
1000
modelo1$Presa
1500
Presa
Depredador
2000
0
Abundancia
modelo0$Presa
2000
veremos más adelante. En la figura siguiente se muestran cuatro dinámicas para una misma situación (con los valores
de los parámetros iguales).
500
1000
modelo3$Presa
1500
modelo1$Tiempo
0
Abundancia
Abundancia
modelo0$Tiempo
0
20
40
60
80
100
0
20
Tiempo
40
60
80
100
120
Tiempo
tiempo
modelo2$Tiempo
200
Ahora veamos el espacio de fase asociado a cada una de estas dinámicas:
150
(H0, P0) = (1005, 185)
100
Depredador
(H0, P0) = (1005, 120)
(H0, P0) = (1005, 85)
0
50
(H0, P0) = (1005, 55)
500
1000
1500
2000
Presa
Si el inicio del sistema es un punto de la órbita el sistema traza esa misma órbita; por el contrario el cambio en la
abundancia de depredador o presa fuera de esa órbita suponen una nueva órbita; cuanto más se aleje del punto de
cruce de las dos isoclinas más amplia es la órbita.
La representación tridimensional de la abundancia de las dos especies frente al tiempo proporciona, en cualquiera de
los casos anteriores, un gráfico semejante al siguiente (donde se utilizan, en este caso, los datos correspondientes a la
figura anterior para H0 = 1005 y P0 = 120): .
7
Depredador
120
Presa
100
tiempo
80
0
60
20
40
40
20
600
60
800
1000
80
1200
1400
100
1600
2.3.
Inconvenientes del modelo
La simplicidad de este modelo implica algunos inconvenientes destacables:
Las isoclinas son independientes del número de depredadores o presas y aparecen como rectas y perpendiculares.
Las órbitas del sistema son curvas cerradas dependientes de las condiciones iniciales.
El modelo carece de realismo:
• No se incluye la competencia intraespecífica entre las presas ni entre los depredadores, asumiendo el
crecimiento ilimitado en las dos poblaciones.
• Los depredadores carecen de saturación, su tasa de consumo es ilimitada y realizando nuevas capturas
instantáneamente.
El modelo no presenta tendencia a una estabilidad, que debería reflejarse en un punto de equilibrio.
Cabría añadir que el modelo discreto no es estable e inevitablemente conduce a la extinción del depredador o de la
presa y el depredador, sin embargo este aspecto parece realista a la luz de algunos resultados experimentales, que
veremos más adelante.
3.
Mejorando el modelo
Incluiremos a continuación distintos aspectos para aumentar el realismo del modelos, analizando los resultados de
esta nuevos elementos en el comportamiento del modelo.
3.1.
Un modelo con densodependencia de la presa
La inclusión de la densodependencia de la presa en el modelo es relativamente simple, basta con añadir el factor de
densodependencia (1 − N/K) en nuestro caso hablaremos de la capacidad de carga para la presa y lo representaremos
8
con Kh . Hay que tener en cuenta que si no hay depredadores, lógicamente, el tamaño de la población de la presa
alcanza su capacidad de carga. Este factor afecta al término de crecimiento de la presa; la ecuación para el depredador
permanece igual la considerada anteriormente en el caso de Lotka-Volterra, tenemos entonces que el modelo se puede
expresar como:
dH
H
= rH 1−
− aP H
dt
Kh
dP
= eaP H − sP
dt
En este caso la isoclina de la presa no es constante ya que:
dH
=0
dt
0 = rH
H
rH 1−
= aP H
Kh
H
= aP
r 1−
Kh
r
H
1−
=P
a
Kh
H
1−
Kh
− aP H
El resultado es una isoclina decreciente que corta los ejes en dos puntos:
Si H = 0, “no hay presas”, entonces:
r
P =
a
r
P =
a
0
1−
Kh
Si no hubiera presa, o la densidad fuera extremadamente pequeña, cabría esperar, que el potencial reproductor
no se viera afectado por la densodependencia. El punto de corte con el eje de ordenadas es (0, ar ).
Para P = 0, “no hay depredadores”, tenemos:
r
H
0=
1−
a
Kh
H
0= 1−
Kh
H
1=
Kh
H = Kh
Lo que proporciona el punto de corte con el eje de abscisas (Kh , 0).
La siguiente dinámica se obtiene con este modelo:
9
500
300
0
100
Abundancia
Presa
Depredador
0
5
10
15
20
25
Tiempo
en el siguiente gráfico representamos el espacio de fase para este caso indicando la región de crecimiento de la
población de la presa en color verde y la isoclina del depredador aparece con línea discontinua de color rojo, la
órbita, en azul, muestra los distintos estados en cada momento:
r
Depredador
a
0
s
Kh
0
ea
Presa
En el siguiente gráfico podemos ver con detalle la tendencia y magnitud de los cambios en la producción del sistema.
Cuidado: este gráfico se ha obtenido con un programa que utiliza una notación ligeramente distinta a la empleada en
el texto.
dH
dt
= bH(1 − HK) − aPH
= eaPH − sP
100
50
0
Depredador
150
dP
dt
0
200
400
600
800
1000
Presa
b=0.8 s=0.2 a=0.005 e=0.1 s=0.2 K=1000
10
En resumen, añadir al modelo la densodependencia de la presa ha proporcionado estabilidad al convertir la intersección
de las isoclinas en un punto de equilibrio estable1 .
3.2.
Un modelo con densodependencia de la presa y saciamiento del depredador
Debemos entender que el depredador puede necesitar un periodo de tiempo para procesar la biomasa de la presa
capturada, esto lleva a la idea de tipos de depredadores. En este caso nos vamos a fijar en aquellas situaciones en las
que el depredador se sacia, depredador tipo II, es decir, los ataques del depredador son función del número de presas
hasta de una determinada cantidad, a partir de estas el número de ataques permanece constante.
Número de ataques por presas
por presa disponible
Número de ataques por presas
Podemos representar gráficamente este concepto de la siguiente forma:
Tipo de depredador
0
0
I
II
0
0
Número de presas disponibles
Número de presas disponibles
1
Cambiando el ataque constante del modelo anterior, a, por una función del número de presas D+H
, siendo D un
valor que refleja el tamaño de la población que satura al depredador (cuanto menor sea este antes se aprecia la
saturación), así, tamaños muy grandes hacen inapreciable el efecto. Este término, viene ponderado por una constate
de peso w; con dimensiones [H T −1 ]. Este cambio afecta tanto a la ecuación del depredador como a la de la presa:
dH
H
w
= rH 1−
PH
−
dt
Kh
D+H
dP
w
=e
P H − sP
dt
D+H
El resultado más evidente es la aparición de una isoclina parabólica en el caso de la presa2 . Ea siguiente figura
1 Para los más curiosos, podemos determinar de una forma sencilla el punto de equilibrio sin más que sustituir en la fórmula de la
isoclina de la presa:
r
H
P =
1−
a
Kh
el número de presas en el equilibrio: esa
r
s 1
P =
1−
a
e a Kh
que proporciona:
s
sr
P =
−
ea
e a2 Kh
que en nuestro ejemplo se corresponde con 96 depredadores para 160 presas (que determina la isoclina del depredador).
2 Para los más curiosos, la isoclina de la presa:
0 = rH
1−
H
Kh
−
w
PH
D+H
que despejando, proporciona:
Kh − H
wP
=
Kh
D+H
r (Kh − H)
wP
=
Kh
D+H
r (Kh − H) (D + H)
P =
w Kh
r
11
Abundacia
Depredador
Abundacia
Depredador
Abundacia
Depredador
Abundacia
Depredador
Abundacia
Depredador
muestra distintas situaciones afectadas de un valor de D distinto; queda reflejada claramente el papel que juega la
posición de la isoclina del depredador en relación con el máximo de la parábola.
Presas
Tiempo
Simplificando vemos claramente la parábola:
P =
r
w
D+H −
D H + H2
Kh
El corte con el eje de ordenadas se produce en:
P =
rD
w
12
Si la isoclina del depredador está a la izquierda de máximo de la parábola de la isoclina de la presa se producen
situaciones de oscilación permanente en torno al punto de equilibrio más amplias cuanto más a la izquierda; por
contra, cuando se sitúa a la derecha se producen situaciones de equilibro estable. Cabe afirmar, que según este
modelo, la saciedad de la presa favorece la estabilidad del sistema.
Además, tenemos ahora un modelo que, en función de los valores de sus parámetros, puede llegar a situaciones bien
distintas, desde un equilibrio estable a las oscilaciones más o menos amplias.
En este modelo se puede dar la llamada paradoja del enriquecimiento; se produce cuando en un sistema se pretende
explotar al depredador gracias a un “enriquecimiento” del medio para aumentar la capacidad de carga de la presa.
Depredador
En el siguiente gráfico se representan un sistema estable, con una capacidad de carga para la presa K; las isoclinas
se representa con línea continua. Se añade además la isoclina correspondiente a una elevación de la capacidad de
carga hasta K 0 tras un enriquecimiento del sistema. Puede comprobarse que la posición de la isoclina del depredador
queda por detrás del máximo de la isoclina de la presa lo que da lugar a un sistema con oscilaciones.
K
K'
Presas
3.3.
Un modelo con densodependencia para ambos y depredador saciable
Sólo entraremos en las ecuaciones del modelo, pues los resultados son razonablemente similares a los del modelo
anterior.
En este caso el factor de densodependencia para el depredador podríamos incluirlo con (1 − P/Kp ), pero cabe asumir
una capacidad de carga del depredador (Kp ) dependiente del número de presas y que por lo tanto no es constante;
podemos expresar este factor como: (1 − P/f H) siendo f una constate para trasformar el número de presas en
número de depredadores soportados por cada una estas, dimensionalmente: [P H −1 ].
dH
H
w
= rH 1−
−
PH
dt
Kh
D+H
dP
w
P
=e
P H 1−
− sP
dt
D+H
fH
4.
Experimentos clásicos en depredación
Entre los primeros trabajos que ponen de manifiesto el comportamiento cíclico de la abundancia de depredador y
presa se encuentran los de Elton (1924) que trabajo con datos de capturas de presas y depredadores. En el siguiente
gráfico se recogen las variación de numero de pieles para Lepus americanus y Lynx canadensis, liebres y linces, según
los datos de la Hudson’s Bay Company desde 1845 hasta 1935.
13
150
100
50
0
Número de pieles
Liebres
Linces
1860
1880
1900
1920
Año
Pero fueron los datos publicados por Elton (1924) los que iluminaron los primeros trabajos de estudios cuantitativos
de sistemas depredador–presa, estos aparecen en su trabajo de la siguiente forma:
Es importante tener en cuenta que no se trata de un trabajo experimental pues los datos proceden de los inventarios
de la compañía de pieles, sin embargo, dada la longitud de la serie, estos datos, pueden entenderse como un buen
ejemplo sistemas de depredador–presa.
Otro investigador que aporta interesantes resultados en el campo de la relaciones interespecíficas es Gause (1934)
que realizó trabajos con un sistema formado por Didínum narutum (depredador) y Paramecium caudatum, siendo el
primero depredador del segundo como muestran las siguientes imágenes:
14
En los siguientes gráficos se muestran los resultados del los experimento que finalmente muestran un sistema en
equilibrio oscilante:
a) un sistema con un medio limpio la presa crece y al añadir el depredador se produce una extinción de ambos.
b) Un medio con partículas que actuan de barrera para los ataques del depredador, en pocos días la población
depredadora se extingue
c) Un sistema estable con oscilaciones cuando se añaden depredadores de forma regular (a modo de inmigraciones).
15
El un interesante experimento de Huffaker (1958) un sistema depredaor prsa en un mosaico espacial complejo, con
dos especies ácaros Eotetranychus sexmaculatus y Typhlodromus occidentalis, presa y depredador respectivamente.
Se pudo reproducir un sistema oscilante.
Para ello fué necesario realizar un sitema espacial complejo alternando naranjas y bolas de caucho, con distribución
aleatoria. Además, las naranjas fueron preparadas para que sólo su ápice fuera colonizable, creando ademas varias
regiones no accesibles aisladas con baselina. La imagénes siguientes muestran como se preparó el material para el
experimento.
Población de
presas (x103)
Población de
depredadores
Población de depredadores
Población de presas (x103)
La figura siguiente muestra los resultados obtenidos en tres situaciones distintas: sólo la presa, la presa y el depredador
(sin restricciones) y la presa y el depredador con las barreras descritas anteriormente.
Tiempo (dias)
16
Podemos afirmar que la supervivencia del sistema se gana jugando al escondite: a) Fluctuaciones de la población
de Eotetranychus sin su depredador. b) Una sola oscilación del depredador y la presa en un sistema simple, con
extinción de la presa y posteriormente del depredador. c) Oscilaciones sufridas en un sistema más complejo Tomado
de Begon et al (2006), según de Huffaker (1958).
En estos trabajos se muestra como la aparición de un sistema oscilante se apoya en una complejidad ambiental;
otros trabajos del mismo autor muestran resultados análogos con sistemas más complejos generados a un aumento
del número de “bandejas”.
5.
Referencias
Begon, M; Harper, JL; Townsend, CR. 2006. Ecology. From Individuals to Ecosystems. Blackwell Publishing,
Oxford.
Elton, CS. 1924. Periodic Fluctuations in the Numbers of Animals: Their Causes and Effects. Journal of
Experimental Biology 2(1): 119–163
Gause, GF. 1934. The struggle for existence. Williams & Wilkins. Baltimore.
Huffaker, CB. 1958. Experimental Studies on Predation: Dispersion Factors and Predator-Prey Oscillations.
Hilgardia 27(14):343-383.
Lotka, AJ. 1920. Analytical Note on Certain Rhythmic Relations in Organic Systems. Proc. Natl. Acad. Sci.
U.S., 6: 410–415.
Volterra, V. 1926. Variazioni e fluttuazioni del numero d’individui in specie animali conviventi. Mem. Acad.
Lincei Roma 2:31–113.
6.
Bibliografía
Begon, M; Harper, JL; Townsend, CR. 1988. Ecología. Omega, Barcelona.
Molles, MC. 2006. Ecología. McGraw. McGraw-Hill/Interamericana, Madrid.
Piñol, J y Martínez-Vilalta, J. 2006. Ecología con números. Lynx, Barcelona.
Smith, RL y Smith, TM. 2001. Ecología. Adison Wesley, Madrid.
17