dispersión de frutos y semillas

CÁTEDRA BOTÁNICA MORFOLÓGICA
UNIVERSIDAD NACIONAL DE ENTRE RÍOS
FACULTAD DE
CIENCIAS AGROPECUARIAS
BOTÁNICA MORFOLÓGICA
COMPLEMENTO TEÓRICO
DISPERSIÓN DE FRUTOS Y SEMILLAS
REVISIÓN REALIZADA POR
ING.AGR. (MS.SC.)MARÍA ESTHER MOYA
ALUMNO: ENRIQUE MARIANO SORO
2002
FACULTAD DE CIENCIAS AGROPECUARIAS – UNER
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Dispersión de frutos y semillas
Características generales de la dispersión
La dispersión puede ser definida como un proceso activo y dinámico de transporte, que tiende
a ubicar las semillas o los frutos (en el caso de que la unidad dispersante comprenda también el fruto)
en sitios seguros desde el punto de vista físico, competitivo y depredador. Para muchas plantas la
dispersión de sus semillas ayuda a prevenir la competencia que se establece entre sus plántulas. Esta
competencia puede ser debida a: la limitación del espacio físico, el aumento de la densidad de
individuos, la limitación de los recursos nutritivos y el incremento en el número de depredadores,
hechos que crean condiciones desfavorables para la supervivencia de la población.
La unidad de dispersión puede consistir en la semilla solamente o incluir todo o parte del fruto
o, además de este conjunto, adicionalmente uno o todos los verticilos florales; en estos últimos casos
la unidad de dispersión resulta estructuralmente muy compleja
adaptada a la diversidad de los
agentes dispersantes. En muchas plantas, por el hecho de tener unidades dispersantes con diferentes
adaptaciones, en ocasiones inclusive antagónicas, coexisten varios mecanismos de dispersión
(policoria). Usaremos aquí la clasificación que utiliza el agente dispersante como criterio básico.
La dispersión puede depender totalmente de agentes externos y se llama alocoria, en
cambio cuando la dispersión es efectuada por la planta misma se llama autocoria. Los agentes
externos o alocóricos pueden, a su vez, ser divididos en: bióticos y abióticos. Desde el punto de vista
evolutivo, la dispersión abiótica fue la primera forma de dispersión, siendo posterior y gradualmente
desplazada por la dispersión biótica, con la aparición progresiva de los animales: reptiles (saurocoria),
aves (ornitocoria) y mamíferos (mamalocoria).
Dispersión biótica
Generalidades
La dispersión por animales (zoocoria) se divide en: endozoocoria, cuando el traslado de la
unidad dispersante, fruto o semilla, se lleva a cabo por la ingestión; epizoocoria, cuando el
transporte se realiza sobre la piel, plumaje, etc., de los animales o bien sobre la ropa, botas, etc., del
hombre y sinzoocoria, la cual ocurre debido a la colección y almacenamiento de frutos y semillas por
animales con fines de reserva para su alimentación y la de sus crías.
Para que el transporte de frutos y/o semillas pueda llevarse a cabo por ingestión
(endozoocoria) por parte de los distintos animales (peces, murciélagos, pájaros, roedores, culebras,
etc.) y el hombre, es necesario que la unidad dispersante posea características que los atraigan tales
como color, olor, abundantes sustancias de reserva, etc. Los animales son atraídos bien por los
colores del fruto o bien por los colores de las semillas, sean éstos de la cubierta seminal propiamente
dicha o de estructuras coloreadas y de formas llamativas, como los arilos. En la nuez moscada
(Myristica fragans) el arilo se forma en torno a la micrópila y llega a cubrir casi toda la semilla con un
tejido de color rojizo que sirve como atractivo. También pueden servir de atracción las excrecencias
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más o menos carnosas (carúncula), ricas en grasas y proteínas que se presentan en algunas semillas
como por ejemplo, en el tártago (Ricinus communis), en Viola y en algunas especies de Euphorbia.
Son muchos los casos de frutos o semillas dispersados por ingestión accidental con otras partes de las
plantas, como por ejemplo con el follaje, para lo que no se requieren adaptaciones especiales.
En este tipo de dispersión es necesaria la presencia de tejidos protectores, en el fruto o la
semilla, que impidan que sea dañado el embrión o joven esporofito. Igualmente la unidad dispersante
debe estar expuesta de manera de ser visible al agente; esto puede lograrse mediante frutos
largamente pedicelados, torsión de las valvas del fruto, etc.
Se dan circunstancias donde, para que la germinación ocurra, es imprescindible el paso previo
de la semilla por el tracto digestivo de un animal. Esto obedece a que la pulpa que rodea a la semilla,
bien sea de origen tegumentario o carpelar, puede contener sustancias inhibidoras de la germinación,
que desaparecen por acción de los jugos gástricos que actúan también como escarificadores.
Las adaptaciones para la dispersión por epizoocoria pueden manifestarse por la presencia
de pelos, ganchos, púas o espinas. Estos ganchos o espinas, que son raros en semillas y casi siempre
las posee el fruto, suelen ser de diferentes tipos y posiciones, lo que determina la eficiencia de la
dispersión. Como frutos adaptados a la epizoocoria podemos citar el abrojo grande (Xantium
cavanillesii), pega-pega (Galium aparine), amor seco (Bidens subalternans), flechillas (Stipa spp.),
etc.
Para la sinzoocoria la unidad dispersante debe ofrecer sustancias alimenticias a los animales
colectores y almacenadores localizadas, por lo general, en regiones específicas (carúnculas, arilos,
etc.), las cuales son fácilmente desprendidas permaneciendo la semilla sin daño alguno. Por ejemplo
los frutos de los robles son trasladados por las ardillas. Dentro de la sinzoocoria se distinguen
diversos tipos:
A. Ictiocoria (dispersión por peces)
En muchos trabajos se menciona la ingestión de semillas por peces, en algunas ocasiones
esto parece ocurrir accidentalmente, pero los análisis del contenido intestinal de peces vegetarianos
han demostrado gran cantidad de semillas, algunas de las cuales son ariladas y se presentan tan
atractivas a los peces que pueden ser usada como carnada. Otros estudios sobre dispersión de
semillas por peces, en vegetaciones inundadas del Amazonas, han mostrado que la ictiocoria es una
forma arcaica de dispersión, que se presenta en las Angiospermas primitivas y se ha mantenido en
regiones tropicales, pareciendo estar asociada con la pobreza de nutrientes en las aguas amazónicas.
B. Saurocoria ( dispersión por reptiles)
Esta forma de dispersión es menos frecuente porque pocos de ellos son vegetarianos
y
comen indiscriminadamente cualquier parte de la planta. Se conoce que las tortugas tienen bien
desarrollado el sentido olfatorio y una especial sensibilidad al rojo-anaranjado. En relación a esto es
interesante mencionar que la semilla de una variedad local de tomate de las Islas Galápagos germina
sólo después que ha pasado por el tracto digestivo de tortugas; también se han encontrado en el
tracto digestivo de tortugas semillas de fresas, moras, uvas, etc. Una característica importante que
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deben tener los frutos y semillas dispersados por reptiles es su ubicación cercana al suelo, o bien
desprenderse una vez maduros.
C. Ornitocoria (dispersión por aves)
Es uno de los tipos de dispersión más importantes, entre los pájaros frugívoros (aquellos que
se alimentan básicamente de frutos) muchos no son agentes dispersantes, ya que en algunas
ocasiones el fruto o la semilla pierden su viabilidad al ser ingeridos. La ornitocoria comprende la
epizoocoria, endozoocoria y sinzoocoria.
La epizoocoria ocurre muy frecuentemente en semillas o frutos contenidos en el barro que
se adhiere a las patas de las aves acuáticas. Interesantes son al respecto trabajos realizados por
Darwin quien menciona haber encontrado 537 plántulas de diferentes especies en 200 g. de barro
fresco tomado de las patas de un ave. El hecho de que los pájaros vivan o frecuenten la parte alta de
los árboles, limita la posibilidad de adhesión a unidades dispersantes espinosas o pegajosas al cuerpo
de las aves. En los trópicos existe un tipo de árbol cuyos frutos son muy pegajosos que se adhieren al
plumaje de los pájaros grandes cubriéndolos totalmente; estos mismos frutos pueden causar la
muerte de pájaros pequeños ya que los inmovilizan. Es muy probable que, por lo menos en parte, la
epizoocoria sea un medio de dispersión de las diminutas semillas de orquídeas.
La endozoocoria es mucho más frecuente en el trópico que en las zonas templadas, en
donde hay pocos pájaros que se alimentan de frutos y semillas; esto se debe a que durante una
época del año no hay fructificación y la mayoría de las aves migran. Para que se efectúe la dispersión
por aves, en las unidades dispersantes deben estar presentes ciertas características entre las que
cabe destacar el color, ya que los pájaros tienen el sentido visual bien desarrollado, sobre todo el
rojo, no así el sentido olfatorio; también deben tener una parte comestible atrayente, que puede ser
un pericarpo carnoso, un arilo, un funículo bien desarrollado, etc.; una buena exposición y, por último,
la presencia de una protección interna contra la digestión del embrión, tal como un endosperma duro,
parte de la cubierta seminal esclerenquimática, un endocarpo resistente, etc. Por ejemplo, el color
rojo de la frutilla atrae a los pájaros y al picotear el receptáculo engrosado y carnoso, tragan los
aquenios. Algo parecido sucede con el ananá, el higo, la manzana, la pera , el tomate y los cítricos,
además estos últimos tienen cavidades aceitosas con aromas muy atrayentes.
Un caso interesante de endozoocoria se presenta con semillas que imitan animales, sobre
todo a insectos o a otras semillas que son ingeridas por aves. Se trata de un “truco funcional” ya que
son confundidas y comidas por predadores (aves) y así dispersadas.
Un ejemplo de ornitocoria es el que sucede con el higuerón (Ficus monckii ), en el cual los
pájaros se alimentan de sus frutos, al posarse en otros árboles o palmeras, defecan sobre éstos y con
ello la semilla, ya sin la protección carnosa que impide su germinación, germina y la planta crece
teniendo como soporte al árbol o palmera, con lo cual puede llegar a matarlos ya que se desarrolla
envolviéndolos.
D. Mamalocoria (dispersión por mamíferos)
Este tipo de dispersión está muy desarrollada a tal punto que existen especies vegetales
que dependen exclusivamente de éstos para su supervivencia. Existe una gran variedad de mamíferos
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diseminadores, como ejemplo citamos a los frugívoros, como los murciélagos, venados, monos, etc.
Los murciélagos juegan un papel muy importante en la dispersión de frutos y semillas en bosques
húmedos tropicales ya que liberan las semillas casi intactas después de consumir parte de la pulpa del
fruto. Tal dispersión no ocurre a grandes distancias ya que los murciélagos se alimentan cerca de los
sitios de descanso diurno. Los agentes de dispersión que abarcan mayor área de dispersión son los
monos, ya que recorren grandes distancias y además, visitan un gran número de especies arbóreas.
E. Antropocoria (dispersión por el hombre)
El hombre también es un efectivo agente dispersante, de modo que ha modificado en forma
voluntaria o involuntaria la distribución geográfica de las especies animales y vegetales.
En sus migraciones, el hombre, lleva consigo fundamentalmente plantas cultivadas (trigo,
cebada, avena, soja, etc.), pero también lo hace con especies invasoras (en algunos casos malezas)
que han poblado extensiones de tierra en las cuales no existían. Algunas veces esto se produce en
forma involuntaria, por ejemplo, cuando se lleva tierra de un lugar a otro y en ella se encuentran
semillas de estas plantas, pero algunas veces se las traslada para realizar su cultivo en áreas nuevas
y, en éstas, es tal su proliferación que se transforman en malezas (como sucedió en nuestro país con
el sorgo de Alepo, introducido para su cultivo comercial y hoy transformado en una de las malezas
más importante de todo el territorio).
Dispersión abiótica
Los principales agentes de dispersión abiótica son el viento (anemocoria) y el agua
(hidrocoria).
A. Anemocoria
El viento es un activo agente dispersante de semillas. La anemocoria predomina en regiones
que presentan una pobreza biótica y es esencialmente característico de vegetación pionera, puede
ocurrir, además, en cualquier tipo y estrato
de vegetación, desde los altos árboles de las selvas
tropicales hasta aquellos arbustos deciduos e incluso en las gramíneas. La anemocoria es común para
semillas pequeñas, que por su liviano peso pueden ser transportadas por corrientes de aire a grandes
distancias, como las semillas de las orquídeas que pueden llegar a pesar apenas 0.004 mg. También
es común en semillas que, además de ser pequeñas, están rodeadas por un saco de tejido formado
por células grandes vacías o por células laxamente unidas, con grandes espacios intercelulares que se
llenan de aire; la combinación de ambos tipos de tejidos hace que disminuya el peso específico y
aumente el área superficial de las semillas.
Las semillas adaptadas a la anemocoria pueden presentar diferentes tipos de modificaciones
estructurales de muy diversos orígenes. Entre estas adaptaciones para la dispersión por el viento
tenemos, la presencia de expansiones aladas, como en la tipa (Tipuana tipu), en algunas especies de
arces (Acer spp.) o en el fresno (Fraxinus spp.); la presencia de pelos, los cuales pueden cubrir total o
parcialmente la semilla, como en algunas Ipomoea (campanillas), en el palo borracho (Chorisia spp.)
o en el mismo algodón (Gossypium spp.). Estas adaptaciones, pelos y alas, suelen formarse también
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a expensas de brácteas persistentes, de partes del perianto, o bien de parte o de la totalidad del
pericarpio del fruto. Por ejemplo, se desarrollan filamentos plumosos a partir del perianto en algunas
Ciperáceas y Compuestas o a partir de los pedicelos de las espigas en ciertas Gramíneas; también
pueden funcionar como alas el cáliz persistente o todo el pericarpio.
B. Hidrocoria
El número de plantas que utilizan el agua como medio de dispersión de sus semillas es mucho
mayor que aquellas que la utilizan como medio de polinización. La participación del agua como agente
dispersante puede ser directa o indirecta.
a.- Participación indirecta. Esto es lo que ocurre cuando por movimientos higroscópicos o
de turgencia, se disparan mecanismos de apertura del fruto, dejando así en libertad las semillas.
También es el caso de algunos frutos y semillas que al contacto con el agua, se hacen mucilaginosos.
Una de las explicaciones de este fenómeno denominado mixospermia, considera que la producción
de mucílago por la semilla o fruto es un medio que facilita la endozoocoria. También se ha
propuesto que el mucílago puede constituir un reservorio de agua. En este sentido, y dado que su
producción es frecuente en semillas de zonas áridas, podría pensarse que constituye una adaptación
eficaz, sin embargo, se ha demostrado que no es ésta su función, ya que, tanto la capacidad de
retención del agua por el mucílago como la posibilidad de que ésta pueda pasar a través de la
cubierta seminal promoviendo la germinación, es muy pequeña.
b.- Participación directa. En el caso de la participación directa, la hidrocoria puede
dividirse en: dispersión por aguas corrientes o por lluvia. El transporte por aguas corrientes puede
ocurrir a su vez, sobre la superficie
del agua o inmersa en ella. En el primer caso se requieren
adaptaciones que ayuden a disminuir el peso e incrementar el agua
superficial de la unidad
dispersante. Estas adaptaciones, por lo general, consisten en una envoltura, presente en las semillas
o en los frutos, que funciona como un flotador y está formada por un tejido esponjoso con muchos
espacios intercelulares llenos de aire o constituidos por muchas capas de células con un lúmen lleno
de aire.
Muchas veces la unidad dispersante está recubierta por un tejido corchoso.
Las paredes
celulares de estas envolturas, están cutinizadas, suberificadas o lignificadas, con la finalidad de
prevenir la penetración del agua.
Si la especie se desarrolla en el litoral marítimo, y si tiene la dispersión de sus semillas por
este medio, deberá desarrollar una estrategia más sofisticada debido al largo tiempo de permanencia
en el agua, así como una mayor protección al embrión. No todas las corrientes oceánicas tienen
importancia en la dispersión ya que pueden llegar a lugares donde el clima sea totalmente diferente y
por lo tanto la especie no prospere.
La flora de las costas del Pacífico y Atlántico en América tropical, es muy semejante, lo cual
quizás se deba a que las semillas de dichas plantas pasaron por la región del istmo de Panamá cuando
la zona estaba aún sumergida. Por esta capacidad de migración, es muy difícil establecer el lugar de
origen de muchas especies costeras como el coco (Cocos nucifera), el cual posee un pericarpio
impermeable y un mesocarpio muy fibroso y esponjoso que le permite flotar largas distancias.
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En cuanto a la ombrohidrocoria (ombros=lluvia), ocurre periódicamente, y se da durante el
arrastre del agua producto de las lluvias, la cual lleva cantidades de frutos y semillas que quedan
esparcidos a través del viaje; en este tipo, la unidad dispersante no requiere adaptación especial. Este
mecanismo ha sido observado en algunas plantas de bosques lluviosos y plantas de pantanos como
en especies del género Veronica. También la gota de lluvia actúa sobre mecanismos de apertura del
fruto y hace saltar a la semilla. Este tipo de dispersión también puede ser considerado como
autocoria. Por ej. en la Salvia lyrata, el cáliz forma un tubo que recubre todo el fruto y cuando las
gotas pegan en la parte distal de éste, el pedicelo se encurva y cuando vuelve a su posición normal
expulsa en forma violenta a las semillas.
Bibliografía
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