Evolución de Genes y Genomas 1 2011-2012 – Nicolás Jouve EVOLUCION DE GENES Y GENOMAS Curso 2011-2012 2.-El origen de la vida y de las moléculas orgánicas. Origen del Universo y de las moléculas orgánicas. Aparición y evolución de los ácidos nucléicos. Evolución del código genético. Concepto de genoma. El origen del Universo y de las moléculas orgánicas 1 E.G.G. 2011-2012 - N.Jouve 2 E.G.G. 2011-2012 - N.Jouve Los satélites solares incluyendo el planeta Tierra y los demás asteroides debieron formarse de forma simultanea hace unos 4.600 millones de años 3 E.G.G. 2011-2012 - N.Jouve 4 E.G.G. 2011-2012 - N.Jouve Esto ha sido confirmado por el programa americano de investigación espacial Apolo, que ha fortalecido la teoría de la acreción del geofísico ruso Otto Schmidt (1891-1956) El estudio de los cráteres de la Luna revela que los impactos de asteroides debieron de ser muy abundantes hace unos 4.500 millones de años, para ir disminuyendo paulatinamente después. 5 E.G.G. 2011-2012 - N.Jouve 6 E.G.G. 2011-2012 - N.Jouve 1 Evolución de Genes y Genomas 1 2011-2012 – Nicolás Jouve La acreción de la Tierra culminó cuando se formó el núcleo terrestre, hace unos 4.400 millones de años. Este, a unos 200 a 400 kilómetros de profundidad, se transformaría en un gran horno. Su desgasificación y la expulsión de los gases darían lugar a la formación de la atmósfera primitiva E.G.G. 2011-2012 - N.Jouve 7 8 E.G.G. 2011-2012 - N.Jouve La atmósfera primitiva,sería deficiente en oxígeno y rica en dióxido de carbono (74%), agua (15%) y nitrógeno (10%). Esta atmósfera contendría también cantidades menores de metano, amoniaco, dióxido de azufre y ácido clorhídrico. Aquella atmósfera iría evolucionando hasta la actual, que está compuesta por un 20% de oxígeno, un 78% de nitrógeno, y baja proporción de carbónico (0,03%), argón (0,98%) y agua en estado gaseoso. El planeta se convirtió en la cuna de la vida, de acuerdo con la expresión de Schopf (1983) Según Carl Woese (1984) la vida debió aparecer en una atmósfera carente de oxígeno hace más de 3.500 millones de años 9 E.G.G. 2011-2012 - N.Jouve En el islote de Akilia, en Groenlandia se han encontrado rocas que contienen formaciones de hierro bandeado de una antigüedad de unos 3.850 millones de años, que contiene isótopos del carbono que parecen evidenciar vida. 11 E.G.G. 2011-2012 - N.Jouve 10 E.G.G. 2011-2012 - N.Jouve Warrawoona, al noroeste de Australia De esa edad son los primeros fósiles, estromatolitos asimilados a bacterias fotosintéticas o cianobacterias. 12 E.G.G. 2011-2012 - N.Jouve 2 Evolución de Genes y Genomas 1 2011-2012 – Nicolás Jouve J.B.S. Haldane (1922) Alexander, Oparin (1936) La tierra en un momento dado de su evolución geológica contenía todos los elementos necesarios para dar origen a la vida. De esa edad son los primeros fósiles, estromatolitos asimilados a bacterias fotosintéticas o cianobacterias. 13 E.G.G. 2011-2012 - N.Jouve Se explica mediante el llamado modelo de Oparin-Haldane, por ser estos autores los que han descrito la secuencia de acontecimientos que pudieron haber ocurrido, siguiendo una serie de etapas. 14 E.G.G. 2011-2012 - N.Jouve En 1953, Stanley Miller, en el laboratorio de Harold Urey, en la Universidad de Chicago, llevó a cabo unos experimentos, consistentes en la síntesis de componentes orgánicos en un ambiente simulado, semejante al de la 15 atmósfera primitiva. E.G.G. 2011-2012 - N.Jouve 16 E.G.G. 2011-2012 - N.Jouve Habrían hecho falta unos 100.000 años de tiempo para que, con la proporción de descarga eléctrica que ocurre en la atmósfera actual, se formase una capa de materia orgánica sobre la superficie entera del globo terráqueo Debemos imaginar que la vida surgiría hace unos 4.000 millones de años en un piélago de materia orgánica y energía. De acuerdo con Leslie Orgel (1973) los océanos y lagos primitivos podrían haber llegado a contener hasta un gramo de materia orgánica por litro. El origen evolutivo de los ácidos nucleicos. 17 E.G.G. 2011-2012 - N.Jouve 18 E.G.G. 2011-2012 - N.Jouve 3 Evolución de Genes y Genomas 1 2011-2012 – Nicolás Jouve Modelo de Oparin-Haldane Dado que las dos moléculas más importantes de los organismos vivos son las proteínas y los ácidos nucleicos ¿cuál de estas moléculas fue anterior?. Las proteínas parecen más fáciles de sintetizar en un ambiente prebiótico, dada su simplicidad estructural a base de la sucesión encadenada de una misma clase de componentes elementales, los aminoácidos. coacervados 19 E.G.G. 2011-2012 - N.Jouve 20 E.G.G. 2011-2012 - N.Jouve Salvador Luria, Premio Nobel de Medicina en 1969, a propósito del cúmulo de casualidades que debieron concurrir señala, «cuántos millones de veces debieron surgir moléculas aptas para dar origen al raudal de la vida y cuántas en verdad lo lograron no son sino temas para la especulación. A fin de que la vida se desplegase, tenía que aparecer una forma capaz de dirigir su propia replicación», y añade «En el mundo viviente actual ese papel está restringido tan solo a los ácidos nucleicos (1975). 21 E.G.G. 2011-2012 - N.Jouve A finales de los años sesenta, Carl Woese, Francis Crick y Leslie Orgel, sugirieron independientemente que el ARN pudo ser el primer tipo de ácido nucleico responsable de la información genética en los seres vivos más primitivos. 22 E.G.G. 2011-2012 - N.Jouve Existen una serie de argumentos que apoyan la idea de que el ARN es más antiguo que el ADN: es un componente muy conservado y universal de la maquinaria de procesamiento de la información celular, para la síntesis de las proteínas. El ATP y el GTP son las moléculas bioenergéticas básicas, estando implicadas en casi todas las operaciones de transferencia de energía en todas las reacciones intracelulares, así como en la transferencia de electrones. Investigaciones recientes han conducido a la idea de que el ARN no apareció de novo en una pequeña charca, sino que sería un producto en un estadio evolutivo avanzado formado a partir de unos polímeros más sencillos, incluso formados por sustancias inorgánicas como la arcilla (Cairns-Smith y col. 1992). 23 E.G.G. 2011-2012 - N.Jouve 24 E.G.G. 2011-2012 - N.Jouve 4 Evolución de Genes y Genomas 1 2011-2012 – Nicolás Jouve ¿Cómo se catalizarían las reacciones de polimerización? Iones metálicos – arcilla – el propio ARN 25 26 E.G.G. 2011-2012 - N.Jouve En 1982 se descubrieron los ribozimas, por, los Dres. Sidney Altman y Thomas Cech. Se trata de un tipo de ARN capaz de funcionar como si se tratase de una enzima. 27 E.G.G. 2011-2012 - N.Jouve Ribozima descubierto por Thomas Cech en Tetrahymena 28 E.G.G. 2011-2012 - N.Jouve En un mundo prebiótico se podrían haber producido muchas moléculas de ARN. Estas podrían haber sido utilizadas para generar otras nuevas por complementariedad de bases, que con el tiempo se podrían hacer más y más estables. Como hoy sabemos que el ARN está implicado en el traslado de aminoácidos, y la síntesis de péptidos, el manejo directo de estas moléculas por el ARN explicaría la simultaneidad de ambos tipos de moléculas en la etapa prebiótica. Imaginemos que esto pudo suceder en las gotas de coacervados. 29 E.G.G. 2011-2012 - N.Jouve 30 E.G.G. 2011-2012 - N.Jouve 5 Evolución de Genes y Genomas 1 2011-2012 – Nicolás Jouve ¿Cómo se autoreplica el ARN? ¿Existió una autoreplicasa del ARN dependiente del ARN? El siguiente paso sería la sustitución del ARN como molécula informativa, por el ADN que al tener mayor estabilidad aseguraría mejor el mantenimiento de la información La adquisición de la habilidad para la autoreplicación por parte de las moléculas orgánicas (el ARN), es el momento en que la materia no viva pasa a ser materia viva. 31 E.G.G. 2011-2012 - N.Jouve 32 E.G.G. 2011-2012 - N.Jouve Evolución del código genético. 33 E.G.G. 2011-2012 - N.Jouve 34 E.G.G. 2011-2012 - N.Jouve Graham Cairns Smith (1971). La probabilidad de crear una proteína particular, con una secuencia de aminoácidos con un sentido funcional determinado sería tan remota como la de que un mono sentado ante una máquina de escribir, fuese capaz de reescribir una frase con sentido. 35 E.G.G. 2011-2012 - N.Jouve 36 E.G.G. 2011-2012 - N.Jouve 6 Evolución de Genes y Genomas 1 2011-2012 – Nicolás Jouve Graham Cairns Smith (1971) Imaginemos un mono delante de una máquina de escribir, de tal forma que escriba letras y símbolos al azar. Si fuese un mono inmortal y con mucha paciencia, y con una máquina de escribir de infinita duración, ¿cuánto tiempo sería necesario para escribir un texto con un mínimo de sentido?, ¿sería posible que llegarse a escribir algo equivalente al mensaje contenido en una página de un libro, y que naturalmente el mensaje desarrollado tuviese algún sentido?. Tan solo para escribir tres líneas como las que encabezan el primer capítulo de la obra de Darwin “El origen de las especies”, calcula Cairns Smith que harían falta algo así como 10180 años. Es decir billones y billones de veces más que la duración conocida del universo. 37 E.G.G. 2011-2012 - N.Jouve Fred Hoyle y su Boeing 747 "Si en un hangar esparcimos por el suelo todas las piezas desmontables, tornillo a tornillo, de un Boeing 747 y en un momento dado cruza un tifón, ¿Cuál será la probabilidad de que después nos encontremos allí el avión completamente rearmado y listo para volar?". “… la misma probabilidad -o incluso mayor- de que el ADN se formase de manera casual”. Hoyle, F. 1988. "Mathematics of Evolution“. Acorn Enterprises 38 E.G.G. 2011-2012 - N.Jouve Los primeros microorganismos podrían haberse formado sobre el lecho marino, en fangos profundos para librarse de la dañina radiación UV. Se supone que todo esto pudo haber ocurrido dentro de los llamados coacervados, o microesferas de Alexander Oparin (1953), que podrían consistir en liposomas (esferas de grasa). Debieron ser heterótrofos con poca especificidad de alimento y división celular poco precisa La sopa prebiótica serviría para dar sustento a linajes de sistemas protocelulares de seres heterótrofos, seres que se alimentaban de detritus y sustancias orgánicas que les rodeaban, rompiendo moléculas de su entorno mediante la fermentación como fuente para la producción de AMP 39 E.G.G. 2011-2012 - N.Jouve 40 E.G.G. 2011-2012 - N.Jouve 2.600-2.200 m.a. L.U.C.A (=Last Unknown Cell Ancestre) 3.800 –3.600 m.a. Algunas protocélulas debieron desarrollar la capacidad de utilizar la energía solar, con una reducción de los requerimientos de materia orgánica, lo que eventualmente conduciría a un nuevo sistema de almacenamiento de energía en moléculas de ATP, mediante la fotosíntesis. El mar estaba lleno de moléculas de suministro, desde sales disueltas a moléculas más grandes de aminoácidos, azúcares y otros compuestos orgánicos con que construir el ADN, AMP, ATP y proteínas. Los heterótrofos. debieron acabar con la sopa prebiótica, y empezaron a alimentarse de protocélulas fotosintéticas, cuando la sopa se terminase. 41 E.G.G. 2011-2012 - N.Jouve 42 E.G.G. 2011-2012 - N.Jouve 7 Evolución de Genes y Genomas 1 2011-2012 – Nicolás Jouve presente Durante más de dos mil millones de años (3.600-1.400 m.a.), más de la mitad de la existencia de vida sobre la Tierra – primero las bacterias heterótrofas, y después las verde-azuladas debieron ser los seres más extendidos. 1 bill ó n de a ñ os 65 millones extinción extinci de Dinosaurios Primeras cé lulas eucariotas , endosimbiosis(vida marina) 100 - 250 millones de años a Era de los Dinosaurios 2 billones Oxigeno de fotos í ntesis de a ñ os 2,2 2,5 Algunos de estos microorganismos aprendieron a utilizar el oxígeno superfluo que ellos mismos creaban, para quemar moléculas de alimentos y aprovechar la energía generada en la reacción, almacenada en forma de moléculas de ATP. El proceso de digerir el alimento con el oxígeno es lo que llamamos respiración. 4,5 millones de años a Homo 500 millones 3 billones de a ñ os 300 millones de años a Primeros reptiles Aparició n de la Fotosí ntesis, algas verde - azuladas 350 millones de años a Primeras plantas y animales terrestres 3,3 estromatolitos /cianobacterias 460 millones de años a Primeros vertebrados 3,8 Rocas más m áantiguas s antiguas /circ ó n Final del bombardeo de meteoritos 4 billones de a ñ os ORIGEN DE LA VIDA 640 millones de años a Animales multicelulares 4,55 formació n de la Tierra 5 billones de añ os 900 millones de años a Algas multicelulares Sistema solar 43 E.G.G. 2011-2012 - N.Jouve 44 E.G.G. 2011-2012 - N.Jouve De los procariotas a los eucariotas (aparición entre 2000-1.400 m.a.) De los procariotas a los eucariotas (aparición entre 2000-1.400 m.a.) El origen endosimbióntico de los eucariotas Lynn Margulis, 1970 Plantas Animales Hongos 650 m.a. Simbiosis cloroplastos Protistas Célula Eucariótica Mixomicetos Protozoos Algas Célula Protoeucariótica Simbiosis microtubular Primeros Fósiles eucariotas 2.000 m.a. Simbiosis mitocondrial Giardia lamblia ¿eslabón perdido? Fotosíntesis Respiración Cianobacterias Paracocos Fermentación Motilidad 2.000 m.a. Termoplasma Espiroquetas 45 Primeros Fósiles procariotas 3.800 m.a. 46 Procariotas = Eubacterias + Archibacterias E.G.G. 2011-2012 - N.Jouve E.G.G. 2011-2012 - N.Jouve 60 m 2000 m.a. (Michigan) USA 40 m 850-950 m.a. Siberia E.G.G. 2011-2012 - N.Jouve 1400-1500 m.a. Australia 250 m 47 590 m.a China 48 E.G.G. 2011-2012 - N.Jouve 8 Evolución de Genes y Genomas 1 2011-2012 – Nicolás Jouve Debió existir un largo camino desde los primeros seres unicelulares procariotas hasta que se generaron líneas divergentes que dieron paso a formas tan complejas como las que observamos a nuestro alrededor. ¿Cuáles eran las características generales de aquellos microorganismos?, ¿Cuándo surgieron y qué ruta siguieron sus descendientes para evolucionar hasta dar lugar a las bacterias, las plantas superiores, los hongos, los insectos, los protozoos, o los mamíferos?. Muchos de los acontecimientos evolutivos importantes debieron suceder pronto en la historia de la tierra, y mucha de la información directa se ha perdido. Concepto de Genoma. 49 E.G.G. 2011-2012 - N.Jouve 50 E.G.G. 2011-2012 - N.Jouve Contamos con dos tipos de registros del pasado: • el registro fósil, que nos puede ayudar a despejar dudas respecto a los diferentes tipos de microorganismos que han dejado su huella en los estratos de la tierra, y Archaea Eubacteria Eucariotas Animales Bacterias verdes no sulfurosas Entamoeba Mixomicetos • el registro genómico. Plantas Methanobacterium Bacterias Gram+ Los genomas se estabilizan y siguen un proceso evolutivo Hongos Euryarcheota Methanosarcina Crenarcheota Thermoproteus Bacterias púrpura • Importancia de la Mutación Cianobacteria • Aparición de la reparación Flavobacteria Methanococcus Pyrodictium Ciliados Halofitas Flagelados Thermococcus Tricomonadinos Microesporidia • La duplicación de regiones de ADN Termobacteria • Perfeccionamiento de la replicación y división celular Diplomonadinos • Papel de la Selección Natural • Especialización de hábitat 51 E.G.G. 2011-2012 - N.Jouve E.G.G. 2011-2012 - N.Jouve De los procariotas a los eucariotas (aparición entre 2000-1.400 m.a.) • • • • • • • tendencia a la especialización celular con la aparición de un «espacio genético», o núcleo, distribución de la información genética en múltiples cromosomas. aparición de proteínas que interaccionan con el ADN, regulan su expresión y contribuyen a mantener la estructura del cromosoma. establecimiento de fases de condensación y descondensación de los cromosomas durante el ciclo celular. independización de la replicación del ADN de la membrana celular, y la adquisición de un aparato mitótico encargado de distribuir copias idénticas del genoma a las células hijas. diferenciación de regiones en el genoma con la aparición de secuencias repetitivas. diferenciación zonal en regiones con grados distintos de condensación, en eucromatina y heterocromatina. El aumento de la concentración de oxígeno en el agua del mar, debido al aumento de las algas fotosintéticas, fue una de las claves para el origen de la multicelularidad. Una mayor disponibilidad de oxígeno haría posible el crecimiento corporal y la mayor actividad metabólica. El crecimiento corporal traería consigo la diversificación de las células y por consiguiente de los tejidos. El aumento del metabolismo potenciaría la movilidad y la aparición de nuevos modos de locomoción. 53 E.G.G. 2011-2012 - N.Jouve 900 m.a. 54 E.G.G. 2011-2012 - N.Jouve 9 Evolución de Genes y Genomas 1 2011-2012 – Nicolás Jouve Los momentos estelares de la evolución - Biodiversidad La explosión de la fauna del cámbrico 542-490 m.a. • Origen de la célula procariota 3600 m.a. • Origen de la célula eucariota 1400 m.a. • Origen de las algas multicelulares 900 m.a. • Origen de la fauna de animales pluricelulares 650 m.a. • La explosión de la fauna del cámbrico 542-490 m.a. Fauna de Ediacara (Australia) (hace 565 m.a.) • Origen de los vertebrados terrestres 360 m.a. • Extinción de los dinosaurios. La antorcha pasa de los dinosaurios a los mamíferos 65 m.a. • Origen de Homo sapiens 0,1 m.a. 55 E.G.G. 2011-2012 - N.Jouve Fauna de Burgess Shale (Columbia Británica,USA) (hace 520-515 m.a.) 56 E.G.G. 2011-2012 - N.Jouve ¿Embriones precámbricos? Cigoto y embriones de un animal proterozoico bilateral, posiblemente un artrópodo o un platelminto (Doushantuo, China) 550 m.a. 57 E.G.G. 2011-2012 - N.Jouve 58 E.G.G. 2011-2012 - N.Jouve 10