mucigel - Escuela Técnica superior de Ingeniería Agronómica y
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Tema 6a: La Raíz. Estructura primaria y modificaciones. Prof. Francisco J. García Breijo Unidad Docente de Botánica Dep. Ecosistemas Agroforestales Escuela Técnica Superior del Medio Rural y Enología Universidad Politécnica de Valencia Diapositiva nº: 1 ÍNDICE Generalidades. Morfología. Histogénesis. Estructura Primaria. Raíces Secundarias. Modificaciones de la Raíz. Resumen Biología y Botánica. Tema 6 Diapositiva nº: 2 Copyright: Francisco José García Breijo Unidad Docente de Botánica. ETSMRE, UPV Generalidades Parte subterránea de la planta que tiene como funciones principales la absorción de agua y sustancias disueltas en la misma y su conducción hacia las partes aéreas, así como la fijación de la planta al suelo. También puede actuar como órgano de reserva de alimentos (zanahoria, remolacha, batata, ...). Es la primera de las partes embrionarias que brota de la semilla (radícula). No tiene yemas ni apéndices foliares. Tiene forma alargada y geotropismo positivo. Biología y Botánica. Tema 6 Diapositiva nº: 3 Copyright: Francisco José García Breijo Unidad Docente de Botánica. ETSMRE, UPV Morfología (1) Su forma suele ser cilíndrica. Puede variar según su función (reservante, suculenta, trepadora, aérea, etc.). Está influida por el ambiente. Se distinguen raíces primarias y secundarias. Las secundarias (de primer orden, segundo orden, etc.) se disponen perpendicularmente al eje de la raíz de donde surgen. La extensión de las raíces depende de factores ambientales. Biología y Botánica. Tema 6 Diapositiva nº: 4 Copyright: Francisco José García Breijo Unidad Docente de Botánica. ETSMRE, UPV Morfología (2) Tipos de raíces: Axonomorfa: si la raíz principal es considerablemente más larga que las secundarias. Fasciculada o fibrosa: si las raíces secundarias crecen más que la primaria (esta suele desaparecer). Biología y Botánica. Tema 6 Diapositiva nº: 5 Propia de gimnospermas y angiospermas dicotiledóneas. En este tipo, la raíz principal puede convertirse en reservante y las secundarias encargarse de la absorción. Puede extenderse a gran profundidad. Propia de monocotiledóneas (gramíneas). Se extiende a poca profundidad aunque más lateralmente. Previene la erosión del suelo. Copyright: Francisco José García Breijo Unidad Docente de Botánica. ETSMRE, UPV Morfología (y 3) Tipos de raíces: Adventicias: cuando las raíces secundarias no nacen de la raíz sino del tronco, ramas u hojas. Proporcionan sostén y aumentan la absorción de agua. Ejemplos: Ficus religiosa, rizomas, estolones, ... Biología y Botánica. Tema 6 Diapositiva nº: 6 Copyright: Francisco José García Breijo Unidad Docente de Botánica. ETSMRE, UPV Histogénesis (1) Durante las últimas etapas del desarrollo del embrión las células del polo apical radical se disponen formando un grupo que constituye el meristemo apical de la raíz primaria. Teorías sobre el desarrollo de las células meristemáticas según el tipo de plantas. El meristemo apical radical se organiza en dos zonas: Zona de las células iniciales: la zona más periférica con células en división activa y típicamente meristemáticas. Zona del centro quiescente: zona central. Biología y Botánica. Tema 6 Diapositiva nº: 7 Al diferenciarse producen los distintos tejidos de la raíz. Formada de células muy distintas a las iniciales (pocos orgánulos y núcleo pequeño). Apenas se dividen. ¿Reserva de células meristemáticas? ¿Lugar de síntesis de la kinetina? Copyright: Francisco José García Breijo Unidad Docente de Botánica. ETSMRE, UPV Histogénesis (y 2) La región subapical. Se ha dividido tradicionalmente en tres zonas de desarrollo: Zona de división celular (0.5‐1.5 mm): es la zona meristemática inmediata a la del meristemo apical radical. Zona de elongación (4‐10 mm): responsable del crecimiento en longitud de la raíz. Las células crecen en longitud (unas 150 veces). La raíz crece unos 4 cm por día en esta zona. Zona de maduración (de 1 a 5 cm): empiezan a formarse los tejidos primarios. Biología y Botánica. Tema 6 Diapositiva nº: 10 Las células se disponen en hileras y están en continua división (cada 12‐36 horas). Se producen unas 20,000 células por día. Según su posición las células se van diferenciando para formar la protodermis, el meristemo fundamental (o procórtex) o el procámbium. No hay elongación celular. Abundan los pelos radicales. Copyright: Francisco José García Breijo Unidad Docente de Botánica. ETSMRE, UPV Estructura Primaria (1) Tres sistemas de tejidos: dérmico, fundamental y vascular. La caliptra (1). Biología y Botánica. Tema 6 Diapositiva nº: 11 También llamada cofia o pilorriza. Varios estratos de células de tipo parenquimático que recubren el ápice radical. Producen una secreción mucilaginosa (mucigel) que impregna sus paredes celulares primarias: se produce una gelificación de las mismas. Tiene un efecto lubrificante. Las células más externas mueren siendo reemplazadas desde el meristemo apical. Copyright: Francisco José García Breijo Unidad Docente de Botánica. ETSMRE, UPV Estructura Primaria (2) La caliptra (y 2). Funciones: Protección del meristemo apical radical. Responsable del geotropismo positivo debido a que poseen estatolitos (amiloplastos muy cargados). La epidermis o rizodermis (1). Es la capa más externa de la raíz primaria (a excepción de la zona apical). Forma una sola capa con las características típicas y algunas diferencias con respecto a las partes aéreas: Biología y Botánica. Tema 6 Diapositiva nº: 12 Ausencia de cutícula. Formación de pelos radicales. No posee estomas. Copyright: Francisco José García Breijo Unidad Docente de Botánica. ETSMRE, UPV Estructura Primaria (3) La epidermis o rizodermis (y 2). En algunas plantas orquidáceas y tropicales es de tipo pluriestratificada y se llama velamen. Formada de células muertas, vacías con paredes reforzadas por lignina. Biología y Botánica. Tema 6 Diapositiva nº: 13 Los pelos radicales. Copyright: Francisco José García Breijo Unidad Docente de Botánica. ETSMRE, UPV Estructura Primaria (4) La corteza. Es más extensa que en el tallo y es muy importante como tejido de reserva (almidón). Características celulares: En gimnospermas y dicotiledóneas formadas por células parenquimáticas muy vacualizadas. Durante el crecimiento secundario suele desprenderse. En monocotiledóneas: además de parénquima hay mucho esclerénquima. Podemos distinguir en ella tres zonas: la exodermis, el parénquima, y la endodermis. Biología y Botánica. Tema 6 Diapositiva nº: 14 Copyright: Francisco José García Breijo Unidad Docente de Botánica. ETSMRE, UPV Estructura Primaria (5) Los pelos radicales. Biología y Botánica. Tema 6 Diapositiva nº: 15 Se desarrollan en la zona de maduración a partir de unas células epidérmicas especiales llamadas tricoblastos. Son unicelulares, generalmente. En su extremo distal presentan el núcleo y los orgánulos. Son efímeros. Viven cortos períodos de tiempo (pocos días). Al desaparecer, la epidermis de la zona se suberifica y lignifica, dejando de absorber agua. Copyright: Francisco José García Breijo Unidad Docente de Botánica. ETSMRE, UPV Estructura Primaria (5) El cilindro central. Formado por el periciclo y el cilindro vascular. El periciclo. Primera capa del cilindro central. Biología y Botánica. Tema 6 Diapositiva nº: 16 Forma una sola capa en gimnospermas y algunas dicotiledóneas. Forma varias capas en monocotiledóneas y en otras dicotiledóneas. Formado por células de aspecto parenquimatoso. Sus células conservan su capacidad meristemática, y pueden originar raíces laterales, cámbium vascular y felógeno. Se encuentra en contacto con el protofloema y el protoxilema del cilindro vascular. Copyright: Francisco José García Breijo Unidad Docente de Botánica. ETSMRE, UPV Estructura Primaria (y 6) El cilindro central (y 2). El cilindro vascular. Se encuentra en el centro de la raíz. Formado por los tejidos vasculares primarios y parénquima. El xilema es de tipo exarco, lo mismo que el floema. Los vasos de xilema suelen ocupar la parte central del cilindro y extenderse hacia fuera en forma de brazos. El floema se intercala entre los brazos o haces de xilema. Según el número de brazos o haces se habla de raíz diarca (Nicotiana), triarca (Pisum), tetrarca o pentarca (Vicia) y poliarca (raíces adventicias de monocotiledóneas). En monocotiledóneas: Biología y Botánica. Tema 6 Diapositiva nº: 17 gran vaso central de metaxilema separado por parénquima del resto de haces periféricos (Triticum) o bien, varios grandes vasos de metaxilema formando un círculo alrededor de la médula (Zea o Iris). Copyright: Francisco José García Breijo Unidad Docente de Botánica. ETSMRE, UPV La Exodermis Tejido primario definitivo originado bajo la epidermis cuando ésta deja de funcionar, es decir, tras la caída de los pelos radicales. Biología y Botánica. Tema 6 Diapositiva nº: 18 Formada por una o varias capas de células alargadas muy unidas sin dejar espacios intercelulares, con paredes suberificadas o lignificadas. Pueden aparecer en ella bandas de Caspary como en la endodermis y también células de paso. Copyright: Francisco José García Breijo Unidad Docente de Botánica. ETSMRE, UPV El Parénquima Sus células no tienen cloroplastos. Sólo en raíces aéreas aparecen células con cloroplastos. Poco diferenciado, con células muy cargadas de almidón. Las raíces de plantas acuáticas suelen desarrollar aerénquima. Suele presentar células conteniendo cristales (drusas). En monocotiledóneas suele haber esclerénquima (tricoesclereidas). Biología y Botánica. Tema 6 Diapositiva nº: 19 Copyright: Francisco José García Breijo Unidad Docente de Botánica. ETSMRE, UPV La Endodermis (1) Es la capa más interna de la corteza. Sus células poseen en sus paredes Banda de Caspary radiales y transversales la llamada Banda de Caspary. Engrosamiento de la pared celular rico en celulosa y suberina. En ella no existen plasmodesmos. El plasmalema se une a la pared en esta zona. Su presencia obliga a las sustancias que entran en el cilindro vascular a penetrar en los protoplastos. La vía de entrada del agua. Biología y Botánica. Tema 6 Diapositiva nº: 20 Micrografía óptica (ST) de una endodermis. Se aprecia la banda de Caspary teñida con un colorante lipófilo de color rojo. Copyright: Francisco José García Breijo Unidad Docente de Botánica. ETSMRE, UPV La Endodermis (y 2) En plantas con crecimiento secundario la endodermis se desprende junto con la corteza, al formarse la peridermis. En plantas sin crecimiento secundario: se deposita en la parte interna de la pared primaria una lámina de suberina (incluso sobre la banda de Caspary) y, posteriormente, se deposita en el lado interno de la capa de suberina una capa de celulosa que puede acabar lignificándose. En las células que quedan enfrentadas frente a los cordones de xilema estos depósitos no se producen: células de paso (permiten el paso de sustancias hacia el cilindro vascular). Biología y Botánica. Tema 6 Diapositiva nº: 21 Copyright: Francisco José García Breijo Unidad Docente de Botánica. ETSMRE, UPV Raíces Secundarias Se forman por vía endógena en la raíz principal (diferencia con el tallo). A distancia del meristemo apical radical. Se originan bien a partir de la endodermis (criptógamas vasculares) bien a partir del periciclo (fanerógamas). Formación. Biología y Botánica. Tema 6 Diapositiva nº: 22 Copyright: Francisco José García Breijo Unidad Docente de Botánica. ETSMRE, UPV Raíces Secundarias. Formación Una de sus células se divide tangencialmente y produce las tres células iniciales que darán lugar a los tejidos típicos de las raíces. Donde se produce una raíz secundaria la endodermis es empujada por las células en división hacia el exterior, donde finalmente se desgarra. Durante el trayecto se van formando las distintas partes de la raíz. Las filas de raíces secundarias pueden formarse como continuación de un haz xilemático (disposición isostática) o en una posición intermedia entre el leño y el líber (disposición diplástica). Biología y Botánica. Tema 6 Diapositiva nº: 23 Copyright: Francisco José García Breijo Unidad Docente de Botánica. ETSMRE, UPV Esquemas y Figuras Diapositiva nº: 24 Semilla en germinación La Radícula Tallo Pelos absorbentes Radícula Semilla de maíz (Zea mays) en germinación, mostrando la radícula y el tallo. La Raíz Cilindro vascular Epidermis Raíces laterales Zona pilífera (con pelos radicales) Esquema del ápice de una raíz de dicotiledónea, mostrando la relación espacial entre la cofia y la región de los pelos radicales, y con la región de donde emergen, desde el interior del órgano, las raíces secundarias. El ápice radical se encuentra recubierto por una vaina de mucigel, que hace el papel de sustancia lubrificante. Vaina de mucigel Ápice Cofia Tipos de raíces (1) Raíz principal Raíces secundarias Raíces secundarias Sistema de raíz axonomorfa del diente de león (Taraxacum dens leonis). Sistema de raíces fasciculadas o fibrosas de una monocotiledónea. Tipos de raíces (2) Tallo Raíces adventicias Tallo Raíces adventicias del maíz (Zea mays) que ayudan a anclar el tallo en el suelo. El Meristema Apical Radical Meristema fundamental Procámbium Protodermis Zona de las células iniciales Centro quiescente Células iniciales Caliptra Caliptra Meristemo apical radical del maíz (Zea mays) mostrando la zona de las células iniciales y la del centro quiescente. Centro quiescente Zonas de desarrollo Pelo radical REGIÓN DE MADURACIÓN Protoxilema Protofloema Córtex Periciclo Endodermis Elemento xilemático maduro REGIÓN DE ELONGACIÓN REGIÓN DE DIVISIÓN CELULAR Elemento xilemático inmaduro Epidermis Tubo criboso maduro (Floema) Tubo criboso inmaduro (Floema) Protodermis Meristema Fundamental Procámbium Meristema Apical Radical Cofia Detalle de las zonas apical y subapical Zonas de desarrollo Pelos radicales Zona de maduración Zona de maduración Zona de elongación Zona de división Zona de elongación Zona de división Caliptra Meristema apical Raíz de una plántula de Agrostis tenuis mostrando la zona pilífera (abundante en pelos absorbentes) y las zonas apical y subapical. Caliptra Zona de división Detalle de la zona de división celular en un ápice radical de Allium sp. Zona de división Meristemo apical Caliptra Micrografía del ápice radical de una raíz de Triticum sp. mostrando la zona de división celular. Cordones de células meristemáticas en distintas fases del ciclo celular. Zona de división Protodermis Meristema fundamental Procámbium REGIÓN DE DIVISIÓN CELULAR Protodermis Meristema Fundamental Procámbium Meristema Apical Radical Micrografía de una ST de la región de división celular en un ápice radical de Coleus sp. Cofia Zona de maduración Pelo radical Protoxilema Protofloema REGIÓN DE MADURACIÓN Córtex Periciclo Endodermis Epidermis Parénquima cortical Cilindro vascular Protoxilema Protofloema Micrografía de una ST de la región de maduración en un ápice radical de Ranunculus sp. La Caliptra Células muertas Mucigel MAR Caliptra Caliptra Mucigel Ápice radical de raíz (Zea mays) mostrando la ubicación de la cofia o caliptra y la gran acumulación de mucigel que ayuda a la raíz en su penetración a través del suelo. Micrografía de campo oscuro que muestra el ápice radical de una raíz. Se aprecia la estructura de la cofia y las numerosas células muertas que van quedando libres en medio del mucigel (apenas visible). La Caliptra-2 Meristema radical Detalle de la caliptra mostrando el mucigel. CALIPTRA Células vivas con estatolitos Células muertas desprendidas Mucigel Células periféricas muertas Detalle del ápice radical de una raíz de maíz (Zea mays) mostrando la células que componen la caliptra así como el mucigel en que están embebidas externa‐ mente. Mucigel Epidermis pluriestratificada Velamen (A) S.T. de la raíz aérea de una orquídea (Oncidium sphacelatum) mostrando la epidermis múltiple o velamen. (B) Detalle del velamen. Los pelos radicales Pelo radical (núcleo) Pelos radicales Partículas de suelo Córtex Pelo radical (citoplasma con vacuolas) Epidermis Epidermis Nuevo pelo radical La Exodermis Velamen Exodermis Banda de Caspary Detalle del velamen en una S.T. de la raíz aérea de una orquídea (Oncidium sphacelatum) mostrando la epidermis múltiple o velamen. El Parénquima Amiloplastos S.T. de una raíz de Ranunculus sp. Células parenquimáticas de la corteza Espacios intercelulares El Parénquima (2) Epidermis Cilindro vascular Endodermis Espacio aéreo Célula parenquimática Aerénquima Haz vascular S.T. de una raíz de Potamogeton sp., una planta acuática. Se observa el aerénquima en la zona correspondiente al córtex. La Banda de Caspary Cilindro vascular Periciclo Endodermis Banda de Caspary Célula endodérmica Diagrama tridimensional de una endodermis joven, en cuyas células puede apreciarse la banda de Caspary dispuesta sobre las paredes anticlinales y transversales. La Endodermis Parénquima cortical Banda de Caspary Endodermis Periciclo Floema Metaxilema Protoxilema S.T. de una raíz de Ranunculus sp, una dicotiledónea con raíz tetrarca. Detalle del cilindro central. El flujo del agua en la raíz-1 CILINDRO VASCULAR CORTEZA EPIDERMIS Periciclo Xilema Pelo radical Floema RUTA APOPLÁSTICA: Endodermis A través de las paredes celulares y de los espacios intercelulares. El agua fluye; los solutos se mueven con el flujo o por difusión. Banda de Caspary Pelos radicales Caliptra RUTA SIMPLÁSTICA: A través de las membranas celulares y de los protoplasmas. El agua se mueve por ósmosis; los solutos se mueven de célula a célula por los plasmodesmos. El flujo del agua en la raíz-2 Endodermis con Periciclo banda de Caspary H2O Banda de Caspary H2O H2O Célula endodérmica H2O La Banda de Caspary-2 Cilindro vascular Periciclo Endodermis Depósito de suberina y celulosa Diagrama tridimensional de una endodermis bien diferenciada, en cuyas células ha tenido lugar el depósito interno de suberina y celulosa sobre su pared primaria (incluso sobre la banda de Caspary). Dicho depósito suele ser mayor en las paredes radiales y en la tangencial interna, presentando en corte transversal forma de herradura. La Banda de Caspary-3 Parénquima cortical Endodermis Depósito de suberina Periciclo Floema Metaxilema S.T. de una raíz de Zea mays, una monocotiledónea con raíz poliarca. El Cilindro Central Endodermis Floema (D) Floema (D) (C) (B) (A) (C) Raíz lateral Xilema Célula de paso Periciclo Lámina de suberina (B) (A) Corteza Hipodermis Restos de epidermis Floema Banda de Caspary Floema Xilema Periciclo Endodermis Corteza Epidermis Xilema Corteza Cofia Epidermis Periciclo Endodermis Pelos radicales El Cilindro Central-2 Periciclo Sección transversal de una raíz primaria de Ranunculus. Se observa la organización de los tejidos en ella. Endodermis Epidermis Xilema 1rio Floema 1rio Corteza Cilindro vascular Parénquima reservante del córtex (rico en almidón) Detalle del cilindro vascular El Cilindro Central-3 Corteza Sección transversal de una raíz de maíz (Zea mays) donde se observa la distribución típica de los tejidos en monocotiledóneas. Se ve también una raíz lateral. Endodermis Cilindro vascular Médula Xilema 1rio Floema 1rio Epidermis con pelos radicales Raíz lateral El Cilindro Central-4 Endodermis con depósitos de celulosa y suberina Periciclo Protofloema Protoxilema Metaxilema Metafloema Sección transversal de una raíz de Smilax (detalle de una parte del cilindro central), una monocotiledónea. El Cilindro Central-5 Metafloema Metaxilema Protofloema Periciclo Células endodérmicas con depósitos de celulosa y suberina. Detalle del cilindro vascular de una raíz de lirio (Iris sp.) mostrando las células de la endodermis tras sufrir la deposición de celulosa y de suberina Célula de paso Tipos de raíces-1 Corteza Endodermis Periciclo Metafloema Metaxilema Protoxilema Raíz diarca Raíz tetrarca Corteza Metaxilema Endodermis Metafloema Periciclo Protoxilema Raíz triarca Tipos de raíces-2 Protofloema Fotografía de una raíz tetrarca de Ranunculus. Detalle del cilindro vascular. Floema 1rio Cámbium vascular Metaxilema Protoxilema Fotografía de una raíz triarca de Ranunculus. Detalle del cilindro vascular. Periciclo Endodermis Xilema 1rio Tipos de raíces-3 Fotografía de una raíz poliarca de lirio (Iris). Detalle del cilindro central. Floema 1rio Periciclo Floema 1rio Metaxilema Endodermis Xilema 1rio Fotografía de una raíz pentarca de Ranunculus. Detalle del cilindro vascular. Célula de paso Endodermis Raíces secundarias-1 Periciclo Endodermis Parénquima cortical Inicio de la raíz 2ª Sección longitudinal de una raíz de Maíz (Zea mays), una monocotiledónea. Formación de una raíz lateral a partir del periciclo de la raíz principal. Primeras etapas. Cilindro vascular Parénquima cortical Desarrollo de la raíz 2ª Sección longitudinal de una raíz de maíz (Zea mays). Etapa más avanzada de la formación de una raíz lateral a partir del periciclo de la raíz principal. La raíz lateral comienza a salir hacia el exterior. Raíces secundarias-2 Epidermis Cilindro vascular Epidermis rota Sección transversal de una raíz de dicotiledóneas. Formación de una raíz lateral a partir del periciclo de la raíz principal. Primeras etapas. Corteza Epidermis Cilindro vascular Raíz lateral emergiendo Corteza Endodermis Periciclo Raíz lateral Sección transversal de una raíz de dicotiledóneas. Formación de una raíz lateral a partir del periciclo de la raíz principal. La raíz lateral comienza a salir hacia el exterior. La epidermis comienza a desgarrarse. Endodermis Emergencia isostática Xilema 1rio Floema 1rio Periciclo Tejidos vasculares en formación Endodermis desgarrada Raíz lateral emergente Meristemo radical Caliptra Epidermis Detalle de la sección transversal de una raíz principal de dicotiledónea mostrando la emergencia de una raíz lateral isostática en el instante de romper la epidermis. Raíces secundarias-4 Cilindro vascular Corteza Raíces laterales Sección longitudinal de una raíz principal de Pisum sativum mostrando diferentes raíces laterales emergiendo a diferentes alturas. Iconos Diapositiva siguiente. Diapositiva anterior. Volver a la última dispositiva mostrada. Ir a la última dispositiva del tema actual. Ir a la primera diapositiva del tema actual. Ir al índice general de temas de la Parte I y II Ir al índice general del tema actual. Información. Activar video. Hacer click con el ratón para continuar. M 01 i Hacer click sobre el icono para ver aumentado. Ver fotografía. Biología y Botánica. Tema 6 Diapositiva nº: 60 Copyright: Francisco José García Breijo Unidad Docente de Botánica. ETSMRE, UPV
