REVISIONES INTERACCIÓN PGPR-PLANTA

REVISIONES INTERACCIÓN PGPR-PLANTA
Introducción y objetivo
La obtención de alimentos con un enfoque de protección ambiental más
ecológico y recientemente más orgánico ha ido incrementándose en muchos
países. La producción de frutas y verduras frescas representa grandes desafíos,
tanto en rendimiento como en calidad, buscando su obtención sin crear efectos
nocivos al medio ambiente (Mader et al., 2002). Por ello, el fomento en el uso
de nuevas alternativas como biofertilizantes están desarrollados principalmente
con rizobacterias promotoras de crecimiento vegetal (PGPR), capaces de causar
efectos benéficos en el desarrollo de plantas (Vessey, 2003).
Resultados sobre agricultura ecológica certificada expresaron que 32.2 millones
de hectáreas de tierra agrícola se manejaban de forma orgánica por más de 1.2
millones de productores y pequeños agricultores. América Latina es una de las
regiones con más extensas áreas agrícolas de manejo orgánico, siendo
importante productor y exportador de alimentos orgánicos. Para 2007, 220,000
personas manejaron de forma orgánica 6.4 millones de hectáreas de tierras
agrícolas, es decir, 20% de la tierra orgánica mundial (Willer, H., Kilcher, L.,
2009).
Por lo que el trabajo realizado durante la duración de mi Doctorado se basó en
el análisis morfológico y fenológico desarrollado por cinco PGPR,
Aneurinibacillus migulanus, Staphylocossus sp., Bacillus cereus, Bacillus
licheniformis y Achromobacter sp., en co-inoculación con Solanum
lycopersicum (Sahriana).
Parte de la Literatura revisada como apoyo para esta investigación es la que se
describe en este documento.
HALOPHILIC RHIZOBACTERIA FROM DISTICHLIS SPICATA
PROMOTE GROWTH AND IMPROVE SALT TOLERANCE IN
HETEROLOGOUS PLANT HOSTS
Rubén Palacio-Rodríguez; Jessica Lizbeth Coria-Arellano; José López-Bucio;
Jaime Sánchez-Salas; Gisela Muro-Pérez; Gamaliel Castañeda-Gaytán; Jorge
Sáenz-Mata
Received: 16 December 2016 /Accepted: 9 March 2017
Introducción
El microbioma de la rizosfera tiene una gran influencia en la salud y el
rendimiento de las plantas bajo estrés ambiental a través de sus muchos rasgos
beneficiosos que incluyen, entre otros, la producción de hormonas fito, la
liberación de compuestos orgánicos volátiles, el desarrollo de raíces modulado
por detección de quórum, la solución de nutrientes y / o activación del sistema
inmunológico de la planta. El microbioma de la rizosfera tiene una gran
influencia en la salud y el rendimiento de las plantas bajo estrés ambiental a
través de sus muchos rasgos beneficiosos que incluyen, entre otros, la
producción de fitohormonas, la liberación de compuestos orgánicos volátiles, el
desarrollo de raíces modulado por detección de quórum, la solución de
nutrientes y / o activación del sistema inmunológico de la planta.
Ciertas especies de rizobacterias promotoras del crecimiento vegetal (PGPR)
pueden influir en las plantas hospedadoras a través de mecanismos directos o
indirectos. Los efectos indirectos incluyen la producción de antibióticos, la
supresión de patógenos por exclusión competitiva o mediante la competencia
por los nutrientes, la liberación de enzimas hidrolíticas extracelulares y la
eliminación de sustancias fitotóxicas. Por otro lado, los mecanismos directos
incluyen la mejora de la nutrición de las plantas a través de la solubilización de
fosfatos y micronutrientes, la adquisición de hierro a través de sideróforos, la
fijación de nitrógeno, la producción de fitorreguladores como el ácido indol-3acético (IAA), citoquininas y giberelinas o mediante la producción de
Desaminasa del ácido 1-aminociclopropano-1-carboxílico (ACC), una enzima
que puede reducir los niveles de etileno en las plantas. La salinización del suelo
es uno de los principales problemas que afectan aproximadamente a 800
millones de hectáreas de tierra en todo el mundo. La productividad de los
cultivos agrícolas se ve muy afectada por la salinidad, que normalmente desafía
la germinación, las transiciones de fase de las plantas, el crecimiento y el
rendimiento de los cultivos. La conductividad eléctrica (CE) de los suelos
salinos excede los 4 dSm − 1 y es común en áreas áridas y semiáridas. En estas
regiones, existe una diversidad de plantas nativas, bien adaptadas para
sobrevivir y reproducirse y algunas plantas halofitas establecen asociaciones
con bacterias con doble capacidad de tolerar una alta salinidad y promover el
crecimiento de las plantas. El uso de PGPR tolerante a la sal podría representar
una estrategia prometedora para adaptar mejor los cultivos a suelos salinos, pero
sus mecanismos de fitestimulación y respuestas de desarrollo de las plantas aún
no se han caracterizado.
Distichlis spicata (L.) E. Greene (Poaceae), comúnmente llamado hierba salada,
es un pasto dioico y perenne con propagación asexual extensa a través de
rizomas y macollos. Está ampliamente distribuida en hábitats salinos costeros e
interiores desde América del Norte hasta América del Sur, incluidos los
estanques con alto contenido de sal en el área del desierto de Chihuahua, debido
a sus eficientes mecanismos de evitación de la sal, como la alta presión osmótica
en las células y la excreción de sal por las glándulas foliares.
La rizosfera de la hierba salada representa un entorno promisorio para el
establecimiento de microorganismos beneficiosos con la capacidad de resistir
altas concentraciones de sal y proporcionar un beneficio para la planta huésped.
En áreas áridas y semiáridas, las PGPR tolerantes a la sal han comenzado a
emerger como una alternativa importante para recuperar tierras agrícolas
abandonadas afectadas por la salinidad, ya que las bacterias pueden aliviar el
estrés salino. Esto hace que las estrategias de bioprospección sean necesarias
para aislar y catalogar las bacterias, así como para investigar las respuestas de
las plantas en plantas hospedantes heterólogas.
Objetivo
El presente estudio se realizó para caracterizar PGPR de raíces de Distichlis
spicata del Desierto Chihuahuense Mexicano. Divulgamos sobre las
propiedades de dos aislamientos bacterianos tipificados como Bacillus sp. y
Pseudomonas lini, que promueven el crecimiento de plántulas de Arabidopsis,
pepino (Cucumis sativus) y sandía (Citrullus lanatus) y confieren protección
contra la salinidad. Los datos destacan el potencial de las bacterias halófitas
como PGPR y sus varios posibles mecanismos de fitoestimulación.
Resumen
Las rizobacterias son componentes centrales del microbioma de la planta e
influyen en el desarrollo y la función de las raíces. Descubrir cómo las
rizobacterias contribuyen al rendimiento de las plantas en entornos adversos es
un importante desafío de investigación. Los objetivos del presente estudio
fueron aislar y caracterizar rizobacterias del pasto halófilo Distichlis spicata y
probar sus posibles propiedades promotoras del crecimiento y protectoras de la
sal en Arabidopsis thaliana, Cucumis sativus y Citrullus lanatus. Para
determinar las posibles propiedades promotoras del crecimiento de las plantas,
se cultivaron conjuntamente 38 aislados de rizobacterias con plántulas de
Arabidopsis in vitro. De estas, se seleccionaron dos bacterias halófilas,
LBEndo1 y KBEcto4, después de su fuerte bioestimulación de brotes y raíces.
La secuenciación del ARNr 16S identificó a LBEndo1 como Bacillus sp. y
KBEcto4 como Pseudomonas lini. Ambas cepas mejoraron el crecimiento en
condiciones estándar y salinas, lo que se correlacionó con la producción de IAA
y sideróforo, así como con la solubilidad de fosfato. Además, la cepa KBEcto4
expresa la enzima ACC desaminasa (gen acdS) y aumenta ligeramente la
redistribución de auxina dentro de las raíces de Arabidopsis que expresan una
construcción génica inducible por auxina. Estos datos revelan el potencial de
las rizobacterias de la hierba salada (Distichlis spicata) para promover el
crecimiento y conferir tolerancia a la sal a Arabidopsis y plantas de cultivo.
PLANT GROWTH-PROMOTING RHIZOBACTERIA AND PLANT
GROWTH UNDER GNOTOBIOTIC CONDITIONS
Introducción
La capacidad de la rizobacterias promotoras de crecimiento vegetal (PGPR)
capaces de incrementar el rendimiento de papas por encima del 33 % y de
rábanos por encima del 100 %, llevan a la investigación de sus mecanismos.
Una hipótesis es que las PGPR elaboran sustancias que estimulan directamente
el crecimiento vegetal, como el nitrógeno, hormonas, o compuestos que
promueven la mineralización de fosfatos. Otro mecanismo propuesto es la
interacción de las PGPR con la microflora rizosférica el posible desplazamiento
de determinados microorganismos.
La hipótesis de la elaboración de productos bacterianos está relacionada con
que la promoción de crecimiento vegetal y el incremento del rendimiento, es
consistente con la idea que los productos bacterianos juegan un papel
importante en el rol de la estimulación del crecimiento de la planta. Por ejemplo,
Azotobacter, Bacillus y Clostridium spp., se pensaba que incrementaban el
crecimiento vegetal por medio de la fijación de nitrógeno o solubilización de
fosfatos del suelo, pero Mishutin y Naumova calcularon que la cantidad de
nitrógeno o fosfatos disponibles para las plantas como resultado del
metabolismo bacteriano, no podía explicar los aumentos de crecimiento
observados. Muchos trabajos sugirieron que las fitohormonas a veces
producidas in vitro por Bacillus spp., y Pseudomonas fluorescence, pueden
incrementar el desarrollo vegetal. Por lo tanto, información de la actividad de
hormonas en la rizósfera es carente.
La hipótesis de que las PGPR incrementan el crecimiento de la planta por medio
de interacciones con la microflora de la raíz parece probable ya que las PGPR
colonizan agresivamente la rizósfera en poblaciones por encima de las 9x105
UFC por centímetro de raíz. Tales poblaciones deberían alterar la composición
de la microflora de la rizósfera.
Objetivo
Este trabajo reporta el resultado de experimentos en los cuales plantas crecidas
bajo condiciones conocidas y no conocidas determinan si la promoción de
crecimiento vegetal es causada por la elaboración de productos de las PGPR. Si
el incremento del crecimiento vegetal por PGPR ocurre solo cuando las plantas
están creciendo en suelos bajo condiciones de campo, esto podría fuertemente
sugerir que el mecanismo está relacionado a relaciones con la microflora del
suelo.
Resumen
Incremento en el crecimiento de plantas de rábano y papa, causado por la
inoculación de semillas o trozos de semillas con PGPR fue aparentemente no
relacionado con la producción de productos bacterianos que estimulan
directamente el crecimiento. Semillas de rábano inoculadas con PGPR y
crecidas bajo condiciones conocidas no produjo plantas mas grandes que los
controles tratados con agua, aunque las PGPR colonizaran la raíz. Cuando los
rábanos fueron crecidos bajo lo mismo, pero en condiciones no estériles, plantas
cultivadas a través de semillas tratadas con PGPR estimulo un crecimiento
significativamente mayor que los controles no tratados, las semillas de rábano
tratadas con rizobacterias en los paquetes de crecimiento de celofán estériles
produjeron aumentos de tipo hormonal en la ramificación o la longitud total de
las raíces; sin embargo , no hubo relación entre el incremento del desarrollo de
raíz en paquetes de crecimiento y subsecuentemente la respuesta de crecimiento
por rábanos inoculados con las mismas PGPR. Estos resultados sugieren que
las PGPR incrementan el crecimiento de la planta indirectamente por la
interacción con la microflora nativa de raíz en lugar de directamente por la
producción de sustancias promotoras de crecimiento.
RHIZOBACTERIAL VOLATILES AFFECT THE GROWTH OF
FUNGI AND ARABIDOPSIS THALIANA
Anja Vespermann, Marco Kai, and Birgit Piechulla
University of Rostock, Department of Biological Sciences, Albert-EinsteinStr. 3, 18059 Rostock, Germany
Received 15 May 2007/Accepted 24 June 2007
Introducción
La rizosfera de las plantas es el hábitat de una comunidad que comprende
muchos organismos diferentes. Las bacterias del suelo a menudo poseen
características que les permiten actuar como antagonistas al suprimir las
enfermedades de las plantas transmitidas por el suelo, por ejemplo, excretando
metabolitos antifúngicos que apoyan directa o indirectamente el crecimiento de
las plantas. Muchos de estos compuestos especializados, como los antibióticos,
son líquidos o sólidos a temperatura ambiente, y se sabe poco sobre los volátiles
(con masas moleculares inferiores a 300 Da, baja polaridad y alta presión de
vapor) que pueden actuar como antibióticos y causar inhibición del crecimiento
o tener efectos más deletéreos sobre los organismos. El mundo microbiano
sintetiza y emite muchos compuestos volátiles.
Objetivo
Anteriormente mostramos que los aislados de rizobacterias de Serratia
plymuthica,
Serratia
odorifera,
Stenotrophomonas
maltophilia,
Stenotrophomonas rhizophila, Pseudomonas fluorescens y Pseudomonas
trivialis emiten mezclas complejas de volátiles que inhiben el crecimiento de
Rhizoctonia solani. Estos aislados de rizobacterias y un aislado de patógeno
humano se utilizaron para investigar sus efectos biológicos en 14 hongos, así
como en la planta modelo Arabidopsis thaliana.
Resumen
Los volátiles de las especies de Stenotrophomonas, Serratia y Bacillus
inhibieron el crecimiento micelial de muchos hongos y Arabidopsis thaliana
(40 a 98%), y los volátiles de las especies de Pseudomonas y Burkholderia
cepacia retardaron el crecimiento en menor grado. Las especies de Aspergillus
niger y Fusarium fueron resistentes, y B. cepacia y Staphylococcus epidermidis
promovieron el crecimiento de Rhizoctonia solani y A. thaliana. Los volátiles
bacterianos proporcionan una nueva fuente de compuestos con características
antibióticas y promotoras del crecimiento.
PLANT GROWTH-PROMOTING RHIZOBACTERIA (PGPR)
INCREASE YIELD, GROWTH AND NUTRITION OF STRAWBERRY
UNDER HIGH CALCAREOUS SOIL CONDITIONS
Muzaffer Ipek, Lutfi Pirlak, Ahmet Esitken, M. Figen Dönmez, Metin Turan y
Fikrettin Sahin
Selcuk University, Faculty of Agriculture, Department of Horticulture,
Kampus, 42079, Konya Turkey
Igdir University, Faculty of Agriculture, Department of Plant Protection,
Igdir-Turkey
Ataturk University, Faculty of Agriculture, Department of Soil Science,
25240, Erzurum-Turkey.
Yeditepe University, Faculty of Engineering and Architecture, Dept. of
Genetics and Bioengineering, 34755 Kayisdagi, Istanbul-Turkey
Received 27 Jul 2011, Accepted 15 Mar 2012, Accepted author version posted
online: 24 Jan 2014, Published online:01 May 2014
Introducción
La fertilidad es una cualidad compleja de los suelos que está más cerca del
manejo de los nutrientes de las plantas. Es el componente de la productividad
general del suelo que se ocupa de su estado de nutrientes disponibles y su
capacidad para proporcionar nutrientes a partir de sus propias reservas.
Combina varias propiedades del suelo (biológicas, químicas y físicas), todas las
cuales afectan directa o indirectamente la dinámica y disponibilidad de
nutrientes. La fertilidad del suelo es una propiedad del suelo manejable y su
manejo es de suma importancia para optimizar la nutrición de los cultivos tanto
a corto como a largo plazo para lograr una producción agrícola sostenible.
Aproximadamente el 25% de los suelos cultivables del mundo tienen problemas
químicos agudos. Además, estas condiciones no pueden mejorar fácilmente
debido a su extensión, el costo de mejorar los suelos o ambos. Los suelos
calcáreos cubren más del 30% de la superficie terrestre. Estos suelos se
caracterizan frecuentemente por la baja disponibilidad de nutrientes vegetales
como hierro (Fe), manganeso (Mn), cobre (Cu) y zinc (Zn) debido a su escasa
solubilidad a pH alto y la formación de complejos relativamente insolubles
como calcio (Ca) fósforo (P).
La clorosis férrica inducida por cal es un término que se utiliza a menudo para
la clorosis asociada con alteraciones del metabolismo del Fe en suelos con alto
contenido de Ca. Este es un trastorno nutricional generalizado y perjudicial en
varios cultivos hortícolas importantes. En general, los cultivos hortícolas como
el melocotón, la pera, la uva y la fresa también son considerablemente sensibles
a la clorosis inducida por la cal. Por lo tanto, la clorosis de Fe inducida por la
cal y la deficiencia de P pueden ser un gran problema en suelos calcáreos. La
clorosis debido a la falta de disponibilidad de Fe en suelos calcáreos con pH
alto es un problema agrícola importante que da como resultado una reducción
de los rendimientos de los cultivos, que se estima en aproximadamente 1/3 de
los suelos cultivados en todo el mundo. El fósforo es una parte esencial del
sistema de transferencia de energía en las plantas. El fósforo juega un papel
fundamental en la nutrición de todas las plantas como elemento esencial que
participa en una amplia gama de procesos fisiológicos y bioquímicos que
ocurren en los organismos vivos. El fósforo se secuestra principalmente a través
de los mecanismos de precipitación y adsorción. Es capaz de adsorberse sobre
la superficie de las partículas del suelo y también reacciona fácilmente con los
cationes del suelo, particularmente hierro, aluminio y calcio, para formar
compuestos insolubles. Como resultado, la mayor parte del P aplicado (a
menudo hasta el 90%) no está disponible para la absorción de la planta, pero se
retiene en forma insoluble. Debido a estos efectos adversos, el crecimiento y el
desarrollo de las plantas se ven afectados negativamente en condiciones de
suelo muy calcáreo, pero las rizobacterias promotoras del crecimiento de las
plantas (PGPR) pueden parecer que disminuyen en la sensibilidad a esta
condición. Los PGPR son microorganismos de vida libre que tienen efectos
beneficiosos sobre la producción de cultivos al colonizar la rizosfera de las
plantas. Las PGPR pueden mejorar el crecimiento y el rendimiento de las
plantas mediante mecanismos directos e indirectos. En mecanismo indirecto,
PGPR puede tener un efecto antagonista contra microorganismos fitopatógenos.
En el caso de mecanismos directos, los PGPR pueden producir reguladores del
crecimiento de las plantas como auxinas, citoquininas y giberelinas,
solubilización de fosfato inorgánico y mineralización de fosfato orgánico y / o
sus nutrientes y fijación asimbiótica de nitrógeno atmosférico.
Los PGPR pueden prevenir los efectos nocivos de uno o más factores
estresantes del medio ambiente. Por otro lado, la identificación, selección y
aplicación de microorganismos beneficiosos adecuados puede aumentar las
opciones para hacer frente a problemas crecientes, y también puede ser
ambientalmente racional. Aunque se han realizado varios estudios sobre los
efectos del PGPR sobre el crecimiento y la productividad en condiciones de
estrés abiótico como la sequía y la sal, se han publicado menos informes sobre
los PGPR como inductores de tolerancia a las altas calcáreas en el suelo.
Objetivo
El objetivo de este estudio fue determinar los efectos del PGPR sobre el
rendimiento, el crecimiento y la disponibilidad de nutrientes del suelo y la
composición de nutrientes de las hojas de la fresa cv. "Aromas" en condiciones
de suelo altamente calcáreo.
Resumen
Los efectos promotores del crecimiento vegetal de Alcaligenes 637Ca,
Staphylococcus MFDCa-1, MFDCa-2, Agrobacterium A18, Pantoea FF1 y
Bacillus M3 se probaron en fresa cv. 'Aromas' basados en rendimiento, número
y peso de frutos, área foliar, vitamina C, sólidos solubles totales (SST), acidez
y composición iónica de hojas en condiciones de suelo calcáreo. Los resultados
demostraron
que
todos
los
tratamientos
bacterianos
afectaron
significativamente a todos los parámetros probados. El mejor resultado se
obtuvo del tratamiento con 637Ca, que aumentó significativamente el
rendimiento, el número y el peso de frutos en un 47.5, 34.7 y 9.4%,
respectivamente, en comparación con el control. Excepto el magnesio (Mg) y
el zinc (Zn) en la hoja, las concentraciones de todos los nutrientes de los tejidos
vegetales [nitrógeno (N), fósforo (P), potasio (K), calcio (Ca), hierro (Fe), cobre
(Cu), manganeso (Mn), boro (B)] aumentaron significativamente con los
tratamientos bacterianos probados. Los datos del presente estudio mostraron
que todos los tratamientos bacterianos, incluidos Alcaligenes 637Ca,
Staphylococcus MFDCa-1, MFDCa-2, Agrobacterium A18, Pantoea FF1 y
Bacillus M3 en plantas de fresa, pueden mejorar el efecto deletéreo del alto
contenido de cal sobre el rendimiento, el crecimiento y nutrición. Estos
resultados sugirieron que los tratamientos con rizobacterias promotoras del
crecimiento de las plantas (PGPR) podrían ofrecer un medio económico y
simple para aumentar la resistencia de las plantas en condiciones de suelos
altamente calcáreos.
ISOLATION AND CHARACTERIZATION OF INDOLE ACETIC
ACID (IAA) PRODUCING BACTERIA FROM RHIZOSPHERIC SOIL
AND ITS EFFECT ON PLANT GROWTH
B. Mohite
Department of Biotechnology, Moolaji Jaitha College, Jalgaon - 425001(MS),
India.
Introducción
El ácido indol acético (IAA) es una de las auxinas más fisiológicamente activas.
IAA es un producto común del metabolismo del L-triptófano producido por
varios microorganismos, incluida la rizobacteria promotora del crecimiento
vegetal (PGPR). Las bacterias que colonizan la rizosfera y las raíces de las
plantas y mejoran el crecimiento de las plantas mediante cualquier mecanismo
se denominan PGPR, las cuales puede exhibir una variedad de características
responsables de influir en el crecimiento de las plantas. Los rasgos comunes
incluyen la producción de reguladores del crecimiento de las plantas (como
auxina, giberelina y etileno), sideróforos, HCN y antibióticos. Las bacterias
sintetizan auxinas con el fin de perturbar los procesos fisiológicos del huésped
para su propio beneficio. Los microorganismos aislados de la región de la
rizosfera de varios cultivos tienen la capacidad de producir ácido indol acético
como metabolitos secundarios debido al rico suministro de sustratos. El ácido
indol acético ayuda en la producción de raíces más largas con un mayor número
de pelos radiculares y laterales de la raíz que están involucrados en la absorción
de nutrientes. AIA estimula el alargamiento celular modificando ciertas
condiciones como, aumento del contenido osmótico de la célula, aumento de la
permeabilidad del agua en la célula, disminución de la presión de la pared,
aumento de la síntesis de la pared celular e induciendo RXA específico y
síntesis de proteínas. Promueve la actividad embial, inhibe o retrasa la abscisión
de las hojas, induce la floración y la fructificación.
AIA es un metabolito derivado de Trp por muchas vías dependientes e
independientes de Trp en plantas y bacterias. Más de una vía podría estar
presente en una bacteria. Se ha informado de evidencia fisiológica de diferentes
vías de síntesis dependientes de Trp en Azospirillum brasilense. En la vía
dependiente de Trp, el triptófano se convierte en indol-3-acetamida (IAM) por
la triptófano-2-monooxigenasa y el IAM se metaboliza a IAA por la IAMhidrolasa. Horemans y Vlassak (1985) demostraron que A. brasilense podría
producir AIA en ausencia de triptófano cuando se cultivó aeróbicamente mostró
que los niveles más altos de auxina se producían en presencia de NH4. Parece
ser de particular importancia durante la embriogénesis, cuando el control fino
de los niveles bajos de AIA es fundamental para el desarrollo polar. La vía
independiente de Trp podría contribuir significativamente al AIA recién
sintetizado; sin embargo, también se produce una conversión extensa de Trp a
AIA en tales preparaciones.
Objetivo
El primer objetivo de este estudio fue aislar y seleccionar bacterias autóctonas
productoras de ácido indol acético de diferentes suelos rizosféricos. El segundo
fue purificar el AIA y seleccionar sus capacidades de los atributos de las
rizobacterias que promueven el crecimiento de las plantas. Además, se realizó
un estudio de optimización destinado a alta producción de AIA con parámetros
fisicoquímicos como fuente de carbono y nitrógeno, con y sin suplemento de
triptófano, pH y temperatura.
Resumen
La producción de ácido indol acético (IAA) es una propiedad importante de las
bacterias de la rizosfera que estimulan y facilitan el crecimiento de las plantas.
El presente trabajo trata del aislamiento, caracterización e identificación de
bacterias productoras de ácido indol acético del suelo rizosférico. De diez
aislamientos productores de ácido indol acético, cinco fueron seleccionados
como productores eficientes. La optimización de la producción de ácido indol
acético se llevó a cabo en diferentes condiciones de cultivo de pH y temperatura
con diferentes componentes del medio, como fuente de carbono y nitrógeno,
concentración de triptófano. Se realizó una purificación parcial de IAA y se
confirmó la pureza con cromatografía en capa fina. Posteriormente, se probó el
efecto sobre el crecimiento de las plantas mediante ensayo en maceta. En
conclusión, el estudio sugiere que las bacterias productoras de IAA son
inoculantes biofertilizantes eficientes para promover el crecimiento de las
plantas.
BACILLUS: GÉNERO BACTERIANO QUE DEMUESTRA SER UN
IMPORTANTE SOLUBILIZADOR DE FOSFATO
Lucía Constanza Corrales Ramírez, MSc, Ligía Consuelo Sánchez Leal, MSc,
Zuly Yurieth Arévalo Galvez, Vanessa Estefanía Moreno Burbano
Introducción
Los objetivos del milenio son claros en cuanto reflejan en su integralidad las
necesidades más apremiantes para el planeta y sus pobladores, 2 de los cuales
orientaron este trabajo; (i) el objetivo número 1 que plantea erradicar el hambre
como meta alcanzable al 2015, ya que se calcula que existen 842 millones de
personas desnutridas en el mundo, (ii) el objetivo 7 que propone garantizar la
sostenibilidad del medio ambiente y reducir la pérdida de la diversidad
biológica, entre otros.
El suelo como ecosistema es un complejo natural donde se desarrollan la mayor
parte de los ciclos vitales microbianos, además es una fuente de nutrientes que
contiene elementos como el potasio, calcio, magnesio, nitrógeno, y el fósforo,
siendo este último uno de los elementos necesarios para el desarrollo vegetal.
Sin embargo, dicho nutriente se encuentra en baja disponibilidad debido a que
su movilidad en el suelo es restringida, de tal forma que la planta absorbe el
elemento de su entorno en mínimas cantidades.
Por ello los agricultores utilizan fertilizantes químicos que suplen las
necesidades nutricionales de las plantas y promueven el crecimiento vegetal;
sin embargo, este tipo de agroquímicos se acumula como sales y daña el
ecosistema del suelo evitando el intercambio catiónico lo cual contribuye con
el deterioro de la calidad de este. En consecuencia, la degradación del
ecosistema que se genera disminuye la producción agrícola, con productos de
baja calidad.
Colombia es un país rico en diversidad agrícola, gracias a que en su geografía
cuenta con variedad de pisos térmicos, entre los principales cultivos están:
algodón, cebada, soya, trigo, arroz, maíz amarillo, maíz blanco, papa, sorgo,
arveja, haba, zanahoria, banano y café, los cuales necesitan de fósforo para el
crecimiento y desarrollo óptimo de los frutos ya que su función en la planta no
puede ser sustituido por otro elemento; y por esto se clasifica dentro de los
nutrientes primarios.
Los alimentos con mayor exportación a nivel mundial son “el café y el banano.”
En cuanto a variaciones entre el año 2001 y 2008 estudios realizados por
Proexport demuestran un crecimiento constante en las exportaciones que oscila
entre el 3 % y el 30 % lo que es una excelente perspectiva para la economía del
país”, sin embargo, para alcanzar dichas cifras se utiliza una cantidad
considerable de fertilizantes químicos.
Según las estadísticas del Instituto Colombiano Agropecuario (ICA), entre los
años 2008-2010, en Colombia se importaron un total de 2,749,373.438
Kg/fertilizantes y 173,218.962 Kg/ fertilizantes de fosfato para apoyar la
producción agrícola. En el año 2013, según información del portal
www.dataexim.com, llegaron al país casi 1.4 millones de toneladas de
fertilizantes básicos que incluyeron úrea, fosfato y potasio, importados
principalmente de Alemania, Rusia, Canadá, China, Estados Unidos, Venezuela
y México. Los precios en Colombia de estos fertilizantes en puerta de fábrica
superan entre el 30 y 50 % el precio mundial.
Los reportes indican que hay un alto empleo de fertilizantes en suelos y como
consecuencia se genera un gasto representativo para la economía que en muchos
de los casos no es recuperado con la cosecha. En el caso de la producción de
arroz, algodón, papa y maíz blanco, por ejemplo, los precios de los fertilizantes
representan entre el 20 y el 30 % de sus costos. Por el lado del café, el cacao, la
palma y la caña panelera, van desde el 15 hasta el 30 %.
Realizar un uso adecuado de los fertilizantes químicos es importante para una
agricultura sostenible, el mal uso de los mismos puede llevar a cabo procesos
de eutrofización que conlleva a un aumento excesivo de nutrimentos como P,
K, N que pueden provocar antagonismo con otros nutrientes debilitando las
plantas, esto en consecuencia puede producir carencias en el organismo humano
por el aporte nutricional y perdida de la biodiversidad a nivel ambiental.
La movilidad del fósforo en el suelo es limitada, tan solo del 0.1 % - 0.4 % del
fósforo natural está disponible, por esta razón cuando el nutriente se adiciona
como fertilizante se debe localizar donde a las raíces se les facilite su absorción,
pero la aplicación constante de estos agroquímicos eleva la capacidad de
retención de fósforo dejando en el suelo aproximadamente un porcentaje del 91
% de residualidad.
Mediante la biotecnología se han propuesto alternativas con el fin de reemplazar
los productos químicos. Una de estas son los biofertilizantes que mejoran el
rendimiento de los cultivos, favoreciendo el crecimiento de productos sanos,
más resistentes a las plagas, saludables y fáciles de aplicar. Además, poseen una
serie de propiedades físicas, químicas y biológicas que son apropiadas para el
mantenimiento de la fertilidad del suelo, lo cual implica incremento en la
productividad, esta es la llamada agricultura conservativa.
La producción de estos fertilizantes biológicos se sustenta en los metabolismos
microbiológicos, como es el caso del potencial de algunas bacterias que actúan
como mediadoras al liberar el ion fosfato soluble para la planta y de esta forma
facilitan la absorción de este elemento. Estas bacterias además actúan en
múltiples funciones vitales, como realizar el control de fitopatógenos y
recuperar la estructura de la rizósfera, lo que se constituye en aspectos de gran
interés para la producción agropecuaria. Entre los géneros de bacterias descritas
que poseen la capacidad de solubilizar el fosfato están: Bacillus sp,
Stenotrophomonas, Burkholderia, Pseudomonas sp, Rhizobium sp, Vibrio
proteolyticus, Enterobacter aerogenes y Streptomyces, entre otros
Objetivo
El grupo de investigación Ceparium vio la necesidad de realizar el presente
estudio con el objetivo de identificar las cepas del género Bacillus con potencial
solubilizador de fosfato, con el fin de continuar con estudios que permitan
comprobar si pueden ser aplicados en formulaciones industriales para obtener
productos biológicos óptimos que permitan mejorar la producción de alimentos
dentro del esquema de una agricultura conservativa.
Resumen
Identificar la actividad solubilizadora de fosfato de cepas del género Bacillus,
como alternativa al mejoramiento del suelo para la producción agrícola.
Materiales y métodos: Se utilizaron 11 cepas del género Bacillus recolectadas
de rizósferas de plantas y de chimeneas de asaderos de pollo para el estudio y 2
como control negativo, conservadas a -70º C y reactivadas para la identificación
de la actividad solubilizadora de fosfato. La solubilización de fosfato se
evidenció en las 11 cepas del estudio. Los índices de solubilidad fueron
diferentes para cada cepa.
CHARACTERIZATION OF PLANT GROWTH PROMOTING
TRAITS OF BACTERIAL ISOLATES FROM THE RHIZOSPHERE
OF BARLEY (HORDEUM VULGARE L.) AND TOMATO (SOLANUM
LYCOPERSICON L.) GROWN UNDER FE SUFFICIENCY AND
DEFICIENCY
M.Scagliola, Y.Pii,bT.Mimmo, S.Cesco, P.Ricciuti, C.Crecchioa.
Department of Soil, Plant and Food Sciences, University of Bari “Aldo
Moro”, Via Amendola 164/a, 70125 Bari, Italy
Faculty of Science and Technology, Free University of Bolzano, Piazza
Università5, 39100 Bolzano, Italy
Introducción
En los últimos años se ha prestado mucha atención a la solución de un problema
mundial muy importante: cómo alimentar al mundo en crecimiento de manera
sostenible. El aumento exponencial de la población humana se combina con un
mayor uso de fertilizantes químicos destinados a mejorar la productividad de
los cultivos. Sin embargo, el uso excesivo de estos enfoques insostenibles tiene
un impacto negativo en la salud humana y ambiental. Por tanto, la explotación
del potencial biológico intrínseco del ecosistema del suelo podría representar
una solución sostenible. El empleo de bacterias promotoras del crecimiento
vegetal (PGPB) se considera un enfoque prometedor para reemplazar las
prácticas agrícolas convencionales, en términos de fertilización química y
control de agentes patógenos. Varios estudios demostraron los diferentes
efectos de estos microorganismos sobre los mecanismos abióticos y bióticos del
suelo y el ecosistema vegetal. PGPB puede influir, tanto directa como
indirectamente, en el crecimiento de las plantas y el desarrollo de las raíces, a
través de diferentes actividades, que pueden ocurrir de forma individual o
sinérgica.
De hecho, las PGPB han afectado los procesos de adquisición de nutrientes de
las plantas al influir en la disponibilidad de nutrientes en la rizosfera y / o en los
procesos bioquímicos que gobiernan la absorción de nutrientes a nivel de las
raíces. Las PGPB mejoran la absorción de diferentes nutrientes, como el
nitrógeno (N), mediante la fijación de nitrógeno, o el potasio, mediante la
solubilización de formas inmovilizadas en los suelos. Además, están
involucrados en el aumento de la absorción de hierro (Fe), que junto con el
fósforo (P) y (N), representa una de las mayores limitaciones para la
productividad de los cultivos en todo el mundo. El hierro tiene dos estados de
oxidación estables, FeIII y FeII, siendo la última forma más soluble que la otra.
Sin embargo, en presencia de oxígeno, el FeII se oxida rápidamente a FeIII que
podría precipitar, teniendo una solubilidad dependiente del pH. Dado que la
mayoría de los suelos agrícolas en el área mediterránea tienen un pH alcalino,
la fracción de Fe biodisponible resulta más baja que la requerida para un
crecimiento óptimo de las plantas. En estas condiciones limitantes de Fe, PGPB
podría aumentar la movilidad y biodisponibilidad del Fe insoluble mediante la
producción de compuestos orgánicos de bajo peso molecular, llamados
sideróforos microbianos (MS). Quelatan el Fe con alta afinidad, lo que lo hace
disponible tanto para ellos como para las plantas. Hay algunas pruebas que
muestran que varios microorganismos, como Pseudomonas fluorescens,
Pseudomonas chlororaphis y Azotobacter vinelandii, pueden mejorar la
absorción de Fe en las plantas mediante la producción de MSs.
PGPB también juega un papel importante en la vía de asimilación de P. En
general, el contenido de P en el suelo es bastante grande, pero el H 2PO4− (Pi)
monobásico, que es la forma predominante absorbida por las raíces, es muy
reactivo y precipita fácilmente con Ca en suelos calcáreos y con Fe3 + y Al3
+
suelos ácidos. PGPB solubiliza y moviliza P inorgánico y orgánico mediante la
liberación de ácidos orgánicos (reacciones de intercambio de ligandos) y
enzimas fosfatasa, respectivamente, contribuyendo así significativamente al
suministro de P de las plantas.
Además, es muy conocido que las PGPB poseen vías metabólicas para la
biosíntesis de fito-reguladores, como en el ácido indol-3-acético (AIA),
citoquininas (CK), giberelinas (GA) y etileno (ET) que pueden afectan los
procesos morfogenéticos en las plantas. En particular, AIA es una hormona
vegetal involucrada en varios mecanismos, como la promoción del
alargamiento y división celular, dominancia apical, desarrollo de raíces,
diferenciación de tejido vascular, biosíntesis de etileno, fototropismo. Varios
estudios demostraron que los microorganismos productores de AIA pueden
regular el desarrollo y la morfología de las raíces. Con respecto a la nutrición
mineral de las plantas y en particular Fe, es bien conocido que las dicotiledóneas
adquieren Fe a través de un mecanismo basado en la reducción de FeIII que
involucra a la plasmalema férrica quelato reductasa (FCR) y un transportador
de FeII (IRT). En este contexto, es interesante observar que la aplicación
exógena de IAA a las plantas mejoró significativamente la actividad de FCR.
Objetivo
Sobre la base de estas premisas, con el fin de identificar nuevas cepas
bacterianas y sus potencialidades como biofertilizantes, se han aislado,
identificado y caracterizado microorganismos de la rizosfera de plantas de
cebada (Hordeum vulgare L.) y tomate (Solanum lycopersicon L.). Con este fin,
las plantas previamente cultivadas en solución hidropónica (ya sea deficiente o
suficiente en Fe) se transfirieron posteriormente a un suelo agrícola calcáreo.
Se analizaron aislados bacterianos seleccionados para determinar sus rasgos
PGPR en pepino (Cucumis sativus).
Resumen
Las bacterias promotoras del crecimiento de las plantas (PGPB) se consideran
un enfoque prometedor para reemplazar las prácticas agrícolas convencionales,
ya que se ha demostrado que afectan los procesos de adquisición de nutrientes
de las plantas al influir en la disponibilidad de nutrientes en la rizosfera y / o
aquellos procesos bioquímicos que determinan la absorción a nivel de las raíces
de nitrógeno (N), fósforo (P) y hierro (Fe), que representan las principales
limitaciones para la productividad de los cultivos en todo el mundo. Hemos
aislado cepas bacterianas novedosas de la rizosfera de plantas de cebada
(Hordeum vulgare L.) y tomate (Solanum lycopersicon L.), previamente
cultivadas en solución hidropónica (ya sea deficiente o suficiente en Fe) y
posteriormente transferidas a un suelo agrícola calcáreo. Las PGPB han sido
identificadas mediante herramientas moleculares y caracterizadas por su
capacidad para producir sideróforos y ácido indol-3-acético (AIA), y para
solubilizar fosfato. Aislamientos bacterianos seleccionados, que muestran
niveles contemporáneamente altos de las tres actividades investigadas,
finalmente se probaron para determinar su capacidad para inducir la reducción
de Fe en raíces de pepino. Dos aislados, de plantas de cebada y tomate con
deficiencia de Fe, aumentaron significativamente la actividad de quelato
reductasa de Fe de la raíz; curiosamente, otro aislado mejoró la reducción de la
actividad quelato reductasa de Fe en las raíces de las plantas de pepino, aunque
se cultivó bajo suficiencia de Fe.
ALLEVIATING SALT STRESS IN TOMATO SEEDLINGS USING
ARTHROBACTER AND BACILLUS MEGATERIUM ISOLATED
FROM THE RHIZOSPHERE OF WILD PLANTS GROWN ON
SALINE-ALKALINE LANDS
Pengfei Fan, Daitao Chen, Yanan He, Qingxia Zhou, Yongqiang Tian &
Lihong Gao
Beijing Key Laboratory of Growth and Developmental Regulation for
Protected Vegetable Crops, Department of Vegetable Science, China
Agricultural University, China.
Resumen
La degradación del suelo inducida por la sal es común en las tierras agrícolas y
limita el crecimiento y desarrollo de la mayoría de las plantas de cultivo en el
mundo. En este estudio, aislamos bacterias tolerantes a la sal de la rizosfera de
Tamarix chinensis, Suaeda salsa y Zoysia sinica, que son plantas silvestres
comunes cultivadas en una tierra salino-alcalina, para probar la eficiencia de
estas bacterias para aliviar el estrés salino en las plantas de tomate.
Seleccionamos siete cepas (TF1-7) que son eficientes para reducir el estrés
salino en plántulas de tomate. Los datos de secuencia de genes de ARNr 16S
mostraron que estas cepas pertenecen a Arthrobacter y Bacillus megaterium.
Todas las cepas pudieron hidrolizar la caseína y solubilizar el fosfato, y
mostraron al menos un gen relacionado con la promoción del crecimiento de las
plantas (PGP), lo que indica su potencial para promover el crecimiento de las
plantas. Las cepas TF1 y TF7 de Arthrobacter y las cepas TF2 y TF3 de Bacillus
megaterium podrían producir ácido indol acético bajo estrés salino, lo que
demuestra aún más su potencial PGP. La germinación de la semilla de tomate,
la longitud de la plántula, el índice de vigor y el peso fresco y seco de la planta
se mejoraron mediante la inoculación de cepas de Arthrobacter y Bacillus
megaterium bajo estrés salino. Nuestros resultados demostraron que las
bacterias tolerantes a la sal aisladas de la rizosfera de plantas silvestres
cultivadas en tierras salino-alcalinas podrían usarse para aliviar el estrés salino
en plantas de cultivo.
Introducción
La degradación del suelo inducida por la sal es común en las tierras agrícolas
de todo el mundo, especialmente en las regiones áridas y semiáridas. Se ha
estimado que la sal ha degradado más de 14.6 millones de hectáreas de tierras
agrícolas en 75 países en los últimos 20 años. Desafortunadamente, las tierras
de cultivo todavía están siendo dañadas por la sal y se están volviendo más
salinas debido a prácticas agrícolas como el riego con agua salina y la
fertilización excesiva. La salinidad del suelo es un factor abiótico importante
que limita el crecimiento y desarrollo de la mayoría de las plantas de cultivo de
diferentes formas, como efectos osmóticos, trastornos nutricionales y toxicidad
por iones específicos. La salinización del suelo, la acumulación excesiva de sal
en el suelo a menudo resulta en una disminución del rendimiento en los sistemas
de producción agrícola. Incluso una salinidad relativamente baja (conductividad
eléctrica <1.0 dS m1) puede resultar en una disminución del rendimiento en
algunos cultivos ampliamente utilizados como el arroz y el tomate. Por lo tanto,
es importante aliviar el estrés salino en plantas en suelos afectados por sal
durante la producción de cultivos.
Se han utilizado varios enfoques para resolver el problema del estrés salino,
incluida la reducción de sales en los suelos mediante la lixiviación o la siembra
de halófitas, el desarrollo de cultivares y portainjertos tolerantes a la sal, la
mejora de la tolerancia a la sal de las plantas mediante la aplicación de silicio y
la reparación de suelos afectados por sales mediante el uso de acondicionador
de materia orgánica. Sin embargo, sigue siendo un desafío para los científicos
y agricultores buscar y desarrollar enfoques sostenibles que sean eficientes, de
bajo costo y fácilmente. Recientemente, se han utilizado muchos
microorganismos beneficiosos (BM) para aliviar el estrés por sal y mejorar el
crecimiento de los cultivos. Por ejemplo, se ha demostrado que los hongos
micorrízicos arbusculares (HMA), que se sabe que existen de forma salvaje en
ambientes salinos, mejoran la tolerancia a la sal en los principales cultivos,
incluidos el arroz, el maíz, el trigo, la soja, la lechuga y el tomate. De manera
similar, se ha informado que varias rizobacterias promotoras del crecimiento de
las plantas (PGPR) como Bacillus, Pseudomonas, Ochrobactrum, Variovorax,
Azospirillum, Rhizobium, Streptomyces, etc. contrarrestan el estrés por salinidad
en muchas plantas diferentes como trigo, arroz, aguacate, maíz, garbanzo, maní,
tomate y berenjena. Lo anterior indica que explorar los microorganismos
benéficos (MB) potenciales capaces de aliviar el estrés por sal de las plantas
podría ser útil para desarrollar enfoques sostenibles.
La explotación de MB potenciales capaces de aliviar el estrés salino de las
plantas debe considerar tanto la adaptabilidad de las MB al ambiente salino
como su afinidad con las raíces de las plantas. Los suelos salino-alcalinos
(sódicos) cubren un área de aproximadamente 434 millones de hectáreas en todo
el mundo. Aunque tales suelos se consideran una clase de suelos problemáticos,
son impulsores poderosos y fuerzas selectivas en la evolución de la tolerancia a
la sal tanto de microorganismos nativos como de plantas. En otras palabras, el
sistema de suelo salino-alcalino también es un tesoro de MB potencial capaz de
aliviar el estrés salino de las plantas. Existen abundantes recursos de
germoplasma de plantas nativas tolerantes a la sal como Mesembryanthemum
crystallinum, Suaeda australis, Salsola vermiculata, Atriplex spp. y Allenrolfea
occidentalis en el sistema de suelos salino-alcalino. Un estudio anterior mostró
que las plantas nativas de hábitats costeros (salino-alcalinos) requieren
microorganismos simbióticos para la tolerancia a la sal, lo que indica un papel
importante que desempeñan los microorganismos en la adaptación de las
plantas al medio salino. Dado que el microbioma de la rizosfera está
estrechamente asociado con el crecimiento de las plantas y es crucial para la
salud de las plantas bajo estrés abiótico, y dado que existe cierta similitud en el
microbioma de la rizosfera entre diferentes especies de plantas, planteamos la
hipótesis de que las bacterias aisladas de la rizosfera de plantas silvestres
cultivadas en solución salina alcalina las tierras tienen el potencial de aliviar el
estrés salino en plantas no nativas.
El tomate (Lycopersicon esculentum Mill.) Es uno de los cultivos de hortalizas
de mayor importancia económica del mundo. Aunque esta planta está adaptada
a una amplia gama de climas, su producción se concentra en regiones cálidas y
secas donde la salinidad es una restricción seria que limita el rendimiento del
tomate y la calidad de la fruta. Se ha demostrado que el estrés salino en plantas
de tomate puede aliviarse mediante un PGPR Achromobacter piechaudii
ARV8.
Objetivo
En el presente estudio, se aislaron bacterias de la rizosfera de Tamarix
chinensis, Suaeda salsa y Zoysia sinica, que son plantas silvestres comunes
cultivadas en una tierra salino-alcalina que no ha sido cultivada durante cientos
de años. Los objetivos de este estudio fueron aislar bacterias de la rizosfera de
plantas silvestres cultivadas en tierras alcalinas salinas y examinar si estas
bacterias pueden usarse para aliviar el estrés salino en plantas de tomate.
INOCULANTS OF PLANT GROWTH-PROMOTING BACTERIA FOR
USE IN AGRICULTURE
Yoav Bashan
Department qf Microbiology, Division of Experimental Biology. The Center
for Biological Research of the Northwest (CIB), Lu Pat. A.P. 128. B.C.S.
23000. México
Resumen
Una evaluación del estado actual de los inoculantes bacterianos para la
agricultura contemporánea en los países desarrollados y en desarrollo se evalúa
críticamente desde el punto de vista de su estado actual y uso futuro. Se hace
especial énfasis en dos nuevos conceptos de inoculación, aún no disponibles
comercialmente: (i) inoculantes sintéticos en desarrollo para bacterias
promotoras del crecimiento de plantas (PGPB), y (ii) inoculación por grupos de
bacterias asociadas.
Esta revisión contiene: Una breve descripción histórica de los inoculantes
bacterianos; la justificación de la inoculación de plantas con énfasis en los
países en desarrollo y la agricultura semiárida, y el concepto y aplicación de
inoculantes mixtos; discusión de la formulación microbiana incluyendo la
optimización de las características del compuesto portador, tipos de portadores
existentes para inoculantes, formulaciones tradicionales, tendencias futuras en
formulaciones que usan materiales no convencionales, formulaciones sintéticas
encapsuladas, formulaciones macro y micro de alginato, encapsulación de
bacterias beneficiosas usando otros materiales, regulación y contaminación de
inoculantes comerciales y ejemplos de inoculantes bacterianos comerciales
modernos; y una consideración de las limitaciones de tiempo y los métodos de
aplicación de los inoculantes bacterianos, la producción comercial, la
comercialización y las perspectivas de los inoculantes en la agricultura
moderna.
Introducción
La inoculación de plantas con bacterias beneficiosas se remonta a siglos. Por
experiencia, los agricultores sabían que cuando mezclaban suelo extraído de un
cultivo de leguminosas anterior con suelo en el que no se iban a cultivar
leguminosas, los rendimientos a menudo mejoraban. A fines del siglo XIX, la
práctica de mezclar suelo “inoculado naturalmente” con semillas se convirtió
en un método recomendado de inoculación de leguminosas en los Estados
Unidos. Una década más tarde, se registró la primera patente (“Nitragin”) para
la inoculación de plantas con Rhizobium sp.. Finalmente, la práctica de la
inoculación de leguminosas con rizobios se volvió común.
Durante casi 100 años, los inoculantes de Rhizobium se han producido en todo
el mundo, principalmente por pequeñas empresas. Algunas legumbres, como la
soja en Brasil, no se fertilizan con nitrógeno, solo se inoculan. Además de la
inoculación de soja, que ha tenido un gran impacto agrícola en los EE. UU.,
Brasil y Argentina, se realizaron contribuciones significativas a la producción
de otras leguminosas en Australia, América del Norte, Europa del Este, Egipto,
Israel, Sudáfrica, Nueva Zelanda, y, en menor medida, el sudeste asiático. Para
la gran mayoría de los países menos desarrollados en Asia, África y América
Central y del Sur, la tecnología de inoculantes no ha tenido impacto en la
productividad de la granja familiar, porque los inoculantes no se utilizan o son
de mala calidad.
La inoculación con bacterias de la rizosfera asociativas no simbióticas, como
Azotobacter, se utilizó a gran escala en Rusia en las décadas de 1930 y 1940.
La práctica no tuvo resultados concluyentes y luego fue abandonada. El interés
en Azotobacter como inoculante para la agricultura sólo se ha reactivado
recientemente. Un intento de utilizar Bacillus megaterium para la solubilización
de fosfato en la década de 1930 a gran escala en Europa del Este aparentemente
fracasó.
Dos avances importantes en la tecnología de inoculación de plantas ocurrieron
a fines de la década de 1970: (i) se descubrió que Azospirillum mejoraba el
crecimiento de plantas no leguminosas al afectar directamente el metabolismo
de las plantas, y (ii) agentes de control biológico, principalmente de los grupos
Pseudomonas fluorescens y P. putida, comenzaron a ser investigado
intensamente. En los últimos años, también se han evaluado varios otros
géneros bacterianos, como Bacillus, Flavobacterium, Acetobacter y varios
microorganismos relacionados con Azospirillum.
La respuesta inmediata a la inoculación del suelo con PGPB asociativa no
simbiótica (pero también para rizobios) varía considerablemente según las
bacterias, las especies de plantas, el tipo de suelo, la densidad del inoculante y
las condiciones ambientales. En general, poco después de que las bacterias se
introducen en el suelo, la población bacteriana disminuye progresivamente.
Este fenómeno (junto con la producción de biomasa bacteriana y el estado
fisiológico de las bacterias en el inoculante, discutido a continuación) puede
prevenir la acumulación de una población de PGPB suficientemente grande en
la rizosfera para obtener la respuesta de la planta deseada. El obstáculo clave es
que el suelo es un entorno heterogéneo e impredecible, incluso a pequeña
escala. Las bacterias inoculadas a veces no pueden encontrar un nicho vacío en
el suelo para sobrevivir, excepto en suelo esterilizado, una condición que no
existe en la agricultura a gran escala. Deben competir con la microflora nativa,
a menudo mejor adaptada, y resistir la depredación de los protozoos. Un papel
importante de la formulación de inoculantes es proporcionar un microambiente
más adecuado (incluso temporalmente) para prevenir la rápida disminución de
las bacterias introducidas en el suelo.
Aunque los inoculantes de Rhizobium han estado en el mercado durante un
siglo, solo recientemente han aparecido en el mercado las primeras
preparaciones comerciales de PGPB. Kenney (1997) señaló que “los productos
biológicos han tenido una penetración menos que espectacular en el mercado
de pesticidas químicos. Aunque se han hecho grandes promesas, el
cumplimiento de esas promesas no ha cumplido con las expectativas”.
Objetivo
Los objetivos de esta revisión, además de proporcionar un compendio completo
de información práctica, dispersa y difícil de encontrar, son: (i) señalar las
tendencias presentes y posibles futuras en la tecnología de inoculantes, y (ii)
marcar posibles vías de investigación futuras para la construcción de mejores
inoculantes. No se ha intentado recopilar datos técnicos o de marketing sobre
los numerosos inoculantes actualmente disponibles en el mercado.
INOCULATION OF TOMATO PLANTS (SOLANUM
LYCOPERSICUM) WITH GROWTH-PROMOTING BACILLUS
SUBTILIS RETARDS WHITEFLY BEMISIA TABACI
DEVELOPMENT
José Humberto Valenzuela-Soto. María Gloria Estrada-Hernández. Enrique
Ibarra-Laclette. John Paul De’lano-Frier
Unidad de Biotecnología e Ingeniería Genética de Plantas, Cinvestav Irapuato, Km 9.6 del Libramiento Norte Carretera Irapuato-León, Apartado
Postal 629, C.P. 36821 Irapuato, Guanajuato, México
Resumen
La inoculación de raíces de plantas de tomate (Solanum lycopersicum) con una
cepa de Bacillus subtilis BEB-DN (BsDN) aislada de la rizosfera de plantas de
papa cultivadas fue capaz de promover el crecimiento y generar una respuesta
de resistencia sistémica inducida (ISR) contra Bemisia tabaci libre de virus. La
promoción del crecimiento fue evidente 3 semanas después de la inoculación.
No se observaron cambios en la densidad de oviposición, preferencia y número
de ninfas en las primeras etapas del desarrollo de B. tabaci entre las plantas
tratadas con BsDN y las plantas de control inoculadas con una cepa de Bs no
promotora del crecimiento (PY-79), medio de crecimiento o agua. Sin embargo,
una respuesta de ISR a largo plazo se manifestó por un número
significativamente reducido de pupas de B. tabaci que se convertían en adultos
en plantas tratadas con BsDN. La respuesta de resistencia observada pareció ser
una combinación de respuestas dependientes del ácido jasmónico (AJ) e
independientes de AJ, ya que el efecto de retardo relacionado con BsDN en el
desarrollo de B. tabaci todavía era efectivo en los mutantes de tomate spr2
altamente susceptibles con una capacidad deteriorada para la biosíntesis de AJ.
Una selección de 244 genes, 169 de los cuales se obtuvieron previamente a
partir de bibliotecas de hibridación sustractiva-supresora generadas a partir de
plantas infestadas con B. tabaci sugirió que el ISR dependiente de BsDN AJ
dependía de un efecto antinutritivo producido por la expresión simultánea de
genes que codifican principalmente para proteasas e inhibidores de proteinasas,
mientras que el ISR independiente de AJ observado en el fondo de spr2
curiosamente involucró la regulación positiva de varios genes fotosintéticos,
componentes clave de las vías biosintéticas fenil-propanoides y terpenoides y
de la chaperonina Hsp90, que probablemente respuesta (s) de resistencia a
plagas mediada, además de la regulación a la baja de la patogénesis y los genes
de respuesta hipersensible.
Introducción
Las plantas suelen estar expuestas a atacantes simultáneos, incluidos patógenos
microbianos e insectos fitófagos. Para protegerse, han tenido que implementar
diversas estrategias defensivas para contrarrestar a la mayoría de los invasores
potenciales. La evidencia experimental acumulada sobre las vías de
señalización de defensa ha revelado que las defensas inducidas contra
patógenos
microbianos
e
insectos
herbívoros
están
reguladas
predominantemente por ácido salicílico (AS), ácido jasmónico (AJ) y etileno
(ET). Por ejemplo, la llamada resistencia sistémica adquirida (RSA) es un
mecanismo de defensa inducible por patógenos y dependiente de AS que es
eficaz contra un amplio espectro de patógenos vegetales, gracias a la expresión
coordinada de un conjunto de genes específicos de RSA que codifican lo que
son principalmente conocidas como proteínas relacionadas con la patogenia
(PR). El conocimiento sobre los pasos que conducen a la RSA se amplió al
mostrar que el salicilato de metilo es una señal del floemobile que puede
provocar la RSA en los tejidos distales no dañados de las plantas de tabaco. Sin
embargo, datos recientes indicaron que MeSA es prescindible para RSA en
Arabidopsis, ya que se demostró que la acumulación de AS en hojas distantes
ocurre por síntesis de novo y no por desmetilación de MeSA translocado del
floema. Las vías de señalización de defensa reguladas por estos orquestadores
moleculares primarios están estrechamente entrelazadas, lo que conduce a
interacciones positivas o negativas; se cree que esa conversación cruzada íntima
es necesaria para producir la respuesta más eficaz de la planta a un agresor en
particular. Los ejemplos clásicos son la supresión de la señalización AJ mediada
por AS y viceversa. Tal antagonismo es explotado con éxito por diversos
invasores para interrumpir la respuesta de defensa de la planta huésped.
Además del RSA, un grupo de microorganismos denominados rizobacterias
promotoras del crecimiento de las plantas (PGPR) pueden estimular el
crecimiento de las plantas y reducir la incidencia de enfermedades de las plantas
después de la colonización exitosa de las raíces de las plantas. Se cree que estos
efectos beneficiosos se producen, hasta cierto punto, como consecuencia directa
de una respuesta de resistencia conocida como "resistencia sistémica inducida"
(RSI). Similar al RSA, el RSI es un estado de defensa de la planta que se asocia
con una mayor resistencia a una amplia gama de patógenos. Sin embargo, la
RSI producido por PGPR no requiere una reprogramación sustancial del
transcriptoma, ya que los cambios en la expresión génica suelen ser débiles o
indetectables. Por el contrario, la RSI se caracteriza por el establecimiento de
un estado preparado para la defensa en el que las respuestas relacionadas con la
defensa se inducen más rápidamente ante el ataque de patógenos o insectos, lo
que conduce a un estado de resistencia aumentado y metabólicamente menos
costoso. En Arabidopsis, la ISR mediada por PGPR a menudo se asocia con un
aumento de la deposición de calosa en el sitio de entrada del patógeno y una
mayor expresión de genes que responden a JA / ET, como PDF1.2 y VSP2. Un
aspecto que comparten RSA y RSI es que ambos requieren que la proteína
reguladora clave NPR1 (para los genes que no expresan PR) sea funcional.
Además, Van Wees et al. (2000) demostraron que es posible la activación
simultánea de las vías RAS y RSI, lo que resulta en un efecto aditivo sobre el
nivel de protección inducida contra patógenos bacterianos.
Además de Arabidopsis, la RSI provocada por Pseudomonas fluorescens se ha
estudiado en muchos otros modelos de plantas, incluidos el clavel, el rábano y
el tomate, que estaban protegidos eficazmente contra diversos patógenos
bacterianos y oomicetos. El género Bacillus también incluye varias especies de
PGPR beneficiosas y cepas relacionadas (por ejemplo, B. pumilus, B. pasteurii,
B. amyloliquefaciens y B. subtilis) que a menudo se utilizan como agentes de
biocontrol. Pueden promover el crecimiento y proporcionar protección a las
plantas mediante antibiosis y / o provocación de RSI en cualquier cultivo. Los
ejemplos son múltiples: reducción de la herbivoría de insectos en el pepino;
respuesta de RSI en campo e invernadero frente a P. syringae pv. tabaci y
Peronospora tabacina, respectivamente, en tabaco y respuesta RSI en campo e
invernadero contra el virus del mosaico del pepino y el virus del moteado del
tomate, respectivamente, en tomate. Recientemente, se descubrió que la
inoculación de B. subtilis a cultivos de tomate sin suelo cultivados en
condiciones de invernadero confiere resistencia a la mosca blanca Bemisia
tabaci. De manera similar a RSA, una correlación entre el aumento de los
niveles de AS y la resistencia al ataque de patógenos llevó a la propuesta de que
AS también puede desempeñar un papel en RSI no patógeno mediado por
Bacillus.
Bemisia tabaci es una plaga de insectos importante para cultivos hortícolas y
plantas ornamentales en el campo y en ambientes de invernadero controlados.
Se han reconocido más de 600 plantas como hospedantes de esta plaga ubicua,
aproximadamente el 50 % de las cuales se encuentran dentro de las familias
Asteraceae, Malvaceae, Solanaceae, Fabaceae y Euphorbiaceae. La
infestación severa de B. tabaci puede provocar una reducción del vigor de la
planta y varios trastornos fisiológicos. Además, el desarrollo ninfal se asocia
con frecuencia con el crecimiento de fumagina que reduce la fotosíntesis y
conduce a la defoliación y el retraso del crecimiento. La transmisión de virus
también puede causar daños importantes, ya que B. tabaci es un vector de más
de 100 virus de plantas.
Se sabe poco sobre las respuestas moleculares en plantas a B. tabaci. Mayer y
col. (1995) informaron que varias proteínas PR fueron inducidas por B. tabaci
alimentándose de plantas de tomate. Además, se descubrió que un gen nuevo,
conocido como Wfi1, era inducido por B. tabaci, pero no por la alimentación
de pulgones, y codificaba una subunidad de la NADPH oxidasa presuntamente
involucrada en la orquestación del estallido oxidativo de la planta. Los genes,
como SLW1 y SWL3 (que codifican proteínas similares a la peptidasa M20b y
proteínas similares a la b-glucosidasa, respectivamente) se indujeron
localmente en calabazas después de la alimentación de mosca blanca de hoja
plateada (B. argentifolii o B. tabaci biotipo B) y B. tabaci biotipo A. La
expresión de ambos genes coincidió con el inicio de la alimentación de las
ninfas. De manera similar, un estudio reciente en Arabidopsis confirmó que las
respuestas de defensa se activaron principalmente en la alimentación de la
segunda y tercera etapa ninfal, cuya naturaleza sugirió que las ninfas inmóviles
de SLWF se percibían como patógenos. También fue importante el hallazgo de
que las respuestas de pulgón y mosca blanca no son sinónimos. Esto podría
deberse a componentes salivales específicos que pueden provocar diferentes
respuestas de su anfitrión. En un informe paralelo, Zarate et al. (2007)
demostraron que SLWF inducía vías de señalización de AS y suprimía o no
alteraba la expresión de respuestas reguladas por AJ en Arabidopsis, que
demostraron ser importantes para disuadir el desarrollo ninfal.
Objetivo
En este estudio, evaluamos los efectos de la colonización de raíces por la nueva
cepa de PGPR B. subtilis BEB-DN (BsDN) en el desarrollo de B. tabaci en el
follaje de plantas de tomate (Solanum lycopersicum). Se informa por la presente
que el tratamiento con BsDN dio como resultado una reducción significativa de
adultos emergentes de B. tabaci. Además, se encontró que la reducción
relacionada con ISR de la población adulta de B. tabaci comprende respuestas
tanto dependientes de AJ como independientes de AJ asociadas con la expresión
mejorada, inducida o desreprimida de un número relativamente pequeño de
genes, los productos de los cuales podría ser importante para retrasar el
desarrollo de B. tabaci. Los resultados aquí reportados apoyan el papel de las
especies de Bacillus como agentes de biocontrol de B. tabaci en cultivos de
importancia agronómica.
ALTERATION OF TOMATO FRUIT QUALITY BY ROOT
INOCULATION WITH PLANT GROWTH-PROMOTING
RHIZOBACTERIA (PGPR): BACILLUS SUBTILIS BEB-13BS
Hortencia Gabriela Mena-Violante, Víctor Olalde-Portugal
Departamento de Biotecnología y Bioquímica, Centro de Investigación y de
Estudios Avanzados IPN, Unidad Irapuato, Km 9.6 Libramiento Norte, Carr.
Irapuato-Leon, Apdo. Postal 629, CP 36500 Irapuato, Guanajuto, Mexico
Received 27 September 2006; received in revised form 24 January 2007;
accepted 30 January 2007
Resumen
En este estudio se evaluó el efecto de la inoculación de raíces de tomate
(Lycopersicon esculentum Mill.) Con rizobacterias promotoras del crecimiento
vegetal (PGPR) sobre el rendimiento y la calidad del fruto. El tratamiento de
control fue no inoculado (CTL) y el tratamiento de PGPR se inoculó con
Bacillus subtilis BEB-1Sbs (BS13). El rendimiento por planta y el rendimiento
comercial, así como el peso y la longitud de la fruta, aumentaron con el
tratamiento BS13 en comparación con el tratamiento con CTL. La textura de
los frutos rojos también mejoró con el tratamiento BS13 en comparación con la
del tratamiento CTL. Estos resultados demostraron que los PGPR tienen efectos
positivos sobre los atributos de calidad del fruto del tomate, particularmente
sobre el tamaño y la textura.
Introducción
El desafío de producir frutas y verduras frescas es aumentar tanto el rendimiento
como la calidad para satisfacer a los consumidores y evitar efectos nocivos
sobre el medio ambiente. Por lo tanto, la utilización de biofertilizantes se ha
convertido en una práctica de producción factible. Muchos biofertilizantes
comercializables se basan principalmente en rizobacterias promotoras del
crecimiento de las plantas (PGPR) que ejercen efectos beneficiosos sobre el
desarrollo de las plantas, a menudo relacionados con el aumento de la
disponibilidad de nutrientes para la planta huésped. Sin embargo, no todas las
cepas de PGPR ejercen su efecto positivo sobre el crecimiento de las plantas a
través del aumento del estado de nutrientes de las plantas hospedantes. Los
PGPR parecen promover el crecimiento mediante la supresión de enfermedades
de las plantas o mediante la producción de fitohormonas y péptidos que actúan
como bioestimulantes.
Por otro lado, la calidad de los productos agrícolas se ve afectada por factores
pre y poscosecha. Los factores previos a la cosecha que influyen en la calidad
del
producto
cosechado
incluyen
factores
biológicos
(patológicos,
entomológicos y animales); factores fisiológicos (trastornos fisiológicos,
desequilibrios nutricionales y madurez) y factores culturales (reguladores de
fertilización y crecimiento) entre otros. Por lo tanto, el PGPR podría
considerarse como un factor biótico previo a la cosecha que afecta el
rendimiento y la calidad del cultivo. Se sabe que los atributos sensoriales de la
apariencia de la calidad de la fruta (forma, tamaño y color) y textura están
influenciados por la maduración.
Objetivo
El objetivo de este trabajo fue determinar el efecto de la inoculación de la raíz
del tomate con PGPR sobre el rendimiento y la calidad del fruto del tomate.
PLANT GROWTH-PROMOTING RHIZOBACTERIA MODULATE
ROOT-SYSTEM ARCHITECTURE IN ARABIDOPSIS THALIANA
THROUGH VOLATILE ORGANIC COMPOUND EMISSION
Francisca M. Gutiérrez-Luna & José López-Bucio & Josué AltamiranoHernández & Eduardo Valencia-Cantero & Homero Reyes de la Cruz &
Lourdes Macías-Rodríguez
Instituto de Investigaciones Químico-Biológicas, Universidad Michoacana de
San Nicolás de Hidalgo, Edificio B3, Ciudad Universitaria, Morelia,
Michoacán 58030, México
Resumen
Se produce una amplia comunicación entre plantas y microorganismos durante
las diferentes etapas del desarrollo de la planta en las que las moléculas de
señalización de los dos socios juegan un papel importante. Se ha descubierto
que la emisión de compuestos orgánicos volátiles (COV) por parte de ciertas
rizobacterias promotoras del crecimiento de las plantas (PGPR) está
involucrada en el crecimiento de las plantas. Sin embargo, se sabe poco sobre
el papel de los COV bacterianos en los procesos de desarrollo de las plantas. En
este trabajo, investigamos los efectos de la inoculación con doce cepas
bacterianas aisladas de la rizosfera de plantas de limón (Citrus aurantifolia)
sobre el crecimiento y desarrollo de plántulas de Arabidopsis thaliana. Varias
cepas bacterianas mostraron un efecto promotor del crecimiento de las plantas
que estimulaba la producción de biomasa, que estaba relacionado con la
modulación diferencial de la arquitectura del sistema radicular. Los
aislamientos L263, L266 y L272a estimularon el crecimiento de la raíz primaria
y el desarrollo de la raíz lateral, mientras que L254, L265a y L265b no alteraron
significativamente el crecimiento de la raíz primaria, pero promovieron
fuertemente la formación de la raíz lateral. El análisis de emisiones de COV por
SPME-GC-MS identificó aldehídos, cetonas y alcoholes como los compuestos
más abundantes comunes a la mayoría de las rizobacterias. Otros COV,
incluidos 1-octen-3-ol y butirolactona, eran específicos de la cepa. La
caracterización de los aislados bacterianos L254, L266 y L272a mediante
análisis de rDNA 16S reveló la identidad de estas cepas como Bacillus cereus,
Bacillus simplex y Bacillus sp, respectivamente. Tomados en conjunto, nuestros
datos sugieren que las cepas bacterianas rizosféricas pueden modular tanto la
promoción del crecimiento de las plantas como la arquitectura del sistema de
raíces mediante la emisión diferencial de COV.
Introducción
El volumen de suelo influenciado por las raíces de las plantas se llama rizosfera.
En esta región en particular, el sistema de raíces y las bacterias asociadas
proliferan, interactúan y responden a los cambios en las condiciones
ambientales. Tanto las rizobacterias como las plantas emiten moléculas de
señalización con diversas estructuras químicas que indican una comunicación
extensa durante las diferentes etapas del desarrollo de las plantas. Las plantas
pueden reconocer compuestos derivados de microbios y ajustar sus respuestas
de defensa y crecimiento de acuerdo con el tipo de microorganismo encontrado.
Este diálogo molecular determinará el resultado final de la relación, que va
desde la patogénesis hasta la simbiosis, generalmente a través de procesos
celulares altamente coordinados. Con respecto a sus efectos positivos sobre el
crecimiento de las plantas, muchas especies de rizobacterias que provocan la
producción de biomasa vegetal o aumentan el rendimiento de los cultivos se han
definido como rizobacterias promotoras del crecimiento de las plantas (PGPR).
Las PGPR son bacterias naturales que habitan en la rizosfera, que pertenecen a
diversos géneros como las especies de Pseudomonas y Bacillus. Estos
microorganismos se han aislado de una amplia variedad de plantas silvestres y
cultivadas. Los PGPR se utilizan como inoculantes para la biofertilización, la
fitoestimulación y el biocontrol. El efecto general de PGPR es un mayor
crecimiento y productividad de las plantas. Su contribución puede ejercerse a
través de diferentes mecanismos, incluida la modulación de la arquitectura del
sistema de raíces y el aumento del crecimiento de los brotes mediante la
producción de fitohormonas como auxinas o citoquininas. Otros mecanismos
incluyen los efectos de productos como los antibióticos y el cianuro de
hidrógeno, que promueven el crecimiento de las plantas al inhibir el crecimiento
de microorganismos nocivos en la rizosfera. El PGPR también puede inducir
programas de defensa como la resistencia sistémica adquirida y la resistencia
sistémica inducida, reduciendo así los efectos de las comunidades microbianas
fitotóxicas o incluso provocando la tolerancia sistémica inducida (IST) al estrés
abiótico.
En los últimos 5 años, se ha descubierto que señales adicionales de microbios
juegan un papel en los procesos morfogenéticos de las plantas. Por ejemplo, B.
subtilis GB03 y B. amyloliquefaciens IN937a pudieron producir ciertos
compuestos orgánicos volátiles (COV) como la acetoína y el 2,3-butanodiol
involucrados en la comunicación planta-bacteria, que se han considerado como
desencadenantes de la promoción del crecimiento de las plantas. Estos hallazgos
estimularon el desarrollo de varios proyectos de investigación con el fin de
determinar si los COV microbianos tienen un papel importante en la compleja
red de señalización hormonal establecida entre plantas y plantas y rizobacterias.
Objetivo
En este trabajo, realizamos un cribado de cepas rizobacterianas aisladas de la
rizosfera del limón (Citrus aurantifolia) para identificar cepas bacterianas que
son capaces de promover el crecimiento y desarrollo de plántulas de
Arabidopsis thaliana in vitro. Al probar los efectos de la inoculación bacteriana
en el crecimiento de las plantas, mostramos que un conjunto de aislamientos
bacterianos provoca la producción de biomasa vegetal a través de emisiones de
COV. Curiosamente, este efecto estaba relacionado con la modulación
diferencial de la arquitectura del sistema raíz. Nuestros resultados sugieren que
las plantas son capaces de percibir los COV para modular los procesos
morfogenéticos, que podrían ser importantes en las muchas funciones que
desempeña el sistema radicular, como la asimilación de agua y nutrientes.
AGRICULTURAL USES OF PLANT BIOSTIMULANTS
Pamela Calvo & Louise Nelson & Joseph W. Kloepper
Department of Biology, University of British Columbia, Okanagan Kelowna,
BC, Canada
Resúmen
Antecedentes Los bioestimulantes de plantas son diversas sustancias y
microorganismos que se utilizan para mejorar el crecimiento de las plantas. Se
proyecta que el mercado global de bioestimulantes aumente un 12% por año y
alcance más de $ 2,200 millones en 2018. A pesar del creciente uso de
bioestimulantes en la agricultura, muchos en la comunidad científica consideran
que los bioestimulantes carecen de una evaluación científica revisada por pares.
Alcance Este artículo describe las definiciones emergentes de bioestimulantes
y revisa la literatura sobre cinco categorías de bioestimulantes: i. inoculantes
microbianos, ii. ácidos húmicos, iii. ácidos fúlvicos, iv. hidrolizados de
proteínas y aminoácidos, y v. extractos de algas. Conclusiones La gran cantidad
de publicaciones citadas para cada categoría de bioestimulantes demuestra que
existe una creciente evidencia científica que respalda el uso de bioestimulantes
como insumos agrícolas en diversas especies de plantas. La literatura citada
también revela algunos puntos en común en las respuestas de las plantas a
diferentes bioestimulantes, como un mayor crecimiento de las raíces, una mayor
absorción de nutrientes y tolerancia al estrés.
Introducción
Los bioestimulantes de plantas, o bioestimulantes agrícolas, incluyen diversas
sustancias y microorganismos que mejoran el crecimiento de las plantas. Se ha
proyectado que el mercado mundial de bioestimulantes alcanzará los 2241
millones de dólares en 2018 y tendrá una tasa de crecimiento anual compuesta
del 12,5% entre 2013 y 2018. Según el mismo estudio, el mercado más grande
de bioestimulantes en 2012 fue Europa. El consejo europeo de la industria de
bioestimulantes (EBIC) informó que en 2012 más de 6,2 millones de hectáreas
fueron tratadas con bioestimulantes en Europa (definido como el Espacio
Económico Europeo).
La definición y el concepto de bioestimulantes vegetales aún está en evolución,
lo que en parte es un reflejo de la diversidad de insumos que pueden
considerarse bioestimulantes. La amplitud del concepto de bioestimulantes es
evidente al revisar dos iniciativas de consorcios de industrias de
bioestimulantes, una en Europa y otra en América del Norte. En Europa, el
EBIC definió los bioestimulantes vegetales de la siguiente manera. “Los
bioestimulantes vegetales contienen sustancias y / o microorganismos cuya
función cuando se aplican a las plantas o la rizosfera es estimular los procesos
naturales para mejorar / beneficiar la absorción de nutrientes, la eficiencia de
los nutrientes, la tolerancia al estrés abiótico y la calidad del cultivo. Los
bioestimulantes no tienen acción directa contra las plagas y, por lo tanto, no
entran en el marco regulatorio de los plaguicidas” (European Biostimulants
Industry 2012a). Por lo tanto, esta definición diferencia a los bioestimulantes de
las plantas del control biológico y de la resistencia inducida contra
enfermedades al concentrarse en los efectos relacionados con la mejora del
crecimiento de las plantas, la tolerancia al estrés y la calidad. Posteriormente, el
EBIC (European Biostimulants Industry 2012b) elaboró los efectos que los
bioestimulantes pueden tener en las plantas de la siguiente manera. “Los
bioestimulantes fomentan el crecimiento y el desarrollo de las plantas a lo largo
del ciclo de vida del cultivo, desde la germinación de la semilla hasta la madurez
de la planta, de varias formas demostradas, que incluyen, entre otras: mejorar la
eficiencia del metabolismo de la planta para inducir aumentos de rendimiento y
una mejor calidad de los cultivos; aumentar la tolerancia de las plantas y la
recuperación de los estreses abióticos; facilitar la asimilación, la translocación
y el uso de nutrientes; mejorar los atributos de calidad del producto, incluido el
contenido de azúcar, el color, la siembra de frutos, etc.; hacer que el uso del
agua sea más eficiente; mejorando ciertas propiedades fisicoquímicas del suelo
y fomentando el desarrollo de microorganismos complementarios del suelo ”.
Finalmente, el concepto EBIC de bioestimulantes incluye productos con
algunos nutrientes, siempre que el efecto sobre el crecimiento vegetal no sea a
través de la fertilización directa: “Los bioestimulantes operan a través de
mecanismos diferentes a los fertilizantes, independientemente de la presencia
de nutrientes en el producto.
En América del Norte, la coalición de bioestimulantes definió a los
bioestimulantes como "sustancias, incluidos los microorganismos, que se
aplican a las plantas, semillas, suelo u otros medios de cultivo que pueden
mejorar la capacidad de la planta para asimilar los nutrientes aplicados o
proporcionar beneficios para el desarrollo de la planta. Los bioestimulantes no
son nutrientes para las plantas y, por lo tanto, no pueden hacer declaraciones ni
garantías de nutrientes". De manera similar al EBIC, la coalición de
bioestimulantes siguió la definición de bioestimulantes con una declaración de
los efectos que los bioestimulantes tienen en las plantas: “Se derivan de fuentes
naturales o biológicas y pueden i) mejorar el crecimiento y desarrollo de las
plantas cuando se aplican en pequeñas cantidades; ii) ayudar a mejorar la
eficiencia de los nutrientes de las plantas, medida por una mejor absorción de
nutrientes o una reducción de las pérdidas de nutrientes al medio ambiente, o
ambas cosas; o actuar como enmiendas del suelo para ayudar a mejorar la
estructura, función o rendimiento del suelo y así mejorar la respuesta de la
planta ”.
El primer congreso mundial sobre el uso de bioestimulantes en la agricultura se
celebró en Estrasburgo, Francia, en noviembre de 2012 y contó con la asistencia
de más de 700 personas de 30 países. El congreso tuvo como objetivo reunir a
personas que trabajan en aspectos de bioestimulantes en la industria, la
academia y las agencias reguladoras. Previo a este congreso, du Jardin (2012)
adelantó el trabajo de evaluación de sustento científico a las afirmaciones de
bioestimulantes, quien realizó un análisis bibliográfico de bioestimulantes
vegetales basado en ocho categorías de bioestimulantes: sustancias húmicas,
materiales orgánicos complejos, elementos químicos beneficiosos, inorgánicos
sales (incluido el fosfito), extractos de algas, derivados de quitina y quitosano,
antitranspirantes y aminoácidos libres y otras sustancias que contienen
nitrógeno. Este análisis enumeró las principales afirmaciones de las referencias
que se encuentran en las bases de datos para cada categoría de bioestimulante.
Objetivo
La revisión actual se basa en el análisis de du Jardin (2012). El objetivo general
de la revisión es comenzar una revisión crítica de las publicaciones científicas
arbitradas seleccionadas, que informan los efectos de las diversas categorías de
bioestimulantes de plantas que surgen de las definiciones y descripciones de
bioestimulantes que se incluyen en los consorcios de bioestimulantes de Europa
y América del Norte. Específicamente, las categorías de bioestimulantes
vegetales que revisamos son i. inoculantes microbianos, ii. ácidos húmicos, iii.
ácidos fúlvicos, iv. hidrolizados de proteínas y aminoácidos, y v. extractos de
algas.
THE PLANT BENEFICIAL RHIZOBACTERIUM
ACHROMOBACTER SP. 5B1 INFLUENCES ROOT DEVELOPMENT
THROUGH AUXIN SIGNALING AND REDISTRIBUTION
Kiran R. Jiménez - Vázquez, Elizabeth García-Cárdenas, Salvador BarreraOrtiz, Randy Ortiz-Castro, León F. Ruiz-Herrera, Blanca P. Ramos-Acosta,
Jessica L. Coria-Arellano, Jorge Sáenz-Mata and José López-Bucio
Instituto de Investigaciones Químico-Biológicas, Universidad Michoacana de
San Nicolas de Hidalgo, Edificio B3, Ciudad Universitaria, Morelia,
Michoacán, C. P. 58030, México.
Resumen
Las raíces brindan apoyo físico y nutricional a los órganos de las plantas que se
encuentran por encima del suelo y desempeñan un papel fundamental para la
adaptación mediante intrincados movimientos y patrones de crecimiento.
Mediante el cribado de los efectos de aislados bacterianos de raíces de mezquite
halófita (Prosopis sp.) En Arabidopsis thaliana, identificamos Achromobacter
sp. 5B1 como bacteria probiótica que influye en los rasgos funcionales de las
plantas. Análisis genéticos y arquitectónicos detallados en Arabidopsis
cultivada in vitro y en suelo, mediciones de división celular, transporte de
auxinas y expresión génica de respuesta y tratamientos con brefeldina A
demostraron que la colonización de raíces con Achromobacter sp. 5B1 cambia
los patrones de crecimiento y ramificación de las raíces, que estaban
relacionados con la percepción y redistribución de auxinas. El análisis de
expresión del transporte y la señalización de auxina reveló una redistribución
de auxina dentro de la punta de la raíz primaria de plántulas de tipo salvaje por
Achromobacter sp. 5B1 que es interrumpido por brefeldin A y se correlaciona
con la represión de los transportadores de auxina PIN1 y PIN7 en la
provasculatura de la raíz, y PIN2 en la epidermis y la corteza de la punta de la
raíz, mientras que la expresión de PIN3 fue mejorada en la columela. En
plántulas que albergan AUX1, EIR1, AXR1, ARF7ARF19, TIR1AFB2AFB3
mutaciones de pérdida de función simple, doble o triple, o en un mutante
dominante (ganancia de función) de SLR1, la bacteria provocó que las raíces
primarias formaran superenrollamientos que carecen de raíces laterales. Los
cambios en el crecimiento y la arquitectura de las raíces provocados por la
bacteria ayudaron a las plántulas de Arabidopsis a resistir mejor el estrés salino.
Por tanto, Achromobacter sp. 5B1 afina tanto los movimientos de las raíces
como la respuesta a las auxinas, que pueden ser importantes para el crecimiento
de las plantas y la adaptación ambiental.
Introducción
Las raíces apoyan a las plantas a través de la fijación al suelo, la exploración y
la detección ambiental. Su configuración espacial, definida como arquitectura
de raíces, es un rasgo agronómico importante de relevancia creciente debido a
su papel directo en la adquisición de agua y nutrientes. El estudio de los
mecanismos que determinan la arquitectura de las raíces ha sido difícil porque
las raíces crecen profundamente en el suelo. Para solventar esta limitación se
han establecido varios sistemas experimentales que permiten analizar in vitro
las primeras etapas de crecimiento. Los avances en este campo se vieron
impulsados por el uso de Arabidopsis thaliana, que desarrolla un sistema de
raíz principal, en el que la raíz primaria crece de forma indeterminada debido a
la actividad del meristemo apical de la raíz y para el que las reservas genéticas
y los procedimientos de crecimiento están bien establecidos. Las raíces son muy
sensibles y se mueven hacia el agua (hidrotropismo) y la gravedad
(gravitropismo), y reaccionan al tacto y a los sustratos duros (tigmotropismo)
de modo que estas respuestas dinámicas son importantes para la búsqueda de
recursos por parte de las plantas. Los movimientos de las raíces suelen ser lentos
y difíciles de observar, ya que ocurren bajo tierra. Sin embargo, la navegación
de las raíces evita los obstáculos físicos y es parte integral de la función y
adaptación de la planta. Los mecanismos moleculares y fisiológicos
subyacentes siguen siendo desconocidos.
Las fitohormonas están implicadas en los movimientos de las raíces y la auxina
juega un papel crítico en el gravitropismo y el ácido abscísico en el
hidrotropismo. En los mutantes de Arabidopsis que son defectuosos en la
permeasa de ingesta de auxina AUX1 o en el gen transportador de eflujo EIR1
/ AGR1 / PIN2, la respuesta de gravedad se pierde y esto conduce a la formación
de círculos llamados espirales. La formación de bobinas también involucra
AXR4, un modulador de AUX1, y WAG1 y WAG2, que codifican proteínas
quinasas que influyen en la actividad de la proteína PIN. La gravistimulación
desencadena la redistribución de auxinas desde el centro de la raíz primaria a
las capas celulares externas en cuestión de minutos para promover el
crecimiento direccional hacia el vector de gravedad, por lo que el transporte de
auxinas está estrechamente vinculado a la navegación de la punta de la raíz.
La formación de espirales en las raíces primarias de mutantes de Arabidopsis
fosfolipasa-AI-1 relacionada con patatina (pplaI-1) se exacerbó después de la
aplicación del inhibidor del transporte de salida de auxina ácido 1naftilftalámico o del inhibidor del transporte de entrada ácido 1-naftoxiacético,
así como en respuesta a la luz roja lejana en un proceso mediado por PHYB.
Además, la influencia de la luz y los azúcares en el enrollado ya ha sido
estudiada por Singh et al. (2014), quienes demostraron que la glucosa afecta la
navegación de las raíces. Por lo tanto, la provisión de luz a través de la
fotosíntesis y / o la disponibilidad de azúcar modula la redistribución de auxinas
dentro de la punta de la raíz para indicar la dirección de crecimiento, lo que
puede ayudar a la exploración y / o penetración del suelo.
Las comunidades microbianas asociadas a las raíces juegan un papel
fundamental en la nutrición, el desarrollo y la defensa de las plantas. El término
rizobacterias promotoras del crecimiento de las plantas se acuñó para tipificar
las cepas bacterianas aisladas de las raíces en su entorno natural, que mejoran
el crecimiento, el desarrollo y la productividad. Los mecanismos por los cuales
estas bacterias beneficiosas influyen en la fisiología del huésped incluyen la
producción de fitohormonas y señales de detección de quórum, que se difunden
entre las células, mezclas volátiles percibidas a largas distancias y / o
constituyentes macromoleculares que se reconocen al contacto entre bacterias
y raíces. A pesar del conocimiento adquirido en los últimos años sobre la
investigación de las rizobacterias que promueven el crecimiento de las plantas,
la influencia de las bacterias en el comportamiento de las raíces o las respuestas
trópicas permanece en gran parte sin explorar. Los tropismos de las raíces están
controlados por la percepción ambiental y la exploración táctil que se basan en
factores genéticos endógenos, integración de estímulos y respuestas celulares
para reajustes rápidos de la división y elongación celular.
Objetivo
Aquí, descubrimos y caracterizamos una Achromobacter sp. La cepa 5B1 que
muestra varios atributos probióticos tanto in vitro como en el suelo y es digno
de mención, desvía el crecimiento de la raíz del vector gravitrópico
promoviendo el desarrollo de la raíz lateral. A través de una combinación de
análisis celular, molecular y genético, mostramos que la navegación de la punta
de la raíz inducida por bacterias y la reconfiguración arquitectónica es un
proceso dinámico que involucra mecanismos dependientes e independientes de
auxinas. Estos resultados apuntan a un papel fundamental de las rizobacterias
no solo en el rendimiento de la planta, sino también en el comportamiento de
las raíces.
SALT TOLERANCE CLASSIFICATION OF CROPS ACCORDING TO
SOIL SALINITY AND TO WATER STRESS DAY INDEX N.
Katerji, J.W. van Hoorn, A. Hamdy, M. Mastrorilli
Agricultural Water Management, 43 (2000) 99-109
Resumen
Se utilizaron las observaciones de un experimento a largo plazo sobre el uso de
agua salina para comparar la tolerancia de los cultivos a la salinidad. La
salinidad afectó significativamente el rendimiento, la evapotranspiración, el
potencial hídrico de las hojas antes del amanecer y la conductancia estomática.
Cuanto
mayor
sea
la
salinidad,
menor
será
el
rendimiento,
la
evapotranspiración, el potencial hídrico de las hojas antes del amanecer y la
resistencia estomática. La clasificación de cultivos, basada en la salinidad del
suelo, se corresponde con la clasificación de Maas y Hoffman: remolacha
azucarera y trigo duro como tolerantes a la sal, haba, maíz, papa, girasol y
tomate como moderadamente sensibles a la sal. La diferencia con respecto a la
soja, clasificada como moderadamente sensible a la sal en lugar de
moderadamente tolerante a la sal, puede atribuirse a la diferencia en la variedad.
Las condiciones climáticas afectaron fuertemente la tolerancia a la sal del haba.
El índice de días de estrés hídrico también se utilizó para la clasificación de
tolerancia a la sal. De acuerdo con este método, el maíz, el girasol y la papa se
incluyeron en el mismo grupo de tolerancia a la sal que la remolacha azucarera
y el trigo duro. La clasificación anterior del maíz y el girasol como
moderadamente sensibles se debe al hecho de que estos cultivos se cultivan
durante un período de mayor demanda evaporativa que cuando se cultivan la
remolacha azucarera y el trigo duro. El cambio de papa de moderadamente
sensible a tolerante a la sal puede atribuirse a su sistema radicular poco
profundo.
Introducción
El uso de agua salina para riego es un tema de creciente interés por las crecientes
necesidades de agua para el riego y la competencia entre el uso humano,
industrial y agrícola y, además, por la presión para la eliminación del agua de
drenaje mediante la reutilización.
En la zona mediterránea, Túnez es un ejemplo, donde los recursos de agua dulce
para uso agrícola son bastante limitados y la extensión de la agricultura de
regadío es principalmente posible mediante el uso de agua salada. Por esa razón,
ya en el decenio de 1960 se llevó a cabo una extensa investigación de campo,
en el marco de un proyecto de la UNESCO.
En 1989, el Instituto Agronómico Mediterráneo de Bari, en el sur de Italia,
inició un experimento de lisímetro a largo plazo para iniciar a los estudiantes en
el estudio del crecimiento de las plantas en condiciones de suelo y salinidad,
como se puede encontrar en la práctica.
Objetivo
Por lo tanto, se eligieron dos suelos, franco y arcilloso, y tres calidades de agua,
agua dulce como control y dos aguas salinas en el rango todavía considerado
apto para riego.
Un artículo anterior describe el desarrollo de la salinidad a largo plazo desde el
comienzo en 1989 hasta 1995, año después del cual no se produjeron cambios
importantes en la salinidad y el complejo de adsorción. En este artículo
presentamos una comparación de la reacción de los cultivos.
IMPACTO DE LOS SIDERÓFOROS MICROBIANOS Y
FITOSIDERÓFOROS EN LA ASIMILACIÓN DE HIERRO POR LAS
PLANTAS: UNA SÍNTESIS
Gerardo A. Aguado-Santacruz, Blanca Moreno-Gómez, Betzaida JiménezFrancisco, Edmundo García-Moya y Ricardo E. Preciado-Ortiz
Unidad de Biotecnología y Programa de Maíz, Campo Experimental Bajío,
Instituto Nacional de Investigaciones Forestales y Agropecuarias. Km 6.5
Carretera Celaya-San Miguel de Allende. 38010 Celaya, Gto. México.
Postgrado en Botánica, Colegio de Postgraduados-Campus Montecillo. Km
36.5 Carretera México Texcoco. 56230, Montecillo, Texcoco, Edo. México.
Resumen
El hierro (Fe) es un elemento esencial para prácticamente todos los seres vivos
en los que es necesario para importantes funciones celulares como síntesis de
ADN, respiración y destoxificación de radicales libres. En la naturaleza se
encuentra fundamentalmente en la forma Fe3+ formando parte de sales e
hidróxidos de muy baja solubilidad, formas químicas que imposibilitan su uso
por algunos seres vivos. La disponibilidad de este elemento es fundamental en
el éxito o fracaso de microorganismos patógenos o simbióticos para invadir un
organismo o para colonizar un ambiente determinado. Para resolver este
problema, muchos organismos, que incluyen bacterias, hongos y plantas,
producen pequeñas moléculas, péptidos no ribosomales muchas de ellas, de alta
afinidad por el hierro llamadas sideróforos que actúan de manera específica
como agentes quelantes para secuestrar hierro en presencia de otros metales y
reducirlo a Fe2+, una forma mucho más soluble y aprovechable para su
nutrición. Los sideróforos bacterianos han despertado gran interés en los
últimos años debido al potencial que tienen para el control biológico de hongos
y bacterias fitopatógenas y por constituir un mecanismo de promoción de
crecimiento en rizobacterias promotoras del crecimiento vegetal. Los análogos
de estas moléculas en las plantas, conocidos como fitosideróforos, también
juegan un papel fundamental en la nutrición del hierro en las plantas. La
importancia de los fitosideróforos ha recobrado fuerza en virtud del incremento
en la salinidad de las aguas de riego y pH del suelo, producto del abatimiento
de los mantos acuíferos que resultan en una reducción de la disponibilidad de
hierro. En esta revisión se aportan elementos básicos para entender los tipos, la
función, la importancia, interacciones y los mecanismos de acción de los
sideróforos de origen bacteriano y vegetal.
Introducción
El hierro es el cuarto metal más abundante en los suelos y es uno de los
micronutrientes esenciales para prácticamente todos los seres vivos, a
excepción de las bacterias ácido-lácticas en las cuales el manganeso y el cobalto
son utilizados en lugar de este metal. En condiciones fisiológicas, el hierro
puede existir en la forma ferrosa (Fe2+) o en la forma férrica (Fe3+). El potencial
de óxido reducción de Fe2+/Fe3+ hace al hierro extremadamente versátil cuando
es incorporado como centro catalítico o como acarreador de electrones. Este
metal es esencial para el metabolismo celular como cofactor numerosas
enzimas, además de cumplir diversas funciones en procesos biológicos
esenciales, como transporte de oxígeno, síntesis de ADN, fijación de nitrógeno,
respiración y fotosíntesis. A pesar de su abundancia en la naturaleza, en
condiciones fisiológicas (presencia de oxígeno y pH neutro) este elemento es
escasamente disponible debido a la rápida oxidación de Fe2+ a Fe3+ y la
subsecuente formación de hidróxidos insolubles. Un ejemplo de esta oxidación
es la que ocurre en la herrumbe de metales en donde la forma férrica del hierro
produce el óxido café rojizo, a través de la reacción:
En el suelo, la mayor parte del hierro se encuentra formando silicatos de
ferromagnesio, hidróxidos u óxidos de hierro, formas que no son fácilmente
asimilables por las plantas. Los óxidos e hidróxidos de hierro son los
responsables del color rojizo o amarillo de los suelos. El hierro es
indirectamente, pero en gran parte, responsable del color verde de las plantas
por su importante papel en la producción de clorofila.
En el ambiente, tanto el pH como los contenidos de materia orgánica, la textura
y aireación del suelo afectan la disponibilidad de hierro. La concentración de
hierro disponible en el suelo decrece rápidamente a medida que el pH del suelo
incrementa, con un mínimo de alrededor de 7.4 a 8.5; dentro de este rango de
valores, la deficiencia por hierro ocurre en la mayoría de los casos,
principalmente en suelos calcáreos. En la mayoría de los minerales primarios
del suelo el hierro se encuentra como Fe2+, que durante la meteorización llevada
a cabo bajo condiciones aeróbicas se precipita como óxidos e hidróxidos de Fe3+
altamente insolubles. Este hecho provoca que en los suelos puedan coexistir
óxidos o hidróxidos de hierro con distintas composiciones y grados de
cristalización y por tanto con distinta solubilidad. La solubilidad de los óxidos
e hidróxidos de Fe3+ presentes en el medio está muy relacionado con el pH del
suelo; la solubilidad del hierro desciende 1000 veces por cada unidad que
aumenta; la disponibilidad de hierro soluble se reduce a niveles muy bajos
cuando el pH se encuentra alrededor de 7.5 a 8.5 como sucede en suelos calizos.
Un nivel de oxígeno reducido ocasionado por anegamiento o compactación
puede reducir la disponibilidad de hierro, mientras que la materia orgánica
mejora la disponibilidad del hierro al combinarse con este metal para reducir la
fijación química o su precipitación como hidróxido férrico. La materia orgánica
también puede aumentar la disponibilidad de hierro al favorecer el crecimiento
de las poblaciones microbianas, las cuales pueden consumir oxígeno en
condiciones de anegamiento o descomponer la materia orgánica para liberar el
hierro de los compuestos orgánicos en formas asimilables para las plantas. La
materia orgánica también puede ser, por sí misma, una fuente importante de
hierro. Por ejemplo, el estiércol de ganado puede contener hasta 8 kg de hierro
por tonelada.
Debido a las reacciones mencionadas previamente que resultan en una baja
disponibilidad de hierro, este metal debe ser mantenido en solución por ciertos
agentes, como los llamados ligandos (agentes quelantes o queladores). La
reacción de un ion metálico divalente o trivalente con un ligando forma un
quelato (del griego chelè, pinza, por la disposición en forma de pinza de
langosta en que se disponen los ligandos alrededor del hierro; Figura 1). Un
quelato es el producto soluble formado cuando ciertos átomos de un ligando
orgánico donan electrones al catión. Los grupos carboxilo y los átomos de
nitrógeno cargados negativamente poseen electrones que pueden ser
compartidos de esta manera. En suelos calcáreos (ricos en Ca2+ y con un pH
generalmente por encima de 7) más de 90 % del cobre y manganeso y la mitad
o más del zinc están probablemente quelados con compuestos orgánicos
producidos por el microbiota del suelo.
Existen dos tipos mayores de ligandos producidos por los seres vivos que
forman quelatos con el hierro; a) los fabricados por los microorganismos,
conocidos como sideróforos microbianos o simplemente sideróforos, y b) los
producidos por las plantas, conocidos como fitosideróforos.
En condiciones aeróbicas el ion ferroso es inestable. A través de la reacción de
Fenton y en presencia de agua, el ion ferroso genera ion férrico y especies
reactivas de oxígeno, las cuales pueden dañar varías distintas macromoléculas.
Posteriormente el ion férrico puede incorporarse a hidróxidos férricos
insolubles. Debido a su reactividad, el hierro es secuestrado en diversas
proteínas de los organismos como transferrinas, lactoferrinas y ferritinas. Las
dos primeras se encuentran de forma extracelular (i.e., en los fluidos de los
organismos), mientras que las ferritinas forman parte de las proteínas de
almacenamiento de hierro intracelular. Las ferritinas son los compuestos de
almacenamiento primario del hierro para la mayoría de los organismos, y se
encuentran en animales y en plantas (fitoferritinas) y microorganismos
(bacterioferritinas). Las bacterioferritinas se ubican tanto en bacterias como en
hongos, y difieren de las ferritinas animales y vegetales en que poseen un grupo
hemo unido (Andrews, 1998). En todos estos organismos las ferritinas cumplen
funciones similares, i.e., cuando las células crecen en abundancia de este metal,
funcionan como fuentes de almacenamiento de hierro que son utilizadas al bajar
los niveles de este metal. Se han publicado diversas revisiones detalladas sobre
la estructura de las ferritinas animales, vegetales y microbianas, por lo que no
se abordarán en la presente obra.
Cuando un microorganismo ingresa a un organismo hospedero, ya sea en forma
patógena o simbiótica, encuentra un ambiente favorable con acceso a
prácticamente todos los nutrientes necesarios para su crecimiento a excepción
de uno, el hierro. El hierro, a diferencia de otras fuentes elementales para la
nutrición, como nitrógeno, fósforo, potasio y demás macro- y micronutrientes,
no se encuentra libremente disponible en los organismos hospederos, por lo que
constituye un factor limitante importante para el crecimiento de los
microorganismos. Se sabe que una de las respuestas de los organismos
hospederos al ataque de patógenos consiste en la reducción del hierro libre
mediante el secuestro de este metal en las moléculas de ferritina. Este
mecanismo opera tanto en animales como en plantas, aunque una diferencia
notable es que en los primeros el control de la síntesis de ferritina ocurre a nivel
traduccional, mientras que en plantas ocurre a nivel transcripcional.
Los microorganismos que habitan en un organismo hospedero en forma
patógena o simbiótica pueden utilizar el hierro del organismo que los alberga
extracelularmente a partir de las transferrinas, lactoferrinas o hidróxidos
férricos, o intracelularmente a partir de la hemoglobina o ferritinas. En el caso
de la hemoglobina, las bacterias destruyen los eritrocitos e hidrolizan la
hemoglobina para poder tener acceso a los grupos hemo portadores del hierro.
La captación directa de hierro es realizada por algunos microorganismos
anaeróbicos, como Clostridium perfrigens, que son capaces de captar hierro y
crear a su alrededor un microambiente de pH más ácido. Este ambiente reductor
favorece la aparición de especies químicas más solubles formadas por Fe2+ y
además facilita la liberación del metal presente en las proteínas (lactoferrina y
transferrina) del organismo hospedero. La captación de hierro mediante este
mecanismo involucra la actividad ferroreductasa en la membrana plasmática
que reduce Fe3+ a Fe2+. En este estado, el hierro es incorporado al interior de la
célula por un sistema de transporte presente también en la membrana.
Cuando los microorganismos se encuentran en forma libre en el suelo sin
establecer alguna relación simbiótica o parasítica con organismos hospederos,
la problemática en torno a la adquisición del hierro plantea un escenario distinto.
Normalmente este elemento presenta baja disponibilidad debido a su baja
solubilidad en ambientes aeróbicos de pH neutro o alcalino. Sin embargo, en
algunos suelos alcalinos la concentración de hierro en solución es a menudo
más alta de la esperada, incremento que se atribuye precisamente a la presencia
de moléculas orgánicas que exhiben diversas capacidades para quelatar el
hierro. Entre éstas destacan los sideróforos producidos por muchos
microorganismos para resolver la problemática en torno a la baja disponibilidad
de hierro, de tal forma que, por ejemplo, la bacteria aeróbica Pseudomonas
mendocina que es capaz de proliferar en medio con hematita (α-Fe2 O3) como
única fuente de hierro.
Los sideróforos microbianos son moléculas secretadas por microorganismos en
condiciones de deficiencia de hierro para secuestrar el hierro de su entorno
(Figura 2). Los sideróforos (del griego sideros phoros “portadores o
acarreadores de hierro”) son moléculas de bajo peso molecular de 0.5 a 1.0 kDa,
solubles en soluciones acuosas a pH neutro que son sintetizados por bacterias,
principalmente Gram negativas, hongos, levaduras y algunas plantas
(fitosideróforos), particularmente gramíneas y que actúan como agentes
quelantes específicos de Fe3+. La característica principal de este tipo de
moléculas es que poseen una elevada constante de disociación de hierro, que
oscila entre 1022 y 1055. La síntesis de estas moléculas incrementa cuando los
microorganismos se encuentran en condiciones limitativas de hierro. La
afinidad tan elevada de estas moléculas por el hierro facilita la captación de este
metal a partir de compuestos como hidróxido férrico, y de proteínas del
organismo hospedero como transferrina o ferritina.
Los complejos que forman los sideróforos con el hierro en el suelo son
asimilados eficientemente tanto por el microorganismo que los producen como
por otros microorganismos habitan en las cercanías; se ha demostrado que la
concentración de este complejo es en ocasiones lo suficientemente alta para
beneficiar la nutrición de las plantas. De hecho, los exudados radicales,
particularmente los compuestos fenólicos, tienen un efecto importante en la
proliferación de microorganismos productores de sideróforos en la rizosfera de
las plantas, especialmente en situaciones de baja disponibilidad de hierro.
Es precisamente a través de la síntesis de sideróforos que algunas bacterias
presentes en el suelo influyen de manera positiva en el crecimiento de las
plantas. Existen numerosas referencias que describen el uso de bacterias
asociadas con plantas para estimular su crecimiento y como agentes
mejoradores del suelo y de la sanidad vegetal. Este grupo de bacterias son
llamadas rizobacterias (o simplemente bacterias) promotoras del crecimiento de
las plantas (RPCV o BPCV, también conocidas como PGPR´s por sus siglas en
inglés (plant growth promoting rhizobacteria). Aunque en algunos casos las
plantas pueden aprovechar de manera eficiente los sideróforos microbianos, son
sus propios queladores de hierro, conocidos como fitosideróforos, los que
principalmente les permitirán sobrevivir en suelos con baja disponibilidad de
hierro. El grado de disponibilidad de hierro para una planta en un ambiente
determinado dependerá, entre otros factores, de las afinidades y concentraciones
relativas de los queladores microbianos y vegetales.
Objetivo
El objetivo de esta revisión es actualizar y sintetizar de manera clara y concreta
la participación de los sideróforos y fitosideróforos en la nutrición vegetal,
mediante el análisis de las interacciones y modos de acción de estas moléculas
sobre la bioquímica y fisiología de las plantas.
TOMATO AND SALINITY
Jesús Cuartero, Rafael Fernández-Muñoz
Estación Experimental La Mayora ± CSIC, 29750, Algarrobo-Costa, Málaga,
Spain.
Resumen
Se revisan los efectos de la salinidad en el crecimiento de las plantas de tomate
y la producción de frutos, las técnicas de cultivo que se pueden aplicar para
aliviar los efectos nocivos de la sal y las posibilidades de cultivar tomates
tolerantes a la sal. La salinidad reduce la germinación de la semilla de tomate y
alarga el tiempo necesario para la germinación hasta tal punto que el
establecimiento de un cultivo competitivo por siembra directa sería difícil en
suelos donde la conductividad eléctrica (CE) de un extracto saturado fuera igual
o superior a 8 dS m-1. Parece aconsejable cebar semillas cebadas con 1 M NaCl
durante 36 h para establecer un cultivo mediante la siembra directa en suelos
salinos y el acondicionamiento de las plántulas, ya sea por exposición a agua
moderadamente salina o reteniendo el riego hasta que las plántulas se marchiten
durante 20 ± 24 h recomendado para cultivos que se establezcan mediante
trasplante. Los rendimientos se reducen cuando las plantas se cultivan con una
solución nutritiva de 2,5 dS m-1 o superior y superior a 3,0 dS m-1 un aumento
de 1 dS m-1 da como resultado una reducción del rendimiento de
aproximadamente 9 ± 10 %. Con CE bajas, la reducción del rendimiento se debe
principalmente a la reducción del peso medio de la fruta, mientras que la
disminución del número de frutas explica la parte principal de la reducción del
rendimiento con CE altas. Dado que cuanto más pequeña es la fruta, menos
importante es la reducción del peso de la fruta causada por la sal, se recomienda
cultivar tomates de tamaño pequeño con una salinidad moderada. También se
recomiendan cultivos de ciclo corto, en los que solo se cosechan 4 ± 6 racimos,
especialmente porque las inflorescencias superiores son particularmente
sensibles a la sal. El crecimiento de las raíces, que se ralentiza cuando la
salinidad alcanza los 4 ± 6 dS m-1, parece verse menos afectado por la sal que
por el crecimiento de los brotes. La salinidad aumenta la concentración de Na +
en las raíces y hojas de las plantas de tomate. Una concentración más alta de
Na+ en las hojas reduce el potencial osmótico y promueve la absorción de agua,
pero es la capacidad de regular el Na+ en las hojas más viejas mientras se
mantiene una concentración baja de Na ‡ en las hojas jóvenes lo que parece estar
relacionado con la tolerancia a la salinidad. Las concentraciones de Ca2+ y K +
en las raíces de las plantas de tomate salinizadas cambian poco con la salinidad,
mientras que se reducen mucho en las hojas; aquellas plantas que absorben más
Ca2+ y K
+
del medio salinizado tendrán menores proporciones de Na+ / K+ y
Na+ / Ca2+ y un equilibrio de nutrientes más similar a las plantas no salinizadas.
En consecuencia, es aconsejable aumentar las concentraciones de Ca2+ y K + en
la solución nutritiva. La concentración de NO-3 en la raíz se mantiene durante
períodos más prolongados después de la salinización o bajo niveles de salinidad
más altos que la concentración de NO-3 en las hojas. La salinidad mejora el
sabor de la fruta del tomate al aumentar tanto los azúcares como los ácidos, la
vida útil y la firmeza de la fruta no cambian o disminuyen ligeramente, pero la
incidencia de la pudrición del extremo de la flor es mucho mayor. El
mejoramiento de cultivares de tomate tolerantes a una salinidad moderada solo
ocurrirá después de piramidar en un solo genotipo varias características tales
como mayor volumen de raíces, mayor eficiencia en la absorción de agua y
formación de materia seca por unidad de agua absorbida, mayor selectividad en
la absorción de nutrientes y mayor capacidad acumular iones tóxicos en
vacuolas y hojas viejas.
Introducción
El tomate es un cultivo anual de hortalizas ampliamente distribuido que se
consume fresco, cocido o después de su procesamiento: enlatado,
convirtiéndolo en jugo, pulpa, pasta o como una variedad de salsas. El cultivo
de tomate está adaptado a una amplia variedad de climas que van desde los
trópicos hasta unos pocos grados del Círculo Polar Ártico. Sin embargo, a pesar
de su amplia adaptación, la producción se concentra en unas pocas zonas cálidas
y bastante secas: más del 30 % de la producción mundial proviene de países
alrededor del mar Mediterráneo y alrededor del 20 % de California. Estas zonas
son también aquellas en las que se alcanzan los mayores rendimientos. Los
procesos naturales de formación de suelos en regiones cálidas y secas producen
con frecuencia suelos salinos y yesosos con bajo potencial agrícola. También
en estas áreas, la mayoría de los cultivos (incluido el tomate) deben cultivarse
bajo riego. El manejo inadecuado del riego conduce a la salinización de los
recursos hídricos y los suelos y esta salinización secundaria afecta al 20% de
las tierras irrigadas en todo el mundo Esto conduce a una pérdida neta de tierras
irrigadas para la agricultura y las estimaciones de esta pérdida neta varían
ampliamente; la cifra más alta es de unas 107 ha anuales. Por lo tanto, en las
áreas con un clima óptimo para el tomate, la salinidad es una seria limitación,
no solo para sembrar nuevas tierras con este cultivo, sino también para mantener
una alta productividad en las que actualmente se encuentran bajo riego. Por lo
tanto, objetivos importantes, pero difíciles, son cultivar o aumentar los
rendimientos de tomate en áreas con suelos afectados por sal, y / o simplemente
poder regar con aguas que actualmente no se utilizan debido a su alta salinidad.
El tomate podría actuar como un cultivo modelo para la recuperación de tierras
salinas y el uso de agua de mala calidad, ya que existe un gran conocimiento de
la fisiología y genética de esta especie.
Objetivo
En la primera parte de esta revisión describimos algunos efectos de la salinidad
sobre las características que afectan la producción de frutos de tomate, y en la
segunda parte revisaremos las técnicas de cultivo aplicadas para paliar los
efectos deletéreos de la sal. Se prestará especial atención a las posibilidades de
desarrollo futuro de cultivares tolerantes a la salinidad.
BACTERIAS NATIVAS CON POTENCIAL EN LA PRODUCCIÓN DE
ÁCIDO INDOLACÉTICO PARA MEJORAR LOS PASTOS
Cecilia Lara Mantilla, Luis E Oviedo Zumaqué y César A. Betancur Hurtado
GRUBIODEQ. Grupo de Biotecnología, Universidad de Córdoba, Km 3 vía
Cereté. Montería, Córdoba, Colombia
Resumen
Con la finalidad de encontrar cepas eficientes en la producción de la
fitohormona a partir de aislados de los géneros Azotobacter sp y Azospirillum
sp nativos de la zona San Carlos y San Pelayo ubicados en el Valle del Sinu
medio, Departamento de Córdoba, Colombia, se aislaron 90 microorganismos
a partir de suelos de la rizosfera de cultivos de plátano, maíz, pastos, yuca,
algodón y rastrojos (área sin cultivar). Las poblaciones fueron evaluadas en la
producción del ácido indolacético (AIA) en presencia de triptófano,
obteniéndose concentraciones en el rango de 3.0 a 45.0 ppm; la determinación
se realizó por técnica colorimétrica utilizando el reactivo de Salkowski. La
técnica fue modificada, adaptada y estandarizada. Se encontró que un aislado
del género Azotobacter hallado en zonas de rastrojos produjo la mayor
concentración de la auxina: 44,726 ppm. Se realizó un ensayo preliminar
inoculando semillas de pastos Angleton (Dychanthium aristatum) con
diferentes concentraciones bacterianas: 106, 107 y 108 UFC y se comparó con
un testigo sin inóculo. Los resultados mostraron un mayor promedio de la
longitud del tallo y longitud de hojas de las plantas muestreadas.
Introducción
El Departamento de Córdoba es considerado una importante zona ganadera de
Colombia y la alimentación para los animales se basa principalmente en las
especies forrajeras existentes como la gramínea Dichanthium aristatum
(Angleton). Las áreas de cultivo de estas pasturas se ven sometidas a un uso
irracional de agroquímicos y de alta mecanización, lo cual influye en la
desestabilización ecológica del suelo afectando negativamente la fertilidad y
limitando los nutrientes disponibles para las plantas. El uso indiscriminado de
productos fertilizantes ha ocasionado un desequilibrio del microbiota nativa que
cumple con funciones importantes, provocando bajos rendimientos y aumento
en los costos para el agricultor y el ganadero. Una alternativa para promover el
crecimiento rápido de raíces y tallos es el uso de inoculantes microbianos
(biofertilizantes), que contribuyen a la recuperación de las poblaciones
existentes en el suelo y con ello a mejorar la fertilidad de estos.
Entre los microorganismos, las bacterias tienen especial importancia en la
relación suelo-planta y son responsables del incremento o disminución en el
suministro de nutrientes como también en la producción de factores de
crecimiento (fitohormonas); las bacterias pertenecientes a los géneros:
Azotobacter sp, Azospirillum sp, Pseudomonas sp, Xantomonas sp,
Enterobacter sp, Arthrobacter sp, Bacillus subtilis, se destacan por su potencial
como biofertilizantes e inciden grandemente en el rendimiento y en la calidad
de los cultivos.
Los estudios realizados con microorganismos de los géneros Azospirillum sp y
Azotobacter sp han demostrado que estas poblaciones además de fijar nitrógeno
en forma asimbiótica, también segregan sustancias promotoras del crecimiento
(auxinas, giberelinas, citoquininas), las cuales benefician a la planta de una
forma multidimensional.
La auxina: ácido indolacético (AIA), induce la deformación y aumento de pelos
radiculares, logrando con esto una mayor captación de nutrientes y
promoviendo en consecuencia el crecimiento y rendimiento de los cultivos. Se
ha establecido que las rizobacterias promotoras del desarrollo vegetal (plantgrowth promoting rhizobacteria, PGPR), juegan un papel primordial en los
cultivos permitiendo disminuir la utilización de fertilizantes químicos,
aumentar el rendimiento, acortar ciclos y por consiguiente, reducir la
contaminación ambiental.
Objetivo
Las bacterias representan una alternativa para mejorar el aporte nutricional de
las plantas; dentro de los efectos benéficos se destacan, la secreción de
reguladores de crecimiento (auxinas), mejorando los procesos de germinación
de semillas, nutrición, desarrollo de raíces, entre otros. En este sentido, el
objetivo del presente trabajo fue evaluar la producción AIA a partir de aislados
de los géneros Azotobacter sp y Azospirillum sp nativos de la zona San Carlos
y San Pelayo ubicados en el Valle del Sinu medio (Departamento de Córdoba),
para hallar cepas eficientes en la producción de la fitohormona.
PRODUCTIVIDAD DE LA ALFALFA EN CONDICIONES DE
SALINIDAD EN EL DISTRITO DE RIEGO 017, COMARCA
LAGUNERA
Jesús Santamaría-César, Uriel Figueroa-Viramontes y Ma. del Consuelo
Medina-Morales
Campo Experimental La Laguna, Instituto Nacional de Investigaciones
Forestales, Agrícolas y Pecuarias. Apartado Postal 247, 27000 Torreón,
Coahuila, México
Resumen
La salinidad del suelo puede limitar la productividad de los cultivos, en
particular en los Distritos de Riego localizados en las zonas áridas. El objetivo
del estudio fue integrar información de la salinidad del suelo y agua subterránea
que proviene de pozos de uso agrícola, del Distrito de Riego 017 de la Comarca
Lagunera (Coahuila y Durango, México), con el fin de delimitar áreas de riesgo
para el cultivo de la alfalfa y calcular la fracción de lavado requerida por estas
áreas. Se utilizó el modelo de Letey y Dinar y, con técnicas GIS (Geographic
Information System), se interpolaron los valores de la conductividad eléctrica
del agua de riego. El área donde el rendimiento potencial de la alfalfa puede
reducirse en más de 40%, sólo representa 4.7% del Distrito de Riego y tiene 954
ha en Tlahualilo, Durango. Sin embargo, la superficie donde se reducirá entre
20 y 30 % del potencial de la alfalfa representa 20.58% del Distrito de Riego y
requiere entre 20 y 40 % de fracción de lavado. En estas condiciones existen 54
396 ha y la mayoría se localizan: a) al norte de Gómez Palacio, Durango, 20
237 ha; b) en San Pedro, Coahuila, 18 931 ha; c) al noroeste de Francisco I.
Madero, Coahuila, 6500 ha y d) entre San Pedro y Francisco I. Madero,
Coahuila, 6105 ha. Las restantes 2623 ha se encuentran en pequeñas áreas en
Durango, en León Guzmán (255 ha) y Tlahualilo (239 ha), así como en
Coahuila, en Matamoros (1356 ha), al norte de Francisco I. Madero (394 ha) y
al norte de San Pedro (379 ha).
Introducción
La acumulación de sales en el suelo es uno de los principales problemas que
limitan la agricultura en riego. En general, las características del clima y del
suelo y la calidad química del agua de riego, son las que determinan el proceso
de salinización de los suelos en una región.
Aunque la fuente original de sales proviene de los minerales primarios que
forman las rocas, las sales solubles en el suelo provienen, en su mayoría, de las
sales disueltas en el agua de riego. Si la precipitación es muy baja (menor que
38 cm anuales), las sales solubles se quedan en el suelo y, al evaporarse el agua,
las sales del agua del suelo ascienden por capilaridad a la superficie del suelo y,
después de muchos años, se forman los suelos salinos. Este proceso se presenta
con frecuencia en zonas agrícolas de riego en condiciones de clima árido y
semiárido, como la Comarca Lagunera.
Una forma de reducir el contenido de las sales solubles de un suelo es mediante
un incremento de los volúmenes de agua aplicada, ya que el riego más la
fracción de lavado lixiviará las sales solubles de la zona radical, alcanzando un
equilibrio entre el contenido de sales del agua y las del suelo.
En la Comarca Lagunera, principalmente en el área de influencia del Distrito de
Riego 017, la Comisión Nacional del Agua (CNA) realizó, en 1997, un
muestreo de las aguas superficiales en 25 puntos en la red de distribución del
sistema de riego. De este muestreo se obtuvieron los valores medios de aniones
y cationes, así como los valores de la conductividad eléctrica del agua (CEa) y
la relación de adbsorción de sodio (RAS), mostrados en el Cuadro 1. De acuerdo
con la clasificación de aguas para riego agrícola del Manual 60 del US
Department of Agriculture (USDA, 1954) se clasificaron como C2S1 de
salinidad media o de buena calidad para uso agrícola y bajo peligro de sodio.
Sin embargo, en relación con el agua subterránea que proviene de pozos de uso
agrícola, en 1997, la CNA llevó a cabo un estudio químico e isotópico de los
pozos en el Distrito de Riego 017 en el cual se localizaron algunas áreas donde
existe un elevado contenido de sales solubles. En estas áreas, los suelos también
presentan valores altos de conductividad eléctrica evaluada en el extracto de
saturación (CEes), lo que puede limitar la productividad de los cultivos y
requerir de lavados en suelos con alto contenido de sales solubles y la aplicación
de mejoradores químicos en suelos con problemas de sodio, para conservar la
productividad de este tipo de suelos. Castellanos et al. (2000) indicaron que,
aunque puede ocurrir la toxicidad por altas concentraciones de sodio, cloro u
otros iones, las sales solubles comúnmente afectan el crecimiento de los cultivos
debido al efecto osmótico. Este efecto consiste en que altas concentraciones de
sales incrementan las fuerzas potenciales que retienen al agua en la solución del
suelo y hace más difícil la extracción del agua por las raíces de la planta,
incrementando la energía necesaria para su absorción. Por lo anterior, no es
posible evaluar el riesgo ocasionado por el alto contenido de sales solubles en
los suelos y agua de riego sin considerar la susceptibilidad de los cultivos a las
sales.
Los principales cultivos en la Comarca Lagunera son los forrajeros, como la
alfalfa que constituye el principal cultivo forrajero, ya que en 1999 se sembró
una superficie de 35 182 ha lo que representó 53.9% de la superficie forrajera y
una producción promedio de materia seca de 22.75 t ha-1 de forraje seco. Kovda
(1973), Maas y Hoffman (1977) y Doorenbos y Kassam (1979) consideraron a
este cultivo como moderadamente sensible (MS) a la salinidad del suelo
expresada por CEes, la cual incluye el complejo total de sales disueltas en la
solución del suelo. Lo anterior indica que la reducción de rendimiento en
relación con la CEes, medido en dS m-1, es de 0% para valores menores que 2
dS m-1 y hasta de 25% para valores de 5.4 dS m -1, por lo que aproximadamente
43 000 ha dentro del Distrito de Riego 017 podrían verse afectadas con
reducciones de 20% de su rendimiento potencial, ya que tienen valores de CEes
entre 2 y 4 dS m-1. Adicionalmente, Maas (1990) presentó una lista de 54
cultivos en orden creciente de tolerancia a los cloruros en la cual la alfalfa es
ubicada en el lugar 28, con un valor crítico para el inicio en el efecto de
reducción en rendimiento de 710 mg L
-1
de cloruros en la zona radical y una
pendiente de la función del por ciento de reducción del rendimiento potencial
de 24.85 % mg L-1 en la concentración de cloruros.
En general, la respuesta de los cultivos a las condiciones de salinidad de los
suelos se expresa mediante una relación lineal de la siguiente forma:
Donde: RR es el rendimiento obtenido en condiciones de salinidad, expresado
como por ciento de rendimiento potencial, B es la pendiente en la función lineal
simple de reducción del rendimiento potencial del cultivo por la salinidad del
suelo, medida en dS m -1, para valores de la CEes > C, C es el valor límite de
tolerancia a la salinidad del suelo (dS m -1) que no provoca una reducción del
rendimiento potencial del cultivo. Según Mass y Hofman (1977), se tiene para
la alfalfa una C = 2.0 dS m-1 y B = 7.3 % (dS)-1 (m)-1, lo que indica que aún
suelos con un bajo valor de CEes? 4 dS m -1, pueden presentar problemas de
reducción hasta de 15 % y esto puede ocurrir también para otros cultivos
sensibles o aun moderadamente sensibles como la alfalfa.
Una estrategia para disminuir los efectos de la salinidad en los cultivos consiste
en estimar la fracción de lavado (FL), la cual es definida por Letey y Dinar
(1986) de la siguiente forma: FL? Cea/ Ceda. Donde: CEa es la conductividad
eléctrica del agua de riego y CEda es la conductividad eléctrica del agua de
drenaje, la cual substituye a la CEes para valores en los cuales se presentan
reducciones en rendimiento del cultivo hasta de 50 %.
Objetivo
Los objetivos del presente trabajo son: a) integrar información sobre la salinidad
del agua de riego y del suelo en el Distrito de Riego 017, así como de la
susceptibilidad de la alfalfa a estas condiciones; b) generar mapas del Distrito
de Riego 017 donde se delimitan áreas de riesgo para el desarrollo de la alfalfa;
y c) calcular la fracción de lavado requerida para que el rendimiento de la alfalfa
no se vea afectado.