ETOLOGÍA TEORÍA FINAL. copia

ÍNDICE
TEMAS 1 Y 2: INTRODUCCIÓN A LA ETOLOGÍA. CONCEPTOS BÁSICOS Y TÉRMINOS CIENTÍFICOS.
o
o
o
o
o
o
o
o
Definiciones
Historia de la Etología y objetivos de estudio. Nuevas líneas de estudio.
Metodologías para el estudio del comportamiento animal.
Niveles para explicar el comportamiento animal: causal, desarrollo, funcional y evolución.
Causas próximas y causas últimas del comportamiento animal
Selección natural, selección individual y selección de grupo
Eficacia Biológica (fitness). Estrategias vitales (life histories). Compromisos evolutivos (tradeoffs). Adaptaciones. Estrategias evolutivamente estables.
Bases genéticas del comportamiento animal.
TEMA 3 – COMPETENCIA POR LOS RECURSOS
§
§
§
§
§
§
§
§
§
Introducción
Competición por explotación: la distribución ideal libre.
Competición por la defensa de recursos.
Combinación de distribución libre ideal y competencia por la defensa de los recursos.
La economía de la defensa del recurso.
Defensa de los recursos compartidos.
Territorialidad
Costes y beneficios de la defensa de los recursos
Dispersión y migración: costos y beneficios
TEMA 4: INTERACCIÓN DE ESPECIES Y COEVOLUCIÓN
o
o
o
o
o
o
o
Introducción
Clasificación de las interacciones entre especies
Coevolución y carrera de armamentos: Hipótesis de la Reina Roja
Mutualismo y relaciones neutrales
Relaciones antagónicas: depredación,
parasitismo, herbivorismo
Cripsis. Señales de alerta y mimetismo
TEMA 6: SEXO Y SISTEMAS DE APAREAMIENTO.
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
9.
Costo del sexo
La anisogamia
Beneficios de la reproducción sexual
Factores que influyen en los sistemas de apareamiento: ecología y proporción de sexos
Monogamia
Poligamia: defensa de recursos, defensa femenina. Leks
Poliandria
Poliginia y poliandrogenia
Dispersión.
TEMA 7: SELECCIÓN NATURAL.
a.
b.
c.
d.
e.
f.
g.
h.
Introducción
Caracteres sexuales secundarios
Señales honestas
Competiciones intra y entre sexos
Elección de pareja: recursos y buenos genes
Hipótesis de Fisher
Hipótesis de hándicap y otras alternativas.
Selección sexual en humanos
TEMA 8: INVERSIÓN PARENTAL.
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Conceptos
Factores que influyen en el cuidado paternal
Costos y beneficios del cuidado parental
Costes reproductivos y cría óptima
Conflicto paterno-filial
Conflicto entre hermanos
Ración de sexos y manipulación de la proporción de sexos.
TEMA 9: LA VIDA EN GRUPOS.
Introducción
Costes y beneficio de la vida en grupo
Interacciones sociales
Jerarquías sociales
Grupos estables y temporales.
TEMA 10: COMPETICIÓN Y AYUDA: ALTRUISMO Y COMPORTAMIENTOS COOPERATIVOS (I)
o
o
o
o
o
o
Los problemas de Darwin: altruismo y cooperación.
¿selección individual o selección grupal?
Teoría de Hamilton, selección de parentesco y aptitud inclusiva (inclusive fitness).
Reconocimiento de parentesco.
Altruismo basado en la selección de parentesco.
Crianza cooperativa.
TEMA 11: COOPERACIÓN Y AYUDA: ALTRUISMO Y COMPORTAMIENTOS COOPERATIVOS (II)
§
§
§
Insectos sociales.
Eusociabilidad.
Cooperación entre vertebrados e insectos.
TEMA 12: RESPUESTAS COMPORTAMENTALES EN UN MUNDO EN CAMBIO.
a. Cambio global: definición y características.
b. Respuestas comportamentales específicas en un escenario de cambio global:
o Adaptación
o Exclusión.
o Migración.
c. Respuestas comportamentales a:
o Urbanización.
o Cambio climático.
o Calentamiento global.
o Alteración del hábitat.
TEMAS 1 & 2: INTRODUCCIÓN A LA ETOLOGÍA. CONCEPTOS BÁSICOS Y
TÉRMINOS CIENTÍFICOS.
Etología: estudio científico del comportamiento animal, particularmente en ambientes naturales.
Ecología del comportamiento: disciplina científica moderna que extiende las observaciones del
comportamiento animal al estudiar:
o
o
o
Como se controla el comportamiento.
Como se desarrolla, evoluciona y contribuye a la supervivencia y al éxito reproductor.
En resumen: es el estudio de las bases ecológicas y evolutivas del comportamiento animal.
¿Qué es un comportamiento? Es una respuesta coordinada del Sistema nervioso a un estímulo
que es llevada a cabo por el sistema muscular y el sistema hormonal.
¿Qué es evolución?
o
o
o
Es un cambio en la frecuencia de genes en una población (o especie) a lo largo del
tiempo.
Los individuos no evolucionan, las poblaciones sí.
Se centra en el pool de genes, en el colectivo.
¿Qué es un ALELO? Una variante de un rasgo o un gen
o
Ejemplos de variaciones en rasgos: color de ojos (azules, verdes, marrones); el tiempo de
retirar la cáscara en un ave (45, 50, 60 minutos tras la eclosión).
Si la frecuencia de una variante articular de un rasgo cambia con el tiempo=evolución.
Adaptación: individuos de una especie tienen ciertas características que les permiten prosperar
(=crecer sanos) en un ambiente determinado.
Una adaptación puede ser:
o
o
o
Estructura
Comportamiento
Proceso fisiológico.
Las adaptaciones ayudan a un organismo a sobrevivir y reproducirse: mantener o incrementar su
fitness en un ambiente determinado.
•
Adaptación Estructural: un rasgo físico que ayuda al organismo a sobrevivir y/o
reproducirse. (Ej. El diente afilado de un león, las
espinas de un
cactus).
•
Adaptación Comportamental: un rasgo
comportamental que ayuda al organismo a sobrevivir y/o reproducirse (Ej. Las aves Plover
fingen estar enfermos para alejar a depredadores del nido
¿puedes reconocer adaptaciones?
¿Cómo se desarrollan las adaptaciones?
o
o
o
o
Son resultado de un cambio gradual de las características en el tiempo.
Una variación que ayude a sobrevivir y/o reproducirse a un individuo en una población
(=aumente fitness) es probable que sea pasada de un superviviente a otro.
Algunas variantes ayudan y otras no: ¡no todas las variaciones llegan a ser adaptaciones!
Fitness: contribución media al pool genético de la siguiente generación realizado por
individuos con determinados genotipos o fenotipos
o Supervivencia
o Éxito reproductor (encontrar pareja, criar hijos…)
¿Por qué las variaciones son tan importantes?
o
Porque el medio ambiente cambia, a mayor número de variantes es una especie por
población, mayor probabilidades de sobrevivir. Si todos los individuos son iguales, son
especialmente vulnerables a cambios ambientales (o a enfermedades)
EJ: ¿Qué polilla será capturada por el ave?
¿De dónde surgen las variaciones?
1. Mutaciones:
Son cambios genéticos en el DNA, suceden por errores cuando se copia el ADN, por
ejemplo, tu DNA tiene alrededor de 175 mutaciones comparado con el de tus padres.
Las mutaciones pueden ser perjudiciales, provocando enfermedad o deformidad; o ser
beneficiosa, haciendo que el organismo mejore su capacidad de supervivencia y/o
reproducción; neutral organismo que no se ve afectado por dicha mutación.
2. Recombinación SEXUAL del DNA:
Se produce durante el crossing over y fertilización. Produce variaciones que hacen posible
la adaptación y el resultado de la reproducción sexual es una combinación única de
genes en cada generación.
3. Intercambio genético:
Intercambio de genes entre las poblaciones
Intercambio de genes entre
poblaciones de ciervos a lo
largo de la cordillera.
à Proceso de desarrollo adaptativo. En el acervo
genético, el alelo con mejores rasgos es el que logra
mantenerse y sobrevivir."
"Si la frecuencia de variantes particulares de rasgos
cambia con el tiempo = EVOLUCIÓN"
à Barrera (embotellamiento, cordillera, etc) que modula el
número de individuos que pueden superar el obstáculo y
reproducirse
à el intercambio de genes entre las poblaciones NN y NOS ha
creado una nueva población (Flujo genético)
Evolución: conceptos básicos.
Fitness inclusivo (Hamilton): fitness directo + fitness indirecto
Fitness directo: reproducción de un individuo
Fitness indirecto: es la contribución adicional al fitness de un individuo hecha por los parientes
cercanos.
El comportamiento como resultado de las ganancias en fitness indirecto es favorecido por la
selección de parentesco.
Selección de parentesco: forma de selección en la que los alelos difieren en su tasa de
propagación porque influyen en la supervivencia de un familiar que porta el mismo alelo.
La selección natural como fuerza evolutiva.
¿Qué es la selección natural de Darwin? El diferente éxito (supervivencia y reproducción) de los
individuos como resultado de su interacción con el medio ambiente. “supervivencia del mejor
adaptado, eliminación de individuos menos adaptados”.
Condiciones:
1. Existe variación en las poblaciones.
2. La variación es heredable.
3. En cada generación algunos organismos son más exitosos (supervivencia y
reproducción) que otros. La supervivencia y reproducción no son aleatorias, sino que
están relacionadas con la variación entre individuos.
Organismos con mejores características serán “seleccionados naturalmente”.
Si esas condiciones se dan, la población cambiará de una generación a la siguiente. Ocurrirá la
evolución.
En cualquier población de organismos hay variaciones naturales, algunas de esas variaciones
permitirán a los organismos que las tengan a sobrevivir y/o reproducirse mejor que aquellos que
no tienen esos rasgos. Los rasgos exitosos se extenderán por la población, este cambio en la
frecuencia de alelos en la población es la evolución.
¡los individuos no evolucionan, las poblaciones si!, la evolución se mide como cambios en la
proporción relativa de variaciones heredables en una población a lo largo de varias
generaciones.
Selección natural- notas importantes.
o
o
o
Selección natural: sólo actúa sobre rasgos heredables
Rasgos adquiridos no son heredables y no están sujetos a selección natural.
Los factores ambientales son variables, un rasgo que es beneficioso en un momento o
lugar puede ser perjudicial en otro.
Cuando actúa la selección natural, algunos individuos tendrán mayor éxito reproductor
que otros. Alelos pasan a la siguiente generación en diferentes frecuencias con respecto a
la generación actual.
Teoría de Darwin de la selección natural: 5 pasos
1. Superproducción: nacen más organismos de los que el ambiente puede soportar
2. Variación: organismos en una población no son iguales, cada organismo tiene una
combinación única de rasgos heredables (adaptación).
3. Competencia: organismos compiten con otros miembros de la población por recursos
limitados (agua, refugio, comida, pareja)
4. Selección (supervivencia del mejor adaptado): organismos con mejores adaptaciones son
más exitosos que organismos sin esas adaptaciones (viven más y/o se reproducen más).
5. Transmisión de rasgos: genes que causan adaptaciones sin transmitidos entre
generaciones, cambiando el pool de genes y causando cambios en la proporción de
rasgos en la población (adaptaciones beneficiosas son más frecuentes).
Ejemplo: Jirafas.
o Nacen más jirafas de las que el medio puede soportar.
o Las jirafas son diferentes entre ellas en la población.
o Jirafas compiten por recursos
o Jirafas con cuellos más largos viven más y/o se reproducen más.
o Los genes que causan cuellos más largos son transmitidos a la siguiente generación
en mayor frecuencia que los otros genes del rasgo “longitud del cuello”,
cambiando así el pool de genes. La media de la longitud del cuello aumenta de
una generación a la siguiente.
Evidencias de Selección natural:
Ej: Evolución del tamaño del pico en PINZONES (Geospiza fortis), Peter y Rosemery Grant (y su
equipo) trabajan en el Medium Ground Finches.
¿hay variación fenotípica en el tamaño del pico?
Los pinzones cambiaron la forma de su pico entre islas con el tiempo para especializarse en
obtener diferentes recursos y evitar la competencia. Vieron que la profundidad del pico en la
mayoría de los pinzones superaba los 9'5 mm en 1976. Luego, en 1978 hubo una sequía severa, lo
que resultó en la descomposición de la cantidad de semillas pequeñas, no así en las semillas
grandes. Ese mismo año, se volvió a medir la profundidad del pico y vieron que las aves de pico
pequeño habían sufrido una gran mortalidad, por lo que los picos más grandes ahora eran la
mayoría de los picos con más de 10 mm.
La conclusión fue que la selección de la naturaleza de hecho provocó la evolución en el tamaño
del pico.
- Lo mismo sucede con las jirafas. Las jirafas con cuellos más grandes pueden alcanzar ramas más
altas y consumir más recursos que las que tienen cuellos más cortos. De esta manera, los genes
que hacen
los cuellos más largos se transmiten más que los otros genes del cuello.
Tipos de selección natural:
La variación de las características de una especie ocurre a lo lago de un espectro de un extremo
a otro. Basado en como ocurre la variación a lo largo de la población podemos distinguir 3 tipos
de selección natural:
1. Direccional
2. Estabilizadora
3. Disruptiva.
Selección Direccional:
Individuos en un extremo de la curva de variabilidad tiene mayor fitness. Selecciona en la
dirección de un extremo del fenotipo. Un extremo del fenotipo (muy largo o corto, por ejemplo)
es una adaptación.
Glosario: Tipo de selección que siempre actúa en una
trayectoria determinada. P.e. siempre incrementando el
valor de un rasgo, o siempre acortándolo. Los fenotipos
en un extremo de la distribución poblacional se ven
favorecidos.
Selección estabilizadora: los individuos del medio de la curva de variación tienen mayor fitness.
Los fenotipos extremos son desfavorables. El fenotipo medio es una adaptación favorable.
Ésta es la curva normal de ocurrir en cualquier población. Ej: tamaño ratón, demasiado grandes
necesita muchas E para mantenerse caliente, demasiado pequeños no pueden esconderse.
Selección disruptiva: La selección disruptiva ocurre cuando los individuos en ambos extremos de
la curva de variación tienen una mayor aptitud, lo que da como resultado 2 fenotipos extremos
opuestos. Este es el que genera especiación con el tiempo, haciendo 2 especies diferentes de 1.
Ej: color de los cangrejos varía de marrón claro a marrón oscuro, la coloración clara le
proporciona camuflaje en la arena, la coloración oscura le proporciona camuflaje en el barro.
Heredabilidad es un carácter esencial de la S. Natural:
Como se dijo antes, la heredabilidad es una característica esencial de la selección de la
naturaleza. La heredabilidad ocurre cuando las características de un individuo se transmiten de
una generación a la siguiente. Se mide como la proporción de la variación de un rasgo en una
población debido a la variación de los genes. Mendel fue quien primero acuñó el término.
Comportamiento= genes + medio ambiente.
El que un animal pueda mostrar un comportamiento particular está determinado por los genes. El
que un animal muestro un comportamiento particular depende del ambiente. Un animal puede
no exhibir un posible comportamiento en ciertos ambientes (plasticidad fenotípica)
¿Qué son genes?
Genes: subunidades discretas de cromosomas que portan información genética.
Cromosomas: estructuras que contienen el DNA.
DNA: ácido desoxirribonucleico. Todo DNA está compuesto por los mismos nucleótidos (ATCG),
difieren en la estructura.
Alelos: formas alternativas de un gen (A,a).
Locus: posición que ocupa un alelo en un cromosoma. Homozygous (AA, aa) vs heterozygous
(Aa). Dominancia A o no dominante a.
Bases genéticas del comportamiento:
Un gen regulador maestro puede controlar muchos comportamiento, EJ: un único gen controla
muchos comportamientos del ritual del cortejo del macho de la mosca de la fruta.
Múltiples genes independientes pueden controlar un único comportamiento, Ej; en green
lancewings (crisopas verdes), el canto de cortejo es único para cada especie, y está regulado
por múltiples genes independientes.
Diferencias en un único locus pueden tener grandes efectos en el comportamiento. Ej: los
campañoles machos de la llanura se aparean con sus parejas, mientras que los campañoles
machos de la pradera no.
Respuesta a cambios en el ambiente:
Las respuestas frente a lo que ocurre en el entorno pueden ser diferentes. Son adaptaciones, por
lo que podría haber 3 tipos como comentábamos antes:
1. Respuestas fisiológicas: cambios en el funcionamiento del cuerpo, como ocurre en el caso
de la aclimatación (dilatar capilares para liberar calor).
2. Respuestas morfológicas: son cambios en la estructura del cuerpo, en la anatomía; como
el crecimiento de un pelo más grueso y un cambio de color en invierno.
3. Respuestas comportamentales: un organismos puede cambiar su comportamiento para
adaptarse a cambios en el ambiente, ya sea al trasladarse a una localidad más favorable
o realizar un comportamiento agonístico ante una amenaza.
Introducción a la Etología: Perspectiva histórica.
Los estudios de comportamiento animal comenzaron hasta donde se tiene constancia de la
historia. Los hombres de las cavernas fueron los primeros en registrar los comportamientos de los
animales al imprimir las formas de los animales que temían o cazaban en las paredes, para
recordar estar atentos en cada lugar al que iban porque los animales eran fuentes de alimento y
miedo.
Hacia el 384-322 a. C., Aristóteles escribió por primera vez registros sobre el mutualismo, el uso de
herramientas y el parasitismo de cría y mucho más tarde, en 1809-1882, Charles Darwin
estableció la idea clave para la etología al decir que los rasgos de comportamiento son parte
del fenotipo evolucionado de un organismo, definiendo el fenotipo. como la conjunción de
morfología, fisiología y comportamiento. Este hombre también contribuyó a la etología y la
psicología comparada con sus trabajos sobre historia natural, comunicación, selección sexual y
cortejo, instinto y desarrollo conductual, comportamiento animal aplicado, bienestar y
conservación animal, etc.
Los que desarrollaron formalmente la Etología como materia son los Premios Nobel de Fisiología o
Medicina 1973: Niko Tinbergen, Konrad Lorenz y Karl Von Frisch. El primero estudió el valor de
supervivencia del comportamiento en las gaviotas de cabeza negra, mientras que Lorenz estudió
la impronta en los gansos, los comportamientos sociales y el lenguaje de abeja decodificado de
Von Frisch.
En un principio, la psicología comparada y la etología eran dos materias diferentes, pero ahora
la dicotomía entre ellas se desdibuja.
Objetivos y métodos de Etología:
La etología utiliza el método de Tinbergen para realizar sus deducciones. Las cuatro preguntas de
Tinbergen son
la forma en que se puede explicar el comportamiento animal:
causalidad, desarrollo, función y evolución.
4 preguntas de Tinbergen (4 por qué)
o
¿por qué canta este pájaro? Responderemos a esta cuestión con las 4 preguntas de
Tinbergen:
1. Causalidad: ¿Qué causa que cante el pájaro?(qué mecanismos anatómicos o
morfológicos subyace a este comportamiento)
2. Desarrollo: ¿Cómo se ha desarrollado este comportamiento a lo largo de la vida del
ave?¿como las experiencias durante el crecimiento y desarrollo influyen en la
respuesta?
3. Funcionalidad: ¿para que canta? (territorio, pareja …)¿Cómo ayuda este
comportamiento a la supervivencia y reproducción?
4. Evolución: ¿Cómo evoluciona este comportamiento?,¿Cuál es la historia evolutiva a
este comportamiento?
En estas cuatro preguntas tenemos 2 cuestiones científicas sobre el comportamiento:
o
o
Aquellas que se centran en los estímulos inmediatos y mecanismos del comportamiento.
Son las denominadas próximas.
Aquellas que exploran cómo el comportamiento contribuye a la supervivencia y
reproducción (=fitness). Son las últimas.
La ecología del comportamiento ingresa las explicaciones próximas y últimas del
comportamiento animal.
PRÓXIMAS: o el “como” , preguntas sobre el comportamiento centradas en los estímulos
ambientales que condicionan un comportamiento. Se centra en “como” un comportamiento es
modificado, esto es, los mecanismos genéticos, fisiológicos y anatómicos subyacentes a un
comportamiento. Incluye las preguntas de Tinbergen 1 y 2 (causa y desarrollo).
ÚLTIMAS: o el “por qué”, cuestiones sobre el significado evolutivo de un comportamiento. Está
centrado en porque un comportamiento ocurre en el contexto de la selección natural y
selección sexual. Incluye las preguntas 3 y 4. (Función y evolución).
El comportamiento puede ser aprendido o innato, por lo que los genes y el ambiente influyen en
el comportamiento.
§
Comportamiento innato: son aquellos que están fijados en el desarrollo por una fuerte
influencia genética e independientes del medio ambiente, pero los comportamientos
aprendidos se basan en el desarrollo cognitivo, experiencias específicas que suceden en
el medio ambiente en el que vive el organismo y pueden ser muy simples o complejas.
(PAF)
§
Comportamiento aprendido: son aquellos que surgen a lo largo del desarrollo cognitivo. Se
llama aprendizaje a la modificación del comportamiento basado en experiencias
específicas; cambia con la experiencia y el ambiente (Ej: mamá oso enseña a sus
cachorros a cazar, pescar, recolectar...), varía de comportamientos muy simples a muy
complejos.
(PAF) Pauta de Acción Fija:
Los comportamientos innatos se caracterizan por patrones de
acción fijos (FAP), secuencias de actos de comportamiento no
aprendidos que son inmutables y generalmente se completan
una vez que se inician. Estos son estimulados por estímulos de
signos específicos. Muchos animales solo usan un subconjunto
relativamente pequeño de información sensorial para
desencadenar su comportamiento, pero los humanos son más
complejos, por lo que tenemos menos de estos patrones de
acción fijos, también llamados instintos.
- Ejemplo: La hembra de ganso silvestre que descubre un huevo fuera de su nido alcanzará un
poco más allá del huevo y lo hará rodar de vuelta al nido automáticamente. Una vez que inicia
la acción, no se detendrá hasta que el huevo esté dentro del nido.
Lorenz y Tinbergen (1938)
- Ejemplo: los machos espinosos son incitados a atacar por la parte inferior
roja de los intrusos.
PAF= instinto
-Ejemplo: los machos de petirrojo atacarán a un penacho de plumas rojas cuando se le coloca
en su territorio, pero ignoran a un modelo juvenil (sin color rojo)
Impronta / Imprinting:
La impronta es un tipo de comportamiento que incluye tanto
aprendizaje como componentes innatos y es irreversible. Ocurre
durante una fase limitada temprana (periodo crítico) en la vida
de un animal antes de la eclosión de los huevos, por ejemplo.
Hubo un experimento realizado por Konrad Lorenz en el que
demostró que las primeras horas de un ganso bebé cuando
pasó con él fueron suficientes para que los gansos lo imprimieran
como su padre y siguieran a Lorenz a donde quiera que fuera.
Este comportamiento distinguió otros tipos de aprendizaje por un período sensible, una fase
limitada en el desarrollo animal que es el único momento en que se pueden aprender ciertos
comportamientos. Es importante para obtener cuidado, desarrollar la identidad de la especie y
puede salir mal si los pollitos no pasan ese tiempo con los de su propia especie sino con otras
especies.
Ej: Había programas para salvar a la grulla blanca de la extinción basados en la impronta.
Ej: Los jóvenes gorriones de corona blanca (Zonotrichia) aprenden su canto escuchando a su
padre. De esa manera, las aves criadas en aislamiento tendrán un canto anormal porque solo
puede aprender el canto de su especie, no de otras.
Pero ¿por qué ocurre este comportamiento? Como causas próximas, podemos decir que,
durante una etapa temprana y crítica del desarrollo, los polluelos (los gansos, por ejemplo)
observan a su madre alejarse de ellos y llamarlos. Como causa última, en promedio, los gansos
que siguen a su madre y se imprimen en ella reciben más atención y aprenden las habilidades
necesarias y, por lo tanto, tienen más posibilidades de sobrevivir que aquellos que no siguieron a
su madre.
Estrategias vitales Life-history traits:
La historia de vida es la vida típica de cualquier animal a través de diferentes etapas:
Nacimiento, madurez, reproducción y muerte. Los rasgos que determinan el momento y los
detalles de estos eventos se denominan personajes de la historia de vida:
Desde una perspectiva de Fitness, solo hay 2 eventos importantes en estas etapas: reproducción
y muerte.
Los rasgos que determinan el timing y los detalles de esos eventos se denominan life history traits:
•
•
•
•
•
•
–
–
–
–
–
–
Edad de primera reproducción (tiempo de madurez)
Esperanza de vida
Modo y frecuencia de reproducción
Fecundidad (N de descendientes producidos)
Cuidado Parental
Viabilidad de la descendencia
Debido a que los organismos tienen tiempo, energía y nutrientes limitados a su disposición y los
procesos biológicos toman tiempo, un individuo que crece a un tamaño más grande antes de
madurar corre el riesgo de morir por enfermedad u otras causas antes de reproducirse, lo que
reducirá su estado físico. Entonces, cada individuo se enfrenta al problema de la asignación
(distribución) de tiempo y recursos, esto significa que la energía dedicada a una función no se
puede dedicar a otras. Esto es lo que son las compensaciones (trade-offs) fundamentales. Esas
compensaciones involucran energía y tiempo que llevan la historia de vida de cada organismo a
un compromiso evolutivo en cada una de las tareas que realizan: luchar por un territorio, una
pareja, comer un tipo de alimento u otro, criar descendencia o no.
Las compensaciones más generales de la historia de vida son entre soma (cuerpo) y
reproducción, donde los individuos deben encontrar una inversión igual para cada parte. Si
invierten demasiado en el crecimiento no podrán utilizar los recursos en la reproducción.
à modelo general del life-history trade-off.
Otro modelo se basa en el crecimiento,
mantenimiento, reproducción y actividad:
La selección natural da forma al momento de las historias de vida y los patrones de asignación al
crecimiento, mantenimiento y reproducción a lo largo de la vida de los individuos, llevándolos a
un punto estable en función de su energía y las tareas que deben realizar. Ese tránsito al punto
estable se realiza a través de la Estrategia Evolutivamente Estable.
Estrategias evolutivamente estables:
Estrategias que, una vez adaptada por una población en un determinado ambiente, no puede
ser desplaza por ninguna estrategia alternativa que es inicialmente poco frecuente.
Fue adaptada por Maynard Smith (1972) del equilibrio de Nash: una vez fijada en la población,
SN por si sola previene que las estrategias alternativas (mutantes) se implanten.
TEMA 3: COMPETICIÓN POR LOS RECURSOS
Los recursos son limitados y por eso los individuos lucharán para que sobrevivan . Estos recursos
son cualquier factor que es consumido por un organismo y apoyará el aumento del crecimiento
de la población a medida que aumenta su disponibilidad en el medio ambiente: luz, espacio,
comida, agua, refugios, etc.
Los factores físicos y biológicos no consumibles no son recursos: la temperatura no se consume.
La supervivencia tiene que ver con la competencia, definida como el uso o la defensa de un
recurso por parte de un individuo que reduce la disponibilidad de los mismos para otros
individuos. La competencia puede ser intraespecífica o entre especies.
o
Intraespecíficos: la competición se produce entre miembros de la misma especie, lo que
permite regular el crecimiento poblacional de manera denso-dependiente. Esta debería
ser la forma más intensa de competencia porque los individuos tienen la misma estructura,
hábitat y recursos alimenticios. La evolución tiende a favorecer a los individuos con mayor
eficiencia en el uso del recurso. Habilidad de competencia.
o
La competencia interespecífica ocurre entre diferentes especies. Esto disminuirá la aptitud
y fitness de ambas especies y, cuando la competencia sea demasiado intensa, la
población disminuirá y desaparecerá. Esa intensidad estará definida por la capacidad de
ambas especies para usar esos recursos en función del desperdicio de energía que usan
para obtenerlos.
En la competencia tiene como resultados ganadores y perdedores, los ganadores se benefician
al obtener los resultados, pero ¿Qué pasa con los perdedores?, los individuos menos competitivos
corren el riesgo de desaparecer porque tendrán dificultades para obtener recursos, por lo que:
Los perdedores pueden evitar la muerte adoptando nuevas estrategias de supervivencia o
mudándose a zonas donde hay menos competencia.
Competencia: motor de la selección natural (SN) y evolución: los individuos con genes que los
hacen más competitivos tienen más probabilidades de sobrevivir y transmitir esos genes.
Competencia entre especies cercanas vs competencia ente especies no relacionadas:
¿cuál es la más intensa? La competencia debe ser más intensa
entre especies estrechamente relacionadas en estructura,
hábitat, recursos alimenticios…
Nichos:
Hutchinson definió un nicho como un hipervolumen n-dimensional,
donde n es igual al número de factores ambientales que son
importantes para la supervivencia y
reproducción de una especie. Hizo una distinción
entre nicho fundamental y nicho realizado: un
El nicho fundamental es el hipervolumen o toda el área donde las especies podrían sobrevivir en
ausencia de interacciones bióticas (conjunto de condiciones en las que una población puede
vivir), mientras que el nicho realizado incluye interacciones como la competencia, que pueden
restringir los entornos donde una especie puede vivir, (conjunto de condiciones en las que un
organismo puede vivir en presencia de otros organismos). Otra forma de decirlo es que el nicho
fundamental es el lugar que teóricamente podría ocupar un organismo, y el nicho realizado es el
lugar que realmente ocupa un organismo.
Principio de EXCLUSIÓN COMPETITIVA:
Este principio explica que los competidores completos no pueden coexistir, resultando en la
extinción o desalojado de la población de uno del nicho que permitiría la supervivencia de
ambas especies.
Los competidores completos se refieren a dos especies que viven en el mismo lugar y poseen
exactamente los mismos requisitos ecológicos. Esto supone que esas especies tienen
exactamente el mismo requerimiento de recursos y que las condiciones ambientales
permanecen constantes.
¿Cómo reduce la SN la competencia entre especies?
Para evitar esto, la Selección Natural actúa para disminuir la competencia entre especies
separando nichos de ambas especies, reduciendo la superposición de nichos. Esta es la base de
la selección natural, una presión que impulsa la evolución de nuevas especies.
La forma en que funciona es mediante adaptaciones que permiten que algunas especies
reduzcan o eviten la competencia por los recursos con otras especies. Eso se conoce como
partición de recursos o reparto de recursos y hace que las especies minimicen la competencia
con otras por el alimento. Es el ejemplo de muchas aves que pasan al menos la mitad de su
alimentación en una parte distinta de un árbol al consumir diferentes especies de insectos.
Cada especie minimiza la competencia
con las demás por la comida pasando al
menos al mitad de su tiempo de
alimentación en una parte distinta del
abeto y consumiendo especies de insectos
algo diferentes
Otra forma es por divergencia evolutiva, variación genética y nichos
de alimentación especializados que permiten a las especies utilizar los
recursos compartidos de diferentes maneras, difiriendo por tiempo,
lugares o formas de explotar el recurso. Algunas aves trabajan con
diferentes formas de pico para aprovechar ciertos tipos de recursos
alimenticios, como se muestra en la figura.
Competición por los recursos:
1. Explotación: DIL
2. Defensa del recurso
1. Distribución ideal libre:
Competir tiene que ver con la explotación y la defensa de los recursos. La competencia crea
distintas distribuciones con la voluntad de ir a una Distribución Gratuita Ideal (IDF).
La Distribución Libre Ideal es una forma teórica en la que los individuos de una población se
distribuyen entre varios parches de recursos dentro de su entorno, con el fin de :
a. Minimizar la competencia por los recursos
b. Maximizar el fitness (estado físico)
Esta teoría hace las siguientes suposiciones:
1. Cada parche tiene una calidad diferente determinada por la cantidad de recursos
disponibles en cada parche.
2. Los individuos son conscientes del valor de cada parche para que puedan elegir el ideal.
3. Los individuos son libres de cambiarse al parche de mayor calidad.
4. Aumentar el número de individuos en un parche dado reduce la calidad de ese
parche(aumento de la competencia de lucha o aumento de la competencia de
interferencia).
5. Todos los individuos son competitivamente iguales, por lo que todos son igualmente
capaces de alimentarse/forrajear y elegir el parche ideal.
Fretwell y Lucas 1970 desarrollaron este concepto de IDF para
explorar cómo los competidores y la calidad del parche afectan el
comportamiento de búsqueda de alimento.
Hicieron 2 hábitats: uno pobre y uno rico. Los individuos eligen
libremente explotar el hábitat en el que obtienen la mayor
cantidad de recursos sin competencia. De todos modos, cuanto
más.
los competidores ocupan el hábitat más rico, menos beneficios se
pueden obtener de él... Por lo tanto, ¿a dónde deben ir los que
lleguen más tarde? Según la IDF, la proporción de individuos por hábitat debería ser
directamente proporcional a la cantidad de recursos. De esta forma, los competidores ajustan su
distribución en relación a la calidad del hábitat, como se muestra en el siguiente gráfico:
- un ejemplo: 12 tortugas y 2 hábitats con comida. La ratio de la comida es 3:1. Según la
Distribución Libre Ideal, las tortugas deben distribuirse en proporción a la comida 9:3
- otro ejemplo: la cola del super.
ßlos competidores ajustan su distribución en
relación con la calidad del hábitat: cada individuo
disfrutará del mismo ritmo de adquisición de
recursos.
En densidades muy altas todos los hábitats tienen la misma
idoneidad. à
- Un ejemplo: las gaviotas prefieren anidar en arbustos y se ven obligadas a vivir en hábitats
marginales de pastos cuando se ocupan todos los hábitats de arbustos. De todos modos, la
aptitud relativa fue similar entre los dos hábitats:
-Ejemplo: experimento de Milinski`s (1979) en alimentación de 6 espinosillos
2. Defensa del recurso:
Los primeros competidores se asientan en el hábitat rico y defienden los recursos estableciendo
territorios (lugares con recursos).
Los que llegan más tarde se ven obligados a ocupar el hábitat pobre, aunque son peores que los
de la zona rica.
El último en llegar puede ser totalmente excluido del recurso.
En un modelo despótico tenemos la misma situación con un
hábitat pobre y uno rico, pero la aptitud es menor en hábitats
de mala calidad. De esta forma, los primeros competidores en
asentarse en el hábitat rico defenderán los recursos
estableciendo territorios (un pedazo de tierra que contiene
recursos), obligando a otros individuos que llegan tarde a los
hábitats marginales, representados por el hábitat pobre.
Cuando los hábitats pobres se llenen de individuos defensores
del territorio, los recién llegados quedarán excluidos. Densidad
no necesariamente menor en hábitats marginales
Esto se entiende como defensa de los recursos.
Ej: en el caso de los carbonero, el mejor lugar de cría es en el bosque de robles, en este caso se
llenó rápidamente en primavera, llenándose de territorios. Los individuos excluidos ocupan setos
cercanos (menor comida, menos éxito reproductivo). Cuando los carboneros se retiran del
hábitat mejor, rápidamente otros carboneros de los setos llenan el espacio. Krebs 1971.
Ej: lagopus lagopus scotica defiende la ricas zonas de páramo cálido en las que se reproduce y
come. Las aves excluidas se las buenas áreas viven en los lados y explotan los peores hábitats
con las perspectivas de supervivencia más bajas. Si se retira un lagópodo del hábitat rico, si sitio
es rápidamente ocupado por otro individuo del grupo. Watson 1970
Defensa de los recursos: una forma de INTERFERENCIA.
La defensa de recursos es una forma de interferencia en la que los competidores interactúan
entre sí, lo que reduce su eficiencia en la búsqueda de recursos y su explotación. Esa interacción
crea individuos dominantes, que obtienen más de la parte prevista de los recursos, lo que genera
competidores desiguales.
Distribución libre ideal: competidores desiguales.
IDF asume que todos los individuos son iguales, pero las
diferencias en la capacidad competitiva pueden conducir
a desviaciones de las expectativas de IDF: los individuos
dominantes obtienen más de la parte prevista de los
recursos.
Economía de la DEFENSA DEL RECURSO:
La ecología del comportamiento analiza los costos (C) y los beneficios(B). Un costo es cualquier
factor que reduce el éxito reproductivo (directa o indirectamente)
y un beneficio es cualquier factor que aumenta el éxito
reproductivo(directa o indirectamente). Tomando ambos, los
animales desarrollan estrategias, un conjunto de cursos de acción
de comportamiento con un valor de supervivencia dado bajo un
conjunto particular de condiciones. Para que la estrategia tenga
éxito, los costos deben ser menores que los beneficios.
!
C<B o " < 1
Brown, en 1964, dijo que el comportamiento territorial puede verse favorecido por la selección
siempre que los beneficios sean mayores que los costos. Esta idea también se ha utilizado para
predecir los niveles de disponibilidad de recursos que pueden conducir a la defensa territorial:
cuantos más recursos, más defensa para ese territorio.
Tomar algunas estrategias lleva a las especies e individuos al siguiente punto.
TERRITORIO Y AREA DE CAMPEO
Un territorio es el área ocupada por un animal o grupo de animales de
la cual otros son excluidos por agresión o amenaza. Están definidos y
por lo general no se superponen
Área de campeo: no se definen ni se mantienen exclusivamente y
pueden superponerse entre individuos
Los territorios pueden estar formados por diferentes clasificaciones funcionales, como territorio de
apareamiento, territorio de reproducción, territorio de alimentación o territorio de usos múltiples.
Dentro de un territorio, los animales pueden agruparse en pareja o grupo o vivir solos.
El tamaño de un territorio se ve afectado por la especie y la función. Un territorio de
apareamiento será más pequeño que un territorio de alimentación, pero más grande que un
territorio de reproducción. También podría verse afectado por el tamaño corporal (cuanto más
grande es el animal, más grande es el territorio), los hábitos alimenticios (los depredadores tienen
territorios más grandes que los no depredadores), la edad, la densidad de población, la presión
de los depredadores o la abundancia de alimentos. Estos últimos son más pequeños a medida
que crece la característica.
Para defender un territorio también existen muchas estrategias diferentes, pero la común es la
publicidad mediante marcas visuales, acústicas o químicas.
La idea de Brown (1964) sobre la distribución de recursos y la defensa del territorio toma un
gráfico como este:
Se trata del tamaño adecuado que debe tener un territorio para que valga la pena defenderlo.
Aquí, “x” es el territorio económicamente defendible más pequeño, “y” es el territorio
económicamente defendible más grande y “z” es el territorio con el mayor beneficio neto.
Al optimizar algún proceso, los animales invierten energía que no pueden dedicar a otras tareas,
lo que resulta en la disminución de algunas actividades. Este conjunto lo hace el individuo, no la
especie. Así, hay individuos que actúan como titulares del territorio y otros como satélites. Un
ejemplo es la especie Mnais pruinosa. Aquí podemos ver que los satélites viven más porque
gastan menos energía en defenderse. (coste de mantener el territorio).
Otro ejemplo: Yarrow’s spiny lizard. (lagarto espinoso de yarrow). Se realizó
un experimento donde se capturaron algunos ejemplares fuera de la
temporada no territorial, se les implantó un cápsula con testosterona y
después se liberó. En el caso de los controles la cápsula estaba vacía.
Como se puede observar en las gráficas aquellos lagartos suplementados tuvieron una actividad
mucho mayor que los controles a lo largo de los días, pero en el caso de la segunda gráfica el %
de muerte es mucho mayor en estos
DISPERSIÓN:
La dispersión se conoce como el movimiento de los animales desde su lugar de nacimiento hasta
el lugar donde establecer su residencia y comenzar a reproducirse.
Estos movimientos son costosos y aumentan el riesgo de depredación, en muchos casos cuando
se están instalando en un área nueva y menos familiar, es mas probable que estos individuos
desaparezcan.
EJ: Cercopiteco verde (Chlorocebus pygerythrus).
EJ: Ferreras et al. (1981) Lince ibérico (Lynx pardinus): los individuos que se dispersan sufren una
mayor tasa de mortalidad que aquellos de la misma edad que no se dispersan
Tasa de mortalidad anual de 12 a 24 meses
– Individuos que no se dispersan: 0,48
– Individuos que se dispersan: 0,92
¿por qué lo hacen? Hay dos hipótesis:
o
Hipótesis para evitar la endogamia. Los costos de la dispersión
se pueden superar porque ayuda a evitar el riesgo de
endogamia que puede reducir la viabilidad de las
poblaciones.
EJ: gráfica de ardilla terrestre de Belding.: podemos ver que la
dispersión del macho es mucho mayor que el de las hembras,
mayor con los años.
Los costos de consanguinidad probablemente serían mayores para
HH que para MM (principalmente). ¿Por qué? : los costes energéticos
de criar crías con poca viabilidad pero que podrían nacer son
asumidos caso exclusivamente por la madre. Si HH pudiera evitar
reproducirse con MM emparentados… (en los apuntes de mertxe
pone que las hembras podrían negarse a copular con esos machos
emparejados ) MM tendría más ventaja para mudarse a otras áreas donde son “bien acogidos”
al no ser pariente.
o
Hipótesis de la competencia masculina.
La dispersión de los machos se debe a las diferencias entre sexos en la competencia sexual.
Filopatria:
Los individuos pueden permanecer en o cerca de sus territorios de origen porque su éxito
reproductivo depende en gran medida de la posesión de un territorio en el que criar a sus crías.
Esto se conoce como filopatría, una fuerte voluntad de volver a reproducirse en el mismo lugar o
en otra zona cercana donde nacieron.
La filopatría hace que ocurran las migraciones. Para que
suceda, debe ser un movimiento de animales siguiendo
patrones de tiempo y trayectoria y debe ocurrir en una
dirección geográfica: latitudinal, longitudinal o altitudinal. Los
procesos que gobiernan la migración son los cambios en los
fotoperiodos, lo que aumenta la secreción de hormonas,
provocando que los animales maduren sus gónadas y migren.
La migración consta de hasta dos etapas: preparación e iniciación. Durante la preparación, las
personas aumentan su depósito de grasa comiendo rápidamente, aumentando el volumen del
estómago y aumentando su carga de grasa dependiendo de la distancia que cubrirán.
En la iniciación, las personas necesitan determinar una dirección, que se hace mediante el
reconocimiento de puntos de referencia familiares (pilotaje) u orientación. Para eso, necesitan el
sentido del mapa para determinar ubicaciones o el sentido de la brújula para mantener una
dirección.
Las migraciones se clasifican en:
o
o
o
o
Migración exploratoria.
Migración por mudanza.
Migración de retorno.
Migración unidireccional.
TEMA 4: INTERACCIÓN DE ESPECIES Y CO-EVOLUCIÓN.
La coevolución es un cambio en las características genéticas de una o más especies en
respuesta a un cambio en las características genéticas de otra. No cualquier tipo de especie
puede coevolucionar, solo aquellas que en un arreglo recíproco pueden hacerlo, lo que es lo
mismo: pareja de especies que interactúan frecuentemente o de manera cercanda (disposición
recíproca)
Ej: herbívoros y plantas, polinizadores y plantas, depredadores y sus presas, parásitos y sus
hospedadores.
La carrera armamentista coevolutiva entre un parásito y un huésped se conoce como la
Hipótesis de la Reina Roja, ya que ambos organismos deben “seguir corriendo para quedarse
quietos”, que consiste en dos principios: el huésped puede resistir y tolerar mejor el parasitismo
para obtener una mayor aptitud y los parásitos con mejor capacidad pueden alimentarse,
reproducirse y encontrar nuevos huéspedes y vencer la resistencia del otro para conseguir una
mayor aptitud (mejora del fitness). Otra forma de decirlo es que, para un sistema evolutivo, se
necesita un cambio continuo solo para que una especie pueda mantener su aptitud en relación
con la especie con la que está coevolucionando.
La coevolución, como parece, se trata de interacciones interespecíficas entre dos o más
especies. Esas interacciones afectan tanto las densidades de población como las distribuciones
y, en última instancia, conducen a cambios evolutivos. También afecta la forma física individual.
Ahora, estas especies pueden interactuar de muchas maneras:
o
Interacción positiva.
El comensalismo es una interacción en la que una especie se beneficia mientras que la
otra no se ve afectada. Como ejemplo, tenemos al tordo cabecimarrón, que sigue al
bisonte alimentándose de insectos que se sonrojan cuando pasa el gran mamífero.
El mutualismo beneficia a ambas especies. Esta es una relación cooperativa en la que
ambas especies obtienen algún beneficio, como sucede con las plantas y los animales
polinizadores o dispersores de semillas. Todos los mutualismos implican el intercambio de
recursos y servicios.
Algunas relaciones de mutualismo son tan estrechas que es posible que los individuos no
sobrevivan sin el otro.
o
o
Interacción Neutra.
Interacción negativa.
La competencia es la forma en que dos o más especies intentan superar a otra para
obtener un recurso que es limitado. Cuantos más recursos comparten 2 especies, más
intensa es la competencia. Las interacciones interespecíficas afectan a la dinámica de la
población y distribución de especies. Las interacciones afectan el Fitness individual y
pueden verse en la Evolución. Las especies introducidas alteran las interacciones
específicas.
En consecuencia, pueden darse diferentes situaciones:
La competencia interespecífica se refiere a las interacciones entre los miembros de dos o
más especies que utilizan el mismo recurso, a menudo hay un recurso limitante.
La competencia resulta de del uso de los mismos limitados por 2 o más especies
(superposición del nicho). Cuantos más recursos compartan las 2 especies más intensa es
la competencia.
Exclusión competitiva. Una de las especies es eliminada como resultado de competir por el
mismo recurso.
Desplazamiento de carácter. Es cuando los competidores desarrollan nichos diferentes o se dan
diferencia anatómicas que disminuyen la intensidad de la competencia. La diferencia suele ser
mayor allí donde los competidores se superponen.
Partición de recursos o división de recursos. Ocurre cuando las especies similares coexisten pero
cada una solo utiliza parte de los recursos disponibles para evitar la competencia.
Este tipo de interacciones ocurren cuando una especie es introducida en otra
región donde sus enemigos naturales están ausentes, volviéndose invasora y
teniendo impactos negativos sobre las especies nativas.
Comensalismo: una especie se beneficia de la otra, mientras que la otra no se ve afectada
(+/0)-
Ej: el Tordo cabecifacé (Molothrus ater) sigue al ganado y al bisonte mientras
pastorean, y se alimentan de los insectos que van saliendo. El ganado convierto las
plantas en estiércol que los escarabajos coprófagos pueden utilizar.
Ej: las garcetas: se alimentan de lagartijas e insectos forzados a salir de su escondite
mientras el búfalo mueve la hierba al pastar.
El amensalismo es otra interacción negativa en la que una especie se ve perjudicada mientras
que la otra no se ve afectada (-/0). Esta tiende a ser más accidental que otras relaciones, por
ejemplo, una manada de elefantes o rinocerontes que aplastan plantas e insectos mientras se
desplazan por el bosque.
Mutualismo: beneficia a ambas especies (interacciones +/+). Una relación de cooperación en la
que ambas especies obtienen algún beneficio:
Ej: plantas y animales polinizadores o dispersores de semillas, humanos y bifidobacterias
intestinales, plantas y hongos micorrícicos.
Todos los mutualismos implican el intercambio de recursos y servicios.
Ej: cocodrilo, sanguijuelas y chorlito egipcio.
La escena más conocida por todos es la de la
higiene bucal del cocodrilo del Nilo, que abre sus
fauces como quien va al dentista y deja que un
pequeño chorlito egipcio hurgue entre sus dientes.
De paso, el pequeño pájaro le quita
las sanguijuelas que merodean entre las encías del
reptil.
El efecto del fitness en el mutualismos puede variar dependiendo de las condiciones
ambientales. EJ: las micorrizas benefician a las plantas en suelos pobres en nutrientes, pero
pueden ser una desventaja en suelos ricos en nutrientes, donde el coste de alimentar a las
micorrizas supera su valor en la absorción de nutrientes.
Algunas relaciones son tan estrechas que es posible que los individuos no sobrevivan el uno sin el
otro. Una de las relaciones mutualistas mñas importantes es la polinización.
Ej: las polillas Tegeticula polinizan las flores de yuca. Las polillas son nocturnas y
tienen un buen sentido del olfato. La flor de yuca es blanca y por lo tanto,
visible durante la noche, deprende un olor dulce y poseen una forma
determinada, por lo que sólo una pequeña polilla puede polinizarlas. Las polillas
ponen sus huevos en las flores de yuca y las larvas (orugas) viven en el ovario
mientras se desarrollan y comen sus semillas.
Ej: Hormigas de Acacia Psudomyrmex ferruginea en árboles de Acacia:
Las acacias son pequeños árboles centroamericanos. Tienen espinas grandes y huecas. Las
hormigas de Acacia viven en las espinas. En las puntas de sus hojuelas, la planta fabrica una
sustancia que las hormigas usan como alimento. Las hormigas defienden el árbol de los ataques
de herbívoros atacando o picando a cualquier animal, incluso que accidentalmente roce la
planta. Las hormigas también podan las plántulas de cualquier otra planta que brota debajo de
“su” árbol.
La depredación, el herbivorismo y el parasitismo son interacciones donde el consumidor se
beneficia mientras que el organismo consumido pierde. A este tipo de interacciones se les llama
Consumidor-Recurso. (+/-)
Depredación: Un individuo captura, mata y consume a otro individuo (depredador-presa). Se usa
este término para carnívoros, pero también para plantas insectívoras e incluso herbívoras. la
evolución favorece las adaptaciones. Las variaciones genéticas de los rasgos en una población
aumentan la probabilidad de que algunos individuos sobrevivan y se reproduzcan en un entorno
específico
La supervivencia del depredador depende de su capacidad para atrapar una presa (velocidad,
tamaño, fuerza, herramientas trituradoras, herramientas perforantes, venenos desintoxicantes,
etc.), mientras que la supervivencia de la presa depende de su capacidad para evitar ser
capturado (velocidad, tamaño, armas, camuflaje, ocultación, armadura, mimetismo, etc.)
Analogía de la carrera de armamentos: “
Los cinco corredores más rápidos entre las especies de mamíferos son el guepardo, el antílope
berrendo, el ñu azul, el león y la gacela de Thompson. Tenga en cuenta que estos corredores
mejor clasificados son una mezcla de cazados y cazadores, y mi punto es que esto no es un
accidente".
EJ de coevolución depredador-presa:
Mecanismos para la supervivencia:
1. Estrategia de la especie recurso: usar velocidad, tamaño o armas para rechazar a
depredadores. Ocultarse o camuflarse, parecerse a especies tóxicas o no palatables.
Especies sésiles tienen armaduras, o son venenosas o no nutritivas.
2. Estrategias de los consumidores: mayor velocidad, tamaño o fuerza. Sentidos muy
desarrollados. Capaces de desarmar corazas o herramientas para machacar.
Mecanismos de detoxificación.
Depredadores y sus presas:
Los leones más rápidos: capaces de capturar a sus presas, conseguir comida, mayor
supervivencia y reproducción. Aumento de la frecuencia de genes que favorece la
rapidez de la población.
Las cebras más rápidas: capaces de escapar de los leones, mayor supervivencia y
reproducción, aumento de frecuencia de genes que favorecen la rapidez en la
población.
Dado que ambos organismos se vuelven más rápidos (están mejor adaptados al
ambiente), su relación se mantiene igual.
Oso polar y focas: pelo blanco del oso polar hace que sea difícil
distinguirle en la nieve, pero las crías de foca también son blancas
(y el oso polar también tendrá dificultades para distinguirlas).
Australian breadheaded snake se alimenta de velvet geckos, geckos
que vienen el mismo ambiente que las serpientes son capaces de
detectar y reaccionar al olor de la serpiente y evitan entrar en
cavidades que tienen el olor de la serpiente.
Crypsis es la capacidad de un organismo para evitar la observación o detección por parte de
otros organismos. Puede ser una estrategia de depredación o una adaptación anti-depredador.
Algunas formas de cripsis son el camuflaje o las coloraciones crípticas, creando patrones o
colores que les permiten mezclarse con su entorno.
Camuflaje: es un color o patrón que permite a los organismos confundirse con su ambiente.
Coloración críptica: el exterior de un animal tiene colores o patrones que se emparejan con el
medio en el que viven.
Las coloraciones de advertencia (aposemaismo): son una estrategia de los animales que saben,
huelen o son venenosos para advertir a los depredadores de su condición y presencia.
Evolución de la coloración aposemática: la evolución de las coloraciones conspicuas en
presas como una advertencia al depredador de sus propiedades nocivas.
Coloración aposemática: animales que saben, huelen, pican o son venenosos a menudo
exhiben coloraciones brilantes para advertir a sus presas.
Hay animales que aprenden de las malas experiencias, por lo que reconocen las señales de
alerta y no vuelven a intentarlo nunca más.
Algunos animales han copiado esta estrategia y la imitan. Se llama mimetismo y existen
diferentes tipos:
Mimetismo: similaridad de una especie a otra.
o
El mimetismo batesiano es una forma de mimetismo en la que una especie
inofensiva ha evolucionado para imitar las señales de advertencia de una especie
dañina dirigida a un depredador de ambas.
o
Mülleriano: varias especies no palatables adoptan un mismo patron de coloración
de advertencia. Dos o más especies dañinas se asemejan entre ellas
EJ Mimetismo batesiano.
EJ mimetismo Mulleriano:
Defensas herbívoras: Las plantas también han desarrollado una impresionante variedad de
defensas físicas y químicas para evitar la herbivoría (defensas físicas, químicas, aislamiento de las
áreas afectadas con resinas, mecanismos para reducir el efecto del pastoreo, etc.), pero los
herbívoros necesitan comer plantas para sobrevivir. , por lo que también coevolucionaron
adaptaciones:
Adaptaciones físicas
Los herbívoros han desarrollado dientes especialmente adaptados que les permiten
descomponer la planta de su elección. Los mamíferos herbívoros tienen grandes molares para
triturar material, mientras que las aves que se alimentan de semillas tienen picos especialmente
adaptados.
Adaptaciones químicas. Algunos herbívoros pueden desintoxicar los metabolitos secundarios de
las plantas (PSM) que las plantas utilizan como defensas químicas.
Ex. Las zarigüeyas cola de cepillo comunes (Trichosurus vulpecula) usan varias
combinaciones de oxidación, hidrólisis y conjugación con ácido glucurónico (GA) o
glicina para desintoxicar seis PSM para su ventaja evolutiva.
Herbívoros pueden aumentar su éxito en obtener comida a través de adaptaciones
comportamentales como comer plantas en diferentes periodos de tiempo del año (cuando la
concentración de taninos y tóxicos sea menor).
También pueden usar relaciones simbióticas con bacterias que digieren celulosa que les permita
romper la estructura proteica de la planta (e.g. ruminates)
¿Cómo se defienden las plantas?:
1. Defensas físicas: espinas, pinchos, zonas urticantes.
2. Defensas químicas: producción de taninos y otras sustáncias. Algunas son especies
(pimienta negra, cafeína..)
3. Aislamiento de zonas afectadas: producción de resinas para localizar infecciones fúngicas
y bacterianas y evitar que se extiendan por el resto de la planta.
4. Mecanismos para reducir el efecto del forrajeo: puntos de crecimiento bajo (meristeos),
gran poder de regeneración.
Parasitismo y sus hospedadores:
En co-evolución, un cambio en los rasgos de una especie actúan como una presión selectiva
sobre las otras especies.
Un parásito es: Un organismo que vive en o sobre otro organismo (su hospedador) y que se
beneficia de él extrayendo recursos para su propia supervivencia y reproducción (y decrece la
supervivencia y reproducción del hospedador)
Ej de co-evolución de parásitos y hospedadores:
Gripe y humanos – Influenza es un ejemplo de RNA virus y tiene muchos
hospedadores. Mientras que nosotros desarrollamos vacunas
anualmente, el virus es capaz de mantener esa carrera evolutiva de
armamentos debido a sus altas tasas de mutación
Resisténcia a medicamentos antimaláricos:
Parásitos y sus hospedadores- la Reina roja:
La Hipótesis de la Reina Roja puede ser considerado como:
En referencia a un siste,a evolutivo, se requiere una adaptación continua en una especie para
mantener su fitness relative frente a otro sistema con el que está co-evolucionando
Lo que implica que :
•
•
Los hospedadores capaces de resistir y tolerar el parasitismo tendrán mayor fitness
Los parásitos capaces de explotar a sus hospedadores (alimentarse, repdroducirse y
encontrar nuevos hospedadores) tendrán mayor fitness
TEMA 6: sexo y sistemas de emparejamiento
Sexo es un gran problema
Desde una perspectiva evolutiva, los animales son solo máquinas de supervivencia, vehículos
robóticos programados a ciegas para preservar las moléculas egoístas conocidas como genes.
Pero el sexo tiene un problema que ha sido definido como el principal enigma de la Biología
Evolutiva, porque significa competencia y uso de recursos que rebajan la longevidad de la vida
en favor de perdurar y extenderse, por lo que los seres vivos tuvieron que evolucionar y desarrollar
modelos que sacaran el máximo partido. eficiencia en la reproducción basada en el costo de
producir descendencia y los recursos limitados en el medio ambiente. La competencia que
genera la reproducción la ganan los que producen descendencia sexual, pero sólo aportarán la
mitad del ADN que va a la siguiente generación y esto crea una falla en el sentido de la
reproducción.
La reproducción se define como una copia de tu material genético en un empaque, para
conservarlo hasta que se haga un nuevo empaque, donde colocar una nueva copia,
difundiéndose de generación en generación. El problema con el sexo es una reducción del 50%
de las posibilidades de dejar copias de ADN en la próxima generación, por individuo. Este
problema se acumula en las generaciones posteriores, por lo que la primera contribución es
cada vez menor. Como resultado, podemos decir que el sexo es solo reproducción a medias y
los individuos están desperdiciando recursos solo para dar la mitad de una copia de su genoma,
que también compite con el genoma del otro.
Origen del sexo
El origen del sexo data de hace 3.000 millones de años en los organismos procarióticos, pero no
fue como podríamos pensar hoy en día. El sexo es todo proceso que resulta como un individuo
que contiene un genoma, producido por la mezcla de material genético de 2 o más
replicadores independientes. Estos involucran muchos tipos de intercambio de genes, como la
parasexualidad procariota o algunos otros mecanismos eucariotas (fusión nuclear, conjugación,
singamia o entrecruzamiento entre cromosomas homólogos en seres diploides).
Evolución de la anisogamia
Los mecanismos importantes para la reproducción sexual son la anisogamia y la singamia:
-La anisogamia es una forma de reproducción sexual que consiste en la unión o fusión de
dos gametos, que difieren en tamaño y/o forma. Los gametos son unidades de
empaquetamiento provisionales que tienen el 50% del genoma, que solo tiene éxito si
encuentra otro gameto con el que fusionarse.
- La singamia es otra forma similar a la anisogamia, pero aquí los gametos son del mismo
tamaño.
Desde un punto de vista evolutivo, la singamia es peor que la anisogamia y puede aumentar su
éxito aumentando el tiempo de supervivencia de los gametos, produciendo grandes pero pocos
gametos; o aumentando el número de gametos, produciendo gametos pequeños pero
numerosos. Supervivencia de los gametos: cantidad de nutrientes almacenados.
Siguiendo la primera estrategia (aumentar la supervivencia de los gametos), la selección debería
favorecer a los individuos que colocaran más nutrientes en los gametos, aumentando la
supervivencia y el éxito en la singamia y ayudando en las primeras etapas del desarrollo del
embrión hasta que el nuevo individuo pudiera obtener nutrientes por sí mismo.
Usando la segunda estrategia (producir una gran cantidad de gametos pequeños), el éxito
depende de la abundancia de gametos grandes con los que se contacte (porque encontrar
otro gameto pequeño tiene menos posibilidades) y de la densidad de gametos pequeños de
otros individuos competidores. Esa competencia entre pequeños gametos les lleva a aumentar
en número, reducir su tamaño y adaptarse para adquirir movilidad. De esta forma, la evolución
favorecería las cualidades competitivas de los pequeños gametos y, por tanto, de sus
productores.
Evolución de la anisogamia
La evolución siguió ambas estrategias al mismo tiempo, así unos individuos generan gametos
pequeños pero numerosos y otros generan gametos grandes pero menos. El mismo individuo no
podía producir gametos grandes y pequeños, por lo que había una necesidad de
especialización. La distribución terminó por hacer que las hembras generaran los grandes
gametos, que se llamaron óvulos (mayor agua de energía); y machos que producen los
pequeños gametos o espermatozoides (menor desperdicio de energía). De esa manera surge la
anisogamia.
Una reducción en las probabilidades de dejar copias de los genes en un individuo sexual fue
superada por la capacidad de cambio y adaptación, pero hay algunos problemas: el diferente
gasto de energía entre machos y hembras (inversión reproductiva asimétrica) es el más
importante.
Coste del sexo – Guerra de los sexos
La inversión reproductiva asimétrica genera un conflicto que se resuelve con distintas estrategias
por ambas partes:
- Los machos igualan el equilibrio compitiendo por pareja y desarrollando
comportamientos y estructuras para localizar y atraer parejas. Así, la señalización y
búsqueda de pareja aumenta el riesgo de depredación, la competencia con otros
machos aumenta la probabilidad de daño físico y muerte y el mayor tamaño corporal
aumenta los costos de energía para el mantenimiento.
- Hembras iguala la inversión de energía evitando errores y seleccionando entre machos.
Estas diferentes estrategias son el Principio de Bateman (1948)
Costos de la selección sexual:
1. Señalización y búsqueda de pareja, lo que aumenta el riesgo de depredación
2. Luchas por territorio y hembras, tiene más probabilidad de daños corporales y muerte
3. Tamaño corporal grande, esto tiene un alto costo en forrajeo y mantenimiento
Beneficios del sexo
De todos modos, la reproducción sexual tiene sus propios beneficios. La recombinación sexual
tiene implicaciones a dos niveles: genes y organismos. Gracias a ella, los genes necesarios para
cualquier función aparecen duplicados (uno de cada individuo) y muchas veces en distintas
versiones que ayudan a unos organismos a suplir los defectos de la otra copia. Los genes también
mutan, acabando en unas consecuencias según el entorno. Significa que gracias a la
reproducción sexual, los organismos pueden adaptarse a los cambios en el medio ambiente.
Reunión de todas las combinaciones de pares de genes homólogos para cualquier carácter.
Consecuencias de las mutaciones genéticas (teoría mutaciones)
Implicaciones de la variabilidad de los organismos en su adaptación al medio (teorías
ambientales)
Sistemas de acoplamiento
Hay un patrón típico que consiste en la búsqueda de pareja, reproducción y crianza de la
descendencia.
Existen diferentes tipos de sistemas de apareamiento en la naturaleza: monogamia,
poliginandria, poliginia y poliandria. Los límites entre diferentes sistemas no son precisos, pero
surgen como resultado de un conflicto entre los dos sexos y las condiciones ecológicas de cada
escenario. En otras palabras, la evolución de los sistemas de apareamiento está determinada por
las condiciones ecológicas, afectando directamente las posibilidades de machos y hembras de
manipular o escapar de la manipulación del otro.
§ Monogamia. Implica un macho y una hembra. Aquí, el cuidado de los padres es
proporcionado por ambos padres. La reproducción en este caso puede ser anual (una
pareja por cada época de reproducción) o permanente (una pareja de por vida). Este es
un sistema poco común en los animales y solo predomina en las aves.
Pero, ¿por qué un varón debe ser monógamo? Bueno, si las condiciones particulares
dictan que a un macho le irá mejor desde el punto de vista reproductivo si se queda con
una sola pareja, lo hará. Esto sucede cuando los compañeros son escasos, o los recursos
son más escasos o indefendibles.
Hay varias hipótesis para explicar la monogamia:
• Hipótesis de resguardo de la pareja. Si las posibilidades de encontrar socios
adicionales son muy escasas. El macho pasa tiempo con la compañera para
asegurar la fertilización.
•
Hipótesis de la asistencia de la pareja. Cuando la inversión de los padres de ambos
es necesaria para tener éxito reproductivo. El macho se queda con una hembra
porque es ventajoso a la hora de criar a la prole.
•
Monogamia forzada por la hembra. Si una hembra sufre una gran pérdida de
eficiencia al compartir al macho, puede forzarlo a la monogamia expulsando a las
hembras. La hembra bloquea las posibilidades de poligamia del macho.
§ Poligamia. Ocurre cuando un miembro, hombre o mujer, tiene relaciones sexuales con
varios miembros del sexo opuesto. Existen diferentes sistemas para la poligamia:
o
Poliginia. Un macho se reproduce con varias hembras. En este caso, el cuidado de
los padres está a cargo únicamente de las mujeres. Puede ser sucesiva o
simultánea, siempre optimizando el éxito reproductivo del macho. Ocurre cuando
el macho tiene la posibilidad de acaparar a varias hembras defendiendo
directamente a las hembras o defendiendo los recursos que necesitan las hembras.
Otra forma en que ocurre la poliginia es cuando los machos compiten por un alto
rango (lek poliginia) o cuando las hembras están disponibles por un corto período
de tiempo y los machos se aparean con tantas hembras como sea posible
(competencia de lucha).
Hipótesis explicación poliginia:
1. Poliginia de la defensa de la hembra: hembras viven en grupos permanentes
defendidas por los machos.
2. Poliginia de la defensa del recurso: machos defienden un recurso que las
hembras necesitan.
3. Poliginia Leck: machos compiten por un mayor rango.
4. Competencia simétrica o de multitud: las hembras están disponibles por un
período corto, los machos e aparean con tantas hembras como pueden.
o
Poliandria. Una hembra se reproduce con varios machos. El cuidado parental lo
realizan los machos y puede ser tanto sucesivo como simultáneo, siempre
optimizando el éxito reproductivo de la hembra. Se considera el sistema de
apareamiento más escaso y solo ocurre en unas pocas especies de aves y otros
grupos. Ejemplo: Jacana.
Las hembras suelen tener un territorio que involucra varios territorios masculinos. La
poliandria ocurre cuando las hembras intentan obtener esperma adicional que
aumenta la variación genética en la descendencia y reemplaza el esperma inferior
(reposición de esperma), para obtener acceso a los recursos que tiene un macho
(prostitución), controlando el acceso a los recursos o compitiendo por el dominio
(lek poliandria).
Hipótesis:
a. Reabastecimiento del esperma. Hembras se emparrejan varias veces
para conseguir esperma extra.
b. Prostitución: hembra se empareja con varios machos para obtener
recursos extra
c. Defensa del recurso: hembras controlan el acceso a los recursos.
d. Poliandria leck: hembras compiten por la dominancia (algunos grupos
de primates)
Beneficios de la poliandria:
§
§
§
§
Reabastecimiento de esperma :
• Agregar a un suministro agotado de esperma.
• Evitar costo de almacenamiento
Beneficios materiales:
Beneficios gnéticos
• Reemplazar espermatozoides de peor calidad
• Aumentar la variación genética en la descendencia.
Conveniencia:
• Evite el costo de defenderse de los intentos de cópula
o
Poliginandria. Varias hembras se reproducen con varios machos. El cuidado de los
padres es proporcionado por ambos padres o por mujeres. Es una mezcla de
poliginia y poliandria y es bastante rara, aunque no tanto en mamíferos,
principalmente primates.
o
Promiscuidad. Un grupo de machos se reproduce con un grupo de hembras. Aquí
no hay cuidados parentales y es frecuente en peces e invertebrados marinos.
En la poliginia y la poliandria, hay una victoria de un sexo sobre el otro, mientras que en la
monogamia y la poliginandria, ninguno de los sexos es capaz de manipular al otro en su
beneficio.
Los machos tienen un mayor potencial reproductivo que las hembras, pero las hembras son un
factor limitante en su éxito reproductivo. Es por eso que los machos compiten para maximizar la
cantidad de parejas que pueden tener.
La hembra tiene una contribución importante en la reproducción del cigoto porque selecciona
a su pareja. En este caso, los recursos son el factor limitante.
¿todos los miembros de una especie se ajustan a
un sistema de apareamiento? ¿Qué tan
monógama es la monogámia?
Tema 7: selección sexual
Dentro de la selección natural, también hay una selección sexual. Esta fue propuesta por Darwin
en 1871 y se basa en caracteres sexuales secundarios, adornos y arnas que los organismos
utilizan como señales de salud para poder reproducirse.
Los caracteres sexuales secundarios a veces tienden a reducir la viabilidad del portador,
entonces, ¿cómo pueden explicarse? Pues bien, la selección sexual implica una lucha por la
reproducción entre los machos (selección intersexual) y con las hembras que los eligen
(selección intersexual). Como aprendimos antes, el sexo es una problema para los organismos y
existe un conflicto sexual sobre el éxito reproductivo para ambos sexos. Los machos limitan su
aptitud por el número limitado de hembras y ovocitos para fertilizar, en el caso del éxito
reproductivo de las hembras está limitado por la accesibilidad a los recursos.
Entonces, lo que hace que un macho tenga éxito en su reproducción es la cantidad de cópulas
que puede tener. Eso está determinado por la capacidad de las hembras que son la mejor
opción para reproducirse. Por lo tanto, se permiten caracteres sexuales secundarios que
reducen la viabilidad del portador porque valen la pena para tener la oportunidad de aumentar
la aptitud del portador.
-
Tasa reproductiva potencial:
§ Machos: alta. Producción de espermatozoides, no cuidado parental.
§ Hembras: baja, producción de óvulos, si cuidado parental.
Selección sexual y natural
Los recursos disponibles y la energía son limitados porque los sexos están bajo diferentes presiones
selectivas, uso de recursos limitados: “trade – off”; por lo que el uso de los recursos implica una
compensación entre el soma (crecimiento, supervivencia) y reproducción. Esa compensación es
continua en especies que se reproducen varias veces durante su vida, también llamadas
especies iteróparas.
Si comprimimos la selección natural y la selección sexual con una característica, obtendremos un
gráfico como esto:
Donde podemos ver que hay un punto intermedio en el
que la selección sexual y natural trabajan en conjunto, un
punto donde sólo actúa la selección sexual y un punto
desde donde solo actúa la selección sexual.
Los sexos difieren en la tasa reproductiva potencial, teniendo que, para los machos, el éxito
reproductivo aumenta con el número de apareamientos, pero para las hembras no va más allá
del primer apareamiento. De todos modos, la variación en el éxito reproductivo es mayor en los
machos que en las hembras porque las hembras eligen entre los machos, pero los machos no.
Entonces, lo que podemos sacar de esto es que la proporción de sexos está sesgada hacia los
hombres.
pié de foto: Bateman puso cantidades
iguales de moscas de la fruta machos y
hembras en botellas y anotó la
cantidad de apareamientos y crías
producidas por cada individuo,
utilizando marcadores genéticos para
determinar la paternidad. para los
machos el éxito reproductivo aumenta
con el número de apareamientos, para
las hembras no, más allá del primer
apareamiento. después de trivers
principio de Bateman (1948)
animal behavior: Debido a que los machos logran un mayor
éxito reproductivo, tienden a tener más parejas que las
hembras. Como resultado, los machos tienden a tener una
mayor variación reproductiva que las hembras. [9]
principles: El éxito reproductivo masculino está limitado por la
tasa mucho más baja de producción de gametos de las
hembras en comparación con la de los machos. Por lo tanto,
mientras que los machos a menudo producen millones de
espermatozoides, lo que crea la posibilidad de que algunos
machos tengan un éxito reproductivo extraordinario, los óvulos
de las hembras son a menudo, pero no siempre, pocos y
distantes entre sí, lo que provoca una intensa competencia
por este escaso recurso (Trivers, 1985). Estas ideas fueron
resumidas por el genetista A. J. Bateman, quien estudió la
selección sexual en moscas de la fruta. De acuerdo con lo que se conoce como el principio de
Bateman: (1) las hembras deberían ser el sexo más selectivo porque los óvulos son caros de
producir y porque el éxito reproductivo potencial de una hembra es limitado en comparación
con el de un macho, y (2) la mayor selección de hembras en la pareja la selección debería
traducirse en una mayor variación en el éxito reproductivo de los machos (Bateman, 1948).
Darwin define la selección sexual como la ventaja que tienen ciertos individuos sobre otros del
mismo sexo y especie en relación con la reproducción exclusivamente. También hace una
distinción ente selección intersexual y selección intrasexual, que hemos comentado
anteriormente en esta unidad.
Selección sexual: características
Efecto sobre el éxito de apareamiento y el número de descendientes.
o
selección intrasexual: es la competencia entre machos. Este tipo de selección favorece la
capacidad de un sexo (machos) y genera una competencia por la aparición y evolución
de armas en esos machos. Todos esos cambios promueven el dimorfismo sexual.
o
Selección intersexual: es la elección de machos por parte de las hembras, favoreciendo
algunas características en un sexo (masculino). Esta promueve características
extravagantes para que la mujer puede elegir, pero es menos llamativa/ conspicuo que la
selección intrasexual. Puede basarse en varios caracteres sexuales secundarios (CSS)
Darwin: muchos caracteres sexuales secundarios han evolucionado como consecuencia de la
competencia para acceder a las hembras.
Esos caracteres les confiere ventajas en el combate y una mayor atracción por las mujeres, por lo
que se puede decir que las fuerzas selectivas evolutivas son específicas del sexo.
-
Competencia intrasexual (machos)
Elección de Pareja (hembras)
Dimorfismo sexual:
El proceso de reproducción en la selección sexual está dirigido por 4 pasos en lo que esa
selección funciona de varias formas:
Selección intrasexual
La competición entre machos puede llevarse a cabo por dos métodos:
-
Exhibición de signos visuales u orales (exhibición territorial)
Combate usando armas
En ambos métodos, los machos más fuertes tendrán acceso a más hembras = selección
INTRASEXUAL será alta para varios caracteres (tamaño, armas, exhibición y comportamiento
agresivo) . Pero hay otro tipo de competencias que no requieren peleas directas entre machos:
-
Machos más rápidos o hábiles para localizar hembras.
Los machos esperan más tiempo en los lugares de
apareamiento.
Ejemplo: Algunos odonatos tienen un pene modificado para
extraer el esperma de otros machos de la espermateca
femenina.
Selección intersexual
Las hembras eligen entre los machos mirando a los machos que obtienen su atención y respuesta
sexual. De esta forma, los machos cuyo aspecto o comportamiento se ajuste a las preferencias
de la hembra tendrían mayor éxito de apareamiento. Compiten en atractivo.
Ejemplo: Como curiosidad, algunas hembras tienen formas especiales
de elegir con quién copular. Las hembras de Prunella modularis
expulsan esperma después de la cópula. La probabilidad de expulsión
es mayor cuando se aparean con machos de bajo rango.
¿Relación entre selección intra e intersexual?
Modelos de evolución de CARACTERES SEXUALES SECUNDARIOS
Algunas características son fáciles de entender en su evolución, pero otras no, como la
coloración, el canto, etc. Estas han evolucionado ligadas a los genes.
Hay diferentes tipos de caracteres sexuales secundarios:
•
•
•
•
•
•
•
•
Armas en machos de muchas especies para conseguir hembras o territorios.
El tamaño del cuerpo en los machos significa más éxito en el combate, pero
también hay grandes tamaños de cuerpo en las hembras de algunas especies.
Adornos estructurales , como plumas, colas y otros órganos extravagantes.
Otros adornos visuales, como el color.
Productos químicos como hormonas, feromonas, etc.
Sonidos de distinta procedencia (vocal, mecánica) y distintos tiempos, duración y
sintonía. Se comparan propiedades en exhibición entre competidores.
Mostrar comportamiento, donde el animal salta, baila, construye, permitiéndole
mostrar sus atributos visuales. Aquellas propiedades en exhibición se comparan
entre competidores.
Herramientas de competición espermática , como extraer el semen de la hembra o
una especie de cemento para evitar la entrada de nuevos espermatozoides.
Evolución de caracteres sexuales secundarios
En la selección intrasexual, las características más comunes son armas, tamaño corporal,
herramientas y señales, mientras que en la selección intersexual la hembra selecciona machos.
-
Beneficios directos de la S. intersex: las hembras obtienen recursos eligiendo a un macho:
o Elección directa del recurso (nido, territorio, alimentaciones, regalos)
o Señales.
Beneficios indirectos: la hembra obtiene buenos genes para sus hijos al elegir a un macho.
o Señales
Elección de pareja : las hembras buscan dos tipos de beneficios al elegir pareja.
-
Recursos: territorio de machos con recursos, regalos de boda (comida), cópula suicida
(macho) o canibalismo (hembra): mantis.
Buenos genes: elección de caracteres fenotípicos de un macho que muestre calidad
genética.
Beneficios para las hembras en selección inter-sexual (pregunta de examen):
§ Directo (beneficios inmediatos)
o territorio de alta calidad
o lugar seguro para la cría
o regalos nupciales
o cuidado de padres
§ indirectos (“buenos genes)
o padre sexy= hijo sexi
o padre competitivo= hijo competitivo
o padre sano= hijo sano
o complementariedad genética
disponibilidad de recursos: En muchas especies
animales, los machos defienden los territorios de
reproducción que juegan un papel esencial en la
supervivencia de los huevos, las hembras y los
juveniles. Las hembras elegirán los territorios que
consideren mejores.
Otras especies traen lo que se conoce como regalos nupciales,
una especie de obsequio que el macho le da a la hembra para
tener relaciones sexuales.
Los machos de algunas especies de aves pueden proporcionar
alimento a las hembras durante el cortejo ("cortejo de alimentación").
Cuando las hembras eligen a los machos por beneficios indirectos, los machos no aportan
recursos ni cuidados parentales, sino que tienen adornos exagerados. Esos adornos muestran que
los machos están sanos, por lo que las hembras y los hijos pueden evitar parásitos y
enfermedades infecciosas. También muestra que los machos tienen buenos genes, por lo que los
hijos heredarán el carácter y la viabilidad del padre. Pero hay un beneficio más y es la selección
descontrolada: si el padre es “sexy”, los hijos heredarán caracteres sexys y las hijas heredarán la
preferencia por los personajes sexys.
El modelo runaway de Fisher
Explica que la elección de pareja evolucionó originalmente para facilitar la elección adaptativa
de los rasgos, lo que confería ventajas de supervivencia. Una vez que la preferencia femenina
evolucionó, cualquier gen que confiriera una ventaja de supervivencia, pero comprometiera el
atractivo, no se transmitiría porque los machos sobrevivientes que no tienen esas características
sexys no lograrían aparearse. Este es un ejemplo de cómo la selección sexual se desvía de la
selección natural.
Todas estas elecciones están sustentadas por el Principio del Hándicap, de Zahavi.
Principio del Hándicap (zahavi 1975 y 1977)
Dice que las hembras obtienen genes que muestran alta calidad y los caracteres sexuales
secundarios son una desventaja, algo que es costoso de producir y mantener. De esa manera,
solo los machos en buenas condiciones podrán desarrollar y mantener completamente un
ornamento sin comprometer su supervivencia, facilitando que las hembras elijan una pareja con
buenos genes mediante una señal honesta de calidad genética.
El principio de Handicap se puede demostrar con experimentos, como los que manipulan la
longitud de la cola en especies que los usan como reclamo para las hembras. Con estos
experimentos, vieron que los machos con colas alargadas obtenían parejas más rápido, tenían
mayor éxito reproductivo y experimentaban un costo en el tamaño de la cola al año siguiente.
Ejemplo 1
Ejemplo 2:
Los resultados mostraron que el hándicap en sí misma no tiene por qué ser hereditaria, solo
necesita proporcionar un índice confiable de aptitud y la aptitud debe ser heredable: los colores
brillantes indican honestamente inmunocompetencia y resistencia a parásitos/enfermedades,
rasgos que obstaculizan al propietario también son fisiológicamente costosos ya que ser más
costoso de desarrollar y la asimetría es indicativo de inestabilidad en el desarrollo y posiblemente
malos genes. Podemos destacar de estos que algunos caracteres sexuales secundarios son
indicadores confiables de resistencia genética a patógenos, un rasgo heredable genético,
señalado por ornamentos sexuales.
Hipótesis de Hamilton y Zuk (1982)
los CSS son indicadores fiables de la resistencia genética a los patógenos.
Libro: propusieron un mecanismo por el cual podría explicarse la evolución de caracteres como
colo res brillantes, cantos elaborados, etc. en los machos. Se basa en el hecho de que los
parásitos y patógenos afectan en gran medida al brillo y colorido, de modo que si las hembras
muestran preferencia por machos coloreados estarán transmitiendo a su descendencia genes
de resistencia a parásitos y patógenos. Según este mecanismo es esperable que en las especies
que viven en ecosistemas con fuerte presión biótica, por ejemplo en ambientes tropicales, los
machos desarrollen coloridos más vistosos y brillantes como señal fiable de no parasitación,
Suposiciones:
1. Los patógenos reducen la forma física
2. La resistencia a los patógenos es un rasgo
genéticamente heredable
3. La resistencia a los patógenos se señala
mediante adornos sexuales
4. Las hembras prefieren a los machos con
adornos sexuales elaborados.
Nota: en el libro en español lo llama como
hándicap revelador.
Hipótesis del hándicap de la inmunocompetencia Folstad y Karter (1991)
Folstad y Karter, en 1991, sugirieron que la inversión en adornos disminuye el sistema
inmunológico, como lo hacía la testosterona o los carotenoides utilizados para el mantenimiento
de los adornos, evitando su uso como antioxidante.
La testosterona es una hormona que cumple un doble efecto: mantenimiento y producción de
CSS y funciona como inmunosupresor. Además, los machos de baja calidad estarán
inmunodeprimidos y tendrán más patógenos, lo que reducirá sus posibilidades de supervivencia:
un macho falso.
Asimetría fluctuante
Como carácter elegible, la simetría juega un papel en la selección sexual. La mayoría de los
animales tienen un patrón establecido por genes donde la mayoría de los órganos y estructuras
tienen una morfología simétrica, pero una simetría perfecta no es fácil de lograr durante el
desarrollo debido a las condiciones ambientales, por lo que la mayoría de los animales tienen
esta asimetría fluctuante.
Nivel de asimetría fluctuante en estructuras que debería ser simétrico que muestran un tipo de
calidad en los individuos. Esa cualidad es su estabilidad durante el desarrollo, la capacidad de
desarrollo de un fenotipo simétrico codificado por el genotipo. Los machos más simétricos son
generalmente preferidos por las hembras y también resultan ganadores en combates
intrasexuales, como vieron Møller y Swaddle en 1997. Vieron que el aumento de la asimetría se
asocia en algunos taxones con una mayor morbilidad, mortalidad y baja fecundidad, mientras
que los más simétricos no lo hacen lo contrario.
las hembras eligen machos simétricos, los machos más simétricos son más atractivos. Individuo
simétrico = individuo perfecto.
Esta pregunta la puso un año florentino, pero no la descartes.
SELECCIÓN SEXUAL EN HUMANOS
principales preguntas de selección sexual en machos:
-
¿los humanos seleccionan sus parejas desde una perspectiva evolutiva?
¿los CSS de nuestra historia evolutiva pasada todavía se seleccionan hoy en día (bajo
nuevos escenarios)
Como animales, los humanos deberían trabajar como el resto de los animales, pero ¿lo
hacen? Hubo un estudio que trató de responder a esta pregunta utilizando el complejo
mayor de hitopatibilidad (MHC) que permite a las células del sistema inmunológico distinguir
lo propio de lo no propio, algo que podría generar una ventaja para la descendencia. La
hipótesis fue que las hembras tienen preferencia por compañeros diferentes de MHC.
Claus Wedekin et al. Se llevaron a 49 niñas de 25 años y durante 2 noches las dejaron con
diferentes camisetas de hombres sin perfume, sin alcohol y sin tabaco, por lo que esas
camisetas solo tenían olor corporal. Los resultados donde el siguiente:
Con base en estos resultados, determinaron que los humanos seleccionan a sus parejas desde
una perspectiva evolutiva como lo hacen otros animales.
Otras preguntas de selección sexual en humanos:
1.
2.
3.
4.
5.
6.
¿somos conscientes de nuestras elecciones?
Estrategias de elección de pareja de la hembra
Caracteres sexuales secundarios en humanos
El deseo sexual: un enfoque evolutivo
Importancia evolutiva del orgasmo
Competencia espermática en humanos
Sin embargo, también existen algunas dificultades en los estudios de selección sexual en
humanos:
- Conciencia de los propios comportamientos.
- Cultura. (religiones, modas sociedades...)
- Avances tecnológicos modernos. (salud, anticoncepción..)
Estos hechos actúan como presiones selectivas y han venido actuando así a lo largo de la
evolución humana debido a adaptaciones que favorecen la efectividad de encontrar pareja y
reproducirse. Esas presiones son diferentes y eso genera estrategias diferentes.
La evolución ha tratado a los humanos para que tengan algunas diferencias: los hombres
producen muchos espermatozoides y las mujeres tienen un número limitado de óvulos. En cuanto
a otros animales, los hombres que fecunden al mayor número de mujeres y elijan a las más fértiles
obtendrán un aumento en la forma física, y las mujeres que elijan hombres con alta calidad
genética y/o proporcionen cuidados parentales aumentarán la suya propia. Entonces, la
pregunta aquí es: ¿tendrían los hombres una mayor disposición a tener sexo con muchas
mujeres?
Clarke y Hatfield, en 1989, realizaron el artículo “Diferencias de género en la receptividad a las
ofertas sexuales”, donde tomaron a un número de mujeres y hombres y les hicieron hacer
algunas preguntas a otros. Esas preguntas mostraron que los hombres eran más receptivos a las
ofertas sexuales que las mujeres.
Entonces, ¿Qué seleccionamos cuando buscamos pareja? Hay 2 estrategias para buscar pareja:
- Relaciones a largo plazo. Este tipo de estrategia se basa en el enamoramiento, una respuesta
frente a una serie compleja de estímulos que genera dopamina, la hormona de la felicidad, es
una respuesta instintiva ante una serie de estímulos.
Los factores que influyen en el comportamiento selectivo aquí son el sexo, la cultura, el país, la
proporción de sexos, la riqueza y el riesgo de enfermedad. La forma en que se puede estudiar es
mediante cuestionarios, análisis estadísticos, diseños experimentales y análisis de anuncios.
Los resultados de este tipo de experimentos fueron tomados por Buss et al en 1990 y por
Greenlees y McGrew en 1994:
o Las mujeres señalaron como importantes beneficios directos como la riqueza y la
capacidad de obtener recursos, altura y fuerza (buenos genes).
o Los resultados de los hombres fueron de atracción física, fertilidad.
o Ambos piden inteligencia y amabilidad.
o Los hombres ofrecen seguridad financiera y las mujeres no, pero las mujeres ofrecen
atractivo y los hombres no. Las ofertas coinciden entre sí con las necesidades.
Pero, ¿por qué los hombres seleccionan mujeres hermosas? Algunas características que
consideramos bellas son marcadores de buena salud y juventud, por lo que cuanto más bella es
una mujer, más fértil y puede dar un mayor número de hijos.
- Relaciones esporádicas. Las relaciones esporádicas son, biológicamente hablando, algo
normal en los hombres y también vimos algunos ejemplos femeninos. Entonces, ¿por qué las
mujeres también tienen relaciones esporádicas? Existen algunas hipótesis:
o Hipótesis del engaño (engaño).
o Hipótesis de recursos extra.
o Hipótesis de cambio de pareja.
o Buenas hipótesis de búsqueda de genes.
En las relaciones esporádicas, los caracteres deseados para las mujeres son hombres que sean
masculinos, altos, de espalda ancha, de caderas estrechas, musculosos, etc. Por lo tanto, los
hombres atractivos obtienen relaciones más esporádicas, pero no relaciones más duraderas y las
mujeres más atractivas obtienen relaciones más largas. relaciones temporales, pero no relaciones
más esporádicas.
¿Por qué los humanos evolucionaron para perder su vello corporal? La hipótesis principal es una
presión selectiva soportada por enfermedades mortales transmitidas por ectoparásitos. De todos
modos, las mujeres prefieren a los hombres peludos que a los no peludos porque los peludos
generan más testosterona (capacidad de defensa), pero los hombres prefieren a las mujeres
menos peludas por la misma presión selectiva. Hoy en día, las mujeres todavía se afeitan las
piernas y las axilas.
Podemos ver que en humanos también existen caracteres sexuales secundarios, como sabemos
es una ventaja para su selección.
Ej: en hombres el tamaño del pene, ratio cintura / hombros, vello. En el caso de las mujeres el
tamaño del pecho, el ratio cintura/cadera
Hay unas gráficas que hay que mirar, pero realmente tampoco son más allá.
Tema 8: inversión parental
La inversión parental se defina como cualquier comportamiento que aumente las posibilidades
de supervivencia de la descendencia a costa de la capacidad de para criar futuras crías. Un
compromiso (trade-off) para maximizar el fitness.
Diferencias entre sexos en el cuidado parental
Las hembras dan más inversión que los machos porque son ellas las que dieron a luz, por lo que
en su caso hay una fiabilidad en la maternidad, la energía gastada en la liberación de gametos
y el embarazo; mientras que los machos solo necesitan fecundar a la hembra, no es realmente
fiable la paternidad.
Evolución del cuidado parental
Sin embargo, hay muchas especies (almejas, percebes, muchos peces) que no brindan cuidados
parentales, generalmente peces que depositan sus huevos en el agua y los abandonan, al igual
que las crías de tortugas están solas al nacer. La decisión de ofrecer cuidado parental depende
de si dicho cuidado aumentará el éxito reproductivo de por vida del cuidador
(padre/madre/ambos). Debido a que los recursos son limitados, una mayor inversión en crías
individuales necesariamente reduce el número de crías que se pueden producir.
En consecuencia, podemos esperar 2 estrategias diferentes:
1. Especies que producen muchas crías, pequeñas y descuidadas
2. Especies que producen menos crías, más grandes y cuidadas
Si el cuidado parental mejor la supervivencia y el crecimiento de las crías lo suficiente como para
compensar la reducción del número de crías, esperaríamos que las estrategias de cuidado
parental hayan sido seleccionadas evolutivamente. Esto también se basa en la capacidad de
los padres para afectar la supervivencia de la descendencia, por lo que el cuidado de los
padres en los organismos que pueden brindarlo puede mejorar significativamente las
perspectivas de que la descendencia sobreviva hasta la edad adulta.
Costes y beneficios del cuidado parental
Restricción del cuidado de los padres. Capacidad de los padres para afectar la supervivencia
de la descendencia. Los percebes producen miles de huevos que se arrojan al agua y se alejan.
Se convierten en larvas y un día se asientan permanentemente en un sustrato fijo. Los percebes
son sésiles y no pueden hacer nada para ayudar activamente a sus crías. No es sorprendente
que los percebes no hayan evolucionado en el cuidado de los padres. El cuidado parental en los
organismos que pueden brindarlo puede mejorar significativamente las perspectivas de que la
descendencia sobreviva hasta la edad adulta. Por ejemplo, un mayor peso corporal en
volantones aumenta significativamente las posibilidades de que un pájaro pequeño sobreviva
hasta la edad adulta.
Sin embargo, la inversión adicional (es decir, que los padres trabajen más duro para suministrar
alimentos) tiene un costo, ya que puede reducir las perspectivas de supervivencia de los padres
durante el invierno.
Este efecto se ha documentado en muchos estudios en lo que se aumentó el tamaño de las crías
de los padres.
En general, la disposición de un progenitor a invertir o asumir riesgos por una descendencia debe
estar influida por:
1. La perspectiva futura de reproducción de los padres
2. El valor relativo de la descendencia actual.
Cuidado parental
El cuidado parental materno es más común que el paterno, como resultado de la fertilización
interna y el retraso entre el apareamiento y el nacimiento (gestación) y otras razones generales
por las que el cuidado materno es más común se centran en los costos relativos para los dos
sexos de ser el cuidador.
En el caso de los machos existe una incertidumbre sobre la paternidad, lo que reducirá la
relación costo-beneficio de participar en la crianza de los hijos. Además, sus oportunidades de
aparearse con múltiples hembras los hacen más susceptibles a no cuidar bien a sus crías para
mejorar su fitness. Siendo asi, el cuidado paterno (ya sea con la hembra o solo) solo se
seleccionaría cuando la recompensa sea suficiente para compensar los costos.
En el caso de los peces: espinosillos
En los peces, por ejemplo, el cuidado paterno es bastante común, porque los costos del cuidado
parental en estos casos parecen ser menores para los machos que
para las hembras. Los espinosos pueden cuidar 10 nidadas de
huevos a la vez. En esta especie, los machos crecen más
lentamente cuando cuidan a las crías, pero debido a que los
machos son territoriales y no pueden moverse mucho para buscar
comida, el costo adicional del cuidado de los padres es bajo.
Las hembras, por otro lado, verían severamente limitada su
capacidad para alimentarse y crecer si les brindan cuidado
parental, ya que el tamaño del cuerpo está estrechamente
relacionado con la producción de huevos, la perdida de
oportunidades de alimentación tendría un efecto significativo en la
reproducción futura.
Conflicto paterno-filial
Los padres invierten grandes cantidades de recursos en su descendencia. Inicialmente, tanto los
padres como la descendencia están de acuerdo en que vale la pena invertir en la
descendencia porque mejor las perspectivas de supervivencia y reproducción de la
descendencia.
Sin embargo, un padre comparte solo el 50% de sus genes con la descendencia y está
igualmente relacionado con toda su descendencia, mientras que la descendencia está al 100%
relacionada consigo misma, pero solo comparte el 50% de los genes con los hermanos
completos (y menos con sus medio hermanos).
Robert Trivers predijo que este debería conducir a un conflicto entre padres e hijos sobre la
cantidad de alimentos que se les proporciona a los jóvenes:
1. Un padre preferirá reservar la inversión para la futura descendencia en lugar de invertir en
el actual
2. La descendencia actual no estará de acuerdo.
Libro: Esta teoría reconoce que el conflicto entre padres e hijos surge con respecto a las
decisiones de los padres sobre cuánta ayuda dar a cualquier descendencia en particular. Desde
la perspectiva de los padres, estas decisiones se ven afectadas por la cantidad de energía
disponible para ayudar a la descendencia actual y por la cantidad de descendencia que es
probable que tenga en el futuro.
Conflicto p: cuanto cuidado se ha de proporcionar. Pagina 292.
FIGURA 9.21. Conflicto padres/hijos. Los padres pueden proporcionar recursos a una
descendencia "focal" o usar esos recursos en otra descendencia actual o futura. El eje x
muestra los recursos invertidos en la
descendencia focal, y el eje y muestra
los costos de aptitud (c) o los beneficios
(b). El progenitor está igualmente
relacionado con todos sus hijos, pero el
hijo focal está solo la mitad de
relacionado con sus hermanos
completos que consigo mismo. Como
resultado, los padres y los hijos prefieren
diferentes cantidades de asignación de
recursos. Esta zona de conflicto está
sombreada en la figura. A la izquierda de
la zona, tanto los padres como los hijos se
benefician de una mayor asignación a
los hijos.
A la derecha de esta zona, tanto los
padres como los hijos se benefician de la
disminución de la asignación a los hijos.
Ahora, veamos la inversión de los padres desde la perspectiva del hijo 1. El descendiente 1 recibirá
algunos beneficios de aptitud física inclusivos cuando su padre brinde ayuda a los hermanos actuales
y futuros, cada uno de los cuales tiene un promedio de r de 0.5. Sin embargo, el hijo 1 está más
relacionado consigo mismo (r = 1) que con cualquiera de sus hermanos. Como tal, en términos de
aptitud inclusiva, el hijo 1 valora más los recursos que recibe de su progenitor que los recursos que su
progenitor proporciona a sus hermanos (actuales o futuros). El conflicto entre padre e hijo surge
porque, si bien cada hijo valorará los recursos que recibe más que los que se distribuyen a sus
hermanos, todos los hijos son igualmente valiosos para un padre, en términos de su propia aptitud
inclusiva. Esto establece entonces una zona de conflicto entre la cantidad de descendencia que
quiero y la cantidad que un padre está dispuesto a dar (siendo siempre mayor la primera que la
segunda). Esta zona es donde tiene lugar el conflicto entre padres e hijos. a) Formulació n original de Trivers
(1974) del conflicto paterno-filial en el caso en que los hermanos lo sean de padre y madre. Los valores ó ptimos de inversió n parental son «P» para el
progenitor y «O» para la crı́a, pues en estos puntos es donde el beneficio neto se maximiza. B = beneficio para el progenitor y la crı́a, C = costo para el
progenitor, C / 2 = costo para la crı́a.
Conflicto p: momento del destete.
Para los mamífero, el momento en que el padre (la
madre) decide cuándo dejar de proporcionar
alimentos se llama destete y depende del final de
dependencia preferido por los padres y el final de la
dependencia de la descendencia. Entre ambos
tiempos, existe el periodo de conflicto entre padres e
hijos.
Competencia entre hermanos, favoritismo parental y cainismo
Pag 297.
Los padres pueden estar relacionados con todos sus hijos por igual, pero a menudo no los tratan
por igual. En muchos casos, los padres discriminan activamente a ciertos hijos y permiten que se
mueran de hambre o que sus hermanos lo maten. Este es el caso de las aves, que también tienen
una asincronía de eclosión que se traduce en una jerarquía de edad y tamaño dentro de la cría.
Por ejemplo: en el águila Negra africana, el primero de dos polluelos que nace ataca a su
hermano menor tan pronto como nace y lo picotea hasta matarlo. La incubación en este caso
comienza tan pronto como se pone el primer huevo. Como resultado, el primer huevo eclosiona
de 3 a 7 dias antes que el segundo, por lo que la descendencia mayor tiene una gran ventaja de
tamaño sobre su hermano menor y puede matarlo fácilmente.
De manera similar, en las garcetas, piqueros, pelícanos y otras aves, los hermanos mayores
atacan y expulsan a las crías más jóvenes del nido donde mueren de hambre.
Test: efecto del parentesco con el volumen de petición de alimento:
Un estudio mostró que las llamadas de mendicidad son más fuertes en especies con menor
parentesco pollito-pollito y esto da como resultado una depredación más frecuente de los nidos
y los polluelos luchan entre sí para sacar a los demás del nido.
Por ejemplo: las garcillas bueyeras promueven la asincronía en la eclosión y también añaden
altas dosis de andrógenos a los huevos puestos antes. Las hormonas hacen que los pollitos
nacidos más tempranos sean más agresivos y les da una ventaja adicional sobre los pollitos
nacidos más tarde.
à Cuando los polluelos de garceta nacen por
primera vez, los padres traen suficiente comida para
llenar todos los intestinos de los pollitos, minimizando
las interacciones agresivas entre hermanos. Sin
embargo, a medida que los polluelos crecen, se llega
rápidamente a un punto en el que la comida que se
lleva al nido es insuficiente para alimentar a todos
hasta la saciedad, y surge una intensa competencia
entre hermanos cuando uno de los padres regresa al
nido con comida y la regurgita en el nido. La clave
para conseguir el alimento es el posicionamiento
dentro del nido, y en concreto el posicionamiento vertical (cuanto más alto mejor cuando
vuelva mamá). Incluso un polluelo que levanta la cabeza por encima de la horizontal es una
señal que probablemente desencadene agresión en los nidos de garcetas.
Las garcetas, como la mayoría de las aves, incuban los huevos de forma asíncrona, es decir,
ponen los huevos en secuencia, en lugar de todos al mismo tiempo. Por lo tanto, el orden de
eclosión produce pollitos cuya edad puede diferir en varios días. Tales diferencias de edad
juegan un papel fundamental en la determinación de quién emerge como el vencedor en las
interacciones entre hermanos, ya que los pollitos que nacen primero comienzan a alimentarse
antes y, por lo tanto, reciben más comida, lo que conduce a una ventaja de peso sobre los
pollitos que nacen más tarde. Como resultado, existe una jerarquía de dominancia relacionada
con la edad muy clara entre los pollitos. Los pollitos nacidos por primera vez suelen ser mucho
más grandes que los pollitos nacidos en segundo lugar, que a menudo son mucho más grandes
que los pollitos nacidos aún más tarde (Figura 9.26A). En las interacciones entre hermanos, el
tamaño grande significa una mejor capacidad de lucha, lo que se traduce en una cantidad
significativamente mayor de alimentos (Figura 9.26B).
Pero ¿Por qué los padres juegan a los favoritos y facilitan el sibliidio (los pollitos matan a sus
hermanos)?
§
§
Seguro contra fallos
Incertidumbre ambiental
Seguro contra fallos:
Es la forma más extrema de reducción de cría, obligando a la reducción de cría. Aquí, la
descendencia más joven siempre muere. Este es el ejemplo de las águilas negras, los pandas gigantes
y las águilas arpías.
No hay intención de criar más de un solo vástago en este tipo de selección y, cuando llega el primer
vástago, mata a su hermano. Otra cosa que sucede es que los padres tapan el segundo huevo o lo
abandonan o incluso abandonan al segundo cachorro nacido.
Por lo tanto, los padres evitan una inversión prolongada en una descendencia de respaldo. Sin
embargo, si la primera descendencia falla, la segunda puede intervenir y tomar su lugar. “póliza de
seguro canelable”.
¿si ya lo han tenido, porque no criar al segundo?
En muchos casos, los padres parecerían ser capaces de criar dos crías, pero no lo hacen porque no
es posible proporcionar suficiente alimento para criar dos crías de alta calidad, por lo que aseguran la
alta calidad de una de ellas. Además, el esfuerzo adicional invertido en tratar de criar dos crías en
una temporada generalmente reduce el éxito reproductivo futuro al reducir la vida útil y la
capacidad de producir huevos o bebés.
Número y calidad de descendencia: no es posible proporcionar suficiente alimento para criar
dos crías de alta calidad. Los panda se alimentan de alimentos de baja calidad y la carga de dar
leche a dos cachorros es demasiado para la mayoría de las madres. Dos crías débiles son peores que
un solo cachorro robusto.
Número de descendientes y futuro éxito reproductivo de los padres: es el fuerzo adicional
invertido en tratar de criar dos crías en una temporada generalmente reduce el éxito reproductivo
futuro al reducir la vida útil y la capacidad de producir huevos o crías futuras.
Incertidumbre ambiental:
Algunos padres siguen una política de optimismo parental o lo que es lo mismo son reductores de
cría facultativos: la reducción de cría no siempre ocurre. Ponen un tamaño de nidada que se
puede criar en un buen año, pero en un mal año resultará en una reducción de la cría.
En estas especies, la cría contiene dos clases de descendencia: central y marginal. Los que son
marginales están en desventaja por parte de los padres, y como en los reductores de cría
obligados, tienen un valor seguro, pero principalmente se producen para que los padre puedan
aprovechar un buen año si se produce uno para crear descendencia extra.
En los reductores de cría facultativos, la desventaja que crean los padres es suficiente para crear
una jerarquía cara en la cría, pero no tan grande como para que no se pueda superar. Por lo
tanto, en las crías de garcilla bueyera, los efectos de la agresión de los pollitos Ay B (los pollitos
mayores) hacia los pillitos C y D más jóvenes es moderado por el suministro de alimento.
Si la comida es abundante, los polluelos más jóvenes pueden tolerar los golpes y pueden
sobrevivir hasta emplumar. Si la comida escase, los polluelos más jóvenes mueren rápidamente
de hambre o son expulsados del nido y mueren.
La política de asincronía de eclosión de los padres de garcillas bueyeras crea una situación en la
que en los años buenos se pueden aprovechar las condiciones y criar crías adicionales, pero en
los años malos la cría se puede reducir de manera eficiente a lo que las condiciones de forrajeo
soportarán.
La cantidad de asincronía en las crías de garzas bueyeras parece haber sido adaptada por
selección natural para maximizar el éxito reproductivo de los padres y la eficiencia en la crianza
de los pollos
Los nidos sincronizados artificialmente produjeron menos sobrevivientes y requirieron más comida
porque las crías lucharon más y, por lo tanto, gastaron más energía. Los nidos en los que se
exageró la asincronía produjeron un número similar de crías que los nidos normalmente
asincrónicos, pero la reducción de la cría tuvo lugar a edades más jóvenes, lo que puede limitar
la capacidad de los padres para criar crías grandes en los años buenos.
Distribución entre sexos trivers y Willard
La distribución entre sexos es otras forma de inversión de los
padres. Fue estudiado por Trivers y Willard. Las condiciones
ambientales infligen de manera diferencial en la aptitud de
machos y hembras, luego la selección favorece la asignación
condicional de sexos, ajustando la proporción de sexos.
Trivers y Wilalrd asumieron que una población de mamíferos, una
mejor condición de las hembras daría como resultado una
descendencia de mayor calidad y terminaría como una calidad
adulta superior. La ultima suposición fue que los hijos se
beneficiaron más de la aptitud física de los recursos que las hijas.
¿más a hijos que a hijas?
Estas suposiciones, aplicadas a una amplia gama de organismos, implicaron un ajusto diferente
de la proporción de sexos:
o
o
o
o
o
Ajuste de la proporción de sexos
Tamaño del hospedador en parasitoides
Condición materna en ungulados
Condición de pareja en aves
Cambio de sexo en peces y camarones de arrecife
la condición depende entonces de la distribución de sexos, donde hay variables ambientales
que varían la aptitud de la descendencia. Consecuencias de la condición física diferente entre
sexos, por lo que la selección entre el sexo de la descendencia también varía con el medio
ambiente. Significa que hay un sexo ambiental determinado, es decir que el sexo está
determinado por el ambiente embrionario, como se muestra en algunas avispas parasitoides
donde los hijos se produjeron en huéspedes pequeños y las hijas en huéspedes grandes; o el
rango de madre de ciervo rojo (a mejor rango de la madre, mejor condición de la
descendencia); o pájaros que mostraron que las hembras deberían producir más hijos cuando se
apareaban con machos atractivos o de mayor calidad (porque los machos se benefician más
que las hijas de las características del padre).
Tim Clutton-Brock y colegas
(Clutton Brock et al., 1984)
probaron esta predicción con
ciervos rojos, donde la condición
de la hembra está determinada
por su rango en una jerarquía de
dominancia. Descubrieron que las
hembras cambiaron la proporción
de sexos de su descendencia en
la dirección predicha, del 47 % de machos en las hembras de bajo rango al 61 % de machos en
las hembras de alto rango. Además, también mostraron que las suposiciones hechas por Trivers y
Willard sostenían: (1) las hembras de mayor rango producían descendencia más pesada (de
mejor calidad); (2) las crías más pesadas se convirtieron en adultos más grandes y de mejor
calidad; y (3) los hijos obtuvieron un mayor beneficio del aumento del tamaño corporal adulto. El
aumento de la calidad es más importante para los machos porque los ciervos rojos son
polígamos, y los machos luchan para defender los harenes de las hembras durante la temporada
de celo, lo que lleva a un éxito de apareamiento mucho mayor para los machos más grandes y
en mejores condiciones. En general, pudieron examinar las consecuencias combinadas de estos
efectos, mostrando que el rango de una madre tenía un efecto significativamente mayor en el
éxito reproductivo de por vida de sus hijos que en el de sus hijas
Determinación ambiental del sexo o EDS:
Por ejemplo, supongamos que desarrollarse en un entorno "bueno"
conlleva un beneficio de aptitud física mucho mayor para los machos,
con un entorno pobre que produce hembras justo por debajo del
promedio o machos excepcionalmente malos y un buen ambiente que
produce hembras justo por encima del promedio o machos
excepcionalmente buenos. En este caso, la selección favorecería el desarrollo como machos en
el ambiente bueno y como hembras en el ambiente pobre. La idea aquí es nuevamente muy
similar al argumento clásico de Trivers y Willard (1973) que se muestra en la figura 10.8, excepto
que algún factor ambiental reemplaza la condición materna como el factor en el eje x que
influye en la aptitud de la descendencia.
Algunos animales pueden cambiar su propio sexo cuando el valor reproductivo varía con la
edad. Esto ocurre en especies con crecimiento indeterminado y existen 2 tipos:
- Cambio de sexo protógino: cuando los machos grandes tienen más éxito de apareamiento que
las hembras grandes.
- Cambio de sexo protándrico: cuando las hembras grandes tienen más éxito de apareamiento
que los machos grandes.
Libro:
El cambio de sexo, donde los individuos maduran como un sexo y luego cambian al otro, ocurre
en una variedad de peces, invertebrados y plantas (Fig. 10.12). Ghiselin (1969) argumentó que se
favorecería el cambio de sexo si la aptitud de un individuo varía con la edad o el tamaño, y la
relación es diferente para hombres y mujeres. En este caso, la selección natural favorece a los
individuos que maduran como el sexo cuya aptitud aumenta más lentamente con la edad
(primer sexo) y luego cambian al otro sexo (segundo sexo) cuando son mayores. La idea aquí es
muy similar al argumento clásico de Trivers y Willard (1973) que se muestra en la figura 10.8,
excepto que la edad o el tamaño reemplazan la condición materna como el factor en el eje x
que influye en la aptitud de la descendencia. Una característica especial del cambio de sexo,
discutida en el Cuadro 10.4, es que es una de las pocas aplicaciones de la hipótesis de Trivers y
Willard donde también se pueden hacer predicciones útiles sobre la proporción de sexos de la
población.
En muchos peces de arrecifes de coral, se produce el primer cambio de sexo femenino
(protógino). Robert Warner y sus colegas han argumentado que esto ocurre en especies en las
que el sistema de apareamiento hace que el éxito del apareamiento de los machos sea
monopolizado por los individuos más viejos y más grandes. Por ejemplo, en el pez de cabeza azul
Thalassoma bifasciatum, los machos establecen territorios donde las hembras acuden a desovar
(Warner et al., 1975). Las hembras eligen aparearse con los machos más grandes en fase
terminal. Esto conduce a una gran ventaja de tamaño, con machos grandes que desovan más
de 40 veces al día y los pequeños menos de dos veces al día (Warner et al., 1975). Además, las
personas pueden cronometrar su cambio de sexo con notable precisión en respuesta a las
condiciones sociales. Si se eliminan los machos más grandes de un arrecife, los siguientes
individuos más grandes (hembras) cambiarán de sexo y se convertirán en machos de colores
brillantes. Las señales involucradas en estimular tal cambio social de sexo son tema de debate y
podrían ser conductuales, visuales o químicas.
El cambio de sexo también se puede favorecer en la otra dirección, de macho a hembra
(protandria), si el tamaño del macho tiene poco efecto sobre el éxito reproductivo. En este caso,
un individuo puede reproducirse mejor como macho cuando es pequeño porque puede
reproducirse con algunas de las hembras más grandes y fecundas. Un ejemplo de pez que
cambia de macho a hembra es el pez payaso o pez payaso Amphiprion akallopisos, que vive en
los arrecifes de coral del Océano Índico. Vive en estrecha simbiosis con las anémonas de mar y
debido a que generalmente solo hay espacio suficiente para que dos peces habiten la misma
anémona, esta especie vive en parejas. En efecto, el hábitat les obliga a ser monógamos. El éxito
reproductivo de una pareja está más limitado por la capacidad de la hembra para producir
óvulos que por la capacidad del macho para producir esperma, por lo que a cada individuo le
va mejor si el más grande es una hembra. Al igual que los lábridos, el cambio de sexo está
socialmente controlado. Si se elimina la hembra, el macho se une a un individuo más pequeño,
por lo que cambia de sexo y pone los huevos mientras el recién llegado funciona como un
macho (Fricke & Fricke, 1977).
Tema 9: la vida en grupos
La vida en grupo tiene algunos beneficios porque puede evitar la depredación mucho más
fácilmente que vivir solo y ayuda con la adquisición de recursos. Esos son los beneficios, pero
también hay costos de vivir en grupo correlacionados con un tamaño de grupo optimo y otros
aspectos.
Generalmente, los individuos viven solo, juntándose en parejas solo para reproducirse, pero hay
individuos que viven en agrupaciones estables temporales o permanentes. Los que se agrupan
temporalmente lo hacen en función de sus intereses y se denominan especies gregarias,
mientras que los que están permanentemente en grupos se llaman especies sociales y los
individuos se relacionan entre sí de manera más estrecha y continua, a menudo constituidos
principalmente por parientes.
Definición:
Especies gregaria: agrupaciones inestables, según sus intereses (costes vs beneficio)
Especie social: los individuos se relacionan entre sí de forma más estrecha y continua. A menudo
los grupos están constituidos principalmente por familiares.
Beneficios de la vida en grupo
Como decíamos, vivir en grupo puede ser una forma de evitar la depredación, reducción de la
tasa de encuentro con el depredador (evitar depredadción) viviendo en sitios protegidos (se
puede usar para obtener recursos, como la termorregulación) con rebaños egoístas (basando la
reducción del encuentro por el numero masivo de individuos reunidos) o reduciendo el éxito de
los depredadores aumentando la vigilancia (puede ser intra o inter específica – mangostas y
caláos-), efecto Disolución (peces contra tiburones y otros depredadores) y confusión o incluso
defensa cooperativa (moobing -creando una acumulación masiva de individuos que atacan a
los depredadores-). Algunas especies incluso utilizan señales, como Schreskstoff, una susstñancia
química liberada por lo ciprínidos cuando son atacados por depredadores que atrae a otros
depredadores.
à efecto dilución:
à
vigilancia
ß
à vigilancia interespecífica.
à confusión del depredador
à confusión: interferencia depredador
à mobbing: defensa cooperativa
Beneficios de acceso a los recursos
Otro beneficio es el acceso a recursos y beneficios. Hay una atracción activa y una atracción
pasiva.
La estrategia de vivir en grupo evita una mayor competencia entre miembros de especies que
tienen una atracción activa al mismo beneficio.
Reduce la superposición de caminos, transferencia de información (incluye centros de
información, productores-gorrones y adquirir información pública)y también se utiliza para
obtener el recurso agrupado en rebaños de forrajeo y caza comunal.
Reducción solapamiento de parches:
Transferencia de información:
Centros de información
Para muchos individuos deben encontrar mucho alimento. La búsqueda de buenos lugares
consiste en que los dormideros comunes y colonias de cría de aves actúen como “centros de
información” mediante los cuales los individuos encuentran buenos sitios siguiendo a otros.
Por una parte, lo de “centros de información” fue algo demasiado utópico tomado al principio,
pero ha sido rectificado por otros. En realidad, cada individuo va a maximizar su propio éxito y no
el éxito de la colonia o el grupo, pero hay especies (buitre negro) en las que se da el sistema de
Local enhancement que consiste en que un individuo encuentra el alimento
(la carroña), y tarda un rato en llegar a éste (primero vuela en círculos y tarda en bajar), algo
que es detectado por los compañeros y que llegarán más tarde.
Juegos productor-gorrón:
es una estrategia donde hay dos clases de individuos: los productores, quieres son los primeros en
intentar y buscar el recurso y luego comunican al otros la asignación de los mismos; el gorrón,
individuos que no buscan activamente el
recurso sino que esperan a que los productores
se comuniquen con ellos. No todos los
individuos pueden ser gorrones productores,
pero hay un punto en el que ambos obtienen la
misma aptitud. Por lo general la aptitud del
productor crece cuando crece la proporción
de gorrones, y la aptitud de los gorrones crece
cuando hay menos de ellos. Esto se debe al uso
de recursos: si hay menos productores y más
gorrones, la cantidad de recursos se reduce y
también la aptitud de los gorrones, pero si hay
demasiados productores y un número bajo de
gorrones, la aptitud de los productores se
reducirá debido al desperdicio innecesario de energía buscando el recurso que otro ha
encontrado, pero la aptitud del gorrón se amplifica porque hay tantos recursos que puede usar
sin desperdiciar energía.
Información pública:
EJ: Hay otro tipo de individuos, los recolectores, recolectores se unen a grupos para adquirir
información sobre la disponibilidad de alimentos y/o el riesgo de depredadores. Al observar el
éxito de búsqueda de alimento de otros en el grupos, un recolector ingenuo puede estimar la
calidad de un parque de comida. Esto es el caso de los estorninos, que dejan espacios vacíos
antes cuando se alimentan con un compañero que cuando se alimentan solos.
Libro: La idea detrás de los modelos de información pública es que un recolector necesita
evaluar una gran cantidad de variables ambientales: disponibilidad de alimentos, depredadores,
etc. Una forma de actualizar dicha información es usar las acciones de otros como una señal de
los cambios en las condiciones ambientales. Esta información pública difiere del tipo de
información adquirida durante el aprendizaje social. En el aprendizaje social, los individuos
aprenden algo específico (un nuevo comportamiento, la preferencia de los demás). En los
modelos de información pública, los individuos utilizan las acciones de otros como medio para
evaluar la condición del medio ambiente y, como tal, la información pública permite a los
miembros del grupo reducir la incertidumbre ambiental.
Los recolectores solitarios pueden reducir la variabilidad ambiental adquiriendo conocimiento
sobre parches de comida antes de llegar a un parche y/o haciendo un seguimiento de cuánto
tiempo han estado en un parche y cuánto han comido. Los recolectores en un grupo, sin
embargo, pueden adquirir información de la misma manera, pero también tienen acceso a la
información pública. En particular, un recolector en un grupo puede usar el éxito de búsqueda
de alimento de otros como una estimación de la calidad del parche. Esta información pública
debería permitir a los recolectores sociales acceder a estimaciones más rápidas y mejores de la
productividad de un trozo de alimento que las que tienen los recolectores solitarios.
Como ejemplo, los modelos de información pública predicen que los recolectores sociales en
zonas pobres deberían abandonar dichas zonas antes que los individuos solitarios, porque los
recolectores sociales pueden utilizar los intentos fallidos de búsqueda de alimento de sus
compañeros de grupo como información adicional sobre cuándo deberían abandonar ellos
mismos una zona desfavorable. alimento. Jennifer Templeton y Luc-Alain Giraldeau probaron
esta predicción al examinar el uso de la información pública por parte del estornino (Sturnus
vulgaris). Los estorninos en este experimento se alimentaron en un comedero artificial que tenía
treinta tazas que estaban vacías o contenían algunas semillas (Templeton y Giraldeau, 1996;
Figura 11.18). Un ave determinada (B1) alimentada de dicho comedero ya sea sola o en pareja
con una segunda ave (B2). Antes de ser emparejados con compañeros B1, a las aves B2 se les
había dado la oportunidad de probar algunas tazas en este comedero o probar todas esas
tazas. Dos resultados apoyan las predicciones de los modelos de información pública. Primero,
cuando se probó en parches de alimentación completamente vacíos, las aves B1 dejaron
Forrajeo en grupo:
Caza cooperativa:
Caza cooperativa permite que algunas especies capturen presas más grandes de lo posible si
están solas, lo que permite que la manada tenga una mayor ingesta de energía neta
¿cuál es la diferencia entre gorron-productir y el recolector?
Algunas especies tienen una atración pasiva a unos recursos limitados que hacen que los
individuos se reúnan y no luchen por el recurso, como las mariposas en un depósito de sal.
Costes de la vida en grupo
Vivir en grupos genera algunos costos, aumentando la competencia por los recursos dentro del
grupo, el riesgo de parasitismo o propagación de enfermedades aumentan y aumentando las
oportunidades de interferencia reproductiva o supresión.
En algunos estudios, los investigadores observaron que, en los zorzales reales, la supervivencia de
los polluelos disminuye con el número de individuos que componen la colonia, la mayoría de los
cuales mueren de hambre, (gráfica)
Ectoparasitismo en golondrinas alfareras
Algunos otros mostraros predilección por el parasitismo en grupos más grandes. Aquí hubo un
experimento donde algunos nidos fueron tratados con insecticida y a otros no. Los nidos que
fueron tratados produjeron polluelos muchos mas grandes que los que no fueron tratados. Otro
estudio mostró la cantidad de riquezas de parásitos dependiendo de si viven en colonias o
solitarios, como muestra en la figura.
Interferencia reproductiva
Tamaño óptimo de grupo
La pregunta principal en los grupos es sobre el tamaño optimo
del grupo. Pulliam en 1976 y Caraco en 1979 generaron un
gráfico donde se muestra el tamaño óptimo del rebaño. Este
tamaño depende de 3 aspectos: alimentación, exploración y
lucha. Asumieron que la alimentación disminuye con el aumento
del tamaño del grupo debido a la disminución de la exploración
por parte de los miembros del grupo. Eso aumenta la lucha entre
ellos. Así que el tamaño óptimo del grupo es el puno donde hay
ratio de lucha bajo, la comida está casi al máximo la ingesta y el
número de personas que escanean no han bajado demasiado.
Para las especies de depredadores, las manadas más grandes conducen a matar presas más
grandes y a tener un mayor éxito de captura, incluso viajan distancias más cortas en una
cacería, pero hacen que los miembros compartan las matanzas con más miembros del grupo.
En el perro salvaje, esto lleva a pelear por más comida entre los miembros de la manada, por lo
que hay un punto óptimo para ellos donde la manada se mantiene estable. Si se supera ese
punto óptimo, el tamaño del paquete debe disminuir, pero si el tamaño del paquete está por
debajo del punto óptimo, debe agrandarse para que puedan obtener más recursos.
Tema 10: cooperación, ayuda y altruismo: comportamientos cooperativos (I)
El altruismos se refiere a un comportamiento por el que un individuo actúa de una manera que
disminuirá sus propias posibilidades de supervivencia, pero mejorará las posibilidades de
supervivencia de otro individuo. La perspectiva darwiniana que enfatizaba la “supervivencia del
más apto” daba la impresión de que el egoísmo era la norma. De todos modos, el trabajo
pionero relacionado con el estudio de animales que viven en grupos sociales, de hecho, reveló
que la cooperación y el altruismo son “tan naturales” como el egoismo.
Si la cooperación y el altruismo han evolucionado, entonces deben tener algunos beneficios
adaptativos.
Los investigadores han analizado las condiciones bajo las cuales se puede esperar que
evolucionen las adaptaciones para entrar en tal comportamiento.
Tipos de interacciones sociales entre miembros de una misma especie
El actor en cualquier interacción social afecta tanto al destinatario de la acción como a sí
mismo, por lo que existen costos y beneficios de esas interacciones entre ambos que se miden en
unidades de descendencia sobreviviente, también denominada aptitud.
Selección de parentesco y comportamiento altruista
Para Darwin, la aparente existencia del altruismo presentaba una dificultad especial, que al
principio le pareció insuperable y, de hecho, fatal para toda su teoría. Sin embargo, también
sugirió una solución a este comportamiento: la selección podría favorecer los rasgos que
disminuyen la aptitud del actor si aumentan el éxito reproductivo de los parientes cercanos. Esta
forma de selección, que considera los beneficios de aptitud para los familiares, se denomina
selección de parentesco.
La selección por parentesco es una selección natural en la que una característica parentemente
desventajosa (especialmente el comportamiento altruista) aumenta en la población debido a
una mayor supervivencia de individuos genéticamente relacionados con los que poseen la
característica.
Ejemplo 1:
Las grandes colonias de ciertas hormigas, abejas y avispas son otros ejemplos populares de
selección en el trabajo. En muchas de estas colonias, la reina es la única hembra que se
reproduce. Multitudes de obreras estériles manejan casi todas las demás tareas de la colonia
(exploración, recolección de alimentos, construcción del nido o colmena, crianza de las hijas).
Dado que generaciones sucesivas de estos insectos nacen de la misma madre, son, de hecho,
hermanas, lo que explica el impulso decidido de alimentar y proteger a las crías a costa de su
propia reproducción.
Ejemplo 2:
El arrendajo de Florida es una especie de ave en la que algunos de sus
miembros actúan como ayudantes durante la temporada de
reproducción. En lugar de aparearse, los ayudantes ayudan a las parejas
reproductoras a obtener comida y luchar contra los depredadores. Este
comportamiento es claramente altruista, y algunas evidencias sugiere
que la ayuda en el nido puede explicarse por la selección de parentesco.
Los abejarucos de frente blanca hacen lo mismo
Ejemplo 3:
Las llamadas de alarma son otro tipo popular de comportamiento altruista
motivado por la selección de parientes. En ciertos grupos de animales
estrechamente relacionados, como las ardillas o las aves, los miembros de la
familia extendida emitirán una señal de alarma cuando un depredador esté
dentro del alcance de ataque. Esta llamada de advertencia permite a los miembros de la familia
huir del peligro, al mismo tiempo que llama la atención de la persona que llama.
Regla de Hamilton
Hamilton demostró, en 1964, que la selección natural favorece el altruismo cuando la relación
genética (r) de un receptor con un actor multiplicada por el beneficio (B) para el receptor es
mayor que el costo reproductivo (C) para el actor. Dicho como fórmula matemática:
rB > C
(Beneficio x parentesco =costes)
donde:
o
o
o
§
§
§
§
§
§
B: beneficio obtenido por el destinatario del acto altruista
C: el costo reproductivo del actor, ambos medidos en unidades de
descendencia sobreviviente
r: el coeficiente de parentesco entre el actor y el receptor. Este se mide e
orden de relatividad, teniendo diferentes valores.
Padres a hijos, r=1/2; 50%
Hermanos, r=1/2; 50%
Medio hermanos r=1/4; 25%
Primos hermanos r=1/8; 12,5%
Abuelos nietos r=1/4; 25%
Tíos a sobrinos r=1/4; 25%
Para que funciones la selección de parentesco, se necesita un sistema de reconocimiento de parentesco. Algunas
investigaciones mostraron que los perritos de las praderas de cola negra cambiaron su comportamiento de llamada
de alarma cuando cambia su situación de vida. Sus llamadas se alarma se usaban mucho más cuando había
parientes cerca.
Aparentemente, con base en estos experimentos estos animales son capaces de reconocer parentesco. Pero no son
lo únicos. Las gaviotas argénteas reconocen a las crías y rechazan a los polluelos extraños, pero por ejemplo en e caso
de las gaviotas tridáctilas no reconocen a las crías y acepta crías sustitutas.
Lo que podemos decir al respecto es que es importante reconocer a los parientes, ya que los costos que implica
confundir la descendencia de otro individuo con la propia son altos y beneficios pocos. El reconocimiento de crías
debería evolucionar con más frecuencia que las especies coloniales, ya que existe un alto riego de desviar el cuidado
de los padres.
La regla de Hamilton introdujo el concepto de aptitud inclusiva o fitness inclusivo, que incluye la aptitud directa y la
aptitud indirecta:
o
o
Fitness directo: es la reproducción de la persona
Fitness indirecto: es la reproducción adicional de parientes que es osible gracias a las
acciones altruistas de un individuo
Las flechas describen caminos por los cuales los
genes pueden ser idéntico por descendencia
Altruismo recíproco
A ayuda a B, si B ayuda a A en el futuro
El altruismo recíproco es un comportamiento que puede evolucionar solo bajo un conjunto
restringido de condiciones en las que un organismos actúa de una manera que reduce
temporalmente su aptitud mientras aumenta la aptitud de otro organismo, con la expectativa de
que el otro organismo actuará de manera similar en un momento posterior. Estas acciones
requieren ser interacciones repetidas con reconocimiento individual.
La reciprocidad se ofrece para explicar el altruismo entre individuos no emparentados y en las
condiciones necesarias para que evoluciones el altruismo recíproco son:
1. El costo de adecuación para el actor debe ser ≤ en beneficio de aptitud para el receptor
2. Lo no recíprocos deben ser sancionados de alguna manera. De lo contrario, los alelos
trampa desplazarían a los alelos por altruismo
Las condiciones que favorecen las evolución del altruismo recíproco son:
o
o
o
o
Grupos sociales estables, de moto que los individuos estén involucrados en interacciones
entre sí
Muchas oportunidades para interacciones altruistas durante la vida de un individuo
Buena memoria
Simetría de interacciones entre potenciales altruistas
Este tipo de comportamiento ha sido difícil de documentar, pero no imposible. Wilkinson registró que
en los murciélagos vampiros, la unidad social básica es de 8 a 12 hembras y sus crías dependientes
que frecuentemente se posan juntas. Estos individuos se asocian preferentemente entre sí cuando se
posan debido a un acto altruista: compartir comidas de sangre por regurgitación. La necesidad de
hacer eso es que algunos de los individuos no logran obtener una comida de sangre en una noche
determinada y mueren si esto sucede 3 noches consecutivas, por lo que necesitan una fuente de
alimentación que les proporcionen sus compañeros. Se demostró que era más probable que los
murciélagos compartieran sangre entre parientes y asociados e incluso era más probable que el
receptor recibiera sangre de un individuo al que había alimentado previamente. Significa que
compartir sangre no fue un comportamiento aleatorio entre dos individuos al azar, fue elegido por
ambos individuos.
Características de los criadores cooperativos
a.
b.
c.
d.
Bajas tasas de reproducción
Alta supervivencia de adultos
Dispersión limitada
Madurez diferida (no puede reproducirse hasta
por los menos 2 años)
Discriminación seleccionada por parentesco en renacuajos caníbales de sapo de espuelas
(Pfenning 1999)
Los renacuajos se desarrollan en morfos típicos que
comen principalmente materia vegetal en
descomposición o en carnívoros que comen otros
renacuajos.
Los carnívoros son más propensos a comer no
hermanos que hermanos cuando se les da a elegir
entre uno de cada tipo.
Tema 11: cooperación, ayuda y altruismo: comportamientos cooperativos (Ii)
Insectos sociales – eusociabilidad
La eusociabilidad es una forma avanzada de organización donde los individuos (obreros,
soldados) reducen se reproducción y dividen los trabajos y las tareas reproductivas. Se basa en
su una superposición de generaciones que brinda la oportunidad a los jóvenes de criar a sus
hermanos menores en lugar de tener los suyos propios.
Esto crea un cuidado comunitario de la descendencia, involucrando a más individuos además
de la madre.
La división dentro de estas sociedades se hace por castas especializadas, divididas en 2 tipos:
Características para se considerados eusociales:
Castas especializadas que son estériles:
Facultativamente eusocial: individuos capaces de realizar una gama completa de
comportamientos de todas las castas (incluida la reproducción) a lo largo de su vida. Son
“totipotentes”, que literalmente significa “potencial total”
§ Obligatoriamente eusocial: las castas están permanentemente fijadas y la casta auxiliar es
estéril durante toda su vida. La casta reproductora depende de la ayuda de la casta
auxiliar y la casta auxiliar depende de la presencia de criadores.
§
Animales eusociales:
Insectos
o
o
o
o
o
Crustáceos
Hymenoptera (12000sa)
Isóptera (2000 sp)
Homoptera (40 sp)
Tisanoptera (6sp)
Coleóptera (1 sp,
platypus incompertus)
o
Decápodos (synalphus)
o
Rata topo desnuda
(heterocephalus glaber)
Vertebrados
Especies eusociales:
orden Hymenopterea
Todas las especies de hormigas son eusociales e incluso muestran
polimorfismo de casta que se especializan ellos para diferentes
roles, especialmente entre las hormigas obreras.
Estas hormigas obreras miden entre 1/8 y 3/8 de pulgada de largo.
El polimorfismo es una característica útil para distinguir diferentes
especies de hormigas.
En el caso de las abejas son algunas al igual que las avispas.
Otras especies: todas las termitas (isóptera), algunas arañas sociales con casta comunal pero no
estéril, a rata topo desnuda, las rata topo de Damara, agunos pulgones y trips formadores de
agallas y también algunos camarones mordedores, como el camarón mordedor del caribe.
Factores que promueven la eusociabilidad
Son los mismo expuestos por la regla de Hamilton, sugiriendo dos hipótesis:
§
Hipótesis genética: también conocida como hipótesis haplodiploide. Explica que la alta
afinidad de los trabajadores con la casta reproductiva hace que se mantengan como
estructura social. En las especies de Hymenóptera, la madre comparte la mitad de sus
cromosomas con sus hijas y las hijas tienen un “r” promedio de 0,75 ente hermanas
(pueden ser 100% relacionadas -clones-, 75% relacionadas o 50% relacionadas). Hay una
alta afinidad de los trabajadores con los reproductivos.
Los machos son clones de la mitad de los cromosomas de las hembras. Parentesco madre-hija
:50%
•
•
Debido a la haplodiploidía, las obreras están más estrechamente relacionadas con las
hermanas (r = 3/4) que con la descendencia (r = 1/2), suponiendo que las hembras se
aparean una vez.
Pero están más estrechamente relacionados con los hijos varones (r = 1/2) y los sobrinos (r =
3/8) que con los hermanos (r = 1/4). Por lo tanto, las obreras deben poner huevos no
fertilizados si las madres se aparean solas (abejorros, abejas sin aguijón)
Pero ¿Por qué las castas obreras son estériles? Debido a la haplodiploidia, las obreras están
más estrechamente emparentadas con las hermanas que con las crías, suponiendo que las
hembra se apareen una vez; pero están más estrechamente relacionados con los hijos
varones, y los sobrinos que con los hermanos. Por lo tanto, las obreras deben poner huevos no
fertilizados si las madres se aparean solas. De lo contrario, si las madres son poliándricas, las
obreras pueden estar más estrechamente relacionadas con los hermanos que con los medio
sobrinos, por lo que se espera que las obreras maten huevos no fertilizados puestos por otras
obreras en especies poliándricas.
En el libro: Como consecuencia de este hecho genético, los comportamientos altruistas
(según la regla de Hamilton) deberían tener más probabilidades de evolucionar en los
himenópteros haplodiploides que en los animales diplodiploides. Si las hermanas realmente
están estrechamente relacionadas, la selección de parentesco podría favorecer más
fácilmente a las hembras himenópteras que, por así decirlo, ponen todos sus óvulos (alelos) en
la canasta de una hermana en lugar de reproducirse. En otras palabras, la selección
favorecería a la mayoría de las hembras ayudando a criar a sus hermanas (las hijas de su
madre) en lugar de tratar de reproducirse por su cuenta (para producir hijas). Este escenario
es exactamente lo que observamos en las sociedades de insectos eusociales: los trabajadores
(que son mujeres) ayudan a criar a las hijas de su madre (sus hermanas) en lugar de tratar de
producir sus propias hijas. Quizás no sea una coincidencia que los himenópteros tengan la
mayor cantidad de especies de insectos altamente altruistas, y estas especies tienen castas
de obreras compuestas solo por hembras.
§
Hipótesis ecológica: se basa en el alto costo de la dispersión, dentro de la necesidad de
asistencia en la construicción del nido y el éxito reproductivo (más alto para la familia que
para el individuo)o la necesidad de defender un nido multigeneracional
Cooperación entre insectos y vertebrados.
Tema 12: respuestas comportamentales en un mundo en cambio
El cambio global es tratado como un conjunto de cambios ambientales generados por la
actividad humana en los procesos que determinan el funcionamiento de la Tierra como sistema.
Está compuesto por la pérdida de hábitat, las especies invasoras, la urbanización, las
enfermedades y el cambio climático.
Los grandes cambios en tiempos cortos en los entornos afectan directamente el estado físico de
los animales, por lo que deben responder a esos cambios o, de lo contrario, se extinguirán. Los
cambios que les afectan tiene distinta naturalez:
1. Cambios en el entorno sensorial: estos cambios afectan de alguna manera la ruta
que tienen los animales para llegar y responder a ellos, afectando a la producción
de una señal, la transmisión de la misma, la recepción y procesamiento y la
respuesta a la misma.
o Visuales: la producción de luz artificial desorienta a los individuos que utilizan
pistas, como la luna, para sus movimientos.
Las alteraciones de las condiciones de luz natural y visibilidad también
afectan a los animales en su búsqueda de recursos. Los principales
problemas aquí son la eutrofización, la deforestación y el aumento de la
turbidez.
o Acústica: la contaminación acústica interfiere en la detección y
discriminación de señales sonoras, que ingluyen en comportamientos
relacionados con el fitness. Algunos animales responden a estos cambios
modificando su comportamiento, como los petirrojos urbanos, que han
dejado de cantar durante el día y ahora lo hacen por la noche,
o
Química. La libración de compuestos químicos perturba la transferencia de
pistas olfativas y, por tanto, la recepción de información ambiental se ve
alterada, como sucede en Xiphophorus malinche. La confusión hace que las
hembras se reproduzcan con machos fuera de su especie y teniendo
descendencia no viable.
2. Alteración de los procesos fisiológicos: se trata de cambios en los factores
ambientales que regulan los procesos fisiológicos e influyen en los comportamientos
relacionados con la aptitud física. Algunos disruptores endocrinos como el DDT o los
PBC interrumpen algunos procesos fisiológicos regulados por hormonas. Éste afecta
principalmente a los anfibios.
3. Alteraciones en el hábitat: las actividades humanas como la deforestación y la
urbanización cambian el tamaño, la estructura y la conectividad de los hábitats.
Estos cambios inciden en factores asociados a comportamientos que determinan la
aptitud, como posibilidad de dispersión, disponibilidad de recurso o riesgo de
depredación; generando problemas como distribución del flujo genético, aumento
de la presión de los depredadores, encuentros agresivos, menor disponibilidad de
recursos… etc.
4. Cambios en la abundancia heteroespecífica: esos cambios influyen en las
interacciones de depredación, parasitismo mutualismo y competencia. Un ejemplo
de esto son los parásitos en la sangre de las aves que son transportados por los
mosquitos. Los mosquitos tienen
tasas 276 más altas en áreas
deforestadas, contribuyendo
para una mayor dispersión de
enfermedades y parásitos.
Mecanismos implicados en los ajustes comportamentales
a. Plasticidad fenotípica y norma de reacción:
La plasticidad fenotípica es la capacidad de un
genotipo particular para producir diferentes
genotipos a lo largo de un gradiente ambiental. Se
centra en la interacción entre el medio ambiente y el
gen para formar un fenotipo.
Cambios físicos, fisiológicos, del desarrollo, morfológicos, de conducta…
La norma de reacción es el conjunto de fenotipos que puede producir un solo genotipo
en una variedad de condiciones diferentes. Utiliza personajes plásticos, personajes que
pueden tener una reacción variable en respuesta al entorno, pero también hay
personajes no plásticos que tienen una norma de reacción constante en respuesta al
entorno.
La norma de reacción y su plasticidad están determinadas genéticamente, son resultado
de los procesos evolutivos pasados. La plasticidad fenotípica observada:
- No es una adaptación directa del fenotipo a cambios ambientales
- Si es una respuesta determinada por el genotipo a la variación ambiental
La plasticidad fenotípica es producto de la selección natural previa, y ofrece el marco
fenotípico para que actúa la selección natural presente (Moreno 2009).
Organismo con alta plasticidad fenotípica en sus respuesyas comportamentales: mejor
adaptado ante diferentes situaciones ambientales, incrementa su fitness. Organismo con
baja plasticidad fenotípica en sus respuestas comportamentales: no adaptado ante
diferentes situaciones ambientales, exclusión en medio alterados.
b. Rasgos de personalidad individuales: (temperamento)
Los individuos de una población pueden variar en su respuesta a la misma situación, lo
que influye en su adaptación a entornos modificados. Esto depende de las características
de cada individuo (coraje, capacidad exploratoria, audacia, sociabilidad…) y constantes
en el tiempo y entre situaciones.
c. Respuestas adaptativas y no adaptativas:
Las respuestas conductuales adaptativas son para aumentar la aptitud, lo que permite a
los organismos explorar nuevas oportunidades en entornos modificado e incluso expandir
su rango geográfico.
Las respuestas conductuales desadaptativas funcionan para disminuir la aptitud, a veces
provocando desacuerdos entre las señales para evaluar la calidad del hábitat y la
calidad actual del hábitat, funcionando como una trampa ecológica para el organismo.
Schlaepfer et al.
Tema 13: respuestas comportamentales en un mundo en cambio
Variación en las respuestas comportamentales
a. Dispersión: (en hábitats alterados)
la dispersión es el movimiento de los individuos de un criadero a otro, permitiéndoles
encontrar condiciones ambientales para reproducirse. Si hay cambio ambiental, los
animales tendrán que hacer un proceso de evaluación de costos y beneficios del lugar
original, el lugar de tránsito y la nueva área, utilizando este tipo de respuesta conductual
para contrarrestar los efectos adversos de la alteración de hábitat.
la fragmentación del hábitat hace que
la dispersión sea un proceso crítico en la
viabilidad de las poblaciones, afectando la
conectividad y el flujo genético.
EXAMEN gráfica
b. Migración:
Las migraciones se ven afectadas por tres procesos en los casos ambientales:
1. Alteración de las condiciones ambientales en la ruta migratoria. La construcción de
predad y diques afecta a algunas especies que necesitan ascender ríos para
reproducirse, las carreteras, vallas, vías férreas y asentamientos agrícolas afectan a las
migraciones de ungulados, los parque eólicos afectan a la migración de aves así
como la contaminación lumínica, el aumento de las temperaturas afecta señales
olfativas que guían a peces y la tala masiva confunde a aves durante la migración.
2. Variación de las señales de orientación.
3. Cambio en la elección del momento de la migración.
c. Patrones de alimentación:
Los cambios en el tipo y variedad de alimentos hacen que algunas especies cambien sus
comportamientos, suponiendo un riesgo de depredación y muerte para maximizar su
aptitud, supone también un cambio en el tipo y variedad de alimento. Algunos animales
se han adaptado para aprovecharse de aquellos que son asesinados por acciones
humanas, como los gatos monteses y los coyotes, de esta manera la variación ambiental
ha producido una reacción al cambio y han tenido que maximizar su fitness. En este caso
este tipo de forrajeo tiene como consecuencia el riesgo de muerte.
d. Comportamiento reproductivo:
En algunos estudios comparativos sobre poblaciones rurales/urbanas se muestran que las
especies urbanas adelantan sus temporadas de reproducción y dura más que sus
congéneres rurales debido a la mayor abundancia de alimentos y la falta de
depredadores. (Lowry et al. 2012).
e. Interacción social:
Un mayor densidad de población conduce a una mayor competencia entre individuos y una
mayor competencia les hace modificar su comportamiento.
f.
Interacción entre especies – mutualismo (interespecíficas):
El mutualismo también se ve afectado
en algunas especies, y por supuesto la
depredación y el parasitismo.
Interacción entre especies – competencia
La superposición de nichos generada por la deforestación y
otras actividades humanas como la introducción de especies
invasoras aumenta la competencia y la exclusión e incluso
introduce enfermedades en las poblaciones.
Ej: el visón americano es más grande, agresivo y prolífico que el
visón europeo, este interfiere en el flujo genético del visón
europeo, ya que se aparea con hembras del visón europeo y
producen híbridos inviables. También introduce enfermedades como parvovirus, como
consecuencia de todo esto, hay una exclusión del visón europeo. El visón americano es un
depredador oportunista y generalista que puede causar extinción local de algunas presas.
interacción entre especies - El herbivorismo se ve afectado por cambios globales como el
calentamiento global, que provoca asincronía entre el nacimiento de las plantas y las crías
de caribú, aumentando la mortalidad infantil en esta especie.
Interacción entre especies – depredación
Interacción entre especies - parasitismo