transporte electronico y fosforilacion oxidativa

TRANSPORTE ELECTRONICO
Y FOSFORILACION OXIDATIVA
1.- C
CADENA TRANSPORTADORA
S O
O
DE ELECTRONES
C O S
• La glucólisis y el ciclo del ácido cítrico generan
una cantidad relativamente baja de energía en
forma de ATP.
• Sin embargo se tiene que en la glucólisis, en la
reacción de la piruvato deshidrogenasa y en el
ciclo del ácido cítrico ocurren seis pasos de
deshidrogenación reduciendo 10 moles de
NAD+ a NADH y 2 moles de FAD a FADH2 por
mol de glucosa.
• NADH y FADH2, se reoxidan mediante las p
proteínas de
transporte electrónico unidas a la membrana
mitocondrial interna.
• Estas
E t
proteínas
t í
se ensamblan
bl
en cinco
i
complejos
l j
multiproteicos, denominados I, II, III, IV y V.
• Los complejos I, II, III y IV aceptan electrones desde un
transportador electrónico relativamente móvil y pasan
los electrones a otro transportador móvil.
• La
L energía
í liberada
lib d por las
l acciones
i
d los
de
l complejos
l j I,
I
III y IV impulsa la síntesis de ATP por el complejo V.
Complejo I
• El NADH se oxida en el primer paso del
transporte electrónico por el complejo I, o NADH
deshidrogenasa
g
.
• Este complejo contiene el mononucleótido de
flavina (FMN) como grupo complementario
estrechamente unido.
• También tiene algunos
g
centros hierro-azufre,,
que transfieren los electrones desde la flavina
reducida a otro transportador respiratorio, la
coenzima Q.
Complejo II
• El complejo
p j II,, también llamado succinato
deshidrogenasa, recibe electrones de la
oxidación del succinato.
• Al igual que la NADH deshidrogenasa, la
succinato
deshidrogenasa
transfiere
los
electrones a través de los centros hierro-azufre
a la coenzima Q.
Coenzima Q
• La coenzima Q (CoQ) también llamada
ubiquinona, lleva electrones hacia la cadena
respiratoria, no sólo desde el NADH sino
también desde el succinato y desde
intermediarios de la oxidación de los ácidos
grasos.
• Este transportador electrónico lipídico, se
desplaza libremente a través de la membrana.
membrana
Complejo III
• El complejo
p j III,, también llamado citocromo c
reductasa, oxida la forma reducida de la
coenzima Q y reduce a su vez el citocromo c.
Citocromo c
• Los citocromos son un g
grupo
p de hemoproteínas
p
rojas o pardas que tienen unos espectros de luz
visible característicos.
• Los principales citocromos respiratorios se clasifican
como b, c o a, según las longitudes de onda de los
máximos de absorción espectral.
• Los citocromos experimentan una oxidorreducción a
través del metal que forma el complejo en ellos, y
que pasa por ciclos de estados +2 y +3 del hierro
hemo y de estados +1 y +2 del cobre en los
citocromos a y a3 .
• Así
A í pues, los
l citocromos
it
son transportadores
t
t d
d un
de
electrón.
Complejo IV
• El complejo IV, también llamado citocromo c
oxidasa, acopla la oxidación del citocromo c con
la reducción del O2 a agua
g .
2 - FOSFORILACION OXIDATIVA
2.
• El
modelo
denominado
acoplamiento
quimiosmótico explica el mecanismo mediante
el cual la energía liberada en la respiración se
utiliza para impulsar la síntesis de ATP.
• Este modelo propone que la energía del
transporte electrónico impulsa un sistema de
transporte activo, que de alguna forma bombea
protones fuera de la matriz mitocondrial al
espacio intermembrana.
• Los protones del exterior tienen tendencia
termodinámica a volver a pasar al interior, para
igualar el pH a ambos lados de la membrana.
• Cuando los p
protones vuelven a entrar en la
matriz, esa energía se gasta, y parte de ella se
utiliza para impulsar la síntesis de ATP.
• La energía
g liberada p
por la descarga
g de este g
gradiente
puede acoplarse con la fosforilación de ADP a ATP.
• En este proceso interviene el complejo Fo F1 (complejo
V también llamado ATP sintasa).
• La porción Fo del complejo se extiende a través de la
membrana interna y se cree que contiene un canal
específico para la vuelta de los protones a la matriz
mitocondrial.
• La energía libre que se libera cuando el H+ pasa por
este
t canall para regresar a la
l matriz
t i se aprovecha
h de
d
alguna manera para impulsar la síntesis de ATP,
catalizada por el componente F1 del complejo
•Glicolisis
= 2 NADH
NADH
3 ATP
•Piruv desh. = 2 NADH
FADH2
2 ATP
•Ciclo Krebs = 6 NADH
2 FADH2
• Rendimiento energético
Lanzaderas
• En NADH generado en la glucólisis debe
transferir los equivalentes reductores a la
mitocondria, para su reoxidación por la cadena
respiratoria.
• En este proceso se debe reducir un sustrato por
el NADH en el citoplasma, luego este sustrato
reducido pasa a la matriz mitocondrial a través
de un transporte específico.
específico
• A continuación el sustrato se reoxida en el
interior de la matriz y pasa de vuelta al
citoplasma.
1.- Lanzadera dihidroxiacetona
1
fosfato.
Cerebro
fosfato/glicerol 3
fosfato/glicerol-3-
2 - Lanzadera malato/aspartato
2.
Hígado y corazón.
INHIBIDORES
Rotenona
Amital
Antimicina A
•Cianuro
•CO
CO
•Azida de
sodio
• Rotenona: insecticida que bloquea el flujo
electrónico desde el NADH a la coenzima Q
que actúa de la misma forma
• Amital: fármaco q
que la rotenona.
que bloquea
q
el flujo
j
• Antimicina A: antibiotico q
electrónico desde el citocromo b al c1
• Cianuro, azida y monóxido de carbono: son
inhibidores de la citocromo oxidasa