NATOMiA
COM PARADA
BASIC A
Alvarez del Viii r
A
Primera edici6n, agosto 1979
La presentacion y dis posicion en conjunto de
ANATOlvrfA COMPARADA BASICA
son propiedad del editor. Prohibida la reproduccion
parciill o total de esta obra, por cualquier medio o
metoda, sin autorizacion por escrito del editor.
Derechos reservados con forme a la ley
©1979, Editoriill Trillas, S. A.
Av. 5 de Mayo 43-105, Mexico 1, D. F.
Miembro de Ia Oimara Nacional de Ia
lndustriil Editoriill. Reg. ml•n 158
lmpreso en ivlexico
ISBN 968-24-0726-5
El texto que ahora se presenta con el titulo de Anatomfa comnmrnn·n bdsica esta destinado para cubrir los cursos fundamentales
de esta ciencia, bien se trate de ense:fianza media o de nivellicenciatura. Con el fin de proporcionar informacion elemental a los
tenido un curso introductorio de anatomia
humana o
se presenta en el Capitulo 3 una secci6n
orientada a proporcionar las generalidades anat6micas necesarias
para comprender la ex posicion de los capitulos especiales que componen esta obra. Es indispensable que el maestro Io lea, pues ello
le permitini decidir si lo incluye o no en su d.tedra, si recomienda
a sus alumnos que lo lean, o si considera que su contenido es tan
elemental que se gastaria inutilmente el tiempo disponible en su
Se incluye tambien la descripci6n del amoceto o larva de lamprea, como ejemplo de un cordado generalizado, pues en Mexico
es dificil conseguir ejemplares del anfioxo, que es, generalmente,
el organismo fundamental en el desarrollo evolutivo de los cordados,
que a su vez constituyen base comparativa de las estructuras mas
evolucionadas.
Los amocetos de Iamprea son muy comunes y abundantes en las
cabeceras del rio Duero, que pasa por Zamora, Michoacan, y en su
afluyente, el Jacona, rios que desembocan en la laguna de Cuitzeo
del mismo estado de Michoaca.n.
Ellibro contiene tam bien un capitulo destinado a dar un somero
repaso de los cordados, con el fin de que el alumno que no haya
estudiado con anterioridad dichos animales, tenga idea de cuiles
son los grupos a los que el texto se refiere. Por otra parte, este tratado constituye una introducci6n al estudio de los cordados, en
cuanto que se hace hincapie en las transformaciones filogeneticas
experimentadas por los miembros del phylum; y por tanto facilita
la comprensi6n de los procesos evolutivos.
La anatomfa comparada deberia abarcar todos los phyla, desde
los protozoarios hasta los cordados, pero, una obra con estas dimensiones resultaria sumamente extensa y complicada, ya que
-existen organismos con pianos estructurales diferentes, en los que es
dificil establecer homologias; asf pues, como es costumbre en
textos de Ia indole del presente, me he limitado a presentar Ia anatomia co"mparada basica de los cordados, que pretende ser un
medio eficaz para la mejor comprensi6n de otros estudios como
la anatomia humana, la fisiologia, la evoluci6n, incluso de la zoologia de los cordados mismos.
A pesar de que la anatomia comparada en sf constituye una
ciencia, puede considerarse que, como asignatura academica, no es
un fin sino un medio. Si en el estudio anat6mico se incluyen semejanzas y diferencias en 6rganos aparentemente iguales de las diversas clases de anima.les, se esta hacienda anatomfa comparada; la
finalidad de este aspecto anat6mico es mostrar la simplicidad estructural del cuerpo y las estrechas relaciones que ligan a los seres
que tienen un mismo plano estructural.
A pesar de que el estudio de la anatomia comparada sugiere temas de disertaci6n filos6fica, no se incluyen en este tratado, pero
sf se dan algunos principios fundamentales sobre este tema; par
tanto, se sugiere que el maestro organice seminarios en los que se
concrete a adoptar el papel de moderador y deje a los alumnos
formular y exponer sus puntos de vista, con el fin de despertar in.quietudes y promover el intercambio de interpretaciones ante las
peculiaridades mostradas por la estructura de los cordados.
Agradezco en todo lo que vale la ayuda que me prestaron los
profesores Maria Teresa Cortes Padilla, Celia Guerra y Edmundo
Diaz Pardo, por sus sugerencias y correcci6n del original; y muy
especialm~nte, a la senora Lourdes Vazquez Padilla, por el trabajo
mecanografico desempefiado con entusiasmo y dedicaci6n encomiables, desde interpretar mi letra en manuscrito hasta corregir y
volver a corregir el original definitivo. A todos ellos reconozco su
participaci6n misma que los convierte en colaboradores efectivos
de este texto, en el cual hemos puesto todo nuestro empefio y caPrologo
6
rifio, con la pretension de que sea uti! a estudiantes y maestros de
la materia. Particularmente, quiero hacer menci6n ala importante
labor del senor Fernando Flores, corrector de estilo de Editorial
Trillas, a quien se debe la claridad y propiedad del texto; a mi
mas cordial agradecimiento.
JOSE ALvAREZ DEL VILLAR
Prillogo
I
I
?
I
e
contenido
s
Prologo
Cap.l. Introduccion
13
Term:inologia, 13. Ejes y pianos, 14. Metamerizaci6n, 17.
Cefalizaci6n, 18. Homologfas, 19. Analogfas, 23. Divergencia, 23. Ontogenia y filogenia, 27.
Cap. 2. Cordados
28
Caracterfsticas de los cordados, 29. Clasificaci6n, 31. Vertebrados, 33. Cicl6stomos, 33.
Cap.3. Anatomia general
50
Morfologia,- 50. Regiones, 51. Miembros, 52. Tegumentos,
53. Esqueleto, 53. Musculatura, 55. Aparato digestive, 58.
Aparato respiratorie, 61. Aparate circulatorio, 65. Aparato
excreter, 68. Aparate reproouctor, 70. Organos de los sentidos, 73. Sistema nervieso, 77.
Cap.4. Anfioxos
84
Morfelogia, 84.
Cap. 5. Amoceto de lamprea
102
Aparate circulatorio, 115.
Cap.6. Urocordados
129
Ascidias, 129. Otres tunicados, 138. Salpas, 138. Pirosemas,
142. Urocordados larvaceos, 142.
9
7. Hemicordados
146
Balanoglosos, 146.
8.
155
Epidermis, 156. Dermis, 157. Paniculo adiposo, 167. Cromat6foros, 167. Anexos tegumentarios, 168. Pico de aves y
tortugas, 179. Otras estructuras queratinizadas, 180. Garras,
ufias y pezufias, 181. Plumas, 183. Pelo, 187. Cuernos, 190.
Otros anexos, 193.
9. Esqueleto
195
Esqueleto membranoso, 196. Sucesi6n filogenetica, 196.
Recapitulaci6n, 197. Cartilago y lmeso, 198. Osificaci6n,
199. Crecimiento del
199. Huesos
201.
Clasificaci6n de los huesos, 202. Medula 6sea, 203. Articulaciones, 203. El esqueleto, 205. Cicl6stomos, 209. Osificaci6n, 210. Huesos dermicos del cnineo. 211. Esqueleto
visceral, 213. Suspension mandibular, 216. Craneo de los
peces 6seos, 216. Mand1bulas, 217. A para to opercular, 218.
Anfibios, 218. Reptiles, 219. Aves, 222. Mamiferos, 223.
Columna vertebral, 229. Cicl6stomos, 236.
236. Tetrapodos, 237. Aparato de Weber, 244. Caja toracica, 245.
Estern6n, 248. Esqueleto apendicular, 251. :Yliembros pares,
257. Aletas impares, 266. Radios, 268. Huesos heterot6picos, 269.
Cap. 10. Sistema muscular
270
'270. Terminologfa, 271. Antagonismo, 273. Homologias, 273. Musculatura de los vertebrados pisciformes,
!Vlusculatura apendicular, 279. Musculatura de los tetrapodos. :280. Diafragma, 285. Musculos epibranquiales e hipob ranquiales, 285. Musculatura dermica, :286. Musculatura
visceral, 286. MLtsculos anfmicos, 288. Organos electricos,
288.
Cap. 11. Cavidades del cuerpo
290
Mesos, 291. El celoma, 293. Cavidad pericardica, 294. Higado, 295. Cavidad pleural, 296. Mesenterios, 297. Omentos,
299.
Cap. 12. Aparato digestivo
301
Origen, 301. Limites, 302. Boca y cavidad oral, 302. Heterodoncia, 319. Formulas dentarias, 320. Glandulas bucales,
321. Faringe, 323. Es6fago, 323. Est6mago, 325. Intestino,
329. El higado, 336. Pancreas, 338.
fndice de contenido
10
13.
respiratorio
340
La faringe, 340. Branquias, 342. Respiraci6n aerea en peces,
349. La vejiga gaseosa, 349. Respiraci6n aerea de los tetrapodos, 353. Arbol respiratorio, 353. Pulrnones, 355. Fosas
nasales, 358. Laringe, 361. Respiraci6n heter6clita, 363.
Ghindulas de origen faringeo, 364.
Cap. 14. Aparato circulatorio
365
La sangre, 365. Organos hematopoyeticos, 368. ''~--~~"-373. Circulaci6n doble, 376. V:ilvulas cardiacas,377. Sistema arterial, 379. Arcos a6rticos: evoluci6n, 383. Resumen,
385. Cayado a6rtico, 385. Sistema venoso, 387. Sistema
portahepatico. 387. Venas de los miembros pares, 389. Circulaci6n pulrnonar, 390. Destino de las cardinales, 390. Vena
poscava, 393. Sistema portarrenal, 394. Irrigaci6n de la vejiga gaseosa, 394. Circulaci6n coronaria, 395. Sistema linfa·
tico,397.
Cap. 15. Aparato excretor
404
Funciones, 404. Estructuras renales, 406. Holonefros, 409.
Pronefros, 411. Opistonefros, 411. Metanefros, 412. Aparato urinario en anamniotas, 413. Aparato urinario de los amniotas, 417. Aves y mamiferos, 417. Irrigaci6n sanguine a
del rifi6n, 419. Otros 6rganos excretores, 420.
Cap. 16. Aparato reproductor
422
Desarrollo y estructura testiculares, 423. Desarrollo y estructuras ovaricas, 437.
Cap. 17. Organos de los sentidos
451
Clasificaci6n, 452. Organulos tegumentarios y tacto, 453.
Olfato, 455. Gusto, 462. Vista, 464. Sentido acustico y del
equilibria, 474. Linea lateral, 487. Otros sentidos, 490.
Cap. 18. Sistema nervioso
Medula espinal, 491. Disposici6n de las neuronas, 495. Arco
reflejo, 495. Encefalo, 497. Mielencefalo, 498. Mesencefalo,
504. Diencefalo, 506. Telencefalo, 509. Cisuras y circunvoluciones, 513. Ventriculos cerebrales, 514. Meninges, 515.
Sistema nervioso periferico, 516. Clasificaci6n de los nervios, 517. Nervios raqufdeos somaticos, 518. Plexos, 5:20.
Nervios solamente motores, 522. Nervios crane ales, 523.
Discusi6n, 535. Sistema nervioso aut6nomo, 538. lnnerva·
cion doble y antag6nica, 543. El aut6nomo en los grupos de
cordados, 543.
indice de contenido
491
546
Cap. 19. Ghindulas
Definicion, 546.
dula tiro ides, 549.
quial, 522.
553. Ovarios, 554.
analitico
lndice de contenido
548. Glandula pineal, 549. Glan551. Glandula ultimobrat'l552. Pancreas, 553. Testiculos,
555.
557
TE
INOLOGfA
En el estudio de la anatomfa, ya sea descriptiva, topografica,
comparada o alguna otra modalidad de esta ciencia y de todas las
ciencias o disciplinas del conocimiento humano, es de primordial
importa11cia establecer el significado de los terminos que han de
emplearse en el texto, con elfin de evitar, hasta donde sea pm~ible,
la vaguedad de los conceptos y de las definiciones. Podria decirse
que uno de los primcros pasos en un tratado como el presente,
consiste en la formulaci6n de un vocabulario, es decir, una especie
de convenio entre autor y lector, acerca de lo que el primero desea
expresar mediante su escrito.
Asf pues, a continuaci6n se exponen las definiciones y explicaciones mas comunmente aceptadas en el ambito de la anatomia;
no obstante, cabe reconocer que el consenso de los autores no es
unanime y naturalmente han de notarse algunas discrepancias entre
este escrito y algunos otros. De ninguna manera se trata aqui de invalidar puntas de vista o interpretaciones ajenas; simplemente,
como se indic6 poco antes, se intenta establecer un acuerdo entre
au tory lector.
Una de las fu~ntes de confusion, respecto a la terminologfa empleada en la anatomia de los vertebrados, radica en la circunstancia
de que los estudios de esta fueron posteriores a las descripciones y
ensefianzas de la anatomfa humana; por supuesto que muchos ter-
13
minos apropiados para
a
o estructuras del hombre,
no corresponden cabalmente
de
partes del
organismo de otros vertebrados, a pesar de que el
general de
organizacion sea fundamentalmente el mismo.
La posicion anat6mica del cuerpo humano es aquella en la que
se esta en pie, erguido y con las palmas de las manos dirigidas hacia
adelante, de tal manera que cualquier punto o estructura que, con
este mas cerca de la cabeza se considerara superior;
respecto a
aun dentro del mismo craneo, se califica como superior a todo
cuanto este nuis alto, teniendo en cuenta la postura del cuerpo
En
antes
desde luego, inferior es lo opuesto a
anatomia humana, el termino anterior equivale a ventral asi como
posterior
a dorsal, es
el pecho es anterior a la espalda; la nuca,
a la cara; los brazos,
a las piernas,
1.1).
y las caderas, inferiores a los hombros
En anatomfa comparada se estima, en contraste con la humana,
que la posicion mas natural y comun de los vertebrados es la de los
animales cuadrupedos, con la cabeza adelante y la region caudal o
cola, prolongada hacia atnis. Puede, en consecuencia, formarse la
sencilla correlaci6n siguiente:
Hombre
Cuadrupedo
Superior
Anterior
Inferior
Posterior
Posterior
Dorsal o superior
Anterior
Ventral o inferior
necesario destacar el significado que en este tratado se da a
dos terminos frecuentemente empleados: entenderemos por deprimida la estructura en que la altura sea mucho menor que las dimensiones horizontales, y comprimida, por lo contrario, es aquella
en que la altura es mayor que la anchura.
ES Y PLANOS
Con el fin de facilitar las descripciones anat6micas y comprender
la conformaci6n general de los distintos organismos, se han fornmCap. 1.1ntroducciim
14
Superior-
Posterior#
-(dorsal)
Dorsal #(superior)
Anterior-
-Posterior
'
/
Ventral #(inferior)
Inferior
/
lado ideas conceptuales a las que se aplican los nombres de ejes y
pianos (fig. 1.2).
Los cordados son animales de simetria bilateral, es decir, si imaginamos un plano que cortara al organismo en dos mitades equivalentes, derecha e izquierda, estas secciones, semejantes entre sf e
invertidas, son como las imagenes proyectadas sobre el espejo.
Debe considerarse que algunos de los 6rganos o estructuras de
los vertebrados son pares o impares. En el primer caso, una pieza
de cada par queda en una de las mitades, como por ejemplo, los
miembros anteriores, posteriores o los ojos. Las estructuras impares
pueden estar alojadas en la region central del cuerpo y entonces el
plano imaginario, mencionado en el parrafo anterior, tambien las
intersecarfa y dividiria en dos mitades: derecha e izquierda, siempre que la estructura o el 6rgano no este desplazado a un lado y sea
simetrico. Como ejemplo de desplazamiento puede mencionarse el
coraz6n humano, y de asimetria, el tubo digestivo. Tambien suele
suceder que alg(m 6rgano solo se encuentre en un lado del cuerpo,
como sucede con el diverticula hepatica de los anfioxos (cap. 4);
tallocalizaci6n aumenta la diferencia entre las mitades te6ricamente semejantes.
El plano imaginario que divide a un organismo en dos mitades
semejantes, se denomina plano de simetria (en los cordados solamente hay uno de tales pianos): vertical longitudinal, media, y va
Ejes y pianos
Figura 1.1. Correlaci6n de
terminos, de acuerdo con Ia
posicion de los organismos.
Plano transversal
Eje antero-
posterior
Plano sagital
Plano horizontal
desde el extreme anterior de la cabeza hasta el apice de Ia cola.
Tambien se le suele Hamar plano media sagital.
Es posible imaginar un gran numero de planos paralelos, tanto
en un lado como en el otro, del medio sagital antes descrito; a estos
se les conoce como planos parasagitales.
Se llama plano horizontal a cualquiera que vaya de la cabeza a Ia
cola, paralelo a las caras dorsal y ventral del animal, y forme angulo
recto con el plano medio longitudinal y con los parasagitales. Las
porciones delimitadas por estos pianos son desiguales en los cordados y en todos los organismos de simetria bilateraL
Los planos transversales cortan al animal en cualquier punto del
organismo, pero en angulo recto, tanto en relaci6n con el plano
longitudinal como con el horizontaL
Los ejes son lineas im~.ginarias trazadas a traves del cuerpo. El
eje anteroposterior o longitudinal es el que va desde el punto mas
delantero de la cabeza hasta el apice de la cola, y sigue la intersecci6n del plano de simetria con el horizontal medio. Se conocen
como ejes dorsoventrales o verticales los que recorren el plano sagital medio desde la cara dorsal hasta la ventral del organismo. Finalmente, los ejes laterales son aquellos que estan considerados
sobre un plano horizontal.
Cuando se habla de pianos o ejes de alg(m 6rgano o cierta estructura hay que extrapolar o aplicar los conceptos a la forma o posicion relativa de la parte o porci6n de que se trate.
Cap. 1.1ntroduccion
16
Figura 1.2. Ejes y pianos del
organismo.
METAME
Con el termino me tamerizaci6n se design a cierta disposicion muy
evidente en los invertebrados, consistente en la repeticion, a lo
largo del eje longitudinal y a intervalos regulares, de segmentos mas
o menos iguales. No existe en la fauna actual ningun organismo en
que la segmentacion sea perfecta. Quiza los cestodos sean los animales que mas se aproximen a presentar dicho fenomeno, pero aun
cuando en tales gusanos cada segmento repite las conformaciones
externa e interna del segmento anterior, existe una porcion anterior, el escolex, notablemente distinto
resto del animal. Los
anelidos presentan segmentacion externa no coincidente con Ia
terna y esta condicion es mas notable en los artropodos. Existe
pues, en el reino animal, evidente tendencia ala perdida de la segmentacion. Sin embargo, el fenomeno sigue presentandose en el
desarrollo embrionario aun cuando tam bien ahi se esfuma a medida
que el ser llega a Ia forma definitiva propia de su nacimiento.
En resumen, no hay metamerismo completo en los cordados; sin
embargo, puede decirse que se presenta en el embrion, pero aun en
tal caso, no es completo ni persistente. No obstante lo antes dicho,
es patente que los animales, a cuya anatomia se dedica este tratado, presentan muestras claras de un metamerismo que tiende a su
completa desaparicion. La evidencia es mayor en los cefalocordados, pues la musculatura, el aparato excretor, las hendiduras branquiales y los nervios raquideos eshin estructurados como repeticion
longitudinal de una estructura basica.
Si despues de fijar la atencion en los anfioxos examinamos las
lampreas y en general los ciclostomos, encontraremos que los segmentos anteriores del cuerpo, que pueden llamarse cefalicos, son
diferentes de los restantes. En Ia region faringea, incluso cuando los
sacos branquiales se repiten en serie longitudinal a cada lado, no
coincide su seriacion con Ia muscular, y las gonadas son organos
no segmentarios. AI definirse completamente la columna vertebral,
aparece como una sucesion de piezas esqueleticas iguales; sin embargo, aun en esta parte del organismo, a medida que continua el
proceso evolutivo va configunindose la diferenciacion de las vertebras por regiones.
Las evidencias de metamerismo en la estirpe de los cordados van
perdiendose a medida que nos alejamos de los organismos considerados como inferiores -en los peces es notable la disposicion de los
musculos-; no obstante, la musculatura cefalica y la correspondiente a la region faringea ha perdido el arreglo en miotomos. Hay
un estado parecido en algunos anfibios y reptiles, cuya region cauMetamerizaciim
17
aves son
animales en los que menos se nota la
la cola propiamente
determino la
pues la perdida
ausencia de musculos seriados, como sucede en los mamiferos. En
se
obserestos
asf como en las ranas y ciertos
abdomen un arreglo interpretado
var en la musculatura ventral
como indicio de metamerismo.
la cabeza de los cordados es la zona que
Como se menciono
menos
de metamerizacion presenta, lo cual probablemente
se deba a que esa
del
se desarrolla en el
que el resto del organismo.
con
y con mas
han supuesto como pruebas validas del
segmentario de la
la
de
nervios craneanos (pares craneales),
u"""'·"'"'" motores de los ojos y el estudio minucioso
encefalo, en el cual se han hallado, oca""'''""'"~·-, condensaciones seriadas, lo que demuestra indicios de
segmentaci6n.
la evoluci6n de los cordados, es notable una tendencia
hacia la especializaci6n de la parte anterior
orgasu diferenciacion como region definida. Los principales
v•''""''"'"' receptores como el olfato, la vista y el ofdo, por no mencionar otros, se desarrollan en dicha region anterior; la ingestion de
alimento tambien corresponde a la parte anterior del animal; y sobre todo, el encefalo, como organo coordinador de todas las actividades, va adquiriendo preponderancia conforme avanza e!. desarrollo
filogenetico. Si en los anfioxos las respuestas a estimulos externos
son prindpalmente medulares y en vertebrados ictiopsidos la region
caudal es hasta cierto punto autonoma; en las clases superiores, en
las cuales el volumen relativo del cerebro es mucho mayor, el encefalo controla casi por completo Ia acci6n muscular y la vida activa
del organismo. Poco a poco, la porcion anat6mica denominada
cabeza, va conformandose morfologica y fisiologicamente como
de todo el ser. AI proceso o fenomeno que consiste en la
concentraci6n de los organos de los sentidos y del tejido nervioso
de coordinaci6n y gobierno, en la cabeza, se le conoce con el nombre de cefalizacion.
A la cefalizacion se atribuye la perdida y el ocultamiento de Ia
metamerizaci6n en la region anterior del organismo de los cordados.
1. lntroducciiln
18
Varias veces se ha indicado a
sido s61o en forma imprecisa, que
tualidad la forma mas primitiva
<>auv~•v'"
aun cuando haya
pr~sentan en la ac~
Es muy probable
sido los primeros
transcurso de la
vVJLV.U·YV"·
que se hace dificil reconocer
el animal permaentre dos o mas formas de un
nece como acuatico, cuando aparecen
miembros pares, tienen
la forma y estructura de
pero al conquistar, durante su evasecular, la vida terrestre,
las aletas se convierten
en miembros pentadactilos con
puede caminar fuera del
Posteriormente prosiguen los
de adaptaci6n y algunas estirpes de vertebrados
la facultad de volar, como
sucedi6 con ciertos reptiles del
como con las aves y
mamiferos que conocen:os como
Los miembros
anteriores (aletas) se transformaron en
ambulantes y de ahi
a estmcturas empleadas para volar.
tal fen6meno, se infiere que
a las aletas, patas y alas se ies considere como manifestaciones diversas de una unidad original, y
en cuanto a su desarrollo embrionario. Cuando se presenta correspondencia en tipo yestructura entre partes u 6rganos de diferentes animales, se dice que
esas partes u 6rganos son homblogos.
Asf, la homologia biolbgica implica semejanza de origen embrionario y en parte similitud de desarrollo, aun cuando el aspecto final
de la estructura y su funci6n sean diferentes. A veces esas diferencias son tan notorias que resulta dificil percibir la comunidad de
origen entre los 6rganos de dos o mas especies, pero si buscamos en
la serie de animales zool6gicamente emparentados, etapas o aspectos intermedios entre los extremos comparados, posiblemente se
establezca una serie de formas indudablemente hom6logas, que relacionen con claridad a las unidades aparentemente distintas. Un
caso muy ilustrativo de estructuras hom61ogas, morfo16gica y fundamentalmente diferente& se presenta en
huesos del craneo,
en particular del aparato mandibular de los peces, que en el transcurse de la evoluci6n se han convertido en loti huesecillos del oido
medio de los mamiferos (fig. 1.3).
Homologias
19
Arcos
viscerales
Cuadrado (yunque)
Articular (martillo)
N
0
Figura 1.3. Homologfa y evolu·
cion de los arcosviscerales.
El
mandibular de
peces, tanto elasmobranquios como
teleostomos, tienen como uno de sus elementos formativos, una
estructura par Hamada hiomandibular, uno de cuyos extremos esta
en contacto con la capsula 6tica, y el otro comunica con el exterior.
En los anfibios, cuando se forma el oido medio, dentro de else encuentra alojado un huesecillo que pone en contacto al oido interno
con el media exterior; es facil percibir la homologia entre el hiemandibular y el huesecillo aludido, Hamada columela, persistente
en reptiles y aves con igual localizaci6n. Una de las caracteristicas
distintivas de los mamiferos es que el oido media consta de tres
huesecillos: la columela, que se transforma en el estribo, y los otros
dos, el yunque y el martillo; estas estructuras tambien pertenecen
a1 aparato mandibular. En consecuencia, si comparamos el hiomandibular, el cuadrado y el articular de un pez, con los oscfculos del
oido medio en los mamiferos, es diffcil comprender su homologia,
mas si seguimos las transformaciones sucesivas, es factible establecer entre ellos la comunidad de origen.
La determinacion y el estudio de las homologias proporcionan
indicios del curso evolutivo de las estirpes y de las afinidades entre
grupos; al mismo tiempo, puede decirse que las afinidades entre grupos y el trayecto seguido por la evolucion, son senderos muy eficaces para hacer evidentes las homologias. Por tal motivo, Richard
Owen considero que el concepto de homologia es basico en la anatomia comparada y que esta disciplina, a su vez, es una prueba irrefutable de la evolucion. Asimismo, se establece que la anatomia
comparada es la ciencia de las homologias.
Si como se ha indicado, los 6rganos hom6logos pueden desempefiar funciones muy diferentes, y si tenemos en cuenta que los 6rganos no hom6logos suelen tener actividades semejantes, entonces la
igualdad o similitud de funci6n no es indicia seguro de homologia,
a pesar de que indudablemente en ciertos casas contribuyen a establecerla. Tampoco es prueba segura la morfologia, ni el color o la
estructura. La posicion anatomica proporciona mayor orientacion,
pero no certeza absoluta; suele ser mas confiable la orientacion derivada del desarrollo embrionario y de la historia filogenetica del
organo.
Algunos autores clasifican a las homologias de acuerdo con ciertas caracteristicas, como se expresa en los parrafos siguientes.
Se dice que una homologia es completa cuando el organa o la
estructura examinada no ha experimentado cambios profundos en
su situacion y relaciones anat6micas; se presenta completo y sin
aumento o disminucion en el numero de los elementos que to constiHomologias
21
tuyen. Por ejemplo, se
que
de
un mamffero roedor son hom6logos a
de una
incompleta la homologia en que se conserva invariable la
rna y disposici6n de los 6rganos comparados, pero cada uno ocupa
diferente posicion.
homologia se presenta muy patente en los
6rganos pares, puesto que es evidente entre el ojo derecho y el izquierdo del mismo animal, o de organismos y aun de especies
rentes, mas es tam bien indudable la necesidad de calificar al6rgano
de acuerdo con su posicion en el cuerpo.
tiene
Hasta cierto punto, la homologfa seriada o
za conceptual con la incompleta, tratada en el p:irrafo anterior, solo
que en este caso, en lugar de
a organos simetricos, alude
a que se presentan en disposici6n sucesiva, como las vertebras, los
miotomos, los nervios espinales e incluso los miembros pares, en
que cada unidad es hom61oga a las que estan anteriores y posteriores a ella.
Si en los miembros o en las cinturas pectorales y pelvicas de los
mismos animales se encuentra correspondencia de hueso a hueso,
se estima que las piezas componentes de tales estructuras son homologas seriadas.
Las homologias incompletas y seriadas propician casos de homonimia, cuando las unidades situadas en el eje longitudinal o transversal reciben el mismo nombre, como los dedos, las vertebras, los
radios de las aletas, los ojos, etcetera.
Con frecuencia ocurre que, al comparar dos estructuras te6ricamente hom6logas, como los miembros de los equinos y los correspondientes en el cuerpo humano, hallamos que el numero de dedos
en la mano o el pie del hombre es mayor que en el caballo; entonces, considerando que primitivamente el miembro de los cordados
terrestres es pentadactilo, se dice que en las extremidades del equino hay homologia defectiva. En cambio, si la comparaci6n se establece entre los dedos en los miembros anteriores de la ballena y
la mano pentadactila, encontramos que en el cetaceo hay hiperfalangia, es decir, los dedos de la ballena presentan mayor numero
de falanges que el tfpico del quiridio; asi pues, la homologfa es
aumentativa.
Debe tenerse presente que la homologfa aumentativa no es reciproca de la defectiva, pues en todos Ios casos el incremento o la
disminucion de elementos ha de estimarse segun la estructura primaria u original del organo comparado.
Cap. 1. lntroducci6n
ANALOGI AS
En contraposici6n con el concepto de homologia se ha forjado
el de analogia, para aplicarlo a los 6rganos y estructuras que desempefian funciones semejantes a pesar de tener diferente origen embrionario y distinta historia en cuanto a su desarrollo. El ejemplo
mas usual es el de las alas en insectos y en cordados; mientras que
en los artr6podos mencionados las alas son de origen tegumentario,
las alas de reptiles desaparecidos, de aves y de mamiferos son expresiones de los miembros anteriores opectorales (fig. 1.4).
Las analogias son manifestaciones de adaptaci6n de grupos zoo16gicos filogeneticamente lejanos a condiciones ecol6gicas o sistemas
de vida semejantes; los 6rganos anruogos llegan a ser tan notablemente similares que se utilizan con el mismo prop6sito y en forma
identica, por lo cual se dice que existe entre los grupos convergencia evolutiva (fig. 1.5). Cabe agregar que tambien hay convergencia
entre 6rganos hom6logos, como aconteci6 en el caso de reptiles,
aves y mamiferos que adaptaron los miembros anteriores a la funcion de volar, siguiendo caminos diferentes que condujeron a un
mismo resultado. Puede agregarse, a manera de ejemplo de convergencia, la que ocurre entre los ojos de cefal6podos, como los pulpos, y los 6rganos visuales de los cordados.
Muy semejante a la convergencia y dificilmente separable de ella
es el paralelismo. En este fen6meno la semejanza de los 6rganos implicados no es tan profunda, pero los resultados de la adaptaci6n
son relativamente iguales; por lo menos en terrninos generales. Los
insectos y los mamiferos tienen formas procedentes de grupos
terrestres, de respiraci6n aerea secundariamente adaptadas a Ia vida
en el agua, mediante cambios y modificaciones estructurales disimiles; es decir, ambos grupqs zool6gicos han evolucionado en forma paralela.
DIVERGENCIA
La divergencia es un concepto evolutivo relacionado con la convergencia, puesto que se manifiesta en sentido opuesto (fig. 1.6). Se
trata del proceso mas frecuente y fundamental de la evoluci6n organica. Continuamente apreciamos que los hijos no son identicos a
los padres; hay en los descendientes ligeros cambios que van acumuhindose de geneFaci6n en generaci6n y como resultado es evidente
la existencia de una transformaci6n continua y secular. Cuando
existe convivencia entre los individuos componentes de una espeDivergencia
24
Figura 1.5. Convergencia evolu·
tiva.
25
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1.1..
26
por efectos de los cruzamientos y la herencia, la fisonomfa
general de todos ellos tiende a ser homogenea, pero si alguna parte
de la especie pierde sus relaciones con el resto y, sabre todo, si se
encuentra en un media ecol6gico diferente y si esa porci6n segregada par alguna barrera fisica afronta una naturaleza cambiante,
y si no se adapta a las nuevas condiciones ecol6gicas a medida que
estas se transformen, entonces desaparece. Ahara bien, cuando la
poblad6n separada si tiene la posibilidad de ir respondiendo a los
cambios ambientales, tanto en lo que se '·efiere a transformaciones en la morfologia como en la fisiolog:fa, y suponiendo que tales
cambios no pueden ser compartidos con el resto de la especie, entonces, al transcur:rir los afios, contados por millones, se insinuan
primero y se acentuan despues, diferencias entre las porciones de
la especie primitiva, que llegan a particularizar a cada una como especie distinta. Se lleva a cabo un proceso de divergencia evolutiva
cuyo desenvolvimiento puede entreverse con auxilio de la anatomia comparada.
ONTOGENIA Y FILOGENIA
Se conoce como ontogenia el proceso de desarrollo de un animal, desde la fecundaci6n hasta que el individuo alcanza la forma
definitiva muy poco variable. Algunos autores, especialmentelos
embri6logos, fijan el final de la ontogenia en el nacimiento, pero
desde el punta de vista adoptado en este texto, considerando que
el desarrollo y las transformaciones profund as son posnatales, como
en las lampreas y los anfibios, al hablar de ontogenia o desarrollo
ontogenetico, se hace de acuerdo con el enunciado expuesto al
principia del presente parrafo.
La filogenia, desarrollo o evoluci6n filogenetica, comprende
todos los cambios, transformaciones o adaptaciones seculares experimentadas por una estirpe, desde su origen o desde las formas
mas simples hasta su manifestaci6n mas completa. Los lfmites asf
como el origen de una especie y el concepto final del proceso son
imprecisos. El desarrollo filogenetico puede referirse, con amplitud
muy diferente, a una especie, a una estirpe, a una clase zool6gica e
incluso a todo un phylum o un reino.
Ontogenia y filogenia
27
ordados
Es patente la gran diversidad de formas que presentan los animates y, sin embargo, es posible formar con ellos un reducido numero
de grupos, en cada uno de los cuales se reunen aquellos organismos
que presentan en comun un mismo plan de organizaci6n, es decir,
un conjunto de caracteristicas esenciales y constantes, presentes en
todos los seres que constituyen el grupo, de tal manera que al hacer
un estudio comparative entre ellos, podamos entender, con base
en la estructura fundamental de cierta especie (sobre todo si es de
las mas generalizadas) cualquier otra del mismo conjunto. Cada uno
de tales conglomerados, que tiene un mismo plan estructural, se
conoce como phylum. Asi, entre otros, esta el phylum de los artr6podos, formado por los animales cuyos miembros ambulacrales son
articulados; el phylum de los protozoarios enmarca a los animales
unicelulares o acelulares, y el phylum de los cordados a cuyos componentes hade referirse este tratado, caracterizados por las particularidades consideradas a continuaci6n.
El presente capitulo tiene la finalidad especifica de proporcionar
al estudiante un panorama general del Phylum Chordata, es decir,
los cordados, a fin de que el lector conozca las formas principales
y sepa de que organismos se trata cuando se mencionen en este
tratado.
. 28
R(STICAS
Solo tres caracterfsticas son fundamentales, comunes y exclusivas de este phylum: a) la presencia de notocordio o cuerda dorsal;
b) hendiduras branquiales, y c) sistema nervioso tubular y en posicion dorsal con respecto al tubo digestivo (fig. 2.1).
Notocordio
Es un 6rgano cilindrico, formado por celulas vacuoladas de gran
tamafio. En los cordados primitives o mas simples y durante el desarrollo embrionario de todos los componentes del phylum, el notocordio constituye el aparato de sosten, prolongado a casi toda la
longitud del organismo. Las vertebras, en los animates poseedores
de estas piezas esqueleticas, tienen como base de su formaci6n al
notocordio, al cual, por tal raz6n, sustituyen. Asi, hay cordados
con la cuerda dorsal persistente durante toda la vida y otros en que
la existencia del 6rgano es efimera. Mas adelante se explicara como
en los balanoglosos o hemicordados, el notocordio esta apenas representado por una pequefia estructura formada por tejido semejante al cordal, y alojado en un diverticula de la porci6n inicial del
tubo digestive.
Hendiduras branquiales
En el capitulo 3 se describen someramente los conductos que
ponen en relaci6n el interior de la faringe con el medio externo, las
hendiduras faringeas o branquiales, las cuales son perfectamente
notables en los animales de respiraci6n acuatica. Seria inutil buscar
las hendiduras branquiales en la forma adulta de la generalidad de
los anfibios, en los reptiles, las aves o los mamiferos; sin embargo,
si examinamos un embri6n de estos animales, en etapa temprana,
encontramos que las hendiduras se insinuan como en los de respiraci6n acuatica, pero no llegan a formarse completamente, sino que
desaparecen o se manifiestan en estructuras diferentes.
Dada la circunstancia antes anotada, es preferible enunciar el caracter fundamental ahora considerado, en el sentido de que el aparato respiratorio se forma a expensas de la parte anterior del tubo
digestivo, puesto que los pulmones, cuando existen, se originan a
partir de evaginaciones producidas a nivel de la faringe.
Caracteristicas de los cordados
29
Sistema nervioso tubular
Tubo digestive
Hendiduras branquiales
Sistema nervioso tubular
Se trata de una caracteristica practicamente universal para los
cordados, pues salvo en los balanoglosos, en los que solo algunas especies tienen un esbozo de estructura tubuliforme, asi como en las
ascidias y sus afines, cuyo sistema nervioso central no presenta forma tubular, todos los demas tienen la medula espinal recorrida por
un conducto longitudinal central, y el encefalo aloja oquedadesque
son continuaci6n del conducto central de la medula.
Otros caracteres
Ademas de las tres caracteristicas antes resefiadas, hay otras que
si no son comunes a todos los componentes del phylum, sf se encuentran en la gran mayoria de los miembros del grupo, sabre todo
en el conocido y extenso conjunto de los vertebrados, a los cuales
esta dedicada, principalmente, la presente Anatomia comparada
basica.
Precisamente la connotaci6n de vertebrados se debe a la presencia de vertebras, sefialada en el capitulo 3. Estos animales tienen
esqueleto interno, 6seo o cartilaginoso, que crece a medida que lo
hace todo el organismo, y tienen como una de sus unidades principales el crdneo. Ning(m animal no perteneciente al phylum de los
Cap. 2. Cordados
30
Figura 2.1. Caracterlsticas
fundamentales de los
cordados. Observese que el
sistema nervioso se hall a en
posici6n dorsal al tube
digestive.
cordados posee craneo. En el aludido capitulo 3 se sefiala la existencia de nervios mix tos en los vertebrados, con excepci6n de las
lampreas y los mixinoideos. Pues bien, esta constituye una caracteristica exclusiva de los animales ahara estudiados. Tambien se
hace referenda al sistema nervioso autonomo, que ahara hemos de
citar como peculiaridad propia de los vertebrados.
Solamente en los cordados el coraz6n es ventral; el pigmento
respiratorio, la hemoglobina, esta contenido en el interior de celulas especiales llamadasg/obu/os rojos (o bien eritrocitos o hematies);
existe sistema portahepatico y los apendices pares se originan de
varios segmentos del embri6n.
FICACION
No corresponde a un texto como el presente, discutir los fundamentos de la clasificaci6n zoologica de los animales de que trata,
sino tan solo presentar un panorama general de elias, con el fin de
proporcionar al lector algunos principios acerca de los grupos que
han de estudiarse, asi mismo de su extension y, en todo caso, del
significado de los terminos taxonomicos. Hasta donde ha sido posible, se emplean los nombres castellanizados de las diversas categorias, evitando asf que, quienes no han llevado cursos especiales,
tengan dificultad para recordar terminos poco comunes.
Ya se ha dicho que el phylum de los cordados debe su nombre a
la presencia del notocordio y se ha hecho la salvedad referente a la
persistencia y a la desaparici6n de dicho organa. Asi, los cordados
pueden dividirse en dos grupos: los procordados y los vertebrados.
Los procordados forman un conjunto heterogeneo en el que se
incluyen: hemicordados, urocordados y cefalocordados. Al primer
grupo pertenecen los balanoglosos, organismos marinas, vermiformes, de cuerpo mas o menos cilindrico muy alargado, el cual se compone de proboscis o trompa, collar y tronco (fig. 2.2). E1 termino
balanoglosos seem plea como nombre comun para los mas conocidos
componentes de lo que, en el sistema taxonomico adoptado para
un curso de zoologia, fuera el subphylum de los hemicordados,
integrado por varios generos y especies.
Los urocordados estan representados preponderantemente por
las ascidias; tambh~n seres marinas, fijos sobre los fondos y superficies sumergidas. Presentan aspecto de sacos, frecuentemente transparentes, con dos prominencias superiores llamadas sifones (fig.
2.3). Se reproducen sexualmente, y en su desarrollo, atraviesan por
una etapa larvaria cuya forma general remeda lade los renacuajos, y
Clasificaci{m
31
-"'--Sif6n oral
presenta las caracteristicas fundamentales de los cordados, que faltan en los adultos, por lo menos parcialmente. Algunas ascidias son
simples, otras se componen de varios zooides que comparten una
tunica comun (fig. 2.4).
Tambien se incluye en esta porcion del phylum a las salpas (fig.
2.5), curiosos seres transparentes que flotan en las aguas del mar,
cuyo aspecto se ha comparado acertadamente a pequefios barriles
y que, como las ascidias, carecen de notocordio y sistema nervioso
tubular, pero tambien, a semejanza de estas, pasan por estados larvarios de indudables afinidades con los cordados. Ademas, otro
grupo pcquefio de los urocordados es el que conserva durante toda
su existencia los caracteres larvarios, peculiaridad que les da el nombre de larvdceos.
Finalmente, se cuenta dentro de los procordados a los anfioxos,
constituyentes del subphylum de los cefalocordados (fig. 3.1 ). Son
fusiformes, alargados, viven enterrados en los fondos marinas blandos, dejando fuera del sustrato unicamente el extrema anterior del
cuerpo. El nombre dado a este conjunto se basa en que el notocordio se extiende desde la region cefalica hasta la caudal. Ademas de
notocuerda, tienen hendiduras branquiales y el sistema nervioso
central es tubular, Iocalizado en posicion dorsal con respecto al
tubo digestivo. El subphylum cngloba pocos generos y pequefio
numero de especies.
En resumen, se entiende por procordados, termino muy util en
las exposiciones de anatomfa comparada y otras disciplinas, a tres
Cap. 2. Cordados
32
Figura 2.2. Hemicordado.
Figura 2.3. Ascidia simple.
Sif6n oral
Sif6n atrial
1
Banda muscular
conjuntos de animales que en las clasificaciones actuales tienen
rango de subphyla: hemicordados, urocordados y cefalocordados.
VERTEBRADOS
Con el termino vertebrados esta comprendido todo el resto de los
cord ados; son indudablemente los animales mas conocidos a(m para
ellego en materia de zoologia: los seres que conviven con el hombre, los domesticos, los mas directamente utiles y el mismo genero
humano. A pesar de su gran significaci6n, su preponderancia numerica y diversidad morfol6gica, los vertebrados forman un subphylum
taxon6micamente equiparable a los tres antes mencionados.
Es conveniente y didactico dividir a los vertebrados en dos superclases; los carentes de mandibulas, cicl6stomos o amandibulados, y los que estan dotados de mandfbulas o mandibulados.
CICL6STOMOS
Ademas de las clases formadas por animales conocidos mediante
restos fosilizados, los ostracodermos, los cic16stomos comprenden
dos clases actuales, las lampreas y los mixinoideos.
No se pretende en este libro distinguir las dos clases desaparecidas,
Ciclostomos
33
Figura
2.4. Ascidia compuesta.
F'tgura 2 .5 • Sa lpa.
ya que si en capitulos posteriores se
a elias, senin mencionadas en conjunto como ostracodermos, organismos muy remotos
o
cuya particularldad es la presencia de caparaz6n cefalico,
cartilaginoso, de una sola pieza.
a los cicl6stomos vivientes, se trata de anilo que se
males acuaticos anguiliformes, desprovistos de miembros pares, con
esqueleto cartilaginoso y con un solo orificio nasal en la parte meultima peculiaridad dio origen a que
. dia dorsal de la cabeza.
con estos organismos se formara una categoria taxon6mica ala cual
se le llarr16 monorrinos, termino ya en desuso como rango sistemareferenda
tico, pero empleado por su eminente utilidad para
a los seres de que ahara tratamos. En
circunstancia encontramos la denominaci6n de marsipobranquios aplicada a
cicl6stomos, debido a que las estructuras de cada branquia se alojan dentro de un saco o balsa.
Lampreas y ntixinoideos constituyen respectivamente dos clases
zool6gicas, la de los petromizontes, formada por las primeras, y la
otra por los segundos, con el nombre de mixinoideos, ya mencionados antes. Las diferencias entre ambos grupos son aun mas notables de lo que se sefiala en seguida; sin embargo, como solo se trata
de presentar un panorama general de los cordados, el autor estima
que lo que se expone sera suficiente para los fines perseguidos en
esta obra.
La parte inicial del aparato digestive en las lampreas (fig. 2.6) es
un embudo provisto de dientes c6rneos, numerosos y dispuestos
en derredor del verdadero orificio bucal; el borde externo de tal
embudo esta provisto de pequefios cirros. Estos animales, aun cuando carecen de ojos durante la vida larvaria, )os tienen perfectamente
perceptibles en la ectad adulta. Es peculiar en los petromizontes la
aleta dorsal bien definida, a veces doble; generalmente, tambien se
diferencia la aleta anal.
orificio nasal esta bordeado de pliegues
bastante angostos y en sus cercanfas no hay tentaculos de ninguna
clase. Por fin las lampreas tienen siete orificios branquiales externos y ovalados, formando una hilera a cada lado.
cambia, los mixinoideos (fig. 2.7) no tienen embudo bucal de
abertura circular, es mas bien una hendidura alargada, flanqueada
por un tentaculo corto pero bien definido a cada lado. Los mixinoideos no tienen ojos en etapa alguna de su vida; la aleta unica
bordea el cuerpo, rodea el apice caudal y se prolonga anterad por
el perfil ventral, pero sin que pueda demarcarse limitaci6n alguna
en aletas individualizadas. El orificio nasal es muy anterior y esta,
como el oral, dotado de tentaculos muy visibles. Los orificios branquiales estan muy redondeados y en numero variable, que oscila
Cap. 2. Cordados
entre UnO y catorce en cada lado; desde luego, el numero es constante en cada especie. Todos los mixinoideos son siempre marinos.
A pesar de que los vertebrados dotados de mandibulas comprenden 11 clases y esta en completo desuso englobar a 6 de elias en
la denominaci6n de peces, seguiremos empleando el tennino con
cierta libertad, para designar a los vertebrados de respiraci6n bran-
Ciclostomos
35
Figura2.6. Lamprea adulta.
Figura 2.7. Mixinordeo.
quial y por tanto acuaticos, sobre todo cuando la referenda se
haga con el sentido mas amplio de Ia palabra. AI particularizar en
cierto modo, defmiremos como placodermos a la reunion de las
tres primeras clases que se definen en los parrafos siguientes.
Se conocen en taxonornia con el nombre de Pterichthyes, organismos desaparecidos, a aquellas especies en cuyos restos fosilizados son notables dos caparazones formados por placas oseas, uno
de tales caparazones cubria la region cefalica y el otro protegia la
parte anterior del cuerpo. A cada lado del carapacho toracico se
distingue una estructura a manera de aleta pectoral, cubierta por
placas dermicas (fig. 2.8).
Es muy interesante la clase de los Acanthodii (fig. 2.9), formada
por vertebrados pisciformes pequefios, cuya caracteristica mas peculiar estriba en que cada una de las aletas pares e impares estaba
precedida de una espina fuerte enormemente desarrollada; ademas,
entre las pectorales y las pelvicas, habfa una serie hasta de cinco espinas en cada costado, probablemente,representando aletasdesaparecidas en la sucesion filogenetica. A estas espinas se hara referencia
cuando, en un capitulo posterior, se exponga la teor:fa sobre el origen de los miembros pares.
Reciben el nombre de Coccostei (cocosteos) ciertos animales,
tambien pisciformes y desaparecidos desde hace unos trescientos
millones de afios, provistos de carapacho cefalico y carapacho tonicico. Entre ambas cubiertas protectoras, en la mayoria de estos
placodermos,, habia una separacion angular que probablemente
permitia al neurocraneo elevarse al mismo tiempo que la mandibula se abatfa, lognindose asi gran amplitud en la abertura de la
boca. Se sefiala a estos animales como depredadores muy feroces
(fig. 2.1 0).
Los elasmobranquios (fig. 2.11 ), animales abundantes en la actualidad y bien conocidos con los nombres de tiburon y raya, se
distinguen de otros "peces" 0 mas tecnicamente dicho, de otros
vertebrados ictiopsidos, porque tienen de cinco a siete hendiduras
branquiales a cada lado de Ia region far:fngea. La columna vertebral
se prolonga por el lobulo superior de la aleta caudal, por tal razon
llamada heterocerca. El cuerpo esta cubierto por escamas en forma
de diminutos denticulos dermicos muy duros y el esqueleto es completamente cartilaginoso. La clase suele dividirse en dos subclases:
por una parte la de los tiburones mas caracteristicos y por la otra,
la de los animates de cuerpo deprimido, en los cuales es posible
apreciar una porcion anterior mas o menos circular y la cola, relativamente delgada, hacia atnis. A la subclase de los tiburones se denomina Pleurotremata, porque las aberturas branquiales se localizan
Cap. Z. Cordados
36
-.-....---~-------~----.
Figura 2.8. Pterichthyes.
Observese el caparaz6n
formado por placas.
Figura 2.9. Acanthodii.
En este esquema pueden
observarse espinas iniciales
fuertes en las aletas, y
espinas pequeiias entre
Ia aleta pectoral y Ia
pelvica de cada lado.
Figura 2.10. Coc6steo. N6tese
Ia abertllra entre el carapacho
cefalico~y el toracico.
Ciclostomos
37
en los costados del tronco, y al grupo en que se coloca a las rayas
se llama Hypotremata, pues tienen las hendiduras branquiales en la
cara ventral del cuerpo.
Es importante sefialar que uno de los grupos de elasmobranquios
mas antiguos, ya desaparecido en la actualidad, es el de los Cladoseldceos, porque tenian las aletas pares, con las estructuras de sosten
o radios dermicos, paralelos entre si y perpendiculares al eje longitudinal del cuerpo. Esta peculiaridad es bastante significativa desde
el punto de vista de la anatomfa comparada, en relaci6n con el origen de los miembros pares (fig. 2.12).
Muy cercanos a los elasmobranquios y conocidos comunmente
como "quimeras" son los Holocefalos, animates muy extrafios en
cuanto a su forma y escasos por lo que a numero se refiere. Tienen
opercula membranoso a cada lado, que cubre a las hendiduras branquiales; la mandibula superior esta. fusionada al neurocnineo; las
aletas pectorales, de gran tamafio, son el principal6rgano de locomoci6n. Una peculiaridad notable en estes animales es un organa
frontal, como apendice, localizado en la linea media dorsal de Ia
cabeza de los machos (fig. 2 .13).
Los cordados que mas frecuentemente se designan como peces,
pertenecen a dos clases zool6gicas bastante relacionadas: lade los
peces pulmonados y Ia de los peces teleostomos.
El primer grupo, los Dipnoos, es muy antiguo y como peculiaridad interesante, tienen la posibilidad de respirar aire atmosferico,
debido a que su vejiga gaseosa, ocupada por tejido esponjoso muy
Cap. 2. Cordados
38
Figura 2.11. Elasmobranquio.
vascularizado, funciona como pulm6n auxiliar de las branquias, y
cuando
en epocas de sequia, como (:mico 6rgano respiratorio.
existen ahora solamente tres generos, estos peces fueron muy abundantes a fines del Paleozoico y principios del Mesozoico y senin
mencionados con
durante nuestro estudio, por sus notables peculiaridades
Los peces que mas se
con su nombre son
teleostomos, organismos acuaticos,
esqueleto generalmente osificado,
con la mandfbula superior no fusionada al neurocnineo, y cuya
cabeza esta cubierta por numerosos huesos dermicos; a cada costado, los arcos branquiales estan dentro de una cavidad cubierta por
un operculo, compuesto por varios huesos dermicos, especialmente
por el opercular. La mayor
de los teleostomos tienen el cuerpo cubierto de escamas imbricadas, solamente unos pocos carecen
de ellas, y otros tienen escudos o placas de origen dermico.
No se mencionaran aquf todos los 6rdenes que forman la clase
de los teleostomos, ya que son muy numerosos y no encaja en los
prop6sitos con los que se escribe el presente tratado. Solamente
nos ocuparemos de los grupos mayores, a fin de tener alguna idea
de las formas mas caracteristicas.
En primer lugar han de formarse dos apartados con diferentes
modelos estructurales: uno con peces dotados de aletas pares, cuyo
sosten esqueletico consiste en un eje central segmentado, que se
extiende a lo largo de toda o casi toda la aleta, y del cual se desprenden radios hacia la parte delantera, denominados por tallocalizaci6n, radios preaxiales y posaxiales, insertos en la cara posterior
del eje longitudinal.
base de las aletas es carnosa y gruesa, carac·
teristica por la cual a este grupo de peces se le denomina crosopterigios. El tipo de las aletas descritas, por considerarse antiguo o
primitivo, se denomina arquipterigio.
Se crefa que los crosopterigios se habfan extinguido hace muchos siglos; sin embargo, poco antes de la Segunda Guerra Mundial
se pesc6' uh ejemplar cerca del lit oral oriental de Africa. Gracias a
tan significativo hallazgo se erigi6 el genero Latimeria, interesantisimo f6sil viviente (fig. 2.15).
La porci6n mas abundante de los teleostomos esta constituida
por la subclase Actinopterigios, distintos de los anteriores en cuanto
a sus aletas pares, ya que estas son del tipo moderno, es decir, de
los neopterigios, sin el
central que se mencion6 al hablar del
grupo inmediato anterior.
La subclase puede disgregarse en cuatro partes:
1. La primera enmarca a los actinopterigios mas antiguos, con pesadas escamas 6seas y numerosos huesos craneales. De estos peces
Ciclostomos
39
Figura 2.12. Cladoselaceos.
Grupa de elasmobranquios
desaparecido.
Figura 2.13. Quimera.
Pertenece al grupa de los
holocefalos; observese el
organo frontal en Ia Ifnea
media dorsal de Ia cabeza.
Figura 2.14. Pez pulmonado.
Cap. 2~ Conluos
40
_..___._----~~~~
........
·-··~--~·-·~~-~·-~· -~--·
quedan unas cuantas especies africanas; fueron muy abundantes a
finales del Paleozoico. Para este grupo, con categoria de infraclase,
se emplea el nombre de Paleoniscoideos (fig. 2.16a).
2. La segunda infraclase de los actinopterigios esta integrada por
los esturlones y sus afines; animales con notable tendencia a perder
el tejido oseo; son tan peculiares que basta mencionar el nombre
vulgar para dar clara idea del conjunto de animates aludido. Se les
llama, como infraclase, Condrosteos (fig. 2.16b ).
3. Los catanes o peces-lagarto y otros peces carentes de nombre
en nuestro idioma, forman la tercera porcion de los constituyentes
de la subclase de los actinopterigios. No existen mas que unas cuantas especies distribuidas actualmente en dos generos, para no hacer
referenda a organismos conocidos solo por restos fosilizados. Uno
de esos generos Amia, se menciona con notable frecuencia por sus
peculiaridades anatomicas; el otro es el de los catanes, tambien sefialado en los estudios de anatomia comparada, por sus escamas
rombicas, su vejiga gaseosa, la osificacion tan consistente yen union
de Amia, por la aleta caudal heterocerca abreviada, y algunas otras
peculiaridades que se encontraran anotadas en ulteriores capftulos.
A esta infraclase se le designa Holosteos (fig. 2.16c).
4. Una vez mas, quedan en la fraccion no considerada hasta aquf,
los representantes de la etapa evolutiva reciente de los actinopterigios, tienen el esqueleto osificado, escamas· circulares en las espeCiclostomos
41
Figura 2.15. Latimeria.
Crosopterigio actual de los
mares de Africa Oriental.
a
b
c
cies no desnudas, la cola con 16bulos iguales o continua, homocerca
o dificerca. Estos peces, .los mas comunes y conocidos, forman la
infraclase de los Tele6steos (fig. 2.17).
Los A nfibios o Batracios son los primeros vertebrados en los que
encontramos los miembros pares en forma de patas, es decir, con
dedos, y puesto que las extremidades de este tipo reciben la desig-
Cap. 2. Cordados
42
Figura 2.16. a, Paleoniscoides;
b, condr6steos, representados
por los esturiones;
c, hol6steos, ejemplificados
por los catanes.
Figura 2.17. Tele6steos, los
peces mas comunes.
naci6n de quiridios, los animales dotados primitivamente de
se Haman quiridiados. Todos los vertebrados, desde los anfibios
hasta los mamfferos, son primitivamente quiridiados, pues si
nos son apodos, tal circunstancia es una caracteristica secundaria;
podria decirse que han perdido los miembros en el devenir evolutivo.
La clase de animales, ahora considerados, reciben la denominaci6n de anfibios, porque pasan una etapa de su vida, cuando larvas,
como organismos acuaticos de respiraci6n branquial, para despues
experimentar metamorfosis y adquirir la forma de individuo adulto.
Los anfibios vivientes,- muchos se han extinguido- se dividen en
tres 6rdenes bien diferenciados: Apodos, Cecilidos o Gimnofiona,
que como se infiere de la primera connotaci6n, carecen de miembros, tienen el cuerpo cilindrico y con surcos transversos que les
dan aspecto superficial de segmentaci6n. Muchos de ellos tienen los
ojos hundidos en los tejidos de la cabeza y por tal motivo no son
manifiestos (fig. 2.18).
Las salamandras y los ajolotes forman el orden de los Caudados
o Urodelos, anfibios con miembros pares y cola muy desarrollada;
piel desnuda, desprovista de escamas y rica en glandulas muciparas.
La metamorfosis en estos animales es por lo comun poco acentuada y hay especies que en estado adulto se presentan sin perder el
aspecto larvario; puesto que en este caso persisten las branquias,
que son externas, se les dice perenibranquios (fig. 2.19).
El tercer orden de anfibios actuales es el de losAnuros o Salientia,
compuesto por las ranas y los sapos; animales saltadores, carentes
de cola en el estado adulto. Tambien tienen el cuerpo desnudo, sin
la fase definitiva de su
escamas y rico en glandulas muciparas.
vida son terrestres, pero se reproducen por media de huevecillos
depositados en el agua, donde viven tambien las larvas (fig. 2.20).
Los reptiles existentes no son sino una sombra del florecimiento
que la clase tuvo en el Mesozoico, era geologica denominada la Edad
de los reptiles, porque estos llegaron a fantastica div~rsidad de formas y a tamafios unicamente sobrepasados por las grandes ballenas
de nuestros dfas. Hubo reptiles nadadores de forma hidrodinamica,
voladores, reptantes, bfpedos, de locomoci6n cuadrupeda y de cuantos tipos pueda ser 16gicamente imaginable. Todos ellos se conocen
como dinosaurios.
La clase de los reptiles se divide en subclases, tomando como
base la estructura craneana, concretamente la disposici6n de ciertas
fosas temporales que se venin al tratar el cnineo, en el capitulo 9.
De las subclases viven cuatro: las tortugas o Quelonios; unos organismos parecidos a las iguanas, originarios de Nueva Zelandia, donde
los nativos los Haman ''tuatera" y en la sistematica zool6gica son los
Ciclostomos
43
Rincocefalos; los cocodrilos o Crocodylia y por fin, las serpientes y
las lagartijas, componentes del orden de losSquamata que pudit~ra·
mos castellanizar como escamados, o escamosos.
Las tortugas se caracterizan por la concha protectora, dentro de
la cual muchas pueden retraer la cabeza, las cuatro patas y la cola.
La concha consta de dos partes esenciales: el espaldar o caparaz6n
que cubre la parte dorsal del animal y el peto o plastron, localizado
en la cara ventral del cuerpo; a uno y otro !ados, entre los miem·
bros anteriores y los posteriores pueden verse los puentes de union
entre el espaldar y el peto. Hay tortugas marinas cuyos miembros
pares tienen aspecto de paletas o remos, propios para la natacion;
otras tortugas son exclusivamente terrestres y por fin, gran parte
de elias viven en las aguas dulces pero salen a tierra firme, sobre la
cual caminan con relativa dificultad (fig. 2.21).
Lagartos, caimanes y cocodrilos integran el orden de los Crocodylia o cocodrilianos que frecuentemente aludiremos solo como
cocodrilos. Son reptiles de locomocion tetnipoda sobre la tierra y,
mediante poderosas ondulaciones de la cola comprimida, cuando
est;in en el agua. El esqueleto dermico esta notablemente desarrollado, en forma de· engrosamientos corneos. Estos animales viven
a Ia orilla de rios y lagos; algunos a gran distancia de la costa (fig.
2.22).
El orden de los escamados suele dividirse en dos subordenes: el
de los Lacertilios en el que se agrupan lagartijas, iguanas, carnaleoCap. 2. Cordados
44
Figura 2.18. Anfibio carente
de miembros pares, del orden
de los apodos.
Figura 2.19. Anfibio caudado
o urodelo representado por Ia
salamandra.
Figura 2.20. Anfibio anuro
ejemplificado por Ia rana
arborea.
Caparaz6n
nes, escorpiones y otros animales semejantes, y el suborden de los
Ofidios, para culebras y vfboras, cuyo aspecto general es tan conocido por la mayoria de las personas, que cualquier descripci6n de
elias resulta obvia (fig. 2.23).
Uno de los grupos mejor definidos en la actualidad, sobre todo
por su morfologia externa y principalmente por la presencia de plu-
Ciclostomos
45
Figura 2.21. Reptil quelonio
ejemplificado por Ia tortuga
terrestre.
Figura 2.22. Cocodrilo.
a
b
mas, es el de las Aves; sin embargo, son muy evidentes sus relaciones
cercanas a los reptiles. Se ha dicho en diversos tratados que si en los
restos f6siles ornitol6gicos encontrados en rocas del Junisico, nose
hubiesen presentado impresiones de plumas, probablemente los
animales habrian sido clasificados como reptiles relativamente primitivos. Ademas, tales restos pertenecen a un ave notablemente
distinta de las actuales, pues sus mandibulas estan pro vistas de dientes, los huesos no son huecos, las costillas carecen de procesos unciformes, y Ia columna vertebral fonnaba el ejc de la cola mediante
unas 20 vertebras caudales, ademas de algunas otras peculiaridades
que singularizan a Archaeopterix, nombre dado al genero zool6gico
representado por los restos f6siles aludidos (fig. 2.24a ).
En contra posicion con lo dicho de Archaeopterix, las aves vivientes tienen los huesos huecos, las mandibulas carecen de dientes, las
costillas presentan unos procesos dirigidos posterad llamados unciformes y las vertebras caudales forman una estructura compacta
Hamada pigostilo.
Con el grupo de las aves actuales se forman dos divisiones: par
un lado los pingUinos, desprovistos de plumas laminares, pero bien
protegidos por una capa de plum6n muy densa; ademas, tienen las
alas configuradas en tal manera, que se sirven de elias como 6rganos de propulsion en el agua. El resto de la clase, mucho mas numeroso, encierra 29 6rdenes, con unas 8 000 especies, entre las cuales
se hallan animales que solamente aludiendolos por sus nombres comunes, se da clara idea de su aspecto y pueden ser identificadas,
Cap. 2. Cordados
46
Figura 2.23. Reptiles
escamados. Ejemplos
de reptiles escamados:
a, lacertilia; b, ofidio.
a
como los avestruces, los casuares, las gaviotas, los colibrfes, los pajaros carpinteros, los pelica.nos, las palomas, etcetera (fig. 2 .24b ).
Los animales mas cercanos al genero humano, puesto que a tal
grupo pertenece, son los Mami[eros; entre ellos se encuentra lamayoria de los animales domesticos que son los mejor conocidos. Son
primordialmente cuadrupedos, con el cuerpo cubierto de pelo y
dentici6n diferenciada en incisivos, caninos, premolares y molares,
es decir, son heterodontos. El nombre dado a esta clase, deriva de
Ia presencia de gl::indulas lact6genas o mamarias en las hembras.
Por medio de la secreci6n de dichas gl<indulas, se alimenta a las
crias durante las primeras etapas tie su desarrollo posnatal.
Conviene mencionar las tres grandes agrupaciones en que los
mamiferos se distribuyen. Desde luego, una pequefia porci6n de
ellos esta formada por organismos sumamerite singulares: se reproducen mediante huevos de tipo reptiliano y consecuentemente no
poseen placenta; tienen cloaca bien definida, pues los aparatos urinario, genital y digestivo descargan por un solo orificio; por esta
caracterfstica a dicha subclase zool6gica se le ha designado con el
nombre de Monotremas. Ademas, entre otras peculiaridades anat6micas y fisiol6gicas, cabe sefialar que estos animales, a pesar de
tener glandulas lact6genas, carecen de pezones, la leche escurre
desde varios poros dispersos en la region pectoral, por los pelos
alii presentes. El mas conocido de los dos generos vivientes demonotremas es el ornitorrinco (fig. 2.25).
Ciclostomos
47
Figura 2.24. a, ave actual;
b, Archaeopterix (ave del
Junlsico provista de
dientes).
Los mamfferos vivfparos forman la subclase Theria y dentro de
ella se colocan tres infraclases, de las cuales mencionamos en seguida dos, puesto que son vivientes y senin mencionadas en diversas
secciones del presente tratado. Son los Marsupiales y los Placentados, los primeros, carentes de placenta, pero dotados de un saco o
marsupia ventral abdominal en donde las crfas penetran en etapa
temprana del desarrollo y permanecen alii hasta que pueden caminar y alimentarse por sf mismos. Despues, el marsupia sirve a los
pequefios como refugio al que se introducen en caso de haber peligro. Algunos marsupiales son: el canguro en el continente australiano, y la zarigiieya o tlacuache, en America (fig. 2.26).
Los placentados retienen a las crias dentro del claustra materna
por mucho tiempo; no obstante, algunos pueden valerse desde pequefios por ellos mismos, despues de muy breve lapso posterior al
parto. Durante la gestaci6n se nutren por medio del 6rgano llamado placenta, a expensas de la madre (fig. 2.27).
La morfologia de los mamiferos esta muy diversificada, los hay
que caminan sobre cuatro miembros pentadactilos no especializados, como las formas mas primitivas; algunos, como el hombre, han
adquirido locomoci6n bipeda. Existen otros que se adaptan secundariamente a la vida acuatica y que portal motivo presentan cuerpos hidrodimimicos, asf como los miembros pares modificados a
man era de aletas o paletas, como sucede con las focas. Algunos mas
se han adaptado tanto ala vida acuatica, que son incapaces de salir
Cap. 2. Cordados
48
Figura 2.25. Mamifero
oviparo monotrema
representado par el
ornitorrinco.
a tierra firme, como es el caso de delfines y ballenas. En otros grupos Ia adaptaci6n se encamin6 hacia la subsistencia en praderas,
sus denticiones son especiales para triturar el pasto de que se alimentan, y las extremidades han alcanzado una mejor estructura
para correr a gran velocidad. Tambh:!n hay voladores, como los
murcielagos. Existen mamiferos que comen carne, otros que se alimentan de hierbas, y otros mas que roen; no faltan los de habitos
subternineos, nocturnos o diurnos (fig. 2.27).
Ciclostomos
49
Figura 2.26. Mamifero
marsupial ejemplificado
por el canguro.
Figura 2.27. Mamifero
placentado.
MORFOLOG(A
El cuerpo de los cordados, desde sus mas primitivas manifestaciones tiende cada vez con mayor definicion a conformarse en regiones. Aun en animales de .morfologia tan particular como las
ascidias, los balanoglosos y sus afines, es posible, por lo menos dentro del propio grupo, definir porciones del organismo y aplicarles
denominaciones tan obvias como testa, cavidad atrial, trompa, collar, etcetera.
A partir de los anfioxos (fig. 3 .1) se inicia, en el desarrollo filogenetico de los cordados, una linea de transformaciones practicamente continua y con muy numerosas ramificaciones, que lleva
hasta los vertebrados mas complicados en cuanto a su estructura y
funcion. No obstante la diversidad tan acentuada que los fenomenos evolutivos han impuesto a los vertebrados, es posible descubrir
en ellos la constancia de un plan general, no solo respecto ala mor-
Figura 3.1. Anfioxo.
fologfa, sino a todas las estructuras propias de los tejidos, organos,
sistemas y aparatos.
REG lONES
Probablemente, en cuanto a forma y aspecto externo, los cordados mas cercanos al antepasado invertebrado, originario de todo el
phylum, sean los anfioxos; lo anterior entendido como alusion a
los componentes del subphylum de los cefalocordados. Se trata de
organismos de cuerpo fusiforme, medianamente comprimido, agusado en ambos extremos, en el cual es posible determinar la region
anterior, gracias a la presencia del embudo bucal, pero de ninguna
manera es adecuado hablar de cabeza, tronco o extremidades. No
obstante, suele hacerse referencia ala porcion anterior como region
cefalica. Par lo que toea ala parte posterior del organismo, es propia llamarla caudal, puesto que no solo en los anfioxos sino en
todos los vertebrados, la cola, cauda o region caudal es la posterior
al orificio anal, la cual es compacta, pues en su estructura intervienen musculos y esqueleto; sin embargo, carece de toda cavidad, asi
como de visceras. La cola es el principal organo propulsor de los
animales acuaticos; empero, su importancia como tal disminuye en
los terrestres y en las aves, ya que, en este ultimo caso, Ia cola es
sustituida por plumas. Entre las porciones cefalica y caudal se interpone el abdomen, caracterizado por alojar la Hamada cavidad general del cuerpo.
No es diffcil sefialar el limite posterior de Ia region abdominal,
determinado por el ano, pero tratandose del anterior, queda muy
impreciso, debido a Ia presencia deJa faring e. organo peculiar de la
cabeza en los vertebrados superiores y alojada en la cavidad del abdomen de los anfioxos.
A medida que se asciende en Ia escala evolutiva de los vertebrados, va definiendose y particularizandose la cabeza. Los tiburones
tienen Ia faringe en posicion avanzada si se compara con lade los
anfioxos o lade los ciclostomos; poi: lo cual, empieza ya a configurarse la cabeza, y si se examinan los peces teleostomos, sera mas
evidente Ia region limitrofe originada por el cuello.
La cabeza, ademas de alojar al cerebra, es asiento de los orificios
nasales y consecuentemente del aparato olfatorio, los ojos y por lo
tanto de los organos de la vision, del oido y otras estructuras conocidas como organos de los sentidos.
Regiones
51
AI aparecer el cuello en los
ya
tivamente demarcadas la region cef:Hica, el cuerpo propiamente
dicho y la cola.
Ml
en cuanto la escala evolutiva llega a los
encontramos la presencia de miembros pares,
en los peces
de aletas) o pterigios; y despues, en
o
o batracios (representados por apendices
Las aletas y las patas se denominan como anteriores y
o sean pectorales y pelvicas (fig. 3.2).
influencia del medio ecol6gico, los cambios continuos en la
dotaci6n gemHica de los seres, las adaptaciones y en general, todos
los factores que inducen y propician la evoluci6n organica, han determinado profundas variaciones en la morfologfa de los cordados
r de todos los seres vivientes; modificaciones cuyos extremos han
producido las formas mas extraftas y aberrantes. No obstante, en
todos los animales integrantes de un mismo phylum, es perceptible
el plan general de estructura, caracteristico del grupo.
Los miembros pueden sufrir modificaciones adaptativas; la proporci6n y dimensiones de las regiones de los organismos suelen
y
cambiar durante la progresi6n de una linea filogenetica o
asi llegar a Ia infinita variaci6n del mundo animal y vegetal.
Exuemidades
posteriores~=:::::::::
3. Anatomia
Figura 3.2. Principales partes
que'constituyen el cuerpo del
caballo.
externa de los cordados esta recubierta por la piel
la clase
organismos considerados, la piel eso
ya sea de escamas,
6seas, escudos, plumas, petani
los u otras estructuras conocidas como anexos tegumentarios.
La
y sus derivados forman un sistema de 6rganos que realizan muy variadas e importantes funciones: a) protege fisicamente
al
contra
del media ambiente; b) defiende
por microorganismos; c) afsla parcambios de temperatura exterior, al
interno adecuado
mismo
que ayuda a conservar el
para el organismo, y d) contribuye a regular el contenido de agua
en el cuerpo y a la e)iminaci6n de sustancias nocivas. Como el sisprovisto de pigmentos y terminaciones
o menos especializadas, imparte protecci6n contra
de los rayos solares luminosos y otras radiaciones; promedias necesarios para recibir estimulos senmuchos grupos zool6gicos la respiraci6n cutanea es sumamente importante.
Los tegumentos externos se continuan en la boca, los parpados,
los
nasales, el ano, los 6rganos urogenitales y otros orificios
mediante membranas mucosas, y estas, a su vez, por
lo general se prolongan en el recubrimiento de cavidades o espacios
en cuyo caso reciben el nombre general de endotelios.
E
A la
con todos sus anexos y especialmente cuando estos
forman un aparato de sosten como es el caso de las placas dermicas, escudos y escamas, suele aplicarse la connotaci6n de esqueleto
externo, dermico o exoesqueleto. Ademas del exoesqueleto, los
cordados tienen entre sus caracteristicas, la posesi6n de esqueleto
interno o endoesqueleto, formado por un conjunto de piezas duras,
frecuentemente mineralizadas, que sirven a la vez como sosten para
los
blandos; asimismo, se utilizan como palancas sobre las
cuales operan
musculos y se producen los movimientos; estos,
a su vez, protegen a los 6rganos delicados. Tambien se consideran
como partes del endoesqueleto, ciertas membranas que, al igual
que los mioseptos de los animales pisciformes, dan puntos de apoyo
a los mt'1sculos.
53
Las piezas constituyentes del esqueleto poede estar formadas
por tejido 6seo, cartilagos, membranas o combinaciones de estos
elementos. Hay esqueletos, como los de los tiburones, completamente cartilaginosos y existen otros en los que la materia preponderante es el hueso.
Es comun, para su estudio y descripci6n, considerar al esqueleto
integrado por varias unidades o secciones (fig. 3.3): en primer Iugar,
se divide en esqueleto axial y esqueleto apendicular. El primero
comprende el craneo y la columna vertebral, en tanto que el apendicular esta compuesto por el armaz6n de sosten, correspondiente a
los miembros pares y, en su caso, a las aletas impares. Existen ademas ciertas piezas esqueleticas que se encuentran relativamente
aisladas, tanto del esqueleto axial como del apendicular, las cuales
se desarrollan en el interior de tejidos blandos como el diafragma
de los camellos, el coraz6n de los rumiantes, el hocico del cerdo, el
pene de algunos mamfferos o los tendones de las aves. En conjunto
se les llama !mesas heterot6picos y, en particular, el nombre implica
el Iugar del organismo en que se hallan: cardiaco. diafragmatico,
sesamoides, bacula o lzueso peneal (en los 6rganos copuladores),
etcetera.
El cnineo, comunmente se estima compuesto de dos conjuntos
elementales: Ia caja craneana o neurocnineo y el crimea Pisceral, en
Columna vertebral
Craneo
""
..
.
Aleta
.
pectoral~
la porci6n inicial del tubo digestivo. El primero protege al cerebra
y aloja los 6rganos de los sentidos mas esenciales como son lavista,
ei ofdo, el olfato y el equilibria. El crineo visceral tambien llamado
esplacnocr{meo o branquial, comprende las mandfbulas, el aparato
Cap. 3. Anatomia general
54
Figura 3.3. Esqueleto interno
o endosqueleto de carpa.
hioideo y otras estructuras que se estudianin en el capitulo dedicado al estudio del esqueleto.
columna vertebral, 6rgano que da nombre al subphylum de
los vertebrados, esta compuesta por una serie de piezas, llamadas
vertebras, muy semejantes entre si en los animales primitivos, pero
que en el proceso de la evoluci6n van diferenciandose de acuerdo
con la porci6n de la columna en que se alojan. Si en los peces, por
ejemplo, solamente podemos hablar de vertebras caudales y precaudales o toracicas, en los mamiferos ya es posible distinguir cervicales, toracicas, lumbares, sacr·as y caudales. Salvo en los cicl6stomos,
cierto numero de vertebras Bevan un par de costillas, una a cada
lado, que suelen unirse a una estructura media ventralllamada escostillas y el estern6n refuerzan y protegen la caja totern6n.
racica y los 6rganos que esta aloja.
necesario destacar que el 6rgano fundamental de la columna
vertebral, es decir, el que sirve de base para su desarrollo, es el notocordio o cuerda dorsal, presente en todos los cordados, aun
cuando en la mayorfa tiene existencia pasajera durante el periodo
embrionario o despues en la vida posnataL
El esqueleto apendicular esta constituido por los elementos de
sosten correspondientes a los miembros o extremidades: pectorales
o anteriores, las cuales estan mas cercanas a la cabeza, y pelvicos o
posteriores, que en el hombre corresponden a muslos, piernas y
pies. Tanto los miembros anteriores como los posteriores pueden
ser aletas nadadoras, en cuyo caso se Haman pterigios, o presentan
dedos en la parte distal, por lo que se les denomina quiridios, es
decir, tienen miembros pentaddctilos.
Ya se ha indicado antes que las aletas impares, tan peculiares en
los peces, nombradas segun Ia region del cuerpo en que se implanten, como dorsal, caudal y anal, tienen tambien sosten esqueletico
peculiar, que esta incluido en el apendicular.
MUSCULATURA
La musculatura forma Ia masa com(mmente conocida como
carne y que constituye, a veces, la mayor parte del volumen corporal. La principal caracteristica de este tejido fibroso es la contractilidad, facultad a la cual se debe la mas irnportante funci6n de los
musculos, Ia producci6n de movimiento, que ejerce en combinaci6n
con los elementos del esqueleto. Las relaciones entre la musculatura
y el aparato de sosten son tan intimas que frecuentemente se estudian como integrantes de un solo aparato, denominado locomotor.
Musculatura
55
Desde el punta de vista histo16gico se. reconocen tres clases de
musculo: estriado, liso y cardiaco, aunque es comun considerar al
tercero como una modalidad delliso (fig. 3.4). El estriado esta formado por fibras largas, cuyos elementos celulares son cilindricos y
multinucleados; cada fibra esta cubierta por una vaina conocida
como sarcolema, constituida por fibrillas con porciones claras y oscuras, que semejan en conjunto el efecto estriado peculiar de estos
musculos, llamados tambil~n voluntarios, debido a que su contracci6n puede estar controlada por impulsos conscientes del organismo.
El musculo estriado tiene muy diversas formas, en las que se
basa su nomenclatura, por Io menos parcialmente; los hay largos,
cortos, anchos, cillndricos y con otros aspectos, de los que nos ocuparemos posteriormente. La masa muscular esta formada por fibrillas que se agrupan en fascfculos y se continuan por fibras mas
recias y nacaradas, los tendones, que sirven para unirlas con huesos o con otras estructuras del organismo. Tanto el musculo como
los tendones se encuentran cubiertos por membranas que los protegen y separan de otras masas musculares; las membranas que ena
b
c
Cap. 3. Anatomia general
56
Figura 3.4. Fibras musculares:
a, musculo estriado;
b, musculo lisa;
c, musculo cardiaco.
~-···~--···~--'-----...;;;;;;.;--..
vuelven a los fascfculos se Haman perimisios y las vainas conjuntivas en que estan contenidos los musculos reciben el nombre de
fascias (fig. 3.5).
Cuando se contrae un musculo, tiende a acercar las piezas esqueleticas a que esta unido, una de ellas mas fija, la otra con mayor
posibilidad de movimiento. Esta circunstancia determina que al
extremo del musculo unido a la estructura relativamente mas fija,
se Harne origen del musculo y al extrema que se adhiere ala pieza
mas m6vil se le denomine inserci6n. La adhesion de los musculos,
tanto en el origen como en Ia lnserci6n, se realiza mediante fibras
tendinosas, aun cuando estas pueden ser sumamente pequefias.
Cuando la superficie de origen o de insercion es amplia y se forman
expansiones fibrosas, estas se denominan aponeurosis (fig. 3.6).
La masa carnosa comprendida entre el origen y la insercion de un
mitsculo cilindrico se conoce como vientre.
Puesto que el tejido muscular solo acciona por contracci6n, es
preciso que el efecto contrario a la aproximaci6n de dos estructura:s, sea favorecida por musculos, cuya fuerza se aplique en sentido
opuesto, es decir, si un musculo flexiona el antebrazo bacia el brazo,
hay otro que lo extiende. Se dice entonces que uno de los musculos
es antagonista del otro y esta es la situacion mas general en todo el
sistema muscular sobre todo en el llamado voluntario (fig. 3.6).
Se acostumbra denominar musculatura axial a la propia de la cabeza, el tronco y la cola, es decir, la cefalica, la toracica y la caudal,
Musculatura
57
Figura 3.5. Porci6n de
musculo en el que se
hace notar Ia fascia.
Figura 3.6. Museu los
antagon istas.
__.....,
respectivamente; ademas, se considera como apendicular la relacionada con los miembros locomotores.
esta ultima, tambien se
puede separar, por una parte, la extrfnseca o sea la que sin estar totalmente en el area del miembro, contribuye a moverlo en su totalidad, y por otra, la intrinseca de un miembro, que es la que efectua los movimientos de unas partes del apendice con respecto a
otras y esta comprendida dentro de los limites del propio miembro.
La musculatura de los vertebrados primitivos es preponderantemente axial, destacando especialmente los cicl6stomos carentes de
aletas; sin embargo, cuando aparecen los miembros pares en desarrollo filogenetico de las estirpes, parte de la musculatura del tronco se especializa para servir a aquellos. A medida que consideremos
animales de rango superior en la escala, encontraremos mayor volumen de musculos apendiculares; en cambio, los somaticos han
experimentado muy notable reducci6n. Mientras que la locomoci6n
en los peces se debe fundamental 0 totalmente a los musculos del
cuerpo, los mamiferos, al extrema opuesto de la secuencia evolutiva, caminan por funci6n de la musculatura apendicular.
El musculo liso o involuntario tiene fibras mas cortas que el estriado, apenas miden unas decenas de milimetros, son fusiformes,
delgadas y, par supuesto, carecen de las estriaciones peculiares de
los musculos voluntarios. Se les llama involuntarios porque su contracci6n queda fuera del control consciente del individuo, por lo
menos en la gran mayoria. Forman las paredes del tubo digestivo y
de los vasos sanguineos, el cuerpo de las visceras y algunas fibras de
los musculos tegumentarios. No experimentan cansancio a pesar
de que esten continuamente tensos, pero su acci6n es lenta y menos
poderosa que la ejercida por los estriados.
El musculo cardiaco a pesar de presentar estriaciones, se deriva
del liso. Sus fibras se unen o anastomosan entre si, de manera que
forman una red que encierra completamente a la sangre. Se encuentra formando las paredes del coraz6n o miocardia y la region inmediata de los grandes vasos. Su acci6n es continua, alternando
ritmicamente las contracciones y los periodos de distension.
APARATO DIGESTIVO
La necesidad primordial de los seres vivos es nutrirse; allegarse
materiales del medio externo para formar y mantener al organismo;
ademas, proporcionarse la energia requerida para la funci6n de
todos los aparatos y sistemas que integran el organismo.
El aparato digestiJJo es el encargado, por asi decirlo, de capturar
'Cap. 3. Anatomia general
58
las materias alimenticias, ingerirlas, someterlas a tratamientos fisico y quimico, absorber los productos de tales procesos y, finalmente, eliminar los desechos no aprovechados. Para tales prop6sitos,
el aparato que tratamos es, en los anfioxos, un tubo simple que se
inicia en una abertura, cavidad oral, y termina en el ano; en este
aparato no es facil determinar limites precisos entre 6rganos o regiones particulares.
Una vez mas, como se ha visto al analizar otros complejos estructurales, a medida que se asciende en la serie filogenetica, van
diferenciandose los comporientes del aparato y complicandose su_
anatomia. Debe destacarse, sin embargo, que en todos los vertebrados el tubo digestivo esta constituido de acuerdo con un mismo
plan fundamental y su funci6n es muy semejante, sin mas variaciones, aun cuando sean numerosas, que las impuestas por los fen6menos de adaptaci6n a las necesidades particulares de la especie y a
sus caracteristicas ecol6gicas (fig. 3.7).
El orificio inicial del aparato alimentario es la boca, bordeada
por labios carnosos en los mamiferos, pero rigidos en las formas
inferiores y a veces forrados de queratina, como sucede en tortugas
y aves. Los dientes constituyen una caracteristica peculiar del aparato digestivo, aun cuando suelen faltar por supresi6n evolutiva secundaria, y presentarse no solo en las mandibulas sino en otras
partes de Ia cavidad bucal, Ia lengua y Ia faringe.
-----·H(gado
Ert6mago---------~
Intestine
grueso------:
Aparato digestivo
Intestine
-----delgado
59
Figura 3.7. Esquema del
aparato digestive humano.
Los dientes de los vertebrados primitives eran esencialmente
prensores y retensores de sus presas (otros animales o materias
vegetales). Este fen6meno persiste en la dentici6n de los reptiles.
La diferenciaci6n
las piezas dentarias en incisivos, caninos, premolares y molares. es propia de los marniferos; por tal raz6n, se
dice que tales animales son heterodontos, y homodontos todos los
anteriores. Algunos reptiles tienen colmillos adaptados a la inyecci6n de veneno.
Otro 6rgano de la cavidad bucal es la lengua, generalmentt
carnosa y con muy variadas ada{')taciones segun el regimen alimentario del animal que la posee. Mas adelante se explicanin las principales modalidades de la lengua, asi como su origen y evoluci6n
filogenetica.
La faringe es Ia porci6n del tubo digestive inrnediata a la boca.
Su importancia y dimensiones son mayores en los animales primariamente acuaticos, que respiran los gases disueltos en elliquido, en
'Comparaci6n con los organisrnos de respiracion aerea o pulmonar.
El agua ingerida persistentemente por la boca de los animales de
respiraci6n acuatica, pasa a la cavidad faringea y de alli al exterior
a traves de aberturas, llamadas branquias, peculiares de tales organismos, (fig. 3.8). En algunos animales, la faringe contribuye a la
concentraci6n de los materiales alimenticios, sobre todo cuando
estos se integran por pequefias particulas o seres diminutos.
Boca
/
Operculo
'-",i~
41
,<i
~I,
Hendidura opercular
Cap. 3. Anatomia general
60
Figura 3.8. Corte horizontal
de Ia region faringea de un
teleostomo.
- ..
ratorias y es, por consecuencia, menos importante; sin embargo,
"T"""·'"' la comunicacion con el resto del tubo alimentario que,
como ya se ha dicho, es simple al principia de la sucesion filogenetica y regionalmente especializado a medida que se avanza en la escala
Despues de la faringe, se encuentra el es6fago, de forma
tubular y estructura muy sencilla, que desemboca o se transforma,
la clase del organismo, en el est6mago, donde se realizan
las principales funciones de la digestion. Este organo suele ostentar
•a'-'""''"'"' muy peculiares al regimen de alimentacion, pero en
su anatomia es bastante uniforme erilos vertebrados.
Una vez digeridos,
alimentos pasan del estomago al intestino,
donde se
la absorcion de las sustancias aprovechables, suspendidas o disueltas en gran cantidad de agua, ingerida por separado
o con los propios alimentos. La parte anterior del intestino se conoce como intestino delgado y la posterior como intestino grueso;
esta ultima parte termina en el recto y desemboca al exterior por
medio del ano.
pocas las estructuras que deban mencionarse
en este bosquejo general, solamente cabrfa sefialar que la longitud
intestinal se relaciona con e1 tipo de alimentacion pro pia del animal;
es mas largo en los fitofagos y de menor longitud en los zo6fagos.
Varios organos anexos auxilian al tubo digestivo en sus funciones: el higado, que es Ia viscera mas voluminosa, elabora los llquidos biliares y los vierte en la porcion inicial del intestino como auxiliares en la digestion de las grasas y ademas de fungir como almacen
de grasas y proteinas, desempefia muy importantes funciones como
transformador quimico de las sustancias alimenticias recogidas por
el intestino, las cuales son transportadas por vasos sanguineos subintestinales, como parte de un sistema llamado porta hepatica. El
pancreas es otra viscera cuya secrecion es auxiliar en la digestion,
pues desdobla las mo!eculas proteinicas y los carbohidratos; ademas, reduce las grasas a acidos grasos y glicerina. Ciertas celulas del
pancreas secretan en la sangre una hormona Hamada insulina, que
regula la cantidad de azucar en el torrente sangufrieo.
APARATO RESPIRATORIO
Los animalcs y aun las plantas, con el fin de realizar las funciones
que los caracterizan como seres vivos, o bien, como consecuencia de
tales actividades, deben tomar constantemente oxfgeno del medio
en que se encuentran y exhalar dioxido de carbona como residua
metabolico. Dentro del organismo, c1 oxfgeno inhalado llega a
respiratorio
61
todas las celulas a traves de los vasos sangufneos, por medio de la
sangre y mas concretamente por acci6n de las celulas suspendidas
en ella, conocidas como gl6bulos rojos o eritrocitos. En sentido
contrario, el di6xido de carbono, C0 2 , es recogido de los tejidos y
llevado a los 6rganos exhalantes por los mismos elementos sanguineos transportadores del oxigeno.
La captaci6n de oxigeno del medio, se realiza pot el aparato respiratorio, constituido por branquias, si el animal es primitivamente
acuatico, o por medio de pulmones si se trata de un organismo terrestre. Como ya se dijo, ademas de las branquias y los pulmones,
la piel es importante 6rgano respiratorio, sobre todo en ciertos anfibios caudados, carentes totalmente de branquias y de pulmones.
Las branquias de los cordados son estructuras faringeas, consistentes en general de laminillas o filamentos profusamente irrigados
por la sangre y recubiertos por tegumentos muy sutiles, fisiol6gicamente permeables a los gases respiratorios. Debido a que los filamentos y las laminillas son numerosos, y como las branquias son
peculiares de animales que viven en el agua, la superficie total de
tales 6rganos es sumamente extensa y permanece siempre htmleda,
requisito este, indispensable para que se verifiquen losintercambios
gaseosos (fig. 3.9).
Ya se explic6 c6mo el agua ingerida, por la boca de los animales
de respiraci6n acuatica, pasa a la faringe y sale al exterior por las
aberturas o hendiduras faringeas; pues bien, en el trayecto entre el
Branquis·
pinas
Cap. 3. Anatomia general
62
Figura 3.9. Arco branquial de
pez tele6steo.
interior de la faringe y el orificio branquial externo, se encuentran
las estructuras llamadas branquias, compuestas por los abundantes
filamentos o laminillas adheridas a las paredes anterior y posterior
del conducto recorrido por el agua. Tomando como base esta somera descripci6n, podemos considerar que en cada conducto, hay
una mitad de la branquia anterior y otra de la posterior y que entre
dos conductos consecutivos se interpone un tabique o septo branquia/, muy notable en los tiburones pero ausente en los peces teleostomos (fig. 3.1 0).
sutiles estructuras branquiales, filamentos o laminillas, llevan
en su interior, pero muy pr6ximos ala superficie, vasos sanguineos
sumamente delgados y finos, de manera que la sangre se pone en
relaci6n con el agua a traves de los tegumentos, por intervenci6n
de fen6menos osm6ticos y de afinidad con la hemoglobina de los
eritrocitos. El exceso de di6xido de carbona contenido en la sangre
procedente de los tejidos, se difunde en el agua y, reciprocamente, el oxfgeno disuelto en elliquido externo, se incorpora a los pigmentos sangufneos o hemoglobina y penetra asf en el interior del
organism a.
La conquista del ambiente aereo por los vertebrados tuvo profundas interrelaciones con la anatomia y la fisiologia de estos animales. Ya se hizo menci6n de la transforrnaci6n de las aletas que
dieron origen a los miembros pentadactilos y de la evoluci6n de
Ia musculatura hacia Ia preponderancia de la apendicular; resulta
oportuno referirnos ahora a los cambios sufridos por el aparato
respiratorio.
}
Septobranquial
Aparato respiratorio
Branquia
completa
Figura 3.10. Corte horizontal
esquematico de tres arcos
branquiales de
elasmobraoquio.
Los primeros vertebrados vivian en aguas dulces y respiraban
por medio de branquias, pero desde epocas muy remotas, quiza
desde la existencia de los ostracodermos, cuyos restos se han encontrado en rocas del periodo Silurico, estos animales presentaban
ciertas dilataciones en la prim era porci6n del tubo digestivo, las que
probablemente desempefiaban un papel auxiliar en la respiraci6n
branquial, pues permitfan que el aire inspirado en la superficie de
Ia laguna o rio que los albergaba, alllegar a los ensanchamientosseguramente bien vascularizados- realizara intercambios gaseosos
con cl medio interno del organismo. AI transcurrir los siglos, las
regiones ensanchadas se fueron haciendo mas importantes, de manera que durante el Permico, hace unos doscientos millones de
afios, ya habfa animates susceptibles de respirar el aire atmosferico,
por lo menos en proporci6n muy sobresaliente, empleando para tal
fin, aquellos ensanchamientos, muy desarrollados e invadidos por
tejido esponjoso profusamente irrigado, es decir, lo que conocemos como pulmones (fig. 3.11).
Algunos de los a:nimales acuaticos, cuya generaci6n y desarrollo
de los pulmones estaba ya muy adelantada, se adaptaron a la vida
marina y dej6 de ser un problema para ellos el abasto de oxfgeno.
No continuo el proceso evolutivo hacia la repiraci6n aerea y los
pulmones rudimentarios se convirtieron en un 6rgano hidrostatico
llamado vejiga gaseosa.
Los pulmones siguen relacionados con la primera porci6n del
aparato digestivo, pues en la pared ventral de la faringe, se abre la
~-----Laringe
Tejido pulmonar
Figura 3.11. Aspecto general
de los pulmones y Ia tr<lquea.
es
el conducto por el que pasa el
hasta los
Esta,
de un recorrido
mones, llamado
nos extenso, se bifurca en dos
subsidiaries ...........,... ,.,.,
bronquios, estos a su vez ramificados en otros menores,
los de
arden;
de segundo
y
hasta
diminutas camaras denominadas alveolos
paredes muy
se
a innumerables vasos de
En los mamiferos, la cavidad en que se
y se reduce ritmicamente por acci6n de un tabique
llamado
que la separa de la
abdominaL
hace que el aire sea inhalado y
al exterior.
rna en anfibios,
ni aves, par tanto, el aire es
mediante una especie de bombeo realizado por
bucal o par acci6n de la musculatura relacionada con las ~,v,)ul.<a<>
la elasticidad de tales piezas esqueleticas (fig. 3.1
APARATOCI
LATORIO
sangre, es vehfculo de las sustancias que alimentan a
celulas del organismo, transporta el oxigeno inhalado a los
respiratorios y lleva el di6xido de carbona al
como
cho metab6lico.
liquido sanguineo recorre todo el organismo
circulatorio
Figura 3.12. a, Observese
que en este reptil no existe
diafragma; b, mamlfero en
el cual se presenta el
diafragma.
por el complejo sistema de tubos o vasos sanguineos, que forman
un circuito cerrado continuo; y fluye impulsado por un 6rgano
central, puls:itil y musculoso, el coraz6n.
interesante observar la evoluci6n del coraz6n, desde los cicl6stomos hasta los mamiferos, ya que los anfioxos no tienen un 6rgano
al cual pudiera llamarse propiamente coraz6n, sino que en cierta
porci6n de los vasos portadores de la sangre hacia los 6rganos respiratorios, hay pulsaciones semejantes a las cardiacas; incluso, se
dice que cada una de esas porciones o bulbillos, es un coraz6n, pero
es preferible no afirmarlo, a fin de no inducir a conceptos err6neos.
Las primeras manifestaciones del verdadero coraz6n en los vertebrados actuales, constan de dos c:imaras, una auricula que recibe
la sangre a traves del seno venoso, y un ventriculo al que fluye la
sangre desde la auricula, para ser impulsada por energicas contracciones, primero al bulbo o cono arterial y despues a todo el resto
del organismo (fig. 3.13).
La evoluci6n del coraz6n se ha manifestado por el aumento en
el numero de c:imaras, y por la supresi6n tanto del seno venoso
como del cono o bulbo arterial. En primer Iugar, lo que se divide
es la auricula; los anfibios tienen coraz6n tricavitario y sucede lo
mismo, en general, con los reptiles. La sangre oxigenada, procedente de los pulmones o tambien de los tegumentos, como sucede en
los anfibios, llega a una de las auriculas, y la de todo el resto del
organismo se concentra en la otra; en el ventriculo unico hay mezSeno
Cap. 3. Anatomia general
66
Figura 3.13. Corte
esquematico de
coraz6n bicavitario.
cla de los dos torrentes; asf, al continuar la evoluci6n cardiaca,
tanto por la aparici6n progresiva de un septa que divide en dos al
ventriculo, como por la presencia de valvulas; o bien, debido al ritmo de las contracciones auriculares, la mezcla sanguinea es cada
vez menor. El coraz6n de las aves y de los mamiferos ya es totalmente tetracavitario; la sangre pulmonar pasa por Ia auricula y el
ventrfculo izquierdos y la que viene del organismo sigue el camino
de las camaras dellado derecho (fig. 3.14 ).
Los vasos que transportan sangre desde el coraz6n a cualquier
parte del cuerpo, se denominan arterias; las que la conducen hacia
el coraz6n se Haman venas. Conforme.las arterias se alejan del 6rgano central, dan origen a vasos de segundo orden, y estos a otros de
menor calibre, hasta llegar a unos mas finos llamados arteriolas, los
cuales todavia sufren nueva ramificaci6n en conductos tan estrechos que apenas permiten el paso de los g16bulos sanguineos; aquellos constituyen los vasos capilares. En estos es donde la sangre
realiza los intercambios gaseosos con los elementos celulares, y
desde alii emprende el regreso hacia el coraz6n: primero los capilares se reunen y constituyen venulas, luego estas confluyen en venas de pequefio calibre y por fin, generan las venas mas caudalosas,
para desembocar en una de las auriculas del coraz6n.
Cuando el coraz6n es bicavitario, como el de los peces, la sangre sale de el hacia adelante, por una arteria de posicion ventral
que se ramifica en varios pares de vasos aferentesa las branquias,
Aparato circulatorio
67
Figura 3.14. Esquema de Ia
circulaci6n en un coraz6n
tetracavitario.
una red de vasos capilares.
estas, como ya se indico,
descarga del C0 2 • Luego, la sangre abanpor otros vasos, tambien Uamados artecuya union forma el conducto denominado
el torrente sanguineo por todo el sistema,
en relacion intima con las celulas, por medio de
venulas, venas mayores y finalpues, se
que Began al corazon.
aparato circulatorio no incluida en la soel conjunto de vasos venosos, que recont~~stina.les, la cual esta enriquecida
au~:est1on· es llevada al higado, en el que
capilarizaci6n, pero en este
su ,.,.,,..,rTPr venoso. Finalmente, los vasos se
can y pasa la sangre a1 ''"-'·' ....... v ..
"-'"""".uv una vena se encuentra entre dos sistemas capilares y la
sangre emerge
segundo, sin cambiar su calidad de venosa, se
que se trata
un sistema porta. En el caso citado serfa un
hepatica por intervenir el higado; en cambio, si el
el organo involucrado, estarfamos en presencia de un
sistema
co1mu:n entre los vertebrados, excepto en ciclostomos y ....,,...,,n,.
Concomitante a la subdivision filogenetica del corazon, es laseta sangre oxigenada o arterial de la venosa, pobre en
oxigeno. La primera tiende a ir principalmente a
cada vez con menor contenido de sangre venosay
vuelva a los organos de la respiracion,
que en el
tetracavitario, salvo en casos aberrantes,
va a
generales o sistemicas, completamente purificada.
sangre venosa se aleja del corazon por los vasos que la llevan a
""'""'''"""' donde se oxigena y vuelve al 6rgano cardiaco, de
fluye ya en el torrente arterial.
Asi,
anfibios, los reptiles, las aves y los mamiferos estan dode doble circulaci6n sanguinea: una considerada como mayor o sistemica, del coraz6n al organismo y vuelta al corazon, y
otra Hamada menor o pulmonar, que va del coraz6n a los pulmones y de estos al corazon (fig. 3.15).
procesos metabolicos producen desechos
organismo, so pena de ocasionar
3. Anlltomia
68
--------I I
I
I
I
\
\
' '' ','------~~~~:~=--...
-------
........
.......,......
Figura 3.15. Clrculaci6n
mayor (en Ifnee continue):
Ia sangre sale del ventriculo
al
izquierdo lVII,
organismo llega a auricula
derecha
Sistema
portaheplitico: el flujo
senguineo se inicia en el
IIIPiU'8tO
pase per
.el h{pdo
y fluye hecie
el torrente venoso mayor.
Circulacion menor (en lfn•
~ll<ll'dlli: esta se inicia en el
wntrlculo derecho IVDI, w
los
PUimonu v lli!llll!la Ia
--- ---
a veces funestos. Algunos de tales desperdicios son expulsados por el aparato digestivo, otros, a traves de los tegumentos,
pero la mayorfa de ellos, asi como el agua superflua que sirvi6 de
vehiculo a ciertos alimentos, son eliminados por organos especiales, a cuyo conjunto se le denomina aparato excretor. La necesidad
de expeler las sustancias nocivas se presenta desde las primeras etapas del desarrollo embrionario; asf, ya en ellas existen 6rganos excretores, por demas rudimentarios, pero eficientes. En el transcurso
del proceso ontogenetico, asi como durante la evolucion filogenetica de los vertebrados, el aparato excretor sufre transformaciones,
que estudiaremos en el capitulo 15.
La sangre recoge, junto con los materiales aprovechables, gran
cantidad de agua, caudal que en los peces y otros animales de agua
dulce se incrementa por el liquido infiltrado a traves de los tegumentos, mediante el efecto de fen6menos osmoticos. Por otra parte,
l9s desechos se producen en todos los procesos vitales y son tambien agregados al torrente sangufneo; este los lleva al 6rgano excretor (que aquf llamaremos rifi6n como termino muy general);
en este, el agua excedente al ser desechada, sirve de media para llevar al exterior las materias nocivas. Este liquido, llamado orina,
sale del organismo por conductos especiales, frecuentemente relacionados con el aparato reproductor. En algunas especies, la orina
se almacena en una vejiga, antes de su expulsion definitiva.
JUlClOS
APARATO REPRODUCTOR
La reproducci6n de las especies constituye un factor preponderante en la conservaci6n de las estirpes y la realizacion de las transformaciones evolutivas. Mediante la reunion de elementos sexuales
o gametos, masculines y femeninos, se originan los embriones, que
han de convertirse en nuevas individuos semejantes a los organismos de donde proceden los gametos.
En los vertebrados, con muy raras excepciones, los sexos estan
separados; es decir, hay individuos masculines e individuos femenines. Se dice de estos animales que son gonoc6ricos, en contraposicion con los hermafroditas que en un solo organismo tienen
aparatos de los dos sexos. Los 6rganos sexuales masculines son los
testiculos; los femeninos son los ovarios. En ambos casas, ademas
de los mencionados organos primaries, existen estructuras mas 0
menos complicadas, responsables de que los elementos reproductores salgan del cuerpo progenitor, que los gametes de ambos sexos
Cap. 3. Anatomla general
70
se pongan en relaci6n y, en los animales viviparos, que el embri6n se
aloje convenientemente dentro del cuerpo materno (fig. 3.16).
Los procordados y los cicl6stomos, asi como algunos peces primitivos, presentan los aparatos reproductores mas rudimentarios;
tanto los testiculos como los ovarios descargan sus productos en la
cavidad del cuerpo a consecuencia de Ia rotura de las membranas
cel6micas y las paredes propias de los 6rganos. Espermatozoides y
6vulos salen al exterior, o sea, el medio acuatico; ahi se unen unos
con otros y se inicia el desarrollo embrionario.
La generalidad de los peces tienen conductos especiales para Ia
expulsion de los elementos sexuales, espermiductos en los machos
y oviductos en las hembras. Tambien en estos animales, se presenta a menudo Ia fecundaci6n externa, como antes se refiri6, pero
existen especies viviparas u ovovivfparas, en las cuales el desarrollo
de los nuevos seres transcurre dentro del organismo femenino (fig.
3. 17).
Una de las adaptaciones de los vertebrados a la vida terrestre
consisti6 en desechar la fecundaci6n externa, puesto que en un
medio seco, esperrnatozoides y 6vulos perecerfan sin llegar a unirse y aun en el caso de encontrarse, su viabilidad seria casi imposible. Los 6vulos de ciertos vertebrados terrestres, reptiles, aves y los
mamiferos monotremas, son protegidos contra las inclemencias
am bien tales, mediante cubiertas resistentes, frecuentemente duras.
Tal caracteristica implica que la fecundaci6n deba realizarse con
Masculino
Figura 3.16. Aparatos
reproductores masculino
y femenino.
Femenino
Ovario
Vejiga
urinaria
urinaria
Organos genitales
externos
Organos
genitales
externos
Aparato reproductor
anterioridad a la formaci6n de la mencionada cubierta, dentro del
cuerpo femenino y, por tanto, que hay cierta disposici6n de los
6rganos, apropiada para hacer llegar los elementos masculinos hasta
donde se encuentren al 6vulo desprovisto de las capsulas protectoras. Las estructuras que permiten, en. ambos sexos, la fecundaci6n
interna se conocen como 6rganos copuladores o genitalia.
Los mamiferos, excepto los monotremas, son viviparos; los 6vulos que se desprenden de los ovarios van a los oviductos y despues
a una cavidad conocida como utero o matriz. Silos 6vulos son fecundados, se implantan en el endotelio uterino o endometria y se
establece muy intima relaci6n entre el embri6n y la madre, por
medio de un 6rgano embrionario denominado placenta. Esta se
encuentra adherida intimamente al utero por su cara mas amplia y
comunica con el embri6n por medio del cordon umbilical. Los
vasos sanguineos de la madre, asi como los del feto quedan tan
pr6ximos en la placenta, que aun sin existir conexi6n entre ambas
circulaciones, el embri6n recibe alimento y oxigeno, deshechando
al mismo tiempo el di6xido de carbono, asi como otros desperdicios metab6licos. AI nacer las crfas, el cordon umbilical se troza y
la placenta se desprende del utero.
El 6rgano intromitente masculino de los mamfferos es el pene;
su forma y estructura coincide con el hueco de la genitalia femenina o vagina. Los terminos pene y vagina, se emplean para 6rganos equivalentes de vertebrados no mamiferos y aun para otros
animales.
72
figull!3.11. Fecundaci6n
externa. La hembra arroja
los 6vulos en el agua, en
cuyo medio los fecunda
el macho.
DE LOS SENTI
animales obtienen informacion acerca de las condiciones
que prevalecen, y de los cambios
en el medio, por la
accion de
organos llamados
los sentidos. Aun cuando los
sentidos que pudieramos Hamar clasicos son la vista, el olfato, el
oido, el gusto y el tacto, evidentemente existen otros como los
de las sensaciones termicas, del dolor, de la presion y
lateral de los peces,
varios mas, como el representado por 1a
que indudablemente tiene estructuras sensoriales, pero debido a su
ausencia en los humanos, se ignora el verdadero sentido de la informacion que proporcionan.
Los ojos son los perceptores de los estimulos lumfnicos; su estructura puede compararse con una camara fotogrifica provista
una lente frontal, que concentra los rayos luminosos, un diafragma
cuya operacion regula la intensidad de la luz y, en el fondo, una superficie sensitiva que convierte las excitaciones recibidas en estimulos nerviosos, y los envia al cerebra a traves de los nervios bpticos
(fig. 18}.
olfato es un sentido que actua en respuesta a estimulos qufrnicos; partfculas asombrosamente pequefias de numerosas sustancias que flotan en el ambiente, ya sea la atmosfera o el agua,
penetran por las fosas nasales y van a excitar las terminaciones nerviosas especializadas, que yacen en la membrana olfativa. Para que
Q(do
Vista
Olfato
Tacto
Gusto
Organos de los sentidos
Figura 3.18. Localizaci6n
de los 6rganos de los
sentidos en el mamffero.
la. fun cion se realice, la membrana ha de estar humeda, pues las
particulas deben llegar disueltas a las celulas sensoriales y asi, su
acci6n es efectiva. De la membrana olfatoria, la excitaci6n nerviosa
va al cerebra mediante un par de nervios olfatorios.
Este es, probablemente, el sentido mas desarrollado en la generalidad de los vertebrados; quiza el de mayor importancia desde los
ciclostomos hasta los mamiferos. En los primitivos, la region del
cerebro relacionada con la percepcion de olores es la de mayor volumen, poniendo en evidencia la considerable sensibilidad olfativa
de tales animales. No disminuye esa facultad en los vertebrados
superiores, pues a pesar del gran desarrollo de lavista y del ofdo, el
olfato sigue siendo de suma importancia.
Dos sentidos se encuentran fntimamente asociadas, el del o(do
y el estatico o del equilibria. AI principia, esto es, en los vertei;Jrados menos evolucionados, parece que no hay percepci6n clara de
sonidos modulados, sino solamente de ruidos, pero muy variados.
' De esto tenemos testimonio indirecto, pues sabemos que los peces
emiten sonidos con muy probables funciones de atraccion sexual,
de modo que indudablemente, para ser efectivos, deben ser percibidos por los individuos a que van destinados. La evidencia anatomica no es del todo clara: hay a los lados de la parte posterior del
craneo, un par de capsulas, llamadas 6ticas, derecha e izquierda,
las cuales encierran ciertas ampollas, tubillos y conduct as parecidos
a los organos de percepcion auditiva de los animales superiores. En
la superfice interna de dichas capsulas se encuentran algunas areas
relativamente pequefias, cubiertas por celulas ciliadas, y el hueco
de las ampollas esta lleno de liquido en que flotan concreciones
calizas u otros cuerpecillos pesados, que pueden gravitar sobre las
celulas ciliadas. Muy probablemente, las vibraciones llegaclas alexterior del cnineo penetran basta el aparato antes esquematizado,
repercuten en los cuerpos pesados u otolitos y estos exitan los cilios.
La perturbacion se trasmite hasta el cerebro por fibras nerviosas y
asi, el organismo queda informado de las manifestaciones acusticas
del medio, por lo menos de algunas de elias.
La posicion relativa del organismo en el espacio se percibe en
forma mas o menos semejante a como se recogen los ruidos; los
tubulos antes mencionados estan curvos en semicirculo y tienen,
en uno de sus extremos, una ca.mara ampular con celulas sensoriales. Con excepcion de los ciclostomos, los vertebrados tienen tres
de esos conductos semicirculares, dispuestos en pianos perpendiculares entre si. Segun la postura o posicion del animal, los otolitos
gravitan en distintas areas sensoriales y de ello llega tambien informacion al cerebro.
Cap. 3. Anatomia general
74
Todas las estructuras tan someramente descritas, alojadas en las
capsulas 6ticas, forman el ofdo interno, que por lo tocante a percepci6n de la posicion y del equilibria, es practicamente igual en
toda la escala de los vertebrados.
En las sensaciones auditivas, la situacion es diferente; estas mejoran y se perfeccionan, de tal manera que las aves tienen facultad
para ofr sonidos comprendidos en una muy amplia gama de vibraciones y mas o menos sucede lo mismo con los mamfferos.
De los anfibios en adelante, se desarrolla una nueva estructura
entre el oido interno y el ambiente exterior, indudablemente relacionada con la conquista del ambiente terrestre, puesto que, por
intervenci6n de membranas, se amplifican las vibraciones sutilmente
trasmitidas por el aire. Esta nueva ca.mara, siempre comunicada
con la cavidad bucal, es el ofdo media.
Por fin, en los mamiferos, el oido media se encuentra menos
superficial que como lo tienen los anfibios, los reptiles y las aves;
lo separa del media circundante, a cada lado de la cabeza, una camara y un meato que se abre al exterior protegido par la oreja correspondiente. Debe destacarse que solamente los mamiferos tienen
orejas y ofdo externo, como se llama ala camara y meato referidos.
El sentido del gusto radica en papilas receptoras de estimulos
qufmicos, como en el caso del olfato; tan es asf, que frecuentemente confundimos el sabor con el aroma de los alimentos. Las papilas
gustatillas de los mamiferos se distribuyen en la cavidad bucal, especial o exclusivamente en la lengua, pero en otros vertebrados,
tanto el numero de papilas como su localizacion, son muy amplios;
los anfibios y los peccs tienen quimiorreceptores en la piel que
puecien considerarse como relacionados con el sentido del gusto.
Los bagres, par ejemplo, poseen numerosas papilas en la superficie
del cuerpo, aun en Ia region caudal, notablemente abundantes en
las barbas tan peculiares de estos peces.
El tacto, la termosensacion y la presion, son algunos de los sentidos cuyos perceptores se encuentran en la piel, en forma de terminaciones nerviosas libres o provistas de organulos protectores.
No participan en la composicion de estructuras definidas en las
que los receptores esten concentrados, sino que se hallan dispersos
por los tcgumentos, aun cuando hay ciertas areas, como las yemas
de los dedos, dondc las sensaciones tactiles son mas acusadas.
Muy interesante es un organa termoperceptor, propio de las v1boras de cascabel, alojado en un par de cavidades implantadas una
en cada lado de la cabeza, entre el orificio nasal y el ojo respectivo. Son de tal manera sensibles estos 6rganos, que la vibora puede
localizar exactamente, en plena oscuridad, a un raton u otro mamiOrganos de los sentidos
?5
fero pequefio, a unos 40 em de distancia, orientada unicamente por
la percepci6n del calor irradiado por la victima (fig. 3.19).
Es una incognita la funci6n precisa de la linea lateral de los peces,
debido, como se dijo anteriormente, a que no existe en nosotros
ning(ln sentido equivalente (fig. 3.20).
A lo largo de los costados y en la cabeza de los vertebrados primitivamente acuiiticos, es facil distinguir series o acumulos de fosetas relacionadas con la recepci6n de sensaciones, ya que en elias
hay pequefios 6rganos, conocidos como neuromastos, indudablemente perceptores, conectados mediante fibras nerviosas con la
parte posterior del cerebro. Se ha expuesto la hip6tesis de que los
6rganos de la linea lateral informen al animal sabre las vibraciones
o movimientos del agua en donde vive; de la presion dellfquido y,
por tanto, de la profundidad a que se encuentra el pez; de la proximidad del fondo o de los obstiiculos. En fin, de otras muchas circunstancias cuya diversidad es grande.
Cap. 3. Anatomfa general
76
Figura 3.19. Cabeza de
vlbora de cascabel.
Figura 3.20. Localizaci6n de
Ia linea lateral en los peces.
NE
estfmulos que perciben los 6rganos de los sentidos son transformados en impulsos nerviosos y enviados al encefalo y a la meespinal, donde son coordinados. Desde el sistema nervioso
central (as:i se denomina a todo el sistema formado por el cerebro
y la medula) procede, hasta los 6rganos adecuados, un impulso,
como respuesta ala percepci6n sensorial, detenninante de la acci6n
que han de efectuar las estructuras asf estimuladas.
sistema nervioso esta formado por elementos conductores
muy especializados, las celulas nerviosas o neuronas, cuya estructura y funcionamiento, en terminos muy generales, es conveniente
bosquejar, con el
de contribuir, hasta donde sea posible, a la
comprensi6n del funcionamiento de ese sistema y facilitar el conocimiento de la anatomia basica, no obstante, se trate de una estructura muy compleja. Sin embargo, a pesar de tal complejidad, los
principios basicos pueden seguirse, entenderse y comprenderse con
facilidad.
neurona
Esta estructura se halla formada por un cuerpo celular nucleado
y cierto numero de ramificaciones (fig. 3.21) a veces numerosas;
cuando estas solamente son dos, se dice que es neurona bipolar y
Cuerpo
neuronal
Sistema nervioso
Figura 3.21. Neurona
multipolar.
si son mas, se denomina neurona multipolar. En el primer tipo de
neurona, el bipolar, una de tales ramificaciones recibe el impulso,
lo trasmite hasta el cuerpo neuronal y de ahf, sigue la activaci6n
hasta el apice de la ramificaci6n opuesta. Solo una de estas denominada axon o cilindroeje, conduce excitaciones eferentes, es decir,
van del cuerpo neuronal al extrema distal; y todas las d.emas, llamadas dendritas, algunas de las cuales suelen ser muy largas, son
capaces de recibir estimulos o impulses nerviosos y llevarlos al cuerpo neuronal. Siempre, absolutamente siempre, la corriente de excitaci6n va del extrema de una dendrita al cuerpo celular y de ahi,
por el axon o cilindroeje, sigue la acci6n hacia las dendritas de otras
neuronas.
Para que el impulso nervioso llegue, desde el 6rgano que recibe
el estimulo hasta el que realiza la respuesta, deben intervenir dos
neuronaspor lo menos: una sensorial o receptora, que lleva la excitaci6n hasta el cerebra o la m6dula y la otra motora, la que conduce el impulso hasta el 6rgano efector. Por lo general, entre las
dos neuronas mencionadas, hay otras que conectan con diversas regiones del sistema. Debe hacerse notar que las dendritas, por lo
comun, se ramifican profusamente en sus extremes distales y el
axon s6lo presenta algunas ramas cortas distales, a las que se les
asigna el nombre de teledendrias. La conexi6n entre los apices del
cilindroeje y de las dendritas, pertenecientes a otra neurona, se
conoce como sinapsis.
Los axones suelen ser muy largos, a veces notablemente prolongados. Si consideramos que existe conexi6n nerviosa entre el cerebra y el extrema caudal de la ballena,. podemos tener idea de la longitud alcanzada por las fibras nerviosas o, en otras pa1abras, por
los cilindroejes.
La fibra nerviosa esta formada por un cilindroeje central y por
una o varias vainas que lo rodean; hay una cubierta membranosa
extremadamente sutil, la vaina de Schwann, constituida por celulas
envolventes yuxtapuestas, que dejan entre dos consecutivas una
leve interrupci6n o n6dulo de Ram,ier. Las celulas de Schwann
formatrices de la vaina del mismo nombre, cuando se adosan a una
fibra nerviosa fuera del cerebra o de la medula espinal, originan
una membrana mas consistente, denominada neurilema. Algunas
de las fibras nerviosas tienen, entre la vaina externa o neurilema y
el cilindroeje, acumulaci6n de una sustancia blanquecina nombrada
mielina; por tal motivo la fibra se denomina mielfnica; las fibras
carentes de tal sustancia son, al igual que el cuerpo neuronal, grises.
La reunion de fibras nerviosas se conoce como nervio que puede
ser, de acuerdo con sus componentes, blanco o gris.
Cap. 3. Anatomia general
78
Ademas del tejido propiamente llamado nervioso, en todo el sistema hay el llamado neuroglia o tejido neurogliar, con funciones
de protecci6n, soporte y nutrici6n, carente de acci6n trasmisora,
pero que corrientemente constifuye la mayor parte del volumen en
los 6rganos neurales.
Partes del sistema nervioso
El sistema nervioso, al igual que los otros sistemas y aparatos
vistos antes, suele dividirse, para su estudio, en partes hasta cierto
punto diferentes, no obstante que constituyen una sola unidad.
primer lugar, se separan dos secciones: el sistema nervioso
central y el sistema nervioso periferico. Componen al primero, el
encefalo, que es la masa nerviosa encerrada dentro del cnineo, y la
medula espinal, estructura tubular alojada a lo largo de la cara dorsal de la columna vertebral. El sistema nervioso periferico es la reunion de los nervios dispersos por todo el organismo. De acuerdo
con las funciones y localizaci6n anat6mica, los nervios son craneales si se relacionan directamente con el encefalo, dentro del
cnineo; espinales si la relaci6n es con la medula espinal, y los autonomos, a veces estimados como un sistema por separado, formado
por fibras y ganglios no sujetos al control voluntario del individuo,
que inervan las visceras, especialmente los musculos lisos, los vasos
sanguineos y el coraz6n. Se da el nombre de ganglia nervioso a cualquier acumulaci6n de neuronas, estrechamente relacionadas en
cuanto a posicion y funci6n, cuyo conjunto se encuentre fuera del
sistema nervioso central, a diferencia de los agregados neuronales,
los cuales estan localizados en el encefalo o la medula, y son conocidos como nucleos 0 centros nerviosos.
El criteria seguido para clasificar la funci6n de los nervios perifericos se describe a continuaci6n: algunas fibras, como ya se esboz6,
trasmiten impulsos de la periferia al sistema central, son sensoriales
o aferentes; otras fibras conducen impulsos en sentido opuesto, es
decir, del encefalo a los 6rganos efectores, son fibras motoras o
eferentes. De acuerdo con tal clasificaci6n los nervios, que son reuniones de fibras, son sensoriales si llevan solamente fibras aferentes; motores, si se componen unicamente de fibras eferentes, y
mixtos, en caso de estar formados por ambos tipos de fibras: sensoriales y motoras. Los nervios del sistema aut6n9mo son motores.
Sistema nervioso
Sistema nervioso central
Como se indico, este sistema consta de encefalo y medula espinal; ambos se originan en la region dorsal del ectodermo embrionario; primero como una placa longitudinal, ulteriormente convertida
en surco, a lo largo de su extension y, finalmente, cuando los bardes del surco se encuentran en la linea media, queda transformada
en el tubo neural, caracteristico de los cordados (fig. 3.22).
La porcion anterior de dicho tubo se ensancha, se dilata y se desarrolla hasta diferenciarse como la parte mas importante del sistema nervioso, Hamada encefalo, por alojarse en el interior de la
cabeza. Indudablemente la diferenciacion es progresiva; los cordados cercanos al origen filogenetico tendrian apenas modificada
la region anterior del tubo neural; ellimite entre encefalo y medula
seria imperceptible, como acontece ahora en los anfioxos; sin embargo, a traves del proceso evolutivo, como sucede durante el desarrollo embrionario, se bosquejarian primero y se definirian mas
adelante, tres ensanchamientos en serie anteroposterior.
Tales abultamientos, o mejor dicho vesiculas (puesto que son
huecas), reciben los nombres de prosencefalo lamas anterior, mesencefalo la intermedia, y rombencefalo la posterior. Esta ultima
continua con la medula mediante una transicion paulatina. La reuPlaca neural
a
b
Tubo neural
Surco neural
c
Cap. 3. Anatomla general
Figura 3.22. Fases del
desarrollo del sistema
nervioso central.
80
ni6n de las tres vesiculas cerebrates primarias,
la parte mas
antigua del encefalo desde el pun to de vista filogenetico, se reconoce aun en los organism as de evoluci6n mas avanzada, con el nombre
de tallo o pedunculo cerebral.
El desarrollo ulterior del encefalo en los embriones, probableanimales, se
mente semejante al proceso recorrido por las
manifiesta mediante la proyecci6n, en el extrema apical del prosencefalo, de un par de evaginaciones laterales que crecen anterad,
y por una proliferaci6n de la region dorsal anterior del rombenCuando tales modificaciones concluyen, el encefalo .queda
partes bien definidas: dos procedentes del
estructurado por
prosencefalo que son, el telencefalo, formado por las evaginaciones
antes mencionadas, y el diencefalo, constituido en principia porIa
masa de la vesicula primaria respectiva.
tercera division o parte
del encefalo, es el propio mesencefalo poco o nada modificado y
que conserva su nombre original. Por ultimo, el rombencefalo da
origen a las divisiones restantes: la protuberancia anterodorsal,
denominada, metencefalo, y la parte posterior del rombencefalo
nombrada ahora mielencefalo. Esquematicamente, el proceso puede
representarse como seve en la figura 3.23.
Diencefalo
Mesencefalo
Metencefalo
Mielencefalo
Sistema nervioso
Figura 3.23. Divisiones
ontogenicas del encetalo:
a, etapa primitiva.
etapa avanzada.
Curvatura
cefalica (anterior)
una
las partes o
rior una cavidad
del encefalo
en su inteventrfculo cerebral: a los 16bulos del
.. ,..,,"""'n y segundo; el tercero se encuentra en el diencefalo; el mesencefalo solamente conserva la comunicaci6n primitiva no ensanchada, que no requiere ser
considerada como ventriculo y se conoce con la designaci6n de
metencefalo carece de cavidad en la
con el conducto central
Tanto los ventriculos, como
medula y el espacio comprendido entre el
y
estmcturas esqueleticas que lo rodean,
al plasma sanguineo: el liAnatomia
3.24. Curvaturas del
embrionario.
estan
por membranas, que ende los nervios craneales y espinales. Estas
el
de meninges.
Esta porci6n
nervioso central se asienta sabre la cara
de la columna vertebral, la cual forma un tubo protector por
las ap6fisis neurales de las vertebras. Ya se ha sefialado
la existencia del conducto central que da a la medula el canicter
tubular.
se puede decir que en el sistema nervioso
En terminos
central
los cuerpos neuronales, cuyas prolongaciones, axones y dendritas, forman los nervios antes aludidos. Como los cuerpos neuronales estan desprovistos de cubierta mielinica, se ven
en cambia, las fibras nerviosas, por la mielina que las protege
son blancas.
conjunto, los cuerpos neuronales constituyen la
sustancia gris, y los nervios, Ia sustancia blanca, tanto del cerebra
como de la medula.
La disposici6n de las dos sustancias es muy constante, sabre todo
en medula; en esta, la sustancia gris ocupa la region central, y la
blanca se distribuye en el contorno. En el cerebra de los cordados
primitivos, el acomodo es semejante al medular; no obstante, junto
con el desarrollo filogenetico se introducen modificaciones, a veces
profundas, que veremos en el capitulo correspondiente al sistema
nervioso.
nervioso
8-3
•
pasar de 10 ern, los
rniden entre 6 y 8 ern
1).
Aleta dorsal
oral
f\lletapleura
Figura 4.1. Corte sagital de
anfioxo.
no celular que
oral (en el rostro) y en la
sensoriales,
estimulos que
son mediante
nerviosas simples.
que es capa mas profunda de los
El corion o
tos, tiene
en el mesodermo y esta constituido por
gelatinoso con celulas ramificadas.
Esqueleto
El aparato de sosten o esqueletico es muy simple; esta formado,
principalmente por el notocordio o notocuerda, originado por una
evaginaci6n dorsal del arquenteron (fig. 4.1 ).
Dicho eje esqueletico, que persiste durante toda la vida del individuo, se extiende desde el rostro hasta el punto mas
del
cuerpo, inmediato a la aleta caudal. Se trata de un 6rgano
co y aguzado en los extremos, formado por celulas largas, vacuoladas, turgentes y con escasa sustancia intercelular, lo que les permite
cierta libertad para deslizarse unas respecto a las otras.
Una vaina pericordal membranosa envuelve al notocordio en
toda su superficie, lo cual contribuye a la flexibilidad y resistencia
del 6rgano. Tanto Ia forma y turgencia de las celulas, como la presencia de la vaina, hacen del notocordio una
estructura
que impide el acortamiento del organismo cuando los
longitudinales, relativamente poderosos, se contraen.
En derredor
orificio oral, con proyecciones hacia los
tentaculos de esa abertura, hay estructuras membranosas
escasamente resistentes. Deben mencionarse, ademas, las barras
faringeas, muy numerosas y tambil~n de constitucion membranosa,
de la
dispuesque se encuentran embebidas en las
tas en posicion oblicua, con la parte superior mas delantera que la
inferior y todas elias paralelas entre si. Esta condici6n determina
que cuando se observan cortes histologicos transversales de la faringe, las barras aparezcan como una serie de pequefias areas
La funci6n de esta parte del esqueleto consiste en mantener dilatada la faringe, y contribuir de esta manera a su eficiencia como
aparato filtrador.
Los pliegues que hemos llamado aletas estan sostenidos por numerosos saquitos membranosos, llenos de liquido, que los mantiene
turgentes. Con frecuencia se aplica a los sacos antes mencionados
la denominaci6n de radios dermicos de las aletas, nombre, indudablemente, muy poco apropiado.
Como se vera mas adelante, los musculos, que son segmentarios
y en disposicion anteroposterior, estan insertos por sus extremos
a unos tabiques membranosos llamados mioseptos o miocomas,
ordenados en sentido mas o menos transversal en relaci6n con
eje longitudinal del cuerpo. Los mioseptos se adhieren por su
profunda a un tabique medio sagital que desciende desde la base
de la aleta dorsal, rodeando al cordon nervioso y al notocordio y
en la region ventral tapiza la cara interior de los miotomos.
el
borde externo, los mioseptos se confunden con la capa de igual
Cap, 4. Anfioxos
se opone un
musculares de un flanco, se distienden
del contra...'io y como esta
que pudiera
traducirse en acmtamiento de la longitud, encuentra
del
redunda
en "'"','"'''""'
donde se realiz6
de los miotomos es aa""''a
desde adelante hacia la
la
acuoso.
de los organismos que nos ocupan, hay
musculares transversales que, partiendo del
de los
miotomos, van hacia la linea media ventral, donde se encuentran
con las
dellado opuesto, sin llegar a mezclarse.
liza en el
ventral y un poco por
del rostro. Cuando se
observan ejemplares
como es comun en los laboratorios
de ensefianza, los cirros o tentaculos orales seven proyectados hacia
adelante; sin embargo, en ejemplares vivos, los cirros se colocan de
manera que forman una criba, cuya funci6n es impedir el paso
de partfculas demasiado grandes.
El
oral, da acceso a una camara o vestibula denominada
embudo oral, en cuyo fondo se encuentra otra abertura considerada como boca, que comunica con la faringe. Esta hendidura esta
parcialmente obturada por un 6rgano membranoide, llamado velo,
constituido por tentaculos o lenguetas que funcionan como auxiliares de los cirros orales (fig. 4.2).
Un poco anterior a la boca hay un organo epitelial, tambien formado por filamentos cirrosos provistos de cilios, cuyo movimiento
semeja el giro completo de el. Tal circunstancia ha influido para
que a esta estructura se le llame 6rgano giratorio. El batir de los
cilios produce una corriente de agua del exterior hacia la faringe,
que arrastra, suspendidos en elliquido, los organismos y partfculas
minusculas que constituyen el alimento del anfioxo.
En la linea media dorsal, de lo que podriamos Hamar el techo
del embudo oral, hay una pequefia cavidad a la quese ha llamado
foseta de Hatschek y que secreta sobre el 6rgano giratorio una mucosidad que contribuye al paso de las partfculas alirnenticias hacia
las regiones subsiguientes del aparato digestivo.
Barra
farfngea o
i nterbranquial
Estigma branquial
Figura 4.2. Aparato digestive
de anfioxo.
lntestino
medio
Recto
Foseta de Hatscheck
oral o bucal
Cirros
Cap. 4. Anfioxos
Faringe
Diverticula hepatico
ileoc61ico
88
Ano
Como ya se mencion6, la boca es la via de comunicaci6n del
embudo a la faringe. Esta ultima constituye una amplia dilataci6n
del tubo digestivo, sostenida y reforzada ·por las barras farfngeas,
aludidas al tratar del esqueleto. Las paredes de la faringe no son
continuas, se encuentran perforadas por numerosas fisuras denominadas hendiduras branquiales, cada una ocupando el espacio entre
dos barras consecutivas.
Las barras, como sostenes esqueh§ticos, estan cubiertas por delcapas de tejidos blandos y asi, en conjunto, componen un
septa far(ngeo o interbranquial. Las hendiduras, por su
sufren ciertas modificaciones: basicamente son simples orificios alargados; no obstante, de su borde interno superior, crece ventrad,
una proyecci6n digitiforme que llega hasta el extrema inferior de
la abertura, en la que se funde con el borde correspondiente. Asi,
cada hendidura branquial primitiva queda dividida en dos secundarias paralelas (fig. 4.3). Ademas, entre cada dos septos adyacentes,
crecen numerosos tabiques, las trabeculas estigmaticas, que subdic
viden a las hendiduras secundarias en pequefios conductos, poros
o estigmas branquiales que comunican la cavidad faringea con el Figura 4.3. Division de las
hendiduras branquiales:
exterior. Todo este reticula esta profusamente irrigado por las a, Se inicia una proyecci6n en
arterias aferentes branquiales, que aqui se capilarizan y vierten su el borde i nterno superior;
Ia proyecci6n digititorme
contenido sanguineo en las branquiales eferentes y estas, a su vez, b,
crece ventrad, y c, concluye
en las aortas branquiales (fig: 4.4).
Ia division de Ia hendidura.
Aorta branquial
Arteria branquial
eferente
n
I
I
'frabecula
esti gmati ca
I
· Estigma
i branquial
Arteria branquia! aferente
Morfologia
89
la sangre par
cribosas la HuLa;~"·
inten;annbJlO gaseoso con el agua que fluye desde el
oral,
y el interior de la camara faringea.
A toda la longitud de la
ventral del '"'+'"'.."'.. de la fade los animales que, como el
organismos y particulas suspendidos
en el agua que filtran en la
anterior del tuba digestivo; se
trata
endostilo.
una especie de canal
foru.uc•ua•"" de cilios que alternan con surcos
4.5).
faringe, el endostilo se resuelve en
el extrema anterior de
surcos peribucales, cada uno
los cuales se
a un lado
de la boca. Por encima de
los dos surcos se unen y asi se pro•v•'"""'" por el techo de la cavidad faringea, constituyendo elllamado surco dorsal o epifaringeo.
movimiento de los cilios endostilares establece un flujo de la
producida en el propio 6rgano, hacia los surcos peribuy despues al
donde es
meacci6n de cilios, hasta la region
que
nos ocupa.
septos branquiales
provistos, en la cara
el
de la faringe, de numerosos cilios cuyo
es dorsad.
son tamComo los septos siguen la J.1Ui)1\,J.uu de las barras
I
Tubo neural
Aorta branquial
Celoma o
cavidad cel6mica
Barra far(ngea
Estigma branquial
DiverHculo
hepatico
Endostilo
4. Anfioxos
G6nada
Figura 4.5. Corte transversa!
de Ia regi6n farlngea del
anfioxo.
con el extremo
por
de los cilios favorece el flujo dei contenido
el surco
agua que
a la faringe sale por los poros branquiales y
en el interior de la cavidad la mayor parte
alimento de que
viene
Cuanto mas liquido es filtrado, mayor es la concen~
traci6n de particulas aglutinadas por la mucosidad y transportadas
por la acci6n de los cilios hasta el surco epifaringeo y de alii al
que hemos llamado digestiva (fig,
se compone de
muy corto, el intestino medio, el anillo ileoc6lico y la
que puede llamarse recto. Del intestino medio se
un divert(culo llamado hepritico, dirigido anterad, al
lado de la
y prolongado hasta un poco por delante de la
de dicho 6rgano. Desde el es6fago hasta el extrema final del
el tubo digestivo esta tapizado por
ciliado,
tramo llamado anillo ileoc6lico, en el
'"'"""'""'"' secretoras son notablemente escasas. Una vez
la
hace que el bolo intestinal prosiga su trayecto y
de variados e interesantes movimientos.
respiratorio
es el
respiratorio, por cuanto es el
en el que la sangre se encuentra en amplia relaci6n con el meempero,
descartar la idea de que en los
exista gran
de intercambio gaseoso a traves de
los tegumentos.
lo que hasta ahora se ha referido ala faringe, puede pensarse
que esta queda expuesta al
excepto en su parte dor~
saL Hasta cierto punto no
tal cosa; las paredes del cuerpo con
sus componentes, crecen como laminas laterales, sin adosarse
pero siguiendo a cierta distancia el contorno
ella.
'""'"''"u'uv cada lamina ha rebasado la cara farfngea ventral, se refleja,
casi en angulo recto, hacia el plano medio sagital,
que ambas
himinas se encuentran y se funden para formar el tabique subatrial
4.6).
proceso descrito aprisiona, podria decirse, cierta vv•v•vu
medio externo dentro de una cavidad perifaringea, Hamada atrial
o simplemente atria. Esta se comunica con el exterior
medio del poro atrial aludido al principia del presente
el vertice del angulo de flexion de las laminas limitantes de la
cavidad atriat-y hacia afuera, se extienden los pliegues conocidos
como metapleuras.
En los cefalocordados, el celoma se inicia en forma de evaginaciones metamericas a todo lo largo del arquenteron embrionario;
mas tarde desaparecen los tabiques que separan a los sacos celomicos de metameros adyacentes y quedan solamente dos cavidades,
una a cada lado. Cuando estas crecen hacia la region ventral y se
encuentran por debajo del tubo digestive, desaparece tambien la
membrana de una y otra en el area de contacto, quedando de esta
manera, una sola cavidad celomica.
Debido a la presencia muy caracteristica en estos animales, de
la cavidad atrial y de la faringe, el celoma tiene disposicion muy
peculiar (fig. 4.5): ventral al endostilo se encuentra una parte llamada celoma subendostilar que a uno y otro lados de la faringe e
interrumpida por los estigmas branquiales, se prolonga bacia el
dorsa hasta llegar mas o menos a la altura del surco epifaringeo,
para reflejarse despues por las paredes del cuerpo hasta donde emel tabique subatrial. En la region digestiva del tubo, el celoma
es muy sencillo, lo forma una cavidad solo interrumpida por el
meso dorsal que sostiene al intestine. No existe solucion de contiCap. 4. Anfioxos
Figura 4.6. Formaci6n de Ia
cavidad atrial: a, las paredes
del cuerpo se prolongan
ventrad; b, se inicia Ia
formaci6n del tabique
subatrial, y c, Ia cavidad
atrial queda completamente
formada.
que casi en su totalidad
es solo una
un vaso longitudinal contnictil, que se
Debajo de la
conoce como aorta ventral.
esta, se desprenden numerosos pares
de vasos secundarios, arterias branquiales aferentes, que ascienden
uno y otro
de la
siguiendo la trayectoria de los
septos (figs. 4.4 y
El torrente
que en estos animales esta desprovisto de
region de los estigmas respiratobranquiales, que se encuentran en
cerca de la aorta ventral, uno para
cada una de las
En las trabeculas estigmaticas que, como se indico, unen transversalmente a los septos faringeos, primaries y secundarios, los
vasos que hasta
Bevan la sangre, se resuelven en conductos de
menor calibre y vuelven a reunirse para formar las arterias branquiales eferentes, alojadas en los septos secundarios y dirigidas hacia
arterias se prolongan un poco, hasta sobrela region dorsal.
pasar el borde superior de la faringe y, en ese lugar, desembocan en
las aortas branquiales, un par de vasos longitudinales, uno derecho
Aorta branquial
Art.eria segmentaria
Arteria
eferente
branquial
contr~ctil
Vena
cardinal
posterior
I
Aorta dorsal
ventral
Bulbillo
Vena
cardinal
posterior
Vena
cardinal
anterior
Vena
portahepatica
Figura 4.7. Aparato
circulatorio del
anfioxo.
y
que
principalmente
atris, cuyo extremo anterior envfa sangre al rostro y ala
considerada como
cefalica.
de la faringe,
aortas branquiales conflula aorta dorsal, que distribuye la sangre en
v•<>"'-"·L"'""v, a
de la
cefalica.
comun
posterior de la dorsaL Dos clases de
llamar aorta caudal a la
en la aorta dorsal, las arterias segmentarias que
vasos se
a los miotornos y a otras estructuras sornaticas, y las arterias
que se
en el intestino.
varias las venas que recogen la sangre del organisrno: la subrecibe la
de las arterias mesentericas que irrigaron al
digestivo y la lleva hacia el diverticula hepatico.
Ahi el vaso se subdivide
veces; puede decirse que llega a
la capilarizacion.
pequefias venulas vuelven a reunirse hasta
una vena
calibre semejante a Ia subintestinal. Es comun
considerar a este conjunto venoso como sistema portahepatico, de
manera que el tramo entre la subintestinal en sentido estricto y el
diverticulo hepatico, sea vena portahepdtica, y hepatica la que se
forma despues de la capilarizaci6n. Esta ultima conecta directarnente con la aorta ventral.
la region caudal corren paralelas y hacia adelante, dos
paredes del cuerpo y
venas alojadas cerca
la cara interna de
vA.u"''" a la cavidad
Estas son
venas cardinales posteriores que recogen la sangre somatica, procedente de las arterias
region anterior del cuerpo,
el rostra hasta la parte posde la faringe, es drenada por
venas cardinales anteriores
en que la sangre
; esto es, en sentido contrario al
flujo
cardinales
Las venas cardinales de
lado, Ia anterior y la posterior, se
unen y generan un vaso (mico, la vena cardinal comun,
como conducto de Cuvier. Tanto la comun decomo la
van a reunirse con la hepatica, de modo
la sangre venosa se resume en la aorta ventral, sitio inicial
de este examen de la
en los
Las arterias se dividen en arteriolas; luego, en vasos de menor cahasta convertirse en capilares, presentes en todos los tejidos
organismo. Al
en los capilares el fenomeno inverso a
los vasos arteriales se convierten en venosos, se resuvenulas y, posteriormente, las venas
rt>i'HH•a'"' los parrafos anteriores.
Anfioxos
excretor
que
excretor de los anfioxos es nefridial, un
ocurre en los invertebrados. Esta formado par gran m1mero
llamadas nefridios, situados sabre
H.<A.~Ui5'-'> cerca del extrema superior de las HvUU~U<,U
un nefridio par cada hendidura secundaria.
4.8) tiene forma de huso hueco y doblado par
en angulo aproximadamente recto; suele decirse que porel
exterior
un bumenin. Uno de los extremos es
y
el otro queda en posicion vertical y se
el borde ventral dellado horizontal se
denominado nefridioporo, que relaciona la camara
con la cavidad atrial, considerada, como ya se dijo, como
externo.
el borde opuesto se encuentran varios penachos de
tubules, rematados par un ensanchamiento esferico.
una de estas estructuras que es unicelular y se llama solenocito, tiene en el ensanchamiento distal el cuerpo de la celula excretoria y de este surge un flagelo que recorre el tubulo y llega a
la camara general del nefridio.
una de las arterias eferentes branquiales, antes de pasar a
aortas, forma una especie de seno sanguineo, dentro del cual se
""''"'""~"'T~'" los penachos de los solenocitos.
b
Cavidad
atrial
Ante ria
branquial
eferente
Figura 4.8. Nefridio del
anfioxo a mavor aumento.
cree que los
de los anfioxos son 6rganos exclusivamente excretores y carecen de funci6n reguladora de la osmotensi6n del
como suele suceder en el aparato renal de
vertebrados.
son anirnales gonoc6ricos, es decir, los sexos estan
como
encontraremos en el resto de los cordados, a
exceiJCion de los urocordados, entre los que se incluye a las ascidias
los cefalocordados, por tanto, existen individuos
machos e individuos hembras, que son, dicho sea de paso, indiferenciables.
maduros, observados en cortes
sf
identificarse en cuanto a sexo, debido a la
de 6vulos en los ferneninos.
En los cefalocordados, las gonadas son metarnericas y numerosas; en la mayoria de las especies hay un par en cada segrnento,
desde la region
hasta la parte posterior de Ia cavidad atrial,
unos 25 pares en total (fig. 4.9).
Aun cuando son perceptibles desde el exterior, su posicion anat6mica es entre los tegumentos de la cara interna de la pared del
cuerpo, que tapizan la cavidad atrial, y el celoma. Las membranas
G6nadas
que originalmente solo estan en contacto con Ia g6nada,
a medida que esta crece, la van envolviendo, y cuando el ovario o
el testiculo
a su maximo volurnen, se encuentran cubiertos
por una
de balsa formada por las mernbranas rnencionadas.
En la
de reproducci6n, las membranas cel6micas que en-.
vuelven a las g6nadas y los tegurnentos que las separan del atria, se
vv.lUlliHAl."l
4. Anfioxos
Figura 4.9. Aparato
reproductor del anfioxo.
rompen, y tanto
6vulos como los sp;;;:mtaiiDZ<no,es van a la cavidad atrial, y de alli, por el atrioporo, al
en
se
realiza
(fig.
Por lo antes mencionado, se
que en estos animales no
existen conductos
de uu•c"'' ..a. clase y, por otra
que cuando los productos
te6ricamente caen en el
y
en los vertebrados.
nervioso
posible
en los
divi~
entre elsistema nervioso central y el
central esta formado por un cordon nervioso o tubo
que se prolonga, sobre el notocordio, casi a toda la longitud
organo esqueletico. Aun en los organismos adultos el cordon nervioso no esta completamente cerrado en la parte dorsal; en los cortes transversales aparece como U con los extremos superiores muy
pr6ximos. Cerca del centro se ve, tambien en el corte, un espacio
redondeado que corresponde a la luz del conducto central. No existe estructura alguna que amerite la denominaci6n de encefalo, hay
sin embargo, en la porci6n mas delantera del cordon, cierta especializaci6n. Ahi el conducto central se ensancha y forma una especie
de vesicula Hamada cerebral, interpretada por algunos autores como
vestigia de algun ventriculo, existente en organismos ancestrales de
donde los anfioxos se hubiesen originado (fig. 4.1 0).
Estigma
Vesicula
Vesicula
Tuba
ocular
craneales
Moriologia
Notocordio
97
Figul'lll 4.1 0. Sistema nervioso
central del anfioxo.
las etapas
la vesicula cerebral se comunica con el
exterior por media del neuroporo, pero esta comunicacion va desapareciendo progresivamente, pasa por una etapa en que se conoce
como embudo olfatorio, hasta que en el adulto solo queda un pequefio poro a la izquierda de la aleta dorsaL
En la zona dorsal media de la pared anterior del tubo neural, se
distingue un pequefio grupo de celulas pigmentadas, con supuestas
funciones fotorreceptoras, por lo que esta region recibio el nombre
de estigma ocular.
Otra estructura alojada tambien en la vesicula cerebral de los anfioxos, es un grupo de celulas ciliadas columnares, asentadas en el
piso
tal cavidad, y conocidas en conjunto como 6rgano infundidebido a que ocupan la posicion peculiar del infundibula
propio de
superiores.
celulas aludidas son secretorias
pero no existe evidencia alguna de que su secrecion tenga actividad
endocrina.
Muy poco posterior a la vesicula pero en el dorsa del tuba neural, hay una depresion en el tejido nervioso, cubierta solamente por
la membrana perineural. Debido a su posicion, se le llama vesicula
dorsal o ventriculo dorsal y suele homologarse al cuarto ventriculo
cerebral de los vertebrados, de manera que la membrana que la
cubre equivaldria al plexo coroideo posterior.
Existe dos pares de nervios craneales muy simples, en los anfioxos.
El mas anterior se desprende del apice del cordon neural, a los lados
del estigma ocular, y el par posterior se inicia en la zona intermedia
entre la vesicula cerebral y el ventriculo dorsal. Ambos pares se dirigen hacia adelante y muy probablemente sean de caracter sensorial.
Ha sido imposible, hasta ahara, homologar los nervios craneales
de los cefalocordados con los de los vertebrados; el consenso mas
general postula que el primero de estos pares corresponde al nervio
terminal, conocido tambien con el numero cera y el segundo a la
rama mandibular del quinto o trigemino.
Los nervibs raquideos de los anfioxos estan dispuestos de man era
relativamente semejante a como se encuentran en animales superiores. Hay raices dorsales y raices ventrales, pero a semejanza de
lo que pasa en las lampreas, y en contraposicion con los demas vertebrados, las fibras de las raices dorsales y las de las ventrales, no
se unen para formar nervios mixtos (fig. 4.11 ).
Como suele suceder en los animales dotados de columna vertebral, existen fibras: a) motoras.som{Uicas, b) motoras viscerales, c)
sensoriales somaticas, y d) sensoriales viscerales.
motoras somaticas emergen del tuba neural por las raices
ventrales que se encuentran en coincidencia con cada uno de los
Cap. 4. Anfioxos
98
Fibras
aferentes
(sensori ales)
Fibras
eterentes
(motorasl
miotomos, las cuales, despues de muy breve trayecto, se reparten a
todas las fibras musculares del paquete respectivo. Debido ala colocacion alternada de los miotomos, los nervios motores o e[erentes
ventrales alternan tambien; esto es, si uno inerva al miotomo de la
derecha, el siguiente envia sus fibras a la izquierda, luego viene
otro a la derecha, en seguida a la izquierda y asi durante toda la
longitud de la mectula.
El trayecto de los nervios dorsales es mas complejo que el de los
nervios vistos inmediatamente antes; no solo porque estan compuestos por fibras de tres distintas clases, sino porque debido a la
presencia del aparato digestivo en la region delantera, la distribuci6n de los haces nerviosos en la region anterior del organismo,
desde el rostro hasta el extrema posterior de la cavidad atrial, es
distinta a la presentada por los nervios de la region caudal.
Las fibras nerviosas que se inician mas lejos del cordon neural
son las que proceden del tubo digestivo, ascienden un poco hasta
encontrar el techo de la cavidad atrial yen seguida descienden por
debajo de los tegumentos de la cara interna de la pared del cuerpo, hasta un punta proximo a la base de las metapleuras. En ese
Iugar, el haz nervioso rodea el borde ventral de los miotomos y asciende, entre estos y la piel, hasta el nivel del tubo raqufdeo, al
que se encamina directamente.
Todos estos pasos sigue el trayecto de un miosepto, en contraposicion con la vfa correspondiente a los nervios motores, que van
por los miotomos.
Morfologia
99
Figura 4.11. Nervios raqu fdeos
del anfioxo.
tubo digestivo proceden fibras viscerales sensoriales que forman el haz inicial; cuando este pasa cerca de las gonodas recibe de
ellas y de Ia zona adyacente, elementos nerviosos tambien sensoriales y un poco mas adelante en el trayecto, cuando el nervio pasa
por el borde posterior de los miotomos, recluta las ramas sonuiticas
sensoriales procedentes del tabique subatrial y de las metapleuras.
Dt:1rrur1te el recorrido ascendente de estas vias nerviosas, entre los
musculos y los tegumentos, se van uniendo a ella las fibras cuyas
ctHulas de la epidermis. La rama
terminaciones localizamos entre
desciende y acompafia al tronco principal hasta la meque en los anfioxos no existen ganglios pre...v,, ............., en los
dorsales.
el intestino medio, el ciego hepatico y en el intestino poshay un complejo nervioso. de neuronas multipolares, que
forman una especie de ret:iculo, al cual los especialistas atribuyen
funciones semejantes a las del sistema nervioso aut6nomo.
En la region caudal, los nervios aferentes tambien siguen el ca' mino de los mioseptos; desde el perfil ventral del cuerpo, donde se
halla la aleta anal, hasta el cordon raquideo; son semejantes a los
de la parte anterior del cuerpo, pero 16gicamente carecen de las
ramas metapleurales, subatriales gomidicas e intestinales.
Receptores sensoriales
A pesar de que se han mencionado el embudo olfatorio y el estigma ocular, no puede decirse que los anfioxos sean sensibles a
estfmulos propios del olfato o de indole luminosa; por lo menos,
no existe demostraci6n evidente de que reaccionen en tal sentido.
Indudablemente hay receptores tactiles dispuestos en la piel,
consistentes en terminaciones nerviosas libres y en estructuras formadas por neuronas perifericas englobadas en capsulas de tejido
conectivo. Son estos organulos especialmente numerosos en la region cauaai, cerca del embudo oral yen el rostro.
Coordination
Volviendo a la medula, conviene hacer referenda de las funciones de coordinaci6n alii radicadas y de los elementos neuronales
relativos.
Cap. 4. Anfioxos
100
pv·'~"'"
identificar en el tubo neural, celulas bipolares
y
dispuestas transversal o verticalmente, a las cuales
pueden asignarse funciones de coordinaci6n.
fibras motoras, en lugar de inervar al miotomo inmediato, se prolongan oblicuamente y constituyen haces longitudinales cuyos elementos van a miotomos mas o menos distantes.
Ademas, se hallan en la medula neuronas gigantes multipolares,
conocidas como celulas de Rohde, que relacionan a las fibras senla raiz dorsal, con otras neuronas gigantes, y principalmente con los haces motores longitudinales del lado opuesto en
donde yace cuerpo neuronal. Es pertinente agregar que hay una
celula de Rohde por segmento y que su posicion es alternada de
derecha a izquierda.
Morfologia
Amoceto
de lampr a
Las lampreas son vertebrados primitivos, pisciformes, que en el
estado poslarvario se alimentan de sangre procedente de peces en
los que se adhieren por medio del embudo bucal, localizado en el
extremo anterior del cuerpo. La mayor parte corresponde a especies marinas, pero las hay de agua dulce; unas y otras se reproducen en los altos afluentes de los rios que desembocan en las aguas
donde viven dichos animales. Del huevecillo nace una larva, llamada amoceto, que permanece de tres a siete afios segun la especie,
en agua dulce, enterrada en los fondos suaves del do en que naci6,
alimentandose de plancton y pequefias particulas organicas; sufre
despues una metamorfosis mediante la cual, los amocetos se convierten en organismos poslarvarios, y posteriormente en adultos
capaces de reproducirse por si mismos.
El amoceto constituye un organismo relativamente simple, en el
oual se encuentran ya delineadas todas las estructuras peculiares de
los vertebrados; por tanto, aqui se le considera como punto de partida y de comparaci6n, para estudiar, mas adelante, la anatomia de
los animales dotados de columna vertebral. La siguiente descripcion esta basada, principalmente, en larvas mayores (15 a 17 em)
de Tetrapleurodon spadiceus o lamp rea de Chapala (fig. 5.1 ).
102
Aleta
Figura 5.1. Aspecto
externo del amoceto de
Morfologla
Tetrapleurodon spadiceus.
Los amocetos son organismos pisciformes, alargados, subcilfndricos en 1a mitad anterior del cuerpo, pero en la posterior, a medida
que se aproxima a la region caudal, va comprimiendose, de manera que en el extremo distal, el eje dorsoventral es notablemente
mayor que el transversal medio. AI igual que en los anfioxos, no
es posible hablar de cabeza; sin embargo, en estos animales sf podemos referirnos en forma mas precisa a una regi6n cefalica cuya
1imitaci6n posterior, no obstante, como se vera mas adelante, no
es facil determinar.
En la linea media de la parte anterior del perfil dorsal, se encuentra el orificio nasal unico, que se abre en el apice de un pequefio
tubo. Visto dorsalmente, el orificio tiene forma triangular, debido
a la presencia de dos rebordes laterales y uno posterior (fig. 5.2).
a
Amoceto de lamprea
b
1
Figura 5.2. Regi6n anterior
del amoceto: a, vista ventral,
que muestra el orificio oral;
b, vista dorsal en que aparece
el orificio nasal (mico, y
c, aspecto del orificio nasal.
gitudinal, un poco
ocho poros, pero si se
la primera depresi6n no
Proximo al extrema anterior
animal, por la cara ventral, se loel orificio
Se dice generalmente, que tiene forma de
herradura y esta
a una U
invertida, y un labia
la U. Al plegarse los lados dellabio
el orificio se cierra y solo es perceptible como ranura bifurcada en el extrema posterior.
princ1p10
tercio posterior del perfil
esta el
anal, n"''"'"'"
y como una fisura longitudinal.
AI etas
Todo el perm dorsal, del
posterior del cuerpo, esta bordeado por un
dermico llamado aleta dorsal, sostenido o
reforzado por estructuras verticales, tambien dermicas, llamadas
radios.
aleta dorsal, tras pequefia escotadura, continua en el
pliegue de forma mas o menos lanceolada, denominado aleta caudal, sostenido tambien por radios dermicos. Por la linea media de
la cara ventral,
aleta caudal se resuelve anterad, en un pliegue
que presenta caracterfsticas semejantes a las del pliegue dorsal,
cuyo nombre es aleta anal. Esta llega hasta el borde posterior del
ano. Generalmente, el extrema de la aleta anal, contiguo al orificio
anal del mismo nombre, se considera como su principia u origen.
Tegumentos
El revestimiento superficial extemo o tegumenta de los amocetos muestra la disposici6n basica de la piel en los vertebrados;
consiste de dos capas bien diferenciadas: la epidermis, la cual esta
en contacto directo con el medio extemo, y la dermis, que se encuentra debajo de aquella (fig. 5.3).
La epidermis es pluriestratificada; la capa externa esta formada
por celulas caliciformes con el borde estriado, capaces de secretar
una delgada cuticula.
resto de esta capa tegumentaria esta integrada por celulas poliedricas relativamente pequefias y glandulas
muciparas unicelulares de mayor tamafio.
capa basal es germiCap. 5. Amoceto de lampru.
104
Celulas
Ep;d.,ml• {
Glandulas
mud paras
Dermi.s o {
con on
Zonao
Capa {
subdermica
·
nat iva
nativa, en ella se originan todos los componentes de la epidermis,
de manera que la proliferaci6n celular impele a las celulas hacia la
superficie de donde finalmente se desprenden.
La dermis o corion es mas delgada que la epidermis; se compone
principalmente de fibras colagenas y, a intervalos metamericos, se
une a los tabiques de tejido conjuntivo que hay entre los segmentos
musculares. La dermis carece de vasos sanguineos pero esta profusamente dotada de fibras nerviosas y de cromatocitos, situados en
la cara inferior de dicha capa y entre esta y la epidermis.
Por debajo de la dermis hay una capa de tejido conjuntivo compuesto tam bien de fibras colagenas, entre las cuales se alojan celulas
adiposas. En la piel de la region cefalica se percibe cierto numero de botoncitos, a veces formando hileras, que son receptores
sensoriales.
Esqueleto
A pesar de que el esqueleto presenta una estructura relativamente
compleja, puede decirse que el aparato de sosten, en los amocetos
de lamprea, es simple. Esta formado por el notocordio y sus anexos
membranosos, por una caja cartilaginosa que envuelve y protege a1
encefalo, y las capsulas que contienen los 6rganos olfatorio y auditivo, as:i como la porci6n mas importante, el esplacnocraneo,
Amoceto de lamprea
105
Figura 5.3. Tegumento del
amoceto.
formado par las estructuras que refuerzan la faringe y el aparato
branquial, y las piezas membranosas o de cartflago, relacionadas
con el embudo bucal y otras partes de la region cefalica. Comptetan el esqueleto los radios dermicos que refuerzan a las aletas y de
los cuales ya se hablo anteriormente.
Notocordio
cilindrico, aguzado en ambos extremos; se extiende desde la
region cefalica, basta el extrema posterior del cuerpo. Esta compuesto par celulas vacuoladas, fusiformes y alargadas, que se orientan en el mismo sentido que el notocordio; ademas, todo elorgano
se encuentra revestido por dos membranas o vainas pericordales.
Por tanto, se estima que la cuerda dorsal de estos organismos, es
un notocordio tipico y caracteristico de vertebrado, persistente
durante toda la vida del animal (fig. 5.4 ).
Al igual que en los anfioxos, en las larvas de lampreas existen tabiques intersegmentarios o mioseptos y un tabique medio sagital.
Aquellos y este muestran la misma disposicion que en los cefalocordados, sin mas diferencia que la impuesta por la estructura de
los miotomos, que es un poco mas complicada.
El neurocraneo (fig. 5.5) presenta disposici6n muy primitiva. A
continuaci6n del notocordio, siguiendo el mismo eje longitudinal,
se localiza la caja en cuyo interior esta alojado el encefalo. No presenta mas orificios que los correspondientes a los nervios craneales, la
Cap. 5. Amoceto de lamprea
t06
Figura 5.4; Cortes transversal
y longitudinal de amoceto.
hip6fisis, los 6rganos epifisarios y, por supuesto, en el extrema
posterior, el foramen o agujero por donde el encefalo continua posterad con la rnedula espinal.
A uno y otro lados y paralelo ala parte anterior del notocordio,
hay un pequefio cilindro cartilaginoso llarnado paracordal. Cada
uno de estos se prolonga hacia el frente por otra estructura, tarnbien cilindrica y de cartilago, que recibe la denorninaci6n de trabecula. La trabecula que flanquea ala caja encefaJ.ica por la derecha,
se une a la dellado izquierdo, por el extrema anterior del neurocnineo, detnis de la capsula nasal. Mas o menos en el punta de union
entre los paracordales y las trabeculas, se desprende, a cada lado,
una pequefia proyecci6n de consistencia igual a la de las estructuras antes citadas, dirigida laterad, un poco oblicua hacia adelante,
cuyo nornbre es ap6fisis basitrabecular.
Tres capsulas cornpletan el neurocraneo, externas a los paracordales y unidas por un puente cartilaginoso a tales estructuras, se
localizan las capsulas 6ticas o auditivas, constituidas por gruesas
paredes de cartilago; en el extrema anterior, por delante de la confluencia trabecular, la capsula nasal que es en su mayor parte fibrosa, tiene dos placas cartilaginosas triangulares, una en cada costado,
unidas dorsalrnente por una pequefia barra de igual consistencia.
No hay, propiarnente dicho, capsulas 6pticas; los ojos rudirnentarios se incluyen en tejido conjuntivo.
ESQUELETO CEFALICO
Placa
prenasal
I
Trab!!cula
I
I
Capsula
nasal
(mica
Placa
ventral
Amoceto de lamprea
ESQUELETO BRANQUIAL
Capsula
6tica
Cart flagos
velares
Barra
pretrematica
Porci6n
epitrematica
de una barra
vertical
Barra
longitudinal
subcordal
I
\.
bM~L.\\ ~~~.,
...
Figura 5.5. Esqueletos del
amoceto.
\
l
Orificio
branquial
\
Barra
longitudinal
hi pctremati ca
Barra
longitudi na I
epitrematica
107
,I
Barra
longitudinal
ventral
Porci6n epitrematica
de una barra vertical
Espl.acnocraneo
esta parte del esqueleto cefalico (fig. 5.5) se pueden separar
dos conjuntos de estructuras: las relacionadas con el embudo bucal
y las que refuerzan a la faringe.
Las comprendidas en el primer enunciado, son principalmente
membranas elasticas que mantienen distendida la cavidad bucal.
Entre las principales hay que mencionar la placa prenasal, relacionada con los dos lobulos dellabio superior; la ventral, que se encuentra por detnis del borde inferior del embudo bucal, y un anillo,
que se apoya en las apofisis basitrabeculares y que por constituir el
sosten del vela, recibe el nombre de esqueleto velar.
La parte branquial del esplacnocraneo esta formada por un conjunto de barras constituyentes del esqueleto farfngeo, llamada tambien canasta branquial.
No obstante que se trata de una estructura sin solucion de continuidad, para su descripcion es conveniente considerarla formada
por barras longitudinales y verticales; asimismo, como el esqueleto
branquial es simetrico, se hace en seguida referenda solo al de un
costado, en la inteligencia de que su homologo dellado opuesto es
semejante.
Adosada al notocordio se encuentra la barra longitudinal subcordal, que une los extremos superiores de las barras verticales,
desde la segunda hasta la: septima, puesto que entre el primero y el
, segundo no hay barra dorsal que los una. En la parte inferior hay
tambien una barra longitudinal, formada por la union de los extremos inferiores de las barras verticales; esta circunstancia le da cierta
configuracion ondulada,
Hay siete barras verticales que van desde la subcordal hasta la
ventral, siguiendo un trayecto sinusoide, mas o menos semejante
para todas. En cada una de las barras verticales es posible distinguir
una porcion epitrematica, dorsal a los orificios branquiales, y otra
porcion hipotrematica ventral a dichos orificios; tanto la porcion
superior como la inferior tienen forma de S, y no se tocan en la region media longitudinal, sino que se unen por medio de una pequefia pieza pretrematica. El extrema inferior de la porcion dbrsal de
cada barra se prolonga hacia adelante en forma tal, que se aproxima a la barra contigua anterior; cosa semejante sucede con las porciones ventrales, solamente que en estas, el extrema que se prolonga
es el superior y casi siempre llega a ponerse en contacto con la barra
inmediata anterior. Tal configuracion ha propiciado la idea de que
existen dos barras longitudinales medias, una dorsal a los orificios
Cap. 5. Amoceto de lamprea
108
faringeos y otra ventral en relacion con tales orificios; se les conoce como barras epitremiitica e hipotrematica.
Sistema muscular
En los amocetos ya es posible distinguir musculatura del cuerpo
y cefruica, puesto que el proceso de cefalizaci6n se presenta en una
etapa avanzada con respecto a lo visto en los anfioxos.
La musculatura del cuerpo esta, como en los cefalocordados,
constituida por miotomos cuyas fibras, todas longitudinales, se
extienden entre los mioseptos contiguos. A diferencia de lo observado en los anfioxos, los miotomos del amoceto no tienen, en aspecto lateral, la forma de V, sino deW muy abierta, en posicion
vertical, de modo que los vertices inferiores queden hacia atnis y el
superior medio apunte anterad (flg. 5.6).
En la region branquial, la musculatura pierde en cierto .grado
la disposicioh antes descrita; se pueden distinguir bandas musculares epitremdticas e hipotrematicas que corren desde un punto anterior al primer orificio faringeo, hasta un poco detras del septimo
orificio. Se trata de musculos obturadores comunes, cuya accion
cierra en conjunto los poros branquiales externos. En un plano
menos superficial, hay pequefios musculos longitudinales y verticales que tambh~n funcionan como obturadores de cada uno de los
orificios.
En la cara ventral de la faringe hay fibras musculares longitudinales que, a pesar de mostrar segmentaci6n metamerica, pueden
Banda
Banda
hi potremat ica
Amoceto de lamprea
109
Figura 5.6. Miotomos y
musculatura faringea.
considerarsL como las primeras manifestaciones de la musculatura
hipofar{ngea, que se tratani en capitulo aparte.
musculatura cefalica esta formada par fibras de poca longitud,
como los elevadores del labia superior; los depresores dellabio inferior, los dilatadores y retractores del vela y los que amplian o
reducen el acceso desde el embudo bucal ala faringe.
Los miotomos, en un costado, son antagonicos a los del costado
opuesto. Las ondulaciones del cuerpo que impulsan al animal en el
agua, se producen por contraccion progresiva de cierto numero de
miotomos, y la distension, tambien progresiva, de los miotomos
correspondientes del costado opuesto.
acciones antagonicas y
alternas que se inician en la porcion mas cercana a la cabeza, van
trasmitiendose progresivamente hacia otras y en cuanto una onda se
aleja de la region donde se origina, se produce una curvatura en
sentido opuesto; asi, la sucesion de ondas, determina el movimiento
natatorio, no solo en los amocetos, sino en otros vertebrados acuaticos; mas notable en los de cuerpo alargado o anguiliforme.
Aparato digestivo
Este aparato esta formado, en los amocetos, por un tubo recto
que se inicia en el orificio oral y termina en el ano. A pesar de esta
simplicidad, se pueden distinguir partes o regiones bien delimitadas,
asf como 6rganos anexos.
La primera parte del tubo digestivo es el embudo bucal; principia en el orificio oral limitado por los labios y forma una cavidad
cuyo limite posterior comunica con la faringe, por media de una
abertura que es la verdadera boca. En la boca, hay un organa llamado vela, consistente en un par de pliegues adheridos a los bordes
dorsal y laterales de la cavidad oraL La fun cion del vela es procurar,
mediante movimientos ritmicos, el paso de agua hacia la faringe,
transportando no solo particulas alimenticias, sino los gases indispensables para la respiraci6n. Ademas, el velo regula la abertura de
la boca.
Muy notables en el embudo bucal son ciertas excrecencias, llamadas fimbrias, que funcionan en conjunto como filtro e impiden
el paso, hacia la faringe, de particulas cuyas dimensiones sean mayores que las propias para la alimentaci6n.
La faringe de los amocetos consiste en una cavidad relativamente
amplia, relacionada tanto con la alimentacion como con las funciones respiratorias que se trataran mas adelante. En lo que se refiere
a la faringe, como parte del tubo digestivo, es un organo que conCap. 5. Amoceto de lamprea
110
centra las partfculas nutritivas y microorganismos, como diatomeas,
suspendidos en el agua ingerida por el orificio oral, filtrada en el
embudo y que llega a la faringe a traves de la boca. De la cavidad
faringea, fluye el agua hacia el exterior por los orificios branquiales infernos, los sacos respiratorios y los orificios branquiales externos referidos antes.
A lo largo de la pared ventral interna de la faringe, coincidiendo
en localizacion con el endostilo de los anfioxos, hay un organo
frecuentemente llamado endostilo y homologado con este. Este
saco hipobranquial (fig. 5 .7) posee una estructura muy compleja
cuya interpretacion es diffcil. A grandes rasgos, puede decirse que
presenta un par de tubas longitudinales, uno anterior y otro posterior, comunicados con la faringe, solamente por un pequefio poro
a la mitad de la longitud de todo el endostilo; no es como en los
anfioxos un surco ciliado y secretor. Aun cuando no ha sido demostrada la intervencion del saco hipobranquial en las funciones
alimentarias; se sabe que induce, por accion muscular, el desplazamiento delliquido y de mucus, primero hacia la region velar y despues por ambos lados de la pared faringea anterior, hacia el techo
de la faringe. Ahi en la parte dorsal de la faringe, hay un surco epifar{ngeo que conduce la secrecion mucosa hacia atnis y la lleva al
intestine. Dicha mucosidad sirve para aprisionar y aglutinar las
partfculas que constituyen el alimento de los amocetos.
intestino
Las lampreas en general y par tanto los estados larvarios correspondientes carecen de est6mago; la faringe de los amocetos continua, por un intestine simple de menor diametro en la porcion
inicial o hepatica, que esta rodeada casi completatnente por el hi-
Amoceto de lamprea
U1
Figura 5.7. Saco
hipobranquial.
Observese que los
tubos longitudinales
se hallan dentro del
saco.
gado.
esta misma region, el intestine presenta dos pequefiisimos
diverticulos que se proyectan anterad; en uno de ellos se descarga
la secrecion biHar. La pared intestinal esta formada principalmente
por dos capas musculares; una de fibras circulares, y la otra de longitudinales. Ademas, debe mencionarse el epitelio interne, que es
ciliado en la porcion anterior y liso en la mitad posterior, y un tejido reticular hematopoyetico, alojado entre las dos capas musculares antes aludidas.
la luz del intestine se encuentra un pliegue que
se extiende a toda la longitud del tubo intestinal y recibe el nombre
de tiflosol o valvula espiral, debido a que su base no es recta, sino
que describe media vuelta de espiral. Se trata de una gruesa invaginacion de la mucosa intestinal tapizada por epitelio ciliado, que
aumenta considerablemente la superficie del tubo que recorre (fig.
5.8).
Solamente la region posterior del intestine esta sostenida por
una doble membrana que se extiende desde la pared dorsal de la cavidad abdominaL Ademas, en una corta porcion terminal, cerca del
ano, la membrana doble tambien une al intestine con el piso de la
cavidad. Estas estructuras membranosas reciben los nombres de
meso o mesrmterio dorsal y ventral, respectivamente.
6rganos anexos
En la region anterior de la cavidad abdominal, en posicion ventral respecto al intestine, se encuentra el higado, constituido por
un lobulo que, como se ha dicho, rodea casi por completo al tubo
intestinal (fig. 5.9).
El hfgado, como glandula digestiva, secreta elliquido conocido
como bilis, muy importante en la digestion. La bills se produce conCap. 5. Amoceto de lamprea
112
Figura 5.8. Disecci6n del
intestino del amoceto en
el que se muestra el tiflosol.
Intestine
Higado
no se
en una
cuyas descargas se
y por medio de un cninai:J.cin
el diverticula
pancreas bien '"'"''' .."'''"'v
grupos celulares con fUilCil:mc~s "''vn·""' .... u""
..........,....,., superiores.
l"lf'•.rtr'"
Aparato respiratorio
Como los anfioxos, los amocetos
el aire
agua y el principal 6rgano destinado a tal funci6n
las estructuras
anexas. """'""'"'"
las larvas de lamprea es rnuy
la respiraci6n
traves
los tegumentos; esta
va disminuyendo a """uAu<>
que el amoceto crece; asf, en el
el intercambio gaseoso por
medio
la piel, es en proporci6n notablemente rnenor que en la
larva.
Bolsas branquiales
A cada lado de la cavidad farfngea se encuentran varios septos o
laminas membranosas, verticales y mas o menos
El
espacio comprendido entre dos himinas consecutivas se ... ..,.uvuu.u
saco o bolsa branquial y de alli el nombre de marsipobranquios,
aplicado a los animales provistos de esta clase de .aparatos.
uno
los sacos esta ampliamente comunicado con la
y
tiene acceso al exterior mediante los orificios branquiales externos,
tam bien llamados branquioporos (fig. 5.1 0).
Amoceto de lamprea
n
Figura !Ul. Amocato.
Conducto
peribucal
izquierdo
Adosado a cada una de las caras de la membrana limitante entre
dos sacos, se encuentra un conjunto de laminillas, tam bien paralelas
entre si, perpendiculares a la membrana de separaci6n y relativamente horizontales con respecto al amoceto en general. Si se examina con lupa la constituci6n de una laminilla, se vera que no es
una estructura continua, sino que esta formada por numerosos filamentos muy pr6ximos unos a otros y ademas unidos por una mucosidad aglutinante.
Teniendo en cuenta la somera descripci6n precedente, encont-amos que en cada saco branquial hay dos grupos de estructuras respiratorias: una correspondiente a la pared anterior de la bolsa y
otra a la pared posterior. Ahora, si en lugar de tomar com0 re;.crencia la bolsa o el saco branquial, relacionamos a las laminillas con
la membrana limitante, encontraremos un conjunto de estructuras
respiratorias en la cara anterior de la lamina y otro en la ;ara posterior. El conjunto de un septa interbranquial mas el conjunto de
Cap. 5. Amoceto de lamprea
U4
Figura 5.10. Vista del piso o
cara ventral interna de Ia
faringe de amocato.
"'"''U11LU.!.<1~
o
adheridos a su cara
y
que conectadas con la cara posterior, se llama holobranquia o sea una
y
branquia
consiguiente, el conjunto
filamentos, dispuesto delante o detnis del septa, se considera como
la mitad
una branquia y recibe, consecuentemente, el uv""'~
de hemibranquia.
El agua que
a la faringe a traves de la boca, es expulsada par
los branquioporos, despues de pasar por los sacos antes
tal
se
como efecto de la contracci6n de los muscuY la obturaci6n de la boca por el vela. Al
los
'"""""'""'u'"'' la
de los cartilagos branquiales .......,u..,,,,"""
vi:H.<I.U!<O'-•<> "''""'"'"''-'.!.« de agua P0f Via
orificios extemos impide la
................. v., branquiales tienen abundante irrigaci6n
nea y su tegumenta es muy sutil; por tanto se establece intercambio
los
gaseoso, mediante fen6menos osm6ticos, entre Ia sangre
mentos branquiales que expele bi6xido de carbone y el agua que
suministra oxigeno.
Cavidad celomica
En los amocetos, el desarrollo y estructura del celoma presentan
las caracterfsticas generales, propias de los vertebrados, que se tratan en el capitulo 6 con la amplitud apropiada de acuerdo con la
naturaleza
este texto. Debe anticiparse, sin embargo, que en las
larvas de petromizones, hay una porci6n cel6mica pericardica y
otra abdominal, no completamente separadas.
Relacionados con estas cavidades, hay varios mesos: dos mesocardias laterales, un meso hepatica ventral y los mesenteries de
que se habl6 al tratar del intestino.
APARATO CIRCULATORIO
El aparato circulatorio de los amocetos es en sus lineamientos
generales, un paso intermedio entre el de los anfioxos y el de los pe·
ces; la distribuci6n de los vasos primaries es parecida a Ia de los
cefalocordados y posee, al igual que los peces, la disposici6n de
arterias y capilares en el aparato branquial, ademas de la presencia
de coraz6n.
Aparato cin:ulatorio
U5
El
5.11), esta formado por unaaurfcula y un ventr{culo y se encuentra inmediatamente detnis de la cavidad
ventral
del tubo digestivo, al sistema nervioso
y al
notocordio.
el desarrollo ernbrionario, el ventriculo esta
en posicion anterior con respecto ala auricula; por tanto, es la mas
un 6rgano impulsor central del sistema circulasimple expresi6n
en los vertebrados. Por detras de la auricula o atrio, se localiza
un seno venoso, y por delante del ventrfculo, un bulbo arterial;
seno venoso ni el bulbo arterial se consideran partes integrantes
carsiguiendo el curso de la sangre en el
delante, se localizan: el seno venoso, la auY el bulbo arterial. La disposici6n
de
........ ua.•"" en el embri6n se modifica durante
_manera que en los amocetos mayores se encuentra el
coraz6n en forma de S y la auricula, por lo me nos en parte, es morfol6gicamente anterior al ventriculo. En ciertos casos, que pueden
ponsiderarse como anormales, el coraz6n conserva Ia disposici6n
embrionaria.
a
Aur(cula
Seno
venoso
Bulbo
arterial
b
\
-
I
Figum 5.11. Corazon del
amoceto: a, aspecto externo,
y b, corte sagital.
La sangre, prov1sta de gl6bulos rojos nucleados e irregularmente
circulares, es impulsada por el ventriculo bacia adelante, pasa al
bulbo arterial y continua su trayecto por un gran vaso medio ventral (fig. 5 .12), inferior a la
conocido como arteria aorta
ventral. De ella se desprenden ocbo vasos, las arterias aferentes
branquiales, que ascienden por los tabiques interbranquiales, asi
como por delante del primer saco y por detras del ultimo. Alllegar
a los filamentos de las branquias, las arterias aferentes dan ramas
menores, y estas, a su vez, se resuelven en vasos de muy pequefi.o
capilares o sinusoides, donde se verifican los fenomenos
del intercambio gaseoso. Los vasos mencionados antes se resumen
en otros may ores, basta constituir las arterias eferentes branquiales,
que- se alejan de ia region respiratoria en sentido dorsad. En la
region epifaringea las eferentes branquiales forman la aorta dorsal.
La region cefalica es irrigada por las arterias car6tidas comunes que
son prolongaciones de las eferentes branquiales y que se dividen,
tanto en el lado derecho como en el izquierdo, en car6tida interna
· y car6tida externa.
La region somatica recibe sangre arterial por conducto de la aorta
dorsal, de la cual parten numerosas arterias segmentarias, una correspondiente a cada segmento; sin embargo, puesto que cada segmento es alterno, los vasos arteriales conservan la misma disposicion.
arterias segmentarias se bifurcan en dos ramas: una dorsal y
otra ventral. La dorsal irriga la seccion correspondiente a la medula
espinal, los musculos y Ia piel; la ventrallleva sangre a la mayor
parte de la musculatura y a la piel del segmento. Ademas, de la
aorta se desprenden las arterias mesentericas dirigidas al intestino,
las hepaticas que van al hfgado y las renales.
Arteria
Vena
car6tida
cardinal
izquierda Arteria
Arteria
Vena
caudal
mesenterica
anterior
aferentes
branquiales
Aparato circulatorio
Figura 5.12. Aparato
circulatorio del amoceto.
Coraz6n
117
El
carece de vasos propios, que se
corona.rios,
gracias a que el musculo cardiaco inasi que la irrigaci6n se
terno posee numerosos intersticios por donde penetra la sangre.
sistema venoso tambh~:n remeda al
los anfioxos, y a su vez,
es el mismo que suele presentarse en los peces y en buena parte de
los
La sangre de la region cefalica es recogida por las venas cardinales anteriores o precardinales, una a cada lado y por una
vena impar, media
Hamada vena yugular.
la region somatica la recolecci6n de sangre venosa se inicia
en la region posanal por la arteria caudal que corre en el plano medio ventral, y al
a1 abdomen se divide en dos vasos conocidos
como venas cardinales posteriores o poscardinales. Estas siguen su
trayectoria hasta el corazon, donde desembocan a traves de
cardinales comunes, derecha e izquierda, siempre presente en
estados larvarios de las lampreas, pero que durante la metamorfosis
sufren transformaciones, las cuales se estudiaran mas delante.
, Como en los anfioxos, las cardinales comunes se Haman tambien,
conductos de Cuvier y reciben la afluencia de las precardinales.
En las venas cardinales posteriores desembocan las venas segmentarlas, que como las arterias son altemas; es decir, si un segmento
tiene arteria al lado derecho, se encuentra vena segmentaria en el
izquierdo, y en los segmentos contiguos la disposici6n es inversa.
La sangre que las arterias mesentericas Bevan hacia el intestino,
se vierte, mezclada con productos de la digestion, en la vena subintestinal; esta se dirige al higado como vena portahepatica y de ahf
pasa al coraz6n siguiendo dos cortas venas hepaticas. Debe tenerse
en cuenta, ademas, que por lo comun, a cada arteria acompafian
una o varias venas portadoras de sangre en sentido contrario a1
arterial, denominadas con el mismo nombre que Ia arteria correspondiente. A una arteria renal corresponden varias venas renales; la
arteria velar tiene como correlativa a la vena de igual calificativo,
etcetera.
Tanto en los amocetos como en las lampreas adultas no hay sistema porta renal; la sangre procedente de la parte posterior del
cuerpo no pasa por los rifiones. En los petromizones posmetamorficos es muy frecuente la presencia de senos venosos repartidos en
el organismo, especialmente en la cabeza, pero no se encuentran
en el amoceto. Tambien es comun en estos animales, la existencia
de vtilvulas arteriales y venosas.
Cap. 5. Amooato de lamprea
ua
excretor
es, en los amocetos de lamprea, diferente
los
anfioxos; representa tanto el
como las primeras
desarrollo filogenetico de los
urinarios (fig. 5 .13).
el
de entender la estructura y funci6n de
parece conveniente hacer
a sus primeras !u<uu•<>~•ta•...,Av
en las
mas pequeftas; esto es,
miden no
12mm.
se indica al
este capitulo, los amocetos viven
es un liquido cuya concentrapor tanto, su
liquidos internos.
ci6n
es menor que la de
concentraci6n propicia una presion osm6tica a traves de las
tegumentarias y, como consecuencia, ocurre la
cton
agua proveniente del
hacia los tejidos del animaL
Desde
primeras etapas de la vida, constituye una funci6n indispensable para las larvas,
el exceso de agua inflltrada y
evitar asi mortales desenlaces.
Los vasos sanguineos son, en este caso, los portadores del agua
superflua, que vierten ala
pericardica de las larvas mas pequeftas, mediante diminutas
que se desprenden de la aorta
ese lugar, cada arteria se escinde
dorsal y van al espacio aludido.
en vasos menores, constituyentes de un pequefto apelotonamiento,
llamado glomerulo; despues, los vasos se vuelven a unir como venulas, recobran el calibre adecuado y llevan la sangre hacia las poscardinales.
el glomeruio, el agua atraviesa las tenues paredes de los
vasos y va, como se ha dicho, a Ia cavidad pericardica.
De la cavidad pericardica parte un sistema tubular, mediante el
cual, sale el lfquido al exterior; dicho sistema esta constituido por
unos cuantos tubitos segmentarios, generalmente cuatro, cuya
porci6n inicialllamada nefrostoma esta un poco ensanchada, a maAparato
excretor
Aparato circulatorio
Aparato
reproductor
t19
Figura 5.13. Aspectos
generales de los aperatos
excreter y reproductor
del amoceto.
conducto
Cuando el amoceto aumenta su longitud, aparece un nuevo aparata excretor, que se ''"'"'...,.r"'" en una region oostt::nc)r
inmediata al ,.....,.,,,.,,trr"" entre este y el nuevo on~an,o
excretorias o
que continua el
la larva, va apareciendo y aumentando posterad, un par de organos en forma de cinta,
a la
pared dorsal de la
abdominal, a uno y otro lados la aorta,
el extrema
desde el borde
de la region hepatica,
trasero del
En tales organos,
como opistonefros, se
dades excretorias o
al principia semejantes a
nefros, con ciertas
que los hacen
glomerulo no queda <ll"'"'"-v en el celoma ni las '"'"'-•"'"J"''"
de los tubulos se
en forma de nefrostomas.
nefrostoma, el
cerrado, pero el ensanchamiento es mas
se invagina, de manera que
priamplio y el extrema
mero una copa de
pared, donde queda alojado un glomerulo;
despues los bordes
la copa se aproximan hasta tocar la arteria y
la vena glomerulares.
esta manera, queda constituido un nuevo
tipo de nefron,
cerrado e independiente de la cavidad celomica,
por una capsula de doble pared, drenada
por un ovilla
de paredes muy
donde se
filtra el agua
de la sangre.
tubules se prolongan y apelotonan, pero
En el opistonefros,
al final, cada uno desemboca en el conducto pronefrico que pasa
en las inmediaciones.
Aparato reproductor
Los amocetos constituyen estados larvarios incapaces de reproducirse; sin embargo, el desarrollo de las g6nadas empieza desde
vida, y cuando alcanzan tallas mayores, los
los primeros meses
son perfectamente perceptibles, aloja6rganos de, la
dos en la
cubiertos por una membrana peritoneal y suspendidos por un meso que sera,
caso, mesovaria
o mesorquis
1
Cap. 5. Amoceto de
120
lossexos
indiferenciaci6n sexual,
etapas larvarias,
adquieren "'"·'"'"'''"'A
propias del sexo a que pertenecen; especialmente en el
diseccion simple, distinguir la presencia
ovario como el testiculo que se encuentran en
que elorgano
preas son {micos; varios autores
de los dos elementos
par larvario de los
masculinas y femeninas carecen de conductos por donde
uH.>U'-''"''-o" se descarguen;
se llega a la madurez .,...,i',...,_a..._,
de la metamorfosis,
genitales
sus elesalen por un
abdomimentos ala cavidad celomica y
nal
en la region cloacal.
Especialmente interesante es el estudio, aun cuando sea puramente morfologico, del sistema nervioso de los amocetos, porque
presenta ya todas las caracteristicas generales propias de los vertebrados.
la exposicion sistematizada que corresponde a un texto,
el sistema nervioso de estas larvas puede tomarse como esquema,
en el cual se base el estudio
estructuras y relaciones complicadas, distintivas de vertebrados superiores.
Al igual que en los anfioxos, y es chisico en las descripciones
anat6micas, el sistema nervioso de los amocetos se divide en dos
primero, esta
partes: el sistema nervioso central y el periferico.
formado por el encefalo y la medula espinal y el segundo, por los
nervios espinales, los nervios craneales y por el sistema nervioso
aut6nomo.
Sistema nervioso central
AI contrario de la notable indiferenciacion del tubo neural de
los anfioxos, el de los amocetos permite distinguir una parte eraneal o encefalo y la medula espinal, extendida a lo largo del cuerpo,
paralela y dorsal al notocordio (figs. 5.14 y 5.15). El encefalo es
mas voluminoso que la medula espinal y en aquel se distinguen facilmente dilataciones o estructuras que se presentan en todos los
grupos animates superiores. Si lo observamos en la porci6n dorsal,
veremos en el extremo anterior un par de cuerpos simetricos: los
hemisferios cerebrales o telencefalo. Estas proliferaciones descanAparato cireulatorio
121
san sobre un abultarniento
naturalmente
diencefalo. Desde la
posterior del encefalo hacia
a las formaciones nerviosas y las oculta parcialmente, un cuerpo
membranoso muy vascularizado, conocido como tela o
roideo posterior. Si se
este 6rgano, se percibe a "".,.,r'""
del diencefalo, tras
estrechamiento, que el
se
ensancha, debido a que en ambos lados se encuentran sendos 16bumas 0 menos esfericos, denominados por sus
y
ciones, l6bulos 6pticos. La
del encefalo que nos ocupa, de la
cual son integrantes los 16bulos
es el cerebra
pqr nueva constricci6n.
sencefalo, limitado hacia
table la porci6n posterior, aparece como la region mas ...... ,,...,.,,..
cerebra, sobre todo, inmediatamente detnis del mesencefalo;
pues su diametro va reduci<§ndose; hasta que de manera casi
ceptible, continua con la mectula espinal.
Todo este ensanchamiento, mas una pequefia estructura
se
mente perceptible, que se halla sobre la zona media
conoce como rombericefalo, el cual esta constituido por ese 6rgano diminuto antes aludido, llamado metencefalo o cerebelo y por
la masa mas voluminosa, la medula oblonga o mielencefalo.
cerebral
Cap. 5. Amoceto de lamprea
6pticos
Figura 5.14. Aspecto dorsal
del encetalo de amoceto.
Mielencetalo
(medula oblonga)
espinal
Plexo
coroideo
anterior
Aparato
pineal
Plexo
coroideo
posterior
L6bulo
olfatorio
Hip6fisis
Medula
oblonga
encefalo es hueco, en cada uno de los hemisferios, diencefalo, cerebra medio y rombencefalo, se alojan cavidades o ventrfculos comunicados entre si por conductos.
Cada uno de los ventriculos correspondientes a los hemisferios,
estimados como primero y segundo, esta conectado con el diencefalo por medio de un orificio denominado conducto interventricular
ode Monro, este ultimo nombre heredado de la anatomia humana.
El ventriculo del diencefalo, considerado como tercero, se comunica con el ventriculo de la medula oblonga, por medio de un conducto que recorre al mesencefalo. Dicho conducto mesencefalico
en el amoceto es relativamente amplio, pero en vertebrados superiores es tan estrecho, que recibe el nombre de acueducto. La medula oblonga tiene muy amplio ventriculo al que corresponde el
callficativo de cuarto.
La tela o plexo coroideo de que antes se hab16, penetra por un
orificio que hay en el tubo del mesencefalo y se extiende al tercero
y cuarto ventriculos.
La medula espinal es tubular debido a que esta recorrida en toda
su longitud por el conducto central de la mectula, prolongaci6n del
cuarto ventriculo. Como la medula espinal no es cilindrica, sino
deprimida, mediante un corte transversal de ella (fig. 5 .16), se puede
observar un ovalo sensiblemente alargado, con el corte del conducto
central como orificio muy pequefio. Todo el sistema nervioso cenAparato circulatorio
123
Figura 5.15. Corte sagital
del encetalo de amoceto.
tral es
por una
la
que se
por todas las sinuosidades cerebrales y medulares.
sistema nervioso
enmarca los nervios raquideos, los
.....,.,..,_., y
aut6nomos; en cuanto a los primeros poco puede
agregarse a lo dicho cuando se trat6 de los nervios raqufdeos de los
Los amocetos
carecen de nervios mixtos; las
que se desprenden de la medula
fibras motoras que no Began a reunirse con las sensoriales, y las raices
estan formadas por fibras sensoriales procedentes de todo el
organismo.
relaci6n con los nervtos craneales, unicamente se dinl. por
que son
y se ajustan al
general de
vertebrados,
por
que se estudiaran cuando se vean
pares de
craneales como tema especial. Lo mismo se asentaria tocante al sistema nervioso aut6nomo, pues a pesar de que en
lampreas es
poco conocido y determinado, tratar ahora de el no seria adecuado, pues nada se ha dicho sobre la estructura fundamental del sistema nervioso y sus particularidades. Esto se abordani con la amplitud apropiada en el capitulo dedicado al tema.
Organos
los sentidos
En los amocetos estan representados todos los 6rganos sensoriales que, en terminos generales, corresponden a los vertebrados. No
obstante, existen solamente ciertas diferencias de estructura y desarrollo pero, como se ha dicho con respecto a otros aparatos, se
Conducto central
C11p. 5, Amoceto de lamprl!ll
1
Figura 5.16. Corte transversal
de medula espinal de amoceto.
pero
de
que
en orga-
a.uuna.::~,
no obstante, se
probablemente
que
afectan a los organos
la linea lateral.
El organo olfatorio esta
definido y desarrollado en los amocetos. Ya se ha mencionado, al hablar de la morfologia, acerca
la presencia de un orificio nasal unico en la linea media dorsal la
cefalica;
orificio comunica mediante un corto conducto
tubular con Ia camara nasal (mica, cuyo epitelio, especialmente en
la region posterior de la cavidad, incluye las celulas sensoriales olfatorias. Las paredes de la camara nasal, que en el amoceto joven
son completamente lisas, van plegandose paulatinamente, sobre
todo durante la metamorfosis,
tal modo que el epitelio olfatorio del adulto es notablemente plegado.
Un organo muy peculiar de los ciclostomos es cierto diverticula,
generalmente conocido como nasohipofisario o nasopalatino (fig.
5.17). Se trata de una estructura tubular originada en el conducto
nasal, mas o menos en el sitio donde dicho conducto tiene acceso a
Ia camara olfatoria; es, pudiera decirse, como una prolongacion del
propio conducto nasal. Tras un corto trecho descendente, el divertfculo nasohipofisario cambia su curso y se prolonga hacia atnis,
para terminar como fondo de saco, un poco por delante de la region
donde se abre el primer par de orificios branquiales. Parece muy
probable que funcion del diverticula sea mecanica ya que cuando
terminal del
los musculos branquiales se contraen oprimen la
diverticula, de manera que el agua contenida en este, es expulsada
por el poro nasal. Al relajarse los musculos branquiales, el diverticula se dilata y admite liquido. Mediante la acci6n de una valvula
implantada, cerca de la bifurcacion del conducto nasal hacia el saco
por una parte, y al diverticula por otra, se efectua la renovacion del
agua que bafia el epitelio olfatorio y, por tanto, el animal tiene
constante impresion de los olores presentes en el agua.
Aparato circulatorio
125
Orificio
Medula
espinal
nasal
\
I
Divertfculo
nasohipo·
fisario
\
Hip6fisis
Notocord in
rnuy interesante el hecho de que siendo irnpares el 6rgano
olfativo, el orificio y el conducto nasal, los nervios correspondientes que se desprenden de los hernisferios cerebrales constituyen un
par. Algunos autores opinan que la disposici6n sefialada puede in~
dicar que la monorrinia, o sea la presencia de un solo orificio y
6rgano nasales, es secundaria, es decir, que los anirnales que Ia presen tan, descienden de organisrnos provistos de dos poros nasales y
dos ca.rnaras olfatorias.
Los ojos de los arnocetos son rnuy rudimentarios, se encuentran
profundarnente implantados, rodeados de tejido conjuntivo adiposo, sin relaci6n alguna con los tegumentos; no se perciben desde el
exterior y por tanto, tampoco reciben estimulos. Es bien sabido
que durante la metamorfosis los ojos se desarrollan, aparecen en la
superficie cefalica y son funcionales; no obstante·, ha sido compro~
bada la sensibilidad de los amocetos a los estimulos luminosos,
probablemente percibidos a traves de la piel.
Los amocetos probablemente no perciban estimulos acusticos,
quiza solamente aprecien ruidos muy intensos, ya que en los 6rganos 6ticos no se han encontrado celulas cuya estructura coincida
con la de aquellas que perciben sonidos mas finos. Las capsulas 6ticas o auditivas tienen en su interior septos y camaras de disposici6n
hasta cierto punta complicada, las que se estudiaran mas adelante
en relaci6n con el sentido del equilibria.
capsulas 6ticas estan
dotadas de celulas sensoriales ciliadas agregadas en zonas limitadas,
de posicion precisa, llamadas maculas. Las camaras en donde se
alojan las maculas, estan llenas de liquido endolinfatico en el cual
Cap. 5. Amoceto de lamprea
126
Figura 5.17. Encetalo de
amoceto.
diminutas
u otolitos. De
del animal en el espacio y por tanto del ap<ua.o,v
grupo de celulas sensoriales sobre el
se posan o
otolitos. Asi, mediante el nervio acustico, llega al vH•vv.L<UV
maci6n
la situaci6n
del amoceto.
pineal
con la cara dorsal externa
las
6rganos
mas o menos desarrollados y
Organo pineal
Organo parapineal
Aun cuando se les nombra ojo medio, en el amoceto existe un
par de estructuras, cada una a un lado de la linea media. Son como
sacos alargados; el de la derecha poco mayor y denominado pineal,
el izquierdo, llamado parapineal. Ambos se dirigen ·dorsad y sus
apices, dotados de celulas sensoriales, llegan hasta las inmediaciones de los tegumentos, donde reciben influencias himfnicas que se
traducen en cambios de la coloracion general del amoceto; es mas
oscura cuando recibe la iluminaci6n diurna y palidece durante la
noche. Ademas, estos 6rganos deben tener otras funciones, horrnoAparato cin:ulatorio
127
Figura 5.18. Aparato pineal de
cic!6stomo.
nales probablemente, pues
se extirpa el
larvas mayores, varios meses antes de que se deba
el amoceto no se
En el presente
no se hace alusi6n
de las secreciones
y de las ghindulas que
indudablemente '"''""J'
Cap. 5. Amoceto de lamprea
t
®
Urocordados
ASCIDIAS
Las ascidias pertenecen al subphylum de los urocordados; son
animates que en el estado adulto viven fijos en el fondo marino,
especialmente adheridos a rocas sumergidas o a otros sustratos
semejantes (fig. 2.3).
El aspecto general de las ascidias no revela las afinidades de
estos organismos con los cordados; sin embargo, al examinar las caracteristicas de la Jarva, que tiene vida libre, encontraremos que
el notocordio y la estructura del sistema nervioso central las identifican como pertenecientes al grupo zool6gico en que se encuentran comprendidas.
Morfologla
Las ascidias en general tienen aspecto de saco, mas o menos alargada, a veces casi esferico que, como antes se mencion6, esta adherido a un sustrato sumergido, por medio de la estructura Hamada
pie. En el extremo opuesto, existen dos pequefias protuberancias
o prominencias, por lo comun una de elias mas alta que Ia otra.
Las prominencias son tubulares, de modo que poseen un conducto
que comunica la parte interna del organismo con el exterior; son
los sifones oral y atrial. El primero es corrientemente el de mayoral-
129
en admitir una corriente de agua hacia el
la ascidia.
circunstancia le confiere la denominaci6n
inhalante, ademas de la de sif6n oral ya mencionada. El
es exhalante; por el llega al medio externo el
que
por el
oral (fig. 6.1 ).
el exterior del organismo
recubierto por una capa
'-'H"' ....""''' es decir, carente de tejido, protectora, mas o menos gruesa,
que motiva la denGminaci6n de tunicados adjudiY sus afines.
esta formada por una sustancia
A menudo se dice que la
de
cartilaginosa semejante a la celulosa y conocida
como tunicina; sin embargo, debe hacerse notar que del 90 al 95%
de la estructura estudiada se constituye por agua y el resto corresa la tunicina, compuestos nitrogenados y materia inorganica.
Tambien suele afirrllarse que los urocordados son los tmicos miembros del reino animal poseedores de tunicina, pero recientemente
se ha encontrado que en la dermis de los mamiferos, existen algunas fibrillas cuya constitud6n quimica puede equipararse ala de la
tunicina o a la de la celulosa.
Sif6n inhalante
Organo
hipofisario
Pie
Cap. 6. Urocordados
130
Figura 6.1. Corte sagital de
ascidia.
la mayoria de las ascidias la cubierta protectora es
y transparente, pero pueden encontrarse especies en que la tunica
sea pigmentada y aun negra como enla Ascidia nigra, microorganism a que se utiliza frecuentemente en demostraciones y trabajos pnicticos en laboratorios de ensefianza.
Otra particularidad de esta estructura es la presencia de celulas
mesodermicas de diversos aspectos, procedentes de la capa que,
adosada a Ia tunica, se encuentra en el interior.
La capa interna aludida inmediatamente antes, es el manto, estructurado por materia viva, que origina a la tunica y sigue su contorno, a tal grado, que si esta proteccion externa se
la
comascidia adquiere un aspecto muy semejante al de los
pletos. El manto esta revestido por una epidermis monoestratiftcada,
formada por celulas planas, entre las cuales hay estructuras sensade diversas clases, especialmente en la region de los sifones y
en el epitelio correspondiente ala cavidad atrial.
Sistema muscular
Las fibras musculares de las ascidias son lisas y no presentan ninguna disposicion metamerica como en los anfioxos. Se encuentran
incluidas en el espesor del manto, arregladas en varias direcciones,
pero la mayor parte forma dos sistemas generales: musculos longitudinales, que recorren todo el cuerpo desde los sifones hasta la
base, y los haces circulares, muy debiles y aun imprecisos en las paredes del cuerpo, pero desarrollados en los sifones.
accion muscular en estos animates tan inmoviles, se limita a
la reduccion, comunmente brusca, del volumen general del cuerpo
y obliteracion del conducto en los sifones. Probablemente ambas
reacciones impidan el paso de particulas demasiado grandes hacia
el interior del organismo, especialmente cuando los musculos circulares cierran los sifones. La contraccion de las fibras longitudinales
provoca la expulsion del agua con relativa fuerza, a manera de desalojar cualquier particula que pudiera obstruir el sifon oral o inhalante. Cabe sefialar que cuando ocurre esta reaccion, el sifon atrial
se cierra.
Aparato digestivo
Este aparato se inicia en el sifon oral o inhalante; se encuentra
tapizado en el interior, en su mayor parte, por una prolongacion
del manto. En el fondo del sifon se encuentra el veto, conjunto de
Ascidias
131
lengi.ietas o tentaculos fonnados por el manto, que constituyen un
tarniz para perrnitir el acceso solarnente a particulas pequefias, adecuadas a la alirnentacion de estos anirnales.
lnrnediatarnente despues del
el tubo digestivo se ensancha
considerablernente y constituye la faringe, perforada, al igual que
en los anfioxos, por nurnerosos estigrnas branquiales, a traves de
cuales sale el agua hacia el rnedio;externo.
En estos anirnales, tarnbien a sernejanza de los cefalocordados,
los estigrnas son el resultado de Ia subdivision de unas pocas hendiduras prirnitivas.
barras que separan a los estigmas
cude cilios, responsables
la coniente
agua que penetra
por el orificio
e 1mga estructura respiratoria, aparentemente
simple, pero en realidad bastante compleja.
La
esta sujeta al manto solo por un area longitudinal
muy estrecha, estimada como ventral, ya que con ella coincide en
el interior un endostilo muy parecido al de los anfioxos, tanto por
la presencia de cilios como por secrecwn mucosa.
lugar del surco epifaringeo de los cefalocordados, en las ascidias se halla una lamina dorsal, que comunica con el endostilo,
mediante bandas de cilios y surcos mas o menos paralelos, denominados perifaringeos, porque van de la lamina dorsal al endostilo,
siguiendo en varios puntos la pared interna de Ia faringe. La lamina
impele al alimento recopilado por la faringe, directamente hacia el
esofago, que es la parte inmediata del tubo digestivo.
El es6fago, en el que se inicia la region digestiva del tubo, es ciliado, corto y conduce al est6mago, globoso y bien definido; alli se
realiza la secrecion de jugos digestivos y probablemente la absorcion
de las sustancias alimenticias. Termina el aparato mediante un intestino que se dirige primero a la zona ventral, fonna despues una
asa, vuelve hacia el dorso, asciende por un tramo corto y tennina
en el ano, que se abre a la cavidad atrial.
En algunas ascidias puede observarse la presencia de un ciego gdstrico, a veces ramificado, al que se atribuyen funciones hepaticas.
A partir del es6fago, hasta el final del tubo digestivo, todo el
aparato esta incluido en el manto, que en la parte basal de la ascidia, es bastante grueso.
Cavidad atrial
A pesar de ser la faringe muy voluminosa, no ocupa todo el espacio central del cuerpo, queda en su contorno y mas pronunciada
en ellado dorsal, una cavidad perifar{ngea o atrial, homologa a Ia
tip. I. Uroconlldos
132
de los anfioxos y, como aquella, se considera externa con .,.,.~·n<>.~T ...
al organismo. Esta cavidad
los productos fecales y los
aparato reproductor que, agregados a la corriente de agua filtrada
en la faringe, son expulsados por el sifon atrial o exhalante.
Aparato excretor
En las ascidias no
organo alguno al que puedan
funciones de excrecion, semejantes a las realizadas por los .,.,.........'"'"
de los anfioxos o por cualquier aparato renal de los vertebrados.
Ademas, como el medio interno del organismo es isotonico, respecto al agua de mar, es posible que Ia expulsion de los desechos
se realice a traves·de los tegumentos.
Aparato circulatorio
El aparato sanguineo de los tunicados es muy peculiar y (mico
en los cordados. Aunque es cerrado, no forma un circuito como en
otros animales del grupo citado.
El coraz6n es un pequefio tubo musculoso, localizado cerca de
la region posterior y ventral de la faringe; de el se desprenden, en
un extremo, vasos que terminan en capilares ciegos al llegar y circundar a los estigmas respiratorios. Del extrema opuesto del tubo
cardiaco, tam bien salen vasos que irrigan todos los organos y, a semejanza de los anteriores, son tambien ciegos.
El corazon, dentro de su cavidad perictirdica, impulsa la sangre
por algun tiempo hacia la faringe, donde se realiza la hematosis, y
despues, el pulso cambia de direccion y la sangre fluye hacia toda
la estructura sistemica, a la que lleva oxigeno y de donde recoge
los desechos de la respiracion interna, principalmente anhidrido
carbonico, asi como sustancias producidas por la digestion del
alimento.
El ritmo de la pulsacion no es uniforme ni constante; en uno o
en otro sentido, puede durar unos cuantos segundos o prolongarse
por varios minutos.
La sangre de los tunicados es notable por la gran variedad de
celulas que arrastra y por la peculiaridad de estos elementos, que
frecuentemente abandonan el torrente sanguineo y llegan a los
tejidos.
Ascidias
133
No puede hablarse con certidumbre de celoma en las ascidias. Se
estima, sin embargo, que la cavidad pericardica puede representar a
Ia cel6mica o ser un vestigio de la que existiera en algun antepasado.
reproductor
generalidad de los tunicados son hermafroditas, lo cual consla condici6n en
ascididas. En cad a animal hay un testiculo
y un ovario muy simples que, por medio de los conductos respectivos, descargan los elementos sexuales en la cavidad atrial. Ambos
6rganos se localizan en la
profunda del manto, cerca del est6mago. La fecundaci6n es externa en las ascidias solitarias y el desarrollo embrionario es muy semejante al de los anfioxos.
Organo hipofisario o glandula adneural
Entre los dos sifones, pero mas cerca del oral que del atrial, se
encuentra un pequefio 6rgano incluido en el manto, cuya significaci6n se presta a varias conjeturas. Semeja un saco pequefio que se
abre a la parte mas anterior de la faringe, inmediatamente detras
del velo.
Dado que el fondo del saco esta proximo al ganglio nervioso, que
en las ascidias adultas se i:n.tetpreta como sistema nervioso central
y que, como se indic6, la desembocadura ocurre en la parte inicial
del aparato digestive, sugiere la homologia de la estructura aqui
aludida con la balsa u 6rgano de Rathke, que se forma como evaginaci6n del techo de la cavidad bucal embrionaria de los vertebrados
y da origen al 16bulo anterior de la hip6fisis. De esta supuesta homologia se deriva el nombre aplicado de organa hipofisario.
Sistema nervioso
En la ascidia adulta este sistema esta deficientemente representado (fig. 6.2). Consta de un pequefio ganglia dorsal, alojado en
P.l manto, entre los dos sifones; del ganglio emergen un par de
nervios anteriores y otro par de nervios posteriores. Tales nervios,
que pudieramos Hamar somaticos, se ramifican y distribuyen por
Cap. 6. Urocordados
134
los sifones y los musculos
manto. Ademas existe un nervio llamado visceral, que probablemente conecta al ganglia con una red
nerviosa, distribuida por la superficie de algunos 6rganos.
No parece que el ganglio coordine totalmente las reacciones del
organismo, ya que en individuos desprovistos artificialmente de
el, se registran respuestas musculares a estimulos relativamente distantes dellugar donde se percibe la reaccion.
6rganos
Ganglia
sentidos
Se han descrito varios tipos
receptores tactiles en el epitelio
del manto, tanto unicelulares como de estructura mas complicada,
conocidos como 6rganos cupuliformes de la cavidad atrial, en que
intervienen celulas sensoriales y
soporte. En algunas ascidias
hay ciertas acumulaciones de pigmento en los apices de los sifones,
pero a pesar de que se les ha aplicado el nombre de ocelos, parece
que no perciben estimulos luminosos, como las estructuras semejantes del estado larvario que veremos poco mas adelante.
nerviosas
Figura 6.2. Sistema nervioso
de ascldia.
Larva
Del desarrollo embrionario, que es muy rapido,resulta un estado
larvario interesante, porque en el se encuentran perfectamente definidas dos de las particularidades fundamentales de los cordados:
notocordio y sistema nervioso central de tipo tubular; esto, aunado a Ia faringe tan tipica de los adultos, completa plenamente Ia
caracterizaci6n de las ascidias como cordados (fig. 6.3).
Faringe
Vesicula
cerebral
rudimentaria
sensorial
Papilas
Otolito
caudales
adhesivas
Ascidias
Figura 6.3. Esquema de una
larva de ascidia.
135
La larva semeja un renacuajo, con la "cabeza" esferica y la
"cola" larga y comprimida. En esta ultima, es facil distinguir, sobre
todo en ejemplares sometidos a tincion histol6gica, un notocordio
perfectamente definido que recorre toda la longitud de la region
caudal. Sobre tal 6rgano esqueletico se dispone en la posicion peculiar, un tubo neural que llega hasta la cabeza. Aqui, la luz del tubo
se ensancha notablemente y forma amplia ves{cula cerebral o sensorial, dentro de la cual se aloja un organo fotorreceptor u ojo rudimentario y un otocisto, sin duda perceptor de la posicion del
organismo respecto del medio circundante.
Hay ademas, rudimentos del aparato digestive que mas tarde se
desarrolla y llegar a ser funcional. En el extremo anterior de la larva
hay unas papilas adhesivas y en el apice posterior se notan ciertas
estructuras, que probablemente representen soportes o refuerzos
de la aleta caudal.
La larva nada activamente, primero hacia la superficie a causa de
fototactismo positivo, mas tarde en sentido inverso, hasta encontrar un sitio adecuado para su vida inmovil y allf se fija por medio
de las papilas adhesivas (fig. 6.4).
A continuaci6n se inicia una profunda metamorfosis que convierte la forma larvaria en la ascidia descrita anteriormente: se reabsorbe
Ia cola con el notocordio, el tubo neural y la vesicula sensorial;
todo el organismo sufre una rotaci6n bastante pronunciada, el aparato digestive rudimentario se transforma tambien. El organismo
llega ala fase adulta arraigado a1 fondo marino.
Ascidias compuestas
Ademas de las ascidias que hasta aqui han ocupado nuestra
atenci6n, hay otras en que los individuos viven asociados en pequefios grupos o en colonias mas o menos numerosas, incluidos en
una tunica comun. Se les llama ascidias compuestas o sinascidias
(fig. 6.5).
En las sinascidias, formadas por grupos pequefios, los individuos
se disponen en tomo de un poro atrial comun, ya que solo existe
un atrio para todos; de Ia misma manera comparten una misma
tunica. Cada individuo tiene su poro inhalante, faringe y demas
6rganos de la alimentaci6n, pero generalmente carece de aparato
reproductor, dado que la multiplicaci6n de las ascidias compuestas es caracteristicamente asexual por gemaci6n.
Algunas especies de estos urocordados -c.onstituyen conjuntos
siempre formados por el mismo numero de oomponentes y disCap. 6. Urocordados
136
137
puestos en forma semejante. Esto sugiere un interesante problema
biol6gico, pues cabe pensar si cada conjunto es un individuo o si
se trata de pequefias colonias biol6gicamente constantes en cuanto
a sus integrantes.
OTROS TUN ICADOS
Ademas de las ascidias, existen otros animales, tambien pertenecientes a los urocordados, que no pasan ninguna etapa de su ciclo
vital adheridcis y fijos a sustrato sumergido alguno, sino que viven
en el seno de las aguas, mas o menos a la deriva, pues el desplazamiento obtenido por sus propios medios de locomoci6n es casi
insignifican te.
Son animales pel<igicos que a primera vista parecen carecer de
relaci6n alguna con las ascidias, pero indudablemente son afines a
ellas. Se trata de las salpas, los pirosomas y otros organismos muy
pequefios que conservan los caracteres larvarios.
SALPAS
Se da este nombre general a ciertos animales marinos, cuya talla
maxima es de unos 20 mm, transparentes y aproximadamente cilinCap. 6. Urocordados
138
Figura 6.5. Ascidia compuesta.
dricos, ya que su aspecto general es semejante al de un
barril al cual se hubiese quitado la tapa y el fonda de modo que
cada extrema quedara abierto mediante un gran orificio. agua penetra por una de estas aberturas, considerada anterior y como sif6n
oral o inhalante y es desalojada por la opuesta, equivalente al
sifon atrial.
Tegumentos
Al igual que sus parientes, las ascidias, las salpas (figs.
y 6.6)
tienen tunica integrada por iguales componentes, solo que muy
comdelgada. Debajo de la tunica se encuentra el manto que
pletamente el interior del diminuto barril. En derredor del orificio
anterior u oral, el manto forma una especie de fleco lobulado; cada
prominencia es un l6bulo oral. Lo mismo sucede en la abertura
posterior o atrial, solo que en esta, los lobulos o tentaculos se denominan, consecuentemente, atriales.
Muy poco detr:is de la mitad longitudinal del organismo, el manto
forma un tabique relativamente grueso en la periferia, y delgado en
el centro; par tanto, ambas caras del tabique son concavas, mayormente la que da hacia la abertura oral. La estructura hasta aqui
descrita, determina dos cavidades: una anterior equivalente en todo
a la faringe de las ascidias y la otra homologa a la cavidad atrial.
Sal pas
139
Eigura 6.6. Esquema de salpa
ciclomiaria.
Sistema muscular
Las fibras musculates de las salpas son circulares y estan reunidas
en unas cuantas bandas angostas que circundan parcial o totalmente el cuerpo. Tal acomodo de los musculos, sabre todo en las especies en que las bandas son completas, destaca el aspecto de barril
antes sefialado para estos urocordados.
De lo antes dicho, en terminos muy generales, se infiere que
existen dos clases de salpas: aquellas en las que las bandas son
incompletas, llamadas Hemimyaria por los zool6gos, y las conocidas como Cyclomyaria, provistas de bandas que circundan completamente al cuerpo.
contracci6n sucesiva de las estructuras musculares, de adelante hacia atras, induce una corriente de agua en el mismo sentido y
como reacci6n contraria, se consigue el desplazamiento del animal.
Aparato digestivo
Este aparato, como en las ascidias, se inicia en el orificio oral,
cuya apertura se regula por los tentaculos respectivos. Inmediatamente sigue la cavidad faringea con el fonda perforado por las
aberturas branquiales; dos series en los ciclomiarios y solamente
dos grandes hendiduras en los hemimiarios. En ambos grupos, la
faringe presenta endostilo y una banda ciliada perifaringea, pero
carece de lamina dorsal. El es6fago y el intestino son muy cortos y
el est6mago _globoso; el tubo terminaen el ano, que desemboca en la
cavidad posterior o atrial. A partir del es6fago y hasta el ano, todo
el aparato se encuentra alojado en el espesor de la region ventral
del tabique que se dijo forma el manto, mas o menos a la mitad de
la longitud del cuerpo.
Cavidad atrial
Ya se ha dicho que la camara formada por detr:is del tabique,
debe considerarse como cavidad atrial, en la que desembocan los
aparatos digestivo y reproductor. Recibe, ademas, el agua filtrada
por la faringe y la expulsa por el orificio exhalante.
Aparato excretor y celoma
Tampoco en las salpas es posible encontrar 6rganos excretores
especiales y dicho sea de paso, el celom a guard a situaci6n semejante
a la mencionada respecto de las ascidias.
Cap. 6. Urocordados
140
reproductor
salpas son hermafroditas, tanto el unico testz'culo como el
ovario, estan encerrados en la masa ventral del manto y desembocan en la cavidad atrial. Una vez expulsados, los productos sexuales
se encuentran en el medio externo y alii se produce la fecundaci6n.
De esta, tras el desarrollo embrionario, resulta una pequefia larva
que, como en las ascidias, tiene aspecto de renacuajo, pero en estas
la cola es relativamente corta.
La larva nunca se fija, la metamorfosis transcurre en un organismo libre; se pierde la cola dotada de notocordio y suceden otros
cambios hasta llegar a individuos bastante semejantes a las salpas
en parrafos anteriores, aun cuando presentan profundas diferencias, pues carecen de aparato reproductor y presentan
en la region media ventral una estructura productora de yemas,
Hamada estolon o proceso ventral.
Metagenesis
El fen6meno enunciado es, a grandes rasgos, la alternancia de
una o varias generaciones, aptas para la reproducci6n sexual y una
o algunas generaciones en que la multiplicaci6n es asexual. En las
salpas, como se esboza en el parrafo precedente, se presenta el fen6meno de metagenesis.
yemas, muy pequefias y numerosas, producidas en el estol6n,
se desprenden de su situaci6n original y emigran por la superficie
del cuerpo, mediante movimientos ameboideos, hasta colocarse en
el extremo distal de otro proceso situado en la region dorsal posterior de la salpa asexual, y que recibe el nombre de cadoforo.
A medida que las minusculas larvitas van llegando al extrema del
cad6foro, se colocan entre este y el individuo que lleg6 inmediatamente antes, de manera que se va formando una sucesi6n de salpas,
en la cuallas mas j6venes estan mas pr6ximas al organism a productor y las de mayor desarrollo se encuentran relativamente alejadas.
A veces se forman hasta cinco series paralelas, de las que s6lo los
individuos de la central alcanzan plena crecimiento; las laterales
son protectoras o se reabsorben en beneficia de aquellas que van
a perpetuar la estirpe. En algunas especies las cadenas de salpas son
muy largas; en otras, los organismos pronto se separan y llevan vida
individual; son las que fueron descritas primeramente y de las cuales
se dijo que poseen 6rganos reproductores masculinos y femeninos
funcionales. La actividad gomidica generalmente produce seres de la
generaci6n asexual y asi, una y otra vez se verifica la metagenesis.
Aparato
tan simple como el de los urocordados
el coraz6n se
encuentra cerca de la cara ventral posterior de la faringe: del tubo
cardiaco salen vasos branquiales y sistemicos de flujo intermitente.
Sistema nervioso
el sistema nervioso de las salpas es semejante al de las
ascidias, pues tienen en el perfil dorsal, o sea el opuesto al lugar
donde se encuentra el endostilo, un pequefio ganglia nervioso incluido en el manto. Del ganglia se desprenden fibras que inervan a
todo el organismo y comunican a muy escasas celulas sensoriales
epiteliales, probablemente receptoras de estimulos tactiles.
PIROSOMAS
Con este nombre se conocen unos urocordados pelagicos marinas, agrupados en colonias cuyo numero de componentes y forma
general, son relativamente constantes. Estos animales presentan el
interesante fen6meno de la bioluminiscencia.
Todo el conjunto tiene forma tubular, y mide unos 15 em de
longitud. Uno de los extremos queda cerrado por material semejante al de las paredes, es decir, por miembros de la colonia intimamente asociadas entre si. Se dice que los pirosomas semejan un
dedo de guante. La luz o el interior del tubo es una cavidad atrial
comun, comunicada al exterior en el extrema posterior de todo
el conjunto, que permanece abierto como poro atrial general, apenas
limitado por tentaculos velares formados por los zooides circundantes de la abertura.
Cada integrante de la colonia es como una pequefiisima salpa, con
el orificio oral hacia el exterior del tubo y el atrial comunicado
con la cavidad comun. El agua inhalada por cada uno de los muy
numerosos zooides, concurre al atria de la comunidad y de alii
hacia afuera por la abertura posterior.
UROCORDADOSLARVACEOS
Se incluyen en esta denominaci6n urocordados muy pequefios,
transparentes y pehigicos, que conservan durante toda la vida los
Cap. 6. Urocordados
142
caracteres larvarios, cuyo aspecto es de "renacuajos", aludidos al
tratar acerca de la metamorfosis de las ascidias (fig. 6. 7).
Morfologia
El cuerpo o "cabeza" es diminuto, hasta cierto punto piriforme
y cubierto por una tunica; la "cola" es rnuy larga y se inserta en el
cuerpo en la parte media ventral. En el apice superior del cuerpo se
encuentra el poro oral, y muy cerca de la inserci6n del apendice
caudal desembocan el conducto exhalante y el ano. No existe cavidad atrial.
Tegumentos
Hay epidermis monoestratificada, con celulas y 6rganos sensoriales, ademas, es muy interesante la presencia de unas celulas llamadas oicoplastos, de las que nos ocuparernos mas adelante.
Aparato digestivo
Es semejante al de las ascidias; del poro oral sigue la faringe, provista de endostilo, de surco epifaringeo y de dos estigmas respiraa
atrial
comun
Urocordadoslarvaceos
Orificio
oral
143
Figura 6.7. Pirosoma:
a, aspecto exterior, y
b, corte sagital.
torios perforados muy al fondo del organa, cerca del conducto
exhalante. El aparato digestivo es complementado por el es6fago,
el estomago globoso y el intestino, que estan incluidos en el manto.
Aparato reproductor
Estos animales son hermafroditas; el testiculo y el ovario, relativamente voluminosos, se alojan en la region opuesta al orificio oral y
desembocan directamente al exterior. La fecundacion es externa
y no hay metagenesis.
Otros organos o aparatos a los que no se hace especial referenda,
son muy semejantes a los de las ascidias.
Cola
Merece especial mencion el apendice caudal, porque conserva las
mismas dos caracteristicas de cordado, presentes en los estados larvarios de salpas y ascidias: el notocordio y el tuba neural. Ambos
recorren esta region en toda su longitud; el sistema nervioso esta
dotado de ganglios distribuidos a intervalos regulares.
Sistema muscular
Es en la region caudal donde los musculos son mas notables,
pues forman dos bandas longitudinales, una superior y otra inferior
respecto al notocordio y al cordon nervioso.
La accion muscular determina energicos movimientos de la "cola"
y esto se traduce en desplazamiento de todo el organismo en el
seno de las aguas marinas.
Capsula
Los urocordados larvaceos (fig. 6.8) tienen una peculiaridad
unica, por lo menos entre los cordados. Las celulas epidermicas
que aludimos con el nombre de oicoplastos, secretan una estructura gelatinosa, transpartente, piriforme y que puede homologarse
con la tunica, en la cual se aloja el animal de que venimos ocupandonos. Lo mas interesante es que ellarvaceo no esta en modo alguno adherido a la capsula por el secretada, puede entrar y salir de
Cap. 6. Urocordados
144
ella, y .si por alguna causa pierde la "casa", secreta otra en 15 a 30
minutos. Cuando el animal ocupa el interior de su habitaci6n, provista de un orificio de entrada y otro de salida, provoca mediante
movimientos de la region caudal, una corriente de agua que lo provee de alimento y de oxfgeno.
No es pertinente, dado el canicter basico de este tratado, estudiar con mas detalle la capsula o el animal que la habita.
Figura 6.8. Urocordado
larvaceo: a, aspecto del
animal, y b, el larvaceo
dentro de su capsula.
a
Orificio
oral
Cuerpo
Capsula
Urocordadoslarvaceos
145
La
total de estos seres
la especie: desde
unos pocos
hasta
embargo, aun en
organismos mayores, el
no
a un centimetro.
Es
distinguir en
balanoglosos tres partes; a saber: proboscis (o
collar y tronco. La proboscis constituye la region
anterior y
forma parecida a la de una salchicha redondeada
y agusada en el extremo posterior, donde se
en el apice
une al collar.
nombre tan apropiado como el de collar para
que circunda al organismo y es de corta Ionregion del
A continuaci6n prosigue tronco, que es la
larga
balanoglosos, diferenciada en tres regiones bien perceptibles:
.uu.u"~""'''"' al collar y provista de hendiduras parecidas
los anfioxos; la
y la intestinal (fig. 2.2).
un animal
cuerpo subcil:indrico,
y, por supuesto,
1
neJmH;orldactos que se
se toma como
la boca, que se encuentra
se tiene en cuenta que en
es
se
que la linea
prolongada desde el apice de la proboscis, hasta el ano, que pasa
orificio oral, marca el perfil
del orj~anllsiJao.
por la mitad
un poro en la base de la
y
en el collar, que comunican el
de
estructuras con el
Se
llama poro cel6mico de la
A pesar de que el tronco tiene
de poros.
lH!t~stJtvo
Son los mas especializados y complejos
cuantos se han visto
basta aqui, puesto que estan formados por celulas tipos diversos.
La capa externa es ciliada en toda su extension y aun muestra
ciertas modalidades en algunas regiones, lo que sugiere la existencia
de diferenciacion funcional. Tambien las celulas secretorias son de
diferentes tipos, las hay piriformes, granulares y algunas de mayor
tamafio, reticuladas. Son numerosas las neuronas alojadas en la epidermis de los balanoglosos; los nucleos de estas celulas forman 0 demarcan una zona profunda, y las fibras derivadas se encuentran
formando una capa inmediata ala membrana basal del tegumenta.
Esqueleto
Parece impropio tratar de esqueleto, en animales de cuerpo
blando, sin estructuras que pudieran impartir rigidez, pero es sumamente importante ocuparnos del estomatocordio, formacion
que ha sido interpretada como equivalente del notocordio.
la parte inicial y dorsal del tubo digestivo, hay un pequefio
diverticula de gruesas paredes, que se prolonga un poco en la base
de Ia proboscis.
diverticula eshi ocupado por un tejido cuyas
celulas son vacuoladas y semejantes a las del tejido cordal, o sea el
que constituye la mayor parte de la cuerda dorsal en otros cordados (fig. 7.1 ).
Algunos autores niegan al estomatocordio homolog:ia con el notocordio y reprueban la inclusion de los balanoglosos y sus afmes
entre los cordados. En vista de que la aceptacion o eliminacion de
estos animales en el grupo sefialado, se basa en argumentos proBahmoglosos
Boca
Vaso
Regi6n
branquial
Ia proboscis
branquiales
Estomatocordio
pios de la anatomfa comparada, no se ha dudado en hacer referencia de ellos.
En los septos de las hendiduras branquiales, que se estudianin
mas adelante, hay pequefios soportes relativamente rfgidos, que
deben agregarse a este analisis general del aparato de sosten.
Sistema muscular
Predominan en los balanoglosos los musculos longitudinales. Los
de la proboscis se afrrman principalmente en el estomatocordio y
en Ia parte distal de la trompa, ocupando casi todo el espacio disponible. La cavidad celomica de la region que nos ocupa, aunque
resulta muy reducida, probablemente funciona como antagonica de
la musculatura, ya que esta es depresora de la trompa y, alllenarse
de agua la cavidad, se hace turgente la proboscis.
Debajo de la membrana basal epidermica hay en la proboscis,
una insignificante capa de fibras musculares circulares.
La musculatura del collar es, hasta cierto punto, semejante a la
de la region anterior; predominan las fibras longitudinales sobre las
circulares. Estas ultimas son en general bastante de biles a excepcion
de las alojadas en el borde superior, cuya contraccion cierra la boca.
En el tronco se reduce la musculatura a las fibras longitudinales,
que son ligeramente mas fuertes en la banda ventraL
Cap. 7. Hemicordados
148
Trompa o
proboscis
Figura 7 .1. Corte longitudinal
de balanogloso.
Aparato digestivo
La boca esta entre la base de la proboscis y el borde superior del
collar, en el lado que ha sido considerado como ventral. Carece
de cirros o de algun otro sistema filtrador que impida el paso de
particulas relativamente grandes; sin embargo, el pliegue del collar,
en la parte contigua al orificio oral, puede retraerse hacia adentro
y cerrar la boca. Hacia la boca confluye el agua encaminada por la
accion ciliar de la trompa y sobre todo, el reborde interno del collar,
que circunda a la base de la trompa 6 proboscis. Esta misma zona
es rica en celulas muciparas, de modo que hacia la boca fluye tam·
bien sustancia mucilaginosa a la cual se adhieren particulas peque·
ftas generalmente alimenticias.
El tramo del tubo digestivo que recorre el corto trayecto del
collar es ciliado, como todo el aparato, y presenta como peculiaridad importante el diverticula donde se aloja el estomatocordio.
En el tronco es posible seftalar varias regiones, no siempre bien
definidas, pues si tomamos en cuenta a los hemicordados en general, veremos que en algunas especies las zonas se sobreponen o no
son claramente perceptibles. Lo mas usual es considerar tres zonas:
branquial, gonadica y hepatica, pero las dos primeras suelen ocupar
la misma parte del tronco y entonces formarian una region branquiogenital; es comun tambien que la llamada zona hepatica no
sea notable, falte por completo, o bien, se puede suponer que forma parte de la intestinal.
A continuacion se hace referenda a las regiones, llamandolas
por las estructuras principales en elias alojadas, pero sin que ello
denote division perfectamente limitada del tronco.
La parte branquial del tubo digestivo, que es la mas cercana al
collar, se caracteriza por la presencia de dos series de hendiduras
branquiales, una a cada lado de la linea media dorsal, que comunican la luz del conducto que pudieramos estimar como faringeo,
con el exterior. Cada una de las numerosas aberturas es transversal
a la longitud del animal. Del borde dorsal internode cada hendidura
primaria, crece una lengueta semejante a las que aparecen en los
mismos 6rganos de los anfioxos; sin embargo, a diferencia de lo que
sucede en los cefalocordados, las lenguetas de los balanoglosos no
llegan hasta el borde inferior de la hendidura y mucho menos se
fusionan con este. Asf, las aberturas branquiales de los animates
que nos ocupan, tienen forma de U muy alargada, con la curvatura
hacia la region ventral.
Los espacios intermedios entre dos hendiduras primarias representan a las barras branquiales y tanto estas como las lengiietas o seBalan ogl osos
149
cundarias, estan dotadas
Los bordes de
cada conducto
en
su extension,
notablemente vigorosos, cuya accion influye en el paso del agua hacia
el exterior.
No existe endostilo y como las hendiduras solo atraviesan parte
de la mitad dorsal del tubo, queda en la region ventral una zona
la reproduccion se indica la
imperforada. Mas adelante, al tratar
posicion anatomica
los
genitales.
region hepatica merece esta denominaci6n por la presencia
de numerosas evaginaciones, a manera
ciegos, supuestamente
secretores. En algunas especies, Ia region es muy notable desde el
exterior, pero en otras noes perceptible o se carece de
Por fin, la region posterior es la
simple, existen en ella surcos interiores, longitudinales, dotaqos de cilios y aim pequefios
poros que comunican con el exterior. Probablemente estas cone.Jones, como las hendiduras branquiales, tengan como funcion principal o quiza secundaria, Ia eliminacion del agua ingerida con el
alimento o con la arena que los balanoglosos tragan cuando labran
sus guaridas. El tubo digestivo termina en el ano, que es terminal a
diferencia de la posicion presente en cualquier otro cordado.
Aparato respiratorio
Al describir anteriormente las hendiduras branquiales, ha que~
dado establecida la mayor parte de lo que es posible exponer sabre
los 6rganos respiratorios.
irrigacion de los septos y las lengiietas, procede de un vasa
dorsal que envia arterias aferentes a la region branquial. Estas,
como en otros animales descritos, se resuelven en conductos de
muy poco calibre, posiblemente capilares, atraviesan por las estructuras transversales o trabeculas y abandonan las branquias hacia un
vaso ventral, mediante las arterias branquiales eferentes.
Probablemente buena parte del intercambio gaseoso sea a traves
de los tegumentos, directamente al medio externo, y las estructuras
farfngeas no intervengan grandemente en 1a respiracion.
Cavidad atrial
Por debajo del borde ventral de las hendiduras branquiales, se
distienden, a uno y otro lados, unos pliegues longitudinales bastante amplios, constituidos por las paredes del cuerpo, orientados priCap. 7. Hamiconlados
150
fueran una etapa
de los anfioxos.
Aun cuando el
opuesto, si delimitan
branquiales externos. A
no
cavidad atrial, a pesar
de los anfioxos o la
las a..,... ~uJ:a.:..
media, como si
de la cavidad
a los orificios
cerrada como la
Celoma
Durante el
se generan cinco cavidades
celomicas: una
por dos pares consecutivos (fig.
7 .2). AI continuar el crecimiento y
las eta pas larvarias mas
tempranas, desaparece por
menos uno de los tabiques que separan a los miembros de
esta manera solo quedan tres
cavidades en total: la
en la proboscis y
un poro al exterior; una
poros, y otra (mica
en la region del tronco.
poros
la entrada y salida de
agua hacia las cavidades antes citadas y originan en elias un estado
de turgencia utilizado par el
para enterrarse en la arena.
Aparato circulatorio
Consta principalmente de dos vasos longitudinale~ en la region
del tronco, uno dorsal y otro
la sangre vaya
y de este se desprendan
hacia la region anterior por el vaso
las arterias aferentes
que irrigan al aparato digestivo
y las que van a todos los
tronco.
El vasa ventral, al llegar a la
collar, se dirige hacia el
dorsa y vierte su contenido en un seno venoso. Del seno, pasa la
sangre a un ensanchamiento
complejo, llamado glo~
merulo, alojado, al igual que el seno, en la base de la proboscis.
Hacia adelante, salen del glomerulo
arterias que irrigan la trompa, y la sangre regresa al seno por un solo vaso venoso.
Aparato reproductor
Los pliegues laterales que en la
fomar lo que aludimos como
Bahmoglosos
contribuyen a
a las gonadas de
estos animales gonocoricos. Tal circunstancia origina que a los pliegues aludidos se les Harne arrngas genitales; sin embargo, en algunos
generos de hemicordados, los organos de la reproduccion se agrupan en un area del tronco definida; portal motivo esta area recibe
el nombre de region gonadica o genital.
Los gametos, tanto del macho como de la hembra, salen hacia Ia
cavidad atrial, al desgarrarse los tegumentos, ya que los 6rganos
generalmente carecen de conducto. Durante la epoca de reproduccion, primero aparecen cerca del acceso posterior del tubo que el
animal emplea como guarida, las aportaciones femeninas y poco
despues las masculinas; unas y otras entran en contacto y se realiza
la fecundacion externa.
Sistema nervioso
El sistema nervioso de los balanoglosos no tiene las caracteristicas significativas correspondientes a los cordados; mas bien se
parece al de los equinodermos, hecho en verdad interesante, que
contribuye a fortalecer la hipotesis sobre el origen de los cordados
en algun equinodermo sesil o bien, tendiente a establecer que
los cordados y los equinodermos tuvieran un antepasado comun
y no muy remoto.
A1 hablar de tegumentos, se indico la presencia de celulas nerviosas en Ia epidermis y se sefialo que numerosas fibras de la misma
indole forman una red muy complicada cerca de Ia membrana epidermica basal. En general, asf es todo el sistema de estos seres, que
conservan su posicion ectodermica primitiva. Aun cuando en algunas
areas, las fibras se reunen y se forman a manera de cordones, no
puede sefialarse ninguna estructura como constituyente de un sistema nervioso central.
Algunas especies tienen en la region del collar una acumulaci6n
notable de fibras nerviosas, a Ia cual se llama neurocuerda, que
suele presentar conformaci6n tubular. Tal circunstancia se aduce
como testimonio de que el sistema nervioso de los hemicordados
se ajusta a las caracteristicas propias de los cordados.
En la angosta area prebranquial del tronco y en la base de Ia
proboscis, las fibras nerviosas forman un par de anillos que circundan al organismo; por su posicion, se conocen como anillo nervioso
anterior y anillo nervioso prebranquial.
Cap. 7. Hemicordados
152
Receptores sensoriales
Las celulas sensoriales son especialmente abundantes en la region
preoral y en la base de la trompa. Se cree que perciben la calidad
de las particulas que se aproximan ala boca, sedan en tal caso quimiorreceptores. Tambien se ha citado en bibliografia especializada,
la posibilidad de que los balanoglosos sean sensibles a la luz, por
medio de celulas. bipolares radicadas en el apice del organismo.
Coordinaci6n
A pesar de que los balanoglosos pasan la mayor parte de su vida
alojados en un tunel horadado por ellos mismos en el fondo marino, no son animales inm6viles. La acci6n de perforar la guarida,
una o varias veces, a base de dilataciones y contracciones de la proboscis y del cuello, es indudable testimonio de su actividad y denota que existe coordinaci6n de los 6rganos involucrados en tal
diligencia.
No se sabe exactamente cwil es la parte del sistema nervioso que
desempefia la funci6n coordinadora; probablemente sea la porci6n
antes referida como neurocuerda.
larva
Del desarrollo embrionario resulta una larva sumamente interesante, Hamada tornaria (fig. 7 .2), muy parecida a las de las estrellas
marinas y los llamados pepinos de mar. Es un pequefio organismo
ovoideo, con la boca, que marca la cara ventral de la larva, en la
zona ecuatorial, rodeada de una banda de cilios Hamada circumoral.
El tubo digestivo forma angulo recto y esta integrado por es6fago,
est6mago, intestino y ano; este ultimo desemboca en lo que pudiera
llamarse extremo posterior de este estado larvario. En el extrema
opuesto, anterior, la tornaria tiene una placa apical provista de un
pincel de sedas tactiles.
La semejanza muy marcada de la larva tornaria, con la bipinaria
de las estrellas marinas y la auricularia de los pepinos de mar, abona
argumentos en pro de las relaciones filogeneticas entre los hemicordados y los equinodermos.
Algunos hemicordados no pasan por la fase de larva tornaria; de
las primeras etapas embrionarias se llega a un estado en que el emBalanoglosos
153
Figura 7.2. Larva tornaria
de balanogloso.
bri6n presenta tres partes o regiones bien marcadas. La anterior con
una cavidad cel6mica, la intermedia en dos, y la posterior tambien
provista de un par de camaras. El crecimiento es directo y asi, las
partes mencionadas originan, respectivamente, la trompa, el collar
y el tronco, para llegar al aspecto peculiar de los balanoglosos adul-
tos (fig. 7.3).
a
Cap. 7. Hemicordados
b
154
Figura 7.3. Desarrollo del
celoma en los balanoglosos:
a, etapa temprana, cinco
cavidades, y b, etapa
medianamente avanzada,
tres cavidades.
En el capitulo 3, dedicado a generalidades anat6micas se dijo que
la superficie extema de los cordados esta recubierta por la estructura conocida como piel o tegumenta; ademas, se enunciaron las
principales funciones tegumentarias. Por otra parte, al hablar del anfioxo qued6 descrita la constituci6n del tegumenta de ese animal,
y mas adelante, cuando nos referimos al amoceto de lamprea, tambien se estudi6 la conformaci6n de su cubierta externa.
Debe hacerse hincapie en que solamente los vertebrados tienen
piel; es decir, una cubierta superficial compuesta por una o varias
capas celulares, a veces muy numerosas, facilmente separable de
los tejidos subyacentes. Los animales invertebrados carecen de piel;
en este caso, el organismo esta recubierto por una capa celular firmemente relacionada con las estructuras internas y secreta hacia el
exterior un estrato no celular, llamado cuticula que, a veces, como
en los crustaceos e insectos, es muy gruesa y rigida, pero en otros,
por ejemplo en los anelidos, es delgada y ehistica. Tanto los anfioxos como los amocetos de lamprea tienen cuticula al igual que
los invertebrados, pero sumamente delgada, sutil y flexible.
El tegumenta de los anfioxos (fig. 8.1) est a formado por una
membrana monoestratificada muy simple; en el amoceto se distinguen las dos unidades que encontraremos en todos los vertebrades: la epidermis exterior, de origen ectodermico, constituida por
varias capas celulares, y la dermis, subyacente, originada en el mesenquima mesodermico, la cual esta formada en gran parte por
166
fibras conjuntivas, entre las cuales se alojan fibroblastos, celulas
adiposas, la porci6n profunda de glandulas dermicas, vasos sanguineos y fibras nerviosas.
Figura 8.1. Tegumento
monoestratificado del
anfioxo.
EPIDERMIS
La capa mas profunda de la epidermis (fig. 8.2), Hamada estrato
de Malpigio o germinativo, esta constituida por celulas columnares
en continuo proceso de reproducci6n; de ahi el nombre de germiCapa de transici6n
(formada por estratos
Iucido y ur .. lllUiiOUU
Terminaci6n
Cap. 8. Tegumentos
156
Figura 8.2. Corte de Ia piel
de mamffero.
nativa. A medida que se generan nuevas elementos celulares, los
originados con anterioridad son desplazados hacia el exterior por
las celulas de mas reciente origen.
Cuando tales celulas llegan a formar las capas mas superficiales, se
desprenden, y dejan asi el Iugar a los estratos subsiguientes. Todas
las celulas constitutivas de Ia epidermis, en los animales primitivamente acuaticos, son viva&, a diferencia de las que forman dicha
capa en los organismos terrestres, puesto que estos ultimos tienen
que afrontar los rigores del medio y defenderse contra la resequedad. Cuando los elementos producidos por el estrato germinativo
pierden conexi6n con Ia fuente de susteilto radicada en la dermis,
se inicia en ellos y continua despues, un proceso de desecaci6n y
queratinizaci6n que los conduce a la muerte.
Si examinamos un corte histol6gico de la epidermis de mamffero, por ejemplo, nos damos cuenta de que, no obstante que presenta en su aspecto una sucesi6n paulatina de elementos, es posible
demarcar zonas mas 0 menos perceptibles, desde la mas profunda,
que llamamos germinativa, nutrida por los vasos dermicos y compuesta por celulas continuamente en proceso de mitosis, hasta la
mas superficial, constituida por celulas mutrtas, muy aplanadas y
queratinizadas, conocida como capa cornea. Entre ambas se localiza una tercera, de transici6n, ocupada por los cuerpos celulares
en que va evolucionando el fen6meno de Ia queratinizaci6n. Todavfa esta capa de transici6n puede dividirse en un estrato granulosa,
inmediato al germinativo, y otro, el Iucido, entre el granulosa y el
c6rneo. Las denominaciones de estos se basan en el aspecto que
adquieren los cortes histol6gicos cuando son tefiidos mediante
las tecnicas comunes; es hialino el Iucido y fuertemente tefiido el
granulosa.
La capa de transici6n es notablemente amplia en la epidermis de
las areas de la piel sujetas a intensa fricci6n, como las palmas de las
manos o las plantas de los pies en el hombre.
DERMIS
Esta capa, tambien denominada carton es, generalmente, mas
gruesa que Ia epidermis y se encuentra formada por tejido conectivo, mas laxo en la parte profunda, donde se relaciona con el tejido
de la misma clase que cubre a los musculos. Las aves y los mamiferos tienen la piel m~y suelta; casi toda ella se puede separar facilmente de las estructuras subyacentes, excepto en algunas regiones
como la cefalica, donde se adhierc intimamente a los huesos.
Dermis
157
No sucede lo mismo en los peces, pues la union entre la piel y las
estructuras con que esta relacionada es notablemente consistente.
La piel de los anfibios anuros (fig. 8.3) es por lo comun muy
tersa y puede deslizarse sobre los planos profundos, de manera que
se forman sacos subdermicos o linfaticos, delimitados por tabiques
de union entre el tegumenta y los musculos. L6gicamente estos
tabiques reducen el desplazamiento de la piel. Otra caracteristica
tegumentaria de estos vertebrados, es la dermis, notablemente mas
gruesa que la epidermis, formada por dos estratos; uno de ellos
es mas profunda que el otro; el primero esta recorrido por los
vasos §anguineos peculiares de la dermis y tiene aspecto compacta;
el segundo, llamado esponjoso, es externo con respecto al anterior
y esta formado por tejido conectivo laxo; en el esponjoso existen
numerosas ghindulas, especialmente muciparas, y en algunas especies, tambien se encuentran glandulas secretorias de sustancias mas
o menos t6xicas.
capa del estrato c6rneo, propio de los vertebrados terrestres,
se renueva por efecto de las capas de celulas que se agregan desde
el interior y el consecuente desprendimiento de las capas queratinizadas superficiales.
No en todos los animales se realiza la muda o ecdisis en igual forma. Los mamiferos y las aves se deshacen de las celulas muertas ex-
Sacos linfaticos
Cap. 8. Tegumentos
158
Figura 8.3. Corte esquematico
de Ia piel de rana.
ternas por un proceso continuo de descamaci6n, de intensidad
equivalente a la proliferaci6n en el estrato germinative corresponel desprendimiendiente. Cuando sufrimos quemaduras por el
to de la capa exterior es mas violento pues se producen "pellejos"
relativamente grandes. Es interesante el caso de los elefantesmarinos, en los que el desprendimiento es por zonas mas o menos amplias e incluye no solo el estrato corneo de la
sino la cuticula
de los pelos implantados en el area.
Los reptiles ofidios mudan de una sola vez todo el recubrimiento
epidermico; a menudo se encuentran en el campo
que
conservan completamente el aspecto de la
a la cual pertenecieron. Los anfibios, la mayoria de
lacertilios y otros reptiles, se despellejan paulatinamente, por areas, pero durante lapsos
cortos, de manera que es bien perceptible la temporada en la cual
esos animales estan mudando.
Cilios y papilas
Es tambien de Hamar la atenci6n, el hecho de que la piel de los
renacuajos muy jovenes, este cubierta por cilios vibnitiles. Pasadas
las primeras etapas larvarias, aparece sobre la epidermis la capa
cornea y, a medida que tal cosa pasa, los cilios se eliminan.
La superficie de contacto entre dermis y epidermis presenta nu- ·
merosas papilas, a menudo dispuestas en hileras, las cuales se manifiestan en la cara externa de la epidermis mediante prominencias y
surcos, especialmente observables en las palmas de las manos humanas. Son tan peculiares en cada individuo, que proporcionan
identificacion personal muy confiable.
Glandulas dermicas
Con esta designacion se distinguen organos secretores; generalmente pequefios, alojados en los tegumentos, los que arrojan sus produ.ctos al exterior, es decir, son de secreci6n externa o exocrinas.
Estas glandulas se generan en el estrato germinative de la epidermis
y crecen tanto hacia la dermis como hacia la capa mas superficial
por la que eliminan sus productos.
Con el fin de establecer un sistema auxiliar en el estudio de
las glandulas, se les clasifica de acuerdo con el numero de celulas
que las constituyen, por la forma y estructura general delorgano,
Dermis
159
tomando en cuenta la persistencia secretoria, la naturaleza del
producto que emiten o atendiendo a la region del cuerpo en que
se encuentran.
Segun el numero de celulas constitutivas, pueden ser unicelula~
res o multicelulares.
La clasificaci6n basada en la forma y estructura se refiere solamente a gl<indulas multicelulares. Mediante esta clasificaci6n se
dividen, primeramente, en tubulosas y alveolares (fig. 8.4). Son
tubulosas, como el nombre indica, las que tienen forma de tubo,
cuyo di<imetro es el mismo en toda su extension, el cual esta abierto al exterior pero cerrado en el extrema profunda. Se llaman
alveolares, saculares o acinosas, aquellas cuyo extrema profunda, la parte secretoria, esti ensanchado en forma de saco, aunque
tienen la porci6n superficial semejante a la de las tubulosas.
Unas y otras pueden ser simples, ramificadas o compuestas. Simples son las que estin forrnadas solamente por un elernento, bien
sea un tubo sencillo o un tubo ensanchado en el fonda; entre las
tubulosas simples, algunas son notablemente largas y tienen la parte
apical interna arrollada irregularrnente en ovilla. Las rarnificadas
son aquellas en que el conducto tubular de descarga se resuelve en
varias subdivisiones y cada una de ellas afecta la forma simple tubular o alveolar. Finalmente, en cuanto a las glindulas cornpuestas,
puede decirse que semejan a las ramificadas en lo que se refiere al
conducto excretor, el cual se resuelve en varios tubas secundarios,
pero cada uno de estos, a su vez, tiene la disposici6n de una ghindula ramificada.
Figura 8.4. Clasificaci6n de
las ghindulas multicelulares.
Glandulas multicelulares
Simples
Cap. 8. Tegumentos
Ramificadas
Compuestas
Simples
Ramificadas
160
Compuestas
Otro pun to de
de acuerdo con el cual se
las, es aquel en el que se
de
celulas, es decir, silas
son
con
propia excreci6n o sobreviven ala funci6n. En seguida se presenta este tipo de glandulas.
Ghindulas merocrinas son aquellas en las que
pero
torias expulsan su materia en estado liquido o
sobreviven a la funci6n, bien que
sea constante o que,
pues
una expulsion, vuelvan a acumular
Holocrinas son
cuyas
truyen y son expulsadas junto con la secreci6n. La
continua mediante Ia generaci6n de nuevas celulas que, a su vez,
son sacrificadas y luego sustituidas.
Se llaman apocrinas
ghindulas en que solamente se destruye
y se expulsa, con la secreci6n, parte de la celula
porci6n restante, regenera a la destruida, se acumula nuevamente
material y se repite el proceso hasta que la celula finalmente muere.
A continuaci6n se presenta una relaci6n de las glandulas tegumentarias o dermicas, de acuerdo con la naturaleza de la secreci6n,
mencionando la region
cuerpo en que se encuentran, asf como
los animales que las poseen y los tipos tanto estructural como fundonal de las celulas secretorias.
Glandulas mudparas
Tambil§n se conocen como mucosas; son unicelulares, se encuentran en las celulas epidermicas de anfioxos, dcl6stomos, peces,
anfibios y, en general, de vertebrados de piel humeda y en casi
todas las membranas mucosas de los animales terrestres. Estan dis~
tribuidas en toda la superficie del cuerpo y secretan una sustancia
Hamada mucina que, en contacto con el agua, se convierte en mucus, a veces muy abundante. Este producto contribuye ala protecci6n del animal contra infecciones y cambios termicos; facilita el
deslizamiento del organismo en el seno de las aguas y ayuda a que
el pez, por ejemplo, se libere de sus depredadores.
Glandulas sudodparas
Son tubulosas simples, con el extrema profunda arrollado en
forma de ovilla y alojado en el seno de la dermis, donde se rodea
de capilares sanguineos; afluyen por los llamados poros de la piel.
Dermis
161
los mamiferos tienen
todos los animales pertenecientes a esa clase
por ejemplo, estan ausentes en topos, osos
perezosos y algunos otros. En los caballos son muy
abundantes esta clase de glandulas y por coJase:cuencm
en cambia, son poco numerosas en el perro otros mamiferos que solamente las presentan en
muy limitadas de la
8.2).
sudoriparas son
su secreci6n acuosa es
Como la excreci6n del sudor arrastra sales e
del medio
es auxiliar de las
delliquido exudado hace descender
cuerpo. Debe destacarse que los perros
la escasez de
mediante salivaci6n abundante, cuya
de la temperatura. Otra peculiaridad de estos
las ovejas, cerdos y otros mamfferos, es la humedad constante que
se observa alrededor de
fosas nasales (zona denominada
debida ala abundancia de glandulas sudor{paras.
Se parecen mucho a las sudoriparas y aun
consideran unicamente como variaci6n de
en el meato del ofdo externo; afluyen junto con
el cerumen
de manera que ambas secreciones se mezclan y
o
cerilla.
Son de tipo alveolar ramificado y holocrinas;
descargan su contenido en los foliculos pilosos, pero pueden encontrarse en zonas desprovistas de pelambre. No se
en la
palma de las manos y planta de los pies. Puesto que su existencia
esta reladonada con la del pelo, solamente hay
sebaceas
en los mamiferos. Sirven para lubricar la piel y el
(fig. 8.2).
Los pezones, la genitalia de ambos sexos, las comisuras de los
labios y los parpados estan dotados de ghindulas conocidas por
nombres particulares, pero frecuentemente
como sebaceas modificadas.
8. Tegumentos
Glanduias mamarias
Tambien se les aplica la denominaci6n de lact6genas, probablemente con mayor propiedad, pues son las productoras de la leche
con que se alimentan las crias en edad temprana, (mica epoca en
que las glandulas son funcionales. No obstante que son 6rganos
femeninos, presentan desarrollo rudimentario en el macho. Obviamente caracterizan y dan nombre a la clase de los mamfferos (fig.
8.5).
Son de tipo alveolar ramificado y apocrinas, que desembocan en
unos pocos conductos comunes, a pesar de ser muy numerosas. La
region o pequefia area par la que afluy~' ~lliquido suele ser protuberante y se denomina pez6n; este fen6meno se observa en los primates. Las vacas, yeguas, cabras, ovejas y otros mamiferos, tienen
las glandulas mamarias en forma de ubres, es decir, voluminosas,
colgantes y provistas de varias tetas. La diferencia entre pez6n y
teta es poco clara, par lo menos hay casas intermedios en que la
determinacion es dificil. La teta es una formaci6n tubular ciega en
el extrema proximal, mismo en que la luz del tuba esta ligeramente ensanchada y forma una camara o cisterna. En la cisterna afluyen los conductos colectores de las glandulas lact6genas ramificadas,
constituyentes, en union de otros tejidos, de la ubre.
Los mamiferos monotremas no poseen pezones ni tetas; las
glandulas lact6genas, que son tubulosas compuestas, se encuen-
a
Dermis
163
Figura 8.5. Glandulas
la.::t6genas: a, seno con
pe:z6n, y b, ubre con teta.
y
por numerosos
escurre por los
distantes entre
y de alli es
por las crias.
numero de pezones
de una especie a otra y sucede lo
en cuanto a la localizaci6n anat6mica, pues aun cuando las
estructuras
son generalmente pares y siempre ventrales,
haber
primates y sirenios; o varios
a.u·uvuuua..• ..,.,, como por
en el cerdo, los carnivores y
suelen estar dotadas de cuatro tetas
ysu
es.ue,uu1a1.
A menudo el numero de mamas es ""'J"'.~..v.. al caracteristico de
bien
o
dando
a los
casos conocidos como polimastia.
odor
general se agrupan varias clases de ghincomun radica en la producci6n de sus.......u."'"'· generalmente liquidas. Se encuentran en reptiles,
cocodrilos, que
un par de estos 6rganos en la
de la
y varias en la region cloacal. Las serglandulas odoriparas cloacales. Estas estructuras son muy poco frecuentes en las aves pero en mamfferos son
comunes; sirvan de ejemplo las de los zorrillos, alojadas cerca del
artiodactilos, localizadas entre las pezufias.
liquidos olorosos tienen funciones
5 .a............., productoras
ya que repelen al enemigo; tambien actuan como estimulantes y atractivos sexuales, o como medio de reconocimiento
individual.
'""'""''vu
urticantes y venenosas
Muchos vertebrados estan provistos de ghindulas que secretan
sustancias mas o menos nocivas para otros animales. Pueden mencionarse, como ejemplo, las glandulas de ciertos anfibios: sapos que
secretan liquidos de sabor muy desagradable para sus depredadores
.,.,..............,, frecuentemente, las secreciones causan padecimientos
-n·•""''""'"" en personas que manejan estos animales; en la cuenca
vive un pequefio sapo, cuyas glandulas secretan un veneno que es
por ciertos habitantes de la zona, a fin de
aplicarlo en
de sus
para hacerlas mortfferas. Algu8. T11111.1ment:os
164
nos peces, de los llamados ~"'·~~'"'"· tienen ghindulas epjtuermtlC1iS
base de las espinas de
pectorales, cuya .,.v,~r.,.,.,,,;,n
de irritante a t6xica.
glandulas venenosas relacionadas con los ..v.r..u"u""''"
se trataran cuando, en un capitulo posterior, se
dentarias en ,..,,.,,.. ,.,..........
del uropigio
glandula es peculiar en
aves, animales cuyos .......,,~ .........
desprovistos de 6rganos secretores; sin embargo, cerca
rudimento representante de la
cola o uropigio, se localiza
estructura productora
un liquido oleoso que el animal
toma con el pico y utiliza para lubricar las plumas, haciendolas
repelentes al agua. Por supuesto, la secreci6n de dicha glandula
copiosa en las especies acuaticas.
alveolar ramificada, es aun
Glandula parotida
Aun cuando el nombre pertenece a las salivales, situadas en la
mucosa bucal, detds del angulo del maxilar inferior (mandfbula),
se aplica tambien a los abultamientos glandulares, a veces muy
prominentes, que tienen los sapos en la cara dorsal de la cabeza,
por detnis y encima de los ojos. Puede considerarse que Ia funci6n
de estos 6rganos es defensora, puesto que la secreci6n es urticante y repulsiva.
Glandulas lagrimales
Son propias de los vertebrados terrestres, ya que mantienen humeda Ia superfice externa del globo ocular, evitando que cornea
y la conjuntiva se deterioren a causa de resequedad. La mayoria de
los vertebrados tiene dos masas lagrim6genas: una mayor en el angulo externo de cada ojo y otra menor en el angulo interno.
los
anfibios, estas glandulas, se localizan alrededor de los ojos.
Dermis
1
una serie de escamas, correspondientes a la cara ventral de los
en ciertos lacertilios, es bastante notable una hilera de
o criptas cuyo interior esta ocupado porresiduos celulares.
excretoria de tales estructuras es dudosa,
pesar de que Ia
sigue aplicando el nombre
ghindulas femorales (fig. 8.6).
Figura 8.6. Glandulas
femorales de un reptil
lacertilia.
Algunos peces tienen 6rganos luminosos, distribuidos en la sudel cuerpo o en estructuras especializadas. Se dice que son
ghindulas muciparas modificadas, pero son multicelulares y suelen
estar dotadas de una capa reflectora profunda y una lente superficial que concentran Ia luz producida por bacterias simbi6ticas o
por una reacci6n enzimatica. Los fot6/oros tienen funciones de
atracci6n o;:exual, de rc;:;onocimiento especifico o de engafio para
las presas, como sucede en el pez pescador.
Otras muchas glandulas se encuentran en los tegumentos de los
vertebrados, correspondientes a diversas areas anat6micas; solo que
referidas en parrafos anteriores son las mas importantes, sobre
tomando en cuen~"' el canicter basico de este tratado.
186
fCULO AD
Debajo de la dermis,
cuentra una capa de tejido constituido
conectivas, muchas de
cuales estan
AqueUas constituyen
y causar obesidad
de paniculo adiposo.
ser
recibe el nombre
CROMATOFOROS
vertebrados tienen teguen casos de '""U'AHA'"
mentos, plumas o pelos, dotados
cierta
pigmento
que contribuye a la coloracion
de la especie y dentro
de esta a
subespecies o a las razas.
por lo
encerrados en
Los pigmentos se
las especializadas, denominadas con el
general de cromat6si el pigmento es melanina, de color cafe, a
foros. Sin
es un meveces tan oscuro que parece ser negro, entonces la
lan6foro.
lip6foros los
de pigmentos amarillos o rojizos; en este grupo se
cuando el pigmento
es rojo, y xant6foros, si es
Losguanoforos o iridocitos son
los portadores de guanina en cristales.
ultimos, por reflexion
modifican el
producido por otros croo refraccion de Ia
mat6foros y dan efectos
o bien producen los llamados
colores fisicos, no debidos a pigmento alguno.
La combinacion de
diferentes cromatoforos es la que origina los variados colores presentes en peces, anfibios y reptiles. Las
aves tienen tegumentos desprovistos de pigmentacion, excepto en
la coloracion radica en las
las patas y la cabeza de algunas
por descomposicion de la luz.
plumas y es primordialmente
En los mamfferos, el pelambre es pigmentado y a el se debe el
aspecto propio de cada animal.
pigmentos en los tegumentos, principalmente melanina, pero no incluida en cromat6foros, sino en el protoplasma de las celulas epidermicas profundas.
Algunos monos cercopitecidos, pertenecientes a la fauna del
provistos de coloraciones
viejo mundo, son los unicos
en la cara o en abultamientos
tegumentarias azules y
isq uiaticos.
estrellada, capaces de
Los cromat6foros son celulas de
contraerse o de
movimientos ameboides. A veces solabien sea esto ultimo o
mente se contrae el citoplasma
Cromatoforos
en
que toda la celula reduzca su tamafio, el efecto se
contraccion de los melanoforos causa
cambios de la
de celulas subyacentes de color
prv·,,...<,..., aut6nomo o por ""''"'"'v"
probablemente
Esto podria explicar
reJ>enttir:tos de color en peces y reptiles, causados por ""'.""'·""R'
por influencia
sustrato ambiental o por la
individuos del sexo
aptos para la
Durante la temporada de madurez sexual, es frecuente coloracion Hamada epigdmica, producida por modificaciones de la disposicion de los cromatoforos o por cambios de plumas en aves y
pelos en los mamiferos.
color basico de la
es amarillento, pero se modifica
por la presencia de numerosos capilares en la dermis y por diversas
concentraciones de
en las celulas epidermicas.
ANEXOSTEGUM
Los estratos tegumentarios y especialmente la capa cornea de la
epidermis, sufren rnuy diversas transformaciones y modificaciones,
que originan estructuras adicionales conocidas con la denominacion
de anexos- tegumentarios.
estudio de estos es interesante, no
solo desde el punto de vista anatomico, sino por su significacion
evolutiva y porque permiten caracterizar a los grupos de cordados
de diversos rangos sistematicos. A continuaci6n se presenta la descripcion de los principales anexos tegumentarios propios de los
vertebrados. El conjunto de las estructuras aqui aludidas en union
de los propios tegumentos se conoce como aparato tegumentario,
y con frecuencia se le aplica la designaci6n de exoesqueleto, particularmente al conjunto de piezas mas o menos resistentes que
contribuyen a formar el armaz6n de sosten del organismo, como
las placas dermicas y las escamas.
Engrosamientos epidermicos
trata de lamas simple modificaci6n del tegumento externo,
estrato
puesto que solo implica mayor proliferaci6n celular
germinative y, consecuentemente, gran acumulaci6n
elementos
celulares queratinizados en la capa cornea. Ya se ha hecho referenCap. 8. Tegumentos
168
al grosor de la epidermis en las areas
intensa,
sobre todo en la palma de las manos y
adaptacion
vertebrados, como los
puesto que
estrfas en manos y pies, contribuyen a la buena sutroncos y ramas constituyentes
nicho ecologico
animales.
mamfferos, como los roedores, son notables los engrosamientos o callosidades en la cara de los miembros que tienen
contacto con el suelo. Segun la localizacion de dichas estructullama cojinetes, almohadillas o taros digitales, interdigio hipoplantares. La colocacion y las relaciones
dichas almohadillas o toros, es empleada en mastozoologfa, como caracterfstica taxonomica.
escamas epidermicas que cubren completamente el cuerpO>
de los cocodrilos y sus afines, asi como el cuello y las patas de las
tortugas, son grandes acumulaciones de la capa cornea, que forman
prominencias y surcos muy peculiares de los saurios mencionados.
Las escamas de la cara dorsal del cuerpo son mas gruesas que las de
cualquiera otra estructura, y las caudales, localizadas en el perfil
superior, suelen ser notablemente prominentes, de manera que
auxilian en el poder propulsor de la region caudal, al aumentar la
superficie de contacto entre la cola y el agua ambiental.
escamas de los cocodrilianos se emplean en cuanto a numero,
forma y disposicion, como recurso en la identificacion especffica.
Se puede decir que los peces tienen el cuerpo cubierto de escamas, pues el caso de los bagres y algunos otros, son verdaderas
excepciones y ademis deben considerarse como circunstancia secundaria; es decir, la carencia de escamas que suele presentarse en
algunos peces, se debe a perdida de tales anexos tegumentarios,
indudablemente existentes en sus antepasados mas o me nos lejanos.
Los peces rernotos, los caracteristicos de la era mesozoica, estuvie~
ron dotados de escamas 6seas muy pesadas que les impedfan los
movimientos rapidos y igiles. En el transcurso de la evolucion, el
gran grupo de los teleostomos ha adquirido cada vez con mayor
notoriedad, ligereza y facilidad de locomoci6n, logradas, en parte,
por la simplificacion de las escamas y, en grados extremos, par la
perdida completa de la escutelaci6n, palabra con que suele aludirse
a la totalidad de Ia cubierta exoesqueletica formada por escamas.
Aun los ciclostomos, animales acuiticos primitivos, absolutaAnexos tegumentarios
169
mente desprovistos de exoesqueleto, probablemente constituyan
representaciones actuales de unos vertebrados pisciformes propios
del Paleozoico, dotados de caparaz6n 6seo cefalico, que perdieron
en el transcurso de cambios evolutivos, semejantes a la perdida de
la escutelaci6n en los teleostomos.
A grandes rasgos, las escamas pueden dividirse en dos tipos principales: los dentfculos dermicos (o escamas placoideas) y las escamas 6seas.
Escamas placoideas
Estas escamas se hallan formadas por una placa basal incluida en
la dermis y una espina plana, cuyo eje longitudinal es paralelo al de la
placa basaL Una y otra estructuras estan unidas por una especie
de pedunculo perpendicular a elias, de manera que la espina se observa totalmente por encima de la epidermis. Si se desliza la yema
de los dedos sobre la superficie del cuerpo de un tiburon de atras
hacia adelante, se percibe la presencia del extrema distal de las espinas, a veces tan agudo y con tal dureza, que la piel suele emplearse como abrasivo.
Si se hace un corte longitudinal de la escama placoidea, Hamada
tambien dentfculo dermico (fig. 8.7a), se encontranin en ella tres
capas principales, hasta cierto punto concentricas; en la parte cen-
a
Espina
Figura 8.7. a, dentfculo
dermico, y b, diente de
mamffero.
Esmalte
(vitrodentina)
b
'·········~.·
Cavidad pulpar
Placa basal
del denticulo
Cap. 8. Tegumentos
170
tral o sea lamas interna, hay una cavidad ocupada par tejido conectivo, fibras nerv.osas y vasos sanguineos, conocida como cavidad
pulpar o simplemente pulpa; cabe decir que de esta cavidad se desprenden ramificaciones hacia la capa inmediata formada par dentina y que constituye el cuerpo de la espina y parte de la placa.
Finalmente, envolviendo la espina, esta la capa mas externa de
la escama placoidea, formada par una sustancia singularmente dura,
denominada vitrodentina, muy semejante al esmalte, que recubre
las piezas dentarias de los vertebrados.
Si examinamos la region cercana ala boca de un elasmobranquio,
notaremos que las escamas placoideas, cuanto mas proximas esten
a la arista de contacto, entre la mandfbula superior e inferior, mas
difieren de la estructura antes descrita; la espina es cada vez mayor
seg(m mas cercanas esten las piezas al borde de la mandibula; una
vez que estan en esta, son grandes y laminares, a veces con los boru.es aserrados; es decir, son los dientes caracteristicos de la especie
a que pertenecen.
· La transicion morfologica antes esbozada testifica que los dientes
de los elasmobranquios no son sino escamas placoideas modificadas,
adaptadas a funciones cortantes, de captura y desgarradoras, al
servicio del aparato digestivo.
pertinente aclarar que las series
de escamas no se desplazan hacia Ia boca ni se convierten en piezas dentarias; simplemente afectan mas la forma de dientes las mas
proximas al vertice mandibular.
Par la parte interna de las mandfbulas sf se verifica el fenomeno
de desplazamiento en las piezas dentarias. Se encuentran en la cara
que pudieramos Hamar lingual de las mandibulas, varias series o
hileras de dientes; si una o algunas de las piezas de las implantadas
en el borde de la mandibula se desprende, lo que ocurre con frecuencia, el diente de la serie inmediata posterior, correspondiente
a la posicion de la pieza perdida, se desplaza anterad y ocupa el
Iugar vacio. Consecuentemente, se recorren todas las piezas de la
misma fila anteroposterior.
Indudablemente, al leer la descripcion de las capas formatrices
de la escama placoidea, y aun par los nombres que se les aplican, se
habra notado la semejanza estructural de los denticulos dermicos
con los dientes de otros vertebrados. Observese que cualquiera que
sea el tipo de los dientes, cada uno de elias tiene cavidad pulpar o
pulpa, una capa intermedia, mas o menos consistente, de dentina,
y en el exterior, la cubierta de esmalte, cuya presencia es sumamente constante aunque no absoluta. (fig. 8.7 b).
Dicha semejanza fue interpretada par muchos autores, como
indicia de sucesion evolutiva; se creia que los dientes de los vert71
Anexostegumentarios
tebrados descendian de
escamas placoideas.
embargo no
parece ser asi; puesto que los elasmobranquios forman una rama
evolutiva procedente de los placodermos paleozoicos; estos ultimos
son una estirpe relacionada con las otras ramas de vertebrados, pero
de ninguna manera antepasados de los teleostomos, anfibios, repY demas grupos de cordados superiores. Para que las escamas
placoideas fueran antecedentes de otros dientes, serfa preciso que
hubiera existido secuencia evolutiva, de los elasmobranquios a los
demas vertebrados.
otra parte, es
considerar que en los
fosiles
formados por caparazones de placodermos paleozoicos, se han encontrado pequefias estructuras semejantes a placas dermicas, formadas por dentina y cubiertas por un material duro, parecido al
que reviste los dientes y las escamas placoideas.
evidente, por
tal circunstancia, suponer que las placas de los ostracodermos son
el origen de los dientes y de las escamas mencionadas antes; tambien, que unos y otras son homologos, pero entre ellos no existe
relaci6n de ascendencia.
Escamas 6seas
El cuerpo de los peces se encuentra cubierto total o parcialmente
por escamas oseas de origen dermico. A traves de la evolucion, las
escamas de estos animales han sufrido reduccion en espesor y, por
tanto, en peso; tal fenomeno ha sido concomitante con ciertas
transformaciones estructurales, de modo que es posible determinar
varios tipos de escamas oseas, no solo tomando en cuenta grupos
desaparecidos, sino limitandonos a los vivientes.
Cinco son los tipos de escamas generalmente aceptados: paleoniscoideas, cosmo ideas, ganoideas, cicloideas y ctenoideas (fig. 8.8).
Escamas paleoniscoideas
Son las escamas mas antiguas caracteristicas de los grupos de
teleostomos primitives, numerosos durante el Paleozoico, pero
representados ahora solo por dos generos que habitan en aguas
dulces africanas.
Las escamas son romboideas, tienen una capa inferior profundamente implantada en la dermis y formada par laminillas oseas
conocidas como isopedina; sabre Ia isopedina hay un estrato muy
Cap. 8. Tegumentos
172
Polypterus
2
3
Ctnoideas
Placoidia
Ctnoidea
Figura 8.8. Aspecto y estructura de diversos tipos de escamas
Cicloidea
reducido de otro material duro, la cosmina y en la zona superficial
se acumulan lciminas de ganofna, sustancia muy dura y brillante de
origen dermico. Tanto la capa inferior de isopedina, como la superior de ganofna, aumentan constantemente su espesor; son nutridas
por el intima contacto de la capa profunda de la escama con la
dermis y de la capa de ganoina con la misma dermis, por medio de
conductillos verticales recorridos por vasos sanguineos.
Escamas cos1 .. oideas
Tambien son estructuras muy antiguas que en la actualidad, aun
cuando muy modificadas, se presentan en los peces pulmonados.
La zona mas profunda de la escama es de isopedina como Ia de las
escamas paleoniscoideas; sobre esta, hay una capa 6sea con numerosas canalizaciones y oquedades, ocupadas principalme·nte por
vasos sanguineos. La cubierta acelular desprovista por tanto de
actividad vital, consta de dos capas relativamente delgadas; la externa, mas dura, cuyo material tiene arreglo cristalografico ligeramente diferente de la vitrodentina de las placoideas, pero qut no
obstante recibe igual designaci6n.
capa inmediatamente inferior
a la de vitrodentina es tambien de material duro, al cual se ha llamado cosmina.
El crecimiento de estas escamas se realiza en los bordes de cada
pieza y desde la zona profunda.
Escamas ganoideas
Son menos antiguas que las escamas tratadas con anterioridad;
se encuentran muy desarrolladas y son de forma r6mbica, en los
peces lagarto o catanes de nuestros dias. La parte mas profunda
presenta caracteristicas semejantes a las del tejido 6seo y es laminar como la isopedina. La capa exterior esta formada por una sal
diferente de la vitrodentina, Hamada ganofna, a la cual deben su
nombre estas escamas. Se dice que crecen no solamente en los bardes y par debajo, como las cosmoideas, sino tambien en la capa
superficial de ganoina.
Cap. 8. Tegumentos
1'74
Escamas cicloideas
Se presentan en los peces modernos de caracteristicas menos
avanzadas, como las carpas y las sardinas; estan dispuestas en filas
longitudinales y verticales; cada pieza se halla imbricada con las
adyacentes, de manera que la mayor parte de la escama queda oculta bajo las contiguas.
Son notablemente delgadas si se comparan con los tipos precedentes y estan formadas, en la parte profunda, por una capa interna de tejido conectivo fibroso y flexible y por una sucesi6n de
laminas de hueso, muy tenues y superficiales.
Tanto este tipo de escamas como las ctenoideas que se veran a
continuaci6n, estan incluidas totalmente en la dermis; la epidermis
se extiende por encima de toda la escutelaci6n, insinuandose ligeramente por debajo de la zona expuesta de la escama.
Asimismo, el crecimiento en ciloideas y ctenoideas se realiza por
aposici6n de laminas 6seas a la cara interna de la escama; cada lamela es un poco mayor que la precedente, asi que el conjunto de
todas las laminillas semeja que la escama esta formada por anillos
relativamente concentricos.
Escamas ctenoideas
En principia, este tipo de escamas es muy semejante al cicloideo;
la (mica diferencia fundamental estriba en que la superficie expuesta de las escamas ctenoideas, esta dotada de numerosas espinitas
perfectamente perceptibles al microscopio de pocos aumentos y
que dan al animal cierta aspereza, notable al tacto.
Crecimiento de las escamas
Los peces provistos de escutelaci6n tieneh desde temprana edad
y durante toda la vida, salvo casos de traumatismo, el mismo numero de escamas en una serie longitudinal. Cuando el animal es
pequefio tiene escamas pequefias; a medida que avanza en edad,
crecen con el las escamas. De tal hecho se deduce que existe una
proporci6n constante entre la longitud del animal y el tamafio de
sus escamas.
Por otra parte, ya se indic6 que el crecimiento de las escamas cicloideas y ctenoideas se realiza por aposici6n de laminillas cada vez
un poco mayores y que tal proceso ocasiona en la escama, circulos
Anexos tegumentarios
175
concentricos semejantes a los que aparecen en los cortes transversales
troncos vegetales. El tamafio de las laminillas es, por supuesto, acorde con la rapidez de crecimiento del pez, y este
se halla relacionado con la biologia del animal y con los factores
ambientales.
la temperatura del agua es favorable a la especie,
los individuos comen mas y crecen con mayor rapidez; por lo contrario, en la epoca de reproducci6n, tanto por el proceso biol6gico,
como debido a que el sustento es empleado en el desarrollo de los
elementos reproductores, el organismo crece menos. En forma semejante influyen otros factores biol6gicos y ecol6gicos.
Durante las epocas del crecimiento Iento, por ejemplo en invierno, los circulos concentricos son muy pr6ximos; en cambia, cuando
el
es rapido, los circulos quedan mas distanciados.
permite leer en las escamas el nurnero de inviernos que ha
vivido el pez y consecuentemente la edad del animal. Adernas, si
se mide el tamafio que tenia la escama en cada epoca de crecimiento
lento y ese data se relaciona con la longitud del individuo en el
momenta de tamar la muestra de escamas, se podn:l calcular el tamafio del animal a las edades inferidas de los cfrculos concentricos.
La tecnica para efectuar las mediciones y realizar los calculos se
encuentran en los tratados de ictiologia.
Escamas en anfibios y repriles
Solo los componentes de un orden de anfibios, los apodos, tienen
escarnas (fig. 8.9). Se trata de estructuras poco desarrolladas, incluidas en el espesor de la dermis, consideradas como vestigiales; es
decir, representantes actuales de las que posiblemente existieron
en organismos ya extinguidos.
Las escamas propias de serpientes y lacertilios son epidermicas;
solo interviene en su formaci6n la capa cornea. Se desarrollan sabre
protuberancias o papilas cfermicas que inducen el crecimiento
de proyecciones tegumentarias, principalmente epidermicas, que
se cornifican intensamente y se inclinan hacia atnis. Generalmente
las escamas de estos animales son imbrincadas, y lisas o aquilladas;
tambien las hay granulares.
La cara ventral del cuerpo en casi todos los ofidios y ciertos lacertilios, esta cubierta por escamas que se extienden transversalmente de un lado a otro de dicha superficie, denominadas escudos
ventrales. Por acci6n muscular voluntaria, el borde externo de
los escudos sobresale o se adosa a la pieza posterior siguiente, proCap. 8. Tegumentos
(a)
Superciliar
Preocular
(b)
Can tal
Posocular--Subocular---
Posmentonal
porcionando con ello, apoyo durante la reptaci6n y aun el
zamiento del reptil.
y reptiles:
a, de anfibio apodo;
b, de reptil ofidio, y
c, de reptil lacertilio;
observense los escudos
cefalicos.
Placas o escudos cefalicos en serpientes
y largartijas
La cabeza de los reptiles escamosos esta recubierta por placas
dermicas queratinosas, muy semejantes en su constituci6n a lasescamas ya aludidas. Aun cuando el numero, la forma y Ia localizaci6n de estos anexos tegumentarios son bastante constantes, en
ciertas especies son mucho mas numerosas que en otras, dando por
tal circunstancia buena base para la identificaci6n sistematica. En
Ia figura 8.9c se presenta el esquema de la escutelaci6n cefalica de
una lagartija muy comun en el continente americano, que puede servir como ejemplo y norma para los nombres dados a los escudos
Anexos tegumentarios
1
"'"'"'""' la anotaci6n de que la nomenclatura es
para todos los reptiles dotados de tales estructuras.
la misma indole que las escamas antes aludidas, son
escudos dermicos que cubren al caparaz6n, carapacho o espal~
y el peto o
de las tortugas.
es, formaciones queratinosas de la epidermis, estrechamente unidas al endoesqueleto.
forma, posicion y numero de los escudos de queratina que se
desarrollan sobre las estructuras 6seas del caparaz6n, el puente y el
son caracteristicas taxon6micas. En el caparaz6n o espaldar
apreciar tres tipos de escudos: a) los dorsales o vertebraen la linea media, desde el borde anterior
el posterior; b) el nucal, que se encuentra en la
y c) el pigial, el cual se halla opuesto al anterior.
derredor
caparaz6n se disponen los escudos marginales y
entre estos y los dorsales est an los costales (fig. 8.1 0).
En el peto o plastron las placas 6seas tienen mayor coincidencia
con los escudos, puesto que a menudo las partes anterior y la posterior son movibles, para lo cual es indispensable que placas y escudos tengan
comunes de articulaci6n. En lo que se refiere a
placas, menciom!.ndolas de adelante hacia atras y unicamente en
un lado, ya que a excepci6n de un elemento medio anterior llamado
endoplastron, se disponen por pares, se encuentran: epiplastron,
entoplastron, hioplastron, hipoplastron y xifiplastron. Sobre dichas
piezas 6seas se encuentran los escudos que, nombrados tambien de
Escudos
Placas
Figura 8.10. Escudos y placas
6seas que se presentan en el
carapacho de tortuga.
adelante hacia atnis son: gulares, humerales, pectorales, abdomiespecies hay elenales, preanales y anales. A menudo, en
mentos adicionales, o bien, fusion de los antes enumerados.
Entre el caparaz6n y el peto, existe a cada lado, una conexi6n
6sea cubierta por escudos dermicos: axilar,
anterior e inguinal,
el posterior. En esta parte tambien puede haber algun escudo
adicional.
Escamas en aves y mam
La porci6n inferior de patas y dedos de las aves esta cubierta
por escamas epidermicas de tipo reptiliano, semejantes a las de
serpientes y lagartijas, que probablemente constituyen indicio
de proximidad filogenetica, puesto que las aves se originaron indudablemente de reptiles mesozoicos (fig. 8.11 ).
Los armadillos en su armadura y los roedores en la cola tienen
estructuras escamosas tambien de tipo reptiliano. AI tratar mas
adelante del pelo, volveremos sobre el tema de las escamas en
mamfferos.
PICO DE AVES Y TORTUGAS
Figura 8.11. a, escamas en
Los animales comprendidos en este parrafo carecen de dientes;
las mandibulas, superior e inferior, estan cubiertas por fuertes for-
b
Pico de aves y tortugas
179
las patas de aves, y b, corte
longitudinal esquematico de
una escama del mamffero
conocido como pangoHn.
consideradas como escudos modificados,
al aspecto caracteristico del
intima que existe entre la
de alimentaci6n del ave': las
el
ancho y deprimido, las rapaen muchas pescadoras es
el regimen alimentario del anide la estructura del pico.
ERA TIN
su importancia, los dentfculos c6rneos
de
lampreas, pues son formaciones
constituidas por varias capas, de las cuales la mas exde suerte que entre en funciones la
'"'"'""'''"'" sapos tienen en la
tarsal de los miembros posteriores formaciones
conocidas como espolones, que son
Por lo comun representan ca-
que esto agote el tema, se hace referenda a los
de las viboras pertenecientes a la familia de
de cascabel, por estimar que dichas esrepresentan escamas muy modificadas. Es
que el n(tmero de cascabeles no coincide con el
por el individuo que los ostenta; aun cuando, como
con mayor numero de tales elementos es
mas
de menos cascabeles. Debe tenerse en cuenta que no es muy raro que estos animales pierdan por diversas causas
o
de
cr6talos terminales.
180
GAR
Ui\IAS Y
conformaciones de que nos ocuparemos
consenso mas general, originados en escamas
cadas en el transcurso de la evoluci6n. Un
proporcionado por la anatom{a comparada, es la
tos sapos, de protuberancias epidermicas localizadas en el
los dedos del miembro posterior y que recuerdan las escamas
dermicas. No obstante lo antes dicho,
son los
vertebrados provistos de garras.
Con el fin de tener una idea, aun cuando sea hipotetica, del proceso filogenetico originario de las garras,
suponer que dos
consescamas grandes, una por la cara dorsal y otra por la
tituyen la protecci6n del
dactilar correspondiente a la falange
distal. Como las escamas sobresaldrian por delante del dedo,
rian a unirse primero y a curvarse despues, tanto conforme al
longitudinal como al transversal de las escamas, hasta llegar a la
configuraci6n caracterfstica de las garras.
La base de ambas escamas coincide con el estrato germinal de la
epidermis, asf que las garras, como las ufias y
pezufias, tienen
las
crecimiento continuo. Por detras de la superficie ventral
material
garras se forma, por lo general, un area
blando y poco cornificado.
Se da el nombre de unguis a la porci6n-dorsal cornificada de las
garras y sus derivados y de subunguis al area blanda ventral, citada
antes. La proporci6n de volumen entre unguis y subunguis proporciona la base para distinguir entre garra, ufia y pezufia.
La garra (fig. 8.12a) tiene ambos elementos, unguis y subunguis,
sensiblemente equivalentes y afecta la forma curvada y ganchuda
ya indicada. Detras del subunguis se localiza una carnosidad, a veces
muy desarrollada, que es el toro dactilar, parte de la suela del
miembro. Los reptiles, las aves y buena parte de los mamiferos
tienen garras que a veces, como sucede en los felinos, son retractiles.
Las ufias (fig. 8.12b) son caracteristicas de los mamiferos
mates; es decir, de los monos y del hombre. En principia, garras y
ufias son muy semejantes, solo que en estas, la lamina cornea es
ensanchada y plana; unicamente cubre las superficies dorsal y apical del dedo.
unguis es mucho mayor que el subunguis, pues este
ultimo esta reducido a una pequefia franja debajo del extrema
tal del unguis.
Algunos mamiferos, como los toros, los venados y los equinos
se han adaptado, en su desarrollo filogenetico, a la vida en las praderas, donde la velocidad de locomoci6n es una de sus principales
Garras, ufias y pezuiias
1
defensas contra los depredadores. Desde el punto de vista anat6mico, se han transformado sus miembros mediante el aumento de
longitud y reducd6n en el numero de dedos, consiguiendo asf la
posibilidad de correr mas rapidamente. El apoyo de los miembros
se hace sobre los apices de los dedos persistentes; por tal circunstancia se dice que son animales digitfgrados, y tambien, por igual
raz6n, los extremos distales de los dedos est<in protegidos por estructuras llamadas pezuiias o cascos. (fig. 8.12c ). Con base en esta
caracterfstica, los vertebrados provistos de pezufias se conocen
como ungulados, y los que tienen ufias reciben la designaci6n de
unguiculados.
Puede suponerse que la garra original se ha hipertrofiado hasta
rodear por completo al extrema del dedo. En los equinos forman
circulos casi completos, pero en los animales artiodactilos, tambien
nombrados de pezuiia hendida, que sostienen el cuerpo sobre dos
dedos de cada extremidad, las pezufias forman un angulo agudo en
la cara anterior.
El unguis de las pezufias esta representado por la cubierta periferica, mas o menos dura, aparente desde el exterior. Suele aplicarse
\Toro dactilar
b
Subunguis
CliP. 8. Tegumentos
182
Figura 8.12.a, garra;
b, una, y c, pezuna.
solamente a1 unguis el nombre de casco y en su borde distal, fijar las
herraduras con que se impide el desgaste excesivo de esta parte, en
las bestias de trabajo o de recreo.
subunguis queda en la cara inferior de la pezufia, es blando y esta resguardado por el unguis que
lo rodea. Recibe el nombre comun de ranilla, la protuberancia localizada en la region posterior de la pezufia y que se insinua como
ufia hacia el centro del subunguis.
PLUMAS
Las plumas constituyen caracteristica exclusiva de
aves, ya
que todos los vertebrados de esta clase las presen~an y ningU.n
animal de otro grupo las tiene. Se trata de formaciones epidermicas corneas, cuyas primeras etapas del desarrollo son semejantes a las correspondientes a las escamas de serpientes y lacertilios.
En ambos casos el tejido dermico correspondiente al lugar de la
epidermis, donde ha de formarse una pluma o la escama, da lugar
a cierto abultamiento que emerge hacia la superficie de la piel empujando a la epidermis; a este estado se llama papila (fig. 8.13).
a
b
Plumas
183
Figura 8.13. Desarrollo de las
plumas: a, corte esquematico
de Ia piel, y b, eta pas de
desarrollo.
y afecta la forma de un cono muy
Sigue creciendo la futura
y el centro ocupado por tecon revestimiento
dermico, al cual acompafian vasos sanguineos y terminaciones
nerviosas.
Mas
de la base de la prominencia hasta aqui
y se profundiza despues, un surco, de
la cavidad de implantaci6n de la pluma o folfculo. El paso
o simultaneo al primer crecimiento, es la
rotura de la capa mas externa de Ia papila y la escisi6n de las capas
corneas internas en
distales. Por fin, la pulpa; que llena
la cavidad papilar,
los vasos sanguineos, se seca y degenera,
de modo que la
proximal de la nueva pluma queda hueca. De
lo dicho antes se infiere que una pluma es una estructura cornea
epidermica, formada por celulas profundamente modificadas.
La pluma mencionada es simple por su forma; las de su tipo son
conocidas como phf.mulas y la reunion de todas las que suelen cubrir areas de piel relativamente amplias, constituye lo conocido
como plumon.
No es esta clase de plumas la mas conocida; cuando se habla de
tales anexos tegumentarios, es comun que venga a nuestra mente
la imagen de las plumas laminares o pennas, como las que forman
el plano de sustentaci6n en las alas, parte de la cola o el cantorno del cuerpo (fig. 8.14).
Tanto en la pluma laminar como en la plumula, la parte proximal cilindrica y hueca, es el cafion o calamo, en cuyos extremos
existen pequefios orificios que reciben la denominaci6n de ombligos; a saber: a) inferior, localizado en el extrema hincado en la piel,
y b) superior, situado inmediatamente debajo de donde se desprenden las barbas. Tratandose de las plumas laminares, desde el
ombligo superior se desprende un eje carente de cavidad interna,
constituido por tejido cameo esponjoso, con numerosos intersticios ocupados por aire. Este eje o raquis esta recorrido en toda la
longitud dellado interno por un surco. Las barbas se disponen paralelas entre si y en series, a uno y otro lados del raquis, para formar la lamina, vexilo o estandarte de la pluma, muy liviano, a la
vez que notablemente resistente, debido a la conformaci6n tan
peculiar que tiene.
A uno y otro lado de cada barba se desprende una hilera de pequefi.os filamentos llamados barbillas o barbulas. Las barbillas correspondientes a la cara anterior o distal de la barba, tienen tambien
pequefios elementos, las barbiculas, paralelos entre sf, dispuestos
en fila longitudinal y en forma de ganchos que aprisionan a la barbilla proximal de la barba contigua.
Cap. 8. Tagumentos
184
Ombligo inferior
a
b
Otra estructura peculiar de muchas plumas laminares, es el hiporraquis. Se trata de una formaci6n secundaria, a manera de pluma
relativamente pequefia, implantada inmediatamente por arriba del
ombligo superior. El hiporraquis tiene barbas y barbillas, pero carece de barbiculas o ganchillos.
De acuerdo con lo estudiado hasta aqui, en relaci6n con las plumas, se ha hecho referenda a dos tipos de estos elementos, principales componentes del plumaje: las pl(lmulas y las laminares o
pennas. Ademas, existen otros dos tipos de plumas; a saber: las
filoplumas y las vibrisas.
Se llaman filoplumas las que tienen aspecto de pelos, con el
raquis muy delgado desde la base y frecuentemente un pincel terminal de barbas. El primer plumaje de las crias esta formado principalmente por filoplumas que no se reponen despues de la primera
muda. Las vibrisas son plumas que tienen mayor semejanza con los
pelos que las filoplumas, ya que carecen del pincel terminal y el
raquis es largo, delgado y rigido. Tienen funciones sensoriales que
trasmiten al sistema nervioso central, por medio de fibras conectadas al extremo proximal de la vibrisa. Son frecuentes en la region
cefalica, especialmente cerca de la base del pico.
De acuerdo con la region del cuerpo en que se implantan, las
plumas laminares reciben denominaciones particulares (fig. 8.15);
las que forman el plano de sustentaci6n en las alas son las remeras
0 remiges; las de la cola se denominan timoneras 0 rectrices y las que
Plumas
1
Figura 8.14. Diversos tipos
de plumas: a, pluma laminar
o penna, b, filopluma, y
c, plumula.
cubren la generalidad del cuerpo cobertoras o tectrices A la denominaci6n de estas ultimas se agrega un adjetivo para indicar su
relaci6n con las regiones; asf pues, se dice cobertoras primarias,
secundarias o terciarias de las alas o de la cola, pectorales dorsales,
etc. Las plumas ornamentales de la cola son cobertoras, por ejemplo, en gallos, faisanes o pavos; las rectrices quedan debajo de la
cubierta y son de poca ostentaci6n.
la generalidad de las aves, no todo el cuerpo esta ocupado
por el plumaje, quedan zonas o regiones carentes de plumas. Las
areas emplumadas se conocen como pterilia y las desprovistas de
plumas son apterilia. Las aves acmiticas por lo comun tienen apterilia reducida; en los pinguinos el plum6n cubre por completo toda
la superficie del cuerpo sin dejar areas desnudas y ademas, estas
aves carecen de plumas laminares.
Mud as
Todas las aves mudan el plumaje por lo menos una vez al afio;
casi en todas, las plumas viejas se caen paulatinamente y van siendo sustituidas por nuevos elementos en forma tal, que el animal
no se encuentra imposibilitado para volar, sobre todo aquellos de
vida salvaje.
Hay aves que al nacer estan completamente desnudas, poco despues se cubren de plum6n y posteriormente aparecen las plumas
Cap. 8. Tegumentos
186
Figura 8.15. Denominaci6n
de las plumas segun su
locatizaci6n.
laminares remiges,
y tectrices. El primer plumaje es juve·
nil; despues de la primera muda aparece el de adulto y en la epoca
de reproduccion las plumas son de colores brillantes. Esta coloracion se conoce como epigamica.
PELO
Es anexo puramente epidermico, peculiar de los mamiferos y
estimado como neoformacion; es decir, no guarda relacion alguna
con anexos tegumentarios filogeneticamente preexistentes como
escamas y plumas; suelen presentarse, en ciertos mamiferos, pelos
y escamas simultaneamente y aun en la misma area como sucede
en los armadillos, en que los pelos ocupan puntos en los intersticios de las escamas. Probablemente tal disposicion se deba a que el
pelo aparecio cuando los precursores de las familias actuales aun
tenian escamas, pues si se examina el patron de acuerdo con el
cual estan implantados los pelos del cerdo, por ejemplo, se observa
que forman grupos sugerentes de que entre ellos hubo alguna vez
escamas.
Cada pelo se inserta en una depresion o foliculo piloso y crece
mediante la proliferacion de celulas epidermicas originadas por una
pequefia eminencia alojada en el fondo del foliculo. La generacion
del pelo y el foliculo, parten de un abultamiento de la capa epider·
mica, que crece hacia la dermis. Cuando el crecimiento termina o
esta por terminar, el extrema profunda de la formacion epidermica
se evagina y el pequefio espacio asi generado, es invadido por tejido
dermico con vasitos sanguineos que alimentan la capa germinativa.
Estos propician la multiplicaci6n celular y dan por resultado que
vaya creciendo, esta vez hacia el exterior de la piel y separEtda de las
paredes del foliculo, la proliferacion que poster~ment~Af'a a ser el
pelo. La pequefia porcion dermica evaginada hacia--el foliculo se
llama papila pilosa y la fraccion de estrato germinative que Ia rodea
es la raiz del pelo. De las celulas epidermicas de la pared del foliculo
se forma la glandula sebO.cea, cuya excrecion lubrica e impermeabi·
liz a a1 pelo.
Como cualquier otra proliferacion epidermica, el pelo esta constituido por celulas queratinizadas y, desde luego, muertas.
Aparentemente cada pelo constituye un:;t estructura extremadamente simple; sin embargo, examinandolo con el microscopic, a
grandes aumentos, se descubren en el varias capas: eri el centro y
a todo lo largo se encuentra la medula, cubierta hacia el exterior
por dos capas concentricas; la mas superficial es la cuticula y la
h~
187
intermedia entre las dos ya mencionadas es la corteza. La porci6n
del
alojada dentro del
tiene dos capas mas, tambien
concentricas y dispuestas sabre la cuticula. La
y homogenea, recibe el nombre de capa de Henle y la
entre la cuticula del
y la capa externa se llama capa
8.1
A pesar de adelantarnos un poco en la secuencia tematica de este
debe sefialarse la
de los musculos horripiladores
relacionados con el pelo. Estos son pequefios haces de fibras lisas
que van
la
basal del
la dermis. Para tratar de
explicarnos la
de los musculos aludidos, hay que
en
cuenta que
pelos no son perpendiculares ala piel, sino que
man con la superficie de
un angulo muy agudo y el musculo
se extiende,
oblicuo ala
epidermica, pero en sentido opuesto al
correspondiente.
contraerse
el musculo, cada pelo asume una posicion mas o menos perpendicular a la piel, es decir, el pelambre se eriza, como es
los pelos dellomo.
notarlo en los perros cuando se dice que
erecci6n del pelaje tiene por lo menos dos funciones: cuando
desciende la temperatura se contraen los musculos horripiladores,
el pelo se eriza y se fortna entonces un colch6n de aire en derredor
del cuerpo; por otra parte, en casos de temor ode rifia, pelo hir""'dlliJI
Glandula
sebacea
!-....:..t----------Capa de Henle
< f - , . ; - - \ : - - - - - - - - - - Capa de Huxley
del pelo
pilosa
Figura 8.16. Constituci6n
del pelo.
suto da al animal
de poseer mayor
dad o
y a la vez presenta al enemigo, si es una
no causani dafto
ejemplo, una
en la que la
alguno.
los mamfferos carentes de capa pilosa abundante, como es el
caso de Ia
humana, los m(tsculos
aun en folfculos donde el
ha
influencia de bajas temperaturas o ciertas actitudes
musculos hacen aparecer pequeftas eminencias donde estuvieran
de
los
y es cuando se dice que se pone "la
La distribuci6n y
constante en todos los
de la
existencia. Durante el desarrollo
carentes de
miento, el feto se cubre de una capa de
Hamada lanugo, que se elimina antes del alumbramiento. El
bre de los recien nacidos se cae al poco tiempo de vida y es sustituido por una capa mas perdurable.
Mud as
como
aves mudan las plumas, los mamiferos cambian de
pelaje, generalmente una vez al afto, o como un proceso constante
de verano, epigamiy persistente. Asi, es posible distinguir
cos y de invierno, sobre todo en las
propias de regiones
donde hay nevadas invernales; en este caso, los animales se cubren
segun su clase, con plumas o bien con pelos cripticos. completamente blancos.
Los foliculos pilosos pasan por periodos de inactividad alternados con otros en que la proliferaci6n es abundante, de modo que
durante el receso, el pelo deja de crecer y se desprende, no sin
que antes se haya iniciado el crecimiento de otro pelo en el mismo
foliculo.
mamiferos, como las ballenas y otros cetaceos, carentes de
pelambre y a menudo falta la capa pilosa en algunas regiones del
cuerpo, como en la inguinal de los caninos, pero lomas comun es
que unicamente sean desnudas, las superficies de apoyo en los
miembros.
Por otra parte, no todo el pelo de un individuo presenta el mismo aspecto, y aun se les asigna a los pelos de cada region diferente,
distintos nombres, como melena, bigote, crines. pestafias. cejas,
etc. Ademas, de acuerdo con la consistencia, se aplican al pelo
denominaciones como lana, cerdas, puas y vella. Son especialmenPelo
1
te notables las puas del puerco espfn y las escamas del pangolin,
que son agregados pilosos.
Al igual que en el caso de las plumas, hay algunos pelos con funciones tactiles muy sensibles, debido a las abundantes terminaciones nerviosas que llegan a la raiz. Tambien estos se Haman vibrisas
y son frecuentes cerca de la boca, especialmente en los marniferos
de actividad nocturna.
El color del pelo se debe a pigmentos, de modo que cuando el
pelaje es blanco, bien sea por influencia genetica, por encanecimiento o por albinismo, se debe a carencia o escasez
pigmentos.
combinacion y mezcla de pelos con diferentes colon6s dan por
resultado capas de coloraciones muy diversas.
CUERNOS
A pesar de que el termino cuerno implica presencia de queratina, se aplica comunmente a estructuras como las astas de venados y otros cervidos. Existen tres tipos o clases fundamentales de
estas estructuras: a) los cuernos huecos, propios de los bovinos; b)
las astas de los cervidos, y c) los cuernos fibrosos de los rinocerontes. Ademas hay un tipo intermedio, de posicion incierta, correspondiente a los berrendos o antilocapras americanos.
Los cuernos huecos (fig. 8.17) se afirman sabre una protuberancia de cada hueso frontal y por tanto hay un cuerno a cada lado de
la region anterodorsal de la cabeza. La protuberancia osea esta cubierta por una formacion segregada por la epidermis, que deja en su
parte profunda una oquedad continua con el seno frontal del craneo
y esta ocupada por tejido conjuntivo, vasos y fibras nerviosas.
Generalmente los huesos huecos se encuentran en ambos sexos,
pero en la mayoria de los casas, las hembras tienen cornamenta
Cap. 8. Tegumentos
190
Figura 8.17. Cuerno hueco.
menos desarrollada o de aspecto ligeramente distinto. Los cuernos
de esta clase son perennes; es decir, no se mudan ni se regeneran;
en caso de que accidentalmente se desprendiera uno o los dos cuernos del animal, este queda descornado por el resto de su vida.
Astas
Son estructuras oseas compactas, desarrolladas como prolongaciones de la cara dorsal de los frontales; Al aparecer durante la etapa juvenil de los cervidos, que son los mamfferos provistos de los
anexos aludidos, estan cubiertos por piel, denominada terciopelo,
cuyo riego sangufneo provee nutricion para las estructuras crecientes. Cuando las astas llegan al tamafio maximo, correspondiente a
la edad del animal, se forma en la base de cada cuerno un reborde
anular que impide el flujo sanguineo hacia la parte distal y portal
motivo, el terciopelo se seca y se desprende, dejando desnuda la
formacion osea (fig. 8.18).
Anualmente, las astas se desprenden al nivel del reborde anular
antes mencionado, pero muy poco tiempo despues se inicia un nuevo crecimiento que sigue el proceso ya descrito. Cada cornamenta
nueva tiene por lo comun una punta mas que la precedente y' por
supuesto, los ejemplares cuanto mas viejos sean mayor numero de
puntas tendni su comamenta; sin embargo, no existe coincidencia
exacta entre el numero de ramificaciones en las astas y los afios de
vida del animal. Debe destacarse que solo los cervidos machos tienen cornamenta, con excepcion del reno y el caribu.
Otro tipo de cuernos oseos es peculiar de las jirafas, solo que
en estos artiodactilos se trata de protuberancias muy pequefias, en
ambos sexos y permanentemente forrados por la piel (fig. 8.19).
Respecto del patron intermedio, visto antes, correspondiente
a los antilocapras del continente americano, debe sefialarse que
esos cuernos participan de los oseos, puesto que son prolongacion de los frontales en casi toda la longitud, y de los huecos, dado
que presentan cubierta cornea. A diferencia de ambos tipos de cornamenta enunciados, los caracteristicos de los antilocapras, mudan
cada afio la cubierta o vaina de queratina, subsiste la protuberancia
osea y esta conserva la epidermis secretoria de la nueva vaina (fig.
8.20). Tambien, a semejanza de los bovidos, los antilocapridos,
que en Mexico se conocen como berrendos, ambos sexos tienen
cuernos consistentes en dos ramas: una mayor que apunta hacia
arriba y otra menor, anterior y diagonaL
191
Cuernos
"""
C)
M
Figura 8.18. Astas propias de
los cervidos; observese que el
asta derecha se ha desprendido,
Ia cual sera sustituida por otra.
Figura 8.19. Los pequenos
cuernos de Ia girafa
permanecen cubiertos
de pie! toda Ia vida.
Figura 8.20. Antilocapra o
berrendo cuyos cuernos
presentan cubierta cornea
y prolongaci6n 6sea de los
huesos frontales.
Muy peculiares son los cuernos de los rinocerontes (fig. 8.21)
implantados en la linea media dorsal del
bien sea solo uno
o dos. Se trata de estructuras carentes de oquedad interna y
madas por numerosas cerdas queratinosas semejantes a los pelos,
y aglutinadas entre si.
Algunos reptiles lacertilios tienen protuberancias queratinosas a
manera de cuernos, que no son sino escamas modificadas amilogas
a los cuernos tratados en el presente capitulo.
ANEXOS
A menudo en todas las clases de cordados, se presentan anexos
tegumentarios tan diversos y numerosos en conjunto, que diffcilmente podrian siquiera mencionarse en un tratado basico como
pretende ser este. Entre ellos cabe sefialar la tunica de los urocordados, los cirros o pequefias carnosidades tegumentarias presentes
en la piel de ciertos peces. Las rugosidades, protuberancias y granulaciones de los anfibios anuros; crestas y carunculas de las aves que
si no son, propiamente dicho, tegumentarias sino carnosas, es comun mencionarlas en esta parte del estudio anat6mico.
Otros anexos
'193
Figura 8.21. Cuernos de
rinoceronte; estos se
encuentran formados
por numerosas cerdas
aglutinadas.
deben mencionarse las llamadas barbas de ballena
8.22), que son grandes excrecencias laminares muy alargadas,
por queratina, implantadas en el borde de la mandfbula
""~'11',,., ... de los cetaceos misticetos. Estas laminas estan colocadas
con las caras paralelas y con la mayor longitud de arriba hacia abajo;
ademas, como tienen los bordes desflecados, forman en conjunto
Cuando el animal tra ta de ingerir su alimenun cedazo
compuesto por crustaceos y peces de tamafio reducido, abre las
y atrapa dentro de la cavidad bucal, grandes cantidades de
agua en que va la materia alimenticia; cierra despues la boca y mela
que aprieta hacia el paladar, expulsa elliquido,
pero retiene a los organismos que constituyen el alimento.
Cap. 8. Tegumentos
194
Figura 8.22. Mandlbulas
de ballena; las barbas
queratinosas estan
suspendidas de Ia
mandlbula superior.
Se da el nombre de esqueleto al conjunto de piezas, mas o menos
duras, que en los cordados constituyen el aparato de sosten de las
partes blandas del organismo. A menudo los elementos que compo·
nen el esqueleto se mineralizan y adquieren, por tal motivo, gran
consistencia.
Como se indic6 en el capitulo 3, referente a generalidades ana·
t6micas, el esqueleto, ademas de sus funciones de sosten, provee
los brazos de palanca mediante los cuales se ejerce la acci6n de los
musculos y se generan los movimientos del organismo.
Los elementos constituyentes del esqueleto pueden ser membranosos, cartilaginosos u 6seos y estos calificativos se aplican tam bien
al conjunto. Asi, esqueleto cartilaginoso es aquel en que el unico
tejido encontrado es el cartilago; es 6seo el esqueleto cuyas piezas
estan formadas por hueso, aun cuando, como es lo mas frecuente,
algunas estructuras o partes de elias, sean de cartilago. No existe
esqueleto completamente membranoso, salvo en las ascidias y los
taleaceos adultos, en los cuales desaparece todo vestigio de notocordio. Tanto en las larvas de dichos procordados, como en los
demas miembros de phylum carentes de vertebras, y en los vertebrados, a la vez que existe esqueleto de piezas duras, hay cierto
numero de membranas que proporcionan apoyo, sosten y resguardo a estructuras blandas.
195
En su conformacion esencial, esta constituido por la capa de
tejido conjuntivo que cubre a los organismos por debajo de los tegumentos y relaciona, a veces une estrechamente, los musculos
peJriHaaJ,es, con ciertas partes del esqueleto oseo o cartilaginoso.
el amoceto de lamprea, por ejemplo, la cubierta externa citaen el parrafo anterior se refleja en la linea media dorsal y en la
media ventral, constituyendo membranas dobles y verticales, aloo me nos en el plano de simetrfa del organisma (fig. 9 .la ).
Si examinamos un corte transversal de la region caudal del amoceto,
ya sea
o
veremos que la doble membrana desciende
desde la linea media dorsal y, cuando encuentra al notocordio, cada
una
las membranas recubre un flanco de dicho organo, para volver a adosarse con la membrana opuesta, por debajo del notocordio
y seguir hasta la linea media ventral. En la region abdominal, las
membranas tienen disposicion semejante a la presentada por encima de la notocuerda, pero por debajo de ella, las dos membranas
no se reunen, sino que cada una tapiza la cara interior de la cavidad del cuerpo y solo se encuentra con su homologa opuesta, en la
linea media ventraL Es frecuente, en vertebrados superiores, que
la region donde se unen las dos membranas en la parte ventral del
abdomen, sea perceptible a traves de los tegumentos, como una
linea palida, Hamada Unea alba.
Al diferenciarse la musculatura en una zona superior y otra in*
ferior, aparece entre estas un septo membranoso longitudinal y
horizontal a cada lado, que va desde la capa externa hasta la doble
membrana del plano sagital, ala que se une en la region donde este
tabique se escinde. para tapizar ambos costados de la columna vertebral (fig. 9.lb ). Asi, esta estructura, conocida como septo horizontal, determina en el organismo cuatro porciones, principalmente
musculares, dos dorsales y dos ventrales muy notables en la region
caudal de los peces.
En las formaciones membranosas antes descritas, se afirman
los mioseptos, que son zonas de origen e insercion de los miotomos, como se hara. nuevamente referenda cuando no ocupemos de
la nomenclatura.
SUCESI6N fl LOGENETICA
A medida que los vertebrados han evolucionado, conquistando
el ambiente terrestre, transformando los miembros pares de pteri9. Esqueleto
196
b
Septo sagital
Cuerda
neural
Cavidad del -~---t~-¥;J,---­
cuerpo
Septo
sagital
------=
gios a quiridios y en fin, al acercarse a las formas superiores y alejadas de Ia morfologia basica, el esquema fundamental del esqueleto
membranoso se ha transformado tambien y ha adquirido modalidades ert que dificilmente se advierte la conformaci6n primitiva.
Ademas, la aparici6n de neoformaciones membranosas, complica
aun mas la anatomia del esqueleto membranoso.
Debe hacerse hincapie en la circunstancia de que, durante el desarrollo ontogenetico de los vertebrados, aparece primero unaparato
de sosten membranoso; mas adelante, este es reemplazado, por
lo menos en parte, por cartflago que a su vez y en terminos muy
generales es sustituido por formaciones 6seas.
RECAPITULACION
Gracias a observaciones embriol6gicas como la aludida, sobre
todo cuando se comprob6 que los embriones de vertebrados superiores son muy semejantes a los de formas menos evolucionadas, y
que algunas etapas del desarrollo ontogenetico de los mamiferos,
por ejemplo, semejan en cierta manera a individuosmucho masdesarrollados y aun adultos de peces, se forj6 una teoria Hamada de
la recapitulaci6n o ley biogenetica, cuyo postulado fundamental
establecfa que todo animal, durante su desarrollo embrionario,
recorria o recapitulaba todas las formas correspondientes a su evoluci6n filogenetica.
Flecapitulaci6n
1
Figur11 9.1. Cortes
transversales de Ia
regi6n caudal de:
a, amoceto, y
b, pez.
en esa suposici6n y en referenda al esqueleto, fue un
onnc1mo incontrovertible que los animales de esqueleto cartilagi-
noso descendieron de
poseedores de aparato de sosten
membranoso y, a su vez, que los
esqueleto oseo, de losprovistos
de esqueleto cartilaginoso.
En la actualidad, no solo la ley de la recapitulacion es poco aceptada, por lo menos el enunciado primitive de esta, sino que existen
bases para afirmar que los peces de esqueleto cartilaginoso, los
elasmobranquios, no son antepasados de los teleostomos y mucho
menos
vertebrados
evolucionados. Ambos grupos y otros
mas, descienden de los ostracodermos, y tanto estos como los playa poseian estructuras 6seas, principalmente en forma
cefaJica, y una
de corselete toracico. Parece
mas propio suponer que los tiburones, las rayas, en general los elasmobranquios y quiza hasta los cicl6stomos, sean expresiones actuales de una estirpe con tendencia ala condreificaci6n del esqueleto,
es decir, a la perdida del tejido oseo; las escamas placoideas podrian
ser, por su cubierta de vitrodentina, vestigios de las placas que formahan la armadura osea de los ostracodermos.
CARTrLAGO Y HUESO
Uno y otro son tejidos esqueleticos que por lo general coexisten
en los organismos, salvo en aquellos que estan provistos de esqueleto completamente cartilaginoso. Hasta ahora no se conoce vertebrado alguno, con esqueleto 6seo, que carezca de cartilage.
El cartilago embrionario conforma el patron estructural del esqueleto propio del individuo adulto y si se trata de vertebrados,
cuyo aparato de sosten ha de permanecer cartilaginoso, solo crece
seg(m el aumento de talla del animal. Es peculiar en el esqueleto
cartilaginoso la continuidad del aparato en grandes piezas, es decir,
no se encuentra separaci6n en cartilages relativamente pequefios,
sino que toda la region esta formada por una sola masa. Un ejemplo conveniente de esta circunstancia es el neurocnineo de los
elasmobranquios.
La superficie de cada cartilage esta cubierta por una capa de
tejido conectivo, Hamada pericondrio; frecuentemente el cartilage
se impregna de sales calcareas que le imparten dureza y resistencia .
Cap. 9. Esqu!!leto
.198
OSIFICACION
El patron estructural cartilaginoso y de membranas, conformado
durante las primeras etapas embrionarias, experimenta el proceso
de osificaci6n, por media del cual se forman las piezas esqueleticas de los animales dotados de huesos. Asi pues, las piezas 6seas
van sustituyendo a membranas y cartflago, lo que sustenta una
clasificaci6n de los huesos segun su origen ontogenetico. Se da el
nombre de huesos de membrana a los que se forman a partir de
un patron membranoso, y se conocen ·como huesos de cartflago
a los que proceden de la sustitucion de un patron cartilaginoso
preformado.
La penetraci6n de vasos sanguineos en la zona central del propia cartflago, propicia la destruccion del tejido cartilaginoso, mediante la accion de celulas llamadas condroclastos y la formaci6n
de una cavidad denominada medular, ya que en esta se aloja la
medula 6sea.
De manera simultanea, a partir de la capa mas interna del pericondrio, de la que esta en mas intima relaci6n con el cartilago, se
desprenden celulas gigantes, llamadas osteoblastos, que forman una
capa compacta de hueso pericondrial. En forma sintetica pued·~
explicarse la funci6n de los osteoblastos, diciendo que tales celulas, ya integradas en la matriz cartilaginosa, generan numerosas
prolongaciones y secretan sales de calcio constitutivas del tejido
6seo. Los osteoblastos se convierten en osteocitos cuando la matriz
calcarea se conforma en su periferia, y el hueso asi generado en el
interior de piezas cartilaginosas, es el hueso endocondrial. Cabe agregar que las sales integradas al tejido 6seo constituyen importante
reserva de calcio para todo el organismo.
Es caracteristica del tejido oseo, la presencia de vasos sangufneos
y de fibras nerviosas, alojados en diminutos conductos que se extienden en toda la masa del hueso, conoc.idos como conductos de
Havers (fig. 9.2).
CRECIMIENTO DEL ESQUELETO
La sustitucion del cartflago por tejido 6seo se inicia desde etapas tempranas del desarrollo ontogenetico, cuando los patrones
esqueleticos son todavia muy pequefios, y la osificaci6n no es general; algunas zonas permanecen cartilaginosas y en ellas se verifica
el crecimierito de Ia pieza correspondiente. En un hueso largo (fig.
9.3), Ia osificacion se realiza en tres zonas: una en cada extrema y
Crecimiento del esqueleto
199
otra en la parte media, dejando entre la central o diafisis y cada
una de las extremas o epifisis, una zona de crecimiento responsable del aumento longitudinal del hueso. A medida que continua
el desarrollo del individuo y la osificaci6n del esqueleto progresa,
van reduciendose las partes. cartilaginosas, de manera que, cuando
las tres zonas de sustituci6n se juntan, cesa toda posibilidad de
crecimiento del hueso.
Figura 9.2. Corte de
tejido oseo.
Figura 9.3. Crecimiento
de un hueso largo.
Eplfisis
! - - - - - Eplfisis
Cap. 9. Esqueleto
200
EI fenomeno antes esbozado, propio de los tetnipodos, especialmente de los mamiferos, explica la circunstancia de que estos
vertebrados tengan limite en cuanto a su crecimiento, cuando las
piezas largas del esqueleto ya no pueden aumentar su longitud.
Ademas del crecimiento longitudinal, los huesos de que tratamos aumentan su diametro, mediante la aposicion de tejido oseo
generado por la membrana pericondrial. Aun con posterioridad
a la osificacion de las bandas cartilaginosas, la membrana que cubria al cartilago y ahora tapiza al hueso, motivo por el cual cambia
su nombre de pericondrio a peri6steo, propicia la formaci6n de
laminillas que van sumandose ala periferia del hueso. Cabe sefialar
que
como la superficie de los huesos es cubierta por el periostea, en las piezas esqueleticas huecas existe tambien una estructura
membranosa que tapiza la cavidad y recibe la denominacion de
endostea.
HUESOS DERMICOS
Los huesos de membrana, debido a que se presentan con mucha
frecuencia en la dermis, tambien se conocen como huesos dermicos. Se forman directamente por tejido mesenquimatoso, cuyas
celulas funcionan en forma semejante a como se comportan los
osteoblastos. Primero se dispone el material procedente del mesenquima a manera de membrana en el area que ocupara Ia pieza
esqueletica; por accion osteogenetica de los osteoblastos que fijan
sales calcareas, se van aponiendo en las superficies interna y externa
de la membrana o placa primitiva, asi como en sus margenes, laminas oseas que determinan crecimiento, tanto en espesor como en
extension. La agregacion de hueso en las caras de la placa y la penetracion de vasos sanguineos en el espacio intermedio, hace que
en los huesos de membrana se puedan distinguir dos tablas, una externa y otra interna, formadas por tejido oseo compacta y una
region intermedia de hueso esponjoso Hamada diploe, cuyas numerosas aunque pequefias cavidades intersticiales estan ocupadas
por medula 6sea (fig. 9.4).
.
.
Los huesos que cubren el craneo de los peces teleostomos son
dthmicos y por consecuencia pueden crecer indefinidamente; asimismo, las esc:amas tienen igual naturaleza, y las piezasesqueleticas
internas crecen por aposicion de material. Debido a tales factores, dichos animales acwiticos tienen, a diferencia de los vertebrades superiores, crecimiento continuo durante toda la vida.
Asi pues, como en el ejemplo antes mostrado para el proceso de
Huesos dermi~os
201
Figura 9.4. Fragmento de
hueso plano.
Tabla
Tabla
extern a
intern a
.Ii
II
II
lj
osificacion de los huesos largos se sefialo la presencia de tres zonas
de sustitucion, en otros cartflagos hay tambien varios centros o
puntos de osificacion. A menudo, cuando a partir de cada una de
tales zonas, la transformacion del cartilago en hueso progresa en
forma radial y llega a encontrarse con la expansion procedente de
otro centro, ambas osificaciones no se fusionan, sino que permanecen como huesos individualizados. De _esta manera, el numero
de huesos es por lo comun, mayor que el de cartilagos originarios
y los esqueletos oseos constan de mayor cantidad de elementos que
los cartilaginosos.
Por otra parte, en la filogenia del esqueleto oseo es notable Ia
tendencia a Ia disminucion de piezas: un pez primitivo tiene mas
huesos, aun sin contar las escamas, que un teleost eo de los mas evolucionados; cualquier anfibio es mas pobre en piezas esqueleticas
que los peces; en las aves, por ejemplo, muchos huesos se fusionan
para formar la boveda craneana, y Ia mandibula de los mamiferos
es un solo hueso en lugar de tres o mas como en los vertebrados
inferiores.
CLASIFICACION DE LOS HUESOS
Ademas de la division de las piezas esqueleticas, conforme a su
origen, en huesos dermicos y de cartflago, ya indicada anteriormente, los huesos se clasificart segun su forma, no obstante ser esta tan
variada.
Si uno de los ejes es notablemente mayor que cualquier otro; si
predomina la distancia longitudinal, como en los huesos del brazo,
del antebrazo, del muslo, la pierna o las costillas, entonces se trata
de huesos largos. Cqando el eje longitudinal es poco mayor que el
diametro de la anchura, se dice que es un hueso corto como los
tarsales o carpianos. Si la forma de la pieza tiende a ser laminar,
hablamos de huesos pianos y pueden tomarse como ejemplo los
que forman la boveda craneana. Finalmente, existen numerosos elementos sin forma definida o tan complicada, que es logico Hamarlos huesos irregulares.
Ademas de epifisis, diafisis, tablas, diploe, cavidad medular y
otras estructuras sefialadas con anterioridad, conviene aludir a otros
accidentes anatomicos utiles en una exposicion como esta. Son
c6ndilos ciertas prominencias semiesfericas, que presentan algunos
huesos y sirven como medio de relacion con piezas inmediatas, en
las que existen cavidades denominadas glenoideas, dentro de las
cuales embonan los condilos correspondientes. Hay en los huesos
Cap. 9. Esqueleto
202
tuberosidades como el trocdnter del femur; crestas que son protuberancias o prominencias estrechas y alargadas; orificios o foramina
(singular foramen); meatos que son pasajes o conductos generalmente de calibre reducido; procesos estiloides, formaciones largas y
delgadas, con aspecto de punzon, como la que se encuentra en la
region inferior del hueso temporal, especialmente en el humano; se
conocen como ap6fisis ciertas salientes de los huesos, que los relacionim con otras piezas esqueleticas o sirven para la insercion de
unidades musculares.
MEDULA OSEA
La cavidad central de los huesos largos (fig. 9.5) y los intersticios que deja el hueso esponjoso del diploe en los huesos pianos o
laminares, estan ocupados por una sustancia blanda conocida como
medula 6sea. Esta llena la cavidad medular de los huesos largos en
los mamiferos adultos; es amarilla, debido al gran contenido de
materias grasas, pero en anfibios y reptiles, asi como en los mamfferos embrionarios y de muy corta edad, es raja. La medula roja,
propia de los huesos pianos, que se aloja en la region proxima a
la epffisis de los huesos largos en mamiferos, asi como en la cavidad medular de los pertenecientes a reptiles y anfibios, es organo
hematopoyetico, o sea, productor de celulas sanguineas, especialmente gl6bulos rojos. Los huesos largos de las aves actuales presentan modificaciones adaptativas al Mbito de volar, son huecos y a
sus oquedades penetran prolongaciones de unos sacos aereos distribuidos por el organismo, como medio de aligerar el peso especifico del cuerpo y hacerlo mas adecuado para el vuelo.
ARTICULACIONES
Cavidad medular
Las areas de contacto entre huesos o cartilages se denominan
articulaciones, bien que las piezas implicadas puedan moverse una
respecto a la otra o que todo movimiento sea imposible (fig. 9.6).
Cuando Ia union entre los elementos esqueleticos no permite
movimiento alguno, como acontece entre los huesos que forman
la boveda craneana, se dice que Ia articulaci6n es sinartrosis; en
cambio, en los casos en que una de las piezas, hueso o cartilage,
puede moverse con amplia libertad, respecto de Ia otra, como sucede con las mandibulas de los elasmobranquios y peces, o con el
brazo respecto del hombro en los humanos, se habla de una diarArticulaciones
203
Figura 9.5. Femur de
mamffero.
b
c
trosis. Hay un- tipo intermedio entre los dos extremes mencionados, en el cual existe posibilidad de movimiento, pero es reducido
a Iimites estrechos; se trata de una anfiartrosis. Un ejemplo de este
tipo de articulacion es el que se presenta entre vet:tebras consecutivas de la columna.
En ciertos casos, la sinartrosis evoluciona ontogeneticamente
hacia una union mas intima; las lfneas de aposicion entre las piezas
llegan a obliterarse y de la articulacion solo quedan vestigios dificiles de percibir; se trata de una sutura. A veces la union es aun mas
fuerte; los elementos llegan a integrarse de tal manera que forman
una estructura unica, como en la mandibula humana. Lo que en
otros vertebrados son dos mandibulas, derecha e izquierda, en los
primates se fusionan, mediante Ia sfnfisis mentoneana, en tal forma
que constituyen un solo elemento.
Los huesos que forman articulaciones moviles tienen en la zona
o superficie de contacto mutuo una especie de cojinete cartilaginoso
que amortigua la friccion y es susceptible de regenerarse, el cual se
denomina cartflago articular. Ademas, las diartrosis se encuentran
encerradas dentro de una capsula articular o sinovial, con fuertes
paredes membranosas y llena de un liquido lubricante, denominado tambien sinovial.
Cap. 9. Esqueleto
204
Figura 9.6. Articulaciones:
a, sinartrosis; b, diartrosis,
y c, anfiartrosis.
EL ESQUELETO
Con el fin de facilitar el estudio del aparato de sosten a que venimos refiriendonos, el esqueleto se divide en diversas unidades,
segun se muestra en el esquema presentado en seguida:
Esqueleto
Exoesqueleto
Ya se estudi6 en los capitulos 3 y 8 que el exoesqueleto esta
constituido por escamas, placas dermicas, tegumentos y otras estructuras consideradas en los mismos capitulos. En consecuencia,
el lector interesado en los temas aludidos, o el estudiante que no
haya seguido el desarrollo de este tratado, debe consultar dichos
capftulos.
Endoesqueleto
Segun el esquema anterior y el capitulo sobre generalidades, el
endoesqueleto se divide, para fines didacticos, en somatico y visceral. Este ultimo se origina y relaciona con el tubo digestive, y corresponde al somatico el resto de las piezas casi en su totalidad, a
pesar de que una separaci6n tan simple y drastica no se ajusta
cabalmente ala realidad, puesto que en el transcurso de los cambios evolutivos, algunas piezas originadas como parte del esqueleto
El esqueleto
205
se suman a las del somatico, palideciendo u ocultando su
procedencia.
Algo semejante a lo anterior sucede con la separacion del esqueleto dermico o exosqueleto y el endoesqueleto: los huesos planos,
en su. mayoria, se desarrollan filogeneticamente a partir de formaciones tegumentarias y son por tal motivo elementos exoesque16ticos; sin embargo, como durante la evolucion filogenetica se han
hecho relativamente profundos, su estudio corresponde, aun cuando
sea arbitrariamente, al apartado relativo al endoesqueleto. Ilustraria
este concepto la disposicion de los huesos cefalicos como los
frontales- de los peces teleostomos, que provienen definitivamente de una cubierta membranosa. En los animales citados, los frantales muestran claramente su origen por la posicion superficial y,
sin embargo, provocaria cierta confusion, tratarlos como formaciones dermicas, sobre todo cuando se hiciera referenda a los vertebrados superiores.
Craneo
Una vez mas y en relacion con lo especificado en el parrafo anterior, el craneo se estima compuesto de dos unidades, el new·ocnineo y el esplacnocrcmeo, cuya distincion es bien perceptible en
los vertebrados primitivamente acuaticos, como elasmobranquios
y peces, pero dificil de delimitar en los terrestres.
craneo, que es la region o parte mas anterior del esqueleto
axial, esta constituido en los animales de esqueleto cartilaginoso
por una sola pieza continua, mientras que en los seres de esqueleto
oseo, se constituye por elementos separables, muy numerosos en
ciertos peces, pero reducidos en cuanto a numero en los vertebrades superiores, en los cuales se han acumulado considerables modificaciones y especializaciones.
A pesar de lo dicho antes, es posible percibir en el craneo rasgos
comunes patentes en todos los grupos, desde el condrocraneo o
sea el craneo completamente cartilaginoso, hasta los mas evolucionados, en los cuales aparecen simplificaciones y modificaciones
dnisticas, como acontece en las ballenas y otros cet<'iceos.
El examen y la relacion del desarrollo ontogenetico del condrocraneo, y despues, la ex posicion de su proceso de osificacion, puede
dar una idea aceptablemente clara de la anatomia craneana.
Cap. 9. Esqueleto
206
Desarrollo del cnineo
Temprano, durante el desarrollo ontogenetico, cuando yael notocordio esta formado, y sabre su porcion anterior se ha delineado
el esbozo del encefalo, aparecen cinco pares de estructuras cartilaginosas, cercanas a la citada region notocordal (fig. 9.7). Dos de
los pares estan constituidos par placas planas y alargadas, tres por
capsulas. Uno de los pares de placas, llamadas paracordales, se dispone paralelamente al extrema de la notocuerda, cada uno de los
componentes del par a un lado de la cuerda. Mas delante y alineadas con las paracordales se encuentran las placas del otro par, las
precordales o trabeculas. A uno y otro lados de las paracordales
aparece cada una de las capsulas posteriores que son las 6ticas o
auditivas; las capsulas medias a los costados de las placas precordales o trabeculas, son las opticas u oculares y por fin, al borde
distal del embrion, quedan implantadas las capsulas olfatorias.
A partir de este simple esquema se sucedef\ acontecimientos que
poco a poco van forjando al condrocraneo embrionario en los animales oseos, o definitive en los grupos cartilaginosos.
Las placas de ambos pares, al crecer, funden sus componentes y
poco despues, la placa (mica formada por las trabeculas, se une a la
formada par las pa.racordales. Asi, con la fusion de las cuatro placas
y sus ensanchamientos, queda consolidada una sola placa de dimensiones mayores, conocida como placa basal. en la cual es posible
advertir, mas o menos en el espacio donde se presentaron las trabeculas, un orificio conocido como ventana o fenestra hipofisaria,
Figura 9.7. Desarrollo del
cnineo: a, primitivo, y
b, tigeramente avanzado.
b
a
Ventana o
fenestra h ipofisaria
0
-----r- Ptaca paracordal
fenestra basicraneal
Capsula otica
(o auditive)
Placa basal
:C'+----;1'-:::--+-...,.- Arcos occipital es
:F, :':::;:,::, :>'!C
El esqueleto
207
y otro un poco posterior, al que se aplica el nombre de fenestra
basicraneal. Ademas, hay varios orificios de diametro reducido,
por donde pasan vases sanguineos y nervios.
La placa basal continua creciendo, principalmente en amplitud.
Hacia delante llega a incorporarse a las capsulas olfatorias, de manera que las capsulas pierden su independencia al fundirse con la
porci6n distal de la placa basal; la porci6n originada por la parte
distal de las trabeculas, adyacente a las capsulas olfatorias es conocida como placa etmoidea. Por lo que se refiere a las relaciones
entre la parte media de las trabeculas y las capsulas 6pticas, es precise sefialar que las placas rodean a las capsulas, pero sin fundirse
con ellas; las capsulas quedan libres para moverse dentro de las
oquedades trabeculares, originarias de lo que seran las 6rbitas en el
craneo ya desarrollado.
Las placas paracordales crecen hacia la linea media del cnineo,
por debajo del notocordio; se funden entre elias y aprisionan alextrema anterior del notocordio. En sentido lateral, las paracordales
se unen intimamente a las capsulas auditivas con las cuales forman
una masa continua.
Por detnis de las capsulas 6ticas aparecen, en el esbozo de cnineo
embrionario, varias estructuras denominadas areas occipitales, debide a su localizaci6n y a que pasan por encima del encefalo de un
lado a otro, precisamente en forma de areas. Se ha postulado la idea
de que tales estructuras representan vertebras anteriores de la columna, incorporadas al cnineo, en sucesi6n filogenetica.
AI formarse la placa basal del craneo en los elasmobranquios, los
peces pulmonados y los anfibios, las trabeculas no se fusionan mesialmente; dejan entre elias una fenestra hipofisaria alargada en
sentido anteroposterior. Este tipo de placa basal da origen a la pared ventral o piso de los craneos denominados platibasicos.
En cambia, las trabeculas correspondientes a otros animales
como los teleostomos y vertebrados superiores, se encuentran en
la linea media y crecen dorsad, de modo que generan un tabique
interorbital, caracterfstico del tipo de cnineo conocido como
trofibdsico.
Con posterioridad a los procesos indicados, pero como un fen6meno continuo, los bordes exteriores de la placa basal crecen
dorsad; las capsulas auditivas se unen mediante un puente supraencefalico y los areas occipitales se suman a las formaciones anteriores. Si este complejo de estructuras tiende hacia la formaci6n del
cnineo en los elasmobranquios, los bordes de la placa basal crecen
por encima del encefalo hasta encontrarse en la linea media dorsal
y formar una b6veda cartilaginosa pnicticamente completa.
Cap. 9. Esqueleto
208
ran la
que es el
parietal, en el
ticos y dos perilinfaticos,
\.-uculu""' se estudien
Figum 9.8, Crineo
cartilaginoso de
tibur6n.
tambien cartilaginoso, aunque rudimentario, el cra.neo de los
actuales (fig. 9.9). estudiar los amocetos de lamprea
los cartilagos cefalicos que, basipuede referirse al
de la especie, hacienda
modificaciones concordantes con el cambio tr6fico,
a hemat6fagos, sufrido por estos animates al "''"'J""''·"""
debajo de los
dorsales anteriores y poster1ores se
..,,.,,,..~ .• ~~·~.. las piezas involucradas con el aparato bucal,
el cartflago labial, rodea y
al borde
Ciciostomos
i
!
Cartilage
dorsal
anterior
Cartilage
labial
Cartilage
dorsal
posterior
Cartilage
lingual
oral, y el cartilago lingual, impar, en la region media ventral, lleva
en el apice anterior los dentecillos raspadores de la lengua. Paralelo
a su longitud, se halla el musculo destinado al movimiento del aparato raspador de la propia lengua. Hay otros pequefios cartilagos
que pueden apreciarse en la figura 9.9
OSIFICACION
EI condrocraneo se osifica a partir de varios centros mas o menos
contiguos; la osificacion progresa sobre o dentro de las formaciones cartilaginosas, originando los huesos de cartilago pertenecientes
al craneo. De acuerdo con la zona de cartilago donde se formen
los huesos, se dice que son pericondrales cuando aparecen en derredor del cartilago y endocondrales en caso de originarse en la region profunda.
Al ensancharse las zonas osificadas llegan a ponerse en contacto
con las adyacentes y en consecuencia pueden acontecer primariamente dos fenomenos: a) fusionarse dos o mas areas de osificacion
y dar todas elias origen a un solo hue so, o b) no ocurrir fusion alguna y cada zona de osificacion originar un hueso por separado.
Cap. 9. Esqueleto
210
Figura 9.9. Craneo
de lamprea adulta.
HUESOS DERMICOS DEL CRANEO
Ademas de las piezas esqueleticas que se derivan de la osificaci6n
del cartilage, hay en el craneo huesos dermicos o de membrana
que lo completan. La primera manifestaci6n de estas unidades se
encuentra en restos fosiles muy antiguos, pero en cuanto a seres
actuates, se muestran en los peces teleostomos, constituidos por
las laminas o placas 6seas muy evidentes en dichos animales.
la descripci6n que se intenta en seguida, referente ala osifi~
cacion del craneo, se tiende a formularla de la manera mas simple
posible, con el fin de evitar, como dice Romer en The Vertebra·
te Body, excesiva aportaci6n de terminos nuevos para algunos
estudiantes.
Es conveniente, partiendo del punto de vista del autor y con
prop6sitos didacticos, delimitar cuatro regiones en el craneo, entendiendose que se toma como base de esta exposici6n la cabeza
estructurada conforme a un plan general y primitive; es decir, alargada y en posicion alineada con el eje longitudinal del cuerpo (fig.
9.10).
Lagrimal
Figura 9.10. Principales huesos
exteriores en el craneo de un
paz tele6steo.
Yugal
Subopercular
DentariP
Huesos dermicos del criineo
Articular
branqui6stegos
211
I
',I
,.,,,,A"''"''"
son cuatro:
0
0
de origen cartilaginoso en la base de esta region, el prede la placa basal; asimismo, del septo
en
con la genesis del condrocnineo,
orbitoesfenoides, uno a cada lado. Como huesos de
de la b6veda cefaJica, hay dosj'rontales.
:orres;ocmclen •Q.t:UI.J,ivH a esta region las capsulas oculares, libres
y por
general cartilaginosas o
tejido
el globo ocular
algunos reptiles, peces y principrotegido por huesecillos acomodados
de la pupila, son
huesos esclerales (fig.
teleostomos y de reptiles se encuentra total o
....,.,..,.._,., dennicos denominados circumaun cuando reciben ocasional.... ~.,,."",.. es lagrimal, el que le
llU.'v~L\.11
es el yugal; Uv,:>[J\.v:>
dos o tres nP:rrnru><::n:•nr•r
los
superior
lagrimal,
el posorbital,. que
..........~"'"'""' se haga un estudio de
propios de los
est>Orldlentes a esta region dos
localizados en am~
S1e:srenoJtaes, y que caracterizan a los
la b6veda craneana, la
6tica comprende
un
par de huesos
los parietales.. Las capsulas auditivas tambien
el proceso de osificaci6n en tres centros, que se traducen en tres ,huesos en cada una: el pro6tico delante,
y el epiotico en la parte superior.
h
Como formaciones cartilaginosas fundamentales, se encuentran
las que formaron los arcos occipitales, por debajo, a
lados y Fi!J1Brll9.11.a, hu~sos
encima de la parte posterior del encefalo. Cuatro centros de osifi- circ~morbitales de
. .
teleosteo, y b,
aparecen .en este arco: uno en
zona
que ongma esclerales de ave.
al hueso basioccipital; uno a cada lado de la region, producen el
par de exoccipitales, y otro superior que da el supraoccipital. Este
y los exoccipitales no suelen osificarse parcial o totalmente,
todos los elementos se funden para constituirun solo hueso.
VISCERAL
Como qued6 especificado, esta parte o division del aparato de
esta relacionada con el tubo digestivo, particularmente con
la parte inicial, y cone.ctado, anat6mica y fisiol6gicamente con el.
cnineo. Debido a esta circunstancia, los elementos esqueleticos visque se agregan al craneo, constituyen lo que se ha llamado
esplacnocrdneo y como la principal funci6n de este, sabre todo en
los animales de respiraci6n acuatica, es precisamente la respiraci6n,
tambien se menciona como branquiocrdneo.
La manifestaci6n mas simple y primitiva del esqueleto visceral
se halla en los anfioxos; esta representada por los pilares branquiales de la faringe. Despues, siguiendo el orden ascendente de la escala
animal, encontramos la canasta branquial de las lampreas, formada,
como se dijo al describir al amoceto (cap. 5) por barras longitudinales y verticales.
En uno y en otro casos, el esqueleto de que tratamos tiene funciones casi exclusivamente de sosten, circunstancia que nos hace
pensar en una conformaci6n esquematica primitiva, a base de arcos
semejantes que rodearan a la faringe.
Arco farlngeo
El arco faringeo (fig. 9.12), que pudieramos Hamar tipico, se
compone de varias piezas que, excepto Ia localizada en la linea
media ventral, son pares, es decir, de cada uno de sus componentes hay una pieza derecha y otra izquierda. Asi, a cada lado de la
parte dorsal de la faringe y como antes se indic6, en un arco tipico
se localiza una pieza alargada Hamada faringobranquial; le sigue
hacia abajo la epibranquial; luego Ia ceratobranquial y por fin Ia
mas ventral de las pares, es la hipobranquial. El elemento impar
que relaciona a las hipobranquiales de uno y otro !ados se llama
basibranquial 0 copula.
II
Figura 9.12. Aroo faringeo:
a, vista frontal, y b, vista
lateral.
Faringobranquial
b
Hipobranquial
Basibranquial
(o c6pula)
Cap. 9, Esqueleto
214
A pesar de que probablemente el numero de areas branquiales
era mayor, se considera siete como la cifra basica para estudiar la
evoluci6n del branquiocnineo. Los areas se numeran de adelante
hacia atras, como primero, segundo, etc. Ademas, los dos primeros, reciben nombres particulares: mandibular el mas anterior e
hiomandibular o hiodeo el segundo.
Cabe sefialar que aparte de las notables posibilidades de que
hay an existido uno o dos areas anteriores al mandibular, los tiburones que poseen siete orificios branquiales, tienen tambien siete
areas faringeos posteriores al hiomandibular.
El area mandibular, Hamada asf porque es el que da origen a las
mandibulas, consta solamente de dos piezas eartilaginosas, una superior, comunmente denominada cartilago palatocuadrado yotra
inferior que es la mandfbula o cartilago de Meckel.
El segundo area o hiomandibular, primitivamente fue semejante
a los siguientes, pero ya en los elasmobranquios empieza a modificarse mediante la desaparici6n de piezas o a traves del crecimiento
muy pronunciado de las superiores y redueci6n en los elementos
de la mitad inferior. Cuando este area se considera complete, sus
partes son llamadas mediante nombres semejantes a los aplicados
en los areas tfpicos, solamente cambiando la terminaci6n en cada
palabra. Asi, quedan como faringohial, epihial, ceratohial, e hipohial, ademas de un pequefio basihial que es poco frecuente, pero
cuando se presenta une los hipohiales de ambos lados.
Elasmobranquios
Si al neurocraneo descrito en parrafos anteriores, agregamos el
conjunto de cartflagos branquiales aludidos, tendremos idea del
craneo completo de un tiburon (fig. 9.8) y con las modificaciones
pertinentes, los esqueletos cefalicos de otros elasmobranquios.
En estos animales, el primero de los areas faringeos forma las
mandfbulas cartilaginosas; desde luego, en el cartilago palatocuadrado se origina el maxilar superior y el de Meckel en el inferior.
El segundo area, el hioideo, cambia su configuraci6n tipica y se
adapta a la suspension mandibular, sabre todo en sus elementos
dorsales; el epihial aumenta de tamafio y recibe la denominaci6n
de hiomandibular, debido a sus funciones; el ceratohial tambien
aumenta su volumen y los restantes, en cambia, disminuyen sus
dimensiones o Began a desaparecer.
Esqueleto visceral
215
en la suspension.
a partir de los anfibios, pre~
Todos
vertebrados
'""A'"'""""" llamado autostflico, se~
de "'"''"'""'"'vu
pero con Ia particularidad
que la
ya osificado, se ha sumado a1 neuro""''". . . ''" que la
· inferior articula
Holostllica
d
Los
nm~ ocuparnos
numerosos
sos craneales, de
que es muy
establecer homologfas
todas las piezas con las de otros vertebrados.
"''"'"'"'·"''"· puede decirse
la mayor parte
las
'-'A''""""' de los peces y
los animates superiores radica en
los huesos dermicos, pues entre
han ocurrido fusiones de dos
o mas
otros se han transformado o cambiado de
zaci6n. Ademas, la
de los tele6steos es tan
que,
aun de unos 6rdenes a otros, se
el establecimiento de homologias, a no ser
mas obvias, entre los huesos principales.
constituido basicamente por los huesos
la osificaci6n
condrocraneo, a lo que
Cap.&. Esqueleto
Autostflica
Flgum9.13. Esquema de las
suspensiones ·mandibulares.
agregarse las piezas derivadas del palatocuadrado y
"......,,......,_L por una parte, y por la otra, los huesos ae'rmiCC)S
.u.aJllla\uv aparato opercular, a que se hace
siguien tes.
en su
palatocuadrado, por osificacion, .da
y de cada lado, a un hueso llamado Cuadrado, y
anterior, tambien a uno y otro lados, un
y un palatino. Ademas, hay en la mandibula
"'"n"'"'" a cada lado, los premaxilares en la parte anterior
y en seguida, hacia atras, un maxilar a la derecha y otro a
Estos dos huesos son portadores de dientes, sobre todo
premaxilares, pues los maxilares de los teleostomos mas
no forman parte del perfil de la mandibula superior,
que contribuyen ala suspension mandibular.
al cartilago de Meckel, se debe hacer notar que
peces no se osifica sino que se cubre y sustituye por varios hue~
En la region proximal se forma por la cara inferior, el
angular, generalmente pequeno y al cual se fusiona un
mento lateral, el dermoarticular. Dorsalmente cubre al cartHago en
cada extremo lateral, un subangular y por la cara lingual o interna,
Distalmente, es decir, en la region mas cercana al
~v............., hay en cada lado un hueso principalllamado den*
tario por la frecuencia con que es portador de dientes (fig. 9.14).
nr..,1'PrU'•1'
Figura 9.14. Huesos de Ia
mandlbula de pez tele6steo.
Articular
Dentario
Angular
2'17
APARATO OPERCULAR
Los huesos del aparato opercular se relacionan con el arco hiomandibular como anexos, ya que son de origen dermico. Los mayores y mas peculiares son los operculos, que a cada lado de la
cabeza cubren la cavidad donde se alojan las branquias. Circundan
al operculo, el subopercular, el preopercular y el interopercular, de
cuyo nombre se infiere su posicion relativa. Una estructura membranosa reforzada y sostenida por piezas oseas alargadas y planas,
conocidas como radios branqui6stegos, bordea la orilla inferior
del complejo opercular. La membrana comparte el mismo nombre;
se llama membrana branqui6stega.
ANFIBIOS
Los anfibios primitivos ten ian muchos mas huesos craneales que
los actuates; ademas, en la cara dorsal del neurocraneo, en la linea
de contacto entre los parietales, se nota la presencia de un foramen
o ventana interparietal que probablemente correspondia a un organo fotosensorial epifisario. El cnineo de los anfibios modernos
muestra cierta preponderancia de los elementos cartilaginosos sobre
los oseos; por ejemplo, en el arco occipital, solo hay osificacion en
las areas laterales que originan a los exoccipitales, siendo cartilaginosos el basioccipital y el supraoccipital. Conviene destacar que
cada uno de los exoccipitales tiene un condilo articular que, como
diremos mas delante, relaciona al craneo con la columna vertebral.
Tampoco es completa la osificacion en las regiones esfenotica y
auditiva; el preesfenoides, el basiesfenoides y la parte de las capsulas 6ticas relativas a los epioticos, permanecen cartilaginosos por lo
menos en parte.
Entre las dos ramas de la mandibula inferior, y muy inmediato
a los tegumentos, se encuentra en el craneo de la rana, como ejemplo de anfibios, el aparato hiodeo completamente cartilaginoso y
derivado del arco visceral tambien hioideo (fig. 9.15). El hiomandibular, del mismo arco, esta muy reducido y al servicio del ofdo
medio donde se ha convertido en la columela.
Ya en los peces pulmonados, antepasados de los anfibios, existian conductos que comunicaban las cavidades nasales con la bucal,
llamados coanas.
Todos los anfibios actuates son coanados por poseer los conductos mencionados. Si examinamos el techo de la cavidad bucal en la
rana, encontraremos muy cerca y detras de cada hueso maxilar
Cap. 9. Esqueleto
218
Figura 9.15. Aparato
hioideo de rana.
un pequefio orificio que es la coana u orificio nasal inferno. La
existencia de coanas permite a los animales que las poseen, inspirar
aire sin necesidad de abrir la boca.
En diversos anfibios han ocurrido fusiones entre los elementos
craneanos, o como sucede en la mandfbula inferior de los anuros, se
halla alg:Un huesecillo no presente en otros animales, es decir, en la
region mentoneana, donde se ponen en contacto los dos huesos
mandibulares, se encuentra un hueso pequefio de cartilago, llamado mentomeckeliano.
Es tambien evidente en los huesos craneales de los tres 6rdenes
de anfibios vivientes, la tendencia del esqueleto dermico a ocupar
posiciones profundas. Puede decirse que presentan una etapa, aunque inicial, entre la situaci6n de los huesos de membrana en los
peces y en vertebrados superiores .
. La precaria osificaci6n del craneo en los anfibios, fen6meno cuyos rasgos generales se enuncian en parrafos precedentes, no puede
estimarse como caracter o indicia de primitivez, puesto que, como
se dijo antes, los anfibios mas antiguos, los que vivieron en el periodo Carbonifero, posefan esqueletos 6seos de gran consistencia, heredados de sus antepasados los peces pulmonados ancestrales. Mas
bien se trata de una tendencia ala condrificaci6n del esqueleto, factible y posible por los habitos acuaticos de los anfibios modernos.
REPTILES
Los reptiles descienden de los anfibios paleozoicos, provistos de
numerosos huesos cefalicos fuertes y, como siguieron las transformaciones conducentes a la vida terrestre que requiere aparato de
sosten resistente, encontramos en ellos huesos fuertes y numerosos,
con pocos residuos del condrocraneo. El craneo se ajusta basicamente al esquema anteriormente propuesto, aun cuando encontramos piezas, como el par de prefrontales y los escamosos, con
mayores dimensiones relativas.
No es posible, en un tratado como este, estudiar detalladamente
cufutos tipos y conformaciones de craneos existen en los reptiles, y
mucho menos estudiaremos los correspondientes a los animales de
esta clase ya extinguidos, que fueron tan abundantes. No obstante, en la figura 9.16 se presentan esquemas de ~raneos reptilianos,
con el fin de proporcionar alguna idea de tales estructuras.
Reptiles
219
Figura9.16. Craneos de reptil:
a, ofid io (111bora de cascabel),
temporales
y b, lacartilio (iguana).
clase zool6gica Reptilia, incluyendo lasformas que existieron
en el mesozoico, se separa en diversos grupos taxonomicos, atendiendo a la presencia y disposici6n de ciertos espacios u oquedades
externas que se encuentran entre los huesos de la regi6n temporal,
las llamadas fosas temporales. .Si el cnineo carece de tales fosas se
habla de cnineo an<ipsida; es sinapsida el que tien~a cada !ado una
fosa, limitada en su borde superior por los huesos escamoso y pasorbital. Parapsida es el craneo en que las fosas temporales, una en
cada lado, estan bordeadas en la porci6n inferior por el supratemporal y el posfrontal. El cnineo euriapsida es muy parecido al sin!l.psida; limitan ala fosa el escamoso y el posorbital, pero en el borde
inferior. Por ultimo, se denomina difipsida a1 craneo que presenta
dos fosas a cada lado: una en posicion dorsal a la articulaci6n del
escamoso y el posorbital, que la limitan en el borde inferior y otra
La
Cap. 9. Esqueleto
220
fosa,
a la misma articulaci6n, que esta limitada en el borde
superior por los huesos ya mencionados (fig. 9 .17).
Euriapsida
Am\psida
Diapsida
Parapsida
Sinapsida
Figura 9.17. Tipos de
cn:ineos reptilianos, de
secundario
acuerdo con Ia posicion
Entre las rmis interesantes transformaciones peculiares al esqueleto mandibular de los reptiles, esta la acaecida en los cocodrilianos.
Los huesos premaxilares, maxilares, palatinos y a veces tambien los
pterigoides, desarrollan expansiones horizontales que tienden en su
crecimiento hacia la linea media central de la cavidad de la boca,
donde generalmente cada cual se une a su hom61ogo. De esta manera, a diferencia de peces, anfibios y reptiles no cocodrilianos, en
los que el techo de !a cavidad bucal esta formado por la placa basal
del craneo 0 sus derivados, se forma mediante las prolongaciones
antes dichas, un tabique que separa la region superior de la cavidad
bucal, llamado paladar secundario o paladar duro (fig. 9 .18). Este
tabique se prolonga hacia atras por una estructura blanda formada
solamente por tejido conjuntivo y cubierto por mucosa. epitelial,
conocida como vela del paladar o patadar blando.
Reptiles
221
de. las fosas temporaies.
Observense los huesos
posorbital (Po) y
escamoso (E).
Premaxilar
La constitucion del paladar secundario determina que la conexion entre los conductos nasales internos y la cavidad bucal se
retrase a tal grado, que en esta parte de la cabeza el aparato respiratorio y el digestivo sean independientes.
Es tambien peculiar el aparato mandibular de las serpientes por
la gran movilidad relativa de sus piezas. Los dentarios no se unen
en la region mentoneana, de modo que la boca puede abrirse y la
cavidad distenderse tanto, que las serpientes pueden ingerir presas
notables y relativamente corpulentas. Ademas, en los ofidios viperidos y crotalidos, es decir, las vfboras del viejo mundo y las de cascabel respectivamente, los huesos de la mandfbula superior estan
dispuestos de manera que cuando la serpiente abre la boca, el colmillo implantado en cada uno de los dos maxilares queda apuntado
hacia adelante, en posicion de ataque (fig. 9 .16).
AVES
El craneo de las aves, como el esqueleto en general, presenta importantes adaptaciones para el vuelo, mediante el fusionamiento de
muchas piezas. En el neurocraneo, los huesos son notablemente
delgados, pero se consigue firmeza y resistencia por medio de la
fntima union de los elementos que forman la b6veda, pues llegan a
soldarse a modo de constituir una estructura casi esferica altamente
resistente. Cabe indicar que en la region occipital, hay solo un c6ndilo articular, relativamente ventral, lo que influye en la posicion
peculiar de la cabeza que forma angulo muy notable con la columna vertebral.
Cap. 9. Esqueleto
222
Figura 9.18. Huesos
del paladar duro de
los cocodrilianos.
Las mandfbulas tambh§n funden su componentes; la relacion del
maxilar superior con el neurocraneo es menor que en los reptiles y
los mamiferos, pues los dos maxilares se prolongan anterad para
formar el pico, siempre cubierto por una vaina queratinosa. La articulation de la mandtbula superior con el neurocraneo es tan movil
en los loros y demas psitacidos, que estos animales tienen facultad
de elevarla independientemente (fig. 9 .19). A proposito de las
mandibulas, debe recordarse que las aves mas antiguas cuyos restos
se conocen de rocas jurasicas, tenian dientes numerosos de tipo
reptiliano.
a
El paladar duro de las aves, como sucede en los reptiles, exceptuando a los cocodrilianos, es incompleto; hay un par de pliegues
palatinos que no alcanzan a juntarse en la linea media.
El aparato hioideo se osifica por lo menos en la zona central formada por una serie de tres huesos, pero conserva cartilaginosos
los cuernos hioideos. En los pajaros carpinteros los huesos hioideos
se enrollan en derredor del cnineo en forma por demas peculiar
(fig. 9 .19), lo que facilita el movimiento rapido y energico de la
lengua que es muy larga, protnictil y con la punta cornea.
MAMfFEROS
El craneo de los mamiferos (fig. 9.20) presenta peculiaridades,
que como en las aves, se de ben en parte al gran desarrollo alcanzado
por el encefalo: la boveda llega a ser muy amplia, a diferencia de la
disposition deprimida del craneo reptiliano y de los anfibios.
En general, puede decirse que las fusiones y las perdidas de elementos, determinan que el esqueleto cefalico de los mamiferos
Mamiferos
223
Figura 9.19. Cnineos de aves:
a, pajaro carpintero, y b, loro.
A reo
Lagrimal
cigomatico
Occipital
Parieta.l
Esfenoides
Arco cigomatico
Mandibula
tenga menor m1mero de huesos que el de cualquiera otra clase de
vertebrados.
El basioccipital, los dos exoccipitales y_ el supraoccipital se funden en un solo hueso occipital provisto de dos c6ndilos articulares
y perforado por el gran foramen, agujero occipital o foramen magnum.
region temporal presenta tambien fusiones notables: el
p1imitivo hueso dermico par, llamado temporal, que forma parte de
uno y otro !ados de la caja craneal, por lo comun se consolida con
las capsulas 6ticas y con el hueso escamoso. De esta manera se constituyen respectivamente la region petrosa y la escamosa del hueso
que nos ocupa. En la primera de estas regiones queda incluida una
serie de cavidades donde se alojan el ofdo interno y el oido medio;
en este, una cadena de tres huesecillos comunica el oido externo,
tan propio de los mamfferos, con el interno, como veremos al
tratar el 6rgano auditivo en especial. Tambien en relaci6n con
esta area, debe mencionarse el anillo timpanico que en los vertebrados superiores y por tanto en mamfferos, adquiere estructura
tubular y forma el sosten 6seo del conducto auditivo externo.
Huesecillos del o fdo medio
Los antecedentes de los tres huesecillos (fig. 9.21) son interesantes: ya vimos que ei· hiomandibular se convierte en la columela de
Cap. !1. Esqueleto
224
Figura 9.20. Criineos de
caballo y humano.
Elasmobranquios
2
Ceratohial
3
. Transformacion
arcos farfngeos
los huesecillos
Reptiles
Mamfferos
anfibios, reptiles y aves; se dijo tambien que la mandibula uu·"'u'J'
se articula con el neurocnineo de tales animales, por medio del hue so
cuadrado y finalmente se sefial6 que en la mandibula, una de las
piezas 6seas peculiares es el hueso articular. Cuadrado y articular
disminuyen en cuanto a tamafio y emigran hacia la porci6n petrosa
del temporal, concretamente al ofdo medio, donde encuentran que
la columela ha tornado la forma de estribo (por lo que recibe tal
nombre) y esta apoyada sobre la membrana intermedia entre el
ofdo medio y el interno. cuadrado se adosa al extrema del estribo y toma el nombre de yunque o incus, y el que fuera hueso articular queda acomodado entre el yunque y la membrana timpanica,
apoyandose en esta; ya como osciculo del oido medio se denomina
martillo o malleus. Una vez mas, es pertinente llamar la atenci6n sola peculiar homologia de los huesecillos del ofdo medio con
el hiomandibular, el cuadrado y el articular, que en los vertebrados
menos avanzados se relacionan con el aparato masticador.
Otra particularidad del cn1neo en los mamiferos es la reunion en
un solo hueso, de diez elementos constituyentes en los peces y reptiles del complejo esfenoides. Si se pone atenci6n a los nombres de
los elementos antes aludidos, como los aliesfenoides o los orbitoesfenoides, es posible, si asi se desea, deducir cuales son las porciones del esfenoides humano a que dan origen.
La porci6n superior del hueso esfenoides presenta una depresi6n,
limitada anterior y posteriormente por eminencias que le dan aspecto de silla de montar turca; de aquf el nombre dado a esta depresion, de silla turca.
Cavidades nasales
respiraci6n aerea y la alta temperatura corporal, peculiares
de aves y mamiferos, requieren que antes de llegar el aire a los'
pulmones, se eleve su temperatura; tal requisito se logra haciendolo pasar por un largo camino, a traves del cual se caliente. Asi
como en los reptiles existe en las fosas nasales un repliegue con
sosten esqueletico, llamado cornete, en las aves y mamiferos hay
por lo general tres cornetes o huesos turbinales, en cada fosa. Se
les suele Hamar cometes externo, medio e interno, segtin su localizaci6n, pero conforme al hueso con que estan relacionados son:
etmoturbinales, maxiloturbinales y nasoturbinales.
Cap. 9. Esqueleto
226
Mandibulas
La mandibula superior de los mamiferos consta solamente de
dos huesos en cada lado, el premaxilar hacia la linea media anterior
y el maxilar inmediatamente detnis; ambos tienen dientes implantados en alveolos. La mandibula inferior esta formada por un solo
hueso, el mandibular, este caracter es peculiar en todos los mamfferos, a tal grado que se considera como la caracteristica esqueletica
(mica que separa a dichos vertebrados, de los reptiles ancestrales.
La maxila de los mamiferos tiene una proyecci6n dirigida hacia
atras y afuera, a la que se articula, en cada lado del craneo, el
hueso yugal o malar. Este es alargado y plano, forma, por detras
de las 6rbitas, un arco horizontal llamado area cigomatico .. El extrema posterior del malar articula con un proceso del hueso temporal, llamado tambien proceso cigomatico.
Paladar y osificaciones internas
El paladar duro o b6veda palatina de los mamiferos es semejante
al de los cocodrilianos.
Entre los dos hemisferios cerebrales, siguiendo el plano de simetria, se prolonga la meninge externa denominada dura madre y
forma la hoz del cerebra. En algunos mamiferos la hoz del cerebra
(Falx cerebri) se osifica y queda unida ala superficie interna de la
b6veda craneana. Otra osificaci6n de las membranas encefalicas
ocurre entre el cerebra y el cerebelo, es la Hamada tienda del cerebela o simplemente tentoria; una vez convertida en estructura 6sea
se une, en gatos y perros, con la cara interna de la b6veda, al nivel
de los parietales.
Senos craneales
Durante el mesozoico, cuando los reptiles alcanzaron su mayor
diversidad, algunos llegaron a la posicion erecta y como adaptaci6n
a ella, el craneo aliger6 su peso mediante la formaci6n de oquedades dentro de los huesos. Algunas de tales oquedades o senos neumaticos quedan a(:m en los frontales y suelen estar conectados
con los conductos nasales (fig. 9.22). En los elefantes, de craneo
tan masivo, los senos son mas numerosos y amplios.
Mamfferos
227
Figura 9.22. Senos
neumaticos.
v.u.uv>v"
numerosos orificios correspor nervios o vasos sangufneos o
Aun cuando muchos de estos convertebrados no mamfferos, es e.n
mayor constancia. Algunos de los
a continuaci6n.
es el
intern a
RTE
Al tratar acerca de las
3,y
fibrosa.
piezas
son
al notocordio es la
Las vertebras
A pesar de ser
las vertebras de distintos
e
incluso las de uno solo, es posible
la estructura de estas
esqueleticas (fig. 9.23).
Puede
que la parte fundamental de una vertebra es
centro o cuerpo, cuya formaci6n cilindrica o subcilindrica es
corta longitud, y que en sucesi6n con los centros de las
fundamental
la columna.
tebras, constituyen el
cada cuerpo vertebral presenta una
convexa, que es el
contorno del
y dos caras, una anterior y
la cara anterior de una
posicion
la posterior de la precedente; la articulaci6n
libertad muy reducida entre las piezas implicadas y por tal
Columna vertebral
Centro (o cuerpo
vertebral)
se ha dicho antes que la sustituci6n del notocordio por la columna
aporta resistencia pero resta flexibilidad.
En la porci6n dorsal de cada cuerpo vertebral, por ambos !ados
del cordon nervioso que yace sobre el notocordio embrionario o
sabre la sucesi6n de centros, crece dorsad un par de proyecciones
que despues de sobrepasar al nervioso central, tienden hacia la
linea media, se encuentran y unen, formando un arco conocido
como arco neural.. Por encima del area y siguiendo hacia el dorsa,
desde la porci6n central, crece una proyecci6n laminar o espiniforme, cuyo nombre es espina neural.
Otras estructuras complican el esquema fundamental de algunas
vertebras: en Ia porci6n posterior de la columna, especialmente de
los peces 6seos, las vertebras presentan arcos y espinas hemales,
semejantes a los neurales pero desarrollados en direcci6n opuesta,
es decir, ventrad, y en lugar de rodear al tuba neural, rodean y
aprisionan los vasos sanguineos principales, propios de la region.
Mas o menos a la mitad de cada pilar o pedicelo del area neural,
se desprende una protuberancia, el proceso transversa o diap6fisis.
Por supuesto, cada vertebra tiene un proceso transversa derecho y
otro izquierdo. A los lados del cuerpo tambien hay procesos conocidos como parap6fiszs.
La articulaci6n intervertebral no solamente se establece por la
aposici6n de las caras de vertebras inmediatas; en la porci6n media
de cada pilar del area neural, crece una prominencia, que par su
Cap. 9. Esqueleto
230
Figura 9.23. Partes de
la vertebra.
funcion se denomina proceso articular. Son dos anteriores o
gap6fisis, uno en cada pilar del arco, y dos posteriores o poscigap6fisis en posicion similar pero dirigidas hacia atra.s. Cada proceso
en el apice una superficie articular; las anteriores presentan
las facetas orientadas para arriba y hacia el centro y las poscigapofisis, hacia abajo y
Si examinamos el conjunto de las vertebras, unas tras las otras
en sucesion, veremos que entre cada dos cuerpos contiguos hay un
disco formado por cartilago fibrosa; este es el disco intervertebral
o ligamenta inter6seo de la anatomia humana. Ademas, encontraremos que los pilares de los arcos neurales consecutivos quedan
tambien muy cercanos entre si. Sin embargo, tanto el borde posterior como el anterior de cada pilar en la parte mas cercana del
cuerpo vertebral, tienen una escotadura. Estas estan dispuestas en
forma tal, que la posterior de un pilar coincida con la anterior del
pilar siguiente y as:i, entre ambas escotaduras hagan un orificio o
foramen intervertebral.
Otra consecuencia de la aposicion de las vertebras es que la sucesion de los arcos neurales forma una especie de tunel o conducto
neural ocupado por la mectula espinal.
Posicion
El numero de vertebras en un organismo coincide con el de
somites embrionarios; sin embargo, la posicion anatomica de las
vertebras y los paquetes musculares derivados del somite no se corresponden. Las vertebras son intersegmentarias, es decir, el cuerpo
vertebral viene a coincidir con el septo que separa dos miotomos.
Esto es muy notable en los vertebrados acwiticos primitivos, en
que la musculatura es a base de miotomos y mioseptos.
La disposicion descrita permite que la tension muscular se ejerza
entre cada dos vertebras y facilite la flexion de la columna, aunque
limitada, indispensable para producir el movimiento ondulatorio
propio de la locomocion.
La situacion intersegmentaria de las vertebras se origina desde
las primeras etapas del desarrollo ontogenetico; cuando el mesoderma se diferencia en epimeros o porci6n paraxial, mes6meros e
hip6meros. La porcion que hemos denominado paraxial, a su vez
da lugar a diversificaciones, entre las cuales son importantes las
proliferaciones que en la region media ventral de cada somite determinan el acercamiento de los epimeros al tubo neural y al notocordio embrionarios. La porcion de cada somite antesreferida, se
Columna vertebral
231
Figura
Desarrollo
vertebral: a, disposicion
primaria; los exclerotomos
no se han dividido, b, cada
esclerotomo se divide en
dos mitades; c, Ia mitad
posterior del esclerotomo
se une Ia mitad anterior
dei subsiguiente, y d, el
cuerpo vertebral ya
constituido queda en
posicion intersegmentaria.
a
Miotorno
c
musculares o
encontraremos que presentan
cion alterna, ya que el tejido muscular mantiene su ordenaci6n
segmentaria.
Arcualia
Como resultado del proceso antes esbozado, cada primordia
vertebral forma en derredor del notocordio dos anillos; en cada
que
anillo se presentan cuatro centros de
mente se osifican si pertenecen a un
con esqueleto 6seo.
Todos los
hasta aqui
tienen nombres propios,
hasta cierto punto diferentes, segun el autor que los emplea; a
de comprender
esto, a continuaci6n se explican los terminos
mas usuales.
Los ocho cartilagos o huesos producidos por los centros antes
referidos se Haman en conjunto, arcualia (fig. 9.25); los del anillo
anterior del primordia vertebral, que
el posterior del somite,
son la basiarcualia y entre ellos, los dos elementos superiores, ya
sean cartilagos o huesos, son los basidorsales, y se Haman basiventrales los basiarcuales inferiores. El anillo posterior del primordia
vertebral, que fue el anterior del somite, se nombra interarcualia,
y los elementos que lo forman son, respectivamente, interdorsales
e interventrales.
Basidorsal
Basiventral
Columna vertebral
233
Figura 9.25. Mitad derecha
del primordia vertebral.
basidorsales proliferan hacia uno y otro lados del tubo nervioso, hacia los procesos constituyentes de los arcos y hacia las
espinas neurales. Los basiventrales, en fonna semejante, proliferan
los arcos ventrales de las vertebras en que esas estructuras sean
peculiares.
elementos de la intercualia por lo general no contribuyen a
la fonnaci6n de arcos, pero en algunos vertebrados los interdorsales crecen dorsad, a semejanza de los basidorsales, rodean al tubo
neural y dan origen a ciertas placas que ocupan los espacios entre
dos espinas neurales consecutivas, son las placas intercalares, muy
notables en los elasmobranquios, pero inexistentes en otros vertebrados (fig. 9.26).
Otras piezas que contribuyen a la formaci6n de las vertebras,
conocidas de peces desaparecidos y cuya homologfa con fonnaciones actuates es incierta, son los pleurocentros; estos se localizan un
poco por debajo del arco neural y en ambos lados de la vertebra.
Ademas, tambien en vertebrados extintos, se seftalan como ele·
mentos formadores del cuerpo vertebral, localizados en la region
ventral del primordia, los miembros de un par de piezas denominadas intercentros.
No parece redundancia inutil, repetir que el bosquejo expuesto es
muy general, pues la genesis de las vertebras, sobre todo en los animales superiores, es complicada y, hasta cierto pun to, controvertida.
Pleurocentro
Arco neural
c
Centros vertebrales
La osificaci6n o condrificaci6n del notocordio, que resulta de la
formaci6n de cuerpos vertebrales, es un proceso que pudieramos
decir centripeto; va de la periferia hacia el mismo centro del notocordio. Mas no es enteramente iguai en todos los vertebrados; la sustituci6n puede quedar limitada ala porci6n mas externa de la cuerda dorsal y entonces las vertebras carecen de centro, sonacentricas.
AI progresar el reemplazo del notocordio suele llegar a una etapa,
comun en todos los animales pisciformes y aun en los terrestres, en
la que el cuerpo vertebral solamente ocupa la periferia y parte de la
porci6n central, dejando, tanto delante como detnis, partes del notocordio no sustituidas. De esta manera, el centro muestra una
oquedad anterior, otra posterior y como en los elasmobranquios,
un pequefto conducto tubular muy estrecho en que se aloja el eje
central del notocordio. Las vertebras dotadas de una cavidad anterior y otra posterior se Haman anficelicas (fig. 9 .26). El notocordio,
0 mejor dicho los restos de el, en una columna de vertebras anficeCap. 9. Esqueleto
234
Figura 9.26. a, tramo
de columna vertebral
cartilaginosa; b, corte
transversal de Ia misma
columna, y c, corte
longitudinal de Ia
columna, que muestra
Ia disposici6n anficelica
de las vertebras.
son una serie de pequefias piezas esfericas o semiesfericas,
unidas por el eje central cilindrico de la notocuerda, semejante a
un rosario; en este caso se habla de notocordio moniliforme.
Si el cuerpo de la vertebra tiene concavidad solamente en la cara
anterior, (fig. 9.27) es procelica; este tipo es frecuente en anfibios
y reptiles. Cuando el cuerpo vertebral es concave en la cara posterior, como sucede en algunos peces primitives, los pingilinos y
ultimo, suceotras aves, se dice que la vertebra es opistocetica.
de en los mamiferos que sus vertebras carecen completamente de
concavidades; ambas caras articulares son planas y por tanto, tales
vertebras se conocen como anfiplanas o acelicas. Cuando la columna esta formada por este tipo de vertebras, entre cada dos piezas
consecutivas, se encuentra un disco intervertebral fibrocartilaginoso, cuya principal funcion es contribuir a la elasticidad de la
columna y a amortiguar el efecto de los impactos trasmitidos por
las extremidades al caminar o saltar. La presencia de un centro
gelatinoso, considerado como ultimo remanente del notocordio y
que en la anatomfa humana se denomina nucleo pulposo, ayuda a
esta funcion.
Ademas de los tipos de vertebras ya enunciados, debe hacerse
referencia a las que forman Ia region cervical de las aves; tienen la
cara articular anterior convexa en sentido dorsoventral, y concava
lateralmente. Para ilustrar lo antes dicho, los textos norteamericanos y europeos, agregan que las caras de estas vertebras tienen la
forma de silla de montar o albarda. Por supuesto, las caras opuestas en la articulacion tienen configuracion que proporciona gran
movilidad al cuello de los animales aludidos.
Algunos anfibios que vivieron en el paleozoico tuvieron vertebras provistas de doble centro, como si los dos anillos de la arcualia
no hubiesen llegado a unirse. Igual disposicion, Hamada diplospondilia, se encuentran en las ultimas vertebras caudales de un pez
muy primitive, habitante de Norteamerica y perteneciente al genera Amia.
Procelica
Opistocelica
Acelica
(o anfiplana)
Figura 9.27. Tipos
de vertebras.
Regiones de Ia columna dorsal
Desde los vertebrados mas primitivos o inferiores en la escala
zoologica, hasta los mas evolucionados, es patente la tendencia a
la diversificacion de las vertebras, hasta el grade de ser posible, en
presencia de una de elias, determinar su posicion en la columna.
Las vertebras de los animales primitives tienden a ser muy semejantes entre
pero el desarrollo desigual de los centres de las
Columna vertebral
235
I
ap6fisis y, en general, de las partes constituyentes de cada vertede acuerdo con la evoluci6n del organismo, va determinando
que cada una de las piezas se confonne de manera particular. A
medida que durante el desarrollo filogenetico se distingue y configura el cuello, el t6rax, el abdomen y la cola, la funcion de cada
region deja sentir su influencia en las V'ertebras
y,
consecuentemente, tambien en la columna dorsal se dife'l"encian
regiones con caracteristicas
notocordio que en los cic16stomos es persistente, lleva en
estos animales estructuras cartilaginosas representantes de las vertebras; las lampreas tienen en cada segmento, dos pequefias barras
cartilaginosas verticales (fig. 9 .28), que cu6ren en parte los flancos
del tubo neural y forman areas vestigiales. Ademas, en la region
caudal, se presentan vestigios de areas hemales. En los mixinoideos
faltan las piezas a que nos referimos, 0 son aun mas simples; solo
suelen aparecer las relacionadas con la medula espinal y unicamente en la region posterior del cuerpo.
Al tratar acerca de los cartilages, que en los ciclostomos representan a las vertebras, se ha empleado el calificativo de vestigiales
en vez de rudimentarios, como muchos autores los Haman; consideramos que si las lampreas y los mixinoideos son los descendientes actuales de los ostracodermos que tuvieron esqueletos fuertes y
bien formados, 6seos o cartilaginosos, el aparato de sosten ha sufrido notable proceso de reducci6n y, consecuentemente, lo que encontramos en los animales vivientes son restos y no esbozos de
estructuras mas desarrolladas.
PECES
Los peces, en el sentido amplio del termino, bien que tengan el
esqueleto cartilaginoso, como en el caso de los elasmobranquios o
se trate de los teleostomos dotados de tejido oseo, a veces consistente y pesado, presentan dos regiones en Ia columna vertebral, Ia
toracica o precaudal y Ia caudal (fig. 3.3).
Las vertebras de la region tonicica, todas elias anficelicas, se relacionan con el neurocnineo par media del hueso basioccipital o de
la region cartilaginosa del mismo nombre. Esta pieza craneana
tiene la cara posterior muy semejante a las caras articulares de las
Cap. 9. Esqueieto
Figura 9.28. Vertebras
de cicl6stomo.
vertebras, de manera que la articulaci6n que conecta la columna
con el cnineo es poco m6vil: la cabeza no puede inclinarse ni rnaverse hacia los !ados. Ademas, cada vertebra lleva por lo menos, un
par de costillas.
Las caudales, tambien anficelicas, carecen de costillas; ademas,
las de los teleostomos presentan en la cara ventral, un par de procesos, llamados basap6fisis, que crecen ventrad, a uno y otro lados
de los grandes vasos sanguineos, se unen por debajo de ellos y forman, de esta manera, un arco semejante al neural, pero mas am plio,
denominado arco hemal.
uni:ise, las basap6fisis se prolongan
en el plano medio ventral, por medio de la espina hemal de cada
vertebra.
peculiar en estos peces 6seos la transformaci6n de los ultimos
elementos de la columna, para propocionar sosten y apoyo a las espinas de la aleta caudal.
Como se mencion6 anteriormente, la columna dorsal de los
mobranquios tiene, entre cada dos arcos neurales consecutivos, una
placa interneural a cada lado, de manera que se forma un tubo que
encierra por completo a la medula espinaL En estos animales el
centro vertebral, por lo general impregnado de sales calcareas, es
cilindrico y corto, aparentemente simple, aunque su estructura
intima es compleja. La region caudal de la columna se prolonga
hasta el apice dell6bulo superior de la aleta caudal y sus vertebras
van siendo sucesivamente mas sencillas y menores.
TETRAPODOS
conquista del ambiente terrestre por los vertebrados, dej6
sentir su influencia sobre la columna vertebral.
medio acuatico,
con peso especifico muy semejante al de los organismos que lo
habitan, contribuye grandemente a sustentarlos fisicamente; la gravitaci6n del cuerpo recae sabre todo el conjunto y no en puntas
determinados dei organismo. Cuando los vertebrados estill en un
ambiente mucho mas liviano que ellos, con el fin de rnoverse con
ligereza, deben levantar su cuerpo sobre el sustrato o adaptarse a Ia
reptaci6n, como sucede en las serpientes.
Los primeros cordados que realmcnte caminaron sabre la tierra
fueron los anfibios mas antiguos; separaban apenas el vientre del
suelo, mediante la acci6n de los miembros o extremidades y la relaci6n de estos con la columna vertebral, en dos puntos: uno anterior, correspondiente a los miembros pectorales y otro posterior,
mas consistente, relacionado con las extrem1dades pelvicas.
Tetrapodos
Como consecuencia de esta nueva disposicion, sobre todo en
cuanto a la conexi6n de la columna con los miembros posteriores,
como sosten principal del organismo, y de otras circunstancias que
se mencionan mas delante, es posible delimitar mas de dos regiones
en la columna. En primer Iugar, las ap6fisis transversas de la ultima vertebra precaudal, se modifican para recibir los elementos
relacionados con los miembros posteriores, de modo que esa pieza
vertebral adquiere forma y funciones especificas, se le llama sacra
y se emplea en anatomia como punta de relaci6n para establecer
las regiones de la espina dorsal: son vertebras presacras cuantas se
encuentren por delante de la sacra y caudales o possacras, las posteriores a ella. Desde luego, tambH':n se habla de region presacra y
region possacra (fig. 9 .29).
Cervical
Tonlcica
Figura 9.29. Region as de
Ia columna vertebral en
mamfferos.
Lumbar
!.Sacra
___________ _
Caudal
De las presacras, la primera que carece de ap6fisis transversas y
precigap6fisis, se encuentra adaptada al soporte del cnineo, mediante dos concavidades en las que articulan los c6ndilos occipitales del
craneo. Dicha articulacion permite la elevaci6n y depresi6n del craneo; es decir, el movimiento vertical de la cabeza. Tal vertebra
Cap. 9. Esqueleto
238
recibe el nombre de atlas y ella sola forma la region cervical de
la columna en los anfibios. Par detra.s de ella siguen las dorsales,
alrededor de ocho en ranas y sapos, poco mas en los anfibios caudados y muy numerosas en los apodos. A las dorsales sigue una
sacra relacionada con la cintura pelvica.
vertebras possacras o caudales de sapos y ranas estan representadas par el urostilo, una pieza alargada, articulada con la sacra
y prolongada hacia atras en la linea media (fig. 9.30).
Sin tener en cuenta los reptiles que vivieron durante el mesozoico
y refirii:~ndonos solamente a los actuales, como tortugas, lacertilios,
serpientes y cocodrilianos, puede decirse que en esta clase zoologica hay diversidad en cuanto a la disposicion de
vertebras y regiones de la columna.
Las serpientes y
lagartijas apodas, presentan una disposicion
hasta cierto punta semejante a la encontrada en los peces, pues
solamente pueden sefialarse las regiones precaudal y la caudal. Las
vertebras precauda}es a excepcion de la primera, eshin dotadas de
costillas, mientras que las caudales carecen de tales estructuras.
vertebra precaudal que constituye la excepcion en cuanto a la presencia de costillas, es la mas anterior o atlas, carente de apofisis y
de centro, pero provista de una concavidad en la que articula el
unico condilo craneano. Como en el caso de los anfibios, se considera al atlas como vertebra cervical.
Los cocodrilianos y los escamados tetrapodos, son los reptiles
con mayor diversificacion vertebral; en elias es factible distinguir
cinco regiones de la columna, que mencionadas de adelante hacia
atras son: cervical, tordcica, lumbar, sacra y caudal.
las vertebras cervicales (fig. 9.31 ), no solamente la primera
esta modificada para recibir y sostener el craneo como ya se ha
dicho, la segunda presenta adaptaciones interesantes que seguiremos encontrando en aves y mamiferos. La principal particularidad
de esta segunda vertebra cervical, llamada axis, es una saliente o
proyeccion digitiforme que se halla en la cara anterior del cuerpo
vertebral y encaja en la oquedad media del atlas, puesto que esta
carece de centro. La posicion de dicho proceso, conocido como
ap6fisis odontoides y el hecho de que embone con el atlas en la
forma apuntada, sugiere que la apofisis odontoides del axis sea el
centro del atlas transferido de la primera vertebra a la segunda.
Las siguientes piezas de la columna corresponden al cuello o
region cervical· del animal; son relativamente simples y proveen
de gran movilidad a la region; tienen precigapofisis y poscigapoen la parte superior de los areas neurales y a los lados del
cuerpo; articuladas con la diapofisis y la parapofisis, se encuenTetrapodos
239
urostilo
Figura 9 •30 • Urostilo de rana.
Atlas
Axis (vista lateral)
Axis (vista frontal)
N
~
0
Lumbar
Toracica
Figura 9.31. Diversos tipos de vertebras.
Caudal (de reptill
tran pequefias
bicipitales, que forman una esrJec.le
Como los a:rcos de las
son ""'rr""onrn'>n
de todos ellos
un conducto a cada· lado llamado vertebroarterial.
Las vertebras
de los cocodrilos y sus afines llevan cosen la
tillas alargadas que se prolongan hasta unirse con el
region ventral
t6rax. Las lumbares pertenecen
junto de presacras, pero carecen de costillas
pues
procesos transversos estan muy
probablemente
se ha fusionado una costilla.
porque a cada uno de
vertebras sacras tienen los animales que nos ocupan; ambas
eshin muy
con la cintura
la hipotesis de que la locomocion
de los saurios es """'·uuucu
es decir, readoptada despues de que ciertos
mesozoicos
sosteniendose solamente sobre
disfrutaron de posicion
mas consistente y
los miembros posteriores, por una cintura
por mas de dos vertebras sacras.
La region caudal esta formada por vertebras con los procesos y
ap6fisis comunes a todas las anteriores, pero en la
ventral
presentan arcos hemales formados par la concurrenda de unas piezas oseas en forma de
denorninadas huesos cabriales (fig. 9.31 ).
Una particularidad interesante de las vertebras caudales del animal Hamada tuatera en Nueva Zelanda, del genera Sphenodon, y
de muchos pequefios saurios como las lagartijas, es la presencia de
un disco cartilaginoso transversal que divide al centro en una mitad
anterior y otra posterior. Cuando a esos animales se les sujeta por el
extrema de la cola, las dos mitades de un centro vertebral se separan par la region del disco cartilaginoso, la cola se troza, se desprende y el animal puede huir. Por lo
nose presenta hemorragia y la porcion perdida se regenera. El fen6meno se conoce
como autotomia.
Otra modalidad propia de la columna reptiliana y de algunos
anfibios, es la existencia de un pequefio huesecillo en forma de V,
localizado por debajo y un poco delante del atlas, llamado proatlas.
Las tortugas, debido a la presencia del carapacho, tienen las vertebras modificadas. Solamente las del cuello y la cola
de
movirniento, puesto que las del tronco que son tonicicas (:micamente y las dos sacras, se funden con las placas 6seas del carapacho (fig. 9.32a).
la columna vertebral de las aves se pueden percibir numerosas adaptaciones ala funcion del vuelo (fig. 9.32b). Encontramos
las cinco regiones sefialadas en los reptiles, hay atlas y axis, las vertebras cervicales, a veces muy numerosas, son heterocelicas como
Tetrapodos
241
a
b
Sinsacro
se dijo anteriormente, las tonicicas estan provistas
costillas y,
por lo menos en parte, estan fusi.onadas con las lumbares que a su
vez, se anquilosan con las sacras y estas con las primeras caudales.
Las espinas neurales de las vertebras tonkicas y lumbares son laminares y ensanchadas en sentido anteroposterior. Por otra parte,
las vertebras cervicales, toracicas y lumbares, tienen en la zona
media ventral una arista o ap6fisis Hamada hipap6fisis.
Las hipap6fisis y las espinas neurales de las dos ultimas vertebras
tonkicas, lumbare:s, sacras y algunas de las caudales anteriores entran
en contacto primero y se unen intimamente despues, a tal grado,
que en las aves adultas forman, al fundirse tambien con los huesos
de la cintura pelviana, una estructura unica, Hamada sinsacro en
donde es hasta cierto punto dificil sefialar los limites de las piezas
componentes. Por la cara dorsal de este complejo y a lo largo de la
linea media puede notarse una quilla formada por el fusionamiento
de las espinas neurales.
Algunas de las vertebras caudales posteriores al sinsacro, tienen
cierta libertad de movimiento, pero las finales se unen tam bien fuertemente y constituyen el hueso de la rabadilla o pigostilo.
Cap. 9. Esqueleto
242
Figura 9.32. a, columna
vertebral de tortuga, y
b, columna vertebral de
ave.
La rigidez del eje central de sosten en el esqueleto de las aves,
permite obtener gran resistencia, a pesar de que las piezas componentes son ligeras. De alii resulta la adaptacion al vuelo aludida
anteriormente. Ademas, como los miembros anteriores estan transformados en alas, muchas operaciones del comportamiento son
realizadas, por lo menos parcialmente, con el pico; asi, la gran movilidad de la region cervical compensa la extremada especializacion
de los miembros anteriores.
Mamfferos
Los mamiferos tienen columna vertebral en la cual estan perfectamente definidas las cinco regiones, y en cada region el numero
de vertebras es muy constante para toda la clase zoologica.
La region cervical incluye al atlas, con dos fosetas articulares, y
el axis muy apegado a las caracteristicas generales anteriormente
sefialadas. La inmensa mayoria de los mamiferos tienen siete vertebras cervicales, pues solo se exceptuan unos perezosos que tienen
seis, otros dotados de nueve, el oso hormiguero o tamandua con
ocho y los manaties, que poseen seis.
Las vertebras cervicales tienen cuerpos medianamente desarrollados, pero los arcos neurales son grandes, y la espina correspondiente
pequefia. Ya ha sido sefialado para otros animales la formacion de
los conductos vertebroarteriales.
Las toracicas son doce en el hombre y en la generalidad de los
mamiferos, muy pocos tienen trece, unicamente algun cetaceo
presenta solo nueve y uno de los perezosos llega a 24. El centro de
estas piezas es mayor que el de las cervicales; tienen procesos transversos muy pronunciados y en el apice de estos, una foseta donde
se articula el tuberculo de la costilla. Tanto en el borde anterior
superior como en el dorsal posterior del centro vertebral y a cada
lado de la vertebra, se encuentran las carillas articulares, donde
se acomoda el capitulo de la costilla correspondiente. La foseta
articular completa esta formada por las carillas de dos vertebras
contiguas, ya que la posterior de una coincide con la anterior de la
siguiente. El proceso espinoso o espina neural de estas vertebras es
notablemente largo e inclinado hacia atras.
Las vertebras lumbares se encuentran entre las toracicas y la
cintura pelvica, es decir, preceden a las sacras. Por lo general, son
de cuatro a siete, aun cuando el numero varia ampliamente segun
la especie de que se trate. Son las dotadas de centros mas grandes,
Tetrapodos
243
carecen de costillas, pero los procesos transversos y espinosos son
masivos y fuertes.
Las sacras se unen firmemente y forman un solo hueso, el sacro,
faltante en las ballenas, en el cual pueden intervenir de tres a cinco
vertebras; en la primera de estas piezas, que es lamas consistente,
se articulan a uno y otro !ados, los huesos de la cintura pelvica,
constituyendo una s6lida union.
Finalmente, como en otros vertebrados, la cola esta recorrida
por la columna vertebral, con vertebras relativamente simples. E1
numero de piezas depende de la longitud de Ia cola; en los hominidos son muy pocas, pues en el hombre hay tres o cuatro que
unidas forman el coxis o hueso coxal (fig. 9.33) yen los primates
caudados, suelen pasar de 30. Todas las vertebras caudales proximales estan provistas de arcos neurales, y frecuentemente algunos
elementos de esta region presentan, al igual que en los reptiles,
huesos cabriales.
APARATO DE WEBER
Las tres o cuatro primeras vertebras de los peces Cypriniformes,
como las carpas y los bagres, sufren ciertas modificaciones adaptativas que las distinguen de las demas piezas precaudales. En primer
Iugar, los cuerpos de esos cuatro elementos, soldados entre si, forman una sola pieza ala que suele llamarse gran vertebra; algunas
partes pequefias de las vertebras implicadas en el conjunto, se desprenden de su posicion original y forman una doble serie o cadena
de huesecillos, unidos por Iigamentos, que relacionan la vejiga ga~
seosa con el aparato auditivo (fig. 9.34).
Cuando, en 1820, Weber describi6 el aparato que ahora lleva su
nombre, supuso que los huesecillos eran hom6logos a los del ofdo
medio de los mamfferos y de alli que les aplicara los nombres de
claustra, estribo, yunque y martillo; tres de ellos correspondientes
a los osiculos auditivos. Poco despues Saint-Hilaire demostr6 la
impropiedad de los nombres. Las denominaciones empleadas actualmente se mencionan a continuaci6n y en el mismo orden que
los ya aludidos: claustra, escafio, intercalar ytripus. El primero, o
sea el claustra, se origina de una osificaci6n independiente y directa
de tejido conjun!ivo, cercano a los canales perilinfaticos del oido;
por tanto, establece el contacto inmediato con los 6rganos auditivos. Los tres huesecillos restantes sf se derivan de las vertebras, el
ultimo se apoya en la pared anterior de la vejiga gaseosa y, de esta
manera, cada cadena o serie lateral, trasmite estimulos entre la vejiga y el ofdo.
Cap. 9. Esqueleto
244
Canales
perilinfaticos del
o(do interno
lntercalar
r--~---
Triptls
CAJA TORACICA
FilJura 9.33. Cox is humano.
. Ya se ha sefialado que las caracterfsticas de las vertebras toracicas, entre otras, son las de servir de sosten a las costillas, que a su
vez forman el esqueleto lateral de la caja tonicica.
Las eestitlas en general son huesos largos, laminares o subcilfndricos, de origen cartilaginoso, que se generan principalmente en las
intersecciones del septo longitudinal con los mioseptos o en cualquier otra parte del tronco donde concurran iguales condiciones.
Buena parte del cart:flago procede de la region central inferior de
cada esclerotomo.
Dos clases principales de costillas se encuentran en los peces
teleostomos: intermusculares o dorsales, y pleurales (fig. 9.35).
primeras se forman en las i:n1et:secciones de los miotomos con
el septo longitudinal, son espiniformes, articulan con el centro
vertebral, mas o menos en la base de los arcos neurales y crecen
precisamente a lo largo de la interseccion ya mencionada. Las costillas pleurales se generan en la linea de union entre los mioseptos y
las paredes laterales de la cavidad celomica; articulan con un par de
ap6fisis ventrales o basap6fisis que hay en cada vertebra, y rodean
casi por completo la cavidad del cuerpo, desde las inmediaciones
del craneo, hasta los limites de la region caudal.
A medida que las costillas pleurales estan mas proximas al final
de la cavidad ventral, las dos de cad a vertebra van acercandose hasta
que en la primera caudal, ya forman la espina hemal.
de Weber.
Caja toracica
245
Figura 9.34. Aparato
Huesos o espinas
intermusculares
b
a
Arco
~<>---
y espina --H----!Di
neurales
\\•..... ~
\'
\I
Costi! Ias dorsales
o intermusculares
\
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..
---!
(i
,I,I
~
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\ . \~
)~:'
I'
(f
Arcoy
espina
he males
,,
··~
1
; / Basap6fisis\
;,/
/j
tl
Costiltas
pleurales
Ademas de las costillas ton'icicas y pleurales, en algunos teleostomos existen los llamados huesos intermusculares, a veces referidos como costillas con el mismo calificativo. Pueden encontrarse
en muy diversas partes del organismo, incluidas entre el tejido
muscular; cuando estos huesos son muy abundantes, la especie que
los tiene es impropia para la alimentaci6n humana.
Los elasmobranquios tienen solamente costillas dorsales, cartilaginosas y muy cortas. De los anfibios actuales, solamente los apodos tienen costillas relativamente bien desarrolladas a los lados del
cuerpo, aunque no llegan a reunirse en la region ventral por medio
de un estern6n. Los urodelos tienen costillas rectas y poco diferenciadas; en los anuros estan representadas por pequefios vestigios
cartilaginosos, implantados en el apice de los procesos transverses.
Los 6rdenes de anfibios que tienen miembros posteriores, especialmente los animales saltadores, presentan las costillas correspondientes a la vertebra sacra, notablemente desarrolladas.
En los anfibios del paleozoico se encuentran por primera vez las
costillas bicipitales, es decir, provistas de dos areas de articulaci6n
con la vertebra respectiva (fig. 9.36).
Refiriendonos en terminos muy generales a la costilla bicipital de
un tetrapoda, puede decirse que el apice proximal de la costilla,
llamado capitulo, articula con las fosetas articulares intervertebrales, que se sefialaron, a los costados de los cuerpos en las vertebras
dotadas de esta clase de costillas. Cuando la foseta articular se encuentra en una prominencia, generalmente poco saliente, esta recibe
el nombre de parap6fisis.
Cap. 9. Esqueleto
246
Figura 9.35. Vertebras de pez:
a, caudal, y b, precaudal.
Tubercula
Cuerpo
vertebral
En seguida del capitulo o cabeza, hay un tramo de costilla bicipital llamado cuello y a continuaci6n, en la cara dorsal, un pequefio c6ndilo articular, conocido como tubercula, que articula con la
diap6fisis o proceso transversa.
Dentro de los reptiles, se encuentran costillas bicipitales en que
capftulo y tubercula estan muy pr6ximos y ambos articulan con el
proceso transversa. Las costillas tonicicas de estos saurios, estan
formadas por una porci6n proximal osificada y otra en conexi6n
con estern6n, que casi siempre permanece cartilaginosa.
Una vez mas, encontramos en los reptiles piezas esqueleticas mas
fuertes y resistentes como indicia de adaptaci6n a la vida terrestre.
Algunas de las costillas tonicicas confluyen, por ambos costados de
la caja del cuerpo, en una estructura media ventral, Hamada esternon. Esta disposici6n refuerza al esqueleto y lo provee de sosten y
protecci6n adecuados para una region donde se alojan 6rganos
importantes.
Los cocodrilos y caimanes tienen costillas cervicales, tonicicas y
en algunos casas caudales. Estas ultimas fueron muy comunes en
los grandes dinosaurios del Mesozoico y como las costillas de otras
regiones, muy fuertes y resistentes, cualidad propia de todo el aparato de sosten.
Las serpientes estan dotadas de costillas en todas las numerosas
vertebras precaudales, excepto el atlas, pero carecen de estern6n.
Otro reptil escamoso con notable peculiaridad en las costillas, es la
twitera o Sphenodon, de Nueva Zelanda, pues ostenta, mas o menos a la mitad del borde posterior de cada costilla, una protuberanCaja tonicica
Figura 9.36. Costilla
bicipital.
cia bastante alargada, que
Se llama
las aves
a sobreponerse ala costillainmediata
de
ton1cicas de las
las
son ensanchadas y se fusionan con las placas 6seas de la
naturalmente carecen por completo de movilidad. Las aves
tienen costillas
que contribuyen a formar los areas y
y se
por prolongaciones
conductos
posteriores
mencionadas como apofisis pleurales o
que las aves presentan procesos
pleurapofisis. Ya se indic6
unciformes en el borde
de las costillas.
Todas las vertebras toracicas de los mamfferos llevan costillas;
las primeras o mas anteriores, llegan hasta el estern6n por mediacion de barras cartilaginosas, llamadas cartilagos costales, circunstancia que les h.a acreditado el nombre de costillas esternales o
verdaderas; las inmediatas siguientes, conocidas como falsas, no se
comunican directamente con el estern6n, se prolongan por medio
de cart11ago como las verdaderas, pero tales prolongaciones solamente llegan hasta el cartilago costal anterior. Las costillas posteriores carecen completamente de conexi6n directa o indirecta con
el estern6n, se nom bran costillas flotantes.
RNON
una estructura esqueletica impar, situada en la parte media
anterior de la region ventral del t6rax, a la cual se unen los extremos distales de las costillas esternales de los tetrapodos que las
poseen.
Los tetrapodos mas primitivos provistos de estern6n, son los
anfibios caudados o urodelos, en los cuales encontramos una placa
cartilaginosa ala que no llegan las costillas, nombradaarquiestern6n.
ranas y sapos tambien presentan estern6n, relacionado con Ia
cintura escapular y representado por cuatro piezas impares, dos
6seas y dos cartilaginosas, alineadas en el plano medio ventral del
t6rax (fig. 9.37). La pieza mas delantera es el epiestern6n cartilaginoso; le sigue el omoesternon 6seo; despues la serie se interrumpe, interceptada por el epicoracoides que pertenece a la cintura y
posteriormente se encuentra e1 estern6n verdadero o mesoesternon
6seo, seguido por el xifoestern6n laminar, bifurcado y cartilaginoso, que marca el apice posterior del aparato esternal.
Cap. 9. Esqueleto
248
Supraesternon
Epicoracoides
Las tortugas, las serpientes y los lacertilios apodos carecen de
estern6n, pero en cocodrilos y otros saurios hay una placa cartilaginosa a la cual se unen las costillas esternales. Hacia atras del esternon y hasta la cintura pelvica, se encuentra en estos reptiles otra
pieza, el paraestern6n, a la que llegan las costillas toracicas posteriores a las esternales.
El estern6n de las aves (fig. 9.38) es relativamente muy grande,
osificado y hasta cierto punta complicado. Consta de una placa
horizontal de forma triangular apuntada posterad, que en la linea
media ventral se proyecta en angulo recto, por otra lamina sagital,
quilla o caren.a. La combinaci6n de la lamina esternal con la carena,
delimita dos espacios laterales donde se alojan los musculos del
vuelo o pectorales. Las aves voladoras, provistas de quilla son llamadas carenadas, a diferencia de las corredoras o acarenadas, como
los avestruces, los kiwis, los casuares y otras, desprovistas de quilla.
Cabe hacer notar que la anatomia esternal de las aves incapaces de
volar, es secundaria, ya que estos animales tienen numerosas adaptaciones al vuelo como los sacos aereos, los huesos huecos, las plumas
y muchas mas, que revelan la existencia de antepasados voladores.
curiosa e interesante la conformaci6n de la carena en las grullas y en los cisnes, en los cuales dicha parte del estern6n forma una
concavidad en la que penetra parte de la tniquea.
El estern6n de los mamiferos suele denominarse neoestern6n,
debido a que su origen embrionario es diferente del estern6n de
anfibios y reptiles, al que aplicamos el nombre de arquiestern6n.
Estern6n
249
Figura 9.37. Esternon
de anfibio anuro.
Placa
Qu
(o carena)
En el presente caso, el estem6n procede de una serie de elementos
vtfntrales y medios, las esternebras. La mas anterior, ala que se une
el primer par de costillas, es el manubria; las siguientes posteriores,
seis en el gato, cuatro en el conejo y los antropoides, forman el
cuerpo y la mas trasera es el xifiestern6n que se prolonga por una
pieza mas pequefia, el cartilago o proceso ensiforme (fig. 9.39).
Los mamfferos voladores, a semejanza de las aves y de los reptiles del Mesozoico, tambien voladores, tienen carena en el estern6n,
donde se alojan e implantan los mus.culos pectorales.
Cap. 9. Esqueleto
250
Figura 9.38. Esternon
de ave voladora.
Figura 9.39. Estern6n
de gato.
ESQUELETO APENDICULAR
Esta parte del aparato de sosten incluye los miembros o extremidades y las cinturas correspondientes; ademas, se agrega en
este estudio lo concerniente a las aletas impares de los peces. Tanto las cinturas como los miembros, pueden ser anteriores o pectorales y posteriores o pelvicos, seg(tn sea la posicion que guarden en
el organismo.
a
Cinturas
Como plan general y a Ia vez el concepto mas simplista de una
cintura, podemos considerarla como una cinta cartilaginosa doblada en forma de U, cuyas porciones ascendentes recorrieran los costados del cuerpo y Ia parte basal atravesara, de lado a lado, la region
ventral del organismo. Por la parte externa de los angulos, quedaria
la articulacion del miembro correspondiente (fig. 9 .40).
Ahara, hemos de figurarnos a la porcion ventral dividida en toda
su longitud en dos piezas, una anterior y qtra posterior; ademas, si
en la linea media ventral del cuerpo, separamos en una parte derecha y otra izquierda, ala estructura en forma de U de que partimos,
llegamos a la conformacion fundamental de la cintura, consistente
en tres piezas o regiones: una ascendente, una transversal anterior
y otra transversal posterior. En la confluencia comun y hacia el exterior, se localiza la articulacion del miembro respectivo.
b
Cintura pelvica
La cintura posterior, Hamada pelvica o pelviana. es mas simple
que la anterior, escapular o pectoral; por tanto, nos dedicaremos c
a ella en primer Iugar. Es de origen cartilaginoso y de cartilago
Figura 9.40. Desarrollo
permanente en los elasmobranquios, en los cuales conserva:, gene- hipotetico de una cintura:
ralmente, la forma de U fundamental, ya que Ia barra o porci6n a, cinta cartilaginosa doblada
en U; b, Ia porcion ventral se
ventral transversa permanece continua de un lado a otro. La por- divide transversal mente por
cion o mitad anterior de esta barra isquiopubica, se identifica Ia mitad y aparecen los
primordios de las fosetas
como region pubica; la posterior como region isquidtica y una articulares,
y c, las porciones
muy pequefia, que seria la lateral ascendente, es la region iliaca, ventrales se dividen
frecuentemente mencionada como apofisis iliaca. Es conveniente longitudinal mente en una
pieza anterior y otra posterior.
hacer notar, una vez mas, que no cabe hablar de cartilagos sino de
regiones, en vista de que en el esqucleto cartilaginoso se presentan
complejos mayores que piezas aisladas.
Esqueleto apendicular
251
La osificacion de la cintura pelvica, presente en los teleostomos
(fig. 9.41 ), redunda en reduccion de los componentes de esta estructura, al grado de que por lo com(m, solo existe una pieza osea
triangular a cada lado, en cuyo vertice posterior se articula la aleta
pelvica. A menudo, los extremos anteriores de estos huesos, conocidos por los ictiologo.s como basipterigias, entran en contacto y
aun se unen en lo que seria una sfnfisis pubica muy primitiva.
No existe union de la cintura pelvica de los teleostomos con la
columna vertebral; se afirma en tejido conjuntivo y muscular. De
aqui la posibilidad de desplazamiento filogenetico de las aletas
posteriores y la cintura que las sostiene, hacia adelante. Si hubiera
la conexion aludida y los miembros posteriores fueran soporte del
cuerpo, disminuirian notablemente las posibilidades del desplazamiento y aumentaria la viabilidad de la funcion de soporte de las
extremidades posteriores.
La cintura pelvica de los anfibios esta muy relacionada con la
actividad locomotora de estos animales. Los apodos carecen de
cintura; los caudados o urodelos, preponderantemente acuaticos,
presentan escasa osificacion; sin embargo, ya puede hablarse de
tres piezas componentes, en cada lado de la cintura pelvica; un
ilia como barra angosta que en muy contadas especies se articula
con la tmica vertebra sacra, y dos elementos ventrales, el pubis anterior y el isquion posterior. En la confluencia de las tres piezas, se
localiza una fosa en la cual articula el hueso proximal del miembro
posterior correspondiente. La cavidad se denomina acetabula. Las
formas de anfibios ya extinguidos tenian la cintura pelvica muy
apegada a la antes descrita.
Los anuros, adaptados en mayor o menor grado al desplazamiento mediante saltos, tienen la cintura de que tratamos, fuerte,
osificada y resistente. Los ilios, muy alargados, articulan solidamente con las costillas de la vertebra sacra; se prolongan posterad
y en la linea media se unen con el isquion y el pubis de su propio
lado, asf como con los de la mitad homologa. En la rana, el pubis,
muy pequefio, permanece cartilaginoso (fig. 9 .30).
Desde luego, los reptiles desprovistos de miembros, carecen tambien de cintura, aunque a veces, como sucede con las boas, quedan
vestigios muy reducidos, de la cintura pelviana y de las extremidades posteriores. Los reptiles tetrapodos tienen los huesos de la cintura pelvica notablemente fuertes, no solamente como soporte para
la locomocion rapida, sino para resistir el peso de organismos corpulentos. En el pubis de los reptiles se aprecia un orificio llamado
pubico, que da paso al nervio llamado obturador, circunstancia
que ha propiciado que al orificio se le de igual denominacion.
Cap. 9. Esque!eto
252
]''
Basipterigio
Figura 9.41. Cintura pelvica
de pez tele6steo.
Mas adelante, en la sucesion evolutiva de los vertebrados, aparece una separacion entre el pubis y el isquion de cada mitad de
la cintura; en las formas reptilianas mas avanzadas y en los mamfferos, la separaci6n se agranda y no solo confluye con el orificio
obturador, sino que se aduefia del nombre. Asi, en la cintura pelvica de los mamiferos hay un amplio foramen obturador entre el
pubis y el isquion.
La cintura pelvica de las aves ostenta peculiaridades notables,
en parte ya sefialadas al tratar de la columna vertebral. Recuerdese
que el ilion se fusiona con varias vertebras; ademas, en estos animales, el pubis desarrolla un prolongaci6n posterior, muy notable,
ocasionando que a este tipo de cintura se le aplique el calificativo
de tetrarradiada o aviar (fig, 9.42a), puesto que presenta cuatro
ejes, como radios centrados en el acetabula: uno correspondiente
al ilio, un segundo, formado por el isquion y dos por el pubis, mediante las regiones anterior y posterior.
Ya en algunos de los reptiles del mesozoico se present6 la cintura tetrarradiada; en otros dinosaurios la cintura permaneci6 trirradiada (fig. 9.42). Con base en la conformaci6n de la cintura
pelvica, se formaron dos de los 6rdenes de reptiles: los saurisquios,
de pelvis reptiliana; y los ornitisquios, de cintura de tipo aviar.
Otra caracterfstica de las aves es la separaci6n ventral de los
huesos pelvicos; las piezas de una mitad no entran en contacto
con los de la otra. No hay sfnfisis pubica ni isquiatica.
b
Esqueieto apendicular
253
Figura 9.42. a, cintura
pel vi ca tetrarrad iada de
ave, y b, cintura pelvica
trirradiada.
Los mamiferos tienen cintura pelvica trirradiada de tipo reptiliano, con sinfisis pubica muy s6lida y con los tres pares de
elementos constitutivos a tal punta fusionados, que entre todos
forman una sola pieza, conocida en anatomia humana como hueso innominado.
Tiene especial interes la presencia, en la cintura pelvica de monotremas y marsupiales, de los huesos epipubicos o marsupiales
(fig. 9.43), que se prolongan anterad, a partir del pubis. Estos huesos estan relacionados con el sosten de la bolsa o marsupia de los
animales como el canguro, que tienen tal aditamento ventral,
donde guardan y protegen a sus hijos.
Cintura escapular
La cintura pectoral o escapular, ademas de tener los elementos
cartilaginosos hom6logos a los de la pelvica, cuenta con huesos dermicos o de membrana que introducen cierta complicaci6n en su
formaci6n.
Tambien en esta parte del esqueleto apendicular existe como
base un area cartilaginoso en forma de U; la porci6n ascendente es
la region escapular y la transversal, se separa en una mitad anterior
Cap. 9. Esqueleto
254
Figura 9.43. Cintura pelvica
de mamffero marsupial.
o precoracoides, y otra posterior o coracoides. En la confluencia
de las tres ramas se encuentra la fosa articular, aqui Hamada cavidad genoidea.
El esquema basico antes mencionado conviene a los elasmobranquios y peces primitives, con la salvedad de que la region aludida
como precoracoides no es perceptible o ha desaparecido. En los
peces teleosteos, (fig. 9 .44), las mitades laterales, endosqueleticas,
de la cintura nose unen; en cada costado anterior del torax hay dos
huesos, dispuestos en V, con el vertice hacia atnis. El brazo dorsal
es la esdipula y el ventral es el coracoides; en la cara extede la
rior del vertice se articulan las aletas pectorales.
Los huesos dermicos forman una serie o cadena que relaciona a
los de origen cartilaginoso con el cnineo. El principal de los derrnicos es el cleitro, no solo por ser el de mayor tamafio, sino porque
proporciona soporte a la escapula y al coracoides. Dorsal al cleitro
se localiza un supracleitro, que a su vez articula con el postemporal
y este queda firrnemente articulado al craneo. Ademas de las piezas
fundamentales antes enurneradas, por detras del cleitro se localizan,
un poscleitro superior y un poscleitro inferior, tambien de origen
dermico. Finalrnente, en el apice ventral del cleitro de los peces
menos evolucionados como los polypteriforrnes africanos y los esturiones, se encuentra un pequefio hueso llarnado clavicula, que
~·~Postemporal
<p '"~~
-:--------Supracleitro
Cleitro
Poscleitro
Escapula
Esqueleto apendicular
255
Figura 9.44. Cintura pectoral
de pez tele6steo.
suele entrar en contacto con su reciproco dellado contrario, puesto que, logicarnente, el esqueleto pectoral es semejante en uno y
otro costados.
Los anfibios extinguidos, sobre todo los menos evolucionados,
tuvieron cinturas escapulares muy semejantes a las de los peces,
pero tanto en los animales modernos de tal clase zoologica, como
en los demas vertebrados, la tendencia evolutiva ha ido hacia la
reduccion en el numero de huesos. No obstante, desde los primeros tetrapodos, ten ian un elemento impar, medio y ventral, la interclavicula, cuyo nombre indica sus relaciones anatomicas.
Los anfibios urodelos tienen la cintura escapular poco osificada, ya que la unica pieza con tejido oseo es la escapula,. Los anuros presentan cintura escapular hasta cierto punto complicada y
relacionada con el esternon (fig. 9.37). Las escapulas se encuentran en posicion dorsal y sobre ellas; es decir, unidos a su borde
dorsal, hay unos huesos larninares, las supraescapulas. Hacia la
region media ventral, la escapula se articula con una clavicula y un
coracoides en cada lado. Los extremos mesiales de las claviculas se
juntan inmediatarnente detras del omoestern6n y los coracoides de
las ranas, no llegan a entrar en contacto, pues entre ellos hay un
elemento llamado epicoracoides. En cambio, en los sapos, hay dos
epicoracoides; cada uno articulado por los extremos a la clavicula
y al coracoides del lado correspondiente, pero solapado sobre su
homologo. La cavidad glenoidea se localiza en el borde posterior
de la 't:intura, donde se acercan entre si la escapula, la clavicula y
el coracoides.
La cintura pectoral de los reptiles es comparable a la de los anfibios primitivos. Los huesos dermicos incluyen una interclavicula
media y un par de clavfculas mas o menos rectas. Por lo que toea
a los huesos de cartflago, hay un par de escapulas osificadas y sobre cada una de elias una supraescripula cartilaginosa. El coracoides de cada mitad se articula al borde internode la escapula yen la
zona de relacion, forman entre am bas la fosa glenoidea.
Los cocodrilos no tienen claviculas. Las tortugas carecen de
estern6n y su cintura muestra peculiaridades notables: los elementos dermicos forman parte del peto y los procedentes de cartilago
forman una estructura trirradiada, en que dos de los radios corresponden a la escapula y el otro al coracoides. Lo mas extraordinario
de esta cintura es que se aloja en el interior de la caja toracica.
Los huesos de cartilago que se encuentran en la cintura pectoral
de las aves, son las escapulas laminares y alargadas, que yacen sobre
la region dorsal de las costillas y los coracoides que van de su confluencia con cada escapula, al esternon. Por delante de los huesos
Cap. 9. Esqueleto
256
el angulo anterosuperior de cada coracoides, una clavicula subcilfndrica, muy larga y delgada, dirigida
hacia la linea
ventral. Alii se encuentra con su hom6loga y
ambas se
mediante una interclavfcula sumamente reducida.
La union de las claviculas y la interclavicula, forma un solo hueso
llamado furcula, comunmente conocido como "hueso de la suerte".
Al examinar la cintura pectoral de los mamiferos monotremas,
encontramos en ella caracteres de reptiles mesozoicos, especialmente de los sinapsidos. Hay en tal cintura precoracoides, coracoides y escapula, como huesos de cartilago y como dermicos, un
par de claviculas y una interclavfcula. En el devenir evolutivo se
presentan
supresiones; ya en los placentados no hay interclaviculas ni precoracoides y el coracoides se ha reducido a un proceso de la escapula, que lleva el nombre de proceso coracoides.
Nurnerosos
carecen de claviculas, pero cuando estas
existen, unen el acromion, proceso en la region anterior de la escapula, con el manubria del esternon. En la nomenclatura empleada
en anatomia humana, la escapula suele llamarse om6plato.
MIEMBROS PARES
Si los cordados primitivos fueron semejantes a los anfioxos actuales, probablemente carecian de miembros pares; solo estaban
dotados de las aletas impares y quiza de los pliegues longitudinales
y ventrales que vimos en el capitulo correspondiente y llamamos
metapleuras. De esta suerte, los miembros o extremidades anteriores y posteriores son una adquisici6n secundaria, cuyo origen ha
sido supuesto mediante varias hip6tesis, sin que exista una sola
incontrovertible.
Origen
La hip6tesis mas comunmente aceptada y ala vez la que se puede
entender con mayor facilidad, postula que los miembros pares se
formaron a partir de las metapleuras u otras estructuras semejantes,
que perdieron la porci6n media de su longitud, y la posterior al
lugar de los rniembros pelvicos. Ya aisladas las dos secciones pectorales y las dos pelvicas, cada par evolucionaria y sufriria adaptaciones que la llevaran primero a la forma de aletas primitivas
llamadas arquipterigios y de alli, por una parte a las aletas de los
elasmobranquios y peces actuales, conocidas como neopterigios, y
Miembros pares
267
por otro camino, hasta el miembro pentadactilo o quiridio, con
todas sus modificaciones adaptativas (fig. 9 .45).
Las secciones antes aludidas, estarian sostenidas por radios dermicos paralelos, orientados en sentido perpendicular al eje principal
del cuerpo, como los tuvieron ciertos tiburones del Paleozoico, pertenecientes a la subclase zoologica de los cladoselaceos. Mas adelante, los extremos proximales de los radios se uniran y formaran
un eje de sos·l§n para la aleta; al separarse parcialmente la region
distal de la estructura que se estudia y al aparecer en el borde posterior del eje de sosten, radios semejantes a los del anterior, queda
constituido el arquipterigio tipico, con un eje central y radios,
tanto preaxiales como posaxiales.
El arquipterigio se presento en tiburones muy antiguos, relacionados con los placodermos y pertenecientes ala subclase Xenacanthi. Considerando la posicion evolutiva de tales elasmobranquios y
teniendo en cuenta que ya en estos animales el esqueleto era cartilaginoso, es decir, que habian perdido el tejido oseo, podemos
hacer la conjetura de que el arquipterigio haya aparecido en ostracodermos muy primitivos.
A menudo se presentan como pruebas de la hipotesis antes expuesta, varios hechos bien conocidos: a) durante el desarrollo embrionario de algunos tiburones se presentan pliegues semejantes a las
meta pleuras; b) en larvas muy tempranas de salmones (fig. 9 .46)
hay una estructura longitudinal, con radios dermicos, que incluye
en ambos costados lo que mas delante seran las aletas pares; c) la
disposicion de los radios en los cladoselaceos, como ya fue explicado, y d) el hecho de que en unos placodermos, llamados Acanthodii, (fig. 2.9), ya extinguidos, hubiera entre la aleta pectoral
y la pelvica de cada costado, una serie de espinas fuertes, interpretadas como indicios de aletas seriadas, o partes restantes de estructuras continuas ancestrales.
Debe hacerse la aclaracion de que los cladoselaceos y los acantodos, no son partes de una cadena filogenetica ortodoxa, en que se
hubiera realizado la genesis de las aletas pares, puesto que ambos
grupos pertenecen a lineas evolutivas divergentes. Solamente se
mencionan como ejemplo de lo que pudieron ser algunas etapas de
la transformacion implicada en la hipotesis.
Evoluci6n
El arquipterigio fue caracteristico de los primeros vertebrados
acmiticos tendientes a la respiracion aerea y por tanto, a la conCap. 9. Esqueleto
258
Figura 9.45. Evoluci6n filogenetica de los miembros
pares: a, metapleuras; b, miembro con radios paralelos
entre sf y perpendicualres al eje del cuerpo; c, aparece
el eje longitudinal de Ia aleta primitive; d, arquipterigio
con radios preaxiales y posaxiales; e, neopterigio; f, g y
h etapas de transformaci6n del arquipterigio en miem·
bro pentadactilo o quiridio, en anfibios primitives, e i,
Ouiridio tipico.
quista de las tierras emergidas. Fue un organa fuerte que proporciono apoyo sabre el fondo de aguas someras y mas tarde sobre
terrenos fangosos o humedos; fue el esbozo del quiridio.
Si examinamos los restos fosiles de los primeros anfibios (fig.
9 .45), observaremos el arquipterigio poco transform ado en miembro ambulacral, y subsecuentemente, nos sorprendera la transformacion de sus componentes esqueleticos, hasta encontrar un hueso
proximal unico; en seguida, un par de piezas oseas largas y distalmente un conjunto de pequefios elementosl que progresivamente
adquieren el acomodo propio de mufiecas o de tobillos, manos o
pies. Ademas, en la misma secuencia, es notable el cambia de posicion y disposicion de los miembros, desde las aletas conformadas
en un solo plano, de los arquipterigios que se curvan para separar
el cuerpo del suelo y par fin los quiridios elementales con la conformacion propia de los tetrapodos.
El arquipterigio esta formado en su sosten esqueletico, por un
eje central constituido por numerosas piezas, y articulado a las fosas
respectivas de las cinturas. A uno y otro !ados del eje, se disponen
dos series de radios, una preaxial y otra posaxial. En la actualidad,
solamente Latimeria, pez crosopterigio, verdadero fosil viviente y
los tres peces pulmonados que existen, tienen arquipterigio, Latimeria y el pulmonado que vive en Australia, conservan la estructura mas completa, pero en el pulmonado de Sudamerica y el de
Africa, los arquipterigios son filiformes y han perdido los radios,
especialmente los posaxiales.
Cuando la rama de los vertebrados de respiracion branquial emprendio la conquista secular de las tierras emergidas, otro conjunto
de teleostomos, a pesar de presentar ya algunas adaptaciones a la
respiracion aerea, encontraron la posibilidad fisiol6gica de vivir en
aguas marinas. La evoluci6n de los miembros pares se encamin6
en estos peces y en los elasmobranquios que mucho antes habian
llegado al mar, hacia la conformaci6n de 6rganos adaptados a la locomoci6n en el seno del agua, es decir, a las aletas, tal como se
observan en los peces y tiburones actuales.
Cap. 9. Esqueleto
260
Figura 9.46. Larva de salmon
con aletas continuas.
__c:::""--=''--~-----
--
~~~------~~,~-~--~--~------~-----~-----~ ~--
Tales aletas, denominadas neopterigios, se insertan en las cavidades glenoideas respectivas de la cintura escapular, o en los acetabulos de las pelvicas, segun se trate de las extremidades anteriores
o posteriores.
Los elasmobranquios, especialmente los tiburones, presentan
aletas de conformaci6n primitiva y simple, ademas, como todo el
esqueleto, son de cartilago (fig. 9.4 7). Inmediatos ala articulaci6n
hay, en las pectorales, tres cartilages basales, contiguos y en un
mismo plano; en conjunto se conocen como basalia yen particular,
nombrandolos de adelante hacia atnis, sonpropterigio, ;;1esopterigio
y metapterigio. Estas piezas establecen un borde externo comun y
sabre el se insertan de una a tres series sucesivas de cartilages relativamente pequeftos, numerosos y alargados, constituyentes de
la radialia. Finalmente, en el extrema distal de la radialia se implantan los radios dermicos, que se extienden hasta el borde externo de la aleta.
Las aletas pelvicas son, en principia semejantes a las pectorales,
sabre todo en las hem bras, pero en los machos es notable la transformaci6n de tales aletas, que asumen funciones relacionadas con
la fecundaci6n interna. El mesopterigio desaparece, el metapterigio
es muy alargado y en el apice de este, se articula una estructura,
mas o menos cilindrica, prolongada y reforzada por cartilages tambien alargados, mediante pliegues dermicos se forman en toda la
longitud de estos 6rganos, retensores, tubas que conducen el esper-
Mesopterigio
Miembros pares
261
Figura 9.47. Aleta de tibur6n.
rna hasta la cloaca femenina.
aletas de los elasmobranquios
adaptadas a la fecundaci6n, se Haman gonopterigios (fig. 9.48).
interesante y constituye un punta de partida para disertaciones
sabre evoluci6n, el hecho de que en las aletas de los elasmobran~
quios, particularmente en las pelvicas masculinas con retensores, se
nota bastante semejanza con los arquipterigios. Esto puede interpretarse como vestigia de origen.
Los peces 6seos mas primitives que todavfa viven, como Polypterus, tienen aletas poco diversificadas; en la basalia se conservan
tres elementos caracteristicos, propterigio, mesopterigio y metapterigio; queda aun la radialia y de esta continuan los radios de
la
ya de consistencia 6sea. A medida que avanza el proceso
evolutivo, se pierden los elementos de la basalia: primero el mesop~
terigio y despues los otros dos; los radiales disminuyen en cuanto
a numero y el soporte de la aleta queda, casi en exclusiva, a cargo
de los radios.
Una vez culminada la transformaci6n del pterigio en quiridio, lo
encontramos constituido tipicamente, por tres secciones: una pro xi~
mal Hamada en anatomia comparada, estil6podo, una media o zeu~
gopodo y la distal o autopodo. Esta ultima, a su vez, se compone
tambien de tres secciones que mencionadas de la region proximal
ala distal son: bas(podo, metdpodo y acropodo (fig. 9.49).
El esti16podo articula con la cintura; esta formado por un solo
hueso, que es el humero en el miembro anterior, y el [emur en el
posterior; el zeug6podo consta de dos huesos paralelos, el radio y
la ulna 0 cubito en el miembro pectoral, y la tibia y la fibula 0
perone en el pelvico; el autopodio es la mano o el pie segun sea
el miembro de que se trate. En las secciones del aut6podo, el basipodo de la mano esta constituido por los carpianos y en el pie por
los tarsianos; al metapodo se asignan los metacarpianos en la mano
y los metatarsianos del pie, los cinco dedos en ambos miembros,
forman el acr6podo. Cabe sefialar que suele presentarse, antes del
pulgar de la mano, conocido como polex en anatomia comparada,
un dedo supernumerario denominado prepolex; en el pie, el primer de do se llama alux y el supernumerario seria el prealux (cua~
dro 9.1).
Figura 9.48. Aletas pelvicas de
elasmobranquio macho, con
gonopterigios.
Figura 9.49. Elementos
esqueleticos que
constituyen el quiridio.
~
g_
•0
Cll
::J
"'
N
l
Basfpodoj
0
'0
g_
Cuadro 9.1. Nomenclatura de las porciones del quiridio
•0
+'
::J
<(
Porci6n
Estil6podo
Zeug6podo
Cap. 9. Esqueleto
Miembro anterior
Humero
Radio, ulna .
Miembro posterior
Femur
Tibia, ftbula
262
Metapodo{
Basipodo
Metapodo
Aut6podo
Radial, intermedio, ulnar
Central4
Centrales 1, 2 y 3
Carpianos 1 a 5
Metacarpianos 1 a 5
Tibial, intermedio, fibular
Central4
Centrales 1, 2 y 3
Tarsianos 1 a 5
Metatarsianos 1 a 5
Acr6podo
Prepolex, dedos 1 a 5
Prealux, dedos 1 a 5
En el autopodo ideal, el basipodo, equivalente a la mufieca de
las extremidades anteriores, se encuentran tres series transversales
de huesecillos: en la primera estan el radial, el central y el ulnar;
sigue un grupo de centrales y despues cinco carpales o huesos del
carpo. Siguiendo a estos cinco, se localizan los elementos metacarpales correspondientes a la palma de la mano o metacarpales en el
pie y termina el miembro con los dedos. Cada dedo cuenta con
tres huesos o falanges, denominados falange, falangina y falangeta,
excepto en el polex que solo tiene dos falanges.
El numero de falanges que se considera tipico de los vertebrados
actuales es el que se muestra en el cuadro 9.1, el cual se expresa
mediante la formula 2, 3, 3, 3, 3; sin embargo, no es la primitiva
pues, segun la opinion mas comun entre los especialistas, la formula fue 2, 3, 4, 5, 3. Aun en especies vivientes podemos observar divergencias, bien sea por exceso en el numero de falanges, fenomeno
conocido como hiperfalangia (fig. 9.50) o de dedos, caso llamado
polidactilia.
Las modificaciones propiciadas por adaptacion de los miembros
pares son muy variadas; ya se aludio a las aletas pelvicas de los elasmobranquios, especializadas para la fecundacion interna y llamadas gonopterigios, se pueden ahora mencionar las enormes aletas
pectorales de los llamados peces voladores, la ventosa que en los
gobidos forman las pelvicas, la frecuencia con que las aletas adquieren aspecto filiforme y las especies en que faltan tales apendices.
El quiridio se presenta a manera de paletas en las tortugas marinas, aunque internamente no pierde su estructura pentadactila; los
reptiles voladores del mesozoico sufrieron drasticas modificaciones
en los miembros anteriores como adaptaciones al vuelo, semejantes pero diferentes de las que encontramos en aves y murcielagos.
Las alas de los reptiles voladores (fig. 9.51 a) se sustentaban
principalmente en el quinto dedo de la mano, muy prolongado. En
las aves (fig. 9.51 b), las adaptaciones del miembro anterior proporcionan un punto de apoyo consistente a las plumas remeras: los
Miembros pares
263
Figura 9.50. Ouiridio de
cetaceo, con hiperfalangia.
a
b
c
tres unicos dedos, no solamente han perdido libertad de movimiento, sino que sus falanges son menos de las tipicas, lognindose asi
una estructura mas compacta; a esto contribuye la disminuci6n de
los carpianos que solo son cuatro y ademas, dos se fusionan con los
metacarpianos correspondientes y de ello resulta el carpometacarpo. Algunas aves son solo corredoras, sus alas estan poco desarroCap. 9. Esqueleto
264
Figura 9.51. a, ala de reptil
volador; b, ala de ave, y c, ala
de mamffero (murcielago).
lladas o faltan por completo; sin embargo, tales modalidades son
secundarias, ya que en esos animales se encuentran otras adaptaciones al vuelo que no pueden ser "preparatorias" de funcion
futura.
Las alas de los quiropteros (fig. 9.51 c) son membranosas como
fueron las de los reptiles; a menudo el primer dedo es libre y los
otros cuatro, con las falanges bastante alargadas, sostienen la membrana alar o patagio, que se une a los costados del tronco e incluye
a los miembros posteriores.
Con respecto a dichos miembros posteriores, las aves tam bien presen tan peculiaridades (fig. 9.52) la fibula esta muy reducida, aun
cuando el extrema superior tiene condilos que articulan con el
femur, es solamente una estructura espiniforme, que se adosa al
hueso principal del zeugopodo. Este no es precisamente la tibia,
sino la fusion de tal pieza con los tarsales inmediatos, constituyendo una unidad denominada tibiotarso. La porcion inferior de
las "patas" de las aves, que generalmente esta cubierta por escudos
o escamas, es evidentemente, la reunion de varios elementos tarsales y metatarsales; por tanto, el hueso asi constituido es el tarsometatarso. En cuanto a los dedos, tipicamente son cuatro; el primero
dirigido hacia atras y los demas hacia adelante. Los avestruces
solo tienen dos dedos y es muy frecuente que el primero este muy
atrofiado o se carezca de el.
Varias lineas evolutivas de los mamiferos han mostrado tendencia a la reduccion en cuanto al numero de dedos, como en los perisodactilos y artiodactilos, o hacia la polidactilia como sucede en
las ballenas.
Los miembros del caballo, asno y otros perisodactilos equinos,
solamente ostentan el tercer dedo funcional (fig. 9.53 a), con tres
falanges bien desarrolladas; la distal, protegida por pezufia, sirve de
apoyo al miembro; el segundo y el cuarto dedos estan representados por muy delgadas tablillas adosadas al metacarpo o metatarso
del dedo persistente. Los miembros en que, como el antes referido,
el eje de simetria particular pasa por el dedo medio, se conocen
como mesaxonicos; en cambia, cuando el eje pasa entre el tercero
y cuarto dedos (fig. 9.53 b), se dice que el miembro es paraxonico.
Las extremidades paraxonicas son propias del ganado vacuno,
de los cerdos, cabras y otros artiodactilos. En estos miembros, los
metatarsales o metacarpales tercero y cuarto, se funden en un solo
hueso o cafia, a cuyo extrema se articulan los dos dedos de sustentacion. El segundo y el quinto no se desarrollan completamente o
permanecen vestigiales; por lo general no llegan al suelo. Aqui,
Miembros pares
265
Tibiotarso ~
Tarsometatarso ~
Figura 9.52. Pata de ave.
Figura 9.53. a, miembro
mesax6nico de equino, y
b, miembro parax6nico
de artiodactilo.
b
Dedos
vestigiales
Cana
como en los perisodactilos, la falange distal de cada Iado
necida par pezufia.
guar-
ALETAS IMPARES
Son estas las implantadas en la linea media dorsal o en la ventral
y la que rodea el extrema posterior del cuerpo, Hamada comun-
mente cola. Segun la localizaci6n que ocupen, se Haman dorsales
las implantadas en el dorsa, caudal la del extrema posterior y
anal la que bordea el perfil ventral, par detnis del ana
3.3).
Probablemente las
impares, en su disposici6n primitiva,
recorrfan sin soluci6n de continuidad todo el perfil dorsal del
organismo, bordeaban el extremo posterior, para continuar par
el perfil ventral hasta un poco por detnis del ana. Tal conformaci6n,
9.54. Aletas caudales:
Hamada dificerca, es propia de las lampreas y se presenta transito- a,Figura
dificerca; b, heterocerca, y
c, homocerca.
riamente en algunos embriones (fig. 9.54 a).
a
Cap. 9. Esqueleto
266
Las piezas esqueleticas correspondientes a las aletas impares se
generan en el septo membranoso vertical que sigue el plano de simetrfa bilateral. Son pequefias estructuras alargadas, llamadas pterigi6foros, localizadas como continuaci6n de las espinas neurales
si se trata de aletas dorsales o de las espinas hemales en el caso de
la aleta anaL En ambos casos es frecuente, sabre todo en los tiburones, que los pterigi6foros se implanten en los espacios o placas
in terespinales.
Cada pterigi6foro esta formado, generalmente, por varias piezas
alineadas desde su implantaci6n relacionada con las vertebras, hacia
el perfil dorsal o ventral, seg(m la aleta de que se trate. La pieza
proximal es la basal y a esta siguen unas denominadas radiates, que
a su vez dan apoyo a los radios propios de aleta. Puesto que los
pterigi6foros se encuentran relacionados con cada espina o con
cada espacio intervertebral, las piezas basales y radiales forman
series longitudinales de acuerdo con la extension de la aleta. Al
conjunto de todos los elementos basales se conoce como basalia y
al de los radiales como radialia.
En los tiburones y otros elasmobranquios, los cartilages de la
basalia correspondiente a cada aleta dorsal, se fusionan y dan origen a una placa basal (fig. 9.26) de forma mas o menos triangular,
apoyada sabre las espinas vertebrates inmediatas. Sabre el borde
posterior de la placa, se acomodan los cartilages radiales, seguidos por numerosos radios dermicos que llegan al borde exterior de
la aleta. En lp. anal, cuando existe, se presenta una disposici6n
semejante, aun cuando en sentido inverse.
Los teleostomos estan dotados, generalmente, de un tperigi6foro por segmento; los elementos basales son huesos consistentes,
pero la radialia suele estar reducida a una pieza pequefia en cada
pterigi6foro.
La aleta caudal de los elasmobranquios tiene dipuestos los cartilages basales en forma semejante a la disposici6n primitiva antes
sefialada; los elementos del perfil dorsal se continuan con los del
ventral, rodeando el apice posterior. Los 16bulos de la aleta estan
conformados solamente por la dif.erente longitud de los radios dermicos, pero se dice que la columna vertebral penetra en ell6bulo
superior y por tal caracteristica, la caudal se clasifica como heterocerca (fig. 9 .54b ).
A pesar de que en los teleostomos, como en los grupos antes
aludidos, la conformaci6n del esqueleto que sostiene a la aleta
caudal presenta mucha variaci6n de unos grupos a otros, es posible
sefialar algunos rasgos generales (fig. 9.54 c); la ultima vertebra o
varias de las ultimas se transforman en una estructura mas 0 menos
Aletas impares
267
comca, Hamada urostilo, en la cual se insertan espinas hemales o
neurales modificadas, que aqui reciben las denominaciones de espinas epuricas (dorsales al urostilo) e hipt'tricas (ventrales al urostilo).
En el borde distal de tales espinas, se insertan los radios de la aleta
propiamente dicha. La caudal, conformada de acuerdo con esta
ultima descripci6n, es homocerca. Debe agregarse que entre las
caudales heterocerca y homocerca, hay un tipo intermedio, comunmente Hamada heterocerca abreviada. Ademas, cuando la columna
vertebral se tuerce ventrad, hacia el 16bulo inferior de la caudal,
esta es hipocerca.
RADIOS
La lamina de las aletas esta reforzada por estructunis llamadas
radios o espinas. Los radios de las aletas en los elasmobranquios
son queratinosos y por tanto dermicos, muy numerosos; por lo
general no estan ramificados ni segmentados. El conjunto de los
radios dermicos constituye la ceratotriquia.
Tambien en los embriones de los peces 6seos se desarrollan radios c6rneos, espiniformes, que pueden persistir como espinas y
constituir la acantotrichia o bien, ser la base sobre la cual emigran
elementos escamosos que las cubren primero y finalmente las
reemplazan.
Los radios asi originados forman, en conjunto, la lepidotriquia;
son segmentados y biseriados, es decir, tienen dos componentes
laterales unidos en la linea media; cada componente procede de la
cubierta escamosa correspondiente. En las carpas, bagres, y otros
peces afines, algunos de los radios iniciales de las aletas se hacen
espiniformes, pero se identifican como radios porque en la base
o en el apice se encuentran vestigios de segmentaci6n.
En las aletas existen verdaderas espinas no segmentadas; en los
tiburones, al principia de las aletas y en las rayas detras de las dorsales. En ambos casos se han externado opiniones que formulan a
tales espinas como denticulos dermicos muy transformados. Los
tele6steos mas evolucionados presentan espinas en las aletas; estas
estructuras suplen a los radios a lo largo de la carrera evolutiva y
se conocen como acantotriquia.
Tanto las aletas impares como las pares, experimentan modificaciones muy notables; hay peces, como el lofio, que tienen los primeros radios de la aleta dorsal convertidos en 6rgano pescador;
otros la presentan enormemente desarrollada como el pez vela; en
las remoras esta la dorsal transformada en una especie de ventosa
Cap. 9. Esqueleto
268
estriada que sirve al animal para prenderse a organismos mayores.
La anal tambien suele presentar modificaciones en ciertos peces
vivfparos; los primeros radios de tal aleta se transforman en 6rgano
productos sexuales mascucopulador o gonopodio, que conduce
linos hasta la cloaca de las hem bras.
HUESOS H
ROTOPICOS
En tejido conectivo como el tendinoso, suelen originarse huesecillos simples que pueden pasar por fases cartilaginosas y por
lo general, estan separadas de otras piezas esqueleticas. Como
ejemplos, es conveniente mencionar la rotula o pate/a en la cara
anterior de la rodilla, el bacula o hueso peneal en el pene de los
insectivores, quir6pteros, roedores, carnfvoros y los primates,
excepto el hombre.
Son tambien heterot6picos los huesos palpebrales de los cocodrilos, el hueso cordial del venado y los b6vidos, y otros mas que
constituirian una larga Iista.
Huesos heterotopicos
269
..
Ya en el capitulo 3, dedicado a presentar un panorama general
de la anatomia, se habl6 de la contractilidad y de las caracteristicas
histol6gicas de las fibras musculares; ademas, se trat6 someramente
acerca de la nomenclatura de los musculos, teniendo en cuenta
la localizaci6n, forma y funci6n; asimismo, se diferenciaron los
musculos voluntaries de los involuntarios. En los p<hrafos siguientes se ampliar:in hasta donde se considere pertinente, los temas
antes aludidos y se trataran cuestiones b:isicas acerca de la miologia
comparada; o sea, el estudio fundamental de la musculatura en
los cordados.
ORIGEN
E1 tejido muscular se origina en epoca temprana del desarrollo en
la parte del mesodermo extendida por los flancos del organismo
en gestaci6n (fig. 11.2); en ella se puede apreciar una zona dorsal,
proxima al tubo neural y al notocordio, conocida como epimero;
hacia la parte ventral queda delimitada una zona media, el mes6mero, y finalmente, la zona inferior o ventral se·denomina hip6mero. Cada una de las tres zonas cubre la parte correspondiente de lo
que sera el tronco del animal. El sistema muscular se origina del
epimero y del hip6mero.
En primer lugar, se insinuan y progresan, desde el borde dorsal
hacia el ventral, surcos verticales, en series longitudinales, que divi-
270
den a cada mitad simetrica del epimero en una sucesi6n de porciones llamadas somites. A su vez, cada somite se diferencia en tres
regiones: a) una dorsal externa denominada miotomo; b) otra completamente lateral que es el dermatomo, y c) una mas en la parte
central interna, conocida como esclerotomo. Tanto el hip6mero
derecho como el izquierdo se escinden en dos capas, una externa
y la otra interna, dejando entre ellos un espacio denominado cavidad cel6mica; los hip6meros crecen ventrad hasta encontrarse en
la linea media inferior, como se vera mas adelante en la secci6n
Cavidades del cuerpo.
capa interna del hip6mero se adosa al endodermo y origina el mt1sculo liso propio del tuba digestivo asi
como otras estructuras.
Los miotomos, que dan origen casi a la totalidad de los musculos
estriados, crecen tambien ventrad, por debajo de los dermatomos, hasta encontrarse en la linea media ventral del cuerpo, pero
el interstisin fundirse ni trasponer el limite antes sefialado.
cio, entre dos miotomos consecutivos, se forma una membrana
que sera el miosepto de los organismos adultos.
Cuando se alcanza este estado de desarrollo, la musculatura embrionaria afecta conformaci6n hasta cierto punta parecida a la de
los anfioxos; esto es, segmentaria y con fibras longitudinales que
van de un miosepto al siguiente.
TERMINOLOGfA
Antes de profundizarnos en el estudio de las transformaciones
filogeneticas de la musculatura de los vertebrados, a partir de la
rudimentaria de los anfioxos, sera necesario ampliar los primeros
conceptos expresados en el capitulo 3.
La nomenclatura de los musculos es bastante complicada, no
solamente por el gran numero de unidades comprendidas en este
aparato, sino porque se han aplicado a musculos de vertebrados inferiores, los nombres propios de la musculatura humana, de por sf
compleja y dificil de aprender. Ademas, con frecuencia un musculo
del hombre esta representado por dos o mas en otros animales y
por lo contrario, en el curso evolutivo, lo que fuera una unidad en
estratos inferiores, se ha transformado en varios elementos.
El sistema de nomenclatura mas adecuado consiste en combinar la referenda del origen del musculo con la de la inserci6n, o
bien, aludiendo a su posicion relativa, forma, tamafio y funci6n;
por ejemplo, se llama femorotibial, al que va del femur a la tibia.
Por otra parte, son espinales los relacionados con la espina dorsal;
Terminologia
271
,{
intercostales los localizados entre las costillas; linguales los de Ia
lengua, orbitales los de las 6rbitas oculares y pectorales los alojados
en el pecho
10.1 y siguientes).
la funTambien se acostumbra denominar a los musculos
cion que desempefian; aparte de los flexores y extensores enunciados en el capitulo sobre generalidades, se Haman aductores a los
musculos que acercan un miembro al cuerpo o un miembro a otro;
en cambia, los abductores ejercen la acci6n opuesta, alejan del
cuerpo a los miembros. Los musculos que cierran o contraen una
cavidad son constrictores y los antag6nicos a estos son dilatadores.
Cuando los constrictores cierran algun orificio natural se denominan esj¥nteres, como los anales y los orbiculares. En caso de que
un elemento muscular mueva hacia arriba al 6rgano o porci6n del
organism a con que esta relacionado, se dice que es elevador y recibe
la denominaci6n
depresor el que opera en sentido opuesto.
Acci6n muy peculiar de los miembros anteriores es lapronaci6n;
consiste en volver la palma de la mana hacia atnis o hacia abajo; la
acci6n contraria, o sea Ia rotaci6n de la mana hacia delante o hacia
arriba es Ia supinaci6n. Desde luego, los musculos que actuan para
lograr tales movimientos llevan los nombres de pronadores, supinadores y en conjunto se denominan rotatores.
Tambien se acude, para nombrar a los musculos, a su forma o
aspecto, como deltoides cuando semeja una letra delta; el trapecio
o el romboides remedan la figura expresada, o bien, es digdstrico,
a
Figura 10.1. Nomenclatura de
los musculos: a, del muslo y
Ia pierna, y b, de Ia cabeza.
b
----Frontal
_ _ _ _ Orbiculor
ocular
ial
t-------- Platisma
Cap. 111 Sistema muscular
272
todo musculo formado por dos porciones carnosas unidas par
un tendon intermedio; biceps o triceps, se Haman los musculos
que tienen un solo origen, pero se escinden en dos o tres porciones
longitudinales y presentan otros tantos puntas de insercion o cal)ezas. La disposicion de estas masas musculares puede ser inversa,
condos 0 tres origenes y solo una inserci6n.
De la combinacion de los nombres o calificativos antes citados y
otros semejantes o de obvio significado, se forman las denominaciones mas usuales, como pectoral mayor o menor; intercostales
profundos, elevador de la escapula, cuadriceps femoral, etcetera.
ANTAGONISMO
Los movimientos realizados par los organismos son efecto de
grupos mas o menos numerosos de musculos, que pueden separarse
en agonistas y antagonistas, siendo los primeros aquellos cuya contraccion se traduce en un sentido del movimiento y son los segundos los que determinan la accion opuesta.
Por lo general y sabre todo durante la vigilia; es decir, cuando el
animal esta despierto, los musculos no se encuentra absolutamente
relajados sino que hay en ellos cierto estado de tension identificado
como tono muscular.
HOMOLOG(AS
Uno de los problemas mas frecuentes en el area de la anatomia
comparada, especialmente con respecto a la musculatura, es lo concerniente a las homologfas; sabre todo cuando se trata de establecerlas o conocerlas a lo largo de las lineas fileticas. Esto es dificil, debido a las multiples modificaciones que el aparato muscular
ha sufrido por divisiones del musculo primitivo, por descomposicion .
de tal elemento en capas, por fusion de varias piezas en una sola o
por cambios en el origen o insercion, propiciados par transformaciones esqueleticas.
Son tres los metodos mas comunes y demostrativos, para investigar las homologias musculares. El mas simple, es la determinacion
de las relaciones anat6micas de los organos sujetos a comparacion, pero es poco confiable puesto que aun cuando dos musculos
tengan los rnismos puntas de origen e inserci6n, pueden ser solamente analogos.
Considerando que las homologfas se basan en identidad de origen
embriologico, es indudable que la investigacion del desarrollo onHomologias
273
togenetico de los musculos, debe mostrar muy claros indicios sobre
la procedencia y, por tanto, de sus homologias. Desgraciadamente
se trata de un procedimiento dificil, laborioso y muy poco tratado.
Un principia muy bien establecido es el hecho de que la inervacion de los musculos es constante; estos es, que cierto musculo
siempre recibe las mismas fibras nerviosas motoras y que esta situaci6n no se altera a pesar de que la pieza inervada cambie su
forma, tamafio o relaciones anat6micas. De acuerdo con este principia, los musculos que en diferentes animales esten inervados por
fibras neurales equivalentes, son homologos. Sobre este procedimiento de investigaci6n se puede decir algo semejante a lo que se
expres6 respecto al origen embrionario, que es sumamente dificil
y existe muy poca informacion al respecto.
MUSCULATURA DE LOS
VERTEBRADOS PISCIFORMES
Para estudiar la musculatura de los vertebrados pterigiados, es
decir, los dotados de aletas como 6rganos locomotores y de respiraci6n branquial, es conveniente partir de los anfioxos en los cuales,
como se ha dicho en parrafos anteriores, la musculatura es segmentaria y con fibras longitudinales que van de un miosepto al siguiente.
Cicl6stomos
Las lampreas presentan pocas pero interesantes modificaciones
musculares. Tanto en el amoceto como en los ejemplares posmetam6rficos, es preponderante la musculatura segmentaria, ligeramente complicada a causa de la disposici6n de los mioseptos que,
como se indica al tratar del amoceto, semejan en el aspecto de su
borde externo, la figura de una W muy abierta (fig. 10.2).
El hecho de que las especie~ de lampreas, que son hemat6fagas
despues de la metamorfosis, tengan en el fondo del embudo oral y
en relaci6n con la boca, una lengua raspadora con la que rasgan los
tegumentos de sus victimas, determina ciertas adaptaciones de la
musculatura ceftllica.
En primer Iugar, deben mencionarse los musculos que actuan
sobre la lengua; el principal es elllamado cardioapical, originado
en el extremo posterior de la canasta branquial, precisamente en
el exterior de la capsula cartilaginosa que encierra al coraz6n, y va
a insertarse en un largo cartilago longitudinal que desde la lengua se
Cap.10. Sistema muscular
274
b
a
Prebranquial
t
extiende posterad; probablemente funcione como retractor de la
lengua. Tambh~n relacionados con la lengua, hay varios musculos
elevadores y depresores, cuya acci6n alternada y frecuente determina el movimiento oscilatorio del 6rgano raspador. Son tambien
importantes los musculos anulares que rodean al embudo bucal y
funcionan como constrictores que ayudan a la lamprea a fijar su
presa; probablemente los antag6nicos de los anulares sean los longitudinales ventrales. Los elementos mencionados son solamente
los mas notables, pero existen otros que no cabe mencionar en un
tratado basico como el presente.
AI hacer referenda a la anatomfa del amoceto, se mencionaron
los musculos epitrematicos e hipotrematicos branquiales, y otros
de la misma region, asf como la existencia de una rudimentaria
musculatura hipofaringea. Aquellas alusiones pueden aplicarse, en
terminos generales, a las lampreas poslarvarias.
Peces
El termino peces se em plea aquf con el mas amplio sentido; comprende a los elasmobranquios, quimeras, pulmonados y teleostomos. En estos animales aparece ya el septo longitudinal horizontal
de que se hab16 al ocuparnos del esqueleto membranoso, y se dijo
que separa a la musculatura del cuerpo en una porci6n superior o
epaxial y otra inferior o hipaxial. Cada miotomo se interrumpe en
Musculatura de los vertebrados pisciformes
275
Figura 10.2. Musculatura de
lamprea: a, cefalica externa,
y b, somatica, miotomos.
la region media de uno y otro costados, pues se conserva la disposicion metamerica, de~de la region occipital, hasta la base de la
aleta caudal (fig. 10.3).
Los mioseptos son mas complicados que en las lampreas, no obsrante que el borde externo sigue afectando la forma deW, no son
perpendiculares al plano medio del cuerpo, sino que estan fuertemente inclinados en las regiones donde laW tiene el vertice central,
con la parte profunda hacia delante y el borde externo posterad y
en sentido opuesto, hacia atras en seguida de los vertices posterio-
Figura 10.3. a, museu los de
Ia region branquial de tiburon,
y b, museu los de Ia region
caudal de pez tele6steo.
a
Miotomos
b
Elevador de las
Aductor
mandibular
Cap. 10. Sistema muscular
276
res. De esta manera, los miotomos se superponen y en consecuencia, un corte transversal del organismo intercepta varios paquetes
musculares.
La musculatura epaxial es mas potente que la hipaxial, sobre
todo en la region anterior, donde la mitad ventral del cuerpo esta
ocupada por la cavidad visceral, y los musculos forman solamente
una capa relativamente delgada. En la region caudal, por detras del
ano, los musculos epaxiales son mas o menos equivalentes a los hipaxiales; esta parte del organismo es erninentemente propulsora.
Es muy comun en los peces encontrar una zona alojada entre la
parte epaxial y la hipaxial de la musculatura del tronco, constituida por musculos de color rojo o cafe rojizo, y que suele llamarse
carne raja o musculo lateral superficial (fig. 10.4).
Musculatura hipobranquial
Los miotomos anteriores, en la region hipaxial, por debajo de la
cintura pectoral y del aparato branquial, presentan prolongaciones
hacia la cabeza, que se conocen como musculatura hipobranquial.
Tiene su origen anatomico en los elementos coracoideos del esqueleto y su inserci6n principal en las mandfbulas, el area hioideo y
los demas arcos viscerales, donde actuan principalmente como depresores mandibulares y extensores de los arcos (fig. 10.5).
Musculatura de los vertebrados pisciformes
277
Figura 10.4. Corte transversal
de pez tele6steo, en el que se
muestra Ia zona de carne roja.
Figura 10.5. Musculature
hipobranquial de tiburon.
En relaci6n con la aleta caudal, varias porciones de la musculatura, tanto epaxial como hipaxial, se adaptan como flex ores superiores e inferiores en pares antag6nicos, ya que los musculos del
lado derecho realizan la acci6n opuesta a los del izquierdo. Hay
tambien aductores, que reducen la separaci6n de los radios y pequefias fibras interradiales.
Musculatura cefalica
Son numerosos los musculos alojados en la cabeza de los peces,
pero los principales estan relacionados con las mandibulas y con
el aparato opercular. En el primer grupo, el mayor elemento es el
aductor mandibular, perteneciente a la musculatura branquial,
vinculado con la elevaci6n de las mandibulas y por tanto con la
masticaci6n. Los musculos conectados con el operculo son elevadares, dilatadores, depresores y aductores entre otros.
Parte de la musculatura cefalica esta constituida por los museulos cuya acci6n se manifiesta en los movimientos del globo ocular.
Desde las lampreas hasta los mamiferos, se advierten seis pares de
musculos motores oculares, cuatro rectos y dos oblicuos, ademas
un retractor presente en la mayoria de los tetrapodos. Estos museulos proceden de somites anteriores que persist en en la region orbital
del craneo (fig. 10.6).
Oblicuo superior
Recto superior
Recto interne
'----Recto inferior
Cap. 10. Sistema muscular
278
Figura 10.6. Musculos
oculares.
MUSCULATURA APENDICULAR
Los miembros pares, representados en los peces por las aletas
pectorales y pelvicas, estan dotados de musculos extensores y elevadores en la cara dorsal, flex ores y depresores en la ventral, aductores y abductores tambien ventrales y, en relaci6n con las aletas
pelvicas, hay protractores y retractores de la cintura correspondiente (fig. 10. 7).
Los musculos apendiculares se generan a partir de los miotomos,
mediante proliferaciones o yemas que se insinuan y penetran en
los rudimentos de las aletas y se convierten en los musculos dorsales y ventrales del miembro respective.
Las aletas impares, dorsal y anal, tienen muscUiatura derivada
de la axial mas proxima. Por delante de la aleta se encuentran los
musculos protractores; a uno y otro lados hay pequefias unidades
en conexi6n con los radios; los inclinadores de la aleta, que son superficiales, y tanto los erectores como los depresores, son relativa-
Figura 10.7. Musculos de las
aletas impares: dorsal a , y
anal b.
Erectores
de Ia anal
b
Retractor
de Ia anal
Musculatura apendicular
Protractor
de Ia anal
279
mente profundos. Finalmente, detnis de la aleta hay un musculo
retractor.
A reserva de insistir mas adelante en este tema, es pertinente
Hamar la ·atenci6n sabre la mayor importancia que en los peces
tiene ia musculatura axial, comparada con la apendicular, no solamente par su volumen y consistencia, sino porque ella desempefia
todas las funciones locomotores mediante f1exiones y ondulaciones del cuerpo. Las aletas funcionan como estabilizadores, hacen
las veces de frenos o son directrices.
MUSCULATURA DE LOS TETRAPODOS
La conquista por los vertebrados de la vida terrestre ha de mencionarse una vez mas como factor de profund.as modificaciones
en los organismos. Los miembros pares y con ellos la musculatura
apendicular, adquieren preponderancia; no solamente deben sostener el organismo mas o menos separado del sustrato, contrarrestando la gravedad, sino trasladarlo, a veces con sorprendente velocidad, en un media mucho menos denso que el propio animal.
Desde los anfibios urodelos hasta los mamiferos, puede observarse la secuencia filogenetica, en la cual, la musculatura axial va
perdiendo importancia y la apendicular la adquiere cada vez con
mayor fuerza. Existen en varios grupos de vertebrados formas altamente especializadas para vivir en diversos medias ecol6gicos, en
que el usa de los miembros ha sufrido detrimento secundario y
la musculatura axial recobra su preponderancia. Tal es el caso de
los anfibios y reptiles apodos serpentiformes y de los mamfferos
acuaticos.
Anfibios
Si examinamos a los anfibios caudados, veremos que la musculatura dorsal del tronco esta bien desarrollada y persiste muy aparente la disposici6n metamerica, principalmente en la epaxial (fig.
10.8). En la region caudalla musculatura es todavia mas semejante
a la de los peces, hay una notable persistencia del septa longitudinal horizontal y por consecuencia de musculos epaxiales e hipaxiales casi equivalentes. En cambia los miembros son debiles,
la locomoci6n en tierra es lenta y alin en ella se nota la acci6n de la
musculatura axial.
Cap. 10. Sistema muscular
280
Oblicuos externos
Los anfibios anuros son los miembros de esta clase zool6gica
mas adaptados a la vida terrestre; durante la fase poslarvaria de su
vida, se desplazan a saltos y aun cuando nadan, lo hacen mediante
el esfuerzo de los miembros posteriores. En el dorsa (fig. 10.9 a)
queda como remanente de la muscultura epaxial el musculo largo
dorsal, cuyo origen se situa en el urostilo y desde allf va a insertarse hasta el hueso occipital. Por la cara ventral del tronco (fig. I 0.9 b),
tanto en anuros como en los urodelos, los rectos, los oblicuos infernos y externos, y los transversos, todos ellos abdominales, des~ienden de la musculatura hipaxial. Es importante mencionar que
entre los rectos abdominales, derecho e izquierdo, en la linea media
ventral, es muy visible la banda de tejido conjuntivo Hamada linea
alba o blanca. Ademas, en este mismo musculo, se perciben delgadas bandas transversales blanquecinas, formadas par aponeurosis;
se les llama inscripciones tendinosas y son reminiscencias de los
mioseptos ancestrales. Desde luego, las porciones musculares son
vestigios de la disposici6n metamerica primitiva. No solamente en
los anfibios anuros se presenta este caso, en los reptiles y aun en mamiferos, se advierten las inscripciones tendinosas, a veces muy
visibles; sin embargo, a causa de las modificaciones morfo16gicas
adaptativas, las manifestaciones de la musculatura metamerica hipaxial, van esfumandose, hasta ser muy poco perceptibles.
Los miembros en los anuros estan muy bien musculados, especialmente los posteriores. En los anteriores, el dorsal de la escdMusculatura de los tetrapodos
281
Figura 10.8. Musculos
intercostales de anfibios
caudados en que los
miotomos son muy
notables.
p: ...
a
b
Submentonal
Escapular dorsal
Largo
dorsal
t-----
Deltoides
'Y
icuo externo
'll"''~
Femoral recto
...._________ Peroneal
~
""''r.,._------Gastrocnemio
1\)
Q)
1\)
Gracilis
me nor
Figura 10.9. Principales
musculos de Ia rana:
a, vista dorsal, y b, vista
ventral.
pula, el dorsal ancho, los pectorales y el deltoides forman parte de
la musculatura extrinseca, y como intrinsecos, el mas peculiar es el
tr(ceps braquial. En lo que se refiere a las extremidades posteriores, cabe hacer menci6n de los gluteos, el semimembranoso, el
semitendinoso, el sartorio, el vasto interno y el externo y el gastrocnemio. Todos estos musculos y otros masque nose mencionan,
toman sus nombres de la anatomia humana, a pesar de que las homologias de estes con aquellos, son dudosas.
Reptiles
En los reptiles tetrapodos, el aparato muscular semeja, en terminos generales, al de los anfibios (principalmente al de los urodelos), pero debido a los habitos terricolas mas evolucionados, se
acentuan en ellos el vigor y la preponderancia de los musculos
apendiculares, puesto que los miembros han de sostener el peso del
cuerpo y desplazar al animal con velocidad a veces bastante elevada. Los cocodrilos y sus afines, por su adaptacion a la vida en el
agua, tienen la musculatura axial, sabre todo en la cola, muy pederosa, ya que nadan mediante ondulaciones de la region caudal. Las
tortugas, aun las acuaticas; muestran notablemente la supremacia
de la musculatura apendicular, pues la axial del tronco esta sumamente reducida.
Las transformaciones importantes en la musculatura axial de los
reptiles y de los anfibios caudados, se observan como concomitantes al desarrollo de la columna vertebral. Ellargo dorsal recorre casi
toda la longitud de la columna; esta alojado entre las espinas neurales y los procesos transverses de las vertebras; debajo de dicho
musculo, se encuentran otros bastante cortes cuya principal funcion consiste en unir y relacionar a las piezas vertebrates. A estos
musculos se les da el nombre comun de sistema transversoespinal.
Otra peculiaridad de la musculatura axial de los reptiles relacionada con el notable desarrollo de las costillas y que, como la aludida
en el parrafo anterior, se perpetua en los mamiferos, es patente en
los musculos intercostales. La capa de los oblicuos externos se separa en dos laminas; una superficial que sigue siendo de oblicuos
externos, y otra relativamente profunda, separada en unidades
cortas, insertas de una costilla a la inmediata, origina a los intercostales externos. Tambien la capa de musculos transverses abdominales sufre escisi6n en dos laminas, semejante a la ya sefialada;
en este caso, la capa externa resultante se convierte en los musculos
intercostales internos y la profunda queda como subcostal.
Musculatura de los tetrapodos
283
Aves
Como sucede con el esqueleto de las aves, la musculatura tam bien
ha experimentado profundas adaptaciones para la funci6n del vueto: los oblicuos, rectos, transversos e intercostales estan muy reducidos; en cambio, los pectorales se encuentran notablemente desarrollados. Se alojan a los lados de la carena, entre esta y la lamina
horizontal del estern6n; el pectoral mayor es relativamente externo
y su contracci6n ocasiona el abatimiento de las alas. Debajo del
mayor se encuentra su antag6nico, el pectoral menor, y ambos se
estiman como los principales musculos del vuelo (fig. 10.1 0).
Pectoral
----menor
Pectore I
-----mayor
Otra particularidad muscular de las aves es el considerable tamafio de los tendones en la extremidades posteriores y Ia propensi6n
de estos ligamentos a desarrollar huesos heterot6picos.
Mamfferos
El origen reptiliano de los mamiferos se hace patente en Ia
disposici6n y caracteristicas de Ia. musculatura que en general, es
semejante ala de los reptiles. Solamente se advierte mayor preponderancia de los musculos apendiculares, que se sobreponen y cubren
gran parte de los axiales; los vestigios de segmentaci6n son muy
poco evidentes, pues los musculos intervertebrales, intercostales,
Cap. 10. Sistema muscular
284
Figura 10.10. Musculos
pectorales de ave.
serratos y escalenos que aparecen constituidos por secciones seriadas, deben tal segmentaci6n a modificaciones secundarias.
DIAFRAGMA
Una caracteristica de los mamiferos es la presencia del diafragma, formado en gran parte por tejido muscular de diversas procedencias y que separa la porci6n anterior de la cavidad abdominal,
para constituir la cavidad pleural, donde se alojan los pulmones.
genesis y el desarrollo
diafragma senin tratados al hablar de las
cavidades del <cuerpo.
MUSCULOS EPIBRANQUIALES
E HIPOBRANQUIALES
Ya se sefial6 en este mismo capitulo la existencia de fibras hipobranquiales y su relaci6n, en los peces, con los arcos viscerales (fig.
10.11 ). Es conveniente Hamar la atenci6n sobre el hecho de que la
musculatura hipobranquial y epibranquial aqui aludida es de origen
axial, a diferencia de la branquial de que nos ocuparemos un poco
mas adelante, cuya procedencia es visceral.
Las regiones epaxial e hipaxial del aparato muscular envian fibras relativamente consistentes hacia adelante, por arriba y por
debajo de las hendiduras branquiales o el opercula, segun sea e]
Musculatura
epibranquial
hipobranquial
IVIiisculos epibranquiales e hipobranquiales
285
Figura 10.11. Musculaturas.
caso. Las fibras epibranquiales, en transformaci6n filogenetica,
forman la musculatura nucal; las hipobranquiales que se conocen
en los peces como coracoarcuales, en los animales terricolas relacionan al estern6n, las clavfculas y el aparato hioideo, mediante
los musculos esternohioideos, esternocleidomastoideos y otros.
Probablemente la estructura mas importante, procedente de la
musculatura hipobranquial, es la lengua de los animales de respiraci6n aerea.
MUSCULATURA DERMICA
Por debajo de los tegumentos pero en un estrato externo en relaci6n con la musculatura general, se encuentra en los tetrapodos
una capa de musculos llamados dermicos por la relaci6n antes sefialada. Son poco conspicuos en los anfibios; en los reptiles tienen
su mas notable manifestaci6n en las serpientes, pues los escudos
dermicos ventrales se mueven por medio de musculos que hacen
prominente el borde posterior de dichos escudos o los retraen. De
esta manera, los reptiles ofidios encuentran apoyo en el sustrato
para desplazarse.
Es muy notable la actitud de las aves durante los descensos de
temperatura, al erizar las plumas y conseguir asf una capa de aire
aislante en derredor del cuerpo. Una acci6n semejante se observa
en ciertos estados anfmicos, como sucede durante las rifias. Los
mamiferos erizan el pelo en situaciones amHogas, aunque por lo
general solo hay erecci6n pilosa en areas reducidas. Tanto en lo referente a las plumas como en lo tocante a los pelos, la acci6n se
debe a musculos ctermicos.
La musculatura que ahara nos ocupa esta notablemente desarrollada en los mamfferos, vertebrados en que forma una capa, Hamada
panfculo carnoso, en ciertos casas tan extensa, que cubre todo el
cuerpo, la mayor parte de los miembros y se prolonga ala cabeza.
En los primates superiores, esta capa dermica esta muy reducida,
pero en la generalidad de los mamiferos es la que ocasiona los movimientos zonales de la piel, empleados por algunos animales para
ahuyentar a los insectos.
MUSCULATURA VISCERAL
AI referirnos a la musculatura en el capitulo 3 sobre generalidades anat6micas, se habl6 del musculo Iiso o involuntario como
Cap. 10. Sistema museular
286
formador de las paredes del tubo digestivo a expensas de la hoja
interna del hip6mero. A esta estructura se hani referencia en relaci6n con el aparato digestivo, en el capitulo correspondiente.
No obstante lo antes dicho, ahora centraremos nuestra atenci6n
en la region faringea, donde el musculo liso, a pesar de ser visceral,
asume funciones voluntarias relacionadas con el a parato branquial y
adquiere algunas caracteristicas propias de las fibras estriadas; se
trata de un musculo con estriaciones pero no originado de los miotomos como la musculatura propiamente estriada no visceral.
La funci6n principal de los m"L1sculos farfngeos, en los animales
de respiraci6n acuatica es normar el paso delliquido a traves del
aparato branquial, mediante movimientos de los areas viscerales.
Con la perdida de tal medio respiratorio, en los vertebrados terricolas y la transformaci6n de los arcos viscerales, la musculatura que
nos ocupa sufre tambit~n modificaciones que siguen a las del esqueleto branquial.
El musculo de un area branquial que pudierase considerar t:fpico,
es el aductor, implantado en el borde anterior del arco, entre los
huesos o cartilagos epibranquial y ceratobranquial; su contraccion
acerca dichos elementos esqueleticos y el efecto se manifiesta en el
ensanchamiento de la hendidura (fig. 10.12).
Por deti:as del arco y solamente en los elasmobranquios, se encuentra un musculo laminar y muy extenso que va desde la parte
dorsal de la region faringea, hasta debajo de las hendiduras; en
ambos extremos se adhiere a sendas fascias. La acci6n de esta pieza
muscular constrifie la hendidura, de ahf su denominaci6n como
constrictor superficial. Ademas, contribuye a formar la lamina
que obtura a cada una de las aberturas branquiales externas.
Tambien antagoniza con el aductor un pequefio musculo inserto
en el extremo dorsal del epibranquial y originado en la fascia, cuya
acci6n eleva al arco e influye en la constricci6n de la hendidura, su
nombre es elevador branquial.
Completan la musculatura branquiallos interbranquialesy los in~
terarcuales, cuya posicion queda indicada por el nombre respectivo.
Los arcos branquiales de los teleostomos presentan, en terminos generales, musculatura como la antes sefialada a excepci6n de
los constrictores superficiales y los elevadores. Es conveniente recordar que el esqueleto branquial de estos peces sufre numerosas modificaciones desde los organismos mas primitivos hasta los mas
evolucionados, de morfologia aberrante y, en consecuencia, los
musculos correspondientes muesttan adaptaciones que llegan a
eliminarlos.
Como tambien se vio al examinar el esqueleto visceral, los dos
Musculatura visceral
287
F'
M
1gura 10. 12• uscu 1atura
branquial.
Elevador
branquial
Constrictor
superficial
primeros arcos se transforman para constituir el aparato mandibular y con ello la musculatura propia se modifica, principahnente
en el primero de los arcos.
El musculo de mayor consistencia e importancia es el elevador
superficial de la mandfbula, masetero o masticador, persistente
desde los peces cartilaginosos como aductor de las mandibulas,
hasta los mamiferos en que es el masetero propiamente dicho.
Tambien es prominente en la masticaci6n el musculo temporal
que en los reptiles y mamfferos se origina en el hueso de donde
toma su nombre y va a insertarse en la rama ascendente del hueso
mandibular.
Los musculos del segundo arco sufren, desde los peces, modificaciones que los simplifican y aun eliminan a varios de los musculos
caracteristicos del arco branquial. El arco hioideo en si, muestra
reducci6n en su estructura, puesto que asume funciones de suspension mandibular, y mas tarde, cuando el hiomandibular se convierte en huesecillo del ofdo, los musculos del arco se reducen
notablemente.
MUSCULOS AN(MICOS
Los tetnipodos, especialmente los mamfferos, cuando los primeros arcos viscerales han experimentado los cam bios morfol6gicos
ya resefiados, ostentan muy peculiar disposici6n de la musculatura
concerniente a los dos primeros arcos. La mayor parte de los elementos que n6 desaparecen, avanzan hacia la cara y forman los
llamados musculos faciales, animicos o de la expresi6n, mas desarrollados alrededor de las 6rbitas, de la boca y en relaci6n con las
orejas; en los primates principalmente, la acci6n de dichos museulos produce manifestaciones del semblante y por tanto del estado
de animo. Los superficiales anteriores del cuello proceden tambien de los branquiales.
El origen de los faciales y de otros musculos de procedencia
branquial debe tenerse en cuenta cuando se haga referenda a los
nervios craneales, especialmente al V y al VII.
6RGANOS ELECTRICOS
Esta clase de 6rganos se consideran derivados del tejido muscular estriado de tipo embrionario, que se modifica profundamente,
hasta convertirse en una serie de placas multinucleadas, apiladas
Cap. 10. Sistema muscular
288
unas sobre otras, que tienen la propiedad no solamente de
electricidad como sucede en otras fibras musculares, sino de almapara ser descargada a voluntad.
Unicamente en los peces se conoce la presencia de 6rganos electricos: en los torpedos, elasmobranquios de cuerpo comprimido y
hendiduras branquiales ventrales, los 6rganos de que ahara se
estan localizados en las aletas pectorales, a uno y otro lados del
cuerpo; las anguilas electricas de Sudamerica, pertenecientes al
genero Electrophorus y un bagre africano Malapterurus tienen los
6rganos electricos en la region posterior del cuerpo, muy alargada
en el pez neotropical y menos
en el de
peces poseen en menor proporci6n la facultad y posibilidad anat6mica de producir descargas electricas, pero de muy baja patencia y los 6rganos no son tan notables como en
ejemplos antes
mencionados.
Organos eh!ctricos
uu
Cavidades
del c rpo
Durante el desarrollo embrionario de los vertebrados, cuando se
ha completado la etapa de gastrulaci6n o un poco antes, se inicia el
desarrollo del mesodermo, como una masa celular alojada en la region dorsolateral del embri6n. El mesodermo se diferencia en tres
regiones: a) a cada lado del tubo neural y a todo lo largo del tronco se encuentra la porci6n mesodermica paraxial, Hamada epfmero;
b) al lado exterior de cada epfmero se generan los mes6meros, y
c) siguiendo Ia proliferaci6n mesodermica hacia la region ventral,
se forman a cada lado del arquenteron, los hip6meros o placas laterales(fig.ll.l).
Dermatome { Mesodermo
I paraxial
Esclerotomo J
lntcstino
290
Figura 11.1. Region dorsal
de un embri6n.
A medida que las placas laterales van creciendo, entre el ectodermo y el endodermo, se escinden longitudinalmente casi hasta el
apice ventral, de manera que cada una da
a una lamina extema y a otra interna y entre las dos de cada
se establece una
cavidad ocupada par fluido, que progresivamente va ampliandose
hasta hacerse perfectamente perceptible. Tales
en consecuencia, quedan totalmente tapizadas par tejido mesodermico y
reciben el nombre de celoma embrionario.
La lamina mesodermica externa o somatica se adosa y tapiza
par el interior al ectodermo, dando asi formaci6n a la pared del
cuerpo Hamada somatopleura; el mesodermo interno o esphicnico
se une al arquenteron y de tal union resulta la pared
tubo
gestivo denominada esplacnopleura.
M
El crecimiento del mesodermo lateral, ya escindido en las dos
la.minas que comprenden entre ellas al celoma embrionario de cada
costado, continua hasta que estas dos proliferaciones se encuentran en Ia zona dorsal y la ventral al primitivo tubo digestivo. De
dicho encuentro, resultan dos membranas dobles: una entre el
tuba digestivo y la region dorsal del embrion y la otra entre el tubo
y la parte media ventral del organismo en desarrollo.
doble
membrana superior recibe el nombre de meso dorsal y la inferior
el de meso ventral (fig. 11.2).
El meso dorsal que encierra entre sus dos capas a los vasos y nervios que irrigan o inervan a la porcion correspondiente del aparato
digestivo, por lo comun es persistente como estructura continua,
durante toda la vida del individuo en mamiferos y reptiles, pero en
otros grupos se fragmenta mediante resquicios o hendiduras.
meso ventral desaparece casi par completo, solo restan de el pe·
quefios vestigios, los que trataremos mas adelante, cuyos nombres
son omenta menor y ligamenta falciforme.
Al desaparecer el meso ventral, la cavidad cel6mica de un lado
se une a la del costado opuesto, par debajo del tubo digestivo y
queda asi formada una cavidad (mica, tapizada totalmente por un
revestimiento mesodermico, adosado a las paredes laterales y ala
superficie interna ventral de la cavidad de que venimos tratando;
pero en la region dorsal o superior, al llegar a la linea media, el
tapiz se refleja ventrad, formando una de las caras del meso dorsal,
rodea y recubre al tubo digestivo, forma la otra cara del meso dor·
sal, y se confunde nuevamente con el tapiz que recubre, sin solucion
Mesos
291
N
CD
1\)
Mesogastria
HlnAr!n_..lll
Figura 11.2. Desarrollo del celoma y de los mesas.
de continuidad, al celoma. Debe destacarse el hecho de que el tubo
digestivo es externo al celoma.
El CELOMA
En reptiles, aves y mamiferos monotremas, el embri6n se desarrolla a partir de una estructura Hamada blastodisco, situada en la
zona superficial de la yema, que en el huevo de estos vertebrados
es de gran tamafio. La periferia de tal disco crece en forma de piacas laterales; primero hacia los lados y posteriormente, en una etapa
tard fa del desarrollo embrionario, las proliferaciones laterales llegan
a encontrarse por la parte ventral. Tales placas laterales llevan ectodermo en la superficie externa, dos laminas mesodermicas en la
zona media y hacia el interior se limitan por el endodermo. Entre
las dos laminas mesodermicas se insinua primero y se desarrolla
despues, la cavidad cel6mica. En adelante, el proceso se realiza,
mas o menos, como en los mamiferos placentados (fig. 11.3).
Notocordio
Tubo neural
Ectodermo
El celoma
293
Figura 11.3. Blastodisco de
ave con celoma embrionario.
En los anfioxos ocurre un proceso distinto en la etapa embriode
naria
que se trata. El mesodermo se origina a
naciones segmentarias formadas en la region dorsolateral del arquenteron. Dichas evaginaciones son huecas y el celoma se genera
a
de las oquedades. Asi, al principia existen dos series, una a
cada lado, de cavidades celomicas segmentarias; mas adelante desaparecen las paredes intersegmentarias y se llega a condiciones semejantes a las de los embriones de vertebrados, en que coexisten
dos cavidades celomicas laterales.
La cavidad del cuerpo y, consecuentemente, el celoma de los
estados embrionarios primitivos es algo muy sencillo y facil de
comprender. Solamente encierra al tubo digestivo que, suspendido
por el meso dorsal, cuelga longitudinalmente, y el corazon que se
genera en la zona ventral anterior, por debajo de la region faringea,
pero como el intestino, queda fuera del celoma aun cuando este
dentro de la cavidad somatica. La disposicion, en los organismos de
edad adulta, se complica cuando emergen hacia la cavidad organos diferentes del aparato digestive y del coraz6n, como los rifiones y pulmones, o bien al presentarse cambios de posicion y de
forma en las visceras.
CAVIDAD PERICARDICA
Ligeramente por detnis del coraz6n, en el estadio embrionario
temprano, aparece un septo (tabique) transversal y otro vertical,
que separa la region donde se encuentra el organo vital menciotabique llamado septa
nado, del resto de la cavidad general.
transversa (fig. 11.4), progresa desde la periferia hacia el centro de
la cavidad, y durante el proceso de crecimiento va empujando, por
asi decirlo, al recubrimiento celomico, de manera que al consumarse la division, quedan conformados dos espacios generalmente incomunicados y que como el primitive, estan tapizados por tejido
mesodermico: una de estas cavidades es anterior, relativamente
pequefia, Ia cual circunda al coraz6n y recibe el nombre de cavidad
pericdrdica; la otra, posterior, es Ia visceral, abdominal o pleuroperitonea!.
corazon, a semejanza del tubo digestive, esta suspendido
dentro de su cavidad por un meso dorsal nombrado mesocardia.
Debido a esta circunstanciay a que la cavidad pericardica es mayor
que el corazon, este puede moverse y funcionar con absoluta tibertad dentro de su prision.
los elasmobranquios y en los mixinoideos, la cavidad pericardica y la peritoneal se comunican mediante pequefios conductos,
Cap. 11. Cavidades del cuerpo
294
a
\
b
Hlgado
Tubo digestive
Cavidad abdominal
Septa transversa
Ligamenta falciforme
considerados como primitives, ya que en los vertebrados superiores la separaci6n intercavitaria es completa.
Ademas, las cavidades de origen ce16mico hasta ahora mencionadas, es decir, la pericardica y la peritoneal, carecen de comunicaci6n directa con el exterior, salvo en ciertos casos relacionados
con el aparato excretor o con el reproductor, de los que se tratani
posteriormente.
HlGADO
En el espesor del septo, pudieramos decir que por debajo del revestimiento ce16mico de su cara posterior, que da hacia la cavidad
pleuroperitonea!, crece el higado, que mas tarde progresa hacia
dicha cavidad, introduciendose entre las dos laminas constituyentes del meso ventral. Cuando la masa hepatica alcanza su mayor
tamafio, llega a ocupar gran parte de la cavidad peritoneal, pero
nunca pierde su relaci6n con el septo transverse al que se adhiere
aun cuando sea solamente por un ligamento pequefio, llamado
coronario. Ademas, la penetraci6n del hfgado entre las laminas del
mesogastria ventral, da origen a los ligamentos gastrohepatico y
falciforme (fig. 11.5).
Debe hacerse notar, aun cuando parezca redundante, que la circunstancia de que el hfgado crezcaentre las dos membranas que
H~~o
295
Figura 11.4. a, esquema de
lamprea sin septo transversa,
y b, esquema de tiburon con
septo transversa.
Tubo digestivo
Ligamenta
falciforme
Ligamenta
gastrohepatico
H
fonnan el meso ventral del tubo digestivo, determina que la posicion anat6mica del organa hepatica sea la mencionada para el meso
y que se encuentre fuera de la cavidad celomica, aunque ocupe
bastante espacio dentro de la cavidad general del cuerpo.
CAVIDAD PLEURAL
En los animales de respiracion aerea, el corazon, que en las formas anteriores de la sucesion filogenetica, se aloja bajo el piso de la
faringe, es desplazado posterad cuando desaparecen las hendiduras
branquiales y se manifiesta el cuello entre la cabeza y torax.
La retraccion del pericardia es, ademas, correlativa a Ia aparicion
y crecimiento de los pulmones y a la fonnacion de una membrana
que iniciandose en la parte superior del septo transversa, va a fundirse con la pared anterior de la cavidad abdominal. Este nuevo
tabique, que suele estimarse como prolongaci6n o extension del
mismo septo, tambien esta revestido en sus dos caras por endotelio celomico; se dispone en posicion oblicua y recibe el nombre de
membrana pleuropericardica.
Los pulmones emergen de la ·region ventral de la faringe, un
poco por detnis de la ultima hendidura branquial y progresan hacia
atras, al principia como una sola protuberancia, que mas adelante
se escinde en dos masas, ocupando el espacio situado dorsal a la
Cap. 11. Cavidades del cuerpo
.296
Figura 11.5. Posicion del
higado en Ia cavidad
abdominal.
pericardica. Se
correspondiente al
consal es6fago,
el mediastina, que no solo recubre y
sino a la arteria aorta, a la vena cava y a la cavidad pericardica.
en los casos de otros organos, los pulmones se alojan en disde la membrana cel6mica, mas o menos proyectadas
hacia el interior del abdomen. A veces, como en varios reptiles, la
masa pulmonar queda en
rodeada por las capas internas de
la
somatica.
en
En anfibios, reptiles y en aves, los pulmones no se
un compartimiento absolutamente separado de la cavidad pleuraperitoneal; sin embargo, en esta cavidad aparecen
del endotelio celomico, que suelen unirse al septo pleuropericardico, y la
subdividen en varios espacios; dos de ellos ocupados por los pulmones. Ademas, en las aves
mayor complicacion, debida a que
en estos animales son peculiares los sacas aereos, presentes en varias
regiones del organismo y principalmente en la cavidad visceral. Los
sacos aereos no son parte del celoma, sino que se alojan con resa esa cavidad en las mismas condiciones que los organos de
que antes se ha tratado.
Solamente en los mamfferos los pulmones ocupan una cavidad
perfectamente definida, separada de la abdominal por un organo
laminar, transversal, tendinoso en el area central y muscular en la
periferia; ese organo es el diafragma. Esta estructura tiene origen y
desarrollo muy complicado; en terminos generales se puede decir
que esta formado por elementos dorsales y laterales procedentes
del techo y pared somaticos, por pliegues del mesenteric y una
parte de la membrana pleural posterior (fig. 11.6).
diafragma delimita la cavidad toracica de la abdominaL La
primera, que es anterior, aloja en su region ventral al pericardia y
en la dorsal a la cavidad pleural o pulmanar. La abdominal esta
ocupada principalmente por organos digestivos.
Por cuanto queda dicho, se infiere que la mayor parte de los
organos no estan aprisionados o incluidos en los tejidos del cuerpo,
sino suspendidos y dotados de cierta libertad de movimientos, dentro de las cavidades antes descritas.
MESENTERIOS
El tubo digestivo, el corazon, el higado y las demas visceras penden, en principia, del techo de la cavidad respectiva, por medio de
Mesenterios
297
mesos que, en cada caso, reciben un nombre particular. Es usual,
sin embargo, aplicar a todos el nombre com(m de mesenterios.
La doble membrana que sostiene el est6mago es el mesogastria;
el mesenterio, en sentido estricto, se relaciona con el intestine; mesocolon, mesorrecto y mesovaria denotan en su designaci6n el 6rgano que sostienen. Se llama mesorquis al meso suspensor de los
testiculos, y mesosalpinx al asociado con los oviductos. Ya se dijo
que el coraz6n, por lo menos en formas embrionarias y primitivas,
tiene mesocardia dorsal y mesocardia ventral, pero que el ventral
y con frecuencia tambien el dorsal desaparecen.
Los mesos relatives al tubo digestive son primitivamente muy
simples y sin complicaciones, pero a medida que el conducto alimentario sufre curvaturas, torsiones y diferenciaciones, los mesos
a su vez experimentan modificaciones que suelen ser bastante
profundas.
El mesogastric es, al principio, una lamina vertical que sostiene
al est6mago; de esta manera se presenta en los embriones de todos
los cordados y en formas primitivas como el anfioxo y los llamados cicl6stomos. AI aumentar el tamafto del est6mago y como
consecuencia de la curvatura sigmoidea, e16rgano se desplaza hacia
la izquierda y arrastra, podriamos decir, los mesos con el relacionados, de manera que la cara que era dorsal se convierte en lateral
izquierda; consecuentemente, el meso dorsal pierde su verticalidad
y forma un receso.
Cap. 11. Cavidades del cuerpo
298
Figura 11.6. Relaci6n
anat6mica entre el
diafragma y los
pulmones.
El rnismo desplazamiento del estomago introduce modificaciones de posicion en el meso ventral, tambien denominado ligamenta
gastrohepatico, puesto que su conexion con el tubo digestive se
hace lateral derecha y contribuye asi a conformar la oquedad determinada en gran
par el meso dorsal.
OMENTOS
Cuando se ha alcanzado el plena desarrollo de las estructuras y
disposiciones antes citadas, el mesogastria dorsal esta inserto en la
linea media superior de la cavidad abdominal, se extiende hacia
la izquierda sabre ellado derecho del estomago, sobrepasa lo que
fuera la cara ventral del organa, reflejandose despues hasta su primitiva conexion gastrica. El meso asf dispuesto es el omenta mayor
y el saco por el constituido se llama balsa omental o trascavidad
de los epiplones. En los mamfferos, la balsa se desarrolla en forma
tal, que se extiende a manera de delantal entre las visceras y la pared ventral del abdomen. Cuando esto suoede, la trascavidad epiplonica se hace virtual y en ciertos casas, la membrana externa se
funde parcial o totalmente con la interna.
Vimos que el higado crece y se proyecta entre las dos membranas que forman el mesogastria ventral, de manera que parte del
meso queda entre el tuba digestive y el higado, y otra porcion entre
el organa hepatica y la pared ventral de la cavidad abdominal.
El mesogastria ventral, que tambien se conoce como ligamenta
gastrohepdtico, pierde su posicion vertical primitiva y se extiende
en parte, horizontalmente, en el espacio bordeado par la curvatura
menor del estomago.
estructura mesenterica es el omen to menor y desde luego, contribuye a que la balsa omental o trascavidad
de los epiplones sea mayor. La balsa se cornunica con la cavidad general del abdomen, par media de una hendidura que se halla entre
el estomago y el higado, llamada agujero epiploico o hiato de Winslow (figs. 11.7 y 11.8).
El resto del meso ventral desaparece casi par completo, pues
solamente queda una parte pequefia ventral al higado, Hamada ligamenta falciforme y otra muy posterior, que cuando persiste, se
relaciona con la vejiga y el recto.
La parte posterior del tuba digestive, desde los elasmobranquios
en adelante, experimenta curvaturas y enrrollamientos, a veces tan
complicados que determinan modificaciones muy profundas en la
disposici6n de las porciones correspondientes de los mesas. En algu~
Omentos
299
Intestine
delgado
nos casos, ciertas partes mas o menos amplias del mesenteric se fusionan entre si o con la superficie interior de la cavidad abdominal.
En anfibios, reptiles y aves, los pulmones estan suspendidos por
mesos, que en estos casos se Haman pliegues pulmonares. Hay un
pliegue pulmonar dorsal y otro ventral, tanto a la derecha como a
la izquierda; por lo general es mayor el derecho porque la vena
cava posterior pasa a lo largo de el. En el embri6n de losmamiferos
se presenta una disposici6n como la antes indicada, pero en la mayoria no persiste hasta los estados adultos.
Cap. 11. Cavidades del cuerpo
300
Figura 11.7. Diagrama de Ia
disposici6n de los 6rganos
abdominales con respecto
a los epipliones.
Figura 11.8. Aspecto anterior
del omento mayor.
Aparato
digestivo
Puede establecerse, en terminos muy generales, que la mas temprana manifestaci6n de lo que sera el tubo digestivo de los individuos totalmente desarrollados, es en el embri6n una cavidad
Hamada gastrocele o arquenteron, que comunica al exterior por
medio del blastoporo. Este orificio se cierra posteriormente, de
modo que el arquenteron se convierte en una cavidad incomunicada, tapizada interiormente por el endodermo embrionario.
ORIGEN
En la parte anterior del embri6n, por debajo de lo que pudieramos
Hamar la region neurocraneal, se produce una invaginaci6n frente al
apice delantero del arquenteron. Dicha invaginaci6n crece hasta
ponerse en contacto con la cavidad arquenterica, sin mas intersecci6n que una membrana. Mas tarde, la membrana desaparece y se
establece franca comunicaci6n del arquenteron con el exterior.
Un proceso mas o menos semejante se realiza en el extrema posterior del embri6n, de manera que el arquenteron queda provisto
de acceso, tanto hacia adelante como hacia atras.
Las dos invaginaciones antes aludidas, en virtud de efectuarse
desde la capa exterior del embri6n, estan tapizadas por tejido ectodermico; en cambia, la cavidad arquenterica queda cubierta en
su interior por el endodermo. Segun el recubrimiento histol6gico
301
del tubo digestivo primordial, es posible demarcar tres zonas o regiones: a) Ia mas delantera, tapizada por ectodermo, Hamada estomodeo; b) una parte central procedente del arquenteron y, por
tanto, recubierta por endodermo y nombrada mesodeo y, posteriormente, c) la region final del conducto, tambien tapizada por
ectodermo, conocida como proctodea (fig. 12.1 ).
Figura 12.1. Embri6n con
arquenteron.
LfMITES
A pesar de que en las etapas embrionarias es facil determinar los
limites de las tres regiones del tubo digestivo primordial, durante
el desarrollo, los tejidos que los recubren se entretejen en forma tal,
que es diffcil y aun imposible precisar hasta d6nde llega una y hasta
d6nde otra de dos regiones inmediatas.
No obstante, es factible establecer que el estomodeo coincide
con la cavidad oral, con limites variables segun la clase de vertebrades de que se trate; el mesodeo corresponde ala mayor porcion del
tubo digestivo, desde su conexi6n con la cavidad oral, hasta muy
cerca del orificio anal, donde principia el proctodeo.
Ademas de los elementos ectodermicos y endodermicos, intervienen en la formaci6n del aparato digestive, tejidos mesodermicos
formadores de estructuras anexas y de las paredes musculares del
tubo digestivo propiamente dicho.
BOCA Y CAVIDAD ORAL
La boca es el orificio anterior del aparato digestivo, que da acceso
a la cavidad oraL La definicion y delimitaci6n de esta cavidad es
dificil; sin embargo, en la mayor parte de los vertebrados, los labios marcan su borde anterior y posteriormente, por lo menos en
Cap. 12. Aparato digestivo
30.2
los animales de respiracion acuatica, es relativamente posible sefialar ellindero entre la cavidad oral y la faringe.
Los labios de los peces, anfibios y reptiles son, en general, simples rebordes de piel adosados a la cara externa de las mandibulas;
sin embargo, existen grupos de teleostomos caracterizados por la
presencia de labios carnosos, con pliegues y papilas, como sucede
en la familia de los catostomidos y por lo contrario, en las tortugas,
los margenes de la boca estan protegidos por una estructura cornea, Hamada pico, que cubre casi por completo los bordes de aposicion de las mandibulas. Esta misma circunstancia es peculiar de
las aves, cuyos picos ostentan formas muy diversas caracteristicas
de grupos, a veces con rango de ordenes zoologicos.
Los mamiferos (fig. 12.2), a excepcion de los monotremas ovfparos, dotados de pico blando y flexible., tienen labios carnosos y
moviles, separados de las mandibulas por un espacio conocido como
vestibula, pero unidos a la parte centTal anterior de cada encia,
por medio de un pliegue membranoso conocido como frenillo labial. Logicamente, hay un frenillo labial superior enfrente de los
maxilares y otro inferior en la region mentoneana. La cara interna
de estos labios posee numerosas glandulas mucosas, denominadas
glandulas lapiales. Ademas, los labios de los mamiferos estan dotados de inumerables terminaciones nerviosas de funciones sensoriales.
Deben mencionarse especialmente los anfioxos y las lampreas;
en estos animales la boca se encuentra en el apice del embudo oral,
Coana
Lengua
Boca y cavidad oral
secundario
303
Figura 12.2. Corte longitudinal
de Ia boca en un mamifero.
como se senal6 en los capitulos 4 y 5; este tema se tratani mas adelante al hacer referenda a otras estructuras.
Coanas
Al hablar del esqueleto craneal se hizo alusi6n a
orificios
nasales internos, presentes en los vertebrados coanados, es decir,
desde los peces pulmonados hasta los mamiferos. Bien, pues hacecomo accidentes anamos ahora nueva referenda a los
t6micos de la cavidad oral.
recordarse que
coanas se
presentan en la parte anterior del techo de la cavidad oral de los
mandibula superior, pero que
anfibios, un poco por detnis de
con la formaci6n y desarrollo del paladar secundario, la comunicaci6n entre las fosas nasales y la cavidad oral, va siendo subsecuentemente mas posterior, hasta que en cocodrilos y mamfferos queda
por detnis del paladar blando.
Paladar
Ya se sefial6, al ocuparnos de la evoluci6n del paladar secundario, que en la generalidad de reptiles y aves, las estructuras generadoras de la separaci6n entre las cavidades nasal y bucal no llegan
a juntarse y, en consecuencia, en dichos vertebrados, el paladar es
hendido longitudinalmente.
Durante el desarrollo embrionario, al constituirse el estomodeo,
aparece en la linea media dorsal de esta cavidad primordial una
invaginaci6n pequefia que crece dorsad, se alarga, llega a encontrarse con una evaginaci6n de la cara ventral del encefalo y entre am bas
proyecciones, constituyen Ia hip6fisis, la cual estudiaremos posteriormente. A medida que la invaginaci6n dorsal de la cavidad oral,
Hamada bolsa hipofisaria o de Rathke, crece, la parte inmediata a
lo que sera el paladar, se estrangula y desaparece; el orificio inicial
se cierra, al grado de que en los vertebrados superiores completamente desarrollados, no queda vestigia manifiesto de la primitiva
invaginaci6n (fig. 12.3).
El epitelio palatino de los anfibios, que tapiza la cara inferior de
la placa basal del craneo, esta profusamente irrigado por capilares
sanguineos que, como en otros tegumentos bucales, contribuyen a
la respiraci6n primaria, o sea, al intercambio gaseoso entre el exterior y la sangre.
Cap. 12. Aparato digestivo
304
b
a
c
d
AI consolidarse la formaci6n del paladar duro o secundario Figura 12.3. Formaci6n de Ia
hipofisis: a, aparece una invaen los mamiferos, aparecen arrugas transversales constituidas ginaci6n del estomadea y una
por epitelio cornificado, que contribuyen a la masticaci6n. Se evaginaci6n de Ia cara ventral
del eneMata; b, Ia balsa hipafiha planteado la posibilidad de que las llamadas barbas de ballena, saria
a de Rathke (R) y Ia
sean manifestaciones de las cornificaciones antes citadas.
evaginaci6n encefalica crecen;
c, Ia balsa de Rathke se sepaEn anatomfa humana, al paladar blando se le conoce como ra del estamadea, y d, hip6fisis
velo del paladar y precisamente en el hombre la parte media de ya canstituida.
dicho velo presenta una pequefia masa carnosa formada por el
musculo palatino, tejido conjuntivo y los tegumentos correspondientes, Hamada uvula,
Mejillas
Las paredes laterales de la cavidad oral estan constituidas, en los
mamiferos, por los carrillos, inexistentes en los demas vertebrados,
en los cuales la boca es tan amplia, que las comisuras se encuentran
pr6ximas a la articulaci6n mandibular. La existencia de carrillos o
mejillas hace de la cavidad oral un eficiente 6rgano de succion que
favorece la funci6n de mamar.
Algunos roedores y primates estan dotados de sacos dermicos a
los lados internos de las mejillas, llamados abazones y sirven para
Boca v cavidad oral
I
almacenar los alimentos recolectados y mas tarde ingerirlos, sobre
todo cuando las semillas o frutos alimenticios se encuentran en
lugares accesibles a los depredadores; tambien suelen emplearse los
abazones para llevar materiales con los cuales puedan formar la
cama en la madriguera.
Lengua
La estructura mas notable en el piso, por asi decirlo, de la cavidad, es la lengua, 6rgano de significaci6n muy diversa segun la
clase o grupo zool6gico de que se trate.
Es comun hablar de la lengua raspadora de los cicl6stomos, pero
ha de tenerse en cuenta que se trata de un 6rgano muy diferente
del que recibe el mismo nombre en otros vertebrados; consta de un
largo cartilago lingual, alojado en la region media ventral, entre el
orificio oral y la mitad posterior de la canasta faringea. El extrema
anterior de tal cartilage se articula a una pieza que, a su vez, se
adapta al orificio oral sin ocluirlo por completo. La cara de esta
estructura distal, orientada hacia afuera, o sea, hacia el embudo,
esta dotada de dientes con los cuales las lampreas raspan los tegumentos de sus vfctimas y aun las capas musculares superficiales,
ocasionando hemorragias aprovechadas como alimento. (Vease
Musculo lingual.)
La lengua de los peces es muy primitiva; esta formada por los
tegumentos que cubren la cara inferior interna de la cavidad oral,
y demarcada, en la porci6n anterior, por un pliegue mas o menos
notable, considerado como apice delantero de esta lengua (desprovista de musculos y glandulas) y que tapiza el extremo anterior
del aparato hipobranquial; de esta suerte, cualquier movimiento
que pudiera haber en la lengua, es determinado por desplazamientos de los arcos farfngeos anteriores. Algunos teleostomos, como
los salmones, tienen dientes en la lengua, lo cual les facilita la retenci6n e ingestion del alimento.
Siguiendo la evoluci6n filogenetica de la lengua encontramos en
los anfibios la aposici6n, en el apice de la lengua primitiva, de un
cuerpo glandular. Ademas, en la generalidad de los sapos y de las
ranas, asi como en algunos urodelos, se agregan a la lengua, museulos que funcionan como protractores o retractores. Asi, en estos
animales se presenta ya una lengua verdadera, inserta en el borde
interno de la mandibula y libre en el apice, que yace replegado o
dirigido hacia atnis. Cuando se llena y hace turgente un saco linfatico alojado en la base de la lengua, y mediante cierta acci6n museuCap. 12. Aparato digestive
306
. .o~·- · · • · - ·
·-·--····~~·-· • - - -
lar' est a se proyecta rapidamente hacia afuera y sirve al animal para
capturar los pequefios organismos de que se alimenta (fig. 12.4 a).
formas netamente acuaticas carecen de lengua, por lo que
reciben el nombre de aglosos.
No es posible hablar en terminos generales de la lengua de los
reptiles, sino es para sefialar la persistencia de la region glandular,
que permanece ya en todos los amniotas con la denominaci6n de
tubercula impar. A este se unen cuerpos musculares laterales y se
conforma asi una etapa progresiva en la evoluci6n del6rgano.
Las tortugas y los cocodrilianos tienen lengua relativamente peinteresante la lengua bifida de los
quefia, simple y no protnictiL
ofidios y de algunos lacertilios, no solamente por la estructura del
organo, sino por que se le atribuyen funciones sensoriales (fig.
12.4 b). Cuando es proyectada al exterior, a traves de un orificio o
b
a
muesca localizada en la region mentoneana de la mandfbula inferior, se adhieren a la vaina que la cubre particulas de sustancias
ambientales; luego, al retraerse la lengua, se aloja en un par dedivertfculos conocidos como 6rgano vomeronasal o de Jacobson,
localizados en la parte anterior del paladar primitivo, cerca de los
orificios nasales internos (fig. 12.5). Dicho 6rgano vomeronasal
capta las particulas llevadas por la lengua y percibe estimulos qufmicos, semejantes a los detectados por el olfato.
Los camaleones del Antiguo Mundo y en menor grado algunos
otros lacertilios, tienen lengua protrusible, empleada tambien en
la captura de insectos y otros animales pequefios. La distension
de la lengua en los camaleones se realiza por accion muscular y por
inyecci6n de sangre a senos linguales especiales.
Las aves tienen lengua menos complicada, en cuanto a estructura, que los reptiles; carece de musculos intrfnsecos y suele tener
cubierta cornea mas 0 menos consistente.
Boca y cavidad oral
307
Figura 12.4. Lengua protracti I
de anfibio anuro, y b, lengua
b i ti da de re pti I esca moso,
Saco nasal
con cornetes
arificio
nasal
""""~
Organo vomeronasal
(ode Jacobson)
\
arificio nasal
interne
Hay en estos animales, como en otros grupos, variaci6n en cuanto ala conformaci6n lingual; es notable, par ejemplo, la disposici6n
del aparato en los pajaros carpinteros, par el enrallamienta en derredor del craneo de los huesos hioideos, en cuyo apice se inserta la
lengua que es muy larga, protnictil y con la punta cornea muy dura.
Par media de movimientos vibratiles muy rapidos, realizados por
acci6n de musculos extr{nsecos, los pajaros carpinteros pueden
taladrar la madera y hacer oquedades en troncos y ramas, al buscar insectos.
Los loros y demas aves psitaciformes tienen la lengua carnosa y
m6vil, lo que les ayuda a imitar la voz humana, asf como otros sonidos. Las aves que tienen tal peculiaridad se Haman antropoglotas.
La manifestaci6n mas evolucionada, en cuanto a estructura y
funciones de la lengua, se presenta en los mamfferos. En estos
animales ya hay musculos intr{nsecos, alojados en una capa longitudinal superficial, formada par capas alternas de fibras verticales
y transversas. Los musculos extrinsecos provienen, principalmente
de la musculatura hipobranquial, probablemente de los miotomos
occipitales y del mesenquima orofaringeo.
La porci6n libre de la lengua en los mamfferos se conoce como
cuerpo y la parte menos m6vil, relacionada con los restos a vestigios de los areas viscerales, es la ra{z lingual.
Debajo de la parte anterior de la lengua de los mamiferos se encuentra una membrana vertical y medial, farmando un pliegue que
Cap. 12. Aparato digestivo
308
Figura 12.5. Corte de Ia region
nasal en un reptil.
une la cara ventral profunda del cuerpo lingual con la base de la
cavidad oral. Este pliegue membranoso se llama frenillo lingual.
Si examinamos la cara dorsal de la lengua de
mamifero,
numerosas protuberancias muy
notaremos que esti cubierta
finas, llamadas papilas que le imparten aspecto muy peculiar.
mayor parte de estas
son filiformes, pero diseminadas entre
elias hay otras, mucho menos frecuentes, ensanchadas en e1 extrema distallibre, de manera que semejan a los hongos.
En la parte posterior del cuerpo lingual se encuentran unas papilas Hamadas caliciformes o circunvaladas, arregladas en una serie
en forma de V abierta y con el
hacia atras. Precisamente,
dicho arreglo determina que al conjunto de tales papilas se de el
nombre de V lingual. Muy poco posterior a estas, es posible notar
un surco o foso paralelo a la serie de papilas, denominado surco
terminal, considerado como ellimite entre el cuerpo y la raiz de la
lengua. Todavia con posterioridad al surco terminal, en los margenes y base de la lengua se implantan papilas foliadas, llamadas asf
porque son laminares, carnosas, grandes y en forma de hojas
vegetales.
Los bovinos, otros animales que se alimentan de pasto, y los felines, tienen las papilas filiformes muy abundantes y cornificadas,
lo que determina que la lengua este seca y aspera. Esto les ayuda a
sujetar el alimento y deglutirlo.
En los llamados osos hormigueros, los pangolines y otros mamiferos que se alimentan de termitas o de hormigas, la lengua es larga,
muy protractil, prensil y con apice glandular (fig. 12.6).
Figura 12.6. Lengua protractil,
prensil y glandulosa del oso
hormiguero.
Boca y cavidad oral
11
li
Dientes epiderm1cos
En la region oral de algunos vertebrados hay protuberancias
epiteliales cuya epidermis se corneifica y adquiere aspecto de dientes. Suele llamarseles odontoides corneas, pero es preferible reservarles solamente la denominacion de dientes epiteliales. Desde
luego que estas formaciones no son homologas a los dientes de los
demas vertebrados, puesto que, como se ha dicho, estan constituidos por tejidos distintos y su desarrollo ontogenetico es diferente.
No presentan esmalte, vitrodentina, dentina ni pulpa dentaria; son
engrosamientos de la capa cornea epidermica agregada en capas
sucesivas, de manera que una vez gastada la mas superficial o perdida por cualquier causa, es sustituida por la inmediata interna.
EI ejemplo mas conveniente de dientes epidermicos, es el que se
presenta en las lampreas poslarvarias, cuyo embudo bucal y aun la
pieza apical de la lengua raspadora, estan provistas de tales formaciones, dispuestas de tal manera, que constituyen una muy buena
caracteristica taxonomica (fig. 12. 7).
Tambien pueden mencionarse, a manera de ejemplos, las cubiertas duras que algunos peces ciprinidos presentan en las mandibulas;
las placas corneas de que estan provistas las mandibulas de los manaties y ciertas denticulaciones localizadas en los bordes mandibulares de las larvas de anfibios anuros.
a
Cap. 12. Aparato digestivo
b
310
Figura 12.7. a, aspecto del embudo bucal de Ia lamprea de
Chapala, y b, corte de uno de
los dientes mayores. Observese
que Ia capa cornea mas externa se ha desprendido.
Dientes
Los dientes constituyen las piezas mas caracteristicas de la cavidad bucal, no obstante que algunos vertebrados carecen de dientes,
como particularidad secundaria; esto es, que han perdido la dentici6n a pesar de proceder filogeneticamente de animales dentados.
AI tratar acerca de las escamas placoideas, en el capitulo referente a los tegumentos, se expuso la idea de que dichas escamas y los
dientes de los vertebrados, desde los teleostomos hasta los mamiferos, sean descendientes de ciertas estructuras a manera de peque:fias
placas dermicas formadas por dentina y cubiertas par un material
duro, semejante al que reviste a los dientes y a las escamas placoideas, encontradas sobre los caparazones f6siles de los placodermos
paleozoicos.
Tambien, en dicho capitulo, se describieron los dientes propios
de los elasmobranquios, de manera que solamente cabe estipular la
circunstancia de que en las rayas y sus semejantes, los dientes no
son agudos y cortantes como en los tiburones, sino que estan dispuestos en mosaico y tienen funci6n trituradora. Ciertos tiburones
estan dotados de dos tipos de dientes, los del centro de las mandibulas laminares, con varias cusp ides cortantes, y los laterales, romos,
grandes, sin cuspides y de funci6n moledora. De acuerdo con la caracteristica antes sefialada, el arden zool6gico a que pertenecen los
elasmobranquios aludidos, recibe el nombre de Heterodentiformes.
Estructura dentaria
Los dientes 6seos o verdaderos, presentan estructura histol6gica
general muy constante y, como ya se estudi6 al exponer la conformaci6n de las escamas placoideas, notablemente semejante ala de
tales anexos tegumentarios.
Exteriormente, en una pieza dentaria se distingue (tomando como
tipo de descripci6n un diente de mamffero) Ia porci6nexpuestadel
diente, Hamada corona y la implantada dentro del alveolo mandibular, que es la rafz. Entre el alveolo y la rafz hay un material que
afirma el diente a la mandfbula, Hamada cemento, y que es exclusive de los mamiferos (fig. 12.8).
La capa mas externa que generalmente cubre los dientes, muy
dura, brillante y de origen ectodermico, es el esmalte. Debajo de el
se encuentra la capa mas consistente, formada por dentina o marfil
y par fin, en el interior de la pieza, se encuentra una cavidad pulpar,
prolongada hasta el apice de las raices por media de conductos
Boca y cavidad oral
311
Esmalte
Corona
radiculares. Tanto la cavidad como el conducto estan ocupados por
tejido conjuntivo, vasos sanguineos y fibras nerviosas, relacionadas
con iguales elementos de la mandfbula, y que en conjunto forman
la pulpa dentaria.
Con formaci on
forma de las piezas dentarias es variada; en los elasmobranquios, el borde cortante de los dientes laminares tiene, por lo general, una, tres o mas cuspides y estas, a su vez, suelen estar aserradas
en el margen; es tan peculiar de cada especie, o por lo menos de
cada genero, la estructura de los dientes, que una sola pieza puede
proporcionar indicio acerca de la existencia de un grupo especffico
(fig. 12.9),
En lo que se refiere a los demas vertebrados, con dientes verdaderos, puede tomarse como punto de partida la dentici6n de los
mamfferos. Hay en estos animales tres tipos de dientes: en la parte
central o anterior de las mandibulas se encuentran varias piezas
cuneiformes, hasta cierto punto laminares, con el borde libre cortante y arraigados mediante una sola raiz; estos dientes se conocen
como incisivos (fig. 1 10 a). A cada lado de la serie de incisivos,
hay un diente generalmente c6nico -que en algunos animales adquiere un tamafio mayor que los demas dientes-, provisto de una
Cap. 12. Aparato digestive
31
Figura 12.8. Estructura de un
diente de mamlfero.
b
c
a
sola raiz simple, que recibe el nombre de canino (fig. 12.10b),
como referenda a su notable presencia en el perro. Por ultimo, el
tercer tipo corresponde a las piezas posteriores, subsiguientes a los
caninos, cuyas funciones son masticadoras, puesto que la superficie
de aposici6n con los dientes de la mandfbula opuesta, es por lo
general amplia, con cuspides 0 bordes filosos; estos tienen dos 0
mas raices.
Los dientes masticadores reciben en conjunto el nombre demolariformes yen ellos se distinguen dos subtipos: lospremolares (fig.
12.1 0 c), contiguos a los caninos, provistos de solo dos raices y en
seguida, los molares, con varias raices (fig. 12.10 d).
A pesar de que los nombres de incisivos, caninos, premolares y
molares son propiamente aplicados s61o a los mamiferos, frecuentemente se emplean para piezas cuya forma es semejante a la aludida por la denominaci6n.
Por ejemplo, las piezas dentarias delgadas, c6nicas y agudas de
peces y reptiles, suelen aludirse como caninos. En algunos de estos
dientes se presenta un fen6meno interesante: son susceptibles de
replegarse hacia el interior de la boca, ya que su base esta dotada
de articulaci6n fibrosa. Asi, estos dientes, como todos los de igual
forma en los animales poiquilotermos, tienen funci6n aprensora y
retensora de la presa.
Boca y cavidad oral
313
Figura 12.9. a, disposicion de
los dientes en Ia mand(bula de
tibur6n; b, y c, Dientes lamina·
res de elasmobranquio.
Canino
Molar
lncisivo
Premolar
Figura 12.10. Diversos tipos
de dientes.
lmplantacion
Los dientes de los vertebrados que se implantan enalveolos, dentro de los cuales penetra la raiz o la parte basal de la pieza (fig.
12.11 c), son conocidos como tecodontos, como todos los de mamiferos, cocodrilos y algunos peces. Si los dientes, comunmente
pequefios, se adhieren, tanto al hueso subyacente, como a un reborde dellado interno del mismo sustrato, se Haman pleurodontos
y se encuentran en los lacertilios. Ahora, cuando la implantaci6n
es solamente en la superficie externa del hueso, como sucede en los
tele6steos y en Sphenodon, los dientes se denominan acrodontos.
Pleurodontos
Cap. 12. Aparato digestivo
Acrodontos
Tecodontos
314
Figura 12.11. Denominacion
de los dientes segun su implantacion.
Localizaci6n
Por lo que se refiere al sitio de implantaci6n de los dientes, es
menester asentar que no son las mandibulas el imico lugar donde
tales estructuras crecen; pueden encontrarse en cualquier parte
de la cavidad oral y aun en la faringe, con tal de que haya un sustrato 6seo o cartilaginoso sobre el cual implantarse. Asi, algunos
peces tienen dientes en el vomer, en el pterigoides, palatinos o en
la lengua. A veces, las branquispinas de los arcos branquiales, de
que se tratara mas adelante, se osifican y adquieren aspecto y aun
ciertas funciones de dientes, sobre todo en las carpas y otros cipriniformes carentes de dientes en las mandibulas. En estos animales,
el ultimo de los arcos viscerales se modifica y desarrolla dientes bastante consistentes, llamados por su localizaci6n, dientes farfngeos
(fig. 12.12). De estos dientes, pueden distinguirse los que se encuentran en la porci6n ventral del arco o infrafaringeos y los superiores o suprafarfngeos; comunmente los suprafaringeos forman
una placa.
Reposicion y mudas
Los vertebrados no mamiferos, cuando por alguna circunstancia
pierden una o varias piezas dentarias, tienen la posibilidad de reponerla, pues en el mismo sitio ocupado por el diente perdido, crece
uno nuevo. El fen6meno puede repetirse varias veces, de modo que
Boca y cavidad oral
315
Figura 12.12. Huesos y dientes
farfngeos.
el animal siempre puede completar su dentadura, A tal caracterfs~
tica se debe que a los organismos capaces de reponer los dientes
mas de dos veces, se les denomine polifiodontos.
Los mamiferos, en general, solamente tienen dos denticiones,
ya que cuando nacen, por lo comun carecen de dentici6n; los dien~
tes aparecen con posterioridad al nacimiento, o bien, solamente
hay algunas de las piezas en el momenta de este, y mas tarde, con~
tinuan apareciendo las demas. Los dientes integrantes de esta primera dentici6n se conocen como deciduos, infantiles o de leche.
A temprana edad, los dientes de leche se caen y son sustituidos
por otros semejantes, que forman la segunda dentici6n y son definitivos; cuando estos se pierden no se reponen. Los animales que
durante la vida disfrutan de dos denticiones son difiodontos.
En el genera humano y esto es la regia general en los mamfferos,
la dentici6n decidua comprende los incisivos, los canines y los pre- .
molares; los molares no se mudan.
Hay tambien entre los mamfferos, algunos en que la dentici6n
de leche es muy efimera y una vez perdida noes reemplazada por
una definitiva, es decir, tienen un solo juego de piezas dentarias y
portal circunstancia reciben el nombre de monofiodontos.
Crecimiento
En terminos generales, puede decirse que los dientes crecen debido a la deposici6n de dentina par los odontoblastos, celulas
mesenquimatosas constituyentes de la papila dentaria. Las papilas
son mas o menos c6nicas y estan alojadas en el seno de las mandfbulas o del sustrato correspondiente, desde donde crecen hacia el
exterior. En los dientes que estanin cubiertos de esmalte, al crecer
la pieza encuentra la capa ectodermica generadora del recubrimiento mencionado. La base de la formaci6n c6nica queda abierta, de
manera que los tejidos centrales de tal estructura, que ya hemos
llamado pulpa dentaria, permanecen en estrecha relaci6n con el
hueso o cartilago que constituya el soporte del diente.
La comunicaci6n amplia entre la pulpa dentaria y el sustrato,
determina que la pieza crezca continuamente, hasta que, en el
caso de los vertebrados no mamiferos, llegue al maximo tamafio y
despues de funcionar par algun tiempo, se desprenda. Entonces,
los tejidos correspondientes generan la pieza de sustituci6n.
Aun en la dentici6n definitiva de algunos difiodontos, las rafces
dentarias de ciertas piezas quedan abiertas, con el conducto radicu~
lar amplio, en cuyo caso, el diente crece continuamente, a medida
316
Cap.12. Aparato digestive
que se desgasta en el apice, como sucede con los incisivos de los
roedores. Estos dientes tienen recubrimiento de esmalte solo en
una de sus caras, de manera que el desgaste de la cara anterior es
desigual al de la posterior y resulta asi la estructura en bisel caracteristica. Tambien tienen crecimiento continuo los colmillos de los
elefantes, que son, en realidad, incisivos.
Estructura adaptativa
Algunas estirpes de vertebrados, a traves de su evoluci6n han
cambiado su habitat y, por tanto, su regimen alimentario, como
sucedi6 con los perisodactilos, representados ahara por los equinos. Eran, al principia del periodo terciario, animales pequefios,
silvicolas, cuya alimentaci6n tenia como base hojas y retofios de
arboles. Paulatinamente abandonaron la vida en el bosque y se
adaptaron a la existencia en la pradera, donde se alimentan con
el pasto duro, rico en sales de silice, que requiere muy energica
trituraci6n.
Concomitante a1 cambia de habitat y de regimen alimentario, se
transform6 la dentici6n: en las formas primitivas, pequefias y silvfcolas, los molariformes tuvieron superficie masticadora confor·
mada por protuberancias c6nicas, propias para remoler alimentos
relativamente blandos; conviene hacer notar que los tapires actuales, pertenecientes al mismo orden zool6gico que los caballos, tienen
molarifomes muy semejantes a los que tuvieron los cuadrupedos
antes aludidos. A medida que prosegufa la adaptaci6n a la vida en
la pradera, la superficie de los molares cambiaba de la conformaci6n
antes sefialada a la presencia en la superficie de contacto, de crestas continuas formadas por el plegamiento de la pieza dentaria.
Como consecuencia de tal disposici6n, quedan hordes formados
por el esmalte, la dentina y el cemento, pero como cada uno de
estos materiales es de diferente dureza, hay en elias desgaste desigual, dando por resultado que la superficie trituradora queda conformada por filos prominentes de esmalte, limitados par surcos
donde los otros componentes se han gastado.
Los molariformes de los mamiferos, de acuerdo con la conformaci6n de la superficie de contacto, se separan en tres clases basicas
o principales: si las protuberancias de la corona son romas o agudas, pero aisladas como en el hombre, se dice que se trata de malares o premolares bunodontos (fig. 12.13 d); silas cuspides se unen
y forman crestas continuas, el diente es lofodonto, par ejemplo
en los caballos, y se llama selenodonto si las crestas en la superfiBoca y cavidad oral
317
b
a
Lofodonto
c
Sm
Selenodonto
Bunodonto
cie de contacto forman figuras semilunares, como en los animales
rumiantes. Los mamiferos carnivoros tienen algunos de los premolares o molares, especializados para cortar o triturar lacarne y otros
tejidos semejantes, dichas piezas son laminares y filosas, actuan
entre si como hojas de tijera y en conjunto se Haman carnasia o
dientes secodontos.
Vemos pues, que existe muy notable correlaci6n entre la estructura dentaria y el regimen alimentario del animal, y en consecuencia, es posible presumir, con alto grado de probabilidad positiva, la
alimentaci6n habitual de un vertebrado, si se examina la conformaci6n de los dientes.
Por otra parte, al igual que en el proceso evolutivo, los cambios
en la dentici6n son lentos y concomitantes a las transformaciones
generales del organismo; el estudio comparativo de los dientes es un
camino muy fructifero para determinar relaciones filogeneticas.
Un caso muy ilustrativo se encuentra en la semejanza que existe
entre las denticiones de los anfibios muy primitivos, conocidos
como laberintodontos y los llamados peces pulmonados pertenecientes a la clase Dipnoi, debido a que en ambos, los dientes presentan la dentina muy plegada, en forma tal, que un corte transversal
de la pieza semeja un laberinto. Esta caracteristica se aduce como
indicia de que los anfibios son descendientes directos e inmediatos
de los peces pulmonados primitivos.
Otra estructura adaptativa de los dientes es peculiar de los reptiles ofidios, que en su proceso evolutivo han perdido los miembros
Cap. 12. Aparato digestivo
318
Figura 12.13. Dientes de
mamfferos. Observese Ia
superficie de masticaci6n (Sm)
del diente lofodonto.
pares y, por tanto, otros 6rganos se han transformado para suplir
las deficiencias derivadas de su condici6n apoda.
La captura de presas, sobre todo mamiferos, se logra mediante
la inmovilizaci6n por efecto del veneno secretado por ciertas glandulas bucales, conectadas con los colmillos.
No todos los ofidios tienen colmillos venenosos, algunos, llamados aglifos, carecen de tales estructuras; otros presentan colmillos
en la parte posterior de las mandibulas superiores y por tal raz6n
se denominan opistoglifos; los hay armadas de colmillos en la zona
anterior de las mandibulas y se conocen como proteroglifos y finalmente, son selenoglifos aquellos que al abrir la boca, los maxilares y premaxilares se desplazan en tal forma, que los colmillos
quedan dirigidos hacia adelante (fig. 12.14).
HETERODONCIA
La generalidad de los vertebrados presenta cierta diferencia en el
tamafio o la forma de las piezas que integran su dentici6n; sin embargo, solamente en los marniferos el numero y colocaci6n de cada
tipo de dientes es constante.
Opistoglifos
Aglifos
Sel enogl ifos
Heterodoncia
Figura 12.14. Denominacion
de los reptiles ofidios de
acuerdo con Ia posicion de los
col mil los.
Proterogl ifos
319
En el primer caso, a pesar de las diferencias que pudiera haber
entre las piezas, no existe la constancia sefialada para los mamfferos;
no todos los ejemplares de una misma especie tienen el mismo
numero de dientes ni igual sucesi6n de tipos en la serie dental. Se
puede decir que todos los dientes son semejantes, y con base en
este concepto, se establece que desde los peces hasta los reptiles
-puesto que las aves actuales carecen de dientes, y elArchaeopterix
del jurasico tuvo dentici6n reptiliana- son animales homodontos,
a diferencia de los mamfferos, con las caracteristicas antes mencionadas, que se estiman como heterodontos. Quiza los terminos no
sean los mas adecuados, pero sf los mas conocidos y empleados.
F6RMULAS DENT ARIAS
La heterodoncia permite, debido a la constancia en las piezas en
disposicion y numero, expresar por media de formulas las caracteristicas de la dentici6n distintivas de cada especie.
Como principia, se estirna que el numero de piezas componentes de una dentici6n tipica o completa, es de tres incisivos, un
canino, cuatro premolares y tres molares en cada lado de cada
mandibula. Son pocas las especies dotadas del juego completo de
dientes; en algunos, faltan diversas unidades, o bien, el numero
de elias es superior al ordinario, aun mas, hay mamiferos, como
el oso hormiguero, el ornitorrinco y la ballena, que carecen por
completo de dientes.
La manera mas com(m de presentar las formulas dentarias es
por medio de cuatro quebradas, correspondientes sucesivamente
a incisivos, caninos, premolares y molares, y solamente a un !ado
de cada mandibula, puesto que la dentici6n es simetrica.
A cada quebrado precede la inicial del tipo de dientes; el numerador sefiala cuantas piezas hay de esa clase en cada lado de la
mandibula superior y el denominador se refiere ala mandibula inferior. Cuando faltan todos los dientes de un tipo, se pone un cero;
ademas, suelen suprimirse las letras y agruparse todos los numeros
en un solo quebrado. As:i, la formula de la denticion completa o
tipica, seria:
. 3 c 1
4
3
3-1-4-3
p
m - , o bien,
3
3-·1-4-3
4
3
1-
Cap.12. Aparato digestivo
320
La formula dentaria del venado cola blanca, comun en Mexico, es:
3
3
, o bien,
0
4
0 3- 3
0-3-3
Se cree que el tipo primitivo de los mamiferos es el bunodonto
trituberculado, es decir, con tres cuspides en cada diente, colocadas
como en los vertices de un triangulo equilatero. En las piezas de la
mandfbula superior, una de las cuspides esta por ellado interno y
se llama protocono; en ellado externo o labial hay dos cuspides: la
anterior recibe el nombre de paracono y la posterior el de metacono. Las piezas mandibulares tienen tambien primitivamente tres
cuspides, pero dispuestas de manera distinta de las anteriores, ya
que una se encuentra en ellado externo y dos en el lado lingual.
Sin embargo, reciben nombres parecidos a los de las piezas superiores, es decir, proc6nido se le llama ala protuberancia externa (mica,
parac6nido es la anterior interna y metac6nido la posterior interna. La reunion de las tres cuspides en cada pieza recibe el nombre
de tn'gono o trig6nido, segun la mandibula en que se encuentre
y puede, en los diversos grupos de mamiferos, sufrir modificaciones; por ejemplo, a veces, en la parte posterior de la superficie de
contacto, detnis del trigono, se presenta una zona Hamada talon
y la cuspid~ que alii se encuentra recibe el nombre de hipocono.
Otras cuspides secundarias son los c6nulos y el cingula. En los
dientes lofodontos, las crestas, a semejanza de las cuspides, se Haman protolofo, paralofo, metalofo, protol6fido, etc. Ademas,
suele haber en la parte posterior de las piezas inferiores, una superfide adicional Hamada tal6nido, cuyas dos cuspides reciben los
nombres de hipoc6nido y ectoc6nido.
En los carnivores, como se dijo poco antes, las cuspides del ultimo premolar y el primer molar de una mandibula y las del primer
molar antagonico en la opuesta, estan dispuestas en una flla y tienen aristas cortantes; las piezas en conjunto reciben el nombre particular de carnasia.
GLANDULASBUCALES
La cavidad bucal, como via de paso para el alimento, presenta
la humedad y lubricacion convenientes para facilitar la ingestion.
En lo referente a humedad, la cavidad bucal de las formas acuaticas
no requiere secreci6n glandular, pero si la necesita en cuanto a
321
Glaindulas bucales
mucosidad lubricante _; asi, en los peces son frecuentes, en el
bucal, glandulas muciparas dispersas o rudimentariamente
agrupadas.
Las lampreas, por su parte, presentan una glandula que desemboca su secreci6n cerca del orificio bucal, bien sea a un lado o debajo de la
raspadora. Este 6rgano produce una sustancia
anticoagulante, que permite ala hemorragia producida en la presa,
no interrumpir su
y por tanto, que el cicl6stomo disfrute de
abundante alimento.
Cuando los vertebrados conquistaron la tierra emergida, fen6repetidas veces, una de las numerosas modificaciones
adquiridas, fue el humedecimiento
de la cavidad oral medbnte la aparid6n de glandulas salivales.
nombre
de cada par de glandulas, puesto que se
presentan siempre como estructuras simetricas, depende de su localizaci6n. Asf pues,
glandulas sublinguales y submaxilares;
las parotidas se encuentran un poco por delante de las
en los
mamiferos y se aplica la misma denominaci6n a las de otros vertebrados, con localizaci6n semejante, aun cuando la homologia sea
dudosa. Por ejemplo, en los sapos se Haman glandulas par6tidas las
que forman muy notables abultamientos posoculares.
Algunas glandulas salivales han sufrido modificaciones, como
sucede con
ofidios ponzoftosos, en los que las glandulas secretoproximidades de las mandibulas suras de veneno se alojan en
periores y son hom6logas, pqr lo menos en
a las par6tidas
de los mamiferos
I 2.15). La secreci6n t6xica desemboca en
a
Cap. 12. Aparato digestivo
b
Fi"na 12.15.a, reptil crota·
lido, y b, colmillo aumentado
de tamano.
las proximidades de la base de los colmillos y de alii fluye por un
conducto o canal, y recorre la pieza dentaria en toda su longitud.
Solamente un lacertilia es ponzofioso, el Heloderma, conocido
en Mexico como escorpion y como "monstruo de Gila" en Norteamerica. Las glandulas modificadas' son sublinguales y, desde luego,
descargan su contenido en la base de dientes inferiores carentes de
surco 0 canal conductor.
Los anfibios con lengua protnktil presentan en el extrema distal
tal organo, una porcion glandulosa, secretora de sustancias
tinosas, propias para que las presas se adhieran.
Por supuesto, los animales terrestres que vuelven al media acuatico pierden, por lo menos en parte, las glandulas bucales, como
sucede en las ballenas.
FARINGE
Los vertebrados de respiracion acuatica tienen notablemente
desarrollada la faringe, precisamente en relacion con las funciones
respiratorias, pero a medida que se consumo el cambia de habitat,
cuando se generaron los pulmones como organos de respiracion
aerea, se redujo la irnportancia de la faringe como parte del aparato digestive.
Teniendo en cuenta lo anterior, es decir, que las funciones faringeas son principalmente respiratorias, nos ocuparemos del organa
aludido, al tratar del aparato respiratorio.
ESOFAGO
Este organa constituye el tramo del tubo digestive que comunica la faringe con el estomago.
E1 desarroHo evolutivo del esofago esta fntimamente relacionado
con la transformacion de la faringe; por tanto, con la adquisicion
de la respiracion aerea y, en ultima instancia, con la adaptacion de
los vertebrados a la vida terrestre.
Al reducirse el volumen de la faringe y aparecer los pulmones,
localizados en Ia cavidad del cuerpo, se forma o establece una via
de comunicacion a lo largo del cuello y de la porcion anterior del
torax, que conduce los alimentos ingeridos, desde la parte anterior
del tubo alimentario, hasta la region del aparato realmente digestive, de lo cual puede inferirse que Ia longitud del es6fago concuerda
con la del cuello. La parte del esofago que recorre la region del
Esilfago
323
de mesos,
blando que le proporciona ciera la cavidad del cuerpo se relapor medio del
al tratar de la
que los cefalocordados y
carecen de cuello y que esta parte del
los
se define mejor en
conformaci6n mas prepre-
en la nAci'Pr'
limites entre ambas porciones.
en la sucesion filogenetica, los anfibios tienen es6corto, bien caracterizado; particulariesta
que se acentua en los
En las aves, cuyo
cuello es notablemente largo, ei esofago es tam bien de gran longitud
modificaciones estructurales muy propias de
y aun
esta
Por lo que toea a los mamiferos, debe indicarse que ostentan conformacion esofagica semejante ala de las aves.
Un caso muy
se presenta en las lampreas. Debe recorel orificio bucal comunica al embudo con
darse que en el
la
y que esta es una cavidad mas o menos simple, conectada
con el intestino. Durante la metamorfosis, la region
sufre cambios interesantes: en primer lugar, se divide
en dos conductos, uno superior, equivalente al
puesto que
el se conduce el bolo alimenticio hasta el
es relativamente prolongado y carece de glandulas con
secrecion
porci6n inferior de la region farfngea es
tiene forma de saco y en los costados se abren los oribranq uiales in temos (fig. 12.16).
En general, el es6fago es la region en que termina el tejido muscular estriado, propio de la porci6n anterior del aparato digestivo, y
el tejido muscular liso e involuntario, caracteristico de la
mayor parte del mismo aparato. No hay una delimitaci6n clara en
cuanto a los tejidos; las fibras estriadas suelen prolongarse por toda
la longitud del 6rgano, sobre todo en los marniferos rumiantes, en
los que la regurgitacion es voluntaria.
epitelio esofagico de algunos elasmobranquios, anfibios y reptiles, es ciliado par lo menos parcialmente. La accion de los cilios
""r'"""'''"' el paso del alimento, pero aun en estos animales, la operamediante movimientos peristalticos, producidos por
12.
Porci6n
digestiva
Porci6n
respiratoria
la acci6n
la musculatura lisa no sujeta ala
del individuo.
Cuando el es6fago no esta en funciones, se encuentra
es un conducto virtual, pero en presencia de bolo
se
distiende, debido a la presencia de pliegues longitudinales. En los
ofidios, el ensanchamiento llega a tan
nes, que esos animales pueden
presas cuyo diametro
sea mayor que el
depredador.
La mas notable modificaci6n del
se encuentra en
aves; en estas, el es6fago esta constituido por un
sacciforme, generalmente llamado buche.
funciona como
almacen en que el alimento permanece durante
tiempo y
experimenta cierto reblandecimiento, antes de pasar al est6mago,
sobre todo en las aves granivoras (fig. 12.17).
El buche permite a las aves recoger rapidamente buena cantidad
de alimento, y posteriormente pasarlo al est6mago, cuando el animal se encuentra a salvo de sus enemigos. Algunas aves llevan en el
buche alimento para sus crias, que permanecen en el nido. Es interesante y peculiar el caso de
palomas, cuyo buche
dotado
en ambos sexos,
ciertas gl<indulas secretorias de una
viscosa, con la cual alimentan a sus pichones, motivo por el
se
le llama leche de paloma, nombre muy adecuado, ya que la administraci6n de estimulantes lactogenicos incrementa la secreci6n
aquella sustancia.
ESTOMAGO
Puede decirse que el est6mago es una dilataci6n musculosa
tuba digestive, cuya forma varia segun el grupo de los vertebrades. No obstante, la estructura, conformaci6n y aun las funciones,
se apegan a un plan general constante desde las formas mas sim·
Est6mago
Figura 12.16. Division del
es6fago en lampreas.
·
Figura 12.17. Es6fago de ave
con buche.
pies, en los peces, hasta las mas complicadas caracteristicas de los
rumiantes.
No es posible delimitar en anfioxos y cicl6stomos, parte alguna
del tubo digestivo ala cual dar el nombre de est6mago, pues desde
el final del es6fago, hasta el termino del intestino, este es notablemente uniforme o indiferenciado.
A menudo se presenta la misma circunstancia en los teleostomos,
aunque se estima que la falta de est6mago es caracter:istica secundaria, es decir, se repite una vez mas el concepto acerca de que el
6rgano se ha perdido durante las transformaciones filogeneticas.
Probablemente suceda lo mismo en las q uimeras y en los peces pulmonados que carecen de est6mago.
Es muy comun entre los teleostomos, encontrar muy poco definido el limite entre es6fago y est6mago; sin embargo, a pesar de
que ambos 6rganos constituyen una sola cavidad, en la cual los
pliegues longitudinales del primero se prolongan hasta la parte posterior del segundo, solamente en esta porci6n final hay ghindulas,
caracterfsticas de la cavidad estomacal.
El est6mago, como porci6n delimitada del tubo digestivo, aparece en los elasmobranquios; tiene forma de J, segun se estipula en
la generalidad de los tratados, y se dice que posee tres regiones bien
definidas en todas las clases superiores de vertebrados. A pesar de
que los nombres asignados a tales porciones se han tomado, como
otros muchos, de la anatomia humana, y frecuentemente no se
justifica su aplicaci6n en otras clases zool6gicas, ni siquiera en los
demas mamiferos, se emplean en las descripciones de anatomia
comparada, como terminos utiles.
La parte inicial del est6mago, inmediata al es6fago, del cual
suele separarse mediante un esfinter cardiaco, se denomina cardias; en seguida viene el ensanchamiento propio del6rgano, comunmente conocido como fondo y por fin, la parte posterior estrecha,
que da acceso al intestino, es el piloro, dotado a su vez de un esfinter pil6rico. Propiamente, cardias es el estrechamiento entre es6fago
y est6mago, y la porci6n gastrica inmediata es la region cardiaca;
igualmente, piloro es el orificio de comunicaci6n con el intestino,
y Ia parte posterior del est6mago es la region pil6rica (fig. 12.18) .
.Los lacertilios, los ofidios y numerosos teleostomos, tienen el
est6mago fusiforme, con el eje mayor en el sentido de la longitud
del cuerpo y sin modificaci6n alguna. Solo los cocodrilos y sus afines presentan parte del est6mago muy musculosa a manera de molleja, semejante a la que es peculiar en las aves.
El est6mago de las aves (fig. 12.19) esta peculiarmente diversificado; el es6fago se abre a una primera dilataci6n, el proventrfculo;
Cap. 12. Aparato digestivo
326
~~-·····~-~----~----~~~~~-----
sus paredes son relativamente gruesas, especialmente en los animates granivoros, y comunica directamente con la molleja; esta ultima esta provista
paredes notablemente gruesas, musculosas y
tapizadas por epitelio cornificado, constituye el organo triturador
que compensa en parte la carencia de dientes; la accion de la molleja se acentua por el luibito de las aves granfvoras de ingerir pequefias piedrecitas que pasan a traves del lumen y se alojan en
aquella. Las aves de presa y las que se alimentan de materiales
blandos tienen la molleja menos consistente. Dicho sea de paso, en
los peces mugilidos, llamados lisas, hay una adaptacion peculiar,
consistente en que el estomago es reducido, sus paredes se hacen
muy musculosas y por tanto, al igual que en aves y cocodrilos, el
organo se convierte en triturador.
Respecto del estomago de los mamiferos, es conveniente estudiar el humano, no solo por ser el mas conocido sino porque es
bastante generalizado (fig. 12.18).
aloja en la cavidad abdominal, en posicion oblicua en relaci6n con la longitud del cuerpo, inmediatamente posterior al diafragma. Se dice que semeja la forma
de gaita, sobre todo cuando contiene alimento, con una porcion
globular de gran tamafio a la izquierda y una region estrecha y tubular hacia la ·derecha.
Comunica con el esofago mediante el orificio esofagico o cardias,
y con el intestino a traves del piloro; ambos orificios estan dotados
de musculos esfinteres.
Est6mago
Figura 12.18. Estomago huma·
no.
Figura 12.19. Corte en el esto·
mago de ave.
La
descritas, determinan que el perfil
sea una curva c6ncava de menor longitud que
la curva convexa del
ventral. La curva dorsal, c6ncava, se conoce como curvatura menor del est6mago y la opuesta o ventral es
la curvatura mayor.
ultima perfila a la porci6n de mayor endenominada fonda del est6mago. L6gicamente hay
una
cardiaca, otra pil6rica y entre esta y el fonda, la denominada cuerpo del est6mago.
del
Las
est6mago humano y en general de los demas vertebrados, con algunas variaciones, constan de cuatro capas: la mas
externa, conocida como tunica serosa es la esplacnopleura, cuya
capa anterior se adosa ala posterior, a partir de la curvatura menor
y forman el omenta menor; las mismas capas peritoneales, frente a
la curvatura mayor, forman el omenta mayor que cuelga, en el
cuerpo humano, hacia abajo.
Debajo de la serosa, sigue la tunica muscular, consistente en tres
estratos de fibras lisas: la mas externa, en que las fibras son longitunales; la capa media con musculos circulares, y la interna, menos
desarrollada, con fibras oblicuas, esta limitada casi exclusivamente
a la region cardiaca.
arreglo de estos musculos facilita la acci6n
de prensar y mover al contenido estomacal.
La submucosa esta constituida par tejido alveolar, que une ala
capa muscular con la capa mas interna del est6mago.
Esta es la tunica mucosa, aparentemente muy gruesa debido a
que esta densamente dotada de pequefias gh!ndulas, embebidas en
tejido conectivo, tapizada por un epitelio columnar y plegada a
manera de formar los pliegues gastricos. En la superficie del epitelio
se no tan las desem bocaduras de las glandulas fundi cas o pep ticas secretorias de pepsina, enzima digestiva cuya acci6n se facilita par la
secreci6n rica en acido clorhfdrico de las glandulas pil6ricas. Eu
la region cardiaca, las glandulas son muciparas, semejantes a las
esofagicas.
Estomago de rumiantes
Como se indico anteriormente,. el est6mago de los artiodactilos
rumiantes, es el que alcanza mayor complicaci6n, sabre todo en
los bovinos, ya que esta dotado de cuatro camaras gastricas (fig.
12.20).
Cap. 12. Aparato digestivo
328
Libro
(omaso o salteriol
Es6fago
El es6fago, provisto en parte de musculatura estriada, de acci6n
voluntaria, se conecta con la primera camara estomacal, conocida
como panza o rumen, Iugar en que se deposita el alimento a medida que el animal lo recoge; posteriormente, cuando el bovino se
encuentra en calma, probablemente a resguardo de sus depredadores, el alimento, mezclado con el agua ingerida, pasa a la camara
Hamada redecilla, panal o ret[culo; de alli, unido a cierta porci6n
de bolo procedente del rumen y por efecto de contracciones en los
musculos voluntaries, vuelve, via es6fago, ala cavidad bucal, es remasticado y regresado al rumen. Cuando el alimento rumiado es
conducido nuevamente en direcci6n al reticula, el que ya esta suficientemente triturado y tratado, va a la tercera camara, el libra,
salterio u omasa y de allf a la ultima camara, que es el cuajar o abomasa, donde encuentra enzimas y secreci6n acida con funciones
propiamente digestivas. La porci6n de alimento que, alllegar al rumen por segunda vez, no
en condiciones de seguir al omaso,
pasa nuevamente ala cavidad bucal y el proceso se repite.
Otros mmiantes tienen el est6mago menos complicado, por ejemplo, el camello; este carece de omasa, pero presenta en el reticula
y el rumen ciertos diverticulos en los que almacena agua procedente, principalmente del desdoblamiento de grasas acumuladas.
INTESTINO
A continuaci6n del est6mago y comunicado a traves del plloro,
el tubo digestivo se prolonga hasta su desembocadura a1 exterior
en el ano. El intestine es la parte del tubo en que se realizan los
mas importantes procesos digestivos; despues de la preparaci6n experimentada en la porci6n inicial del aparato, el desdoblamiento
lntestino
Figura 12.20. Cavidades en el
est6mago de rumiante.
de las sustancias complejas y la
de
mas simples, son
posterior al est6mago. Esta consfunciones de
mismas capas histol6gicas descritas
tituido mas o menos por
para el est6mago.
Una vez mas t6mese como
un estado inicial o primiel intestino de las lampreas, que es simple y sencillo en toda
su extension, sin
entre partes funcionalmente diferende que la notable simplicidad del tubo
tes. Se ha
tostornos. corresponde a la naturaleza de la aliy diminutas particulas
y de sangre o tejidos muy fragmentatodo caso, el bolo alimenticio no requiere
dos en
trituracion ni preparacion
para ser digerido y sus productos
absorbidos.
que en los anfioxos el intestino
tiene diverticula hepatico que complica ligeramente la simplicidad
primitiva.
Tamano
La longitud del intestino esta acorde con la naturaleza del alimento y la corpulencia del organismo. Cuando el alimento habitual es
bastante nutritivo y de facil digestion, el tubo intestinal es corto;
en cambio, si el animal tiene como habito alimentario la ingestion
de materias poco nutritivas o de digestion dificil, el intestino es
notablemente largo.
los carn:ivoros presentan en general intestinos de corta longitud y esta se incrementa notablemente en fit6fagos o en los que se alimentan de los nutrientes contenidas en
ellimo.
Por otra parte, como la digestion y la absorcion es un fenomeno
cuantitativamente relacionado con la superficie interna del aparato,
y la corpulencia del animal esta relacionada con el volumen, la relaci6n superficie-volumen es exponencial. Por tanto, cualquier aumenta en la corpulencia, req uiere para satisfacer los requisitos de
nutrici6n, gran aumento en Ia longitud del tubo digestivo. Los intestinos mas largos corresponden a los animales herbivoros de gran
corpulencia, como los elefantes, en los que la longitud del organo
puede ser mayor de 50 metros.
El incremento de la superfice intestinal no solamente se logra
la longitud; en las lampreas adul~as hay a
mediante el aumento
lo largo del intestino y siguiendo una trayectoria ligeramente espiral, un pliegue interno, llamado tiflosol; esto aumenta la superficie
activa, sin aumentar la longitud del intestino.
330
Cap. 12. Aparato digestivo
Valvula espiral
Es semejante la resolucion encontrada en la mayorfa de los elasmobranquios, los peces pulmonados, los teleostomos holosteos, asi
como en los catanes y otros peces, en que el interior del intestino
aloja un pliegue longitudinal, dispuesto en espiral a veces muy cerrada y llamado valvula espiral, (fig. 12.21) que forma un largo
camino para el bolo alimenticio. El mismo efecto se da en ciertos
tiburones y algunas formas afines, en los cuales la valvula espiral es
sustituida por pliegues transversales.
valvula espiral ocupa casi toda la extension del intestino en
los elasmobranquios; solamente hay una pequefia porcion carente
de ella inmediata al estomago, y otra final, que desemboca en una
cloaca y suele llamarse recto, a pesar de no ser equivalente al organo humano de la misma denominacion. Mas o menos cerca del
final de Ia valvula espiral, pero ya en la region Hamada recto, desemboca una glandula de secrecion mucosa, de funciones lubricantes y aspecto digitiforme, nombrada gltmdula rectal.
mayorfa de los teleostomos carecen de valvula espiral, el intestino es simple, aunque en ciertas especies existe en la region
media del tubo, una constriccion, posiblemente semejante a Ia ileoc6lica del ser humano y otros mamiferos. La existencia de tal constriccion se ha interpretado como separacion del intestino de esos
vertebrados relativamente primitivos, en intestino delgado, e intestino grueso; sin embargo, no existe clara homologia con la estructura del mismo organo de los grupos superiores.
El aumento de superficie intestinal, tanto en teleostomos como en
anfibios, reptiles, aves y mamiferos, se alcanza mediante la prolongacion del tubo, y como consecuencia de esto ultimo, el intestino;
se acomoda en espiral o forma convoluciones a veces complicadas,
que redundan en los mesenterios, pues se funden entre si, se unen
a la somatopleura o se modifican en tal forma que pierden su configuraci6n y disposicion primaria.
lntestino
331
Figura 12.21. Intestino de elasmobranquio, con valvula
espiral.
Muy peculiar de los teleostomos en general es la presencia de
ciegos pil6ricos que, como lo indica su nombre, son evaginaciones
digitiformes generalmente muy delgadas y a veces de notable loncuyo lumen desemboca en la porci6n inicial del intestino.
Los ciegos suelen tener secreci6n de jugos digestivos y en todos los
casas, incrementan la superficie intestinal. En algunas especies son
muy numerosos, escasos en otras y su ausencia es tambien frecuente (fig. 12. 22).
Division
La diferenciaci6n del intestino en delgado y grueso, realmente se
inicia en los anfibios, se hace mas perceptible en los reptiles yes muy
patente en aves y mamiferos. Todos estos grupos zool6gicos pre~
sentan valvula ileoc6lica, llamada tambien ileocecal, bien definida.
Una vez mas, tomamos como base para la descripci6n del intestino de los vertebrados superiores, el humano, puesto que las diferencias con otros animales no son fundamentales.
intestino delgado se inicia en el piloro y termina en la valvula
ileocecal; es un tubo convolucionado, cuya longitudes de unos siete
metros, y se encuentra alojado en la parte central inferior de la
cavidad abdominal.
Con fines descriptivos, el intestino delgado se estima dividido en
tres porciones no bien delimitadas en los reptiles y las aves. El duodena, cuyo nombre deriva de su longitud, ya que mide "doce dedos", y tiene forma de C, que en su concavidad aloja parte del pancreas, glandula que descarga secreci6n digestiva en la parte media
del duodena; tambien desemboca en esta porci6n del intestino el
conducto biliar procedente del higado. A continuaci6n sigue el ye-
Cap. 12. Aparato digestivo
Figura 12.22. Ciegos pil6ricos
de pez.
yuno y posteriormente el lleon que es la division mas prolongada
intestino delgado {fig. 12.23).
Colon_ _~
ascendente
Colon descendente
'----------Recto
El intestino posee las mismas cuatro capas. mencionadas para el
est6mago; en el delgado, la tunica mucosa y la submucosa, se disponen en pliegues circulares 0 valvulas conniventes, proyectantes
hacia ellumen del tubo, que retardan el paso del bolo por esta parte
del digestivo. A diferencia de las rugosidades estomacales, las valvulas conniventes no desaparecen cuando el intestino se distiende.
A todo lo largo del intestino delgado, la mucosa tiene aspecto
de terciopelo, debido a numerosas vellosidades. Cada uno de losvellos tiene un conducto linfatico central, llamado quil{fero, rodeado
por una red de capilares sangufneos, sostenido.s por tejido linfatico y
todo ello revestido por una capa de celulas columnares.
Ademas de los vellos, hay en el tegumenta intestinal, glandulas
y n6dulos o foUculos linfaticos solitarios y los linfaticos agregados
12.24).
lntestino
Figura 12.23. Aparato digesti·
vo humano.
Figura 12.24. Porcion de Ia
lntestino grueso
mucosa intestinal.
Es la porci6n final del tubo digestivo, comprende desde el termino del ileon hasta el orificio anal y en el pueden distinguirse el
colon y el recto.
El colones la porci6n mas ensanchada del intestine; tiene la forma general de una letra U invertida, de modo que hay un primer
tramo dirigido hacia adelante, llamado ascendente en el hombre
por razon de la posicion erecta; luego se distingue el colon transverso y despues el colon descendente, que es el que hace conexi6n
con el recto.
Desde luego, debe mencionarse que la disposici6n antes bosquejada no se encuentra en todos los vertebrados, ni siquiera en todos
los mamfferos; sin embargo, es comun hablar aun en anfibios, de
colon y recto, asignando las denominaciones, respectivamente, a la
parte anterior y a la posterior del intestine que pudieramos considerar como grueso. Cabe decir, no obstante, que en los anfibios
anuros, la rana por ejemplo, la parte final del tubo digestive se ensancha un poco y es la denominada recto en esos animales.
En los mamiferos, muy generalmente, la union del intestine delgada con el colon forma un :ingulo aproximadamente recto y se
realiza en un punto distante del extreme del intestine grueso. Por
tal disposici6n, queda una parte del colon, distante de la desembocadura del ileon y a manera de saco, a veces muy largo y aun enrollado en espiral o de diametro mayor que el propio del colon,
conocida como ciego. Este ultimo es, hasta cierto punto, semejan ..
te a cierto ensanchamiento de la porcion inicial del colon, percepCap. 12. Aparato digestivo
334
tible en vertebrados tetrapodos, no
al que se
el
mismo nombre de ciego, sin que la homologia entre dichas estructuras sea clara.
Es peculiar del genera humano, de ciertos primates y de otros
mamiferos como el gato, la presencia de un apendice vermiforme,
conectado con el ciego intestinal que es en estos organisrnos, relativamente corto (fig. 12.25).
Colon
Ciego intestcinal
La conforrn-acion del colon en los rnarnfferos dista mucho de ser
simple, ya que tiene pliegues anulares, como las valvulas conniventes del intestino delgado, pliegues transversales y semilunares. Estos
ultimos determinan que en el colon se forrnen constricciones y
ensanchamientos, especies de balsas llamadas haustros. La complejidad de conformacion se acrecienta porque los musculos longitudinales del intestino no estan unifonnemente repartidos en toda
la circunferencia periferica, sino agrupados en cintas angostas y
separadas, conocidas como taenia coli que tambien influyen en la
disposicion de los ensanchamientos intemos.
La region final del intestino grueso es el recto que desemboca en
el ano, region en la cual hay esfinteres constituidos par fibras lisas
y estriadas. Casi todos los mamiferos estan dotados de haustros en
el recto, pero carece de ellos el humano, puesto que solo cuenta
con algunos pliegues semilunares que retardan el paso de las heces.
lntestino
335
Figura 12.25. Ciego intestinal
humano.
Si el ano no desemboca en el exterior directamente, sino que
existe una cavidad en la cual confluyen los aparatos reproductor,
urinario y digestivo, esa dilataci6n final es una cloaca. Hay cloaca
en elasmobranquios, algunos teleostomos, en anfibios, reptiles, aves
y mam:iferos monotremas, puesto que en los marsupiales los aparatos reproductor y digestivo desembocan separados casi par completo
y puede decirse que carecen de cloaca, o que esta es muy reducida.
El
indudablemente uno de los 6rganos mas voluminosos que
tienen los vertebrados y si hablamos de el como glandula, su preponderancia es absoluta (fig. 12.26). Se encuentra en todos los
vertebrados, alojado en la region anteroventral de la cavidad abdominal, sostenido, en general, por el omenta menor que lo relaciona
con el est6mago; ventralmente por el ligamenta falciforme, como
vestigia del meso ventral, y en la region anterior, se adhiere directamente al septo transversa, o esta relacionado con el diafragma
por el llamado ligamenta coronario. Los ligamentos mencionados
y el omenta, son evidentemente formaciones de la esplacnopleura
que tambien envuelve a todo el higado.
Par su conformaci6n, el higado esta compuesto par 16bulos; uno
de estos en lampreas, ciertos peces y en los ofidios; dos en elasmobranquios, teleostomos, reptiles, tetrapodos, aves y la generalidad
de los mamiferos. En los anfibios, ciertas aves y algunos mamffeL6bulo i
Figura 12.26. H fgado de mamifero.
Tubo digestive
---Bazo
Cap. 12. Aparato digestivo
336
ros, el hfgado presenta mas de dos 16bulos y frecuentemente se
presenta el fen6meno que consiste en que, al amoldarse el 6rgano
al espacio disponible entre las visceras, semeja tener mayor numero de 16bulos que los realmente existentes.
Las celulas hepaticas secretan jugos biliares que se vierten en diminutos canaliculos; estos confluyen para formar vias de mayor
capacidad, hasta constituir los conductos biliares hepaticas, uno
por cada 16bulo; desde
dos en el hombre asfcomo en la generalidad de los mamiferos. A corta distancia de su constituci6n, los
conductos se unen para formar solo uno, dirigido hacia el duodena
intestino delgado.
Vesicula
la mayor parte de los vertebrados existe una ampolla en la
que la secreci6n biliar se almacena; generalmente es piriforme o
tiene aspecto de huso y se encuentra enclavada en el tejido hepatica, por lo comun superficialmente, cubierta por la esplacnopleura.
Desde la vesicula hasta el conducto biliar existe tambien un conducto por el cual el lfquido va hacia la ampula para almacenarse
o fluye hacia el conducto general para descargarse hacia el tubo
digestivo. Segun esto, pueden distinguirse tres tubas en relaci6n con
esta parte del higado: a) uno que procede de las celulas secretorias
y se constituye por la union de los lobulares, conducto hepatica;
b) otro que conecta ala vesicula con el hepatica y que se denomina cistico y, c) el que reune el flujo de los dos mencionados y lo
conduce al duodena, que es el coledoco o comun.
Algunos vertebrados carecen de vesicula, como es el caso de las
lampreas poslarvarias; ciertas aves, especialmente las palomas y algunos mamiferos perisodactilos equinos, venados, ratas y otros.
Por lo comun, en los animales carentes de vesicula, hay dos o mas
conductos hepaticas que desembocan directamente en el intestino
delgado.
lrrigacion
El hfgado recibe sangre arterial por media de la arteria hepatica,
apartada desde la mesenterica o Ia aorta dorsal, que lo provee de
oxfgeno y nutrientes como a cualquier otro 6rgano, y sangre venosa
procedente del intestino, cargada con productos de la digestion.
Esta ultima, llega por media de la vena portahepdtica, que ya en el
El higado
seno del hfgado se traduce en vasos menores, hasta
a los sinusoides, y posteriormente, al resumirse los vasos menores en otros
de mayor calibre, se forman las venas hepaticas; dos que desembocan en el seno venoso de los vertebrados inferiores o una sola que
fluye al torrente de la vena poscava en los superiores.
Frecuentemente se sefiala al diverticula intestinal de los anfioxos
como precursor del hfgado, y de ahf su nombre de diverticula hepatica. La idea ha perdido validez debido a que el epitelio ciliado
que reviste al diverticula tiene funciones digestivas diferentes de las
dellfquido biliar.
PANCREAS
Es una gh\ndula de secreci6n mixta, es decir, intern a y externa.
Esta ultima es vertida al intestino delgado y contiene proenzimas
digestivas que desdoblan las moleculas protefnicas y las de carbohidratos; ademas, reducen las grasas a glicerina y acidos grasos, yen
fm, descomponen las proteosas y peptonas. En cuanto ala secreci6n
endocrina, conocida como insulina, regula la concentraci6n de glucosa en la sangre.
El pancreas, a semejanza del higado, se origina de evaginaciones
en el endodermo propio del arquenteron. En el caso de la glandula
ahara tratada, son una evaginaci6n dorsal y por lo general dos ventrales; de estas suele desaparecer una y la otra unirst a la porci6n
dorsal, aunque con frecuencia, conserva su conducto excretor hacia
el duodena.
Si se examina la conformaci6n del pancreas en la serie filogenetica de los cordados, es posible conformar la hip6tesis de que en
los primeros miembros del grupo, como sucede en los anfioxos, las
celulas pancreaticas exocrinas, se encontraban incluidas en las paredes del tubo digestivo. Posteriormente, como acontece en las
lampreas, los elementos excretores de que nos ocupamos, estaban
mas o menos mezclados entre el tejido hepatica. Despues, sin constituir un organa bien configurado, se localizaron entre las dos membranas constituyentes de los mesas pr6ximos a la parte inicial del
intestino. Este es el caso mas frecuente en los teleostomos.
Desde los cicl6stomos mixinoideos, el pancreas tiene ya consti·
tuci6n individual y en los elasmobranquios esta bien definido un
16bulo dorsal y otro ventral, muy pr6ximos, y con un solo conduc·
to para descargar.
Mas o menos igual disposici6n es peculiar en los demas vertebrados; solamente debe hacerse hincapie en que el pancreas de los mamfferos esta mejor definido, excepto en los roedores.
Cap. 12. Aparato digestivo
338
pancreas humano se aloja, en parte, dentro del seno formado
por la curvatura del duodena; en su fonna alargada es posible distinguir una porcion ligeramente ensanchada, inmediata al intestino,
conocida como cabeza del p{mcreas; a esta le sigue otra parte Hamada cuerpo y, finalmente, la region distal proxima al bazo, es la
cola del pancreas (fig. 12. 27).
Cabeza
Cola
Conducto pancreatico
El conducta pancreatico principal corre de Ia cola ala cabeza del
6rgano y a el se unen conductos menores procedentes de toda la
ghindula. Dicho conducto principal, antes de desembocar en el duodena, suele fusionarse al conducto biliar comun o coledoco, pero
antes de tal union, se desprende del principal, un conducto accesorio que descarga separadamente, un poco por delante de donde
lo hacen el biliary el pancreatico.
Pancreas
339
Figura 12.27. Pancreas.
el capitulo dedicado a generalidades anat6micas, se esboz6 el
proceso concerniente al intercambio gaseoso de los organismos con
el medio ambiente, bien se trate de animales primitivamente acwiticos o de los terrestres, cuya respiraci6n es aerea. Ademas, en dicho
capitulo se incluye una breve relaci6n de las transformaciones del
aparato de respiraci6n aerea, en la vejiga gaseosa y en los pulmones
completamente evolucionados. Por otra parte, al tratar acerca del
tubo digestivo se dijo que, puesto que la faringe de los vertebrados
pisciformes desempefia funciones respiratorias (y en los pulmonados sus relaciones con el intercambio gaseoso son importantes),
se trataria de esa parte del tubo digestivo, al estudiar el aparato
respiratorio.
Por los motivos expuestos en el parrafo precedente, en las siguientes paginas se amplianl.n y completanin los conceptos expuestos en las generalidades y nos ocuparemos de la anatomia faringea.
Considero muy recomendable, antes de estudiar el presente capitulo, se lean o consulten el el apartado aludido, lo referente a la
anatomia de los procordados y el que se ocupa del amoceto de
lamprea.
LA FARINGE
La faringe constituye el tramo de tubo digestivo inmediato posterior ala cavidad oral y anterior al es6fago. Los limites del 6rgano
son en general imprecisos, excepto en los anfioxos y en las lampreas, animales en los cuales existe una estructura llamada vela, que
marca ellindero entre el embudo oral y la faringe. Par lo que serefiere al termino posterior del 6rgano que nos ocupa, puede tomarse
como linea de referenda, el final de la ultima hendidura branquial
en los animales de respiraci6n acuatica y el borde anterior de la
tniquea en los vertebrados pulmonados.
muy interesante el desarrollo ontogenetico de la faringe, especialmente en los vertebrados que respiran agua (fig. 13.1 ). En epoca
muy temprana del desarrollo embrionario, se insinua a cada lado
del arquenteron, detras del estomodeo, una serie de evaginaciones
que paulatinamente van creciendo en direcci6n a los costados del
cuerpo. Simultaneamente, en los costados hacia los que se encaminan las evaginaciones arquentericas, y correspondiente una a una
con elias, se inician y posteriormente se profundizan, invaginaciones
del ectodermo superficiaL AI proseguir el crecimiento de evaginaciones e invaginaciones, llega a ponerse en contacto la estructura
endodermica interna con la ectodermica externa que le es correspondiente, y entre ellas queda por lo pronto, solo un tabique membranoso que mas tarde desaparece, con lo que se establece franca
comunicaci6n del tubo digestivo con el exterior.
Cada uno de estos conductos constituye una hendidurafaringea.
cinco de elias en la mayorfa de los elasmobranquios, pero en
los tiburones del genero Heptanchus hay siete y se encuentran seis
ll
la faringe
Figura 13.1. Desarrollo de las
hendiduras branquiales: observese como se insinuan las
evaginaciones internas y externas en los costados del arquen·
teron; b, momento en que se
hacen evidentes las invaginaciones y evaginaciones, y c, en
esta fase se muestra como las
membranas intermedias han
desaparecido.
c
en Hexanchus y Pliotrema, que son tambien tiburones relativamente raros. En los cicl6stomos el numero de hendiduras brancjuiales
varia seglln el genera de que se trate, desde seis o siete hasta trece
o catorce a cada lado de Ia region farfngea.
A menudo existe en elasmobranquios, peces espatula y esturiones, un conducto de comunicaci6n entre la faringe y el exterior,
llamado espirdculo, indudablemente hom6logo a las hendiduras
faringeas.
Una hendidura faringea tiene, de acuerdo con lo anterior, un
orificio inferno, que comunica con ellumen de la faringe, y un orificio externo en el costado del cuerpo correlative. Par supuesto,
entre el orificio interno, tambien llamado hendidura branquial inlerna, y el externo, existe un conducto denominado branquial, por
la circunstancia que se expone mas adelante. Ademas, queda entre
dos conductos adyacentes un tabique llamado, septa interbranquial
(fig. 13.2).
BRANQUIAS
De las paredes del conducto farfngeo se desarrollan estructuras
filamentosas, muy ricas en capilares sangufneos y cubiertas portegumentos sumamente sutiles.
La conformaci6n de los filamentos es peculiar; si consideramos
Figura 13.2. Disposici6n de las
hendiduras branquiales en
elasmobranquios.
Arteria
aferente
branquial - - - - -
Aorta
ventral - - - - - -
Orificio
branquial
externo
Coraz6n
Cap. 13. Aparato respiratorio
342
en cada uno un plano medio longitudinal, encontraremos que en
ambas caras de tal plano se dispone un gran numero de pequefias
laminillas, mas o menos semicirculares,
entre sf y perpendiculares al plano medio del filamento. Como las laminillas se apoyan en Ia porcion recta de su contomo, el conjunto
al filamento
un aspecto cilindrico.
la hendidura farfngea caracteristica hay un conglomerado
de filamentos adosado a la pared anterior y otro unido ala pared
posterior.
Recibe el nombre de holobranquia o simplemente branquia el
conjunto de un grupo de filamentos, el septo branquial al que esta
adherido, mas el grupo de filamentos adosado a la cara opuesta del
mismo septa. Si en Iugar de considerar todo el conjunto, tomamos
un lado del septa o tabien cuenta solo el complejo filamentoso
que, se aplica a esa reunion de filamentos el nombre de hemibranquia (fig. 13.3).
Asi, una holobranquia consta de una hemibranquia anterior, un
tabique interbranquial y una hemibranquia posterior. Cabe agregar
que a traves del septo pasa uno de los pi/ares o areas faringeos descritos cuando nos ocupamos del esplacnocnineb (pag. 207) en el
capitulo dedicado al esqueleto.
Si en lugar de tamar como referenda la holobranquia, consideramos la hendidura farfngea, tambien hay una hemibranquia
3;nterior y otra posterior, pero la posterior de la holobranquia precedente es la anterior de la hendidura branquial y como consecuencia, la posterior de la hendidura, es la anterior de la holobranquia
siguiente.
Hemibranquia
posterior
Hemibranquia
anterior
Septa
interbranquial
Branquias
Figura 13.3. conformacion de
Ia holobranquia.
Conformaci6n de los conductos branquiales: A pesar
que el
plan general de los pasajes branquiales se manifiesta en todos los
vertebrados de respiracion acuatica, ex.isten ciertas
morfologicas muy peculiares.
ciclostomos, tanto lampreas como
mixinoideos, presentan entre el orificio branquial interno y el externo de cada hendidura, una dilatacion sacciforme, dentro de la
se encuentran los filamentos branquiales, dispuestos a manera
hemibranquias en el amoceto de lamprea; sin embargo, en el
adulto, forma un anillo de laminillas en el margen del saco.
presencia de los sacos branquiales aludidos, es motivo para que el grupo
de los ciclostomos, en general, haya recibido segun clasificaciones,
raras en la actualidad, el nombre de marsipobranquios.
Aun entre los dos componentes actuales de los marsipobranquios, existen diferencias en cuanto ala disposicion de las hendiduras branquiales: respecto a las lampreas larvarias, ya se describieron
en el capitulo 5, las estructuras branquiales del amoceto y alhablar
del es6fago, cuando nos referimos al aparato digestivo de las formas
poslarvarias, se hizo notar la bifurcacion que sufre la region farfngea del tubo digestive y se dijo que la porcion ventral es como un
saco en cuyas paredes laterales se abren los orificios branquiales
internos. Estos orificios permiten directamente el acceso a las balsas branquiales, y despues, cada bolsa desemboca hacia el exterior
mediante un corto conducto, terminado en el orificio branquial
externo.
Los mix.inoideos no tienen la region faringea escindida en una
porci6n esofagica y otra respiratoria; los orificios branquiales internos comunican directamente con el tubo digestivo; aquellos, tras
un breve tramo, se ensanchan y constituyen las balsas o sacos branquiales; posteriormente, los conductos son mas prolongados, confluyen a un conducto comun y generalmente desembocan en un
solo orificio branquial (fig. 13.4).
Ademas, en dichos animales hay un conducto allado izquierdo
de la parte posterior del es6fago, que comunica al tubo digestive
con el conducto branquial comun. Probablemente el conducto aquf
esbozado, tiene funciones inhalantes, sobre todo cuando el animal
tiene la region cefruica introducida en los tejidos de su victima y
le es imposible ingerir agua por el orificio oral. Se ha postulado la
tesis de que las hendiduras branquiales de los marsipobranquios
funcionen como conductos inhalantes y exhalantes. El conducto
mencionado se llama esofagico-cutaneo.
Por otra p1;1.rte y refirh~ndonos aun a la ingestion de agua con fines respiratorios, hay que sefialar que en los mixinoideos existe un
conducto que comunica al orificio nasal unico con el tubo digestivo,
Cap. 13. Aparato respiratorio
a
Orificio
branquial
Tubo
Bolsa
branquial
Orificio
branquial externo
c
b
Orificio
branquial
Notocordio
Conducto
esofagico
cutaneo
branquial
comun
d
Tubo
digestivo
Bolsa
branquial
Orificio
branquial
branquial
externo
y al cual se le atribuyen funciones inhalantes. Tam bien en las lampreas hay un conducto o saco como el de los mixinoideos, pero es
ciego; es decir, no presenta comunicaci6n final con la faringe. En
ambos casos se llama conducto o saco nasohipofisario.
En los elasmobranquios no hay sacos branquiales; el conducto
de cada hendidura faringea es relativamente simple, puesto que
Branquias
345
Figura 13.4. Sacos branquiales
en ciclostomos: a, en omoceto
de lamprea; b, corte transversal
de A; c, en mixinoideo; y d,
corte longitudinal horizontal
en lamprea adulta.
los septos interbranquiales son notablemente laminares y las hemibranquias correspondientes se insertan tanto en la cara anterior
como en la posterior. En el borde interno de cada septo o tabique
interbranquial es muy general la presencia de unas proyecciones
espiniformes, dirigidas oblicuamente hacia el interior de la faringe,
denominadas branquispinas; actuan como filtro que impide el paso
de fragmentos alimenticios hacia las branquias y luego a1 exterior.
El borde extemo de los septos se prolonga como pliegue cut:ineo, sobresale un poco ala superficie del cuerpo y se repliega hacia
atras, a manera de constituir una especie
opercula para la hendidura inmediata posterior.
La primera hendidura carece de hemibranquia anterior y la ultima no tiene hemibranquia posterior. Asf, el aparato branquial de
estos vertebrados presenta tantas holobranquias como hendiduras
branquiales, menos una; si el numero tipico de orificios externos
es cinco, el de holobranquias es de cuatro.
Los teleostomos ostentan modificaciones mas avanzadas en el
aparato branquial, ya que carecen de septos interbranquiales y las
hendiduras no desembocan directamente en el exterior (fig. 13.5).
Las holobranquias estan sostenidas por los pilares branquiales
6seos, que llevan en el borde intemo, a semejanza de los elasmobranquios, series mas o menos numerosas de branquispinas. Debe
hacerse hincapie en que el numero y la forma de las branquispinas
se relaciona con los habitos alimentarios de la especie portadora:
a
b
Pilar
Hemibranquia
anterior
Branquispina
branquial
Cap. 13. Aparato respiratorio
346
Figura 13.5. A. esquema de
las branquias en tele6steos.
8, disposici6n del aparato
branquial en teie6steos.
si el animal es planct6fago ·o su alimento es a base de pequefias
partfculas, las branquispinas son numerosas, finas y largas, de manera que forman un filtro cerrado; en cambia, si se trata de un
elasmobranquio o teleostomo depredador, que ingiere grandes bocados, las branquispinas son cortas, gruesas y escasas.
Como se indic6, las hendiduras de los teleostomos no desembocan directamente en el exterior, puesto que la presencia del aparato opercular delimita una cavidad o camara branquial, externa
con respecto a las branquias, comunicada con el media ambiente,
solo por el intersticio posopercular.
Seudol:lranquias
El espiraculo de los elasmobranquios, peces espatula y esturiones
tiene mas o menos a la mitad de su trayecto, un ensanchamiento
llamado camara espiracular, en la que se alojan filamentos semejantes a los descritos para las branquias, bafiados por el agua procedente del exterior, ya que el espiniculo tiene corriente inhalante.
Es notable en los teleostomos una tendencia evolutiva hacia la
disminuci6n del numero de branquias: los grupos de peces primitivos tienen las cuatro que hemos estimado como tfpicas, pero los
mas avanzados presentan tres y media, tres y aun dos en formas
aberrantes, ademas de las seudobranquias, cuando las hay.
Tanto en los vertebrados llamados comunmente quimeras, como
en numerosos teleostomos, puede encontrarse en la cavidad branquia!, comunmente en la cara interna del opercula, un pequefio
conjunto de filamentos branquiales, considerados como hom6logos
de los espiraculares los cuales se encuentran libres en ciertas especies o implantados debajo de los tegumentos, en otras. Probablemente tambien estas falsas branquias o seudobranquias, funcionen
como estructuras en las que se realiza intercambio gaseoso entre la
sangre y el media externo. Sin embargo, se cree que pueden ser
· 6rganos hematopoyeticos o de secreci6n interna, sobre todo cuando las seudobranquias estan cubiertas.
Los peces pulmonados presentan la peculiaridad de que algunos
de los areas carecen de filamentos branquiales y por lo tanto adolecen de funciones respiratorias. Estas se suplen o complementan
en !a vejiga gaseosa, ocupada por tejido esponjoso muy vascularizado, en el que la hematosis se realiza con el aire inspirado.
Branquias
347
Branquias externas
Las larvas de algunos peces primitives, como los paleoniscoideos,
del genera Polypterus, el pulmonado sudamericano Lepidosiren,
las de anfibios y ciertos estados poslarvarios de urodelos, presentan
branquias plumosas proyectadas hacia el exterior.
A menudo, las branquias externas desaparecen cuando el animal
adquiere su forma definitiva, pero en ciertos anfibios pertenecientes
al arden Caudata, como los ajolotes, la morfologfa larvaria se conserva durante toda la vida, aunque se llegue ala madurez sexual,
desde luego, las branquias externas plumosas persisten, pues estan
revestidas por ectoderrno y se encuentran muy vascularizadas. A
tales anfibios se les conoce como perenibranquios (fig. 13.6).
Los renacuajos o larvas de los anfibios anuros tienen tambien
de una a cuatro branquias externas, derivadas de los tegumentos
que cubren los arcos viscerales; tienen apoyo en el tercer, cuarto
y quinto de tales areas y estan revestidas por epitelio ciliado. A
medida que se desarrollan tales larvas, aparece un poco por delante
de la region branquial, un pliegue que se proyecta caudad, por encima de las branquias externas, entonces rudimentarias, el cual se
funde con los costados del cuerpo, en un sitio posterior donde
han de aparecer los miembros anteriores. Esta estructura opercular
carece de elementos esqueleticos y tanto por esto, como por su
procedencia morfol6gica, indudablemente que solamente es analoga
al 6rgano de los peces teleostomos, llarnado tambien opercula. De
cualquier man era, su presencia constituye una cdmara branquial u
opercular, relacionada con el exterior a traves de uno o dos pequefios orificios. A pesar de que las branquias quedan encerradas en la
cavidad opercular, deben considerarse como externas y de homologfa dudosa respecto a las de los peces.
Debe destacarse la irnportancia que tiene en los anfibios, tanto
larvarios como adultos, la respiraci6n cutanea, ya que algunas salamandras terrestres carecen por complete de branquias y pulmones,
Cap. 13. Aparato respiratorio
348
Figura 13.6. Ajolotes, Ambys-
tomoidea, con branquias externas.
y por tal motivo todos los intercambios gaseosos se verifican a
ves de los tegumentos.
tra~
RESPIRACION AEREA EN PECES
Algunos teleostomos estan dotados de estructuras que les permiten respirar el aire atmosferico durante lapsos relativamente prolongados, bien sea porque la vejiga gaseosa este adaptada para tal
funci6n, 0 porque haya otras modificaciones analogas.
comun que la cavidad branquial se ensanche y contenga cuerpos esponjosos profusamente irrigados que se conservan humedos
mediante la oclusi6n de la hendidura opercular, como sucede con
cierto pez de los manglares orientales, perteneciente al genera Anabas, o con un bagre cuyo nombre cientifico es Clarias. En algunas
especies se desarrollan sacos o divertfculos comunicados con la camara branquial, cuyas paredes estan vascularizadas y su interior
conserva un ambiente humedo indispensable para que se realice el
intercambio gaseoso sangre-aire.
Caso interesante es el de los cobftidos, familia de tele6steos pertenecientes al orden de los Cypriniformes y especialmente Cobitis,
que sube ala superficie y sacando la boca sobre la lamina del agua,
traga cierta porci6n de aire que pasa al intestine. En esa parte del
tubo digestive, inmediatamente detras del est6mago, hay una ampella que sirve de almacen; los vasos muy delgados que tapizan la
camara, extraen el oxfgeno del aire y el gas restante es finalmente
expulsado por el ano.
LA VEJIGA GASEOSA
La gran mayoria de los peces teleostomos ti~nen un 6rgano conocido como vejiga gaseosa (fig. 13.7), cuyas funciones actuales
son hidrostaticas. La vejiga gaseosa en numerosas especies esta conectada mediante un conducto neumatico, con el es6fago; cuando
sucede tal caso se dice que el pez es fisostomo. Tam bien son abundantes los peces en que Ia vejiga gaseosa no tiene conexi6n con
otros 6rganos y se carece de conducto neumatico; a estos animales
se les denominafisoclistos. En algunos no hay vejiga, entonces es
cuando se les aplica el calificativo de acisticos; ademas, ciertas especies que son fis6stomas durante las primeras eta pas de su vida, pierden el conducto neumatico posteriormente.
La vejiga gaseosa
349
Desde el pun to de vista filogenetico, los primeros indicios de vejiga gaseosa se presentaron en los remotos ostracodermos, como rudimentarias invaginaciones esofagicas, probablemente auxiliares de
la respiracion branquial. Algunas formas de los primeros vertebrados acuaticos, representados actualmente por los elasmobranquios,
se adaptaron a la vida oceanica durante los primeros periodos paleozoicos, durante los cuales no ocurrio el desarrollo evolutivo de
la vejiga gaseosa; esto probablemente explique la carencia de tal
organo en tiburones y rayas.
Tras la migracion de los elasmobranquios al mar, las aguas continentales quedaron habitadas por peces, en los que el proceso evolutivo del organo encaminado hacia la respiraci6n aerea, continuo
progresando hasta convertirse en un par de cavidades ocupadas por
tejido esponjoso, muy vascularizado, en el que se realizaban intercambios gaseosos.
Como se dijo en parrafos anteriores, acerca de los 6rganos respiratorios rudimentarios, que perdieron su utilidad cuando los teleostomos se adaptaron a la vida en los mares, se origino la vejiga gaseosa
con funciones hidrostaticas.
Los peces pulmonados actuales constituyen una representacion
raquitica de un numeroso grupo zoologico que siguio el camino de
la conquista de las tierras emergidas y, por supuesto, de la respiracion aerea. De los pulmonados se originaron los anfibios, despues
los reptiles y mas tarde las aves y los mamiferos, estos llltimos procedieron de los reptiles.
Filogenia de Ia vejiga
Los teleostomos y los dipnoos vivientes presentan en la estructura y disposicion de la vejiga gaseosa, ciertas semejanzas con etapas
supuestamente relativas a la historia filogenetica de dicho organo
(fig. 13.7).
Polypterus es un pez peculiar de las aguas dulces africanas, que
presenta una de las disposiciones mas primitivas, con respecto a la
vejiga gaseosa; esta es doble, se aloja en posicion ventral al tubo
digestivo, y se conecta a el ventralmente, como se estima que haya
sido la diposicion mas antigua. Seguirfa en esta secuencia lo encontrado en Neoceratodus, pez pulmonado habitante de Australia, en
el cual, a pesar de que solamente hay una vejiga, colocada al dorso
del digestivo, la comunicacion se desprende desde la cara ventral del
tubo alimentario.
Los catanes o peces lagarto y el genero A mia semejan a los anCap. 13. Aparato respiratorio
350
fibios, puesto que la
es bilobulada, esta ocupada, en parte,
como la de Neoceratodus, por tejido vascularizado con funciones
respiratorias y el
neumatico se desprende dorsalmente
del digestivo.
Los teleostomos,
del 6rgano hidrostatico que nos ocupa, cuando son
tienen tambien la vejiga en localizaci6n
dorsal y esta comunicada, como se dijo acerca de los catanes, aunque desprovista de
respiratorios. Finalmente, la etapa
mas avanzada, excepto la de los peces acisticos, es la correspondiente a los organismos ""v'"'·"'"
Cabe hacer
pulmones de los tetrapodos se acercan
mas a la conformaci6n y
de las etapas primitivas como
la de Polypterus y
cierto pun to de Neoceratodus. Tal circunstancia podrfa
como indicaci6n de que los 6rganos de
mas remotas estructuras adaptarespiracwn aerea se
tivas, encaminadas ala conquista del medio terrestre, y la vejiga gaseosa de los peces tele6steos constituye, indudablemente, un 6rgano
vestigial y no rudimentario.
Funcion hidrostatica
Ia
El conducto neumatico de los peces fis6stomos constituye una
via por la cual es posible descargar los gases de la vejiga, pero cuando el animal se hall a a cierta profundidad, par men or que esta quiera
considerarse, es imposible que pueda ingerirse aire atmosferico. Hay
entonces un proceso por medio del cual la vejiga recibe o desaloja
los gases.
En terminos muy generales, puede afirmarse que en la vejiga
existe un area profusamente dotada de vasos capilares, que como
otras estructuras vasculares de igual indole, se llama red admirable
o rete mirabile, pero como frecuentemente el area de esta es oval,
recibe el nombre de organa oval. Ademas, hay otra estructura similar ala que se ha denominado glandula roja (fig. 13.8).
La ghindula raja tiene la propiedad de liberar oxfgeno procedente
de la oxihemoglobina, y otros gases de la sangre como el nitr6geno,
hacia ellumen de la vejiga. En cambio, el 6rgano oval tiene la facultad opuesta: absorbe gases de la vejiga y los incorpora ala sangre.
La estructura, el numero de ghindulas y 6rganos ovales que hay
en la vejiga de diversos peces, es sumamente variable, de modo que
el esbozo antes presentado es simple y generalizado.
Cuando el pez asciende hacia la superficie del agua, el gas contenido en su vejiga se expande, debido a la disminuci6n de la presion,
La vejiga gaseosa
351
Glandula roja
asf que llegarfa a ocluir las vfsceras y aun a expulsarlas por la boca,
si el 6rgano oval no absorbiera el gas superfluo. Por lo contrario,
al dirigirsb el pez hacia la profundidad, la glandula roja Iibera gases
hacia la vejiga; de esta manera se contrarresta el efecto de la presion, y la densidad especffica del organismo permanece en equilibria con la del agua circundante.
Si el pez permaneee por algun tiempo, mas o menos ala misma
profundidad, la mezcla de gases en la vejiga es semejante a la del
aire, pero dado que la glandula roja expele con mayor facilidad el
oxfgeno que el nitr6geno, y la red del 6rgano oval absorbe el oxigeno mas rapidamente que el nitr6geno, la composici6n del gas en
la vejiga, inmediatamente despues de un ascenso o un descenso,
difiere de la del atm6sferico. Por la raz6n antes expuesta, es preferible llamar a la vejiga, gaseosa y no aerea. Ademas, como el 6rgano que nos ocupa es hidrostatico y no de nataci6n, tam poco estimo
correcto el Hamada natatoria, como es hasta cierto punto comun.
Funciones auditiva y sonora
La vejiga es auxiliar en la percepci6n de sonidos; el contenido
. gaseoso de este 6rgano, por su densidad, no es "transparente" a los
sonidos, sino que capta las vibraciones y las trasmite al oido interno, por medio delllamado aparato de Weber(vease pag. 245),como
sucede en los peces cipriniformes, o bien, por medic de ciertas extensiones tubulares de la propia vejiga, dirigidas anterad y que llegan hasta e.l conducto endolinjatico transverse.
La vejiga funciona tam bien como caja de resonancia, ya que amplifica los sonidos producidos, por ejemplo, mediante la fricci6n de
Cap. 13. Aparato respiratorio
352
Figura 13.8. Vejiga gaseosa de
pez fisoclisto.
gano
se producen vibraciones
adheridas, tanto al ordorsal de la cavidad abdominal.
R
6rganos
relacionados con la respiraci6n aerea
pulmones, cuyo origen a partir de ciertas evaginaciones del
de
ostracodermos fue sefialado previamente.
el punta de vista ontogenetico, estos 6rganos respiratorios
provienen de una evaginaci6n ventral de la garganta. Tal protuberancia suele ser bilobulada, como presagio de la conformaci6n definitiva de los pulmones.
AI continuar el desarrollo y crecimiento de los 6rganos respiratorios, el apice
la evaginaci6n se traduce en tejido esponjoso y
la porci6n proximal, en un tubo que conecta con la parte del aparato digestivo inmediata al piso de la cavidad oral.
aerea pasan tambien por fases
Los vertebrados de
embrionarias semejantes a las descritas en relaci6n con el desarrollo
las hendiduras branquiales; sin embargo, en estos animales,
membranas que separan las evaginaciones endodermicas de las
invaginaciones ectodermicas, no desaparecen, antes
los rudimentos de conductos se ocluyen y desaparecen, a excepci6n del
espiracular el cual se relaciona, como veremos mas adelante, con
el oido media.
Los vestigios de las evaginaciones faringeas se transforman en tejido secretor y originan glandulas de las que se tratara posteriormente.
BOL RESPIRATORIO
El aire empleado en el intercambio gaseoso es inhalado por la
boca o por los orificios nasales; de estos pasa a traves de las coanas
a la parte inicial del tubo digestivo, donde se inician los conductos
pulmonares (fig. 13.9).
La porci6n inicial de tales conductos es la laringe, 6rgano impar,
central y simetrico, musculocartilaginoso, productor de la voz en
los vertebrados dotados de tal facultad. En los mamfferos, que pueden servir como base de descripci6n, la laringe es amplia en la parte
mas proxima al aparato digestivo, afecta la forma de caja triangular
y en el ex tremo distal, don de comunica con la traquea, es estrecha y tubular.
Arbol
orificio de comunicaci6n entre la laringe y el tubo digestive se
llama glotis, que durante la degluci6n de alimentos o de liquidos,
se cierra por medio de un cartilage elastica, ov:tiado y sujeto ala
parte posterior o raiz de la lengua, llamado la epiglotis.
La tniquea es membranosa y tambien tubular; esta reforzada
por anillos cartilaginosos que la mantienen abierta y son incompletos en la mayorfa de los mamiferos, pero sin soluci6n
continuidad en algunas aves. El epitelio de la traquea es por lo general
ciliado y esta provisto de glandulas muciparas.
Tras un tramo, que es muy corto en los anfibios anuros y en las
salamandras de cuello corto, o notablemente largo en las aves y en
los mamiferos en que el cuello alcanza gran dimension, como en las
jirafas, siguen los bronquios. Los cisnes no solarnente tienen tnl.quea rnuy prolongada debido a lo largo del cuello, sino que dicho
conducto forma un asa o curvatura por debajo del estern6n.
Al llegar la traquea a la cavidad toracica o a la abdominal, segun
la clase de vertebrado, se bifurca; cada uno de los conductos secundarios recibe el nombre de bronquio. Excepcionalrnente, como pasa
Cap. 13. Aparato respiratorio
Figura 13.9. Arbol respitatorio.
en
cerdos, los cetaceos y
rumiantes, se encuentra un
tercer bronquio, denominado apical o
Los bronquios tienen tam bien anillos cartilaginosos, pero a meque estos son mas distales, pierden consistencia, sabre todo
en el tramo alojado dentro del
pulmonar, donde suelen ser
muy irregulares. Los bronquios se resuelven en conductos de men or
amplitud, conocidos como bronquiolos, que sucesivamente van siendo de primer arden, de segundo, tercero y asi, hasta
a calibre
notablemente pequefio, donde se conocen como conductos alveoFinalmente, estos conductos se conectan con pequefifsimas
camaras de paredes muy sutiles, rodeadas por una red de capilares
sanguineos y agrupados en racimos. Son los alveolos pulmonares, innumerables en los pulmones
los mamiferos y otros vertebrados,
aun cuando en estos sean menos numerosos.
El conjunto de tniquea, bronquios, bronquiolos y aun los conductos alveolares con los alveolos, forma una estructura cuyas ramificaciones dan la impresion de un arbol, razon por la cual, a la
reunion de dichas estructuras, desprovistas
cualquier otro tejido,
se denomina arbol pulmonar.
LMONES
Estan constituidos por el arbol pulmonar, como estructura basica, a1 cual se suma tejido conjuntivo, musculos lisos y numerosos
vasos sanguineos. Ademas, los conductos y los alveolos estan tapizados por un epitelio de origen endodermico y toda la superficie
extema del 6rgano se encuentra revestida por epitelios de la cavidad pleuroperitonea! de los vertebrados terrfcolas inferiores o de
la pleural en los mamfferos.
Las manifestaciones del pulmon mas simples se encuentran en
los peces pulmonados; son unicamente sacos pulmonares en los
cuales el area respiratoria se incrementa por tabicaciones mas o
menos complejas. Los anfibios, particularmente los acuaticos, presen tan sacos pulmonares, cuya superficie interna esta lisa; en cambia, en los anuros, ranas y sapos, los sacos tienen aspecto piriforme,
cdn su extremidad mas ancha hacia adelante y estan provistos de
paredes que los subdividen profusamente, hasta propiciar en elorgano un aspecto esponjoso. Se dice que las paredes mencionadas
estan revestidas de alveolos; sin embargo, no debe interpretarse esto
como la presencia de estructuras iguales a las que se sefialaron en
los pulmones de mamiferos, sino como camaras sumamente pequefias, pero mayores que los alveolos propiamente dichos.
Pulmones
Poca diferencia existe entre
pulmones de
anuros y los de reptiles no muy avanzados, pero en algunas lagartijas, en
las tortugas y especialmente en los cocodrilos,
una masa esponjosa en derredor de los bronquiolos y se encuentran verdaderos alveolos tenninales.
en algunos de estos animales, la parte
anterior de la cavidad pleuroperitonea!, donde se alojan los pulmones, esta parcialmente separada del resto de la cavidad, por un pliegue de la pared del cuerpo.
Cabe sefialar que en los anfibios apodos, en las serpientes yen las
lagartijas desprovistas de miembros pares, debido al alargamiento
del cuerpo, solamente existe un pulm6n, generalmente el derecho.
Sacos aereos y pulmones de
aparato respiratorio de estos animales presenta muy notables
adaptaciones que facilitan el vuelo, puesto que contribuyen a satisfacer el intenso metabolismo requerido portal funci6n y mediante
los sacos aereos propician, tanto la turgencia del cuerpo, como la
disminuci6n del peso especffico del organismo.
Los pulmones son relativamente pequefios, compactos y carentes de alveolos. El bronquio principal de cada lado penetra en el
pulm6n correspondiente por la cara media ventral del 6rgano neumatico, atraviesa
masa pulmonar y sale por el extremo distaL
Del tronco bronquial comprendido dentro de cada pulm6n y que
se conoce como mesobronquio, parten numerosos conductos llamados bronquios secundarios, que dan origen a gran cantidad de
ramificaciones pequefias y de diametro bastante uniforme,
minados parabronquios. Estos, tras un corto recorrido, se unen
entre sf, en un fen6meno opuesto a la ramificaci6n, y finalmente
se comunican con un bronquio secundario distinto del que les dio
origen. De los parabronquios se desprenden numerosos tubulos o
capilares aereos que se anastomosan con sus semejantes, fonnando redes y lazadas muy. complicadas. El epitelio de los capilares
que es muy sutil y de origen endodermico, constituye la superficie
respiratoria, ya que inmediatos a el, hay capilares sanguineos como
es peculiar de los 6rganos neumorespiratorios (fig. 13.1 0).
Tanto el mesobronquio como varios bronquios secundarios que
tambien atraviesan la masa pulmonar, se ensanchan y dan origen a
sacos membranosos, mas o menos dilatados. Los sacos aereos antes
·aludidos son generalmente pares y se denominan de acuerdo con la
region del organismo en que se encuentran. Asf, hay un par cervi~
cal y otro clavicular, dos pares de sacos laterales en la region toraCap. 13. Aparato respiratorio
356
Sa co
Mesobranquio
6ronquio
recurrente
cica y uno o dos pares abdominales,
de prolongaciones de
dichos sacos aereos hacia el interior de los huesos, de donde desaloparcialmente ala medula (fig. 13.1.1 ).
termino bronquios recurrentes se da a ciertos conductos de
reducido que relacionan al pulm6n con los sacos aereos
adyacentes.
aire inspirado llena los bronquios primarios y secundarios, los
parabronquios, los capilares aereos y finahnente los sacos. Al ser
exhalado el gas, recorre el camino en sentido contrario y de esta
manera el oxfgeno es aprovechado en forma mas eficiente. Cuando
el
llena los sacos se logra una notable turgencia del cuerpo,
indispensable para facilitar el vuelo
tension permanente de los
musculos; ademas, tal estado aumenta el volumen del organismo,
Clavicular.....,___ _
Abdominal
Puimones
357
Figura13. 10. Fosas nasales.
Figura 13.11. Esquema de Ia
circulaci6n aerea en el pulm6n
de las aves.
sin incrementar el peso absoluto, pero si disminuye el peso
fico del animaL
El pulm6n
'
los mam
Cuando en parrafos anteriores se mencionaron las generalidades sobre ]a estructura pulmonar, se tom6 como base la conformaci6n de los pulmones en los mamfferos,
suerte que ahora
solamente nos ocuparemos de algunas peculiaridades propias de
esa clase zool6gica.
En el capitulo 11, referente a las cavidades del cuerpo, se
la formaci6n y disposici6n de la membrana pleuropericdrdica, que
en los vertebrados de respiraci6n aerea, no mamiferos, delimita
una cavidad pleuroperitonea!, donde se alojan los pulmones.
Solamente en los mamiferos los pulmones ocupan una cavidad
perfectamente definida, llamada pleural o pulmonar, separada de
la abdominal por una estructura muscular y tendinosa (Pag. 298),
el diafragma. Debe destacarse el hecho de que en algunos reptiles,
la porci6n de la cavidad pleuroperitonea!, donde se encuentran los
pulmones, esta parcialmente separada, de la pared del cuerpo, por
un pliegue. Ademas, en los mamiferos, cada pulm6n esta dividido en 16bulos, cuyo numero es por lo comun mayor en el pulm6n
derecho que en el izquierdo; por ejemplo, en el humano hay tres
16bulos derechos y solo dos izquierdos; el gato tiene el pulm6n derecho formado por cuatro 16bulos y el izquierdo unicamente por
tres.
Las ballenas y otros ceta.ceos, asi como los manaties, presentan los pulmones muy prolongados en sentido cefalocaudal, como
adaptaci6n a la permanencia prolongada bajo el agua, con gran
capacidad relativa ala corpulencia del organismo. Los mamiferos
acuaticos estan provistos de pliegues o vruvulas en los conductos na·
sales externos, que impiden la penetraci6n del agua en el aparato
respira torio.
FOSAS NASALES
Los vertebrados de respiraci6n branquial ingieren el agua respiratoria por la boca, asi que las fosas y los sacos nasales tienen
exclusivamente funciones olfatorias. Son excepci6n a esto los mixinoideos, en los cuales, como ya se ha dicho, existe un conducto
nasohipofisario, por medio del cual el agua, despues de bafiar los
Cap. 13. Aparato respiratorio
358
-~-
6rganos del olfato, pasa a la cavidad farfngea donde se emplea para
la respiraci6n.
Los elasmobranquios estan provistos, en cada lado de la region
nasal, de un poro que comunica solamente con el saco olfatorio,
pero en ciertos casos, hay un surco oronasal, que va desde la foseta
nasal hasta la parte anterior de la cavidad bucal. Para algunos anatomistas, el surco representa un rudimento de lo que en los anfibios
y otros vertebrados coanados, es la comunicaci6n entre los orificios nasales extemos y los internos.
Las fosas nasales de los vertebrados de respiraci6n aerea son verdaderos laberintos (fig. 13.12); la zona mas externa de cada conducto es el vestibula y, a continuaci6n, se presentan los cornetescomo
prolongaciones enrolladas de los huesos nasales, maxilares y etmoides. Aun en la zona de los cornetes, es posible distinguir dos regiones mas o menos bien definidas: una respiratoria y olfatoria la
otra; esta ultima esta provista de los organos receptores de los estfmulos olfatorios, generalmente localizados en la zona mas profunda, a veces solamente en el epitelio del cornete interno. La region
respiratoria solamente es paso para el aire inhalado que, a traves
de las coanas, llega a la cavidad bucal de anfibios, aves y reptiles (no
cocodrilianos), pues en estos como en los mamfferos, se forma el
paladar secundario, que separa la parte superior de la cavidad bucal;
asf, el aire llega directamente a. la region farfngea y de allf, por la
glotis, a la traquea y los pulmones. Los animales coanados pueden
respirar sin inhalar aire por la boca, a menos que los conductos nasales esten obstruidos.
Los mamfferos provistos de proboscis, como los elefantes y los
tapires, tienen los orificios nasales externos localizados en el extrema distal de la proboscis o trompa, de manera que el vestibula
Fosas nasales
359
Figura 13.12. Disposici6n y
localizaci6n de los sacos aereos
en aves.
extenso. En los cetaceos, los orificios nasales estan muy
entre sf y se abren en la superficie
de la cabeza.
y
Se da el
de la
por
y elementos musculares;
de la voz, mediante la vibraci6n
de la
cuanto a las estructuras
es conveniente
la mas
manifestaci6n de ellos se
en los
inurodelos y se limitan a un par de cartflagos
"n''·"'"'''""' a la hendidura que comunica ala traquea con el tubo di~
o sea la glotis. Cabe decir, ademas, que en estos organismos
no
fonaci6n; es decir, los animales referidos no producen
alguno.
Los sapos y las ranas, anfibios anuros, croan; su laringe presenta
dos cart11agos que bordean a la glotis, conocidos como cartz7agos
aritenoides e, inmediatamente, otro en forma de anillo que circun~
da a faringe, cart{/ago cricoides, a veces dividido este ultimo en
piezas mas o menos separadas (fig. 13.14).
En estos vertebrados, asf como en unos cuantos reptiles, muy
cerca de la glotis pero dentro de Ia laringe, se extienden dos pliegues membranosos productores de la voz, las cuerdas vocales (fig.
13.1
Frecuentemente los sonidos producidos por los anuros son
"'"'"'
11
""'''"f'" a la porci6n
Orificios
nasal as
internes
""
Figura 13.13. Cavidad bucal de
rana.
Figura 13.14. Cartilages externos de Ia faringe humana.
Figura 13.15. Posicion de las
cuerdas vocales.
Pliegues
ventriculares
Tiro ides
Giotis
Cuerdas
vocales
intensos, sobre todo considerando el tamafio del
que los produce; esto se debe a la presencia de sacos vocales,
uno a
lado de la cavidad bucal, que actuan como resonadores
y aumentan la intensidad
voz.
mayoria de los
tienen la laringe semejante a la de los
pero carecen de voz, si acaso producen grufiidos carentes
Solamente
lacertilios, especialmente noctienen la facultad
emitir ciertos sonidos.
'""'""""'~
de las aves
poco desarrollada; el canto de estos
animales no se origina en la porci6n inicial de la tniquea sino en un
6rgano fonador, la siringe, localizado en la bifurcaci6n de la tniquea
o sea en iniciaci6n de los bronquios. Los ultimos anillos de aqueY el primero de cada uno de estos, se modifican dilatandose y
una caja de resonancia.
En la pared dorsal e interna de los bronquios se inserta un par de
membranas vibnltiles, a las que sigue hacia el exterior, otro par
de membranas similares; en las aves dotadas de canto mas belloy
complicado, hay una membrana semilunar localizada en la punta
que forman los bronquios en la region caudal de la caja de resonancia.
saco aereo clavicular es auxiliar en la fonaci6n (fig.13.15).
a
Figura 13.16. Siringe aviar:
a, conformaci6n interna, y b,
aspecto externo.
b
Membrana
semilunar
Musculos
----extrfnsecos _ _ __
------Traquea _ _ _ _ _.....;
36t
est a
los primeros son de uno a ocho pares;
elaborado y
ponden, en general, a las aves de canto
faltan en las llamadas corredoras, entre elias casuares y
asi como en las cigiiefias y en los catartidos, como son
tes,
buitres y otras aves
mam
de la clase, el 6rgano fonador es notable 7
de suerte que
muy
tomarse como
elhumano .
.....HE•'"' es mas amplia en el extrema anterior, es decir, el
mediato a la faringe; la parte posterior constituye un cilindro hueco, como lo es la tnl.quea, en que la laringe continua.
El mayor de los cartilagos laringeos es el tiroideo; se encuentra en la porci6n ventral anterior del aparato y se relaciona con el
hueso hioideo. En etapas embrionarias relativamente tempranas,
este cartilago suele estar representado por dos piezas laterales que
mas tarde se unen y fusionan en la linea media
Esta fusion
origina, principalmente en el individuo de sexo masculino, la protuberancia hioidea, comunmente Hamada manzana de Addn o simplemente nuez.
A cada lado de la hendidura de acceso a faringe, se encuentra
uno de los dos cartflagos aritenoideos o aritenoides y posterior a
ellos, el cart11ago cricoideo o cricoides, forma un anillo que circunda ala faringe. Si se examina por la cara ventralla estructura
cartilaginosa de que venimos tratando, solamente se vera el gran cartilago tiroideo y parte del cricoides, pues la otra parte de este y el
total de los aritenoideos quedan en posicion interna respecto al tiroideo (fig. 13.14).
Desde el cartilago tiroideo y los aritenoideos, firmemente insertos a tales estructuras, se extienden dos ligamentos el<l.sticos que
bordean y ocluyen parcialmente ala glotis. Estos ligamentos, cubiertos por membranas mucosas, son las cuerdas vocales verdaderas,
pues un poco por delante de ellas hay dos pliegues sin funci6n vocal, a los que se nom bra cuerdas vocales falsas, o pliegues ventriculares, ya que el espacio comprendido entre unas y otras cuerdas, es
el ventrfculo. Cabe notar que la parte de la laringe incluida entre la
glotis y las cu.erdas vocales verdaderas recibe Ia denominaci6n de
vestibula (fig. 13.15).
La epiglotis es una estructura laringea propia de los mamiferos;
Cap. 13. Aparato respiratorio
esta formada por
e in<'""'·t<>ri
del ca.rtilago tiroideo. Su principal funci6n
ya que es laminar y ovalada, en cubrir a la glotis e impedir asi el paso de
las o lfquidos hacia la Wiquea, durante la degluci6n.
En algunos anfibios y reptiles, por delante de la glotis, se manifiesta un reborde camoso mas o menos notable, sefialado por
gunos anatomistas como los primeros rudimentos de la epiglotis.
Por supuesto, en la laringe hay numerosos musculos, intrfnsecos
y extrinsecos, que modifican las relaciones entre los cartflagos,
tension
las cuerdas vocales, apertura de la glotis y en
cambian el estado relativo del organa, que redunda en el tono de la voz.
Esta es, por lo general, poco variada en la mayorfa de los mamiferos, pues salvo en el hombre y los monos, el repertorio es bastante
limitado.
RESPIRACION HETEROCLITA
Llamamos de esta manera a la que se aparta
los tipos mas comunes, es decir, la que noes branquial ni pulmonar.
Ya se aludi6 previamente ala respiracion cutanea de los anfibios
y aun se sefialo la ausencia de pulmones en ciertas salamandras de
la familia de los pletod6ntidos, a pesar de que esos animales son
de respiracion aerea. Indudablemente la respiracion cutanea se presento y existe en organismos acuaticos provistos de tegumentos
sutiles, ca.rentes de capa cornea o con esta muy delgada, como sucede con los anfioxos.
Algunos peces tienen el recto muy vascularizado, que funciona
como 6rgano respiratorio, pues por el se admite agua del exterior
en la cavidad rectal y es expulsada despues. La hematosis se realiza entre el agua admitida y los capilares del tegumenta rectal. Un
fen6meno semejante se realiza en la cavidad bucal de los animales
acuaticos y semiacuaticos, como peces y anfibios, en los cuales el
intercambio gaseoso tiene Iugar a traves del epitelio de la cavidad
antes aludida.
La cloaca de algunas tortugas acwiticas presenta dos divertfculos
cuyas pa.redes son muy delgadas y ricas en capilares sanguineos.
Por efecto de expansiones y contracciones intermiten,tes, el agua
penetra y sale de los diverticulos; de esta manera se realiza intercambia gaseoso entre el agua inhalada y el aparato circulatorio del
animal.
Respiraci6n heteroclita
363
el apice distal de las evaginaciones faringeas embrionarias, que
dan origen parcial a las hendiduras branquiales, aparecen tejidos de
tipo glandular que al proliferar, se convierten en primordios de ciertas glfmdulas; mas tarde engruesan y se separan de los bordes donde
se originaron, para convertirse en masas incluidas en los tejidos
de los adultos.
fen6meno sefialado, aun cuando se presenta en los animales
resprraci6n branquial, es mucho mas enftltiCO en }OS de rPrnrrlr.>n
aereo, puesto que en estos
evaginaciones solamente se insinuan
y despues desaparecen, dejando algunas porciones histol6gicas que
glandular.
evolucionan hacia la formaci6n de
Frecuentemente encontraremos hechos semejantes, es decir, la
transformaci6n de vestigios correspondientes a estructuras que desaparecen en tejido glandular endocrino.
En el capitulo 19 se estudiaran las glandulas originadas en la faringe, cuando se aborde el tema general de los 6rganos secretores.
Cap. 13. Aparato respiratorio
364
Este aparato esta compuesto por conductos, generalmente tubulares, y por los Iiquidos que dentro de ellos circulan, llamados sangre o linfa, de acuerdo con caracteristicas que senin sefialadas un
poco mas adelante. En consecuencia, los conductos pueden ser
sanguineos o linfaticos, segun sea el lfquido que por ellos circule.
LA SANGRE
Con el nombre de sangre se denomina un tejido muy particular, ya que esta constituido por una matriz liquida Hamada plasma, y numerosas celulas o corpusculos que en ella se encuentran
suspendidos.
plasma es un lfquido incoloro o con cierto tono pajizo, en el
cual hay sales y proteinas disueltas, algunas de las cuales estan constituidas por moleculas muy grandes y complejas. Ademas, en el
plasma existen diversos compuestos que pudieramos considerar
temporales, puesto que son simplemente transportados de una parte a otra del organismo, bien se trate de sustancias alimenticias,
vv"'''-"'" del tubo digestivo, hormonas, producidas por las glandulas
de secreci6n interna, que son conducidas hasta los 6rganos en los
que se manifiesta su efecto, asi como materiales de desecho y residuos de las actividades metab6licas celulares, que son llevadas a los
6rganos excretores.
365
sangu
De manera muy general, los elementos figurados de
sangre
pueden separarse en tres grupos: eritrocitos ( gl6bulos rojos), leucocitos (gl6bulos blancos) y trombocitos.
Los eritrocitos
su color rojo caracteristico ala presencia,
de un pigmento respiratorio llamado hemoglobina, la
en el
cuando en cada especie provista de este pigmento,
composici6n, puede
decirse en
muy
que se trata de una protefna
~"''""''''"'"'"" que contiene pequeftas
de
elemento
que forma combinaciones temporales con el
en los
nos
y lo pierde cuando la sangre esta en relaci6n con
los tejidos.
Los eritrocitos son relativamente pequeftos, pues varian segl:tn el
grupo de animales en que se encuentren; su tamafio oscila entre 3
interesante la circunstancia de que el tamafio de los
y 15 micras.
gl6bulos rojos no es proporcional al del organismo a que pertenecen; los
grandes se encuentran entre los anfibios caudados y
los menores caracterizan a
mamiferos, aun a los animales mas
corpulentos. Asimismo, en esta clase zool6gica es peculiar la forma
de los eritrocitos, pues son como discos, cuyas caras estan ligeramente c6ncavas, excepto en los camelidos, que tienen gl6bulos rojos ovales y comprimidos. Ademas, los mamiferos son los unicos
vertebrados en los que los gl6bulos rojos carecen de nucleo cuando
estan integrados a la circulaci6n; tanto en las fases inmaduras, durante la generaci6n de los eritrocitos a partir
los eritroblastos,
como en ciertos estados patol6gicos, dichas celulas sangufneas estan
provistas de nucleo.
Los leucocitos o gl6bulos blancos son ctHulas nucleadas, carentes de hemoglobina, que se encuentran en sangre, linfa y tejidos
conjuntivos.
estructura y caracterfsticas de estas celulas en el conjunto de
los vertebrados son numerosas; sin embargo, es posible separar los
leucocitos en dos grupos principales: linfocitos y granulocitos (fig.
14.1).
Los granulocitos reciben apropiadamente ese nombre, por el
hecho de que el citoplasma de las formas maduras incluye granulos
capaces de hacerse patentes mediante tinciones histologicas. Ademas, con estas celulas sangu:ineas pueden formarse tres grupos: a).
aquellos cuyos granulos son afines a colorantes acidos, como la eosina, y por tal motivo se conocen como acid6filos o eosin6filos; b)
los leucocitos en los que los gninulos solamente se tifien mediante
Cap. 14. Aparato circulatorio
388
Acid6filos
Granulocitos
BasOfilos
Neutr6filos
colorantes basicos y se Haman bas6filos, y c) los neutr6filos, que
son los mas numerosos de los tres grupos, tienen afinidades por las
dos clases de colorantes mencionados, circunstancia por la que tambien reciben el nombre de heter6filos.
Los linfocitos se encuentran principalmente en la linfa y son nomamiferos.
tablemente numerosos en los ganglios linfaticos de
Se trata de leucocitos relativamente pequefios, esfericos y provistos
de un gran nucleo que ocupa casi toda la celula, el cual esta rodeado por escasa cantidad de citoplasma.
La importancia fisiol6gica de los leucocitos radica en la facultad
que tienen, particulannente los neutr6filos, de ingerir microorganismos pat6genos, mediante la acci6n conocida como fagocitocis,
hasta cierto punta debida a1 caracter ameboideo de estos gl6bulos.
Los leucocitos colaboran en la reparaci6n y regeneraci6n de tejidos
destruidos; ademas, contribuyen a otras funciones que no mencionaremos aquf.
Se emplea aquf el nombre general de trombocitos, para Hamar a
ciertos elementos figurados, presentes en la sangre de los vertebrados, bien se trate de las plaquetas, peculiares de los mamfferos, o
la sangre
Figura 14.1. Clasificaci6n de los
leucositos.
de las
fusifonnes propias de los demas vertebrados. Tanto
unas como las otras intervienen, fomentan y propician la
cion de la sangre, cuando esta es expuesta ai medio ambiente o se
encuentra sobre superficies rugosas.
Las plaquetas son cuerpos anucleados y discoidales, cuyo diametro, en la
humana, es de dos a cuatro micras.
celulas
fusifonnes, a las cuales suele reservarse el nombre de trombocitos,
sf estan provistas de nucleo.
ORGANOS HEMATOPOYETICOS
la hematoSon las unidades anatomicas en las cuales se
poyesis; 0 sea, la funcion de generar celulas sangufneas.
este aspecto de nuestra materia puede encontrarse, como en
otros aparatos, cierta semejanza entre el desarrollo ontogenetico y
el filogenetico. En el embrion de todos los vertebrados las funciones hematopoyeticas se inician en el mismo tejido mesenquimatoso
originario de los vasos sangufneos; posterionnente, a medida que
en el embrion van genenl.ndose los organos, la proliferacion de
mentos figurados se establece en sitios muy diversos. Posiblemente
el mas temprano de ellos sea la pared interna de los vasos
fonnados, despues el higado, el timo, el bazo y otros sitios de menor significacion.
En los adultos de Ia serie animal de los vertebrados, encontramos
Ia funcion hematopoyetica radicada en diversos organos. Por ejemplo, los ciclostomos forman todos los tipos de celulas sanguineas
en el bazo difuso que les es particular. Ademas, tanto en la clase
zool6gica mencionada, como en los teleostomos y los anfibios,
se desarrolla funcion semejante, no solo por media del rifion de
cabecera, cuando existe, sino en el opistonefros.
sido atribuida
la formacion de celulas sanguineas, especialmente globulos blancos,
a las gonadas de peces.
A partir de los anfibios Ia medula roja de los huesos largos adquiere importancia como organo productor de eritrocitos, aunque
la mayor contribucion radica en el hfgado. Por lo referente a la
rana (Rana pipiens), se ha estudiado el fenomeno y se encontro
que la formaci6n de eritrocitos radica solo en el bazo, excepto durante la metamorfosis y poco despues de la hibernacion, cuando la
medula roja de los huesos largos contribuye activamente en el proceso, tanto con respecto a globulos rojos, como a granulocitos. Los
linfocitos se forman en las paredes del intestino.
La medula roja adquiere mayor influencia hematopoyetica en
Cap. 14. Aparato circulatorio
368
-----···
------~············-······
las aves, desaparece la del hfgado y el bazo llega a ser uno de los
principales generadores de leucocitos, aun cuando tambien produce en poca cantidad, gl6bulos rojos. Finalmente, en este bosquejo,
es de sefialarse que la generaci6n de celulas sanguineas rajas en la
clase de los mamfferos, deja de realizarse en el bazo, salvo tratandose de los murcielagos y otros pocos casos. La funci6n normalmente se verifica en la medula roja, donde tambien se generan granulocitos. Las paredes intestinales siguen produciendo linfocitos y
granulocitos, pero en los mamfferos superiores, el bazo
umcamente la linfocitopoyesis. Aun cuando los n6dulos linfaticos
aparecen inicialmente en los anfibios, alcanzan verdadera y preponderante importancia como productores de linfocitos, en los
mamfferos.
Tocante a las plaquetas, existe la teoria de que constituyen pequefias porciones separadas de ciertas celulas gigantes, llamadas
megacariocitos, presentes en bazo, medula roja y raramente en los
pulmones de mamfferos.
Como en algunos roedores los megacariocitos son elementos
normales de la sangre circulante, se ha formulado la hip6tesis de
que esas celulas hubieran ocurrido en los antepasados de los mamfferos como fen6meno regular y, tom an do en cuenta las afinidades
tint6reas semejantes de dichas celulas y de los elementos fusiformes de los vertebrados no mam:fferos, se postula la probabilidad de
que megacariocitos y celulas fusiformes sean hom6logos.
Todas las celulas sanguineas tienen vida ef:fmera: los eritrocitos
de los mamiferos duran en actividad de 30 a 50 dias, despues de
los cuales degeneran y son destruidos por el bazo. Los leucocitos
viven menos tiempo, se destruyen constantemente en los tejidos linfaticos o se desintegran en el tejido conjuntivo de varios 6rganos,
especialmente en los digestivos y respiratorios.
El bazo
parrafos anteriores se ha mencionado, muy a menudo, este
6rgano, como de gran importancia en la generaci6n y destrucci6n
de celulas sanguineas.
La mas simple manifestaci6n del bazo se encuentra en los cicl6stomos y consiste en porciones de tejido reticular esplenico,
relacionadas con la pared del tubo digestivo, alojado entre estas y
la esplacnopleura que la recubre. Los peces tienen el tejido esplenico agrupado en un 6rgano de forma muy variable, localizado entre las dos hoias del mesenterio. En tal manera persiste, hasta en los
Organos hematopoyeticos
369
reptiles, a excepci6n de los peces pulmonados, en los que presenta
caracterfsticas semejantes a las de los cicl6stomos, algunos anfibios
urodelos y los anuros, en los cuales el bazo va adquiriendo estructura mas compacta y hasta cierto punta menos indefinida.
El bazo de las aves y sobre todo, de los mamiferos viviparos suele
tener forma arrifionada; esta cubierto par el peritonea y mantenido
en posicion por pliegues de dicha membrana. Par debajo de una
capa serosa externa, hay en el 6rgano que nos ocupa, una capa de
tejido conectivo desde el cual se proyectan hacia el interior, numerosas trabeculas. Estas forman una reticula en cuyos espacios libres
quedan alojadas porciones de pulpa raja y de pulpa blanca.
La pulpa blanca se constituye par acumulaciones de leucocitos;
la roja esta integrada primordialmente por eritrocitos.
muy importante la presencia, en el reticula antes mencionado, de grandes
celulas fagocitarias, llamadas macr6fagos, cuya funci6n es englobar
los fragmentos de eritrocitos o estas mismas celulas seniles en proceso de destmcci6n. Asimismo, los macr6fagos ingieren a los microorganismos o cuerpos extrafios que hubieran invadido el torrente circulatorio.
V:>.sos sangufneos
Ya en el capitulo destinado a generalidades se estableci6 que la
sangre circula a traves de un sistema continuo y cerrado, de vasos
tubulares conocidos como arterias, arteriolas, capilares, venulas y
venas. Son arteriales los vasos que conducen la sangre desde el coraz6n hacia cualquier parte del organismo y reciprocamente, son
venosos los conductos que llevan la sangre hacia el coraz6n.
Frecuentemente se habla de capilares arteriales y de capilares
venosos; sin embargo, salvo en casas especiales, por ejemplo, en los
sistemas porta, es mas conveniente llamar simplemente capilares, a
los vasos muy delgados que establecen la comunicaci6n entre el
final del sistema arterial y la inidaci6n del venoso.
En algunos 6rganos como el higado, el pancreas, el bazo y el diverticula hepatica de los anfioxos, o en ciertas partes del organism a,
como las mejillas, los extremos de los dedos o las orejas de liebres
y conejos, se reduce notablemente el diametro de los vasos sanguineos, pero sin llegar al extrema peculiar de los capilares, se forman
pequefios puentes irregulares o anastomosis arteriovenosas, arteriales o venosas, denominadas sinusoides.
La abmpta ramificaci6n de una arteria o vena, en red de sinusoides o capilares, que posteriormente se reunen nuevamente en vaCap. 14. Aparato circulatorio
370
sos de igual tipo, es decir, arterias en arterias o venas en venas,
como en los glomerulos renales, da lugar a una red admirable o rete
· .,.mirabile. Tambien se aplica igual denominaci6n al conjunto de capilares arteriales y venosos, dispuestos en tal forma, que los de
un tipo se adosan paralelamente a los del otro y de esta manera
resulta una altemancia muy regular de capilares arteriales y venosos.
Por ejemplo, es comun mencionar la Hamada glandula gaseosa que
se encuentra en la vejiga gaseosa de los peces y que es, en realidad,
un complejo de capilares, dispuestos en la forma ya mencionada
(fig. 14.2).
_I
-I
L
L
Estructura de los vasos
Las arterias y las venas tienen constituci6n histol6gica muy semejante; Msicamente pueden distinguirse en ellas tres capas que,
por su posicion relativa, se conocen como tunica intima, tunica
media y tunica externa o adventicia (fig. 14.3).
La tunica intima cubre los vasos internamente y esta formada
por dos estratos: el endotelio, que tapiza ellumen o luz del vaso,
y la membrana elastica interna. Siguiendo hacia el exterior o periferia, se encuentra la tunica media, que esta constituida por musculos
lisos, longitudinales y circulares, entremezclados con fibras elasticas. La tunica externa, desde luego, es la circundante; tiene, en
inmediato contacto con la media, una membrana Hamada elastica
ex terna y, en seguida, un estrato constituido principalmente por
fibras conjuntivas y tejido adiposo. En esta tunica se hallan vasos
sanguineos muy delgados cuya funci6n es irrigar a las arterias y venas mayores, ya que unas y otras requieren, como cualquier otro
6rgano, aportaci6n de oxigeno y nutrientes. Los vasitos de la tunica
externa son llamados vasa vasorum o sea vasos de los vasos. La tunica externa se adhiere en forma relativamente debil a las estructuras
contiguas y de esta manera, los vasos mantienen su localizaci6n.
Las venas tienen mayor calibre que las arterias; sin embargo, tieOrganos hematopoyeticos
Figura 14.2. Red admirable
paralela, vasos arteriales
(oscuros), vasos venenosos
(blancos).
b
a
Endotelio
Tunicas media
y externa
vasorum
Endotelio
Tunica media
arterial
Membrana
elastica
interna
Tunica externa
o adventicia
nen menos consistencia, ya que carecen de las membranas ehisticas,
tanto intema. como externa y el musculo de la tunica media venosa
es notablemente mas delgado que el de la arterial. Es tam bien peculiar de las venas, aun cuando poco com(m, la presencia de valvulas
(fig. 14.4), que en las arterias son sumamente raras.
los vasos
capilares solamente se presenta la capa endotelial uniestratificada,
por cuyos intersticios abandonan o se introducen al torrente circulatorio los leucocitos. De la misma manera, por la sutil pared de los
capilares, se realizan los intercambios gaseosos de la respiraci6n intema y pasa a los tejidos parte del plasma, pero en ningl!n caso normal, pasan los eritrocitos.
torrente sangufneo es impulsado por las contracciones cardiacas, como se vera mas adelante, e impedido de fluir en sentido
contrario, es decir, hacia el coraz6n, por la presencia de valvulas
arteriales localizadas en diversos puntos del sistema, especialmente entre el propio coraz6n y los grandes vasos. Las venas tambien
presentan valvulas a lo largo de su trayecto, en la conjunci6n de
afluentes men ores con los de mayor diametro y en la entrada de los
troncos venosos a los conductos de Cuvier.
En algunos tramos de las arterias menores, el tejido muscular de
los vasos suele tener incrementada la facultad de contraerse, al grado de constituir verdaderos esffnteres que dificultan el paso de la
sangre. Tal situaci6n, por ejemplo, se encuentra en el 6rgano co14. Aparato circuiatorio
372
Figura 14.3. Estructura de
venas (A) y arterias (B).
Figura 14.4. Valvula venenosa.
pulador masculino de los tetrapodos, donde la acumulaci6n de sangre arterial en los cuerpos cavernosos, determina la erecci6n peneal.
CORAZON
Como se ha dicho y repetido a traves de este tratado, el coraz6n
es el 6rgano impulsor de la sangre, a fin de que tal fluido circule a
traves de los vasos y lleve a todas las celulas del organismo, materias alimenticias y oxigeno, asimismo, constituye la via por la que
los desechos metab6licos son expulsados hacia el exterior. Por otra
parte, desempefia un papel importante en el transporte de hormonas, anticuerpos y leucocitos.
coraz6n se localiza en la region ventral del organismo, especialmente en los vertebrados de respiraci6n branquial desprovistos
de cuello. Se aloja en la cavidad Hamada pericardica que es primitivamente parte de la cavidad general del cuerpo, como se sefial6 en
el capitulo 11. La cavidad perica.rdica es lo suficientemente amplia
para alojar al coraz6n, dejarle Jibertad de movimiento y posibilidad
de dilatarse sin obstaculos.
La estructura histol6gica del coraz6n es muy semejante a la de
los vasos, solamente que en dicho 6rgano la tunica media esta notablemente desarrollada, en tanto que la tunica intima de arterias
y venas se extiende hacia el interior del coraz6n, tapizando la superficie interna del 6rgano, donde recibe el nombre de endocardia.
La capa media, o miocardia, esta constituida por fibras musculares formadas por celulas cortas, estriadas, rajas, ramificadas y con
anastomosis frecuentes (fig. 3.4e, pag. 60). Desde luego, esta capa
es la de mayor espesor y consistencia, especialmente en los ventriculos; radican en ella las propiedades de contractilidad, impulsora
del movimiento sangufneo. Es interesante observar que el miocardia de venados y b6vidos aloja un pequefio hueso heterot6pico
irregular.
La tunica externa o adventicia, aqui nombrada pericardia, es un
saco membranoso estructurado por un estrato fibrosa o pericardia
externo y una porci6n serosa o pericardia inferno (fig. 14.5). La
primera cubre completamente al coraz6n y, en los estados adultos
de los tetrapodos, cubre las porciones proximales de los grandes
vasos, alojadas en la cavidad pericardica. El pericardia se prolonga hacia la cara interna de la cavidad y constituye la lamina somatica, hom6loga a la de otras cavidades.
Obviamente, el coraz6n es un 6rgano hueco y esta dividido en
cavidades. En las formas primitivas, hay un seno venoso a1 que llega
Corazon
373
Endocardia
la sangre procedente del organismo; esta camara se comunica con
un atrio o aurz'cula; sigue a esta un ventrfculo y finalmente hay un
cono arterioso.
Debido a que el seno venoso y el cono arterioso, desaparecen a
traves del desarrollo filogenetico, se considera que solamente la auricula y el ventriculo son verdaderas camaras cardiacas y que los
corazones formados de acuerdo con el anterior bosquejo, son bicavitarios o biloculados; por ejemplo, el del amoceto de lamprea, descrito en el capitulo 5.
Las camaras cardiacas, por lo general, estan atravesadas por cuerdas de tejido conectivo, cuerdas tendinosas. Entre el seno venoso y
la auricula, entre esta y el ventriculo, y finalmente en el cono arterioso, hay valvulas cuya funci6n estriba en impedir el reflujo de la
sangre. Las valvulas se denominan de acuerdo con su localizaci6n:
sinoatriales, aurfculoventriculares y arteriales. A 1nedida que prosigue la evoluci6n filogenetica, van apareciendo otras valvulas, cuyos nombres y localizaciones se mencionaran mas adelante.
Evolucion filogenetica del corazon
La manifestaci6n mas simple se encuentra en el amoceto de lamprea, ya que respecto al anfioxo no podemos hablar propiamente
de coraz6n, pues la sangre es impulsada por los bulbillos branquiales (pag. 93).
Cap. 14. Aparato ein:ulatorio
374
Figura 14.5. Estructura parcial
del corazon.
La conformaci6n mas primitiva, de acuerdo con las observaciones embriologicas, es aquella en que el seno venose, la auricula, el
ventrfculo y el cono arterioso, estan arreglados en serie que pudieramos llamar rectilfnea. Esta disposicion se presenta en los amocetos menores y suele aun persistir en algunos mayores. Por lo general, el complejo cardiaco sufre modificaciones en la posicion
relativa de las cavidades.
auricula se desplaza anterad paulatinamente; es decir, los elasmobranquios, que se consideran filogeneticamente anteriores, presentan el atrio o auricula, en posicion
dorsal al ventrfculo, pero el seno venoso permanece posterior, tanto
al atrio como al ventriculo. Despues, en los anfibios, el atria ha
seguido su desplazamiento y se encuentra eh posicion anterior al
ventrfculo, el senovenoso tam bien queda por delante del ventrfculo
aunque los vasos que desembocan en el seno y esta misma camara,
estan sensiblemente dirigidas hacia atras. Por ultimo, desde los reptiles hasta los mamiferos, el sene venoso y el cono arterioso pierden
importancia y posteriormente se integran, respectivamente, a la
auricula derecha y al ventriculo izquierdo cuando ya el corazon es
tetracavitario.
Figura 14.6. Tipos de. coraz6n
Division de las cavidades
de diversos grupos de
Cuando el corazon tiene una sola auricula y un solo ventrfculo
indivisos, la sangre procedente del cuerpo, pobre en oxfgeno pero
sobrecargada de dioxido de carbona, pasa a traves de las camaras
sin sufrir separacion alguna y llega a las branquias en donde se realiza la hematosis (fig. 14.6).
vertebrados: a, bicavitario de
elasmobranquios; b, bicavitario
de teleostomos; c, tricauitario
de anfibios; d, tetracauitario de
reptiles no cocodrilianos; e,
tetracavitario de cocodrilo, y
f_ tetracavi tario de aves ·y
mamfferos.
a
Coraz6n
b
c
d
e
f
375
AI aparecer, en los anfibios yen los peces pulmonados, organos
pulmonares donde la sangre se oxigena y en tal estado regresa al
corazon, se inicia el establecimiento de una separacion entre la sangre rica en oxigeno o arterial y la gastada o venosa, procedente de
todo el organismo. Asi, aparece un tabique o septo que divide a la
auricula longitudinalmente; podemos decir, en realidad, que los
anfibios poseen dos auriculas y un ventrfculo cardiacos, o en otras
palabras, que tienen corazon tricavitario o triloculado.
seno venoso aun existente, vierte en la auricula derecha la sangre venosa,
y en la auricula izquierda desemboca el vaso procedente de los
pulmones.
En el ventriculo se mezclan, por lo menos parcialmente los dos
tipos de sangre; tanto en los anfibios como en los peces pulmonados, hay una valvula espiral en la porcion proximal del cono arterioso, que contribuye a que cada tipo de sangre fluya por los vasos
adecuados (fig. 14. 7).
En los reptiles, el proceso evolutivo presenta etapas subsiguientes;
ademas de haber dos auriculas, aparece en el ventrfculo un tabique
que por ser incompleto separa solo parcialmente dicha cavidad en
dos partes. Los cocodrilos y sus afines, son excepcion a la regia general, ya que el septo o tabique interventricular si es completo.
La definitiva division del ventriculo, para alcanzar la constitucion
tetracavitaria, se logra en aves y mamiferos, en los cuales, como se
dijo antes, el seno venoso y el tronco arterioso estan ya integrados
a1 coraz6n propiamente dicho.
CIRCULACI6N DOBLE
La sangre sistemica llega a la auricula derecha, pasa al ventriculo del mismo lado y sale directamente hacia los pulmones donde se
oxigena. Desde estos organos vuelve a1 corazon, a1 que penetra por
la auricula izquierda, sigue al ventrfculo correspondiente y de este
fluye hacia todo el organismo, al que proporciona todas las aportaciones ya mencionadas al enunciar las funciones del aparato circulatorio (fig. 3.15).
Segun lo mencionado en el parrafo anterior, existe en los vertebrados de respiracion aerea, doble circulacion, la cual se esboza en
los anfibios; esta se establece incompletamente en reptiles y es definitiva en aves y mamiferos. Se conoce como circulaci6n pulmonar
o pequefia la que va del corazon a los pulmones y de estos vuelve
a1 organo cardiaco; en cambio, la circulaci6n mayor o sistemica es
la que parte del ventriculo izquierdo, irriga a todo el organismo y
vuelve al corazon.
Cap. 14. Aparato circulatorio
376
Valvula
espiral
Figura 14.7. Coraz6n tricavitario de anfibio.
VALVULAS CARDIACAS
La funci6n de estas estructuras, asi como de las valvulas alojadas
en los vasos sanguineos ya aludidos, es impedir que la sangre refluya en sentido opuesto al normal.
el coraz6n, compuesto por seno venoso, auricula, ventriculo
y cono arterioso, hay valvulas sinoatriales, fonnadas en algunos
elasmobranquios y en los esturiones, por tejido endocardiaco, o
bien, en el resto de los peces y otros vertebrados prov1stos de seno
venoso, con intervenci6n del miocardia propio
la auricula. Entre Ia auricula y el ventriculo, se presentan valvulas saccifonnes que
por lo general forman dos hileras longitudinales. Por su localizaci6n, se les denomina auriculoventriculares o atrioventriculares.
En el tronco arterioso, las valvulas semilunares forman hileras
longitudinales, cuyo numero varia en las diferentes especies de peces, en el amplio sentido del termino, asi como en anfibios. Por
ejemplo, los tiburones y las rayas a menudo tienen seis hileras de
valvulas arteriales; en los catanes o peces lagarto, hay tres hileras,
una de ellas dorsal y las dos restantes ventrales y en cada una
las tres, el numero de valvulas es variable. En los peces 6seos se
advierte tendencia hacia la disminuci6n en cuanto al numero de
valvulas y cierta modificaci6n estructural en el tronco arterioso: la
porci6n proximal tiene paredes delgadas y esta dotada de valvulas
(fig. 14.8), pero no es contractil sino elastica, que se dilata y enjuta
el exterior se nota, en la
como respuesta a la presion sanguinea.
porci6n mencionada, un abultamiento constituido por musculo liso
frecuentemente aludido como bulbo arterial o arterioso; sin embargo, es preferible considerarlo solamente como modificaci6n del
tronco arterioso.
Tambien en los anfibios hay valvulas arteriales en el tronco, comunmente dispuestas en dos series; una de estas tiende a modificarse
en espiral (fig. 14. 7), contribuye ala separaci6n de la sangre arterial
de Ia venosa y es equivalente o primordial al pliegue dorsolateral o
valvula espiral que se observa en reptiles y algunos mamiferos.
Cuando desaparecen de la confonnaci6n cardiaca el seno venoso
y el tronco arterioso, como se dijo con anterioridad, de manera que
la sangre sale directamente de los ventrfculos a las arterias, hay en la
base de la aorta y de las pulmonares, valvulas semilunares. Estas
son pequefias balsas cuyos bordes semejan medias lunas y estan
formadas por pliegues de las paredes del vaso correspondiente. Generalmente son tres en cada arteria, dispuestas en tal forma que
entre las tres, circundan ellurnen del vaso.
Tienen gran importancia las vatvulas atrioventriculares. Cada
Valvulas cardiacas
377
Figura 14.8. Tronco arterioso
dotado de valvulas.
una de estas consta de dos o tres pliegues del endocardia, dispuestos de manera que, debido a la presion ventricular, se replieguen
hacia el orificio en que se encuentran y lo obturen. En el borde
libre de cada pliegue, se insertan delgados tendones, llamados cordae tendinae, que se conectan por su extrema opuesto, a papilas
musculares proyectadas desde la pared intema del ventrfculo. Esta
disposicion de las cuerdas tendinosas impide a los pliegues membranosos de las valvulas, traspasar el orificio que han de cerrar.
Por lo general, como sucede en el organismo humano, la valvula
atrioventricular dellado derecho consta d~ tres pliegues obturadores
y por tanto se conoce como vavula tricuspide. La que comunica
a la auricula izquierda con el ventriculo respectivo esta formada
solo por dos pliegues; esta se llama bicuspide 0 mitral (fig. 14.9).
~--Corda
tendina
Figura 14.9. Valvula atrioventricular i zquierda o mitral.
Cicio cardiaco
El ciclo cardiaco consta de tres fases: a) de contraccion, Hamada s{stole; b) de dilatacion, conocida como diastole, y c) fase de
descanso.
En los corazones tetraloculados, y de manera semejante en los
provistos de menor numero de camaras, la sfstole se inicia en la
desembocadura de las venas y se difunde a traves de la auricula adjunta; hay una pequefia pausa cuando el impulso traspasa el tabique
atrioventricular; finalmente recorre los ventrfculos y asi, vierte la
sangre por las grandes arterias.
No obstante que el corazon esta inervado por fibras correspondientes al sistema nervioso autonomo, el 6rgano es, hasta cierto
Cap. 14. Aparato circulatorio
378
punta, aut6nomo por lo que se refiere a las pulsaciones. Estas empiezan en las paredes de la auricula derecha, precisamente en un
haz de fibras constituyentes del n6dulo sinoatrial, nombrado asi
porque su mas primitiva manifestaci6n, corresponde a los casos en
que el coraz6n esta dotado de seno venoso.
Del n6dulo sinoatrial, el impulso pasa a un segundo n6dulo,
el auriculoventricular, alojado tambien en la pared de la auricula
derecha y de aUf, el estfmulo se difunde por el miocardia interventricular, mediante fibras musculares especiales, que reciben el nombre de haz de His.
SISTEMA
IAL
Para hacer referenda a esta parte del aparato circulatorio, es muy
conveniente tomar como base el sistema arterial del anfioxo y del
amoceto (caps. 4 y 5), formado por la arteria ventral, las aferentes
y eferentes branquiales, las aortas epibranquiales, la dorsal y la caudal, con sus troncos pares e impares, y finalmente, las car6tidas
que irrigan la region cefalica.
Como siguiente tipo de descripci6n, representante de una etapa
superior en la evoluci6n filogenetica, nos ocupamos en seguida del
sistema arterial de los elasmobranquios, concretamente de los tiburones (figs. 14.10, 14.11 y 14.12).
Carotida
Arteria
eferente
dorsal
Figura 14.10. Esquema general
de Ia circulaci6n branquial.
Aorta
dorsal
Arteria
eferente
pretrem<hica
Arteria
aferente - - branquial
Aorta
ventral
Aorta
ventral
Sistema arterial
379
Co no arteri oso
corazon bicavitario, provisto de seno venoso y cono arterioso, se encuentra en la parte media ventral de la region cefalica, un
poco por detras de la quinta hendidura branquial. Del cono arterioso
continua anterad, un vaso medio infrafarfngeo, la aorta ventral,
que tras muy corto trayecto, da a cada lado las arterias aferentes
branquiales.
Asf, en los tiburones mas comunes, existen cinco pares de arterias branquiales aferentes que llevan sangre venosa hacia las branquias. Como ya se anoto al tratar del aparato respiratorio, las arterias
aferentes fluyen a los filamentos branquiales y se realiza el fen6meno de la hematosis, del que resulta la sangre oxigenada. Una vez
enriquecido, el torrente sanguineo deja las branquias dorsad, por
medio de las arterias eferentes branquiales, constituyendose asf los
Uamados arcos a6rticos o sea cada uno de los trayectos aferenteseferentes que comunican la aorta ventral con la dorsal (fig. 14.1 0).
Es peculiar de elasmobranquios, que para cada lado del arco
branquial haya una arteria aferente y dos eferentes, una pretrematica y postrematica la otra; es decir, una que va por delante de la
hendidura branquial y otra que se extiende paralelamente al borde
posterior de la misma hendidura. Ademas, existen vasos transversales desde la postrematica de una hendidura y la pretrematica de
la hendidura contigua posterior.
Una vez que las dos arterias eferentes de cada brarrquia han sobrepasado el apice dorsal de la hendidura, se reunen y forman una
sola arteria eferente dorsal o suprabranquial. El esquema general
esbozado tiene como excepci6n la estructura arterial de la primera
hendidura, puesto que de esta se desprenden dos vasos eferentes
independientes. Ademas, de la arteria pretrematica, salen otros dos
vasos, uno desde la region ventral, conocido como arteria car6tida
externa y otro vaso originado en un punto anterodorsal, que lleva
sangre a la seudobranquia alojada en la cavidad espiracular.
La sangre procedente de los conductos o arterias eferentes concurre a un gran vaso, la aorta dorsal, que es doble en la parte a.nterior
e impar hacia atnis, desde el punto en que confluyen las segundas
arterias eferentes, procedentes de la primera hendidura.
Las arterias del primer par eferente (fig. 14.11 ), ya sefialado en
el parrafo anterior, como generado en la primera hendidura, llevan
sangre oxigenada a la porci6n par de la aorta y esta 1a conduce hacia
la region cefalica por medio de una car6tida interna derecha y otra
izquierda. En cada una de estas arterias se reline la sangre procedente de la seudobranquia espiracular correspondiente. Antes de
tal conjuncion, la car6tida presenta un tronco llamado arteria orbital, el cual abastece a la region cefalica, incluyendo la porcion
Cap. 14. Aparato circulatorio
380
Car6tida
interna
Aorta dorsal
Arteria
i.:...¥,f,.-------eferente
postrematica
eferente
pretrematica
Arteria
aferente
postrematica
aludida en su nombre. La aorta dorsal impar, localizada un poco
ventral a Ia columna vertebral, se prolonga a toda la longitud del
organismo hasta la region caudal. Este mismo vaso, cuando sobrepasa la region abdominal y penetra a traves de los arcos hemales
de las vertebras caudales, recibe el nombre de aorta caudal.
AI igual que sucede en los organismos estudiados al principia
de este tratado (los anfioxos y el amoceto de lamprea), de la aorta
dorsal se desprellden vasos pares e impares.
Arterias pares
Correspondientes a los miotomos, hay numerosas arterias segmentarias y cada una de elias se resuelve en tres ramas generales: la
dorsal, que irriga la musculatura epaxial, la aleta o aletas dorsales,
y los musculos con estas relacionados. La rama central o media se
relaciona con el septo horizontal y la ventral lleva liquido sanguineo a la musculatura hipaxial y a las aletas impares ventrales de las
regiones anal y caudal.
De mayor capacidad que las segmentarias, otras arterias pares
son las subclavias, cuya funcion consiste en abastecer a las aletas
pectorales. En la zona media de cada una de aquellas, parte una
rama lateral, dirigida a la pared correspondiente del cuerpo. Poco
Sistema arterial
381
Figura 14.11. Esquema general
del primer ario arterial.
mas adelante, emite otra rama, la ventrolateral, que riega una region mas ventral que la lateral. Finalmente, las subclavias penetran
en las aletas pectorales y taman ahi el nombre de braquiales. Las
aletas pelvicas son irrigadas par las arterias iliacas, tambien pares.
Arterias impares
Las ramas impares de la aorta dorsal, desde la region posbranquial hasta el extrema posterior, son como sigue: en la region anterior de la cavidad del cuerpo, se encuentra la arteria celiaca, de la
cual se desprenden, primero, un par de arterias gonadicas, una esofagica y otra gastrica anterior; despues, el tronco celiaco se resuelve
en tres ramas, a saber, gdstrica posterior, hepatica y pancreatica.
Esta ultima rama, Hamada tambit~n intestinal, se prolonga hasta la
porcion anterior del intestino, irriga la region duodenal y desde
luego, se conoce como intestinal anterior (fig. 14.12).
En la region posterior de la cavidad visceral, la aorta dorsal descarga parte de su contenido en la arteria gastroesptenica, dirigida
hacia parte del est6mago y el bazo. En ese lugar se origina la arterica mesenterica posterior, destinada a regar la region posterior del
tuba digestivo. Desde el punta de origen de la mesenterica posterior, hacia atnis, la aorta continua como aorta caudal.
Debe hacerse hincapie en que solo se han mencionado los troncos
principales, localizados en la mayor parte de su recorrido entre las
dos membranas que forman a los mesas, y no se hace alusion a
las muy numerosas ramas, medianas o pequefias, proveedoras de
sangre para todas las visceras y demas estructuras del organismo.
El esquema antes esbozado es muy general y persistente, sin mas
Tronco
mesenterico
posterior
Rectal
Mesenterica
Intestinal
posterior
Cap. 14. Aparato circulatorio
Gastrica
posterior
382
Figura 14.12. Principales arteries
impares.
variaciones en la serie filogenetica que las impuestas, sabre todo,
por los cam bios en el aparato respiratorio, al transformarse de acuatico en aereo y otros de que nos ocuparemos a continuaci6n.
preciso decir, que como los areas a6rticos de que se trata mas adelante, son dobles, uno derecho y el otro izquierdo, o dicho de otra
manera, que cada area consta de dos mitades, cada una a un costado de la region faringea, al referirnos a las particularidades de un
arco, salvo en el caso de aves y mamiferos donde una mitad desaparece, lo que se indique de un area, se refiere a sus dos mitades.
ARCOS AORTICOS: EVOLUCION
En lo concerniente a los areas abrticos, debe tenerse presente
que desde los peces teleostomos en adelante, existe notable tendencia hacia la reducci6n en cuanto al numero (fig. 14.13); dichos animales tienen, generalmente, euatro areas funcionales, puesto que,
al carecer de espinkulo, el primero desaparece. Cabe agregar que en
cada branquia hay solo una arteria aferente y otra eferente.
En los peces pulmonados o dipnoos, dos areas, por lo comun el
segundo y el tercero, estan desprovistos de filamentos branquiales;
el vasa aferente continua sin interrupei6n alguna, hasta la aorta
dorsal; el sexto area, despues de pasar por una branquia normal,
emite un tronco encaminado ala vejiga gaseosa que tiene funciones respiratorias.
Los anfibios, tras la metamorfosis, cuando adquieren respiraei6n
aerea, retienen cuatro areas; el sexto envfa sangre a los puhnones
por media de los vasos, que reciben el nombre de arterias puhnocutaneas, debido a que en la parte media de su recorrido, emiten una
rama Hamada cutanea, hacia la piel del dorsa y de los costados,
auxiliar en los procesos respiratorios.
Hay varias peculiaridades en la conformaci6n de los areas a6rticos de los reptiles, especialmente en las serpientes. La generalidad
de los organismos comprendidos en esta clase zoo16gica; es decir,
los no ofidios, conservan tres areas a6rticos: el tercero, del cual
emergen las arterias car6tidas extern a e intema de cada lado; el
cuarto que ya podemos llamar sistemico, y el sexto, exclusivamente pulmonar. Persiste la comunicaci6n dorsal entre los areas tercero
y cuarto, por media de un vaso denominado conducto carot(deo.
Ademas, del ventrfculo parcialmente dividido, se desprende una
arteria pulmonar, que tras muy breve recorrido se escinde en dos
vasos portadores de sangre, principalmente venosa, hacia los pulmones; no obstante, solo en los cocodrilos, cuando el ventriculo se
Arcos a6rticos: evolucion
383
b
a
c
e
d
f
ha dividido, las arterias pulmonares llevan sangre venosa, como sucede en las aves y los mamiferos.
Asi como en el aparato respiratorio y en otras estructuras, el
alargamiento del cuerpo y la perdida de los miembros pares han
determinado en las serpientes, modificaciones importantes, en el
sistema arterial encontramos solo una car6tida y una pulmonar.
En las dos clases mencionadas, aves y mamiferos, considerando
e1 tema de los areas a6rticos en terminos muy generales, cabe decir
que tienen un esquema fundamentalmente reptiliano, pero tanto
en aves como en mamiferos ha desaparecido el conducto carotideo, y una de las ramas del area sistemico: la izquierda en las aves
y la derecha en los mamiferos. Asi, en aquellas, la sangre sistemica
es conducida, tras salir del ventriculo izquierdo, par la mitad derecha del cuarto area a6rtico y al con trario en los mamiferos, el area
Cap. 14. Aparato circulatorio
384
Figura 14.13. Evoluci6n de los
arcos a6rticos: a, disposici6n
hipotetica primitiva, con seis
arcos a6rticos; b, en
elasmobranquios, cinco arcos
a6rticos; el primero de ellos
con comunicaci6n a Ia seudo·
bran quia espiracular; c, en
teleostomos, con cuatro areas
a6rticos funcionales y solo una
arteria aferente y una eferente
en cad a mitad de un arco; d, er
peces pulmonados, el segundo
y tercer arcos sin filamentos
branquiales; el sex to env ia una
arteria pulmonar en cada lado;
e, en anfibios posmetem6rficos
hay cuatro arcos; el sexto envia
sistemico esta formado solamente por la mitad izquierda. Tanto en
uno, como en otro de los grupos, la parte del area que persiste, se
conoce como cayado de Ia aorta.
RESUMEN
Concretando lo antes expuesto sabre las transfonnaciones de los
arcos aorticos, es posible resumir todo lo anterior en los siguientes
parrafos:
a) Probablemente, los cordados primitivos tuvieron arcos muy
numerosos, como lo atestiguan los anfioxos.
b) En la mayor parte de los vertebrados se consideran seis areas
aorticos.
c) El primer arco primordial, ahara desaparecido, excepto en los
embriones, se conoce como mandibular, ya que en los estados embrionarios se extiende entre la mandfbula y la region espiracular.
d) El segundo arco va entre el espiniculo y la primera hendidura
branquial. Se denomino espiracular y solo existe en elasmobranquios y muy pocos teleostomos.
e) El arco tercero es funcional en peces, no tiene branquias en
los dipnoos y a partir de los anfibios, hasta los mamiferos, forma
las arterias carotidas.
f) Se denomina sistemico al cuarto arco aortico, par ser el principal conducto de la sangre hacia todo el sistema. Es branquial en
los peces, doble en anfibios y reptiles, solamente derecho en aves e
izquierdo en mamfferos.
g) El quinto arco tiene branquias en los animales de respiracion
acuatica, es continuo en anfibios y desaparece en los reptiles, las
aves y los mamiferos.
h) El sexto arco tiene branquias en los animales de respiracion
acuatica. En los tetrapodos y peces pulmonados, lleva sangre a los
pulmones y consecuentemente se denomina pulmonar.
CAY ADO AORTICO
La rama unica del arco sistemico de aves y mamiferos es muy
variable en cuanto a las arterias que en el se originan, pues puede
desprenderse un solo tronco del cual salen las dos carotidas y las
subclavias; dos troncos, cada uno escindido en la car6tida y la subclavia dellado correspondiente; hay casas en que se encuentra una
car6tida comun, originaria de la derecha y la izquierda yen fin, de
Cayado alirtico
385
sangre a los pulmones; f, en
reptiles no ofidios hay tres arcos:
el tercero es carotido, el cuarto
sistemico y el sexto pulmonar;
persiste el conducto carotideo,
y g, en aves y mamiferos han
desaparecido el conducto
carotfdeo y una de las ramas del
arco sistemico.
acuerdo con las especies, suelen ocurrir cuantas combinaciones sea
posible imaginar.
arterias que irrigan los miembros anteriores, originadas en el
arco sistemico, como se dijo antes, son a grandes rasgos semejantes
a las de los elasmobranquios, solo que faltan en elias las ramas lateral
y ventrolateral. Las correspondientes a los miembros posteriores se
desprenden de la aorta como isquiaticas, cada una de las cuales da
una rama iliaca y despues toma el nombre de femoral, que se re·
suelve en tibial y fibular o peroneal.
Las arterias gonadales y renales a veces son pares, como sucede
en
anfibios y reptiles, numerosas y procedentes directamente
de la aorta dorsal.
Respecto de los vasos espkknicos, o sea, los correspondientes a
la cavidad abdominal, suelen fusionarse o dividirse, de manera que
su numero sea mayor o menor de lo establecido en el modelo general descrito. Los anuros, al igual que los mamiferos, tienen como
primera rama, la arteria celiacomesenterica, formada porIa fusion
de Ia celiaca yla mesenterica anterior (fig. 14.14).
Cap. 14. Aparato circulatorio
386
Figura 14.14. Principales arterias
sistemlcasen mamfferos.
SISTEMA VENOSO
De la misma manera que se hizo al iniciar el estudio del sistema
arterial, debemos recordar ahora el sistema venoso del anfioxo y
del amoceto, como base para las descripciones correspondientes a1
tiburon, en primer Iugar, y despues a los tetrapodos.
Cabe sefialar que al trasponer el amoceto la metamorfosis, sufre
algunos cambios en el sistema venoso, muy peculiares de las lampreas adultas.
Las venas precardinales o cardinales anteriores, en lugar de desembocar en los conductos de Cuvier o cardinales comunes, izquierdo y derecho respectivamente, se unen en un solo vaso que lleva la
sangre hacia ellado derecho del seno venoso. Igual circunstancia se
encuentra en las venas cardinales posteriores o poscardinales, que
confluyen en una vena y esta a su vez, desemboca en la cardinal comun unica. Ademas, las dos poscardinales resultan de la escision de
una vena caudal unica.
Venas del tiburon
En estos animales, como en los precitados, la sangre del organismo es recogida primordialmente por un sistema de venas cardinales,
dos anteriores y dos posteriores, confluentes en las comunes que
llevan Ia sangre hasta el seno venoso.
Las cardinales anteriores reciben sangre de la region cefalica, por
intermedio de los senos orbitales, las venas faciales, cerebrates y yugulares. Posteriormente, poco antes de unirse ala cardinal comun,
se une a cada una de las cardinales anteriores, un vaso procedente
de los costados del cuerpo, desde las aletas pelvicas, llamado vena
lateral abdominal; por supuesto, hay una lateral derecha y otra izquierda, en las que desembocan las venas subclavias respectivas, en
un punto muy proximo al seno venoso (fig. 14.15).
Tambien desde la region posterior del organismo vienen al corazon las venas poscardinales, como ya se ha sefialado previamente.
Estas corren paralelas a la aorta dorsal y bastante proximas a ella;
reciben su aporte principal del opistonefros, organo que a su vez
lo toma de la vena caudal por intermedio del sistema llamado portarrenal, que sera tratado mas adelante.
SISTEMA PORTAHEPATICO
La sangre que las arterias viscerales transportan hacia los organos
abdominales, vuelve al coraz6n por la vena subintestinal, la espleSistema portahepatico
387
Precardinal
Poscardinal
Sistema portahepatico
Yugular
nica, procedente del bazo, la pancreatica, originada en el pancreas
y la gastrica que trae sangre del ~st6mago. La reunion de los vasos
mencionados constituye la rena portahepatica, que va a los sinusoides del higado, para continuar despues hacia el seno venoso a
traves de la vena hepatica. No es inutil repetir que el conjunto de
conductos venosos, localizado entre las visceras y el higado, por
encontrarse entre dos redes capilares, se considera como un sistema porta (fig. 14.16).
La estructura del sistema antes mencionado persiste sin modificaciones profundas a traves de la escala filogenetica, de manera que
lo antes dicho, bien puede aplicarse a cualquiera de las clases zoo16gicas de vertebrados. Debe indicarse, sin embargo, que en los
mixinoideos adultos, una porci6n de la vena portahepatica es pulsatil e impele la sangre hacia los sinusoides del higado. A tal6rgano
suele llamarse coraz6n portal.
Gastrica
Esph)nica
posterior
Intestinal
I - - - - - - - posterior
Portahepatica
Esplenica anterior Subintestinal
Cap. 14. Aparato circulatorio
388
Figura 14.15. Sistema venoso
de tiburon.
Figura 14.16. Sistema portahe·
patico del tiburon.
VENAS DE LOS MIEMBROS PARES
Ya se indico que las aletas pectorales y pelvicas de los elasmobranquios son drenadas por las venas subclavias e iliacas respectivamente
y que dichos vasos fluyen hacia las venas laterales abdominales,
una en cada costado, y se dirigen a las cardinales comunes, en las
que descargan su contenido.
La manifestacion de los miembros pentadactilos y de la respiracion aerea son concomitantes con ciertos cambios en el sistema venoso, como lo fueron con el arterial y con muchas otras estructuras.
Las venas laterales abdominales persisten en los teleostomos; en
cambio, los anfibios no las poseen. Estos ultimos tienen una importante vena, Hamada abdominal ventral que, segun algunos anatomistas, representa la union o fusion de las dos laterales. La abdominal
ventral recibe parte de la sangre procedente de Iasfemorales, propias de los miembros posteriores, y la lleva hasta el hfgado. El resto
de la sangre venosa de las extremidades mencionadas es conducida
al rifton por medio de las iliacas (fig. 14; 17).
extern a
-----Subclavia
- - - - - - Gastrocnomica
Venas de los miembros pares
389
Figura 14.17. Sistema venoso
de anfibios anuros.
Las extremidades anteriores depositan su sangre venosa mediante
las venas subclavias. Estas se unen a la cutaneas, portadoras de la
parte del dorso, desembocan, unidas a los vasos de la region cefalica, en el seno venoso del corazon.
Las aves y los mamiferos no poseen vena abdominal ventral; el
flujo sanguineo de las extremidades pelvicas y de la region caudal
vapor el sistema venoso dorsal.
CIRCULACION PULMONAR
La circulacion pulmonar esta constituida por las arterias y venas
que transportan Ia sangre del corazon a los pulmones y de estos al
organo cardiaco.
Salvo las modificaciones que se presentan en los arcos aorticos y
en el corazon, ya estudiadas, toda la circulacion pulmonar, tambien
conocida como pequefia, no sufre grandes modificaciones en la
serie filogenetica de los vertebrados. Cabe sefialar que con la desaparicion de un pulmon en las serpientes, queda solamente una
vena pulmonar. Por otra parte, es tambien interesante que en los
peces pulmonados, la sangre procedente de los pulmones no entra
en el seno venoso como en los anfibios, sino que va directamente
ala auricula.
DESTINO DE LAS CARDINALES
En lo que se refiere a las venas cardinales anteriores de los vertebrados no mamfferos, puede considerarse que con lo dicho anteriormente, el tema queda basicamente tratado, pero en los mamiferos
se perciben ciertos cambios importantes.
Si partimos de la conformacion antes aludida (fig. 14.18), en que
cada una de las precardinales descarga, en union de la poscardinal,
en el conducto de Cuvier correspondiente, iniciaremos el exam en de
estas modificaciones por la aparicion de un vaso transversal, que une
a las dos precardinales, por delante de su desembocadura, en las cardinales comunes. La aparicion del vaso transversa, que se. conoce
como innaminada, determina que todo el flujo sanguineo antes
conducido por la precardinal izquierda hacia la comun respectiva, ala cual se suma la afluencia de la poscardinal del mismo lado,
pase a la parte proximal de la cardinal izquierda y de ahi al ventriculo correspondiente.
Ya en diehas condiciones, la porcion derecha de la precardinal y
Cap. 14. Aparato circulatorio
390
a
c
Precara
la conn1n del mismo lado, son la vena cava anterior o precava, conductora del torrente sangufneo procedente de la region anterior
del organismo.
Cardinales posteriores
En los anfioxos y en las lampreas, estos vasos, despues de recoger
la sangre trafda par la vena caudal, corren paralelas entre sf y ala
aorta dorsal, para desembocar en las cardinales comunes; de estas
al seno venoso, sufren en los elasmobranquios ciertos cambios par
demas interesantes desde el punta de vista evolutivo (fig. 14.19).
La vena caudal se bifurca, pero en lugar de dar origen a las dos
poscardinales, sus ramas llegan solamente hasta el opistonefros, alli
se resuelven en varios vasos pequefios que penetran en el 6rgano
excretor, donde se suman a los capilares del nefr6n y dejan el opistonefros hacia la porci6n anterior de las poscardinales, tambh~n
mediante numerosos vasos menores. Tales porciones poscardinales
estan fusionadas en un solo vasa media, pero este se bifurca hacia
adelante y llega al seno venoso con la conformaci6n comCm en los
cicl6stomos y anfioxos. Puede decirse que el opistonefros se interpone en la parte media de las poscardinales y las divide en dos pares
de vasos: los posteriores o portarrenales y los anteriores, que conservan su denominaci6n de cardinales posteriores.
391
Destino de las cardinales
Figura 14.18. Destino de las
cardinales anteriores: a,
disposici6n primitiva; los
precordinales y las poscardina·
les coilfluyen, a cada !ado, en
Ia cardinal comun; b, aparece el
vasa innominado, y c, desaparece
Ia· cardinal comun izquierda y se
forma Ia precava.
Vena
hepatica
a
Opistonefros
b
c
d
Hemiacigotica
Poscava
lnnominada
Acigotica
Cap. 14. Aparato circulatorio
Figura 14.19. Transformaci6n
de las poscardinale~: a, disposici6n en lampreas, sin vena
portarrenal; b, en peces, Ia
caudal se bifurca
y descarga en apistonefros y
aparece Ia portarrenal; c, Ia
portarrenal captu ra un afl uente
de Ia hepatica y desemboca en
el seno venoso, y d, desaparece
el sistema portarrenal; los restos
Vena de las poscardinales forman los
caudal vases acigoticos. (Vease tambien
fig. 14.18)
392
En los anfibios, parte de la sangre procedente de los miembros
posteriores, conducida por las venas iliacas, se suma a la de las venas portarrenales, de manera que llega y sobrepasa al opistonefros.
El resto de la sangre de las extremidades pelvicas, sigue distinto
curso, pues va hacia el coraz6n, a traves del higado por la vena abdominal ventral. Los vasos que en los anfibios conservan el nombre
de poscardinales, son dos tramos que se desprenden, a uno y otro
lados, de la vena que pro cede del opistonefros y se dirige al seno venoso, por intermedio de un afluente de la vena hepatica; asimismo,
va tambien al coraz6n, de manera que la sangre que abandona al
rifi6n puede seguir dos caminos: el de las poscardinales o el de la
nueva vena y la hepatica. El vaso por donde se establece el segundo
de los caminos es una primera etapa en la constituci6n y desarrollo de la vena cava posterior o poscava.
Las poscardinales estan pobremente representadas en los mamfferos. Recuerdese que al tratar de las venas precardinales en esta
clase zool6gica, se dijo que la parte anterior de la poscardinal izquierda se convierte en un pequefio afluente de la innominada. La
fracci6n posterior de la misma poscardinal quedarfa incomunicada
si no apareciera, como en realidad sucede, un puente venoso entre
dicha fracci6n izquierda y la poscardinal derecha. Ya en esta situaci6n, los restos de la poscardinal izquierda se conocen, sobre todo
en anatomfa humana, como vena hemiacigos o hemiacig6tica; la
del lado derecho es dcigos o acig6tica y la comunicaci6n transversal tambien se denomina innominada.
VENA POSCAVA
En los mamiferos, la constituci6n de la poscava llega a su estructura actual, mediante el acopio de diversas porciones pertenecientes, en vertebrados primitivos, a otros sistemas venosos (fig. 14.19).
De la union o anastomosis de las iliacas, la caudal y otros vasos
menores, se forma la porci6n posterior de la poscava; los vasos que
sustituyeron a las poscardinales proporcionan el material para la
zona media de la gran vena cava posterior y, finalmente, la parte
anterior de esta vena procede de la hepatica.
A traves de su trayecto, la poscava recibe las venas: gonddicas,
renales, suprarrenales y hepaticas; finalmente, se une a la precava y
todo el torrente venoso llega a la auricula derecha.
Vena poscava
393
PORTARRENAL
A pesar de que en parrafos anteriores se hace notar la relacion
las transformaciones de los vasos venosos que llevan la sangre a
del aparato excretor, es conveniente sintetizar los conceptos
al sistema portarrenal (fig. 14.19).
En el amoceto de lamprea, el flujo de las venas poscardinales no
interrumpido por la interferencia del organa excretor, no hay
"'"'"-'"'u'" portarrenal.
Los elasmobranquios y, en general, todos los peces estan datade un sistema portarrenal plenamente estructurado, pues toda
sangre recogida por la vena caudal y vertida en las portarrenales,
fueron parte de las poscardinales primitivas, llega a los capiladel opistonefros y de estos, es transferida a las porciones antede las poscardinales. Tal estructura satisface los requisitos
un sistema porta; las venas de que tratamos se encuentran entre
capilares de la region caudal y los del rifton.
A medida que dirigimos nuestra atenci6n en anfibios, reptiles y
encontramos que la sangre sigue caminos diferentes del portade tal forma que en las aves, la cantidad de sangre venosa
pasa por los rifiones es proporcionalmente muy reducida. Al
en los mamfferos la vena cava, el sistema portarrenal
· los rifiones tienen unicamente aportacion de sangre
procedente de la aorta, a traves de las arterias renales.
RRIGAC16N DE LA VEJ IGA GASEOSA
La mayor parte de los teleostomos tiene un organa hidrostatico,
como vejiga gaseosa y al cual ya se hizo referenda al tradel aparato respiratorio. Se dijo tambien que hay peces en los
la vejiga tiene conexion con el esofago y otros cuyo organo
,,.,..."'"''"T'""' carece de comunicacion alguna.
Con el fin de que la vejiga cumpla sus funciones, ha de admitir
o desechar gases que aumenten o disminuyan su volumen. Desde
luego, no hay problema para entender que en los peces fisostomos,
el conducto neumatico constituye la vfa para expulsar el gas excedente, pero tanto para llenar la vejiga en todos los casos, como
para desca:rgarla en los peces fisoclistos, la conduccion de gases se
realiza, en ambos sentidos, por medio de vasos sangufneos.
Cierta region de la vejiga presenta una red de capilares subepiteliales, abastecidos por una o dos ramas de la arteria celiaca y drenada por vasos venosos que van a la vena portarrenal. La red de
Cap. 14. Aparato circulatorio
394
capilares, mas las estructuras anexas, forman un 6rgano conocido
como glandula gaseosa. Cuando se requiere aporte de gas hacia la
vejiga, los capilares arteriales segregan principalmente oxigeno y
nitr6geno; en cambia, para extraer gases de la vejiga, Ia rete mirabile
los absorbe y los derrama al torrente general por medio de la vena
neumatocistica, conectada ala portarrenal.
Algunos peces, ademas de la glandula gaseosa, tienen en la vejiga
otro 6rgano semejante y auxiliar, llamado gltmdula oval en referencia a la forma de su contorno, el cual esta irrigado por sangre procedente de varias arterias segmentarias y drenado hacia las venas
poscardinales.
CIRCULACI6N CORONARIA
El coraz6n, como todas las demas estructuras del organismo,
requiere irrigaci6n sangufnea; por tanto, salvo en anfioxos y cicl6stomos, en los vertebrados hay arterias que le suministran sustancias
nutritivas y oxigeno, y venas por media de las cuales se desalojan
los desechos metab6licos. Los vasos que irrigan y drenan al coraz6n
se Haman coronarios (fig. 14.20).
No hay en los anfioxos indicia alguno de circulaci6n coronaria y
aun en los cicl6stomos, provistos de coraz6n mas evolucionado, no
se conocen vasos cardiacos espec:ificos;. el coraz6n se nutre de la
sangre que par el circula; el musculo esponjoso del6rgano deja intersticios por los que penetra la sangre y a la vez sirven de salida
alliquido. Debe tenerse en cuenta que el musculo compacta solo
ocupa la porci6n mas .externa del miocardia y en estos animates es
muy delgada.
Los peces, en el amplio sentido del termino, tienen la porci6n
compacta del miocardia de mayor grosor relativo, asi que la irrigaci6n sanguinea se verifica por media de una arteria coronaria que
llega a la superficie del coraz6n, procedente de la arteria hipobranquial, y ya en tal sitio, penetra en el musculo cardiaco por capilares. El drene se verifica a traves de la porci6n esponjosa miocardica,
hasta las cavidades del coraz6n;no existe, por tanto, vena coronaria.
La irrigaci6n cardiaca de los peces pulmonados se realiza por dos
grupos de arterias coronarias: las anteriores que van desde los. vases hipobranquiales, principalmente hasta el cono arterioso y al
ventriculo; y las posteriores, originadas en las arterias subclavias o
las coracoideas, que abastecen el resto del coraz6n. En estos animales, las venas coronarias devuelven la sangre hacia el.seno venoso.
Circulaci6n coronaria
395
a
Musculo
Musculo esponjoso
b
Musculo
compacta
Musculo
esponjoso
c
d
A. coronaria
Sin embargo, parte de la sangre pasa a traves del musculo esponjoso, hasta las cavidades.
La arteria coronaria de los anfibios procede del arco sistemico,
cerca del coraz6n y tras de un curso sumamente superficial, descarga su sangre en el estrato compacta del miocardia que es aun
delgado. Al igual que en los peces pulmonados la sangre vuelve al
seno venoso.
Los reptiles representan una etapa poco superior en la irrigaci6n
coronaria, ya que el coraz6n es tricavitario y llega en los cocodrilos, hasta a una tetraloculaci6n casi completa. Adem:is, la porci6n
compacta del miocardia es mas gruesa que la parte esponjosa. Hay
arterias y venas coronarias; las primeras penetran en el musculo
compacta, vierten su sangre en una red de capilares y estos se resumen en vasos venosos. Sin embargo, parte de la sangre pasa a la
porci6n esponjosa, mediante canales o conductos llamados de The~
besio o thebesianos, ya manifiestos en los vertebrados inferiores.
Cap. 14. Aparato circulatorio
396
Figura 14.20. Circulacion
coronaria: a, ciclostomos, el
musculo compacta es de esperar
muy reducido, el esponjoso
presenta intersticios por los que
circula Ia sangre, b, en paces, el
musculo esponjoso tiene mayor
grosor relative y aparece una
arteria coronaria; a, en anfibios
reptiles hay arterias y venas coronarias; en Ia pore ion esponjosa
se presentan conductos de
Thebesio, y d, Ia circulaci6n
coronaria en aves y mam(feros
esta desarrollado completamente.
Tanto en las aves como en los mamfferos, la irrigacion coronaria
esta bien desarrollada; hay arterias y venas de mayor calibre relativo
que en las clases antes tratadas y capilares mas copiosos, ya que el
musculo compacta es tanto o mas considerable que el esponjoso.
El vaso o los vasos arteriales se desprenden, generalmente de la parcion proximal de la aorta y la vena o venas coronarias desembocan
en la auricula derecha. Asf, en las aves como en los mamfferos, los
canales thebesianos contribuyen, aun cuando sea poco, a la circulacion intrfnseca del corazon.
SISTEMA LINFATICO
A1 pasar la sangre a traves de los vasos capilares, parte del plasma
traspasa las paredes de tales conductos y se infiltra en los espacios
intercelulares de los tejidos, proporcionando a estos el ambiente
humedo y la nutricion que lesson indispensables para subsistir. El
liquido intersticial antes aludido, recibe el nombre de linfa.
La linfa es muy semejante al plasma sangufneo, pero carece de
eritrocitos y su contenido protefnico es inferior. Los unicos elementos figurados de la linfa son los linfocitos, globulos blancos de un
tipo peculiar ya mencionado antes.
La linfa no permanece indefinidamente en los espacios intercelulares, circula lentamente por vasos linfriticos que la reintegran al
torrente venoso. Los vasos linfaticos son semejantes a los sanguineos, pero solamente en los de mayor calibre se presentan lostres
estratos peculiares de venas y arterias; los mas finos o capilares linfriticos, tienen paredes conformadas solo por una. cap a de celulas
endoteliales. A medida que se forman vasos mayores, por la confluencia de los mas delgados, las paredes adquieren fibras elasticas,
colagenas y musculares lisas. A semejanza de los vasos sangufneos,
los linf:iticos mayores est:in irrigados por arterias y drenados por
venas, ambas muy delgadas, equivalentes a los vasa vasorurn, refe·
ridos anteriormente.
La circulacion linfatica se inicia en los capilares que son ciegos,
pues carecen de conexion con el sistema arterial. Ellfquido avanza
debido a que los movimientos del organismo lo desalojan de su localizacion inicial y la presencia de valvulas en los vasos (fig. 14.21),
como acontece en aves y mamiferos, determina que los desplazamientos sean solamente hacia los vasos mayores y finalmente a las
venas. Adem:is, debe mencionarse la existencia de corazones linfaticos en la mayoria de los vertebrados.
Sistema linfiitico
397
Corazones linfaticos
Generalmente, estos organos constituyen estructuras a manera
de ampulas bicavitarias y pulsatiles, cuyas paredes se hallan engrosadas y provistas de fibras musculares. Se localizan en diversos sitios
de los organismos y suelen ser muy numerosos.
Los ciclostomos y los peces tienen varios corazones linfaticos en
la region caudal, ventrales ala ultima vertebra yen los teleostomos
a la placa hipllrica. Frecuentemente, los organos pulsatiles se localizan en sitios pr6ximos a la desembocadura de los vasos linfaticos
en las venas.
No hay esta clase de corazones en los elasmobranquios. En los
anfibios caudados o urodelos hay de 14 a 20 corazones linfaticos;
en los anuros, como la rana, se localiza un par en la union de los
miembros posteriores con el cuerpo, y en los apodos, son muy numerosos, hasta cien, que forman dos series pares longitudinales.
Tanto en los reptiles, como en las aves no voladoras, hay un par
cerca de la entrada de los canales linfliticos a las venas iliacas, en los
cuales se va hacienda notable la tendencia ala disminucion encuanto al numero de corazones linfaticos, llegando a desaparecer en el
resto de las aves y en los mamiferos.
Disposicion de los vasos y senos linfaticos
A pesar de que con respecto a los vasos de este sistema, no puede
sefialarse un esquema estructuralgeneral, como se hizo con el arterial y el venoso, si es posible anotar dos tendencias; una hacia la
disminucion de conexiones entre el sistema linfatico y el sangufneo
y la otra, al establecimiento de circulacion, a traves de pocos vasos
que llevan Ia linfa hacia la region cardiaca.
Respecto a la prim era tendencia, notamos que en los ciclostomos,
el sistema es difuso y abundan las conexiones entre vasos linfaticos y venosos, a tal grado, que a menudo se habla de la existencia
de sistema hemolinfatico en lampreas y mixinoideos. Ademas, la
escasa definicion en ellinfatico, propicia la existencia de senos, espacios relativamente grandes en los que confluye la linfa pormedio .
de vasos menores. Son importantes, en estos animales, un seno abdominal espacioso, los senos cefalicos y uno peribranquial a cada
lado; a estos espacios fluyen los vasos propios de la region, y luego
descargan en las venas cardinales.
Todavia en los peces, muchos de los senos linfaticos desembocan
directamente en vasos venosos, porinedio de orificios o conductos
cortos, provistos de valvulas (fig. 14.22).
Cap. 14. Aparato circulatorio
398
Figura 14.21. Vaso linfatico
capilar, con un corte para
apreciar las valvulas peculiares.
a
c
b
Los anfibios anuros presentan, como se dijo al tratar de los tegumentos (Pag. 158), grandes senos linfaticos debajo de la piel, que
se comunican con las venas cutaneas por intermedio de capilares, y
posteriormente con las subclavias. Ademas, existen afluencias de
linfa a las iliacas y ala vena abdominal (fig. 14.22 by c).
En la generalidad de los reptiles, solo dos confluencias linfaticovenosas existen a cad a lado del cuerpo: en Ia precava y en las iliacas.
En las aves, los vasos linfaticos convergen en un conducto toraci<:>o
que desemboca en una vena precava y, finalmente, en los mamfferos el torrente linfatico llega por vasos muy caudalosos, a subclavias
y yugulares.
Sistema linfatico
399
Figura 14.22. a, vases linfaticos
en peces; b, sacos linfiiticos
dorsales en Ia ran a, y c, sacos
linfiiticos ventrales en Ia rana.
Respecto a la segunda tendencia en la progresion filogenetica,
indicada antes, es menester iniciar su exposicion en la circunstancia sefialada anteriormente, la notable difusion del sistema linfatico
en los ciclostomos, con multiples rutas hacia el sistema venoso.
La disposicion que presentan los elasmobranquios es una etapa
algo superior en la serie evolutiva; los tiburones y sus afines tienen
un tronco linfatico longitudinal, alojado en el canal hemal de las
vertebras caudales y dos vasos abdominales. Estos ultimos fluyen
hacia el primero, conocido como subvertebral, que a su vez, descarga en el seno venoso. La linfa, transportada por los troncos principales, es llevada a ellos por redes distribuidas en musculos, vfsceras
y otros organos. Debe afiadirse que el conducto subvertebral se
prolonga cefalad y resume la aportacion linfatica de la region cefalica y branquial.
Sigue progresando la consolidacion del sistema linfatico en los
peces no elasmobranquios, al grado de que en los teleosteos superiores, el sistema que nos ocupa tiene ya semejanzas bien marcadas
" con el de los vertebrados terrestres. En el cuerpo hay tres troncos
principales: el procedente de los subcutaneos, el subvertebrallateral y el ventral, los cuales vierten su contenido en un seno subescapular, mismo al que llegan los conductos o senos, muy ramificados,
procedentes de la cabeza.
Aparte de los vasos ya enunciados y muchos otros menores, no
aludidos, se deben mencionar los llamados viscerales, cuya funcion
consiste en recoger las grasas absorbidas por la mucosa intestinal.
Las grasas forman con la linfa una emulsion de aspecto lechoso,
conocida como quito; de alli que se llame quiliferos a los vasos que
la llevan a traves del celiaco-mesenterico, a sumarse con la linfa
contenida en el conducto subvertebral.
Desde la fase evolutiva antes sefialada, correspondiente a los peces, hasta los mamiferos, hay una sucesion en que las estructuras
son claramente semejantes.
En los mamiferos (fig. 14.23), hay dos conductos principales
longitudinales: el dorsal y el izquierdo. El dorsal o derecho se extiende desde la region lumbar hasta desembocar en la vena subclavia derecha o en la innominada, cerca del corazon. En la region
lumbar, el conducto linfatico derecho o dorsal se ensancha y forma un gran seno linfatico al que se aplica el nombre de cisterna del
quilo. A la cisterna concurren vasos linfaticos de las extremidades
posteriores yen general de la region.adyacente, incluyendo los quiliferos. Ademas, fluyen hacia el conducto dorsal, los linfaticos del
cefalico derecho, muy cerca de la desembocadura de este en la subclavia o en la innominada.
Cap. 14. Aparato circulatorio
400
--···----·~···=~-..==~~~~~-------------------------------
Conducto
o tronco
izquierdo
-----1
'r--+1=--------·Tronco dorsal
o derecho
----------Cisterna
del quilo
La parte cefalica no drenada por el tronco dorsal, vierte la linfa
captada por capilares y vasos menores, como el subclavio y el yugular, en el tronco izquierdo. Los vasos mencionados y aun otros
suelen ir directa e independientemente ala vena subclavia.
Nodulos linfaticos
Peculiar de las aves y de los mamiferos, pero con mayor abundancia en los segundos, es la presencia de los 6rganos conocidos
como n6dulos o ganglios linfaticos.
Sistema linfaticn
401
Figura 14.23. Esquema general
del sistema linfatico en
mamlferos.
Los n6dulos son pequefias estructuras, mas o menos ovales, interpuestas a lo largo de los vasos linfaticos, pero sin impedir el paso de
la linfa. Por supuesto, el vaso que llega al n6dulo se denomina aterente y el de salida eferente. La parte mas externa del n6dulo constituye una capsula de tejido conectivo y algunas fibras de musculo
liso. De la capsula se desprenden hacia el interior, numerosas bandas de igual naturaleza histol6gica, llamadas trabeculas; estas forman un enrejado hasta cierto punto complejo, que deja intersticios
irregulares, libres y comunicados entre sf. Tales espacios intersticiales, estan ocupados casi completamente por masas de tejido linfoide. Las trabeculas tienen irrigaci6n sanguinea propia, pero la
sangre nose mezcla con la linfa que pasa por el n6dulo (fig. 14.24).
Los n6dulos, profusamente distribuidos en el organismo, tienen
como principales funciones, la producci6n de linfocitos y el filtrado de la linfa a la que despojan de impurezas y microorganismos,
posiblemente pat6genos.
Amfgdalas
En la region comprendida entre el extrema posterior d~ la cavidad bucal y el principia de la faringe en los mam:fferos, hay dos
masas de tejido linfoide, denominadas am(gdalas palatinas, una a
cada lado, derivadas del segundo par de sacos faringeos y semejantes, tanto en estructura como en funci6n, a los n6dulos linfaticos.
Tambien propia de los mamiferos, existe en la base la lengua otra
masa linfoide ala que se llama amigdala lingual.
Vaso sangufneo eferente
lint~~ti"""­
eferente
Cap. 14. Aparato circulatorio
402
Figura 14.24. M6culo o ganglio
linfatico.
En el techo de la faringe de los anfibios se encuentran ciertas
masas linfoides, consideradas como origen de otras semejantes que
se forman en el techo de la faringe de los reptiles, aves y mamiferos, y durante el desarrollo se desplazan, hasta quedar detras de las
coanas. A estas masas se aplica la denominaci6n de amfgdala farfngea o sea la adenoides en anatomia humana.
Ganglios hemolinfaticos
Se trata de estructuras semejantes a los ganglios linfaticos, muy
frecuentes en el peritonea de mamfferos rumiantes. Su principal
particularidad estriba en que estan interpuestos en el trayecto de
vasos sanguineos. A esta circunstancia se debe que tambh~n se conozcan como ganglios hemales.
Sistema linfatico
403
u
parato
e cretor
Para tratar este aparato, sera necesario dedicar cierta atenci6n a
su funcionamiento, con el fin de comprender el papel y la conformaci6n de cada una
las estructuras que lo componen. Ademas,
con prop6sito semejante, es preciso, en este caso, hacer algunas referencias al desarrollo embrionario de dicho aparato.
FUNCIONES
Es bien conocido que la funci6n primordial del parato excretor
consiste en la eliminaci6n de ciertos productos finales del metabolismo, que al no ser utilizados como fuentes de energia, resultan
t6xicos para el organismo, especialmente si se acumulan en grandes
cantidades.
y a hemos vista que, en los procesos vitales de las celulas, estas
depositan las sustancias de desecho en elliquido intersticial o linfa.
Tales sustancias son transportadas por los vasos linfaticos hasta el
torrente venoso y posteriormente son llevados al rifton por las arterias renales. En este 6rgano se realiza una especie de filtraci6n de la
sangre, de manera que esta se libera de las sustancias de desecho, especialmente los productos finales del metabolismo de las protefnas.
Otra funci6n del rifi6n, igualmente fundamental, es la eliminaci6n del agua excedente en el organismo.
El analisis del fen6meno anterior implica consideraciones evolutivas, sabre todo, para explicamos las modalidades presentes en las
404
distintas dases de vertebrados, de acuerdo con el habitat de tales
animales.
Probablemente los primeros vertebrados habitaron enlas aguas
dulces; por tanto, la concentraci6n salina de su fluido interno fue,
como es en los organismos dulceacuicolas actuales, mayor en relaci6n con el medio externo; o sea, el agua dulce. Tal diferenci~ de
concentraci6n deterinina muy notable tendencia del agua para penetrar, a traves de las membranas tegumentarias, hacia el interior
del organismo. Nos6lose trata de una tendencia, sino de un hecho
real y constante; por ejemplo en los teleostomos de agua duly.e,
existe infiltraci6n de liquido ambiental a veqes muy intensa.
Si la aferencia de agua no fuera contrarrestada, el animal se hincharia hasta llegar a condiciones letales. Afortunadamente, el rifi6n
elimina el agua excedente y mantiene en Iimites tolerables y aun
adecuados la cantidad de fluido interno.
Cuando los vertebrados se adaptaron ala vida terrestre, hallaron
un medio externo diametralmente opuesto al que antes disfrutaban. La sequedad del ambiente requiri6, como en la actualidad, que
los organismos terrestres evitaran la perdida del agua interna y el
aprovechamiento maximo de talliquido. Esta funci6n tambien es
desempefiada fundamentalmente por el rifi6n, que filtra la sangre
para eliminar los desechos, pero antes de expulsar la soluci6n resultante, extrae de ella la mayor parte del agua y la reintegra en la
sangre circulante, quedando asi una nueva soluci6n mas concentrada, la orina, que es expulsada por conductos especificos.
Los peces marinos afrontan un problema semejante al que se les
presenta a los animales terrestres. La concentraci6n salina del agua
de mar, es superior a la del fluido interno de los peces, de modo
que Ia corriente del agua, por influencia de la presi6nosm6tica, es
del organismo hacia el exterior. Puede decirse que apesar de que
esos peces habitan en la mayor masa acuatica del mundo, viven en
un medio seco, fisiol6gicamente seco, y han de defenderse contra
la desecaci6n por perdida de agua; el rifi6n retiene la maxima cantidad delliquido.
Los elasmobranquios, tambien organismos marinas, estan en
condiciones eco16gicas semejantes a las que afectan a los peces,
pero se contrarresta la diferencia de concentraci6n salina, debido
a que los tejidos de esos animales contienen gran proporci6n de
urea e igual sucede en la sangre; consecuentemente, los medios externo e interno son isot6nicos, hay equilibria osm6tico entre ellos
y por tanto no existe problema de infiltraci6n de agua, ni peligro
de deshidrataci6n.
Funcinnes
405
ESTRUCTURAS RENALES
No se insiste en el aparato excretor de los anfioxos, ya que fue
descrito al tratar de la anatomia de esos animales.
La disposici6n y estructura mas elementales del aparato ex ere tor
pueden esquematizarse si se considera primero como un 6rgano
filtrador de la sangre, y posteriormente, como el conducto mediante el cual se expulsa al exterior el liquido resultante del filtrado
(fig. 15.1).
El primero de tales 6rganos se integra por un vaso, generalmente
originado en alguna de las arterias segmentarias de los vertebrados
primitivos, que se dirige hacia la cavidad cel6mica; una vez que se
b
c
Cap. 15. Aparato excretor
d
406
Figura 15.1. Evoluci6n de Ia
estructura de Ia unidad renal.
A, manifestaci6n primitiva. El
glomerulo descarga en Ia cavi·
dad cel6mica; el I fquido
filtrado es recogido a traves del
nefrostoma, por un tubulo que
lo !leva hasta un tuba colec·
tor; por este camino, el I fquido
es conducido al exterior. 8,
El glomerulo y el nefrostoma
se abren a una invaginaci6n de
Ia cavidad cel6mica. Se for·
ma Ia capsula en derredor del
glomerulo. D, se pierde Ia
conexi on del tubulo con Ia
cavidad cel6mica.
encuentre en las inmediaciones de tal cavidad, se resuelve en vasos
cuyo diametro es semejante al de los capilares y que tras un pequeffo tramo, vuelven a unirse para constituir un conducto eferente.
Los vasos menores forman un ovillo, conocido como glomerulo
renal, el cual queda alojado muy proximo allumen de la cavidad
cel6mica, de la que solamente lo separa una membrana.
La sangre se filtra en el corpusculo y la soluci6n resultante se
vierte en la cavidad ce16mica a traves de la membrana del celoma.
Muy cerca del glomerulo se abre el orificio o ne[rostoma, que da
acceso a un tubulo prolongado desde tallugar, hasta el exterior,
donde descarga el Hquido tornado de la cavidad.
Generalmente hay un par de glomerulos, uno derecho y otro izquierdo, por cada segmento correspondiente ala cavidad cel6mica
embrionaria.
EvQiucion de Ia unidad renal
En algunos organismos, durante su desarrollo ontogenetico, el
glomerulo no se aloja en la pared de la cavidad ce16mica sino en
una evaginaci6n, de modo que el filtrado va, por lo menos en su
mayor parte, al conducto de expulsion.
Mas adelante, durante el proceso de complicaci6n, la pared del
tubulo tras la cual se encuentra el glomerulo, se repliega hacia el6rgano flltrador y lo engolfa hasta formar una capsula periferica y de
doble membrana, en la cual penetra la arteria aferente y sale de ella
el conducto e[erente. El tubulo permanece, en esta etapa, provisto
de nefrostoma, de suerte que recoge, tanto el filtrado glomerular,
como el procedente de la cavidad cel6mica. Posteriormente desaparece la comunicaci6n entre el tubulo y el celoma y queda asf
constituida la mas simple estructura de un nefr6n o unidad renal.
Este tipo de nefr6n permite la eliminaci6n total o casi total del
Uquido filtrado en el glomerulo; produce gran cantidad de orina,
y desde luego, corresponde a organismos que necesitan eliminar
agua abundantemente.
Cuando los vertebrados conquistaron el ambiente de las tierras
emergidas, fue preciso, en el proceso adaptativo, conservar el agua
interna. A esto contribuy6 notablemente la complicaci6n del nefr6n. El conducto eferente del glomerulo (de menor calibre que la
arteria aferente), puesto que se ha filtrado mucho liquido en lugar
de ir directamente a unirse con vasos mayores, se resuelve en una
red capilar, intimamente relacionada con las paredes del tubulo;
los capilares recuperan gran parte del agua ya desprovista de imEstructuras renales
407
purezas, puesto que estas no traspasan las membranas formadoras
del rubulo.
Los peces marinos suelen tenerpocos nefrones en su aparato excretor, asf como glomerulos pequefios, y aun presentar nefrones
aglomerulares. es decir, desprovistos
glomerulo. En tales estructuras, la eliminaci6n de toxinas se verifica solamente a traves de la~
paredes del tubulo.
nefr6n mas complicado corresponde a las aves y a los mamiferos (fig. 15.2), puesto que el tubulo es bastante largo, presenta
la region proxima al glomerulo contomeada, sigue a esta parte una
porcion recta, que distalmente reduce su diametro, forma una asa,
continua en sentido opuesto al inicial, recupera el calibre anterior,
vuelve a contomearse, y por ultimo, se une con otros t(lbulos.
Probablemente las transformaciones estructurales antes bosquejadas corresponden a la evolucion filogenetica, ya que si se forma
una serie con los diversos tipos de unidades renales, ordenandolos
desde las mas simples hasta las mas complicadas, veremos que existe notable relacion entre los miembros de Ia serie, la secuencia que
va desde los vertebrados inferiores a los superiores y el desarrollo
embrionario de estos ultimos.
Figura 15.2. Nefron de aves
a. estructura ge·
y mamlferos:
neral del nefron. v b. vasos del
glomerulo desplegados.
Glomerulo
a
Arteria
aferente---------J..Ia~~~o...'
Tubulo
contorneado
distal
b
Tubo colector
Cap. 15. Aparato excretor
408
Conductos escretores
En las unidades renales o nefrones mas delanteros, que son las
primeras en formarse durante el desarrollo ontogenetico, los tubos
excretores, ya provengan directamente del celoma o procedan de
capsulas incomunicadas con dicha cavidad, se prolongan posterad,
hasta llegar al sitio temporal o definitivo, de descarga al exterior
(fig. 15.3).
A medida que avanza el desarrollo embrionario, en los nefrones
que aparecen en seguida, el tubo se prolonga sola mente hasta encontrar el conducto establecido por las primeras unidades y conectarse
a el. Asi, todos los nefrones, por numerosos que sean, excretan sus
productos finales por medio de un par de conductos longitudinales.
Cada uno de estos termina en un poro excretor independiente, o
bien, se une a sus hom6logos para descargar al exterior mediante
un solo poro.
HOLONEFROS
Con el fin de explicar la evoluci6n filogenetica del aparato urinario, se supone que los primeros vertebrados, de los cuales nose
conoce aun vestigios f6siles, tuvieron rifiones muy primitivos y generalizados a los cuales se aplican los nombres de holonefros o arquinefros (fig. 15.4a).
Probablemente el holonefros consisti6 en dos series longitudinales de unidades renales, formadas por un par de .glomerulos en
cada segmento embrionario. Ya de estos 6rganos primordiales se
puede decir que hubo un "rifi6n" derecho y otro izquierdo, localizados a lo largo de la pared dorsal de la cavidad cel6mica, en posicion conocida como retroperitoneal; es decir, externa en relaci6n
con la membrana del celoma o somatopleura.
Los nefrones eran abiertos, pues el tubulo estaria provisto de
nefrostoma que comunicara a la cavidad cel6mica. Indudablemente todos y cada uno de los tubulos desembocarian en dos conductos,
Honolonefros
409
Figura 15.3. Formaci6n progresiva de los conductos excretores.
--
a
Conducto
excretor
o arquinefrico
b
c
Vasovenoso
cabecera
Conducto excretor
o arquinefrico
d
Vena renal
denominados arquim}fricos y estos llegarian independientemente
al exterior.
Evolucion y transformaciones
Actualmente no es posible encontrar un animal provisto de holonefros, solamente los amocetos de mixinoideos y los anfibios
apodos, tienen 6rganos renales muy prolongados y con s6lo un par
de glomerulos par segmento; sin embargo, aun asi, el total de la estructura no coincide por completo con Ia hipotetica dd aparato
primitivo.
Tampoco en los embriones se presenta holonefros, pues a medida que se suman segmentos a los primeramente desarrollados, en
estos desaparecen las unidades renales; de tal man era que, por muy
prolongados que esten los rifiones de los animales actuales, faltan
en esos 6rganos los elementos mas anteriores.
Cap. 15. Aparato excretor
410
Figura 15.4. a, holonefros o
arquinefros; b, pronefros; c,
opistonefros y d, metonefros.
PRONEFROS
Ya se ha dicho que durante el desarrollo embrionario, aparecen
primero las unidades renales anteriores y asumen desde luego su funcion de excrecion. Existe pues, una etapa ontogenetica en la cual
el organismo esta provisto de organos excretores de posicion muy
delantera, provistos solamente de un par de nefrones por segmento, bien que estos sean abiertos o cerrados; ademas, los conductos
urinarios son de tipo arquinefritico. El organo excretor dotado de
las caracter:fsticas antes aludidas, recibe el nombre de pronefros
(fig. 15.4 b).
Rifi6n de cabecera
Como se estableci6 antes, los primeros elementos excretores desaparecen al prolongarse posterad el desarrollo ontogenetico; sin
embargo, el pronefros es funcional en los amocetos, en larvas de
teleostomos y aun en el adulto de los ciclostomos. En estos ultimos
el pronefros esta representado por no mas de tres tUbulos con nefrostomas abiertos a la cavidad pericardica, donde hay solo un glomerulo, al que frecuentemente se distingue con la denominaci6n
de glomus. El tubulo descarga su contenido en un vaso venoso, en
lugar de llevarlo al conducto arquinefrico.
Con el fin de diferenciar entre el pronefros embrionario y los
restos de el que persisten funcionales en larvas y aun en adultos de
los animales acuaticos antes sefialados, se adopta para estos ultimos
la designacion de rifton de cabecera.
OPISTONEFROS
Con este nombre se designa al aparato renal que representa, en
los organismos adultos actuales, una porci6n posterior del holonefros hipotetico (fig. 15.4 c).
Aludiendo una vez mas a la desaparici6n de los elementos renales anteriores, diremos que esta prosigue hasta una zona posterior
allimite trasero de rifi6n de cabecera. Asi, en los animates que conservan tales restos de pronefros, queda un espacio intermedio, que
no ejerce funciones renales, entre el rifi6n de cabecera y el opistonefros funcional.
La generalidad de los opistonefros se caracteriza por la multiplicacion de los nefrones, que llegan a sobrepasar excesivamente el
0 pistonefros
411
numero de segmentos correspondientes, sobre todo en la region
posterior que, por tal motivo, aparece hipertrofiada; ademas, en el
opistonefros, es notable la perdida de la organizacion segmentaria
y carencia casi universal de nefrostomas. Constituyen la excepcion,
los opistonefros de los ciclostomos que conservan la estructura seg-'
mentaria y tienen solo un par de unidades por segmento.
De lo antes dicho, es posible deducir que la diferencia fundamental entre el pronefros y el opistonefros radica en la procedencia, a
partir del holonefros; el pronefros, ademas de las particularidades
ya mencionadas, representa la porcion anterior del holonefros,
es funcional en los embriones y en algunos estados larvarios; si persiste, es a manera de rifton de cabecera. El opistonefros es manifestacion de la porcion posterior del holonefros, es funcional en todos
los peces, en el mas amplio sentido deltermino, asf como en los anficios aun cuando en algunos animates presenta caracterfsticas estructurales primitivas.
METANEFROS
En parrafos anteriores se hablo acerca de la hipertrofiade la seccion posterior del opistonefros y de la multiplicacion de los nefrones
en la porci6n opistonefrica. Probablemente el fen6menomanifieste
cierta tendencia hacia la constituci6n de los rifiones a expensas de ·
la parte mas trasera del holonefros hipotetico. La tendencia llega a
su culminaci6n en los 6rganos renales de los vertebrados amniotas,
que son notablemente compactos y tienen enorme cantidad de ne~
frones del tipo mas complejo, antes descrito.
A esos 6rganos se les conoce en el campo de la anatomfa comparada con el nombre de metanefros. Una vez mas, sefialamos que
aparte de las diferencias anat6micas, la peculiaridad basica del metanefros es su origen a partir de la secci6n posterior del holonefros
(fig.l5.4c).
Desarrollo embrionario
En cuanto se esbozan los mes6meros embrionarios y se delimita
la cavidad cel6mica general, en la region dorsal y a todo lo largo de
dicha cavidad, se diferencian los tejidos nefrogenicos y los gonadogenicos, como cintas o cordones paralelos entre si y con respecto
al notocordio. Tomando como referenda la linea longitudinal don~
de se inicia el meso dorsal del tuba digestivo, podemos sefialar que
Cap. 15. Aparato excretor
412
a uno y otro lados de tal linea y muy cerca de ella, se encuentra el
cordon gonadogenico; en seguida,y lateralmente, esta la region nefrogenica, tambien longitudinal y como se dijo, paralela ala antes
mencionada, a1 mesenteron y a1 notocordio (fig. 15.5 a).
Tanto los elementos que generaran a1 aparato excreter, como los
que daran origen a las gonadas, logicamente quedan fuera del celoma, de manera que al desarrollarse los rifiones y los organos primaries de la reproduccion, estos crecen hacia la cavidad general, pero
permanecen en la posicion conocida como retroperitoneal (fig.
15.5 b).
Recordando lo anterior, la porcion mas delantera del tejido nefrogenico, desde la region cervical hasta la toracica, da origen al
pronefros tal como se explico al tratar del desarrollo filogenetico.
Asimismo, continua el proceso ontogenetico, mediante la desaparicion de las unidades renales anteriores y la aparicion sucesiva de
nefrones en el apice posterior del organa excreter en formacion.
Al progresar de tal suerte la transformacion, resulta una etapa
en. que el embrion esta provisto de un organd semejante al opistonefros, tanto en posicion como en estructura, pero de canicter embrionario y de existencia temporal, como veremos en seguida. Este
organa excreter embrionario se llama mesonefros.
La region posterior del tejido nefrogenico no se incorpora al mesonefros, sino que genera, separadamente, un par de organos compactos, con numerosas unidades renales, el metanefros, que inicia
su funcion desde antes del nacimiento y la continua durante toda
la vida del organismo. El mesonefros, por su parte, comunmente ·
desaparece cuando el metanefros se hace funcional o persiste en algunos estados larvarios por tiempo relativamente breve.
Con frecuencia se emplea el termino mesonefros para nombrar
al organa renal de los anamniota.s; es preferible aplicar tal designacion para el excretor embrionario y dejar para el de los anamniotas
la denominacion de opistonefros.
APARATO URINARIO EN ANAMNIOTAS
Los ciclostomos, en general, estan provistos de rifton de cabecera, constituido por residues del prortefros embrionario, drena la cavidad pericardica directamente y en segundo termino la abdominal,
ya que am bas estan en comunicacion.
En la porcion posterior de la zona pronefrica, se halla un espacio
carente de unidades renales y, a continuacion, se localiza el opistonefros con las caracteristicas antes descritas. Estos organos desemAparato urinario en anamniotas
413
Organo
excretor
\:mbrionario
a
b
Notocordio
4L0~..,/~
I
\
I
!I
'\
'~\::::/'
'
j
I
cel6mica
/
Tejido
gonadogenico
Meso dorsal
del tubo digestivo
Tejido
gonadogenico
Peritoneo o somata pleura
bocan por medio de dos conductos arquinefricos simples. Cad a uno
de estos se prolonga desde las primeras unidades opistonefricas
hasta Ia region cloacal, siguiendo el borde extemo de cada organo
urinario; cabe afiadir, que por delante del punto inicial, quedan
vestigios del conducto empleado por el pronefros embrionario o
del estado larval.
Poco antes de llegar al exterior, ambos conductos, que podemos
Hamar ureteros o conductos de Wolff, se unen en una sola via que
desemboca en el apice de una papila pequefia, oculta en la region
posanal, dentro de una cripta poco perceptible. Solamente en los
machos adultos, durante la madurez sexual, la papila se hipertrofia
y adquiere aspecto de pene rudimentario.
Tiburones
Los elasmobranquios tienen opistonefros tipico, por lo general
mas voluminoso en la region posterior. En estos animates, especialmente en el sexo masculine, son muy interesantes las relaciones establecidas entre el aparato excreter y el genital.
Los testiculos se desarrollan en la region dorsal anterior de la
cavidad abdominal pero, al igual que los rifiones, por fuera de las
membranas celomicas. Al presentarse la madurez sexual, fenomeno
muy posterior al nacimiento, cuando los rifiones han sido fuionales por mucho tiempo, se establece comunicaci6n entre la>porci6n
anterior del conducto arquinefrico y los testiculos, por medio de
los tubules renales.
A menudo, la parte del opistonefros cuyos tubules se destinan al
aparato genital, pierde sus funciones excretorias y lo mismo sucede
Cap. 15. Aparato excretor
414
Figura 15.5. a, posicion relati·
va de los organos excretores
embrionarios, las zonas gona·
dogenicas y el meso dorsal del
tubo digestive, y b, disposici6n
retroperitoneal de g6nadas y
6rganos excretores.
con la porci6n correspondiente del conducto arquinefrico. Cuando
esto se presenta, los tubulos se convierten en conductos eferentes
y el arquinefrico en deferente, por ser la via de descarga espermatica; con frecuencia, antes de que los conductos deferentes, uno para
cada testiculo, desemboquen en la cloaca, experimentan cierta dilataci6n a manera de ampula en la cual se almacenan espermatozoides; de esta circunstancia se origina el nombre de vesicula seminal
o espermatica. La especializaci6n del conducto arquinefrico en
funciones reproductoras, se acentua por el hecho de que la region
posterior del opistonefros genera conductos accesorios por los cuales va la orina hasta la cloaca, no sin antes haberse reunido en una
sola comunicaci6n (fig. I 5 .6).
En las hem bras (fig. 15. 7) a pesar de que la porci6n opistonefrica
anterior pierde tam bien la funci6n urinaria, no existe comunicaci6n
entre las g6nadas, ovarios en este caso, y el conducto arquinefrico
que muy frecuentemente degenera. La expulsion de la orina hasta la
cloaca, se realiza a traves de un par de conductos urinarios o ureteros, uno para cada rifton, que desembocan separadamente, o forman, al unirse un seno urinario.
Figura 15.6. Aparato urogenital de tiburon macho. Observese que el mesorquis no se
presenta en el testfculo derecho.
Figura 15.7. Aparato urogenital de tiburon hembra.
Ostium
o pabellon------,..sL_ __.';JI;
Mesorquis
Conducto deferente
o arquinefrico
Opistonefros - - -
Vesicula seminal
Aparato urinario en anamniotas
415
Peces
La disposici6n y conformacion del aparato excretor en los peces
teleostomos varia en los diversos grupos; sin embargo, pueden indicarse algunas caracteristicas generales, como es la independencia
en cuanto a la expulsion de los productos genitales y urinarios, ya
que el conducto arquinefrico es siempre funcional en toda su extension y los organos reproductores generan nuevas vfas de expulsion,
como se vera en el capitulo 16. Desde luego que estos animates
estan dotados de opistonefros y en ciertos casos los estados larvarios tienen restos de pronefros.
Anfibios
Para completar esta relacion basica del aparato excretor en los
amniotas, ha de hacerse referenda a los anfibios. Estos animales tienen dicho aparato, hasta cierto punto semejante al de los elasmobranquios, especialmente en el arden de los urodelos, en que la
parte anterior del opistonefros esta relacionada con el aparato genital de los machos; ademas, hay conductos accesorios que recogen
la excreci6n de la region posterior del opistonefros, pero en lugar
de desembocar en la cloaca, se unen a los conductos arquinefricos
que son a la vez deferentes, y estos descargan separadamente en
la cloaca.
En las hem bras de estos anfibios no. existe relacion entre el aparato genital y la porcion delantera del opistonefros, ni hay union
entre el conducto arquinefric<fy~l oviducto; el uno y el otro son independientes y descargan por separado en la cloaca.
La concentraci6n de los organos renales es mas notable en los
anfibios anuros; se trata de un par de cuerpos ovoides, relativamente grandes y rojizos; a lo largo de la cara ventral en cada rifton es
perceptible una banda longitudinal amarilla, la glandula adrenal
(fig. 15.8).
Son pocos los rnbulos que se convierten en eferentes; sin embargo, el conducto arquinefrico es la (mica via de descarga para los
productos genitales masculinos en la cloaca. No existe relaci6n entre los ovarios y el aparato excretor femenino. En ambos sexos, la
cloaca forma un receso que funciona como vejiga urinaria; los ureteros no desembocan a tal vejiga sino en sus proximidades, la orina
pasa del lumen cloacal a1 receso antes mencionado.
Cap. 15. Aparato excretor
416
·----·~~~--------~=-----------~~--~
Glandula
adrenal
o suprarrenal
APARATO URINARIO DE LOS AMNIOTAS
En este grupo de vertebrados el aparato urinario de los adultos
aparece en forma de metanefros. Es mucho mas compacto que en
las formas anteriores y esta completamente separado del aparato
genital, puesto que el conducto arquinefrico funciona solo como
vaso deferente y los rifiones descargan por ureteros mas o menos
complicados, pero siempre independientes del conducto primitivo.
En los reptiles, la forma de los rifiones es variada, puesto que la
morfologfa de estos animales lo es tam bien. Por ejemplo, en las serpientes y en los lacertilios apodos, uno de los rifiones es anterior
con respecto a su homologo, pero alojados, como sucede en toda
la clase zoologica, en la region posterior de la cavidad abdominal.
Todos los reptiles tienen los rifiones lobulados, a menudo alargados, yen algunas especies fusionados entre sf.
Tambien debido a lo alargado del cuerpo, los ureteros de las serpientes son muy prolongados; en cambio, los cocodrilos y las tor.,
tugas tienen ureteros cortos. Estos ultimos animales (tortugas) y
ademas los lacertilios, estan provistos de vejiga urinaria, originada
en parte por la cloaca embrionaria y en parte por el alantoides.
AVES Y MAMlFEROS
En las primeras se registran caracteristicas muy semejantes a las
reptilianas, solo que los rifiones s.on aun mas compactos, siguen lo417
Aves y mamiferos
Figura 15.8; a, glandulas adrenales en anfibios b, gh~ndulas
adrenales en mamfferos.
bulados y estfm alojados en la region pelvica. Las aves en general
carecen de vejiga urinaria; solo los avestruces tienen, y los productos de la excrecion se eliminan par la cloaca.
El proceso evolutivo hacia un estado mas compacta llega a su
maxima ex presion actual en los rifiones de los mamiferos (fig. 15 .9).
Se trata de organos cuya forma semeja la de los frijoles; par tanto, tiene un borde cc"wexo, que es el externo, y el opuesto o interno, con una depresion Hamada hilio, que determina el punta de
entrada para la arteria renal y de salida para la vena respectiva y el
uretero, asi como para el paso de nervios y vasos linfaticos.
Cada rifton esta cubierto par una membrana fibrosa, Hamada
capsula renal, que en el hilio se prolonga sobre la superficie del
uretero. Si se observa un corte longitudinal del rifion humano, tornado como ejemplo, encontraremos que inmediatamente hacia
adentro de la capsula existe un area compacta conocida como corteza renal y mas hacia el interior, otra zona de aspecto estriado,
que es la medula y esta formada por cierto numero de conos con
la base hacia la superficie del rifion y el apice dirigido en sentido
inverso. Cada uno de dichos conos es una piramide renal (figs. 15.9
y 15.10).
La region interna, correspondiente al borde concavo del organa,
carece de pinimides; esta ocupado por un espacio denominado pelvis, que puede interpretarse como gran dilatacion del uretero. La
pelvis se resuelve radialmente en estructu,·as en forma de embudos,
que a su vez dan origen a otras semejantes pero mas pequefias que
se ajustan o amoldan a las piramides de la medula. Las estructuras
--r+1 --Caliz menor
11
Cap. 15. Aparato excretor
418
Figura 15.9. Esquema de una
porci6n de rifton de mam(fero.
Figura 15.1 0. Corte en ri non
de mamifero.
en forma de embudo mas pr6ximas ala pelvis se denominan calices
mayores, y calices menores las inmediatas a las pinimides.
Los nefrones se encuentran en la corteza y en la medula. Los
corpusculos renales ode Malpigio, de los cuales se desprende, como
antes se vio, el tubulo excretor, estan incluidas en la zona cortical.
Inmediatamente despues de la capsula, conocida como de Bowman,
se presenta, todavia en la misma zona, la porcion contorneada proximal del tubulo, que se continua por un tramo recto o descendente
y de menor calibre, dirigido, en la medula, hacia el apice de una de
las piramides. No llega hasta tal extrema, sino que en sus inmediaciones forma el asa de Henle, y retorna en sentido opuesto por medio de otro tramo recto, que se denomina ascendente, hasta llegar
nuevamente ala corteza. Una vez en este Iugar, se hace sinuoso en
la region co1<torneada distal para, finalmente, desembocar en un
tubo colector al que confluyen numerosos tubulos. De nuevo el tubo
colector va hacia la pelvis, se une a otros semejantes y vierten su contenido en tubos excretores abiertos en la cuspide de la pinimide
correspondiente (fig. 15 .9).
La orina es recogida por los calices menores, de ahi pasa a los
may ores, a la pelvis renal y, posteriormente, al uretero. Los ureteros, uno de cada rii'ion, descienden hacia la region pelvica, en la
que se aloja la vejiga urinaria. Esta ultima descarga por un solo conducto, la uretra, que va por el interior del pene en los machos, hasta
llegar al exterior. En las hem bras, la uretra se abre al vestfbulo, bien
sea en el apice del clitoris, como en las ratas, o en cualquier otro
pun to.
IRRIGACION SANGUfNEA DEL RH'\JON
En todos los vertebrados provistos de sistema porta renal, el
rii'ion tiene dos aportaciones de sangre; una arterial, procedente de
la aorta dorsal, y otra venosa que viene de la vena porta renaL
Los vertebrados de respiracion branquial, desde los ciclostomos
hasta los teleostomos, tienen irrigacion renal, procedente de la aorta, por medio de una rama de numerosas arterias segmentarias, cuya
sangre se dirige hacia la arteria aferente de cada uno de los glomerulos opistonefricos; despues de pasar por los capilares y salir por
el vaso eferente, como ya se dijo, este conducto se divide en una
red capilar localizada en fntima proximidad a los tubulos excretores; sobre todo, en aquellos animales cuya fisiologfa reclama recuperaci6n de agua.
La vena procedente del sistema porta renal tambien se resuelve
lrrigacion sangufnea del riiion
419
en vasos sinusoides o capilares, que se unen a los originados en el
vaso eferente. Una vez reunidos, la sangre de unos y otros confluyen a venas may ores, hasta abandonar los opistonefros por la vena
o las venas renales, encaminadas hacia las poscardinales.
Debe hacerse notar que la sangre procedente de la aorta es la
(mica que pasa por los glomerulos, y que los capilares cercanos o
en estrecha relaci6n con la parte proximal del tubule son esencialmente arteriales; no as:i los portarrenales cuya correspondencia se
establece con la porci6n distal del ttibulo; sobre todo, cuando este es
suficientemente largo.
suministro de sangre a los rifiones de los anfibios, se verifica
por medio de varies vasos que van directamente de la aorta.
esos
animales todavia hay sistema portarrenal, aun cuando no toda la
sangre procedente de la region posterior del organismo pase por el
opistonefros. Desde este 6rgano, el liquido sangufneo retorna al
torrente circulatorio por las venas renales, hacia la cava posterior.
En los reptiles y las aves, a pesar de estar provistos de metanefros, el esquema esbozado para los anfibios sigue siendo el plan
general. Los tubulos de los numerosos nefrones son mas prolongados; esto propicia la recuperaci6n de agua, puesto que se trata de
animales adaptados a un ambiente seco.
Cabe sefialar que tanto en la mayor parte de los reptiles, como
en las aves, los productos nitrogenados del metabolismo se transforman en el hfgado, en acido iirico altamente insoluble, de tal
suerte que los rifiones producen orina muy concentrada, la cual,
mezclada con las heces en la cloaca, es arrojada al exterior como
una sustancia blanquecina muy poco fluida.
En los mamfferos carentes de sistema portarrenal, los rifiones
solamente reciben sangre arterial; los capilares que circundan y se
relacionan con los tubules, son unicamente los originados por el
conducto eferente del glomerulo. Hay una sola arteria renal para .
cada rifi6n y solo una vena, respectivamente; las venas renales
descargan en la poscava.
OTROS6RGANOSEXCRETORES
Los peces marines, que requieren conservar en su organismo el
agua indispensable para las funciones vi tales, ingieren liquido saline
hacia el aparato digestive, lo que produce en la sangre alto contenido de cloruro de sodio principalmente. El hecho de que el opistonefros de dichos animales tenga pocos nefrones, o bien, que las
unidades renales esten provistas de capsulas de Malpigio relativaCap. 15. Aparato excretor
420
mente pequefias y aim sean aglomerulares, determina que la orina
sea escasa e insuficiente para descargar el exceso de sal.
El problema se resuelve gracias a que, en las branquias, existe
un organo llamado de la sal, poco definido estructuralmente, cuya
funcion consiste en excretar la sal excedente de la sangre. No esta
aun aclarado o definido, como las celulas componentes del organo
de la sal, son capaces de expulsar un lfquido cuya concentracion
salina es superior a la del medio externo; sin embargo, es evidente
que realizan tal funcion. Ademas, parece que el organo tiene funcion contraria en peces de agua dulce, en los cuales concentra sal
del medio externo y la integra al torrente sangufneo.
interesante el caso de los ciclostomos, pues ademas de que su
liquido interno es isotonico respecto del exterior, la gran cantidad
de mucosidad que cubre sus tegumentos, forma una barrera impermeable para el agua en ambos sentidos.
Los reptiles marinas, como las iguanas de las Islas Galapagos,
tienen tambien el problema de eliminar la sal ingerida con el alimenta. Se ha encontrado que estos animales tienen organos excretores de sal, localizados en la cabeza, cuyo producto de desecho es
expulsado por las fosas nasales.
Otra via de excrecion, menos importantes que los rifiones, esta
constituida por las glandulas sudoriparas propias de los mamfferos.
Su exudado lleva en solucion acuosa cloruro de sodio principalmente, pero tambien sustancias nitrogenadas de desecho.
Otros organos excretores
421
u
Aparato
reproductor
En paginas precedentes se expuso la intima relacion que existe entre el apara to excretory el genital, circunstancia en la cual se ha basado la tendencia a reunir ambas unidades organicas en una sola, bajo
el nombre de aparato genitourinario.
Las estrechas relaciones antes mencionadas, son patentes desde el desarrollo embrionario, puesto que las g6nadas, los testtculos
y los ovarios, es decir, los 6rganos cap aces de producir elementos reproductores, se originan en gran proximidad al sitio donde se generan los organos excretores. AI referirnos/al desarrollo ontogenetico
de tales organos, se aludi6 a la posicion de los tejidos nefrogenico
y gonadogenico en dos zonas, como cintas o cordones longitudinales para cada tejido, prolongadas a lo largo de la region dorsal de la
cavidad cel6mica general, a uno y otro lados de la iniciaci6n del
meso dorsal del tubo digestivo (fig. 16.1 ).
Zona
Zona
nefrogenica~onadogenica
Meso dorsal
del aparato
// '\fl:
/
Cavidad
cel6mica
422
Figura 16.1. Posici6n de las
zonas gonadogemicas en el
embri6n.
---~----···---··----~·--~·
En las g6nadas no se observa desarrollo tan temprano como sucede, de hecho, en los 6rganos renales, sino que se hacen notables
cuando otros elementos del organismo ya son funcionales y las cavidades cel6micas estim desarrolladas.
Los dos cordones gonadogenicos son inmediatamente laterales al
mesenteric dorsal, entre este y los 6rganos excretores primitives.·
Durante esa etapa del desarrollo se surnan, a los prirnordios genitales, elementos procedentes del epitelio peritoneal, lo que determina
que las primeras manifestaciones de testiculos o de los ovaries, se
proyecten hacia la cavidad cel6mica, pero conservando la posicion
retroperitoneal que ya se especific6 para los 6rganos renales (fig.
15.5).
Cuando el crecimiento de las g6nadas prirnitivas aumenta, estos
6rganos permanecen suspendidos, podrfa decirse, del dorso cle la
cavidad abdominal, sostenidos por medio de mesos llarnados mesorquis, en el sexo masculine, y mesovaria en el femenino. Tanto
los testfculos como los ovarios siempre conservan su localizaci6n
retroperitoneal, es decir, ocupan parte de la cavidad abdominal,
pero quedan fuera de la cel6mica.
DESARROLLO Y ESTRUCTURA TESTICULARES
Puede decirse que tanto las g6nadas masculinas como las femeninas, tienen desarrollo semejante en sus etapas primordiales, en el
que intervienen los tejidos gonadogenicos embrionarios y elementos
histol6gicos del epitelio peritoneal que los reviste. A partir de tal
epitelio, se destacan proliferaciones que crecen hacia el interior de
la masa gonactica primordial; estos cordones son estructuras macizas, que posteriormente se hacen tubulares, constituyendo los tubulos seminales en los testfculos de los vertebrados amniotas y aun
en algunos peces tele6steos. En el resto de los anamniotas, los tubulos pierden su continuidad, se fragmentan, y las porciones resultantes se convierten en pequefias vejigas, conocidas como dmpulas
seminiferas (fig. 16.2).
Los cordones primaries femeninos no se transforman en tubules
sino que degeneran.
Al estudiar el aparato excretor se mencion6 la interrelaci6n de
este con los 6rganos sexuales, circunstancia que en terminos generales se establece de la siguiente manera: al continuar creciendo, el
extrema distal de los tubulos semin:fferos, en aves y mamiferos, se
establece conexi6n con parte de los tubules renales de la porci6n
anterior del mesonefros embrionario, convertidos en conductos
Desarrollo y estructura testiculares
423
a
b
Tubules
seminales
Red
Conduct a
deferente
eferentes. En Ia union de estos conductos con los seminiferos, se
forma una red de tales elementos, a la cual se denomina red testicular. Los eferentes de cada testiculo desembocan en el primitivo
conducto excretor arquinefrico correspondiente, ahora transformado en deferente, por el cual son llevados los productos sexuales
hasta los organos de la fecundacion o copulatorios (fig. 16.3).
En peces, anfibios y reptiles, la estructura de la conexion entre los
organos excretores y los sexuales es, hasta cierto punto, semejante
a la antes aludida, solo que los extremos de los tubulos eferentes o
las ampulas seminfferas, en su caso, se conectan corrientemente por
medio de un conducto longitudinal, llamado central, antes de liegar a la red testicular. Desde dicho conducto parten los tubulos
que hacen conexion con el organo renal del lado respectivo y ya
en este, suele presentarse un conducto lateral semejante al testicular, que une los apices de los tubulos renales. A continuacion, como
se indico en el capitulo 15, el producto de las gonad as fluye por el
conducto urinario, como sucede en los elasmobranquios y otros
grupos zoologicos de los que nos ocuparemos mas adelante.
Anfioxo
A pesar del plan general al que se ajustan los organos genitales
en todos los cordados, hay diferencias notables en la conformacion
Cap. 16. Aparato reproductor
424
Figura 16.2. Desarrollo de las
g6nadas masculinas: a, corte
en un testfculo en formaci6n,
y b, en el testiculo de algunos
onamniotos, los tubulos seminales se convierten en ampulas seminiferas.
a
b
c
testicular. Los cefalocordados, subphylum al que pertenece el anfioxo, tienen los organos reproductores masculinos metamericos y
por pares, estan alojados a lo largo de la cavidad abdominal, entre
la pared del cuerpo y el atrio.
AI ocurrir la madurez sexual, se rompen las membranas que separan a las gonadas de la cavidad atrial, y por tal motivo los productos llegan a dicha cavidad y de ahi pasan al exterior, a traves
del poro atrial. Es pertinente recordar lo especificado en cuanto a
la anatomia particular del anfioxo, es decir, las membranas celomicas envuelven a las gonadas y forman en su contorno una especie de
bolsa de doble pared, constituida por la parte de la somatopleura,
que se prolonga hacia el dorso y se refleja despues por las paredes
del cuerpo (pag. 96). Cuando los tegumentos atriales se rompen,
los productos gonadicos atraviesan primero la membrana celomica
inmediata, en seguida la membrana cel6mica interna y finalmente
otros tejidos, para llegar al atrio, y ser expulsados por el poro atrial.
De acuerdo con esta estructuraci6n, el esperma en los machos, y
los ovulos en las hembras, pasan por la cavidad celomica aun cuando solo este representada por el espacio virtual comprendido entre
las membranas externa e interna.
Ciclostomos
Los testiculos de estos animales son alargados y se encuentran
en posicion que pudieramos considerar primitiva, puesto que es
Desarrollo y estructura testiculares
425
Figura 16.3. a, extremo distal
de los tubulos semin iferos;
observese como hace conexi on
con algunos tubulos renales;
b, Ia parte anterior del meso·
nefros desaparece, y c, los
tubulos, convertidos en conductos eferentes, desembocan
en el conducto arquinetrico
transformado en vaso deferente.
cercana al mesenterio dorsal. En las lampreas, los Jos testiculos se
fusionan, de suerte que solo se encuentra una estructura. En los
mixinoideos adultos tambien se encuentra un solo testfculo, pero
a diferencia de las lampreas, no representa la union de los dos organos.caracteristicos de los vertebrados, sino que en esos animales la
gonada izquierda degenera.
Elasmobranquios
En los elasmobranquios, los testfculos son notablemente voluminosos, especialmente durante la temporada de reproduccion; se
alojan en la region anterior de la cavidad abdominal y suelen fusionarse entre sf, en su parte posterior; ademas, el dellado derecho
suele ser de mayor tamafio que el del izquierdo.
Ya se indico con anterioridad que, en los elasmobranquios, el
lfquido seminal fluye por el conducto urinario, que es flexuoso y
recorre toda la longitud del opistonefros, al cual sirve tambien.
La porcion terminal de cada conducto deferente se ensancha de
man era que forma una ampula pequefia, denominada vesicula seminal. Las dos vesiculas desembocan en la cloaca, bien sea por separado o por intermedio de una camara comun, el seno urogenital, el
cual descarga en la papila urogenital de la cloaca.
Muy peculiar de los elasmobranquios es la presencia, en nurnerosos generos, de ciertas modificaciones de las aletas pelvicas, que las
convierten en organos copuladores, llamados gonopterigios, cuya
funcion consiste en contribuir ala introduccion del esperma, desde
la cloaca femenina hasta la parte profunda del conducto genital
(fig. 9 .48).
La modificacion mas notable estriba en que coinciden con la
morfologfa de la cloaca femenina. Como nota marginal, puede decirse que el fenomeno antes aludido es una manifestacion de lo
que en biologfa se conoce como coaptacion.
Peces 6seos
En los peces teleostomos y pulmonados se encuentran diversas
estructuraciones del aparato reproductor masculino, desde la falta
de conductos deferentes en los salmones y otros grupos afines, en
que las gonadas descargan en la cavidad del cuerpo y de ahi van al
exterior por orificios abdominales de la region anal, hasta los teleosteos mas avanzados, que presentan conductos deferentes comCap. 16. Aparato reproductor
426
pletamente independientes del aparato renal, que van desde los
testiculos hasta el poro genital.
Ademas, existen aparatos reproductores masculinos de caracteristicas intermedia; por ejemplo, en algunos peces, como los condrosteos, es decir, los esturiones, la expulsion del semen se realiza
a traves de gran parte del conducto urinario, y varios tubulosrenales
de la porcion posterior del opistonefros participan en el servicio de
las funciones reproductoras, ya que es en la region renal donde el
aparato genital se conecta con el excretor.
Tambien se puede mencionar, como caso de organizacion
media, el de ciertos peces africanos, del genero Polypterus, donde
los conductos deferentes penetran en la region trasera del opistonefros, pero no hay union entre las vias urinarias y las genitales;
unas y otras desembocan separadamente en la papila genital de
la cloaca.
Regimen reproductor
A pesar de que en los peces, empleando este termino en el sentido mas amplio, la reproduccion se consigue mediante la fecundacion externa, existen casos, tanto en elasmobranquios como en los
demas miembros del grupo, en los que la reproduccion es vivfpara
o mas bien ovovivipara.
Cuando la fecundacion es externa, hembras y machos depositan
sus g6nadas en el agua circundante y es en el medio externo en el
que los ovulos y espermatozoides pueden encontrarse y efectuar
asi la fecundacion. Desde luego, las posibilidades de union entre
los gametos son bastante escasas, pero tal circunstancia se atenua
gracias ala gran cantidad de ovulos y espermatozoides generados.
Los peces vivfparos, son en realidad ovovivfparos, ya que el ovulo fecundado permanece en el oviducto durante todo el periodo de
incubacion, de suerte que las crfas abandonan el cuerpo materno,
aptas para bastarse a sf mismas. A menudo la eclosion acontece
con bastante anterioridad a la expulsion de la progenie, asi que
buena parte del desarrollo transcurre dentro del ovario, al cual, en
~al~s c~cunstancias, suele llamarse utero, aun cuando el termino es
1mprop10.
En los elasmobranquios ovovivfparos, el saco vitelino se adosa
a las paredes ovaricas y entre ambos organos se establece una relacion bastante intima, por medio de la cual hay afluencia de sustancias alimenticias de la madre hacia la crfa, de productos finales
Desarrollo v estructuras testiculares
427
del metabolismo en sentido opuesto e intercambio gaseoso en ambas direcciones.
Los tele6steos viviparos tienen tambien interrelaciones madrecrfa, las cuales se realizan por aposici6n de algun 6rgano embrionario a la superficie interna del oviducto. Por ejemplo, en los peces
goodeidos, familia exclusivamente mexicana, los alevinos desarrollan proyecciones externas en la region anal, frecuentemente a manera de cintas y llamadas trofotenia, que son los 6rganos de relaci6n
entre la hembra en reproducci6n y sus crias (fig. 16.4).
Figura 16.4. Larva de goodei·
do con trofotenia.
7
Trofotenia
Asi como en los tiburones y otros elasmobranquios, las aletas
pelvicas se modifican como auxiliares en la fecundaci6n interna, en
los tele6steos la especializaci6n ocurre por lo comun en Ia aleta
anal. Muy notables son las adaptaciones caracterfsticas de los machos incluidos en la familia de los pecilidos, pecesitos tropicales
muy comunes como ejemplares de acuario: los primeros radios de
Ia aleta anal son mas largos que los restantes, desarrollan espinas,
ganchos y otras estructuras semejantes, propias de cada genero y
aun de cada especie. El6rgano, llamado go no podia (fig. 16.5), conduce el esperma desde el poro genital masculino hasta el femenino;
una vez en tallugar, los espermatozoides ascienden por el oviducto
hasta unirse a los gametos femeninos.
Anfibios
Estos animates, tanto en la anatomia del aparato genital como
en el comportamiento sexual, muestran caracterfsticas que pudieran estimarse como primitivas aun en comparaci6n con los teleos-:tomos, o transiciona]es entre los animales acuaticos y los terri colas.
A pesar de que los anfibios, por lo menos en su mayoria, son habitantes de las tierras emergidas, tienen que volver al medio acuatiCap. 18. Aparato reproductor
428
Figura 16,5. Apice de un gonopodio; observense los ganchos y
las espinas caractedsticas.
co, imprescindiblemente dulce, para reproducirse. Solo algunas
ranitas arboreas depositan sus huevos en la vegetacion.
La fecundacion es por lo general, extema; machos y hembras
depositan los productos gonadicos en el agua y ahi se unen los gametos sin que haya copula. Algunos anuros realizan cierto comportamiento sexual previa ala fecundacion, consistente en un abrazo
sin copula, que se conoce como amplexo. Unicamente hay fecundacion intema en cierta rana africana y algunos apodos.
Los anfibios caudados, como las salamandras y los ajolotes, tienen un metoda de fecundacion muy peculiar; el macho deposita
sus espermatozoides en el agua, pero no quedan libres los elementos fecundantes sino aglutinados en pequefi.os paquetes, llamados
espemzat6foros, que la hem bra recoge por media de la cavidad cloacal y aloja en un diverticula de la misma cloaca, conocido como
espermoteca. A medida que los ovulos son expulsados y pasan por
la proximidad de la espermoteca, son fecundados y abandonados
en el agua. De los huevecillos, como acontece en los otros de anfibios, resultan larvas con respiracion branquial, que posteriormente,
tras un proceso de metamorfosis mas o menos acentuado, llegan a
la fase morfologica definitiva.
Los testfculos y sus relaciones urogenitales son hasta cierto pun to
semejantes a los de los elasmobranquios; las ampollas o los tubulos
espermaticos se conectan con conductillos renales de la parte anterior del opistonefros, o vasos eferentes, los cuales muy convolucionados forman un apelotonamiento no bien perceptible en anfibios,
denominado epidfdimo, el cual se resuelve en el conducto deferente, que es a la vez via genital y urinaria.
Poco antes del orificio terminal, en la cloaca, cada conducto deferente presenta un diverticula, a manera de ampula, que se cree
almacena los espermatozoides mientras no se expulsan y por tal
motivo se conoce como veslcula seminal (fig. 16.6).
Por lo general, no existe en estos animales organa intromitente,
puesto que son raras las especies con fecundacion interna. El macho
de la rana vivfpara africana puede everter parte del proctodea y
por aposici6n con la cloaca femenina consumar la fecundacion.
Asimismo, en los apodos viviparos, se encuentra un organa genital
intromitente masculine, considerado por algunos zoologos como
pene rudimentario o vestigial. En caso de que sea organa en vias
de extinci6n, tiene gran importancia evolutiva, pues podria interpretarse como indicia de que los anfibios primitivos tuvieron fecundacion interna y las modalidades actuales son manifestaciones
secundarias, hasta cierto punto retrospectivas.
Desarrollo y estructura testiculares
429
Cuerpos
grasos ~
Conducto
cloacal
Vejiga
urinaria
Figura 16.6. Aparato genital
masculino de rana.
Reptiles
Los vertebrados comprendidos en la clase de los reptiles, fueron
los primeros conquistadores del medio aereo que se independizaron del agua, y como hemos hecho notar con anterioridad, afrontaron los peligros de un mundo hostil, sobre todo por la sequedad
del ambiente.
Por lo que toea a la reproduccion, aparecen los huevos provistos
de cascara dura y resistente contra la desecaci6n del contenido interno. Consecuentemente, la fecundacion de los ovulos necesariamente ha de ser en la parte profunda del aparato femenino y hade
haber estructuras propias para la copula. Encontramos por primera
vez en la secuencia filogenetica una patente y verdadera dualidad
en lo que se refiere al aparato reproductor; es decir, la existencia
de 6rganos genitales internos, representados por las gonadas y sus
conductos y los 6rganos genitales externos o genitalia, que son las
estructuras implicadas en la copula y fecundacion.
Por otra parte, en los reptiles el aparato renal es metanefros,
provisto de conductos especiales, e independientes del arquinefrico ode Wolff, dedicado ahora a las funciones reproductoras.
Los testiculos reptilianos son mucho mas compactos que los de
los animales enmarcados en los grupos hasta aqui estudiados y naturalmente, uno izquierdo y otro derecho. Estan alojados en la reCap. 16. Aparato reproductor
430
gi6n media dorsal de la cavidad abdominal, sostenidos y cubiertos
por los mesorquis; en las serpientes, como adaptaci6n a la peculiar
morfologia de estos animales, uno de los testiculos se aloja en posicion ligeramente anterior al otro.
El esperma, tras fluir a traves de la red ;sticular, penetra en
unos pocos conductos eferentes de origen renal y mas adelante sigue por los conductos de Wolff. Generalmente, antes de descargar
al exterior, los dos conductos confluyen con las vias urinarias del
metanefros.
La mas primitiva manifestaci6n de la genitalia masculina, realmente hom6loga a la de los mamiferos, se encuentra en tortugas
(fig. 16. 7) y cocodrilos, pues esta representada por un par de pliegues paralelos, conocidos como cuerpos cavernosos, situados en la
superficie ventral de la cloaca. El surco que se establece en el espacio intermedio entre las dos estructuras se convierte, mediante la
erecci6n del tejido de los cuerpos cavernosos, en un conducto tubular por el cual pasa el semen hasta el apice, en el cual se forma
un glande que pudieramos Hamar rudimentario.
Las serpientes y los lacertilios estan dotados de genitalia mas
compleja. Poseerr pene bifurcado (fig. 16.8) y aun dividido en dos
partes simetricas denominadas hemipenes, que funcionan no solo
como conductores del producto testicular, sino como retensores,
pues estan armados de numerosas espinas ganchudas que se hincan
en la genitalia femenina. Esta circunstancia favorece la fecundaci6n, pues el semen fluye muy lentamente.
Cuerpo
cavernoso
Rifi6n
dela
peneal
Cuerpo
esponjoso
Desarrollo y estructura testiculares
431
Figura 16.7. Genitalia masculi na de tortuga.
Figura 16.8. Hemipenes de
reptil ofidio.
Aves
La disposici6n y estructura del aparato reproductor de las aves
tiene gran semejanza con el de los reptiles; los testiculos son relativamente pequefios, compactos, ovales o esferoides y estan provistos
de epididimo reducido que se resuelve en un conoucto deferente
para cada 6rgano. Estos conductos, notablemente largos desembocan por separado en la cloaca, sin confluir con el meato urinario.
La generalidad de las aves carece de 6rgano intromitente; la fecundaci6n se verifica por aposici6n cloacal, excepto en avestruces,
casuares, gallinas de monte, gansos, patos y otros grupos afines, en
los cuales hay un pene rudimentario, semejante al de tortugas y
cocodrilos.
Mamfferos
Los testiculos de estos animales tienen forma oval y se encuentran en la parte dorsal y extracel6mica de Ia cavidad abdominal;
mas delanteros en los mamiferos monotremas que en los demas
miembros de la clase. En algunos de estos animales, los testiculos
permanecen durante toda la vida alojados en el abdomen, pero en
otros, los 6rganos descienden hacia un saco locaiizado en la region
inguinal, nombrado escroto y formado por los tegumentos, museulos, perimisios y una capa de epitelio ce16mico.
Si se examina la constituci6n de un testiculo de mamffero, se
encontrara que la zona mas externa esta formada por una membrana procedente del peritoneo, tras el cual se origin6 el tejido gonadogenico. Inmediatamente debajo de dicha zona, que es la tunica
Cap. 16. Aparato reproductor
432
hay un espacio denominado cavidad de la tunica vaginal
que circunda casi por completo a las partes mas internas del testiculo. En seguida de la cavidad, se llegara a una nueva membrana
fibrosa, blanca y del mismo origen que la tunica
Hamada a
su vez tunica albuginea y que esla cubierta externa de lag6nada (fig.
16.9).
Desde la tunica albuginea se proyectan hacia adentro
lo, tabiques o septos llamados trabeculas, de la misma
que la tunica, las cuales dividen al 6rgano en cierto numero de para manera de gajos, pues
tabiques convergen desde la periferia anterior, hasta una zona longitudinal de la parte
del testfculo, que es el mediastina
Los
en su constituci6n vasos sanguineos y linfaticos, asi como
nerviosas.
Los espacios interseptales estfm ocupados por tubos seminiferos
y por tejido conjuntivo intersticial.
Los tubos seminfferos, muy convolucionados y con frecuentes
anastomosis, tienen una membrana extema que los limita y define,
es la tunica pro pia; en seguida, hacia el interior, se encuentra el epitelio germinal, formado principalmente por celulas espermatogenas
apoyadas por otros elementos celulares, de Sertoli, que no solo les
sirven de soporte sino que las sustentan. Las celulas germinales rna-
vasa
Desarrollo y estructura testiculares
Red
testicular
Figura 16.9. Corte esquematico de un testfculo de
mamifero.
duran en los tubos seminiferos, desde una etapa inicial (la espermatogonia) hasta la fase de espermatozoide.
El tejido intersticial ocupa los espacios comprendidos entre las
convoluciones de los tubos y esta formado por finas celulas conectivas y celulas intersticiales o de Leidig, de naturaleza glandular endocrina, cuya acci6n se manifiesta en el desarrollo de los caracteres
sexuales secundarios.
Cerca del mediastina, los tubos seminiferos confluyen en tubulos de escaso diametro, conocidos como tubulos rectos, que a su
vez se conectan con los elementos de la red testicular y estos continuan en los vasos eferentes del epididimo; finalmente, como en
otros cordados, los conductos eferentes desembocan en el deferente
que es el que lleva el semen hasta su destino final en el a para to genital femenino. La porci6n proximal del conducto deferente es tortuosa, pero a medida que se aleja del epididimo adquiere curso
muy poco ondulante, hasta llegar a su confluencia con la uretra.
A menudo, el conducto deferente se ensancha, poco antes de
unirse a las vias urinarias, formando asi la dilataci6n Hamada ampolla. Tambien, en la misma zona, hay una estructura, la vesicula
seminal, que en los mamiferos, a diferencia de otros vertebrados,
no tiene funciones como almacen de semen, sino que secreta un
liquido que se suma a los productos gonadicos, es elliquido seminal. Debe observarse que la porci6n del tubo deferente, comprendida entre la desembocadura de la vesicula seminal y la confluenci?
con la uretra, recibe la de11ominaci6n de condur::to eyaculador (fig.
16.10).
Figura 16.1 0. Aspecto general
de Ia gemitalia masculina
humana.
Vejiga
Cuerpo cavernoso
Pene
Prepucio
Corte transversal
del pene
Cap. 16. Aparato reproductor
434
Cuerpo
esponjoso
-------"
"
-~--~------
"
Adyacente a la union de
vfas urinarias con los genitales; es
decir, procedente de la vejiga y el conducto eyaculador, se localiza
la pr6stata, glandula secretoria de un lfquido que se une al seminal.
Un poco adelante de la prostata, descargan hacia el conducto urogenital otros pares de glandula de Cowper o bulbouretrales, productoras de un fluido lubricante.
Despues de recibir la aportacion de las glandulas mencionadas
antes, el conducto recorre toda la longitud del pene o falo, sirviendo, segun el caso, como ultimo tramo del aparato excretor 1 del
genital, excepto en los monotremas.
£/ pene de los mamiferos
Se trata de un organo impar, que se aloja dentro de la cloaca de
los mamfferos monotremas, o bien, en los demas componentes de la
clase, se halla en la region inguinal (fig. 16.10).
El pene de omitorrincos y equidnos, ambos·monotremas, remeda al de las tortugas, puesto que lo constituyen fundamentalmente
los dos cuerpos cavernosos unidos ya, en la region dorsal del organa, a manera de formar un conducto espermatico tubular. Ellumen de tal conducto esta rodeado completamente por una capa de
tejido erectil, el cuerpo esponjoso, interno con respecto a los cuerpos cavernosos.
Es interesante la posicion del pene en los monotremas, pues a
diferencia de los placentados, esta dirigido hacia atras y como ya
se dijo, se muestra retraido en la region ventral de la cloaca. Durante la excitacion sexual, los cuerpos cavernosos y el esponjoso, se
hinchan de sangre y al producirse la ereccion, el pene se proyecta
al exterior, propiciando la copula.
'
Otra particularidad de estos animales radica en que el conducto
urogenital se bifurca antes de penetrar en el pene; una ce las ramas
sigue por c' organa copulador y constituye el ;;:onducto para elliquido seminal, en tanto que la otra va directamente ala cloaca llevando la orina.
Tanto en los monotremas como en los demas mamiferos, el pene
presenta en el extrema distal una parte frecuentemente abultada y
sensorial, denominada glande, que a veces presenta estructura notablemente compleja. Ademas, ya en estos animales oviparos, el glande esta recubierto por un pliegue tubular de naturaleza cutanea,
aderido al pene, tan solo un poco por detras de la base del glande,
es el prepucio.
Desarrollo y estructuras testiculares
435
ulc"'""'l""'""'"'' en lo referente a la estructura peneana, poco
difieren
monotremas y de los
solo que
en los animales aqui tratados, el glande es par lo general bifurcado
testiculos se implanta en posiy el escroto en el que se alojan
anterior al pene.
estructura peneana mas evolucionada se encuentra en los maeuterios. pene generalmente se
dentro de una vaina
cutanea de la cual solo emerge durante la ereccion; el hombre y
demas primates carecen de Ia mencionada vaina, de modo que el
permanentemente expuesto.
pene caracterfstico de
fundamentalmente se
compone de tres masas cilfndricas de tejido esponjoso,
Todo el
esta cubierto por teguentre si por tejido
mentos que
la continuacion
los correspondientes
ala region inguinal y al escroto. Desde luego, ahf mismo se encuentran terminaciones nerviosas, vasos sanguineos y linfaticos, y tejidos comunes a otras estructuras del organismo.
Dos de las masas de tejido esponjoso, conocidas como cuerpos
cavernosos del pene, se extienden a lo largo de la region f:ilica dorsal, y estan separados por un tabique fibrosa que suele
en
algunas especies y aun en la porcion distal de un pene en que haya
dos cuerpos en la parte proximal. La tercera masa rodea completaruente a la uretra y por consiguiente es el cuerpo esponjoso de
la uretra.
Todo el tejido esponjoso de que antes se ha tratado, esta conectado con el torrente sanguineo, asi que, al fluir intensamente la
sangre durante la exitacion, los espacios vacfos se llenan delliquido a presion y se hacen turgentes, lo que resulta en la erecci6n del
organa. Algunos mamiferos, como los roedores, murcielagos, carnivores y las ballenas, tienen en el tabique que separa a los dos
cuerpos cavernosos del pene, un pequefio hueso alargado, llamado
bttculo o hueso peneal, que contribuye ala rigidez del falo.
Descenso de los testiculos
Las g6nadas masculinas de los mamiferos, al igual que las de
los demas vertebrados, se originan y desarrollan, como antes se
dijo, en la region extraperitoneal dorsal de la cavidad abdominal.
En algunas especies, los testiculos permanecen durante toda la vida
en ellugar de origen, pero comunmente, a cierta edad, previa ala
madurez sexual, estos organos salen de la cavidad abdominal y se
desplazan hacia la region ingQinal, hasta llegar a las balsas escrotaCap. 16. Aparato reproductor
les, llevando consigo los conductos
el riego sanguineo,
las fibras nerviosas y demas tejidos propios.
Durante el desarrollo fetal aparece una cuerda o ligamenta que
se extiende desde cada testfculo hasta el fondo de cada saco o bolsa
del escroto.
ligamenta, llamado gubernacula, actua como
en el desplazamiento testicular.
La permanencia de los testiculos dentro del escroto no siempre
es definitiva; hay especies en las cuales la ruta seguida por dichos
6rganos gonadicos al descender, queda abierta, y asf, estos pueden
ascender durante la epoca de inactividad reproductora y volver al
escroto cuando se presente el periodo de fecundaci6n, que sucede
por lo general a intervalos anuales.
DESARROLLO Y ESTRUCTURAS OV ARICAS
Las prim eras etapas embrionarias, correspondientes al ovario, son
semejantes a las testiculares; se dice que las g6nadas pasan por una
etapa indiferenciada. Las diferencias se presentan cuando a partir
del epitelio peritoneal, se destacan proliferaciones generadoras de
los t:Ubulos seminales en el sexo masculino, pues en las hembras,
tales tubulos degeneran, quedando los ovarios como estructuras mas
o menos compactas, formadas por una masa interna, la medula,
integrada por tejido conjuntivo, muscular liso, nervioso, vasos san·
gufneos y linfaticos, mas un recubrimiento externo o corteza de
naturaleza epitelial. AI mismo tiempo, los cordones sexuales van
· desapareciendo, se originan en la corteza proliferaciones internas
que pronto se ahuecan y se convierten, por tanto, en ampulas o
folfculos, dentro de los cuales se realiza un fen6meno equivalente
a la espermatogenesis, que en el sexo femenino es ovogenesis. Por
lo comun se genera un 6vulo en cada folfculo.
Oviducto
En el aparato reproductor femenino, los elementos sexuales, los
6vulos, no utilizan al conducto arquinefrico como camino hacia el
exterior, sino que se forma un tubo independiente, oviducto o condue to de Muller, por medio del cual son expulsados o temporalmente retenidos durante lapsos mas o menos prolongados, segun
el metoda reproductor de la especie.
El conducto de MUller tiene diversos origenes: en ciertos casos,
com~ acontece en los elasmobranquios, el conducto de Wolff seesDes!lffollo y estructuras ovaricas
.r
cinde en dos porciones longitudinales; una de elias continua como
urinaria y la otra entra al servicio de la g6nada. En otros animales,
el epitelio cel6mico desarrolla primero un par de pequeftos pliegues paralelos entre sf y tambien respecto al conducto de Wolff.
cuspides de ambos pliegues se acercan, se unen y se fusionan,
formando asi un tuba que se convierte en el oviducto.
peculiar
en ciertas especies, que el conducto de Muller aparezca r'rimero
como un cordon compacta cerca del arquinefrico, y mas tarde,
el cordon se ahueque y convierta en estructura tubular.
todos
los casas el epitelio interno es ciliado, por lo menos en parte, y con
glandulas muciparas, ademas de otras estructuras que se aludiran
en el apartado correspondiente a cada grupo zoologico.
Durante la epoca de reproducci6n, los ovarios de peces y anfibios producen grandes cantidades de ovulos que a veces, como sucede en teleostomos, llegan a ser varios mill ones en un solo ejemplar .
Los productos sexuales femeninos se descargan en la cavidad celomica, de esta, los recoge el extrema proximal del oviducto, cuyo
apice generalmente se ensancha en forma de embudo o pabell6n,
que algunos autores creen homologo de un nefrostoma. A veces
los bordes del pabel16n presentan fimbrias o prolongaciones que
abrazan, por lo menos parcialmente, al ovario y propician que los
6vulos lleguen al oviducto de manera segura. En el caso de los peces tele6steos superiores, todo e1 ovario esta incluido en la porcion
proximal del conducto de Muller, lo cual hace creer que los 6vulos
no caen en la cavidad abdominal; sin embargo, como todo el oviducto se forma mediante la fusion de dos pliegues del epitelio cel6mico,
resulta que el interior del 6rgano que nos ocupa es, en realidad, una
porci6n del celoma.
Es pertinente Hamar la a ten cion sabre la circunstancia de que para
nombrar algunas partes del oviducto de los vertebrados inferiores,
se emplean los terminos utilizados en anatomia human a, sin que sean
los mas adecuados; no obstante, hacienda la aclaraci6n correspondiente, la modalidad puede aceptarse.
Cicl6stomos
Las lampreas y los mixinoideos difieren poco en cuanto al aparato genital femeniJo. En las primeras, etapas durante las edades
larvarias, hay dos ovarios alargados y en posicion dorsal; ademas,
se presentan testiculos, constituyendo un hermafroditismo no funcional, a pesar de que en los ovarios de los amocetos mayores se
encuentran ovulos bastante desarrollados. Al trasponer la metamorCap. 16. Aparato reproductor
438
fosis, sabre todo cuando llega la madurez sexual, los ovarios se unen
por sus caras mediates y semejan constituir un solo 6rgano suspendido en la cavidad abdominal unicamente por un mesovaria.
Los mixinoideos tienen plenamente desarrollado solo el ovario
izquierdo y son verdaderamente hermafroditas, pues la parte anterior de la gonada es femenina y el resto del organo es testfculo. Sin
embargo, no existe hermafroditismo funcional, puesto que los ejemplares jovenes son masculinos y en los viejos, los 6rganos activos
son los ovarios.
Tanto en las lampreas como en los mixinoideos, los ovarios maduros ocupan casi en su totalidad la cavidad abdominal, y en esta,
descargan sus productos mediante el desgarramiento de las paredes
ovaricas. Los 6vulos salen a traves de dos poros abdominales abiertos en las proximidades del ano. La fecundaci6n es extema (fig.
16.11).
Figura 16.11. Lamprea hembra, cuya cavidad abdominal
se encuentra llena de ovulos.
Elasmobranq uios
Los ovarios estan localizados en la region anterior del abdomen;
constituyen un par de organos alargados y que en la epoca de reproduccion se hallan voluminosos, con la particularidad de que la
gonada izquierda no se desarrolla o su crecimiento es menor que el
de la derecha (fig. 15. 7).
Los oviductos o conductos de MUller se desarrollan por escici6n
de los de Wolff y se unen en su extrema anterior, formando un solo
ostium o pabellon en el plano mesial. Desde esta estructura y en
sentido caudad, los oviductos tienen diametro reducido, pero tras
corto tramo, se ensanchan en una region de naturaleza glandular,
Desarro11'1 y estructuras oviiricas
439
la glandula
o capsular, cuya secrecion da origen a la
cubierta cornea de los ovulos fecundados anteriormente.
supuesto, el
y la produccion de esta glandula, es menor en
las especies viviparas.
Se da el nombre de utero a una porcion ensanchada del oviducto, situada cerca de su desembocadura en la cloaca, debido a que
en tal region se alojan las crias en proceso de desarrollo, si se trata
de especies viviparas. Indudablemente el nombre de utero es inadecuado, puesto que, estrictamente hablando, solo los mamfferos vivfparos tienen un organo
a tal denominacion.
embargo,
en los elasmobranquios, la region
que tratamos se hace mas
gruesa, esta mejor irrigada y funciona como una verdadera matriz
a la que se adosa el saco vitelino de los embriones. Entre estos y
aquella, se establecen funciones de sustentaci6n e intercambio semejantes a las propias de una placentacion como la de los mamfferos (fig. 16.12).
Saco vitelino
Finalmente, ambos conductos ovaricos terminan mediante sendos orificios localizados separadamente en la cloaca.
Teleostomos
Las especies mas primitivas de los peces 6seos, descargan sus ovarios en la cavidad abdominal; de ahi son recogidos por los pabellones u ostia de los oviductos y llevados por los conductos de Muller
hasta los poros genitales, localizados en la region anal. Suele haCap. 16. Aparato reproductor
440
Figura 16.12. Corw histol6gico
que muestra Ia relaci6n entre
el saco vitelino de Ia crfa y el
oviducto, en elasmobranquios
viv(paros.
ber especies en que se presente un solo poro, debido ala union de
los dos oviductos.
En la generalidad de los teleosteos, los oviductos se forman por
la conjugacion de dos pliegues paralelos de naturaleza peritoneal,
unidos por sus hordes y formando asi una especie de funda o balsa,
que ehgloba a las gonadas. Estas suelen unirse por lo menos en la
porcion posterior, semejando que solo hay una y que ovario y oviducto son un solo organa.
Algunos teleosteos son viviparos, como se menciono antes; en
estos, los embriones se alojan en los ovaries que son a manera de
sacos y continuan en un oviducto sumamente corto.
Anfibios
Los ovaries de estos animales tienen aspecto y forma diversos,
de acuerdo con el arden de anfibios a que pertenezcan y tambien
en relacion con la epoca en que se examinen. En los anuros, como la
rana, son relativamente compactos y de forma irregular; un poco
alargados en los urodelos, como los ajolotes y en los apodos, como
los llan1ados manos de metate, la longitudes notablemente mayor.
En los tres ordenes, los ovarios son de tipo alveolar, pues tienen
una cavidad interna ocupada por liquido linfatico.
Segun la epoca, el tamafio de los ovaries aumenta o disminuye;
cuando es periodo de reproduccion, las g6nadas estan tan crecidas y
repletas de 6vulos, que Henan casi por complete la cavidad abdominal; en cambia, cuando no hay madurez ovarica, los 6rganos aparecen como cuerpos negruzcos, plegados y sujetos por los mesovarios.
Es peculiar en anfibios, especialmente anuros, la existencia de
acumulaciones adiposas relacionadas con los ovaries y con los testfculos llamadas cuerpos grasos (fig. 16.6). Probablemente se trate
de reservas energeticas, puesto que son mas voluminosas durante los
periodos de inactividad gonadica y disminuyen muy notablemente
cuando los ovaries o los testiculos estan en maduraci6n.
Los oviductos son simples; tienen en su extreme proximal un
amplio pabell6n o infund{bulo ciliado, el cual recoge los 6vulos
desprendidos hacia la cavidad del cuerpo, desde el ovario respective. La region posterior de los oviductos de la rana es de paredes
gruesas; recibe el nombre de ovisaco o utero, el cual se dilata por la
presencia de los 6vulos acumulados en ese lugar. Toda la cara interna del conducto del cual nos ocupamos, secreta mucosidad que se
agrega a los 6vulos y mas tarde, cuando son depositados en el agua,
se hincha, formando una cubierta transparente en la periferia del
Desarrollo v estructuras ovaricas
gameto. Finalmente, los oviductos desembocan separadamente en
la cloaca, o bien, como sucede en algunos sapos, en un solo poro
genital, puesto que los oviductos se unen poco antes de terminar.
La estructura de los conductos de Muller en caudados y apodos,
es muy semejante a la de los anuros, sin mas adaptaciones que las
correspondientes ala aposicion del espermat6foro en los caudados
y de la fecundaciO'n interna en algunos apodos, a los que se hizo
referenda al tratar del aparato genital masculino.
Reptiles
Parte de estos animales presentan caracteristicas ovaricas semejantes a las de los anfibios, puesto que las serpientes, las lagartijas y sus
afines, poseen ovarios huecos, de los llamados alveolares; los demas
miembros de la clase estan dotados de ovarios compactos como
sucede en las aves.
Los ovarios corresponden, en cuanto a longitud, con la morfolo.gfa del animal: son alargados en ofidios y lacertilios y me nos prolongados en los demas. Como adaptaci6n a la vida completamente
terrestre de los reptiles, pues aun los de regfmenes acuaticos o semiacuaticos se reproducen en tierra, los huevos estan provistos
de cubiertas corneas o calcareas que los resguardan contra la desecaci6n; ademas, en derredor del6vulo, bien que haya sido fecundado
o permanezca infecundo, excepto en las serpientes y lacertilios, se
agrega una masa albuminosa comunmente conocida como clara
del huevo.
La produccion de albumina y cascara determina que el oviducto
este especializado por regiones. El extrema mas profunda de cada
uno se abre en un amplio pabe116n o embudo, circundado de numerosas fimbrias y cuya abertura central, el ostiolo, tiene forma de
ranura en la cual caen los 6vulos, uno por uno. Inmediatamente
despues, esta la zona en la que se consuma la fecundaci6n y de ahf
en adelante, conforme se desplaza el 6vulo, va recibiendo la secreci6n de albumina, hasta llegar a las zonas subterminal y final, en la
que adquiere las cubiertas membranosas y la cornea o calcarea que
es lamas externa. La parte del oviducto, secretoria del cascar6n, se
llama glandula nidamentaria o capsular.
Ya se ha dicho que algunas St;lrpientes y lagartijas son ovoviviparas; en estas, los huevos fecundados permanecen en la regi6n posterior del oviducto, Hamada utero, hasta la eclosi6n de las crfas, que
son expulsadas vivas y capaces de valerse por sf mismas.
Cap. 16. Aparato reproductor
442
Aves
En la anatomia y en la estructuraci6n del aparato reproductor
femenino, las aves son profundamente reptilianas. Pueden aplicarse
a estos animales las peculiaridades de los reptiles, pues poseen ovarios compactos, pabell6n o embudo fimbriado y con ostiolo ranular; luego, un segmento con pliegues longitudinales que secreta la
albtimina, seguido por una parte menos dilatada, Hamada istmo,
poco evidente en los reptiles, y por fin, la glandula nidamentaria
productora del cascar6n siempre calcarea (fig. 16. 13).
En la mayor parte de las aves es notable el desarrollo del ovario
y del oviducto izquierdos, faltando o siendo vestigial el derecho.
Unas de las pocas aves en que se desarrollan ambos ovarios y oviductos son las lechuzas y los buhos o tecolotes.
Desarrollo y estructuras ovaricas
443
Figura 16.13. Esquema del
aparato reproductor femenino
de aves.
Los ovarios de los marnfferos siernpre son dos, como es comun
en los vertebrados; ningun miembro del par desaparece o degenera.
por los mesovarios respectipequefios y se encuentran
vos, ala
dorsal de Ia cavidad abdominal; los mesovarios, como
del recubrimiento
continuan por la superficie de
ovarios, constituyendo, a semejanza de lo que acontece en los
el
Hacia el
del ovario, desuna delgada capa de tejido conectivo denominada tunica
(fig. 16.1
es relativamente clara la separaci6n de dos
zonas: una
la corteza ovdrica y la otra profunda, conocida como medula. Ambos compouentes
ovario estan dotados
de tejido fibroehistico y reticular, musculo liso, fibras nerviosas y
vasos sanguineos.
Los cordones ernbrionarios, que se proliferan desde el epitelio
'germinative hacia el interior de la g6nada durante el periodo denominado sexualmente indefinido, en lugar de producir tubulos
testiculares, degeneran u desaparecen. Desde poco antes de que
esto suceda, tambien a partir del epitelio germinative, crecen nuevas cordones, secundarios, que son los que finalmente dan origen a
los gametos femeninos.
proceso de ovogenesis se realiza en la corteza ovarica; algunas
de las celulas procedentes de los cordones secundarios se convierten
~~
·~~
Tuni~
- - - - - - albugmea
I;~
\-\
Cuerpo
amarillo------'
Corteza
Cap. 11i. Aparato reproductor
444
Figura 16.14. Estructura del
ovario en mamiferos y maduraci6n del 6vulo.
en 6vulos, otras desempefian el papel de
y forman en derredor de cada primordia una capsula o foliculo. En las
fases de la maduraci6n todos los foliculos son macizos, pero a medida que evoluciona el fen6meno, se forma entre el gameto y las
celulas protectoras una cavidad conocida como antro, ocupada por
liquido folicular (fig. 16.15).
El 6vulo no esta libre dentro del folfculo, sino sujeto por un pedunculo, el ooforo, constituido por cierta porci6n de
protectores. En derredor del 6vulo se determinan algunas capas celulares que incrementan su seguridad.
A medida que el foliculo madura, aumentan sus
hasta que finalmente se desgarran las paredes mas
superficie ovarica, y el 6vulo cae en la cavidad abdominaL
n6meno se conoce como ovulacion. Tan pronto como termina
dentro del folfculo se constituye una sustancia lipoide, y toda Ia
estructura folicular se denomina cuerpo amarillo.
Si el 6vulo o los 6vulos desprendidos son fecundados, el cuerpo
amarillo conserva su tamafio y aspecto, pero si no hay fecundaci6n,
el cuerpo desaparece en un lapso relativamente breve.
No todos los foliculos maduran; la mayor parte desaparece, pero
en ambos casas, los vestigios de ellos quedan como cuerpos blancos.
Los oviductos de los mamfferos son en general menos complicados que los de las aves, pues carecen de glandula nidamentaria,
excepto en los monotremas que son mamiferos oviparos. En todos
los casos, cada uno de los dos oviductos principia cerca del ovario
respective, mediante un infundibula, pabell6n o embudo, semejan-
Antro
Desarrollo y estructuras ovaricas
Figura 16.15. Foliculo ovarico
maduro.
te al de otros vertebrados, que recoge el 6vulo o los 6vulos desprendidos, de acuerdo con las caracterfsticas de la especie. La primera
parte de los oviductos es delgada y recibe el nombre de t rompa de
Falopio; en este lugar se efectua la fecundaci6n. La siguiente porci6n de los conductos de Muller, es de paredes mas gruesas, aunque
bastante distendibles, se llama utero o matriz y es aquf donde se
desarrollan las crias durante su vida dentro del claustro matemo.
Generalmente los dos uteros son confluentes y aun llegan a formar
una sola unidad; asf, la secci6n distal del conducto genital es unica
en los mamiferos euterios; esta adaptada ala copula y par tanto es
el lugar donde se introduce el pene. Recibe el nombre de vagina.
Utero
Este 6rgano
de tratarse por separado, ya que presenta diversas conformaciones seg(m el grupo de mamfferos a que pertenezca.
Debe recordarse que unos pocos animales pertenecientes a esta
clase zool6gica son ovfparos y se han mencionado como monotremas, aludiendo a que tanto el aparato urogenital como el digestive
desembocan por un solo orificio, la cloaca.
general, la estructura del sistema reproductor es semejante a la de los reptiles y los
huevos de tipo reptiliano; asf , en los conductos de Muller, se
secreta material albuminoso y cascar6n para los huevos.
El resto de los mamfferos son vivfparos y pueden dividirse en
dos grupos; los marsupiales, en los cuales .las crias abandonan el
utero en un estado muy temprano del desarrollo y los euterios o
placentados, en que los hijos pasan toda su evoluci6n fetal dentro del utero.
En los marsupiales (fig. 16.16) como el canguro o el tlacuache,
el conducto reproductor femenino tiene peculiaridades muy notables. Los uteros no se reunen en una sola estructura sino que continuan separadamente, al grado de formar tambien dos vaginas mas
o menos paralelas. En ciertos casos, los extremes proximales de
am bas vaginas se unen y forman un seno comun, llamado vaginal;
despues se separan nuevamente y por fin vuelven a confluir en un
conducto unico, denominado seno urogenital, debido a que ahf
mismo desemboca el ureter. Algunos marsupiales australianos tienen estructura aun mas complicada: el seno vaginal se prolonga
hasta confluir con el urogenital, de manera que pudiera decirse que
estos animales presentan tres vaginas paralelas. Como se dijo al tratar
del sex a masculino, el pene, que es bifido, se introduce en las vagi~
nas laterales; la central conduce alas crias durante el parto,las cuaCap. 16. Aparato reproductor
446
Seno
vaginal--------i'-
Vagina-'----central
_,.~----- Seno
urogenital
les, a pesar de su corto tamafto, se valen de sus propias fuerzas para
llegar al marsupia o bolsa ventral, formada por repliegues tegumentarios de la madre, donde completan su desarrollo<
Los mamiferos euterios o placentados son poseedores de uteros
de diversos tipos, seg(m sea Ia fusion de las porciones distales de
los oviductos. Ha de entenderse que las divisiones entre tales tipos
no son absolutas, y que aun en una misma especie, suelen encontrarse conformaciones uterinas con mayor o menor fusion de los
oviductos y por tanto, las caracteristicas se sobreponen con las de
los tipos inmediatos. Se trata mas bien de una serie continua que
va desde el utero doble hasta el simple (fig. 16.17).
La conformacion que se estima como mas primitiva, es la propia
de los roedores, proboscidios, ciertos quiropteros y otros grupos
menores; en este caso, la vagina presenta dos orificios de acceso, ya
que las porciones finales de los oviductos nose unen, por lo que se
le llama doble. La fusion de los dos conductos de Muller se inicia
filogeneticamente, por el extrema distal, de manera que haya un
solo poro uterovaginal.
Cuando esta union poco avanzada se presenta, como sucede en
pocos roedores, carnivores, artiodactilos como el ganado vacuno y
los cerdos, se dice que el utero es bipartido. La disposicion uterina
de los ovinos, los cetaceos y otros mamfferos, denota progreso en
la fusion de los Uteros, pues se aproxima a la formaci6n de un solo
seno uterine, en que la preexistencia de los dos uteros iniciales
Desarrollo y estructuras ovaricas
447
Figura 16.16. Conducto repro·
ductor femenino de los canguros.
Doble
c
Bicorne
b
d
Bipartido
Simple
apenas esta manifiesta; este tipo se conoce c:omo bicorne. Por fin,
el estado mas avanzado se presenta en el tipo de utero simple, en el
cual la union es completa, como es propio de los primates, incluyendo al genero humano.
estructura histol6gica del utero es compleja; en pocas palabras
debe destacarse que externamente esta tapizado por una membrana mesenterica; que la zona media de sus paredeses de musculo
liso y gruesa, y por ultimo, que la superficie intema esta cubierta
por una membrana mucosa o endometria, muy vascularizada y
glandular.
Una de las principales funciones del utero consiste en alojar,
proteger, alimentary proporcionar humedad e intercambio metab6lico al embri6n y al feto en desarrollo. El intercambio gaseoso
proporciona al producto abastecimiento de oxfgeno y eliminaci6n
Cap. 16. Aparato reproductor
448
Figura 16.17. Diversos tipos
uterinos en mamfferos
euterios.
de di6xido de carbona, asi como de otros desechos, dicho intercambia se realiza mediante la implantaci6n o nidaci6n del 6vulo
fecundado en el endometria, y mas tarde por la intima relaci6n
membranas embrionaque se establece entre la mas extema de
rias de los mamfferos y el endometria; de man era que los vasos
sangufneos maternos y los fetales se
intimamente, pero
sin que haya conexi6n directa entre ambas circulaciones.
Genitalia femenina
6rgano sexual externo en las hem bras de los mamiferos es la
vulva; esta situada un poco ventral con respecto al orificio anal. Se
trata de una cavidad en la cual desembocan el aparato urinario y la
vagina, ademas de las llamadas ghindulas vestibulares, cuya secreci6n lubrica el conducto vulvar.
Hacia el exterior, la vulva se abre a traves del vestibula, el cual
esta limitado por un par de pliegues longitudinales denominados
simplemente labios, o labios menores en el caso de la mujer y de
algunos simios, a fin de distinguirlos de los labios mayores, localizados p'aralelamaente mas al exterior y recubiertos por piel.
Dentro de la vagina, cerca de la union dorsal de los labios, se encuentra un 6rgano sensorial hom6logo del pene, el clitoris. Esta
dotado de cuerpos cavernosos poco desarrollados, que le confieren
la propiedad de ser erectil mediante la excitaci6n sexual. A diferencia del pene, el clitoris carece de conducto uretral, a excepci6n
de unos pocos roedores como ratones y ratas.
Estructuras vestigiales
Adyacentes a los testiculos y a los ovarios se encuentran algu11as
estructuras, probablemente carentes de funci6n, pero interesantes
desde el punto de vista de la anatomia comparada, puesto que son
vestigios de 6rganos activos en vertebrados anamniotas.
necesario mencionar ahara la conexi6n de los tubulos anteriores del aparato excretor con los conductos testiculares, y el emplea del conducto arquinefrico como via de expulsion de la orina
y el semen. AI desaparecer el opistonefros, los conductos de Wolff
se convierten en deferentes y los productos de excreci6n tienen
otro camino para llegar al exterior; sin embargo, los antiguos vasos
arquinefricos y los tubulos testiculares persisten como vasos eferentes.
Desarrollo y estructuras ovaricas
449
A medida que los testiculos se hacen menos extensos, el ml.mero de vasos eferentes disminuye, y consecuentemente, algunos de
ellos, en la porci6n mas anterior y posterior del 6rgano, pierden su
funci6n y se convierten en vestigiales; los anteriores forman el paradidimo, un pequefio tubulo tortuoso localizado en posicion dorsal respecto al epididimo, y los tubulos posteriores se convierten
en el conducto aberrante, que es un tubo muy peculiar conectado
con los tubulos de epidfdimo (fig. 16.18).
aberrante
En las hembras amniotas, al desarrollarse los oviductos ajenos Figura 16.18. Estructuras vestigiales en los testlculos de
por completo, al conducto arquinefrico, este y los tubulos efe- rnam iferos.
rentes tienden a desaparecer y de ellos solamente pueden sefialarse
vestigios como el epo6foro y el parao6foro. Ambos 6rganos son
rudimentarios, y estan representados par una parte del ligamenta
que hay entre el ovario y el oviducto.
Otra estructura que analizaremos es el 6rgano de Bidder, que
en ciertos sapos se encuentra en el extrema anterior de cada testiculo. Se estima que es el remanente de las g6nadas femeninas; es
decir, de los ovarios que iniciaron su desarrollo durante la etapa
embrionaria de indiferenciaci6n sexual. Cuando a dichos animales
se les castra, el 6rgano vestigial se desarrolla hasta una etapa mas o
menos avanzada, segun diversas circunstancias; entre ellas, la edad
del animal al practicarsele la castraci6n.
Cap. 16. Aparato reproductor
450
u~
f
Organos
de los sentidos
Todos los organismos, bien sean animales o vegetales, viven en
intimo contacto con el medio que los rodea; aun mas, ellos mismos
forman parte integrante del amb' 'lte ecol6gico. Por tanto, entre
los seres y el mundo, existen interacciones que requieren, por parparte de los organismos, adecuada percepci6n de cuanto acontece
en su entorno.
La amplitud de frecuencia de las vibraciones que influyen sobre
los organismos, coincide muy estrechamente con la de la energia
recibida del sol. Sin embargo, hasta donde ahora se conoce, ningun
animal o vegetal es sensible a toda la gama de estimulos naturales;.
mas bien puede decirse que es muy reducido el campo o banda de
frecuencias que se percibe conscientemente.
Conocemos algunos estfmulos de baja frecuencia como ruidos o
sonidos, otros de menor amplitud son identificados como calor,
y cuando la frecuencia llega a mayor expresi6n, produce en nosotros la sensaci6n de luz. Ademas, existen estfmulos qufmicos de
los que nos damos cuenta gracias al impacto que partfculas sumamente pequefias, de ciertas sustancias, causan en porciones especializadas del organismo.
Se habra notado que en el parrafo anterior se emplea preponderantemente la primera persona al tratar de las percepciones sensoriales. Esto se debe a que la impresi6n de los estimulos en animales
no humanos solamente ha sido inferida por la semejanza de 6rganos, estructuras receptoras o reacciones del hombre y de los demas
451
seres.
carac<er
cuya funcion
hipotetica,
a que no existen estructu~
ras semejantes en el cuerpo humano.
Como se destaco en el capitulo 3 y al
el cerebra de los quiropteros es
correspondiente a los estimulos luminosos
visuales.
CLAS
ICACION
Segun la procedencia de los estfmulos que afectan a los organos
de los sentidos, los receptores se consideran: L Exteroceptores
-son los que reciben impactos del media
como la luz, los
ruidos o las sustancias quimicas.
Proprioceptores -son aque~
llos receptores internos que proporcionan informacion a1 cerebra,
referente a la posicion en el espacio de
partes del organisma;
por ejemplo, si una piema esta extendida o flexionada; tambien
dan cuenta estos sentidos de la tension muscular y del movimiento
a que este sometida alguna parte del animal. Interoceptores -son
los elementos sensoriales cuya informacion se
a fen6menos
el dolor y muchos
internos del organismo, como el hambre, la
otros.
Desde otro punta de vista, se clasifican en: a) quimiorreceptores,
6rganos cuya estimulaci6n se verifica por media de sustancias quiCap. 17. Organos de los sentidos
res, 6rganos afectados por la
aquellos relacionados con la
que son afectados por el
del oido intemo.
Finalmente, existen
frecuente.
tos animales
mano ni aun por otros
es poco
cercanos.
Este sentido percibe estirnulos
por medio de los cuales, los organismos perciben la
consistencia y cualidades
de los objetos o seres con los que establecen contacto. A pesar de la
definicion tan simplista que
es dificil
Hrnites
precisos al sentido del tacto, pues
en los cordados corpusculos tegumentarios, rnuy pro bablemente hie tiles, cuya percepci6n desconocemos; por
en las proxirnidades
pico y
en la propia estructura de tal 6rgano
las aves acmiticas, se han
encontrado organulos
varias clases, cuyas semejanzas con
corpusculos tactiles humanos hacen suponer que perdben estimulos
semejantes, pero desconocidos hasta hoy dfa.
Los receptores tactiles se
en los tegumentos y pueden
ser simples terminaciones de fibras nerviosas como es cornun en la
piel de los anfioxos y en el cuerpo desnudo de cic16stomos o bagres.
Estos animales tienen barbas en la region bucal, y en los a pen dices y
la cabeza poseen una red de fibras nerviosas, cuyas terminaciones
muy ramificadas quedanlibres. Tambien, ocurren terminaciones cu~
biertas o protegidas por estructuras relativamente sencillas; en este
caso, se dice que estan encapsuladas y forman corpusculos tactiles.
Segun la conformaci6n de los corpusculos, reciben nombres re~
lacionados con quienes los descubrieron.
A continuaci6n se hace referenda a
mas conocidos:
1. Celulas tactiles de
Son terminaciones nerviosas no
encapsuladas, en forma de disco, simples o mUltiples, que se encuenOrganulos tegumentarios y tacto
en la st.bmucosa lingual y en la cavidad oral del hombre y de
c''r0s mamiferos, aves y reptiles .
.2. Corpusculos de Krause. Son capsulas esfericas y microsc6picas, dentro de las cuales hay terminaciones nerviosas que fonnan
m1 ovilla o red, embebidas en tejido conjuntivo.
encuentran en
membranas mucosas de nariz, ojos, boca y 6rganos genitales
los mamiferos (fig. 17.1, a).
3. Corpnsculos de Meissner. Son pequefias estructuras ovoides
fonnadas por celulas epiteliales concentricas transversales al eje longitudinal del corpusculo; las terminadones nerviosas forman un
eje central que se halla enrollado en espiral. Son muy abundantes
en las zonas expuestas a1 rosamiento en las palmas de las manos, y
plantas de los pies en los primates. Tambien las hay en los genitales
externos de los mismos animales (fig. 17.1, b).
4. Corpusculos de Grandry. Estan formados por dos celulas c<:psulares, relativamente grandes, en aposici6n longitudinal y cubiertas
por una capa delgada de tejido conjuntivo. Las terminaciones nerviosas se encuentran entre las superficies contiguas de las celulas
capsulares. Estos corpusculos son frecuentes en el pico de algunas aves (fig. 17.1, c).
5. Corpusculos de Herbst. Son parecidos a los de Grandry, pero
la cap a periferica de tejido conjuntivo es mas gruesa, y en el interior,
en lugar de haber s6lo un par de celulas grandes, hay varias pequefias, arregladas en dos filas adyacentes al eje central de las terminaciones nerviosas. Estos corpusculos se han encontrado unicamente
en la boca de las aves (fig. 17-1, d).
6. Corpusculos de Pacini. Son bastante grandes y consisten en
varias capas concentricas de tejido conectivo, acomodadas como
las capas de la cebolla. Las terminaciones nerviosas fonr....m un eje
longitudinal en el centro del corpusculo y se ramifican ent. J las
capas conectivas. Perciben la presion y se encuentran en los estratos profundos de la piel, en derredor de las vfsceras, el peritonea,
tend ones y otros sitios semejantes (fig. 17; 1, e).
7. Corpusculos de Golgi-Mazoni. Se trata de capsulas esfericas o
en forma de clava, cuyas terminaciones nerviosas son espiraladas.
Se encuentran en la conjuntiva del ojo, en el peritonea y en capas
profundas de la piel (fig. 17.1, e).
Bibrisas
Algunos pelos y plumas tienen ce1ulas sensoriales en relaci6n con
su implantaci6n, de manera que los propios anexos tegumentario~
Cap. 17. Organos de los sentidos
454
a
d
De Goldi·Maionl
De Krause
b
De Meissner
c
De Pacini
De Grandry
son 6rganos del tacto, por medio de los cuales pueden no tar los objetos cercanos a pesar de encontrarse en la oscuridad. Tambien perciben la intromision de particulas o de pequefios animales, como
insectos, en las fosas nasales o las orejas. Los pelos o plumas con
funcion sensorial se Haman bibrisas.
OLFATO
Como ya se inJ.ic6 en e1 capitulo 3, los perceptores olfativos
son exteroceptores que reaccionan ante las diminutas particulas floo~~
455
Figura 17.1. Diversos tipos de
receptores tactiles.
tantes en el ambiente, las cuales actuan quimicamente sobre
ce. lulas sensitivas; por lo que reciben el nombre de quimiorreceptores.
Cuando se trata de animales acuaticos, las sustancias estimulantes del olfato estan disueltas en el agua am bien tal y asf actUan sobre
los receptores, pero en los animales de respiraci6n aerea, puesto
que las particulas deben estar en soluci6n acuosa como condici6n
previa a su acci6n estimulante, los 6rganos olfatorios proveen, mediante secreciones mucosas, el solvente indispensable.
Receptores
Las celulas que reciben los estimulos olfativos son alargadas y
presentan en la region media, un ensanchamiento en donde se aloja
el nucleo, que es relativamente voluminoso. El extremo distal de
estas celulas, que es el expuesto al medio extemo en el epitelio olfatorio, se encuentra dotado de cilios, y del apice proximal se
desprende una delgada fibra dirigida hacia el encefalo (fig. 17.2).
Como la disposici6n de los receptores tiene tan notables semejanzas con las celulas nerviosas bipolares, algunos anatomistas las
equiparan con neuronas tipicas, considerando que los cilios anteriores constituyen formaciones dendrfticas, y la fibra posterior, el
ax6n de la celula nerviosa.
Ademas de los receptores, en el epitelio olfativo se disponen
numerosas celulas no sensoriales, cuya funci6n se limita a sostener
y proteger a las propiamente olfatorias.
Figura 11.2. Grupo de celulas
olfativas.
Animales acmiticos
Aun cuando los cefalocordados reaccionan ante la presencia de
estimulantes quimicos, no es posible sefialar con certeza, la presencia de 6rgano alguno o estructura que pudiera considerarse como
relacionada con el olfato.
Ya en los cicl6stomos, o sea las lampreas y los mixinoideos, se
distinguen disposiciones que alojan a los 6rganos olfatorios. En la lfnea media dorsal de la region cefalica, hay un poro nasal por el cual
penetra el agua hasta un saco o capsula, en la que se encuentra el
epitelio sensitivo, forman do pliegues adosados al piso de la cavidad.
Las fibras conductoras de los estimulos, se encaminan hacia el encefalo a traves de un tabique cartilaginoso. Es muy interesante eJ.
hecho de que, no obstante que existe un solo orificio nasal, cir~
cunstancia conocida como monorrinia, las fibras antes aludidas,
Cap. 17. Organos de los sentidos
456
se separan en dos haces o nervios olfatorios. Muy probablemente,
la dualidad de los nervios sea indicativa de que la monorrinia es un
can'icter secundario; es decir, que descienda de una disposici6n en
la cual hubiera un par de orificios nasales, como es peculiar en los
demas vertebrados, y debido a transfonnaciones evolutivas, se hubiese llegado a la estructura actual. Significaria que la monorrinia
no es un caracter primitivo sino de especializacion avanzada (fig.
17.3).
Poro
nasal (mico
nasohipofisario
Hip6fisis
El conducto que comunica al poro nasal con la capsula olfatoria
contin(la ventrad; en las lampreas llega muy cerca de la hip6fisis
donde tennina como tuba ciego; en cambio, en los mixinoideos se
prolonga hasta abrirse a la faringe. En el primer caso; es decir en
los petromizones, se denomina conducto nasohipofisario y en los
mixinoideos nasofaringeo.
Tanto en los elasmobranquios como en los peces oseos, los 6rganos olfatorios son dos, uno a cada lado de la region cefalica anterior.
Cada uno de ellos consta de un saco o capsula olfatoria, comunicada con el exterior a traves de uno o dos poros.
El proceso evolutivo parte de un solo poro para cada capsula,
pero en el proceso filogenetico cada orificio se dividi6 en dos, mediante la aparici6n de un pliegue medio (fig. 17.4 ). En el tiburon
se hallan vestigios de las etapas en que aconteci6la transfonnaci6n:
aigunos selaceos tienen un solo orificio mas o menos oval; en otros,
aparece el pliegue aludido, en un extrema del eje menor del ovalo; en especies que muestran un estado mas avanzado, el pliegue
llega al borde opuesto del orificio, y finalmente, cuando el plieOlfato
457
Figura 17.3. Corte sagital de
Ia region olfativa de lamprea.
gue se funde con dicho borde, se establecen orificios mas o menos
contiguos, uno inhalante y el otro exhalante.
En los peces pulmonados y en los teleostomos hay definitivamente dos poros para cada 6rgano nasal; solamente en muy pocas
familias se encuentra un orificio a cada lado, pero como no se trata
de grupos con caracteristicas primitivas, se considera que la posesi6n de poros unicos es transfonnaci6n secundaria.
Otra peculiaridad de los elasmobranquios consiste en la presencia de un surco oronasal o nasolabial, que une al orifico nasal de
cada lado con el borde proximo de la boca. Dicho sur-..o constituye
un rudimento o esbozo del conducto nasal interno r;ue comunica
las fosas nasales con la cavidad bucal en los peces pulmonados, los
anfibios y demas vertebrados de respiraci6n aerea.
El epitelio olfatorio, tanto de elasmobranquios como de teleostomos, se encuentra generalmente con pliegues numerosos, dentro
de las capsulas correspondientes (fig. 17.5).
Anfibios
Estos animales, durante sus etapas o estados acuaticos, conservan
la disposici6n plegada del epitelio olfatorio, pero despues de lametamorfosis, dicho epitelio carece de pliegues y tapiza solamente la
cara dorsal interna de los pasajes nasales; ademas, como adaptaci6n
a la vida terrestre, aparecen en dicha area, glandulas secretorias del
moco, que proporcionan el media disolvente para las particulas
estfmulantes del olfato.
Cap. 17. Organos de los sentidos
458
Figura 17.4. Proceso filogeoetico que transform6 un pore
nasal en des.
Epitelio
olfativo
Los anfibios son coanados; desde cada uno de los orificios nasales ex ternos, semejantes a los de animates de respiraci6n branquial,
se inicia un conducto que se prolonga hasta Ia cavidad bucal, donde se abre mediante el orificio nasal inferno. Los conductos o pasajes que comunican a cada fosa nasal con la cavidad oral, se Haman
coanas (fig. 17 .6), y los animales que los poseen, desde los peces
pulmonados a los mamiferos, son coanados. Se da el nombre de
organa de Jacobson o vomeronasal, a un saco localizado cerca
de la cavidad nasal de los anfibios y comunicado con esta por media de un corto y delgado conducto. Probablemente se trate de un
6rgano olfativo auxiliar.
Reptiles
La conformaci6n y estructura de los 6rganos del olfato son hasta
cierto punto semejantes a los de los anfibios. Aparecen en las fosas
nasales los huesos turbinales o cornetes, prominentes desde las paredes laterales; el epitelio sensitive se asienta sobre el ultimo cornete
de cada fosa.
A1 tratar acerca del cnineo, se hizo notar que la aparici6n del
paladar secundario separa a la porci6n dorsal de la cavidad bucal, y
que por tal raz6n, se suma a los pasajes nasales, retrasando la posicion de los orificios internos, al incrementar la longitud de los
coanas, especialmente en los cocodrilianos. Debe tenerse en cuenta
que en los animales de respiraci6n aerea, los conductos son a la vez
olfatorios y respiratorios, a diferencia de los organismos branquiaOlfato
459
Figura 11.5. Corte longitudinal
de una capsula nasal en peces.
Orificio
Anfibio
Coana
nasal
interno
Orificio
Paladar
primario
Cocodrilo
Paladar
secundario
Paladar
primario
nasal
interno
Orificio
nasal
Mamifero
externo
Paladar
secundario
Paladar
prima rio
nasal
interno
dos, en los cuales no existe ninguna relaci6n direct a entre los 6rganos
del olfato y de la respiraci6n.
las serpientes, los lacertilios y en la tmitera o Sphenodon, el
6rgano de Jacobson alcanza notable desarrollo (fig. 17.7); se abre
en el techo de la cavidad bucal y en el penetra la lengua, sobre todo
cuando es bifid a, llevando adheridas las particulas cap tad as del ambiente. De esta manera, el 6rgano de Jacobson ayuda en las percepciones de estimulos quimicos, que pudieramos estimar como
olfativos.
Aves
Como en otros caracteres, los 6rganos del olfato en las aves son
perceptiblemente reptilianos; sin embargo, difieren, puesto que en
Cap. 17. Organos de los sentidos
Figura 17.6. Corte esquema·
tico de tres disti ntos cn§neos.
Orificio
nasal
Cornetes
Orificio
nasal
intern a
las aves hay tres cometes en
fosa: anterior, medio o vestibular,
y superior, siendo este ultimo el (mico dotado de epitelio sensoriaL
La reducida area olfativa deterrnina que estos animales, en general, sean microsmaticos; es decir, tienen el olfato muy poco desarrollado.
Mamlferos
Los 6rganos correspondientes al olfato siguen el plan general de
reptiles y aves, pero llega a su maxima eficiencia en la mayoria de los
mamiferos (fig. 17.8). Tienen tres cornetes en cada fosa; a saber:
inferior, medio y superior, que se apoyan en los huesos o cartilagos
turbinales. Aun cuando solamente el superior tiene tejido sensitivo,
el
receptora es relativamente amplia, debido a que este cornete, como los otros dos, esta dispuesto en espiral.
inferior y
media entibian y humedecen el aire inspirado (fig. 13.12).
Adyacentes a los pasajes nasales, pero sin intervenci6n en las funciones olfatorias, se encuentran en los huesos pr6xirnos, cavidades
conocidas como senos neumaticos, y llamados de acuerdo con la
pieza craneal en la que estan localizados: maxilares, frontales, etmoideos, esfenoides y aun occipitales como sucede en los elefantes.
A prop6sito de estos animales, cabe decir que los orificios nasales se encuentran en
extremo distal de la proboscis o trompa,
misma region dotada de 6rganos tactiles muy frnos.
Olfato
Figura 17.7. Corte esquematico en un crane a de serpiente.
Tanto en los mamiferos como en las aves y reptiles, el epitelio
sensitivo se humedece por secreciones propias de la<> glandulas nasales y por liquido procedente del ojo a traves del conducto lagrimal.
GUSTO
Suele ser dificil distinguir, aun en nosotros mismos, las sensaciones del olfato y del gusto, puesto que ambos sentidos son quimiorreceptores. De tal suerte que solo se pueden indicar las caracteristicas
de las estructuras que perciben la presencia de sustancias sapidas,
disueltas en el medio acuoso de la parte inicial del tubo digestivo de
los animates terrestres, o en el agua ambiental de los acuaticos.
De lo anterior, se desprende que si en los humanos es posible
distinguir entre los estimulos procedentes del aire, que percibimos
a traves del epitelio nasal, y por otra parte, los estimulos, tambien
quimicos, que debemos llevar a la cavidad bucal para apreciarlos;
es decir, si es factible separar, con cierta dificultad, las sensaciones
del olfato de las del gusto, y aun transportamos este criteria a
otros animates terrestres, no resulta igualmente claro discernir hasta
d6nde es olfato o es gusto, la percepci6n de materias disueltas en
el agua cuando su presencia es notada por los organismos acmiticos.
En general, es gustativa la sensaci6n recibida por receptores semejantes a los que en el organismo humano, se encuentran en la
Cap. 17. Organos de los sentidos
462
Figura 17.8. Corte transversal
esquematico de las fosas
nasales humanas.
superficie posterior de la lengua y reaccionan ante la presencia
de sustancias con sabor amargo, dulce, salado o agrio.
Los receptores gustativos estan fonnados por dos clases fundamentales de celulas: las propiamente sensoriales y las de sosten o
acompafiantes. El organa en si, tiene la forma de un baton de rosa,
de ahi la denominacion de bot6n gustativo o caliculo gustativo empleada en anatomia humana. Cada baton se aloja en una depresion
tegumentaria, o en una prominencia; en uno u otro caso existe un
poro que comunica al exterior.
Las celulas receptoras son fusifonnes y alargadas, con un gran
nucleo en la parte media; en el extrema distal tienen una prolongacion filifonne que sobresale a1 apice de las celulas acompafiantes;
al extrema proximal se desprende un filamento nervioso que trasmite el irtlpulso hacia el sistema nervioso central. Las celulas protectoras o acompafiantes, son paralelas a las que aprisionan y sostienen.
Animales acmiticos
Se han localizado ciertas celulas semejantes a las gustativas en
el vela y en los tentaculos bucales del anfioxo, que probablemente
se relacionen con la apreciacion de sabores.
Los ciclostomos poseen numerosos botones gustativos en la fatinge y aun en Ia superficie de Ia region cefalica.
En los elasmobranquios hay organos del gusto en la cavidad bucal, alojados en papilas y aun en Ia faringe. La mayor amplitud en
cuanto a distribucion anatomica, radica en los peces teleostomos,
ya que no solo hay receptores en Ia primera parte del tuba digestive sino en Ia superficie del cuerpo y de las aletas, como sucede
en los bagres.
Animales terrestres
Con la adaptacion de los vertebrados al ambiente seco, los botones gustativos se ven restringidos a los tegumentos humedos de la
cavidad bucaL Asf, en los anfibios se les encuentra en la lengua y
en el epitelio que cubre las mandfbulas. En los reptiles, la distribucion de los receptores se lirtlita casi exclusivamente a la faringe,
tal como acontece tam bien en las aves, exceptuando a los loros y
sus afines, que presentan lengua h(lmeda, abundante en botones
gustativos.
Gusto
463
La localizaci6n del 6rgano en los mamiferos (fig. 17 .9), es mas
preponderante en las papilas linguales, aun cuando algunas especies
suelen tenerla, ademas, en los epitelios bucales y en la faringe.
Solamente las papilas linguales flliformes carecen de botones
gustativos, las demas los poseen con mayor o menor abundancia.
VISTA
El sentido de lavista es fotorreceptor; esto es, recibe los estimulos
de alta frecuencia vibratoria, bien sea simplemente la percepci6n de
presencia o ausencia de luz, o la formaci6n de imagenes mas o menos precisas.
Aun los organismos que estimamos como simples o primitivos
entre los invertebrados, reaccionan ante los estfmulos luminosos, ya sea positivamente, acercandose a la fuente lumfnica, o en
sentido negativo, alejandose de ella. No es posible, en este caso,
decir que esos animales ven, y en algunos de ellos, ni siquiera se
puede precisar el6rgano o la estructura que capta la presencia de luz.
Los invertebrados mas complejos, como los insectos y otros artr6podos o los moluscos, indudablemente captan imagenes con gran
definicion, puesto que la estructuraci6n ffsica de sus 6rganos visuales y el comportamiento de estos animales, afirman la suposici6n
antes planteada.
Papiias
Cap. 17. Organos de los sentidos
464
Figura 17.9. Localizaci6n de
las papilas gustativas en Ia v
lingual de Ia lengua humana.
Se ha mencionado en muchos tratados de anatomfa comparada,
que
anfioxos son sensibles a los estfmulos luminosos, pero hasta
no ha sido comprobado el fenomeno plenamente. En
de ser real, se senala a ciertas celulas pigmentadas, que con•v•uwu al
(pag. 97), un poco por delante y ventral
y a otras manchas pigmentadas, locaanterior del sistema nervioso central,
como
estructuras capaces de recibir estimulos luminosos.
Los amocetos de la lamprea tienen
ojos debajo de los tegucubiertos por tejidos conjuntivos, de modo que inY probablemente ni siquiera
se reciben por medio del apamencionado en el capitulo 18 de este tratado, principor el
pineal, que esta mas desarrollado que el
y
en posicion dorsal a este. Aun cuando amcelulas sensoriales, el pineal las presenta en
Ademas, la region superficial del organo forma""'·"'"'" transl(tcidas, actua como lente rudimentaria y suele
· la parte profunda es la sensorial a manera de
La piel que cubre el sitio adyacente al 6rgano
retina muy
carece de pigmento, lo cual permite el paso de la luz.
se extirpan en cierto animal, este no expeambos
cambios en intensidad de la pigmentacion tegumentaria,
en tanto los dos 6rganos, pineal y parapineal, percomo es
manecen intactos. Lo anterior demuestra que las estructuras sefialadas
la presencia o ausencia de iluminacion. Ademas, el
hecho de que si se dirige bacia la region caudal de los amocetos,
un haz de
de intensidad considerable, al animal huye, revela que
existen fotorreceptores en la piel.
mixinoideos larvarios no tienen estructuras fotorreceptoras
fJHl'-'"'·'"'" como
amocetos de lamprea.
del ojo
los ojos de las lampreas, que son los mas simples o de los
mixinoideos, que muestran marcados indicios de degeneraci6n,
hasta
de mamfferos o de aves, que alcanzan Ia mayor eficiencia
la anatomia del ojo se ajusta a un plan estructural comun,
se imponen diferencias secundarias, caracterfsticas de
sabre el
cada grupo zoologico. Segun lo antes dicho, se hace la descripci6n
del
en terminos generales y se sefiala, bien sea en el curso de
la ex posicion o con posterioridad, las particularidades de cad a grupo.
Vista
465
Esencialmente, el ojo consta de un cuerpo
que concentra los rayos luminosos y una superficie sensitiva don Je inciden
los rayos concentrados por el cuerpo cristalino (fig. 17.1 0). El dispositivo transparente y la superficie receptora ocupan los polos
opuestos de una carnara esferica, que constituye el globo ocular.
Los ojos siempre son dos, cada uno se aloja en una de las 6rbitas
craneanas, rodeado por tejido conectivo sin irnpedir su movirniento
mas o menos libre, excepto en los elasmobranquios, en los cuales
existe una varilla cartilaginosa desde el globo ocular hasta la superfide orbital, que irnpide el desplazamiento del ojo.
El cuerpo transparente o cristalino queda en la zona externa del
globo y el epitelio sensitive o retina cubre la superficie opuesta
a1 cristalino, constituyendo el fondo del ojo. Como es comun y ya
se ha hecho en el capitulo de generalidades, se dice que la conformaci6n del oJo es semejante ;: la de una carnara fotografica.
El globo ocular esta forrnado por tres capas concentricas: la escler6tica, la coroides y la retina.
Esc/erotica
Esta es, como se ha dicho, la capa mas externa del globo ocular
y sirve como protecci6n a todo el 6rgano visual. Esta forrnada por
tejido conjuntivo y excepto en los cicl6stomos y en el genero humano, se encuentran en ella estructuras cartilaginosas u 6seas que
contribuyen a la efectividad de esta capa protectora. La parte anCamara interior
del ojo (con humor--~~­
acuoso)
Camara del
- - - humor vftreo
~~---Cora ides
Cristalino esferico
Punta ciego
Cornea
Parpado rurlim•mt;>rin
(general mente falta)
Cap. 17. Organos de los sentidos
Nervio 6ptico
466
Figura 17.10. Esquema de Ia
estructura ocular en peces.
terior de Ia escler6tica, denominada cornea, es transparente y por
lo general un poco sobresaliente. La cornea esta cubierta por piel,
a la cual se une intimamente al grado de ser inseparables los dos
elementos. La piel que cubre ala cornea continua sin interrupcion
hacia la cara interna de los parpados, constituyendo una sola unidad anatomica, Ia conjuntiva.
En la actualidad los refuerzos oseos de la escler6tica son particularidades de peces superiores, reptiles y aves. Se trata de un anillo formado por pequefias placas radiales que circundan la parte
expuesta de la esclerotica, dejando libre en el centro, el orificio por
donde penetran al ojo los rayos luminosos. El numero de huesos
esclerales, como se llama a los elementos que nos ocupan, son menos numerosos en los peces que en repitles y aves; uno o dos en los
primeros y mas de diez en los otros dos grupos.
Coroides
Consiste en una capa delgada, suave, pigmentadas y vascularizada, que tapiza casi por completo la superficie interna de la escler6tica, pues falta en la cornea. El pigmento coroideo absorbe los rayos
luminosos que no hieren celulas receptoras, especialmente en
los animales carentes de elementos reflectores. Estos constituyen
fibras conectivas brillantes, o cristales de guanina, alojados en la
coroides de num rosos vertebrados, desde peces hasta mamiferos,
cuya funcion consiste en reflejar los rayos luminosos que no inciden en una celula sensitiva, hacia otro punta de la camara ocular,
dor: le probablemente encuentre un receptor. De esta man era se
aumenta el aprovechamiento de la luminosidad disponible y se logra
mejor vision nocturna; ademas, la existencia de la capa reflectora,
o estrato Iucido, es la causa de que, cuando se dirige un haz de luz
hacia los ojos de numerosos animales, se les vean luminosos.
Retina
Bs la cap a mas interna de la pared del globo ocular (fig. 17.11 ),
esta provista de celulas sensitivas, capaces de captar el estimulo y
transformarlo en impulso nervioso. A su vez, la retina esta constituida por dos capas: una pigmentaria y otra propiamente sensorial.
La primera se acopla sabre la coroides, y esta constituida por celulas ricas en pigmento negro yen algunos tele6steos forma un espejo
de guanina reflectora.
Vista
467
Capa
1
Hacia Ia
coroides
}
/
)\
Capa
de conos
y bastones
Estrato
nuclear
externo
Capa
plexiforme
externa
1
( Estrato
Hacia Ia
pupil a
} nuclear interno
Capa
} plexiforme
externa
Celulas
} multipolares
l
La capa sensorial contiene tres estratos de celulas nerviosas, y
entre ellas, otros estratos llamados plexiformes, porque ahi se
verifican las conexiones entre las neuronas retinianas; ademas, hay
dos estratos conocidos como nucleares, pues son muy numerosos
los nucleos de las celulas retinianas en general.
El estrato inmediato ala capa pigmentaria esta formado por los
fotorreceptores; unos alargados, llamados bastones, y otros mas 0
menos acuminados que se les denomina, por tal circunstancia, conos. Los bastones, que en la retina humana miden unas 60 micras
de longitud por 2 micras de diametro, estan adaptados a la vision
en medias con iluminacion reducida; producen imagenes poco defmidas y acromaticas; es decir, no perciben colores. En cambia,
los conos requieren buena iluminacion, captan la presencia de colares e imagenes mucho mas precisas y definidas; en el humano
miden 30 micras de largo y 7 en su mayor diametro.
No se presentan ambos tejidos en todos los animales ni siempre
existe la misma proporcion entre conos y bas tones; los co nos suelen
faltar o ser muy pocos, y por tanto, de acuerdo con la furicion ya
sefialada, los animales en que solo hay conos, muy probablemente
no perciben colores. En general, es posible decir que algunos peces
teleosteos tienen vision cromatica, igual que los reptiles y algunos
mamiferos, entre ellos el hombre. Cuando coexisten los dos tipos de
receptores, los conos se encuentran en la parte central del area
sensitiva y los bastones ocupan principalmente la periferia; en casos,
Cap. 17. Organos de los sentidos
Figura 17 .11. Corte esquematico de Ia retina.
muy
en que el area central esta ocupada exclusivamente
por conos y estos son numerosos, esa parte de la retina es muy sensitiva y se conoce como fovea central.
interesante destacar que
una central y otra hacia el
dos
ojo, que en la generalidad de los animates y de
adoptada en la anatomia comparada es
globo ocular e inmediato al estrato de los
existe un estrato nuclear en el que se encuen"~'·""'v" de dichas celulas sensoriales; a continuaci6n, hay
estrato caracterizado por la presencia de neuronas
que relacionan entre sf y con las neuronas siguientes,
receptores, es el estrato plexiforme externo, despues el plexiinterno y finalmente el tercero o mas interno de neuronas.
Asi, de
conos y
bastones, que apuntan hacia la capa pigel impulso nervioso pasa a un estrato de neuronas de relaY luego a otro estrato cuyas fibras constituyen el nervio 6ptico.
u"''"'"''"'"' hincapie en que el estrato neuronal, al cual se hizo
ocupa
·
superficial interna de la retina; por
nerviosas yacen sobre superficie retiniana y convergen hacia el
donde, ya reunidas, constituyen el nervio 6ptico que ahi atraviesa pared del globo ocular y se encamina hacia
el cerebra. Desde luego, en el sitio donde el nervio optico se introduce en los estratos retinianos, no hay celulas sensitivas y tampoco
vision; se le llama el punto ciego del ojo.
Cavidad del g/obo ocular
zona central del ojo esta dividida en dos oquedades, por un
tabique que separa la region anterior o externa inmediata ala cornea,
la posterior o interna, de mayor volumen. La anterior esta ocupada en toda su capacidad porun fluido poco viscoso, denominado
humor acuoso y la posterior por otro mas denso y viscoso, el humorvftreo.
tabique aludido es circular y se forma en su parte central por
un cuerpo transparente, lenticular, biconvexo o esferico, el crista/ina, que concentra y enfoca los rayos luminosos hacia la retina,
de igual manera que la lente de una camara fotografica lo hace respecto a la pelfcula sensitiva.
El cristalino
constituido por capas concentricas de tejido
fibrosa y envuelto en una capsula lenticular elastica que contribuye a sujetarlo y mantenerlos en posicion normal, pues continua
Vista
469
perifericamente en un ligamenta suspensoria, constituido por numerosas fibras radiales que se insertan en un anillo circular, el
cuerpo ciliar, formado por cierto engrosamiento de Ia coroides, y
tapizado en la cara intema por elementos retinianos.
En el cuerpo ciliar hay fibras musculares radiales y circulares,
cuyas contracciones tensan o relajan el ligamenta suspensoria y,
par tanto, influyen en la forma y posicion del cristalino.
Iris y pupila
Par delante del cristalino, cubriendo la zona marginal, pero dejando en el centro un orificio mas o menos am plio, que es la pupila
del ojo, se extiende una membrana pigmentada y contnictil, Hamada iris, formada par dos capas, una extema, que es prolongaci6n
de 1a coroides, y otra intema de origen retiniano, pero sin funciones receptoras.
El iris esta constituido principalmente par fibras musculares circulares y radiales; las primeras actuan como constrictoras o esfinteres ya que reducen el diametro pupilar; las !adiales son dilatadoras,
pues ensanchan la amplitud de la pupila. Esta es circular en la mayo:ria de los vertebrados, pero en ciertos casas, como en los felinos,
es eliptica y cuando se reduce, queda convertida en una ranura sumamente angosta. Cabe agregar que el iris de los peces carece de
fibras musculares y, par tanto, el diametro de la pupila permanece
casi inalterado; en anfibios y mamiferos, los musculos del iris son
lisos yen consecuencia su accion es autonoma; en cambia, los reptiles
y las aves tienen musculos iridiales estriados, dotados de funciones voluntarias. La dilatacion y constriccion voluntarias de la pupila
son muy notables y perceptibles en los loros.
La posicion del iris en la cavidad del humor acuoso deja, entre
dicho 6rgano y elligamento suspensoria del cristalino, un espacio
reducido pero real; es decir, Ia cavidad queda dividida en dos camaras: la camara anterior, entre iris y la cornea, y la cdmara posterior, entre el iris y el cristalino con su capsula y ligamenta. Es
pertinente hacer enfasis en que la denominacion de camara posterior del ojo no corresponde ala ocupada par el humor vitreo, sino
a la que se alude poco antes.
Cap. 17. Organos de los sentidos
470
En la mayoria d·:: los vertebrados
existen dos pliegues
por delante de cada ojo, uno supelior y otro
llamadc,s parpados, que protegen, humedecer; y
cubrir la cornea,
diendo el paso de la luz, principalmente durante el suefio, Las
serpientes y algunos lacertilios y
peces carecen de parpados.
Cada parpado esta cubierto por piel en su cara extema y por
la conjuntiva en la intema. En el ojo
el parpado superior es mas m6vil que el inferior, pero en muchos otros vertebrados,
ambos
dotados de movimiento y aim, en algunos reptiles, es
el inferior el que puede moverse co:1 mayor amplitud.
suele considerar como tercer parpado a una membrana semitransparente, frecuente en reptiles, aves yen muy pocos marniferos,
cuyo nombre es membrana nictitante, denominacion aplicada al
borde superior del parpado inferior de anfibios anuros, que es se. mitransparente y desempefia funciones
membrana nictitante.
No existe homologia entre ambas estructuras.
La localizaci6n anatomica de este tercer parpado es el angulo
anterior del ojo en los animales cuyos organos visuales estan a los
lados de la cabeza, sitio que en anatomia humana conesponde al
angulo ocular intemo. En los reptiles, la membrana se acciona por
medio de dos musculos voluntarios, cuyo origen se encuentra en
Ia parte posterior de la orbita. Al retraerse, tiran de la membrana
y esta cubre a la cornea; cuando se relajan, la membrana se retrae.
Los omitorrincos, los pangolines, los equinos y otros pocos mamiferos, tienen membrana nictitante mas o menos desanollada,
pero en la generalidad de esta clase zool6gica solo es vestigial, y se
considera que el pliegue semilunar situado en localizacion semejante ala que tiene la membrana, es homologo a esta.
Pecten
Una de las estructuras anexas de los organos visuales mas peculiares en aves y reptiles, se llama p~cten, que se proyect2 hacia el
humor vitreo, desde la region posterior la oquedad, cerca del punto ciego (fig. 17.12 ).
En algunas lagartijas consiste solamente en un mechon de capilares, conocido como papilar; pero en las aves, el pecten tiene Ia
forma de peine cuadrangular, es pigmentado y muy rico en vasos
sanguineos. Esto ultimo hace pehsar en que su funcion o por lo
menos una de ellas, consiste en el abastecimiento de oxigeno a
Vista
los ojos; probablemente, su situacion entre el cristalino y la
y su configuraci6n dentada, determine que las imagenes moviles
se perciban de manera intermitente y por tal circunstancia se
mas notables.
Forma del cristalino y enfoque
Una vez mas, comparando al ojo con una camara fotografica,
debe insistirse en la funcion del cristalino, la cual esta encaminada
las
a formar sabre la retina imagenes precisas de los objetos.
camaras de fotografia, el enfoque se logra regulando la distancia
entre Ia lente y la placa o pelfcula sensible; esto mismo sucede en
los ciclostomos, los elasmobranquios, los teleostomos y los anfibios,
dotados de cristalino esferico e indeformable. La acomodacion en
estos animates anamniotos se logra apartando la lente ocular par
media de mi:tsculos protractores. o retrasandola par acci6n de los
retractores. Los primeros se originan en los cuerpos ciliares y van a
la capsula del cristalino; el retractor esta fijo en la parte media inferior de la capsula del humor vitreo y se inserta en la cara posterior
del cristalino. Las lampreas no tienen mi:tsculos para desplazar al
cristalino; se proyecta o retrasa cuando aumenta o disminuye la presion en el humor vitreo.
Los reptiles, la generalidad de las aves, y los mamfferos, tienen
cristalino biconvexo, y el enfoque se logra modificando Ia curvatura de la lente, par acci6n de los mi:tsculos ciliares que al contraerse
tensan el tegumenta suspensor, se oprime el cristalino y disminuye
Cap. 17. Organos de los sentidos
Figura 17.12. Corte esquemati-
co del ojo de ave, en el qua
muestra el pecten dentro de Ia
camara del humor vftreo.
la curvatura de sus
musculos se relajan, la
al
los
cornea.
dos
6rbita
su
como recto superior, recto inferior, recto externo y recto
· ha de hacerse notar que los calificativos de extemo e
v..,,, .... ..,u de la
humana y por tanto aluden, respecpr6ximo a la
nasal, o sea, anterior
111!-'<lH<ua y al diametralmente opuesto o poste~
anatomia a que este tratado se dedica
10.6).
oblicuos, superior e
se insertan cerca
lo
rectos de
mismas denominaciones, pero en
en el fondo de la 6rbita como los cuatro rectos
lo
refiriendonos en esto a
animales
son
En los mamiferos, el oblicuo superior
se
en el fondo orbital y desde ahi se dirige a la cara antela
6rbita, precisamente al lugar donde
si se tratara de un vertebrado no mamffero; en tal
cartilaginoso, cambia su direcci6n
viesa por una especie de
pasa
a la superficie superior del globo ocular, para ir
entre el recto superior y el externo.
de los
musculos ya referidos, en anfibios,
au.uu<.U'-·"acuaticos, existe un musculo, el retractor
posterior de la escler6tica y originado en el
Puede mencionarse tambh~n, como miembro de la musculatura
extrfnseca del ojo, al musculo elevador del parpado superior, que
se
desde el parpado hasta la region dorsal del fondo
Vista
orbital; los musculos que mueven ala membrana nictitante caben
en esta secci6n, pero fueron ya referidos con anterioridad.
Particularidades
Algunos animales presentan peculiaridades relacionadas con los
ojos, principalmente con canicter de adaptaciones a medias ecologicos muy especiales, como sucede con
peces y anfibios Cavernicolas ciegos, con los teleostomos de profundidad o bien con los
animales cuyo nicho ecologico esta vinculado con la superficie
acuatica. Estos seres, de los cuales pueden mencionarse el pez tropical llamado "cuatro ojos" (Anableps) las ranas, los lagartos y
los hipopotamos, tienen los ojos en prominencias cefalicas y asi,
son capaces de mantener el cuerpo y aun la cabeza bajo la superfide del liquido, mientras los ojos o parte de estos, quedan por
'encima del agua (fig. 17 .13).
Glandulas lagrimales
Figura 17.13. Pez tropical,
conocido con el nombre de
cuatro ojos (Anableps}.
Son las glandulas que secretan elliquido que mantienen humeda
la cornea de los animales terricolas. Se encuentran cerca del borde
anterior o interno liel ojo y desde ahi su producto, las lagrimas, pasan
a traves del conducto nasolagrimal, hasta la cavidad nasal. Algunos
conductos menores descargan bajo el parpado. No hay glandulas
lagrlmales en los cocodrilos, pero si existen en otros reptiles como
i serpientes y lagartijas.
SENTIDO ACUSTICO Y DEL EQUILIBRIO
Todos los animates y por tanto los cordados, perciben la posicion
o la orientacion respecto ala gravedad, en que se encuentra su orCap. 11. Organos de los sentidos
474
ganismo.
otra parte, probablemente la generalidad de los vertebrados son cap aces de recibir la sensacion producida por vibraciones
baja frecuencia, como los sonidos. Ambas percepciones se captan por el conjunto de organos conocidos como ofdo interno, muy
relacionados entre
por lo menos anatomicamente; a talgrado que
es muy comun denominar a la reunion de ambos como sentido
estatoacustico.
Durante el desarrollo ontogenetico aparece a uno y otro lado de
la cabeza, un engrosamiento ectodermico, llamado placoda, que
posteriormente se hunde y da origen a una vesicula ocupada por
un fluido relativamente viscoso, conocido como endolinfa. Dicha
vesicula se divide en dos, las cuales permanecen comunicadas por
un delgado conducto; una de elias, en situacion superior es el
utriculo y la otra el saculo; el conducto comunicante se denomina
saculoutricular (fig. 17.14).
Saculo
/
-
En relacion con el utriculo se generan tres tubos delgados y semicirculares, cuyos dos extremos descansan y se intercomunican
con el propio utriculo, de manera que la endolinfa es continua entre
los tubos y la vesicula.
posicion relativa de los tubos es en tres
planos perpendiculares entre si; dos verticales y uno horizontal.
Debe agregarse que los tubos o conductos semicirculares, mal llamados canales, llevan en uno de sus extremos una dilatacion o ampula muy peculiar; se considera que los conductos verticales tienen
su ampolla en el extrema distal, en consecuencia, el conducto cuya
Sentidos acustico y del equilibrio
Figura 17.14. Desarrollo ontogenetico del aparato acustico.
del
recibe el nombre
anterior y el otro por razones semejantes, conconducto horizontal tiene
muy
vertical anterior. Los dos conductos vertipeces tele6steos y a todos los grupos
de un tronco com(m,
crus commune.
importante sefiahaber un conducto endolinfatico trans~A,.,~...J, estaticos de un lado de la v<:>lfVu•ct,
las vesiculas y los conductos semicirculares connombrado laberinto membranoso,
del craneo. Como la condrificaci6n o la
adyacente al laberinto, son posteriores a
6rgano membranoso, el tejido esqueletico
y moldea, a1 grado de crearse un hueco que
la forma de vesiculas y conductos. Tal oquedad
6seo. Entre ambos laberintos, el membraqueda un espacio angosto, repleto de un fluido
y el
carente de cristales calcareos y llama do perilinfa (fig. 17.15).
Condu<::to
Conducto
Conducto
vertical
posterior
Caracol
17.
de los sentidos
Figura 17.15. Esquema del
aparto estatoacustico huma·
no.
tienen
y los
en
En la cara interna de la membrana que coJUc•rmta
saculo y a una
de
la lagena, se encuentran
las "'-'1'"'-''u"''""' '"'""u'-<"-»
res, nombradas manchas
est an
una masa
nomina cupula.
A
cupulas se agregan cristales de carbonato de
las
otocon(as, con aspecto de polvillo blanco, suspendido en el fluido
V.UHH.<U•~v. A menudo en los peces teleostomos, las cupulas se
en
calizas, bastante consistentes, que
a ocupar
la oquedad del utriculo y del saculo, a
la cavidad.
grado, que reproducen con exactitud la forma interna
Las concreciones aludidas reciben el nomb:r.e general de otolitos,
y en particular, el otolito del utriculo es ellapillus y el
saculo
sagita; ademas, cuando se forma una de estas
se
'lobre la macula lagenar, se conoce como asterisco.
Cupula
Celula
sensorial---''
Nervio
aferente
Sentid o aclistico v del equ iii brio
17.16. Conjuntode
sensoriales.
numerosos grupos zool6gicos pertenecientes a los vertebrades, cada utriculo presenta una evaginaci6n ciega, encaminada hacia
el
del cnineo y terminada en la caja encefatica por un ensanchamiento. Estas estructuras son el conducto y el saco endolinfaticos.
elasmobranquios frecuentemente tienen un tubillo de escaso
calibre, que se inicia en el saculo de cada oido interne y ""-'-''o'·"'H
dose dorsad, llega a la superficie cefalica donde se abre en un pequefio poro casi imperceptible; por supuesto, como hay uno de
estos conductos endolinfaticos en cada lado, son dos los poros ex17 .17).
ternos
No existe homologia entre ambos tipos de conductos endolinfaticos, pues mientras los primeramente aludidos son evaginaciones
utriculares, los caracteristicos de ciertos elasmobranquios, se
pretan como vestigios de la ruta de invaginaci6n de la placoda
mitiva, desde el ectodern1o embrionario, hasta la localizaci6n
profunda y definida de los sacos 6ticos, cerca del encefalo.
Funcion de los conductos semicirculares
Como ya se ha expresado, ellaberinto membranoso constituye
la residencia de la percepci6n de la posicion y el equilibria. Como
los conductos semicirculares estan dispuestos en tres pianos perpen-
~Poro
externo
..,.___ _ _ _ _ Conducto
Saculo
Cap. 17. Organos de los sentidos
478
Figura 17.17. Conducto de
endolinfatico de tiburon.
cualquier cambio en la posicion del
modifica
por lo menos la de uno de los conductos, ocasionando desplazamiento
la endolinfa y alteraci6n
las
entre los otolitos y la cresta ampular respectiva.
las celulas
sensitivas perciben el cambio y envian al
bre la postura del animal respecto a la
de la gravedad.
Probablemente el desplazamiento del animal determine, por un
fen6meno de inercia, cierto movimiento de los otolitos y por tanto, de la percepci6n de la traslaci6n.
Percepcion
en los peces
tiene la seguridad
que los peces en general,
captan
sonoras, tanto por el amilisis de ciertas estructuras anat6micas que veremos mas adelante, como por la circunssonidos con fines
tancia de que muchos de estos animales
de atracci6n sexual, de agrupamiento interespecifico o para hacer
patente su presencia, y tales emisiones sonoras serian ineficientes
si no fuesen recibidas por los seres a los que van dirigidas.
Se cree que los conductos endolinfaticos de los elasmobranquios, descritos poco antes, contribuyen a percibir vibraciones del
medio, trasmitiendolas desde el exterior hasta el saculo, donde
ocasionarian perturbaciones ffsicas en los otolitos tanto de las
maculas saculares como utriculares, y consecuentemente en las celulas receptoras correspondientes.
Considerando que el cuerpo de los peces tiene densidad igual a
la del agua donde viven, y en consecuencia presenta poder de trasmisi6n acustica muy semejante, las vibraciones pueden llegar hasta
el oido
estos animales a traves de los tejidos acusticamente permeab1es, y ahi efectuarse un proceso similar al descrito en el parrafo
anterior.
Algunos peces teleostomos poseen ciertas estructuras auxiliares
en Ia percepci6n de sonidos, en general relacionados con la vejiga
gaseosa, ya que esta, por su contenido de muy diferente densidad
respecto al agua y al organismo, intercepta las ondas sonoras. Los
peces clupeiformes, como ya fue dicho, presentan dos conductos tubulares que van desde la vejiga hasta el conducto endolifatico
transversal, conduciendo el estimulo vibratorio amplificado.
Los cypriniformes, como las carpas y los bagres, estan dotados
de modificaciones en las primeras vertebras precaudales, de m:inera
que se forman dos series de huesecillos, una a cada lado de la columna vertebral, denominados aparato de Weber (pag. 245), que
Sentido aciistico y del equilibria
4 79
gaseosa con el conducto
Una funci6n
a la
vH•C<VJLUL,1U
trans-
vAIIJU'•"
en
i\ntes de ocupamos
taciones en el
de una memde vibraciones, y un trasmisor
ahi hasta los 6rganos auditivos localizados un
Entre
membrana y los rPr'Pr•r"''"""
que se aloja el trasmisor, llamade las estructuras mas profundas
inferno y
oido externo caracteristico
nos ocuparemos posteriormente.
medlo
de las hendiduras branquiales y
los arcos viscerales
"'''~ ...r.n no tar
transformaciones ocurridas cuando
y se adaptaron a1 media atmosferico.
de los elasmobranquios persiste en los
· sin embargo, por una parte, suspenontogenetico antes de que la invaginaci6n externa
se comuniquen, persistiendo entre ambas
muy proxima a la superficie cefalica de los
anfibios, reptiles y aves; por otra parte, experimenta transformaciones acordes con sus nuevas funciones auditivas (fig. 17.18).
Lo que fuera en
elasmobranquios saco espiracular, queda
como
del oido medio inmediato a membrana antes men"~u'Ha.ua, y la porci6n faringea de la hendidura constituye la Hamada
trompa de Eustaquio.
Adem:is del arco visceral, persiste el hueso hiomandibular, ahora
colwnela e implantado entre la membrana varias veces
aludida, que es el timpano, y los 6rganos sensitivos.
En el oido interno tambien ocurren algunos cambios: el tabique
11.
de los sentidos
a
--------
Ofdo
interno
b
Oldo
medio
rudimentario
Elasmobranquios
Anfibios
c
Ofdo
interne
Columela
Oldo medio
desarrollado
Membrana
timpanica
Ventana
oval
Reptiles
desarrol !Jdo
6seo que lo cubria externamente presenta dos orlficios o ventanas
bacia la camara del oido media, obturadas por sendas membranas.
Uno de estos orlficios es dorsal con respecto al otro y tiene forma
oval, por lo que se conoce como ventana oval; el otro es circular
y se denomina ventana redonda. Se forma un conducto perilinfatico cerrado que principia por una dilataci6n nombrada vestlbulo
o cisterna perilinfatica, apoyada en la membrana de la ventana oval;
:::ontinua por un tramo tubular que pasa inmediato a la lagena y
Sentido acustico y del equilibria
481
Aves
Figura 17.18. Evolucion
filogen~tica
del ofdo medio,
representada por organismos
actuales.
termina en la ventana redonda.
lagena, muy rudimentaria en
los peces, adquiere mayor longitud y presenta, adem as de la •u"'"'"'·'a
o mancha lagenar, otra zona sensitiva, la papila basilar, en el sitio
donde el conducto perilinfatico se adosa a la lagena.
Cabe repetir ahora con mayor precision que la columela se apoya por su extrema externo, en la membrana timpanica y por el
proximal, en la membrana que obtura a ventana oval. Asi, las
vibraciones .recibidas por el timpano, pasan a traves de columela,
llegan ala ventana oval, siguen a1 conducto perilinfatico, estimulan
a los receptores de la papila basilar y finalmente son absorbidas
por la membrana
la ventana redonda.
pertinente apuntar que
la columela e intimaen los reptiles y en las aves, por delante
mente unida a ella, hay una pequefia estructura cartilaginosa, la
ex tracolumela.
Progresos auditivos
Desde los reptiles hasta los mamiferos, es posible establecer una
serie de estados anat6micos que indudablemente denotan progreso
en la percepci6n de sonidos, cada vez mas modulados (fig. 17 .19).
La principal modificaci6n se nota en el alargamiento de lagena
y consecuentemente de la papila basilar. Ya en los cocodrilianos
la longitud del 6rgano es considerable: el conducto perilinfatico,.
en su tramo proximal al vestibula se adosa fntimamente al borde
longitudinal externo de la lagena, rodea luego al apice de esta y en
seguida recorre su borde interno, coincidiendo precisamente con el
area que ocupa la papila basilar en el interior de la lagena.
En la disposici6n descrita en el parrafo anterior se denota ia conformaci6n defmitiva del6rgano auditivo: hay un vestibula de regular tamafio inmediato a la ventana oval, del que se desprende la porci6n del conducto perilinfatico que podemos llamar escala del
vestibula o vestibular; paralela a esta encontramos lo que fuera la
lagena, ahora convertida en conducto coclear y que Ueva a lo largo
del borde interno, la papila basilar transformada en el organa de
Corti; finalmente, se halla la porci6n del tubo perilinfitico adyacente al 6rgano de Corti, a la que puede aplicarse la connotaci6n
de escala del timpano 0 timpanica.
extrema distal de la lagena
o conducto coclear, lleva la mancha lagenar y esta rodeado como
se dijo antes, por el conducto perilinfatico; en ese punto, llamado
helicotrema, la escala timpanica continua con Ia vestibular. Como
en los estados primitivos, el conducto perilinfatico termina en la
ventana redonda.
.
'
Cap.17. Organos de los sentidos
482
Lagena o
conducto
Ventana ______________- r
Conducto
perilinfatico
redonda
Caracci
Organa de Corti
Conducto perilinfatico
Figura 17.19. Desarrollo filogenetico de los procesos
auditivos. A, en anfibios, el
conducto perilinfatico se pone
en contacto con Ia lagena. 8,
La lagena se alrga en los reptiles. C, En mamiferos se enrrola en espiral. D, Esquema del
caracol desarrollado, que
muestra Ia relaci6n entre este
y el conducto perilinfatico.
redonda
Membrana timpimica
Sentido acustico y del equilibria
483
l
6rgano de Corti
Este 6rgano esta constituido por el conjunto de celulas sensitivas
del oido, de los elementos de sosten y de las estructuras complementarias, que hacen posible la percepci6n de sonidas comprendidas en una gama de frecuencia mas o menos amplia, segun la especie
de que se trate. Dicha organa descansa sabre la membrana muy
sutil, nombrada basilar, que separa a la escala coclem· de la timpanica; las estructuras y celulas aludidas se proyectan hacia la endolinfa de la escala coclear o media. Las celulas son columnares y
llevan filamentas dis tales sensitivas; del extrema basal se desprenden fibras nerviosas que constituyen la camunicaci6n entre los receptores y el sistema nerviosa central. Los elementos celulares que
nos ocupan estan acompaiiados y sostenidos por celulas no scnsoriales en disposici6n bastante complicada, de la cual no nos ocuparemos, pero puede tenerse una idea somera mediante observaci6n
de la figura (fig. 17 .20).
Sabre los sensores y sus acompafiantes inmediatos, pero sin estar
en contacto estrecho con ellos, se extiende una membrana angosta,
Hamada tectorial, apoyada sabre la basilar y prolongada a todo lo
largo del 6rgano de Corti.
Ofdo en mamlferos
No existen diferencias fundamentales entre el oido interno de
reptiles, aves y mamiferos. La principal diferencia radica en el
progresivo alargamiento de la lagena, escala coclear o media del
oido. Tal prolongaci6n determina que se introduzca una modificaci6n en el acomodo del 6rgano; ya en los reptiles se nota cierta
curvatura, acentuada en las aves y los mamiferos monotremas,
pero que alcanzl su maxima expresi6n en los animales vivfparos
de esta clase. En estos, el acomodo dentro del espacio reducido
que ofrece la region petrosa del temporal, es posible porque las
tres escalas o rampas se enrollan en espiral hasta de cinco vueltas como en el camelido sudamericano, llamado alpaca, sin perder su
posicion reciproca y el conjunto remeda aspecto de caracol; de
ahi el nombre de caracol del oldo, con el que se conoce al6rgano
en la anatomia humana.
Tambien el oido media de los mamiferos presenta modificaciones, las cuales se mencionaron cuando se estudi6 el craneo en
el capitulo dedicado al esqueleto (pag. 206). La columela procedente del hiomandibular adquiere la forma de estribo y asi se
Cap. 17. Organos de los sentidos
I
,I.
484
Escala
media
o coclear
Escala
vestibular
Celulas ciliadas
sensoriales
Celulas Membrana
de sosten
basilar
Escala
timpanica
le llama; el cuadrado y el articular que hasta los reptiles y aves eran
elementos mandibulares, disminuyen su tamafio y emigran hasta el
oido medio: el cuadrado queda apoyado en el estribo y toma
el nombre de yunque, y el articular, ahora como martillo, se dispone entre el yunque y la membrana timpanica (fig. 17 .21).
Los tres huesecillos forman una cadena que no solamente trasmite sino amplifica las vibraciones recibidas por el timpano, hasta
Estribo
Sentido acustico v del equilibrio
485
Figura 17.20. Organo de Corti
en Ia escala media del ofdo
inter no.
Figura 17.21. Huesecillos del
ofdo medio en los mamfferos.
la ventana oval. Desde
punta, el estimulo pasa al vestibula, desa la escala o rampa vestibular, pasa por el helicotrema y sigue
por la escala timpanica hasta la ventana redonda. AI recorrer el
tramo de su camino, las vibraciones excitan fisicamente
a la membrana basilar y son recibidas por las celulas sensoriales.
Cabe agregar que el estimulo nervioso originado en los receptores
es conducido por los filamentos nerviosos, primero a un ganglia
denominado espiral porque sigue las convoluciones del caracol,
IJH.IALIHV al organa de Corti.
Oldo externo
mamiferos son los (micas animales que tienen esta parte de
organos auditivos. Las estructuras mas evidentes son las pinnas
u orejas, de gran tamafio en algunas especies como los elefantes,
pequefias en muchos otros y nulas en las formas acuaticas. En las orejas es posible distinguir distintas partes, aun cuando no todas elias
se encuentren en la generalidad de las especies, sean muy pequefias o alcancen tamafios considerables. La hunina con sosten cartique forma Ia mayor superficie es el pabell6n, y el borde
o region periferica que lo limita exteriormente se llama he/ice; ademas, para nombrar solo a los mas importantes, se mencionael trago,
prominencia muy grande en muchos murcielagos, situada delante
del conducto auditivo externo y cubierto de pelds a veces largos y
ralos. Suele haber musculos que mueven las orejas; en el hombre
estan atrofiados, pero existen individuos que tienen la faeultad de
mover ligeramente el pabellon debido a que algunos musculos son
funcionales.
Desde el fonda del pabell6n del o(do se desprende un conducto
tubular o meato auditivo, en cuyo fonda se localiza la membrana
timpanica. En el meato son frecuentes las glandulas cernminosas
secretorias de una sustancia cergsa conocida comunmente como
cerilla.
Otdo en anfibios. La mayoria de las especies de anuros tiene aida
media y timpano acorde con la descripci6n mas simple dada al
principia de lo dicho respecto al sentido auditivo, pero, en este
mismo arden de batracios, en los urodelos y los apodos falta el
oido media y el tfmpano.
Adosada a la ventana oval se implanta la columela y desde esta
hasta el hueso escamoso del cnineo hay musculos que probablemente conducen vibraciones. Otra disposicion muy particular de
17. Organos de los sentidos
488
los anfibios es presencia de una laniinilla 6sea, el opercula, embonada en la ventana oval, ya sea que exista o no la columela.
opercula de cada lado se relaciona por media de fibras musculares
con la escapula correspondiente, de esta man era llegan al oido vibraciones procedentes del
o
media acmitico.
Tambien en el ofdo interno se presentan caracterfsticas exclusivas de los anfibios. Muchos de estos animales, a pesar de contar
con una disposici6n de los 6rganos, tal como sucede en los reptiles,
carecen de
basilar y los receptores radican en una mancha
localizada en la zona utriculosacular, nombrada papila amphibiarum. Probablemente esta papila sea el principal 6rgano auditivo.
RAL
Puesto que al principia de este tratado se dijo y debido a que el
sentido ahara estudiado solamente existe en los vertebrados amandibulados o cicl6stomos, en los peces y en las larvas acmiticas de
los anfibios, no es posible determinar con certeza la indole de las
sensaciones que lo afectan. Solamente se cuenta con hip6tesis o
conjeturas, basadas en las semejanzas percibidas entre los 6rganos
de la linea lateral y los receptores de otros sentidos.
La unidad basica son los neuromastos, que se originan en pldcodas como sucede con el oido interno. Cada neuromasto de la linea
lateral, empleando este termino en amplio sentido, esta formado
por celulas alargadas, provistas en el extrema distal de pelos o filamentos sensoriales, incluidos en una masa gelatinosa similar a las
cupulas de las maculas propias del utrfculo y saculo en el oido interno. Tambien en los neuromastos hay celulas protectoras y de
sosten, sin caracter nervioso. El conjunto de celulas sensoriales y
acompafiantes forma como un bot6n de rosa sobre cuyo apice se
encuentra la cupula.
Los neuromastos pueden 'encontrarse en fosetas aisladas o cap~
sulas de Lorencini que forman series lineales como en las lampreas
o estan irregularmente distribuidas, principahnente en la region
cef<:Uica de los elasmo branquios; cad a foseta se ensancha ligeramente en la parte profunda y toda ella se encuentra llena de mucus.
Tambien pueden implantarse los neuromastos en canales abiertos,
de origen epidermico, tal como estan en las quimeras; o bien, se
alojan individualmente dentro de una invaginaci6n provista de un
poro que la comunica con el exterior. Las invaginaciones, por lo
comun, se intercomunican a traves de conductos estrechos corrienSentido acustico y del equilibria
temente implantados en los huesos superficiales del cnineo o en las
escamas de los flancos en peces teleostomos. En este ultimo caso
los poros de comunicaci6n al exterior, generalmente no estan sobre los neuromastos, sino que se abren a los conductos en sitios
intermedios entre dos neuromastos consecutivos (fig. 17 .22).
b
a
..
c
Escama
Poro de Ia
lfnea lateral
Distribucion de Ia linea lateral
Se ha notado que en casi todos los embriones de teleostomos,
los neuromastos forman tres series lineales longitudinales a lo largo
del organismo (fig. 17.23 ), pero cuando la cria eclosiona, solamente persiste la serie lateral a los costados del cuerpo, puesto que desaparecen la dorsal y la ventral aun cuando suelen quedar vestigios,
sobre todo de la dorsaL En la region cefalica pueden identificarse
las tres series originales, representadas por una rama supraorbital,
otra infraorbital y una tercera hiomandibular; existe ademas un
conducto pos6tico que comunica al sistema de la linea lateral cefalica con el del cuerpo, y otra supratemporal.
Cap. 17. Organos de los sentidos
488
Figura 17 .22. a, neuromastos
en el fondo de una capsula de
Lorencini; b, neuromastos
implantados en el fonda de
un canal; c, disposici6n de los
neuromastos en los peces te·
le6steos.
Conducto
pos6tico
Conducto
supratemporal
-,
Serie lateral
Serie
Hiomandibul ar
Con bastante frecuencia- el simple esquema descrito sufre variaciones consistentes en supresi6n de ramas o series y aun de partes
principales del sistema o bien, en multiplicaci6n de los pores y de
las ramas secundarias.
Figura 17.23. Disposici6n de
Ia I fnea lateral de un pez
tele6steo.
Afinidades de Ia lfnea lateral
La comparaci6n de los neuromastos con los 6rganos sensoriales
en las maculas y crestas del oido interne revela muy notable semejanza estructural, lo que hace pensar en que existan afinidades
cercanas en cuanto a la funci6n de la linea lateral, a la cual suele
incluirse como un componente del sentido estatoacustico.
De acuerdo con experimentaci6n electrofisiol6gica, parece que
los 6rganos de la linea lateral perciben vibraciones de baja frecuencia producidas por perturbaciones del medic ffsico, ya se trate de
ruidos, de corrientes en el medio acmitico, el movimiento de cuerpos relativamente lejanos, la presencia de obstaculos que reflejen
las ondas producidas por el propio pez, o bien, proporcionan infomaci6n acerca de la presion del agua de acuerdo con la profunSentido acustico y del equilibrio
489
J
didad a que se encuentre el organismo o de la velocidad relativa
a la cual el animal se desplace.
OTROS SENTIDOS
Indudablemente, la sensaci6n de frio, de calor, de dolor o la
presion, no pueden atribuirse a ninguno de los sentidos que pudieramos Hamar chisicos, aun cuando
relacionarse con el tacto.
Ya al principia del presente capitulo se habl6 de los organulos tegumentarios y tanto sus descripciones como la localizacion de ellos,
pueden darnos idea mas o menos precisa, de la funcion que les
corresponde.
objetos y obstaculos, en
Tambien se aludi6 ala percepci6n
plena oscuridad, por los quiropteros, probablemente debido a
ondas de alta frecuencia por ellos emitidas, y recibidas despues de
• gue se reflejan en los objetos. Posiblemente el trago de las orejas
y una expansion laminarimplantadaenla nariz, Hamada hoja nasal,
sean los organos receptores de las ondas ultrasonicas. Con bastante
propiedad se ha comparado el sistema antes esbozado con el eco
zonda utilizado en la navegacion aerea y marina.
Las viboras de cascabel tienen un par de fosetas, localizadas una
en cada lado de la cabeza, entre el ojo y los poros nasales. Consiste
en dos camaras separadas por una membrana sensible a los rayos
infrarrojos y capaz de percibir el calor irradiado por el cuerpo de un
raton a medio metro de distancia y en ausencia absoluta de luz.
Esto permite ala vibora dirigir certeramente su ataque hacia una
victima que nove.
Cap. 17. Organos de los sentidos
490
U®
•
~sterr1a
En el capitulo dedicado a generalidades anatomicas preliminares se trato, someramente, el elemento o unidad celular constituyente del sistema nervioso, es decir, la neurona, asf como sus anexos. Se
hablo tambien de las partes convencionales en que se divide el sistema nervioso, con el fin de facilitar su estudio, y fueron ~ludidos
el origen y el desarrollo embrionarios de esta entidad anatomica.
Antes de adentrarnos en el estudio del sistema nervioso, es conveniente que ellector repase los conceptos basicos citados en capftulos anteriores.
MEDULA ESPINAL
El estudio de la anatomfa comparada, al tratar el sistema nervioso central. suele iniciarse con la descripcion de la medula, considerando que su estructura, relativamente menos compleja respecto
de la del encefalo, puede ser una especie de introduccion para posteriormente entender la del cere bro.
Una vez que en el embrion se ha formado el tubo neural, en la
region anterior de este se forman los ensanchamientos vesiculares
del prosencefalo, mesencefalo y rombencefalo; quedan delimitadas
dos porciones del sistema nervioso central: la anterior, que es o sera
el encefalo, y la posterior, que hade convertirse en la medula espinal.
La medula (fig. 18.1) conserva durante toda su existencia su caracter tubular, solo que sus paredes se engruesan de tal manera que
491
Neurocele
Surco
Ciclostomos
Peces
'~-~Cuerno dorsal
Comisura
......,_ _ _ _ gris ventral
Aves
mediana
ventral
Mamlferos
el neurocele, o sea, la luz del tubo, queda de calibre pnicticamente
insignificante, sobre todo en los animates superiores. La configuracion de la medula noes perfectamente cilindrica sino, ligeramente
deprimida, caracterfstica mas notoria en los ciclostomos.
Materia gris
Al igual que todo el sistema nervioso, la mMula esta formada en
su mayor parte por neuronas, cuyos cuerpos y porciones proximales de los axones, se alojan a lo largo del eje central del6rgano estudiado, y las fibras aferentes y eferentes forman la region perWSrica.
De acuerdo con lo antes expresado, si se hace un corte transversal
Cap. 18. Sistema nervioso
492
Figura 18.1. Cortes esquematicos de Ia medula espinal.
de la medula o cuerda dorsal, encontraremos un plano pnicticamente cilindrico, en cuya region central se distingue una zona gris
circundada por otra de aspecto blanquecino. La zona central, es
decir, la gris, de acuerdo con lo ya sefialado, esta formada por los
cuerpos neuronales que precisamente tienen el color indicado, y
el color blanco de la zona periferica se debe a la cubierta mielinica de las fibras nerviosas. De esta peculiaridad se deriva el habito de distinguir a la reunion de los cuerpos neuronales de todo
el sistema nervioso central, como materia gris, y al conglomerado
formado por las fibras, como materia blanca.
AI examinar los cortes transversales se observa que la zona gris
remeda formas diferentes, bien se trate de anfioxos, de vertebrados
primitives o de amniotas. Se recordara que en los anfioxos el corte
de la medula presenta aspecto de U muy cerrada y no es facil distinguir la zona gris de la blanca (figs. 4.5 y 4.11 ). En los cicl6stomos,
la region medular central tiene forma muy indefinida, de manera
que en algunos cortes aparece como banda transversal irregular (fig.
5 .15). Ya en los elasmobranquios y peces, se advierte cierta regularidad en la disposicion de la materia gris; sin embargo, puede decirse que la forma de la materia gris central, en los cortes de medula
correspondientes a los anamniotas, suele ser cuadrangular, redondeada; en los elasmobranquios adquiere semejanza con la letra T de
base muy amplia e invertida, yen fin, hay casas en que el area puede compararse con una Y, tam bien invertida.
La forma de H o de mariposa, que repetidas veces se atribuye
como caracteristica de la materia gris en corte transversal, empieza
a insinuarse en los anfibios, se acentua en los reptiles y alcanza su
definicion en aves y mamiferos, especialmente en estos ultimos.
Debe tenerse muy en cuenta, aun cuando sea obvio, que las figuras antes mencionadas son las presentadas en cortes transversales
de la medula, pero en realidad, la materia gris constituye un cuerpo
tridimensional, prolongado a toda la longitud del 6rgano. Asf, par
ejemplo, en los mamiferos, donde al corte se descubre la forma de
H, cada uno de los rasgos o trazos verticales de la letra esta determin ado par un par de columnas, una dorsal y otra ventral. La barra
transversal de la H pasa por encima y par debajo del neurocele o
conducto central.
Materia blanca
En derredor de la materia gris se encuentra la blanca, ocupando
todo el espacio periferico, hasta la cara externa de la mectula.
Medula espinal
493
A1 examinar cortes medulares notaremos que en el centro del
limite dorsal externo hay una hendidura muy angosta que llega
casi hasta el canal central, y otra hendidura un poco menos estrecha en la mitad ventral de la medula, que tambh~n termina en las
proximidades del canal central; entre ambas, casi separan a toda
la cuerda dorsal en dos mitades simetricas. La hendidura dorsal se
llama surco mediano dorsal o posterior y la ventral es la fisura mediana ventral o anterior. Ademas, los rasgos verticales de la materia
gris delimitan tres zonas en cada mitad del area blanca: una entre
el surco dorsal y la parte correspondiente del rasgo de la H, otra lateral, comprendida entre la H y la periferia medular y una mas entre
la fisura ventral y la
correspondiente del rasgo de la H.
Insistiendo en que todo lo dicho se refiere a la proyeccion de
las materias gris y blanca, en cortes transversales, las areas perifericas antes mencionadas constituyen a su vez cortes de columnas o
funiculos de la medula espinal, que par su posicion relativa se califican como dorsales, laterales o ventrales y ademas izquierdos o
"' derechos, segun ellado en que se encuentren. Suele haber surcos
secundarios que escinden parcialmente a los funiculos.
Resumiendo, en la medula espinal de los mamiferos, en los cuales la materia gris afecta la figura de H en los cortes transversales,
encontraremos seis columnas o funfculos blancos, un par de dorsales, otro par de laterales y un tercero de ventrales. En la materia
gris hay tam bien dos columnas o cuernos dorsales y un par de columnas o cuernos ventrales. La porcion de materia gris que pasa
transversalmente par encima del conducto central o neurocele se
conoce como comisura dorsal gris, y la que se encuentra par debajo del neurocele, se denomina comisura ventral gris.
Longitud y engrosamientos
La longitud relativa de la medula es variable segun el grupo de
animates examinados; en general, es notable que a medida que seasciende en la escala zoologica de los cordados, disminuye la dimension proporcional de la medula. En el hombre, por ejemplo, llega
hasta el horde superior, es decir, el anterior de la segunda vertebra
lumbar, pero en los peces se prolonga hasta las vertebras caudales.
Son muy perceptibles ciertas regiones medulares en las que el
organa se ensancha; uno de estos ensanchamientos se encuentra en
la region correspondiente a los miembros anteriores y es el cervical;
otro esta en la region de los miembros posteriores, conocido como
lumbar. Desde luego, tales dilataciones de la medula nose presentan
Cap. 18. Jistema nervioso
494
en los
apodos, existen 0 son pnicticamente imperceptibles en
peces; aparecen por vez primera en los anfibios anuros y
de estos en adelante, solo faltan como se indico, en vertebrados carentes de miembros pares, como las serpientes.
El apice de la medula de los vertebrados tetrapodos se resuelve
en un haz
filamentos, constituido por nervios, que semejan la
cola de un caballo; de ahi la denominacion de cauda equina, empleada en las referencias anatomicas. Tambien se conoce a esta estructura como filum terminate o hila terminal.
DE LAS NEURONAS
fibras nerviosas conducen
desde los organos recepdel cual la medula es
tores hasta el sistema nervioso
principal, y desde esta hasta los musculos u otros organos que son
los efectores de las acciones o respuestas del organismo a los estfmulos percibidos. Asi, hay fibras aferentes o sensoriales procedentes de todo el organismo, y fibras rnotoras o eferentes que llevan
la "orden" de actuar, a las estructuras correspondientes.
nervios o haces de fibras nerviosas que llegan a la medula
o salen de ella estan constituidos por fibras sensoriales y motoras
en la gran mayoria de los cordados, pues solamente son excepcion
los ciclostomos, como la lamprea, los anfioxos, los urocordados
y los hemicordados; los dos primeros grupos porque en ellos las fibras nerviosas sensoriales y motoras van separadas y los otros dos
mencionados porque carecen de medula.
ARCO REF
0
Si seguimos el curso de un impulso nervioso en su forma mas simple, podemos esquematizarlo, diciendo que el estfmulo es recibido
por: el apice dendritico de una neurona sensorial, pasa al cuerpo de
la misma celula y de este continua por el cilindroeje hasta encontrar las dendritas de una neurona motora, por medio de la cual el
impulso estimula al organo efector.
A menudo el area reflejo es demasiado complejo (fig. 18.2), puesto que entre la celula receptora y la efectora se encuentran neuronas multipolares de asociacion que no solamente relacionan a la
sensorial con la motora, sino que trasmiten el impulso a otras neuronas, frecuentemente numerosas, alojadas en distintos lugares de
la medula o en el encHalo. Asf, el axon y las dendritas de las neuArco reflejo
495
a
b
Cuerno
dorsal
Nervio
sensorial
Ganglia
dorsal
o motor
ronas de asociaci6n constituyen filamentos medulares blancos dirigidos cefalad o caudad, constituyendo gran parte de la materia
blanca en la medula espinal.
De acuerdo con el plan general antes esbozado, el estfmulo que
ha de provocar el impulso, se recibe por terminaciones nerviosas
cutaneas o par intervenci6n de 6rganos especializados y pasa a la
neurona que lo hade llevar al sistema nervioso central. Esta celulas
sensoriales no tienen el cuerpo dentro de la medula sino un poco
antes, constituyendo conglomerados segmentarios conocidos como
glanglios dorsales debido a la posicion que tienen con respecto ala
medula. Se dice que estos ganglios son segmentarios, porque hay
un par correspondiendo a cada vertebra; un ganglio derecho y otro
izquierdo.
Cap. 18. Sistema nervioso
496
Figura 18.2. a, arco reflejo
simple, y b, arco reflejo con
neuronas de asociaci6n.
Los axones de las neuronas ganglionares forman haces que penetran en la medula a intervalos mas o menos regulares y van a las
columnas dorsales de la materia gris, formadas en gran parte por
cuerpos neuronales de ce1ulas de asociaci6n, cuyos filamen tos seencaminan hacia zonas anteriores o posteriores de Ia medula, donde
se relacionan con otras celulas de su misma indole o bien con elementos motores cuyos cuerpos neuronales se alojan en los cuernos
o columnas ventrales. Ademas, algunas fibras procedentes de las
celulas de relaci6n correspondientes a una mitad de la cuerda dorpasan al !ado opuesto, donde conectan con las neuronas de tal
region; estas fibras transversales pasan de uno a otro de los funiculos ventrales bordeando el limite ventral de la comisura gris y reciben elnombre de cornisura blanca.
las neuronas localizadas en los cuernos o columnas ventrales,
se desprenden fibras eferentes o motoras encaminadas hasta los 6rganos efectores que responden y llevan a cabo la funci6n requerida
por el estimulo. Estas fibras forman haces que dejan la medula a intervalos regulares, constituyendo las raices ventrales de los nervios
raquideos.
la medula de peces y en Ia de anfibios caudados y apodos se
ha registrado la presencia de d:lulas gigantes o de lvlauther, cuya
funci6n consiste, muy probablemente, en la coordinaci6n de los
movimientos ondulatorios, puesto que a partir de los anfibios saltadores, como ranas y sapos, cuando desaparece Ia reptaci6n o la
nataci6n ondulante, las celulas gigantes dejan de presentarse.
ENCEFALO
Como se dijo en el capitulo 3, el encefalo o sea la porci6n del
sistema nervioso central alojada dentro de la caja craneal, presenta
cinco regiones fundamentales que, enumeradas de adelante hacia
atras, son: telencefala, diencefala, mesencefalo, metencefala y
mielencefalo.
En general, el encHalo funciona como el mas importante centro
de correlaci6n para las actividades del organismo, especialmente en
los animales superiores, aves y mamiferos. En los anfioxos, los peces ampliamente considerados y los anfibios caudados, el tronco y
la region caudal responden a los estfmulos en forma preponderantemente basada en reflejos locales; las funciones de correlaci6n y
coordinaci6n son realizadas por las celulas gigantes o de Mauther
mencionadas antes.
En la serie filogenetica, el encefalo ha ido apropiandose, por asi
Encefalo
497
decirlo, de las operaciones directrices, circunstancia reflejada en la
creciente complejidad
estos 6rganos, que hace dificil y de amplias proporciones su descripci6n y estudio. Este tema no se trata
ahora, debido a la indole de esta obra, ya que no se pretende profundizar en la neuroanatomfa detallada, ni siquiera de una sola
especie, sino de presentar a grandes rasgos las estructuras basicas
del encefalo, que permitan comprender a nivel elemental, la evoluci6n de la parte del organismo cuyo desarrollo filogenetico respalda la consideraci6n de que los mamfferos, y dentro de ellos el
hombre, en lugar preponderante, son los animales justamente llamados superiores.
Una vez presentadas las caracteristicas de la mectula espinal, se
estima pertinente iniciar el estudio del encefalo empezando por el
mielencefalo, ya que, como se vera mas adelante, es la parte mas
semejante a la cuerda dorsal, tanto en estructura como en disposici6n de los elementos celulares. Para facilitar el estudio de esta
parte del sistema nervioso central, consideremos al organismo en
posicion horizontal, con el dorso hacia arriba y la cabeza hacia
adelante, como se estableci6 en el capitulo I de este tratado. Asf,
teniendo en cuenta que cada division del encefalo es en principia
una estructura hueca, hablaremos del techo, los costados y el piso
del mielencefalo, del diencefalo o de cualquiera otra de las partes
fundamentales de los 6rganos estudiados.
MIELENCEFALO
Esta parte del encefalo, tam bien Hamada medula oblonga u obiongada es, como se ha dicho, la parte inmediata a la mectula espinal y
a la vez, continuaci6n estructural de ella, a tal grado, que es diffcil
establecer limite preciso entre el mielencefalo y la medula; sin embargo, se estima que el mielencefalo termina inmediatamente antes
del primer par de nervios raqufdeos.
El canal central o neurocele se ensancha en el interior del mielencefalo y da lugar alllamado cuarto ventriculo cerebral. Tal ensanchamiento introduce en esta parte del encefalo las modificaciones
en el acomodo de las materias gris y blanca, que es facil comprender si imaginamos las perturbaciones introducidas en las astas dorsales y ventrales, si ensancharamos paulatina y artificialmente una
pequefia porci6n de medula espinal (fig. 18.3).
El techo
la medula oblonga, que corresponde al borde dorsal
de la espina, carece en el mielencefalo de fibras nerviosas y de neuronas, puesto que esta constituido por la conjunci6n de dos estrucCap. 18. Sistema nervioso
498
Tela coroidea
,..:-_ _ _ Banda motora
visceral
Banda motora
------somatica
Surco limitante
turas membranosas, una externa de origen meningeo y otra interna
correspondiente al ependimo, es decir, el epitelio que tapiza el canal
central o neurocele. Entre ambas membranas componen la formacion epitelial, Hamada tela coroidea o plexo coroideo, notablemente
plegada y vascularizada, que penetra a veces muy profundamente en
el ventriculo. La funci6n de la tela coroidea consiste en secretar el
liquido cefaloraquideo o cerebroespinal; este pasa posteriormente
hacia el espacio subaracnoideo de los vertebrados superiores o su
equivalente en los menos evolucionados, a traves de pequefios paras de la estructura membranosa y llega a capilares sanguineos que
lo absorben. Debe hacerse hincapie en que, par lo general, cuando
se practican disecciones en la region encefalica ahara estudiada,
sabre todo tratandose de animales pequefios, no se encuentra la
tela coroidea, debido a que parser muy sutil, facilmente se destruye y queda solamente una ventana, corrientemente restringida ala
porci6n posterior de la medula oblonga, puesto que sabre la anterior descansa el cerebelo.
Las paredes del mielencefalo alojan a las zonas nerviosas que ya
se sefialaron para la medula espinal. En lo que se refiere a la materia gris, conserva en terminos generales la disposici6n raquidea; es
decir, en la region dorsal de los costados se encuentran los elementos de las astas dorsales, solo que debido al ensanchamiento, los
distintos tipos de neuronas ocupan areas relativamente separadas
y dispuestas en series o bandas longitudinales; dos superiores y dos
inferiores, separadas par un surco conocido como limitante. Las
dos bandas dorsales al surco tienen caracter sensorial: lamas superior recibe y distribuye las sensaciones procedentes del organismo
en general, excepto las visceras y, par tanto, se dice que es area
Mielencetalo
499
Figura 18.3. Corte esquem<hico de Ia medula oblonga.
I
,I
sensorial somatica; a la otra banda llegan los estimulos originados
en las vfsceras y algunos receptores especiales como los gmtativos,
de modo que tienen canicter sensorial visceral.
Aparte de las bandas sensoriales y motoras, hay en cada costado
de la medula oblonga, una zona Hamada acustica-lateral, localizada por encima de la banda sensorial somatica y con caracter
ticas tambien sensoriales somaticas, pero de indole especial, ya qw·;
recibe y distribuye los estimulos cocleares y vestibulares del ofdo
y los procedentes de los neuromastos de la lfnea lateral en los animales provistos de estos 6rganos sensoriales. Desde luego, en los
vertebrados terrestres, carentes de linea lateral, el area pierde el aspecto respectivo a los estimulos procedentes de los neuromastos y
solo puede denominarse estatoacuatica.
En los embriones de los vertebrados, especialmente si se trata de
los grupos llamados inferiores, la disposici6n en bandas de la materia gris mielencefalica se presenta inmodificada, pero a medida
que examinamos etapas avanzadas del desarrollo ontogenetico o
de. la evoluci6n filogenetica, encontramos que las bandas se fraccionan en pequefios centros o micleos, relacionados principahnente con los llamados nervios craneales. Ademas, cabe agregar que
tanto las bandas como las series de. nucleos, no estan limitadas a
los costados de Ia medula oblonga sino que se prolongan anterad,
hasta ocupar areas semejantes del cerebra media o mesence[alo.
Con respecto a la mateda blanca, constituida por las fibras de
las neuronas del mielencefalo y principalmente por las procedentes
de la m6dula con destino a las areas anteriores del encefalo o viceversa, puede decirse que constituye la mayor parte del volumen
mielencefalico; forman una capa sutil que tapiza exteriormente los
costados y hacen to do el piso de la parte del enc6falo que nos ocupa.
Es aqui, como en otras partes del ped(mculo cerebral, donde
numerosas fibras nerviosas que proceden de una mitad del cerebra,
cruzan el plano de simetria y continuan su derrotero por el lado
contrario. Este fen6meno se denomina decusaci6n y determina,
al igual que las comisuras, que los organismos no funcionen como
dos mitades independientes sino como un todo correlacionado. Muchos efectos somaticos de la mitad derecha del cuerpo son coordinados y controlados por centros nerviosos localizados en la mitad
izquierda del cerebra y por el contrario, las acciones de la mitad izquierda del cuerpo, dependen de la derecha central.
La cantidad de materia blanca que existe en el mielenc6falo es
proporcionalmente mayor en los vertebrados de grupos superiores, ya que en estos es mas importante y efectiva la coordinaci6n
de los efectos motores por el cerebra, que en los peces y otros orCap. 18. Sistema nervioso
.500
!S"''u"'u'"" de evolucion menos avanzada, en los cuales, como fue
sefialado, gran parte de las respuestas de la parte posterior del cuerpo tienen canicter reflejo, en el que no interviene el encefalo.
Sabre la cara dorsal de la region anterior del mielenc6falo se localiza el cerebelo o metencefalo, del cual nos ocuparemos un poco
mas adelante. A talorgano que es el mayor centro de coordinacion
motora, Began y parten de el, abundantes fibras nerviosas cuyo trayecto engloba al mielencefalo. Tales fibras forman tres haces a cada
uno entre el cerebelo y las regiones anteriores del encefalo; otro
que comunica con la medula espinal, y un haz media transversal que
intercomunica las dos mitades simetricas del metencefalo.
Los haces posteriores y los transversales se refieren a la medula
oblonga, ya que los primeros recorren los costados de esta formando buena parte de los mismos, en tanto que los transversales, pasan por debajo del organa estudiado y dan Iugar a una gran comisura, muy notable, conocida en anatomia humana como puente
de Varolio (fig.18.4).
METENCEFALO
Esta porci6n del encefalo es conocida tambien como cerebelo.
Resulta de una proliferaci6n dorsal del rombencefalo, en cuyo interior se aloja una evaginaci6n del cuarto ventriculo cerebral, correspondiente a la medula oblonga. La cavidad del cerebelo, Hamada
Metem:efalo
501
Figura 18.4. Metencetalo o ce-
rebelo.
..
metacele, es notable en los peces, en los cuales se halla reducida,
a excepcion de los pulmonados, asf cofi)O tambien en los anfibios,
y desaparece en los animales amniotas.
El volumen del cerebelo difiere de uno a otros grupos de vertebrados; es notablemente mayor en los organismos dotados de gran
actividad muscular y pequefio en los menos activos. Por ejemplo,
el cerebelo del tiburon es notablemente voluminoso en relacion con
la gran habilidad natatoria de dicho animal; los peces teleostomos
tienen tambien el cerebelo relativamente grande aun cuando es
· proporcionalmente menor que el de los elasmobranquios. En los
cicl6stomos, anfibios y dipnoos o peces pulmonados, el organo de
que hablamos esta reducido a una pequefia prominencia transversal, a manera de puente, dorsal ala region anterior del mielencefalo, que conecta a un par de centros nerviosos inmediatos a las areas
acusticolaterales (fig. 18.5); desde luego, un centro adjunto a
cada area. Se estima que tales centros constituyen la manifestaci6n
mas rudimentaria y primitiva del cerebelo, pero que persisten en la
serie filogenetica con el nombre de auriculas o jloculos cerebelares.
Paratisis
Tela
coroidea
anterior
Tela
coroidea
El tamafio del cerebelo es variable en los reptiles,pero en general
puede considerarse de volumen mediano (fig. 18.6). En aves y mamfferos llega a su mayor complejidad y dimensiones, puesto que se
trata de animales en que la coordinaci6n de movimientos es notablemente precisa. Es interesante y demostrativo el hecho de que
el ave desprovista de alas, incluida en el genero Apterix, tiene el
cerebelo poco voluminoso, pero con metacele espacioso. Esto se
relaciona con la perdida del vuelo de estos animales, que hace innecesaria la coordinacion muscular muy precisa.
La masa mediana a que nos referimos como precaria manifestaci6n del metencefalo en los cicl6stomos, aumenta su significacion
y volumen en los vertebrados con cerebelo prominente, hasta constituir Ia parte mas notable del organo o cuerpo cerebelar. En los rnaCap. 18. Sistema nervioso
502
Figura 18.5. Encefalo de ci·
cl6stomo en que el cerebelo es
imperceptible.
Peces
Elasmo
bronquios
Reptiles
Aves
Mamfferos
mfferos tal cuerpo llega a su maxima expresi6n, pues se desarrollan
los llamados hemisferios cerebelares, simetricos y voluminosos, que
se proyectan hacia ambos lados de la lin~a media dorsal del encefalo (fig. 18.7). Entre ambos hay una zona longitudinal deprimida,
denominada vermis cerebelar.
En el cerebelo las materias gris y blanca estan dispuestas de manera que los cuerpos neuronales ocupan la region superficial o corteza cerebelar, y las fibras nerviosas correspondientes forman la parte
profunda del 6rgano. En los mamfferos, animates en que la corteza
de los hen1isferios cerebelares ejerce control casi complete de las
reacciones motoras de la musculatura, las fibras nerviosas aferentes
y eferentes al cerebelo, tanto en relaci6n con las regiones anteriores del encefalo, como conla medula espinal, son sumamente abunMetenclifalo
503
Figura 18.6. Aspecto del cerebela (sefialado con una flecha)
comparado en diferentes espe-
cies.
a
__ ....
b
- --- .. -----.....................
c
.... ~-----
_________ .. __ _
-........ ,, \
..
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~
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'
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--#-
..
d
dantes y constituyen haces muy notables que penetran en el metencefalo por la region basal, inmediata ala medula oblonga.
Una vez que los haces se encuentran dentro del cerebelo, se dispersan repetidamente, de manera que originan agregados de fibras
cada vez menos gruesas, como ramas, ramitas y rami/las de un arbol;
precisamente a esto se debe que el conjunto de la materia blanca
cerebelar reciba el nombre de arbal de la vida, muy perceptible en
los cortes longitudinales medias del cerebelo.
La corteza cerebelar, en los amniotas, principalmente en aves y
mamfferos, presenta en la cara externa surcos mas o menos paralelos, que incrementan notablemente la superficie cortical y, por tanto, amplian la posibilidad de acomodar mayor cantidad de cuerpos
neuronales.
M
NCEFALO
Como se dijo en el capitulo sobre generalidades anat6micas, el
mesencefalo o cerebra media es la parte del encefalo primitivo que
Cap. 18. Sistema nervioso
504
Figura 18.7. a, enc(Halo de tiburon en el que se hace notable Ia localizaci6n de los
tuberculos bigeminos; b, aspec·
to dorsal de los tuberculos
bigeminos; c, aspecto dorsal de
los tuberculos cuadrigeminos;
y d, encefalo de mamffero en
el cual se destaca Ia localizaci6n
d,e los tuberculos cuadrigeminos.
no sufre, durante el desarrollo, division alguna y por tanto conserva la denominaci6n inicial. En buena parte, es continuaci6n de
la medula oblonga o viceversa, el mielencefalo es prolongaci6n del
cerebra media, puesto que las estructuras que se mencionaron al
tratar de la medula oblonga se prolongan hacia el mesencCfalo.
La parte
encefalo que ahora nos ocupa es, principalmente,
vfa de paso para numerosas fibras nerviosas comunicantes entre el
diencefalo y los hemisferios cerebrales por una parte, y el cerebelo,
la medula oblonga y la espinal por la parte posterior. Consecuentemente los costados y el piso del cerebra media estan constituidos
por materia blanca principalmente; por el piso, pasan dos fuertes
haces nerviosos, mas consistentes en los vertebrados superiores, en
los cuales los hemisferios cerebrales asumen el control y la coordinaci6n de las funciones organicas.
La sustancia gris se localiza preponderantemente en la cubierta
dorsal del
Hamada techo optico y forma en los verexcepto en los mamiferos, un par de protuberancias simetricas conocidas como cuerpos o tuberculos bigeminos; en los
mamiferos, aparece en cada uno de tales cuerpos, un surco transversal que divide en dos al tubercula. Asi, las protuberancias se
convierten en cuatro estructuras llamadas, por esta circunstancia,
cuerpos o tuberculos cuadrigbninos; de estos, el par simetrico anterior recibe el nombre, en anatomia humana, de colfculos superiores y el otro parse de nomina coliculos inferiores" Es conveniente
hacer no tar, en este caso, la correspond en cia de la posicion anterior
de la anatomfa comparada, con la superior de la humana.
Al estudiar la medula oblonga se hizo menci6n de las bandas de
materia gris en los costados de esa parte del encefalo; cabe ahora
se:fialar que dichas bandas o las series de m1cleos en que se transforman, se prolongan hacia los costados del mesencefalo y constituyen,
por tanto, porciones de materia gris alojadas en el cerebro medio.
En los vertebrados inferiores, el mesencefalo tiene, como las
otras divisiones encefalicas, un ventriculo relativamente ensanchael mesocele o ventrfculo 6ptico, que se proyecta hacia los cuerpos o tubercu1os bigeminos. Las aves y los mamfferos carecen de
mesocele, el engrosamiento de las paredes y el piso en el cerebra
medio, reduce considerablemente la amplitud del ventriculo correspondiente, hasta convertirlo en un conducto estrecho, denominado acueducto mesencefdlico, o de Silvio en el cuerpo humano.
El mesencefalo tiene enorme importancia como centro de relaci6n y coordinaci6n, en los vertebrados menos evolucionados, pero
al desarrollarse la corteza cerebral, y constituirse como la estructura directora principal, las neuronas mesencefalicas pierden sus
Mesencefalo
506
funciones coordinadoras y adquieren el caracter de centros de relevo acusticos y visuales, que transfieren impulsos hacia los hemisferios cerebrales y reciben de esas partes "6rdenes" que transfieren
al cerebelo y a los 6rganos efectores.
DIENCEFALO
..
6rgano, tambien llamado talamencefalo, se forma mediante
la transformaci6n de la parte posterior del prosencefalo. A pesar
de ser notablemente mas complicado que las partes del encefalo
hasta ahora estudiadas, se amolda a la estructura general del sistema nervioso central.
El tamafio del diencefalo corresponde, como sucede en las partes encefalicas ya vistas, con el desarrollo de los hemisferios del
telencefalo, puesto que, sobre todo en los vertebrados mas evolucionados, es centro de relevo muy importante .
Aloja en su interior al tercer ventrfculo cerebral, comunicado
con el primero y con el segundo, correspondientes a los hemisferios del telencefalo, par media de sendos conductos llamados interventriculares ode Monro; posterad, la comunicaci6n se establece
con el acueducto mesencefalico. A pesar de que en los vertebrados
superiores el ventrfculo es muy comprimido, es posible, al hablar
de el, referirnos al techo, a los costados y al piso; o bien, al epitalamo, nombre aplicado a cada uno de los costados y al hipotalamo,
correspondiente al piso. A su vez, cada uno de los talamos se considera dividido en dos regiones o partes: el talamo dorsal y el tdlamo ventral.
Recuerdese que los hemisferios cerebrales se originan como evaginaciones dorsolaterales del prosencefalo, de manera que entre la
base de una proliferaci6n y la otra, queda un espacio correspondiente ala parte mas delantera del primitivo cerebra embrionario.
Esa pequefia porci6n queda como el extrema anterior del diencefalo y por su origen recibe el nombre de lamina terminal (fig. 18.8).
En la linea media dorsal del talamencefalo se encuentran varias
estructuras impares; la mas delantera constituye una excrecencia
no nerviosa muy vascularizada, que recibe el nombre de para/isis, y
cuya funci6n se desconoce. Se encuentra en peces, anfibios y reptiles preadultos, pero desaparece, excepto en la mayorfa de los
peces, cuando los individuos llegan al estado adulto.
A continuaci6n, es decir, en posicion posterior inmediata a la
parafisis, se localiza otra estructura no nerviosa, de caracter membranoso, vascularizada, el plexo o tela coroidea anterior, semejante
Cap. 18. Sistema nervioso
506
Mas a
Cuerpo
callose
Cuerpo mamilar
Tela coroidea
anterior
Comisura posterior
a la que sefialamos en el techo del cuarto ventriculo y con las mismas funciones. A menudo el plexo se repliega hacia el interior del
ventriculo, pero en los cicl6stomos, algunos peces primitivos y
ciertos reptiles, la membrana coroidea se halla evertida, a veces en
proporciones bastante notables.
En seguida del plexo coroideo se localiza en la cara dorsal del
diencefalo, el aparato epifisario, formado en los cic16stomos, los
peces ganoideos y reptiles tetrapodos del suborden de los lacertilios, por dos 6rganos, el parapineal y el pineal. En los cic16stomos,
ambos 6rganos presentan estructuras fotorreceptoras, en los demas
animales, antes aludidos, solamente el parapineal tiene tal caracteristica. El 6rgano pineal, que crece en posicion posterior, parece haber
perdido el caracter sensorial y como otras formaciones anat6micas
en proceso degenerativo, presenta por lo general, constituci6n de
ghindula secretoria, por mas que su funci6n no este plenamente
conocida. Este 6rgano pineal se llama tambien epffisis y como se
mencion6 antes, es el unico que persiste en el epitalamo.
La region diencefalica de la cual ahora nos ocupamos, tiene escasa cantidad de materia gris; solo se encuentran, con posterioridad
ala epifisis, varies grupos de nucleos, los cuerpos habenulares, donde los estimulos olfatorios se relevan durante su transcurso, desde
los hemisferios cerebrales y otras·regiones encefalicas.
Los talamos, o sean las paredes laterales del diencefalo, tienen
estructura mas o menos semejante a la de las regiones posteriores
Diencefalo
507
Figura 18.8. Corte sagital del
diencetalo humano.
del encefalo, en <;uanto a la presencia de cuerpos neuronales; hay
nucleos sensoriales en la zona dorsal y motores en la ventral. La importancia anat6mica de tales nucleos y de la sustancia blanca esta
en relacion con el desarrollo del telencefalo, puesto que los nucleos
son estaciones de relevo para los estimulos que van a los hemisferios o vienen de ellos. Asi, al incrementarse las funciones de coordinacion cerebral, aumentan los elementos de comunicaci6n y de
relevo, es decir, las fibras nerviosas y los cuerpos neuronales; Entre
las concentraciones grises de los talamos es pertinente mencionar
los cuerpos geniculados laterales, uno a cada lado del diencefalo
y los cuerpos geniculados mediales, en igual disposicion.
La cara ventral del diencefalo o hipotalamo presenta estructuras
muy importantes: la mas anterior es el quiasma 6ptico, o sea, un
punto medio en el que los nervios opticos, procedentes de cada
ojo, se cruzan parcial o totalmente antes de entrar en el cerebra.
pertinente sefialar la presencia en los mamiferos de un area de
materia gris localizada por detnis del quiasma, relacionada con senS'aciones olfatorias y conocido como tubercinereum (fig. 12.3).
la zona del hipotalamo posterior al quiasma, se origina una
evaginacion del piso diencefalico a manera de embudo, que naturalmente constituye una prolongacion del tercer ventriculo, es el
llamado infundibula, notable y claramente perceptible en los peces y otros vertebrados acuaticos, especialmente en las especies
pelagicas muy activas.
Durante el desarrollo ontogenetico de los vertebrados, el infundibula crece hacia la region ventral, en sentido opuesto a como
crece la balsa hipofisaria o de Rathke, aludida en el capitulo referente al aparato digestivo (pag. 304 ). Como consecuencia del crecimiento de la bolsa y del infundibula, ambas estructuras Uegan a
encontrarse, asociarse y constituir un complejo glandular nombrado hip6fisis o glandula pituitaria. Los tejidos procedentes del estomodeo se colocan en posicion anterior e inferior a los de origen
encefalico y asf, la glandula queda forrnada por dos componentes
principales: el l6bulo anterior originado por la bolsa de Rathke,
denominado tambien adenohip6fisis y el l6bulo posterior o neurohip6fisis de procedencia diencef:ilica. Comunmente la adenohip6fisis prolifera una excrecencia que se instala en derredor del
infundibula y es conocida con el nombre Iatino de pars tuberalis;
ademas, otra porcion de la misma adenohip6fisis, se separa del cuerpo principal de la glandula y va a colocarse entre esta y la neurohipofisis, circunstancia que motiva el nombre de parte intermedia
o lobulo media de la hipofisis (fig. 12.3).
En los tiburones y otros organismos pisciforrnes, la cara pasteCap. 18. Sistema nervioso
508
rior del infundibula, que esta muy desarrollado,
una pequeiia vesicula muy rica en vasos sangu:fneos, el saco vascular o
vasculoso, cuya funcion es dudosa.
oportuno seiialar o recordar
que en los ciclostomos existe un diverticula que conecta los sacos
nasales con la faringe y que pasa muy proximo ala adenohipofisis,
circunstancia que acredita para el, la denominacion de conducto
nasohipofisario. Finalmente, cabe decir que en las ascidias, se localiza en la pared dorsal del sifon inhalante y por debajo del ganglio
nervioso, un diverticula pequefio, ocupado por tejido glandular, al
que se aphca el nombre de diverfl'culo hipofisario, suponiendo que
es una forma especial de la hipofisis o por lo menos de la bolsa
Rathke.
aloja a un
La region posterior del hipotalamo de los
par simetrico de pequeiios tuberculos o lobulos, llamados mamilares, que son nucleos nerviosos relacionados con el olfato.
TELENCEFALO
Se trata de la parte mas anterior del encefalo, originada en las
dos evaginaciones aludidas en el capitulo 3, que se proyectan anterad, desde el apice del prosencefalo, a derecha e izquierda de la
lamina terminal. Desde luego, los hemisferios cerebrales constituyen
un par de estructuras sirnetricas, alojadas a uno y otro lados del
plano sagital medio de la boveda craneal.
En los vertebrados inferiores los lobulos telencefalicos son proporcionalmente men ores que en los animales avanzados; en aquellos
son proyecciones encaminadas hacia las capsulas nasales, que constituyen el trayecto para las fibras nerviosas olfatorias y, por tanto,
son estructuras destinadas a la recepcion de los estfmulos del sentide aludido.
Desde los ciclostomos hasta los mamiferos, se presentan en cada
lobulo del telencefalo, dos partes muy bien definidas: una anterior
conocida como bulbo olfatorio y otra posterior que es el hemisferio
cerebral. El bulbo olfatorio puede alcanzar dimensiones notablemente voluminosas, como en los elasmobranquios, circunstancia
que ha influido para Hamar a esta parte del encefalo, rinend:falo.
Dicha corpulencia del bulbo esta relacionada con la agudeza olfatoria de los tiburones y cosa semejante sucede en otros grupos de
la escala de los vertebrados; las aves y.los primates que son microsmaticos, tienen los bulbos olfatorios sumamente reducidos, en relacion con los hemisferios, desproporcion incrementada por el grfln
desarrollo experimentado por los hemisferios en tales animates y
los mamiferos en general (fig. 18.9).
Telencefalo
509
a
b
Palios
En lo que se refiere ala materia gris del telencefalo, encontramos
en las lampreas y mixinoideos, que los cuerpos neuronales forman
un estrato uniforme, denominado paleopalio, localizado a poca
profundidad bajo la superficie de los hemisferios, constituyendo
una zona de relevo y reunion para los impulsos recibidos del bulbo
olfatorio, y enviados despues al diencefalo. Cabe hacer la aclaracion
de que no es la totalidad de las sensaciones procedentes de los 6rganos olfativos, la que llega a los hemisferios de los animales ahora
tratados; un considerable numero de las fibras aferentes van directamente hacia zonas posteriores del encefalo.
Al avanzar la complicaci6n evolutiva, la materia gris de los hemisferios cerebrales se distribuye en tres zonas, longitudinalmente
paralelas. La zona media 'representa al remanente del paleopalio y
esta localizada en la franja dorsolateral de cada hemisferio; el area
inferior, denominada nucleos basales ocupa la franja ventrolateral,
y en la region superior, hacia la zona de contacto entre los dos hemisferios, se encuentra la tercera banda de materia gris, conocida
como arquipalio. Las tres franjas quedan inmediatas, por su cara
interna, al ventriculo primero o al segundo, de acuerdo con el heCap. 18. Sistema nervioso
510
Figura 18.9. a, bulbos olfatorios de elasmobranquio; b,
bulbos olfatorios, muy prolongados, correspondientes a un
cocodrilo.
misferio que corresponda y todavia bajo la superficie cerebral externa, en los anfibios, animales a que se aplican las notas anteriores
(fig. 18.1 0).
El proceso filogenetico tendi6, muy probablemente, al desplazamiento de los cuerpos neuronales hacia la superficie exterior de los
hemisferios, al mismo tiempo que ocurrfan cambios en la distribuci6n de la materia gris. Estos cam bios se manifiestan en los nucleos
basales que se desplazan hacia el centro del hemisferio correspondiente, ocluyendo en cierto modo el espacio ventricular; ademas,
el paleopalio y el arquipalio aumentan su extension.
Anfibios
Figura 18.1 0. Aspecto exterior
esquem<hico de los hemisferios
cerebrales en varios grupos de
vertebrados. Junto a cada uno
de los esquemas aparece un
corte transversal del hemisferio
de referenda.
Reptiles
Mamfferos
Corteza Cerebral
•
Paleopalio
Neopalio
Arquipalio
Nucleos basales
Telencetalo
511
V
Ventrfculo
muy interesante, desde el punta de vista anatomico y evolutivo, la aparicion en ciertos reptiles de una nueva region palial; ya
sea con los nucleos basales en el interior de los hemisferios y con la
sustancia gris muy cerca de la superficie, aparece entre el area anterior del paleopalio y del arquipalio, lin conglomerado de cuerpos
neuronales al cual se aplica Ia denominacion de neopalio. Esta importante region, asiento de las mas elevadas dotes intelectuales, ha
tendido desde su aparici6n hipotetica en los reptiles mesozoicos, a
incrementar su masa y ocupar consistentemente mayor espacio en
los hemisferios.
en las aves actuales, que como toda la clase
zool6gica son de origen reptiliano, el neopalio se extiende en algo
mas que la mitad superior de cad a hemisferio; el paleopalio ocupa
la mitad inferior de los hemisferios y el arquipalio, desplazado por
el crecimiento dorsal del neopalio, se retrae hacia el interior del hemisferio y se pliega, de manera que adquiere forma muy irregular. A
esta nueva modalidad del arquipalio se llama hipocampo, debido a
que, en cortes histologicos, semeja la figura de un "caballito de
mar". Obviamente, los nucleos basales se encuentran en la posicion
propia de los reptiles, que es conservada en los mamiferos, aunque
en estos animates es comun llamarlos cuerpos estriados en vez de
nucleos basales.
Los teleostomos o peces 6seos presentan en la arquitectura telencefalica, caracteristicas muy particulares, probablemente generadas, en estos anima1es, a consecuencia de constituir una rama evolutiva que se aparta de la secuencia ortodoxa. La zona dorsal de
cada hemisferio es membranosa y carece de tejido nervioso; todos
los cuerpos neuronales correspondientes al paleopalio y a los nucleos basales se agrupan en el interior, ocupando gran parte del
espacio ventricular correspondiente.
El mayor desarrollo delneopalio se halla en los mamfferos, pues
desde monotremas y marsupiales, ya se ha extendido de tal manera,
que cubre las caras dorsal y lateral externa de los hemisferios; ademas, en estos animales, la materia gris esta ya alojada- en la superficie de toda el area que le corresponde y a diferencia del arquipalio
y el paleopalio que se constituyen mediante dos capas de neuronas,
cuando mas, el neopalio presenta hasta seis capas de dichas celulas.
Tambien como proceso filogenetico, los hemisferios van aumentando su tamafio relativo respecto a las otras partes del encefalo; si
en los primeros vertebrados estaban representados solamente por
dos proyecciones del diencefalo, imperfectamente separadas, en
reptiles, aves y mamiferos, se proyectan en todas direcciones, al
Cap. 18. Sistema nervioso
512
grado de ocultar a las demas divisiones del encefalo, cuando este
se observa desde la parte dorsal.
CISURAS Y CIRCUNVOLUCIONES
L6gicamente, el incremento en neuronas redunda en la eficacia
del neopalio como centro de coordinaci6n, discernimiento, memoria y otras facultades intelectuales. En los mamfferos primitives
y aun en los medianamente avanzados a pesar de que el neopalio
ocupa casi toda la superficie del hemisferio, no hay una cantidad
relativa de neuronas, tan grande como en las especies superiores,
debido a que la superficie de los hemisferios es relativamente lisa,
como lo es tambien durante las primeras etapas embrionarias de los
mamiferos mas evolucionados. A medida que ocurre el desarrollo
ontogenetico de estos animales, y de igual manera, al transcurrir la
filogenia, la superficie del cerebra con todos sus elementos celulares, o sea, la corteza cerebral se va corrugando, aparecen surcos,
cisuras y pliegues prominentes o circunvoluciones, cuyo efecto ffsico radica en el aumento mas o menos considerable de Ia superficie cortical y, por tanto, del numero de neuronas. Naturalmente,
cuanto mas profundos y numerosos sean los surcos, mas amplia es
la superficie y mayor el volumen de materia gris que se puede alojar.
El espacio, sumamente angosto, que separa en el plano medio
sagital a los dos hemisferios se conoce como cisura longitudinal; en
los mamiferos penetra en dicho espacio un proceso de la duramadre llamado hoz cerebral o falx cerebri. Semejante a la estructura
antes sefialada es otra proyecci6n Hamada tienda del cerebelo o
tentorium cerebelli, que penetra entre Ia cara posterior del cerebra
y el cerebelo, es decir, la cisura transversa.
Los principales surcos que pueden distinguirse en un estudio basico de la morfologia cerebral son: el surco lateral o cisura de Silvio,
que se extiende en sentido anteroposterior, un poco por debajo de
la mitad dorsal de la cara lateral de cada hemisferio; el surco central o cisura de Rolando, mas o menos transversal en relaci6n con
el anterior, y surco parietooccipital, tambien transversal, localizado
en la parte posterior de los hemisferios (fig. 18.11).
Los surcos antes mencionados dividen a los hemisferios cerebrales en porciones o 16bulos bien determinados, especialmente en el
cerebro humano y de los mamfferos superiores. El l6bulo frontal
es la parte del hemisferio localizada por delante del surco central y
por lo comun ,consta de cuatro convoluciones; ell6bulo parietal
esta limitado al frente por el surco central, posteriormente por el
Cisuras y circunvoluciones
513
Surco lateral
o cisura de Silvio
Surco central o
cisura de Rolando
Cisura o surco
parietooccipital
frontal
L6bulo
parietal
Lobulo temporal
p<>.rietooccipital yen el borde inferior por el surco lateral, en parte;
el l6bulo temporal se localiza en el area inferior al surco lateral y
por delante del 16bulo occipital; finalmente, el l6bulo occipital
ocupa, como se indic6, la porci6n extrema posterior del hemisferio correspondiente.
El enorme incremento de la cantidacl de neuronas, originado
por la formaci6n del neopalio, determina en el cerebra de los mamfferos, la aparici6n de comisuras o comunicaciones transvers&les
entre los dos hemisferios. Estas comisuras aseguran la coordinaci6n
de ambas masas simetricas y est;:ln formadas por numerosas fibras
mielinicas. Una de elias, propia de los placentados y lamas notable,
se denomina cuerpo callosa; aparece como banda transversal formada por materia hlanca, que pasa de uno a otro hemisferio, inmediatamente detnis de la lamina terminal y ocupando todo el techo
del tercer ventrfculo; en cortes longitudinales medios del diencefalo, el cuerpo calloso es muy perceptible. Adem as, por. delante del
propio tercer ventrfculo y un poco ventral al cuerpo calloso, seencuentra una comisura de menor volumen que este ultimo, Hamada
comisura anterior (fig. 18.8).
VENTRICULOS CEREBRALES
A pesar de que ya en parrafos anteriores se hizo alusi6n a las
cavidades alojadas en el interior de las diversas partes del encefalo,
parece conveniente tratar nuevamente de ellas, a manera de resumen, con el fin de que sus relaciones y localizaci6n puedan quedar mas claras.
Cap. 18. Sistema nervioso
514
Figura 18.11. Surcos y 16bulos
del cerebra humano.
En el primitive cerebra embrionario solamente hay una prolongacion tubular del neurocele, que apenas muestra ligeros ensanencefalo. Cuando
chamientos en las tres partes fundamentales
se insinuan en el embrion las protuberancias del prosencefalo que
han de dar origen a los hemisferios cerebrates, hacia elias se prolongan tambien dos divertfculos de la cavidad prosencefalica, pero
tanto en esos estados embrionarios, como en los ciclostomos y Los
peces en el amplio concepto del termino, no hay definicion evidente de los ventrfculos sino que todo el telencefalo tiene una cavidad
{mica, bifurcada en el extrema distal. Desde los anfibios hasta los
mamiferos, ya en las etapas embrionarias y despues en los individel
duos desarrollados, hay tres ventrfculos en la zona mas
encefalo, uno impar basico y un par como bifurcaciones simetricas
que corresponden a los hemisferios. Se acostumbra dar a los dos
ventriculos mas delanteros la denominacion de primero y segundo,
y al impar basico se le llama tercero. El mesencefalo tiene en sus
primeras etapas del desarrollo, tanto embrionario como evolutivo, una cavidad relativamente amplia, pero a medida que las estructuras mesencefalicas aumentan su volumen, la cavidad va quedando,
en proporcion, muy reducida, apenas manifiesta como un conducto de escaso calibre, denominado acueducto. Asimismo, en esta
parte del encefalo, en aquellos animates en que los lobulos 6pticos
son prominentes, como en los peces, la cavidad mesencefalica se
ensancha hacia la region dorsal precisamente hacia dichos lobulos.
Corresponde el nombre de cuarto ventriculo al alojado en el interior de la medula oblonga, debido a que en los mamiferos y demas amniotas, el cerebelo carece de cavidad y asi, el que nos ocupa
los peces, el
tiene el cuarto lugar en el arden de la descripcion.
cerebelo es par lo general voluminoso y esta dotado de cavidad o
ventriculo, conocido como metacele.
En el cerebra humano y en el de otros mamiferos, donde los hemisferios cerebrales quedan muy contiguos, las caras internas de
tales regiones encefalicas tienen consistencia membranosa y como
estan en franca aposici6n, queda entre ambas un espacio, como cavidad virtual, al cual suele. aplicarse el nombre de quinto ventrfculo,
a pesar de que por su naturaleza, origen y localizaci6n no puede
considerarse como ventriculo cerebral (fig. 18.12).
MENINGES
Ya se dijo en el capitulo dedicado a generalidades anatomicas,
que el encefalo y la medula estan cubiertos y protegidos por memMeninges
515
Figura 18.12. Esquema en el
que se muestra Ia cavidad con·
tinua del diencefalo y los dos
hemisferios cerebrales.
branas llamadas meninges, que se prolongan hacia la parte proximal de los nervios craneales y espinales. Los cordados pisciformes
tienen solamente una de tales membranas, la meninge primitiva,
alojada entre el tejido nervioso y la cara interna del craneo y del
canal neural ya sean 6seos o cartilaginosos. L6gicamente, el hueso
esta revestido por periostio y el cartilago por pericondrio, asf, entre
la meninge primitiva y el periostio o pericondrio queda un espacio
perimenfngeo, cruzado por numerosos haces de tejido conjuntivo
fibroso y lleno de Uquido cefalorraquideo.
Los anfibios, los reptiles y las aves tienen dos meninges sobrepuestas: la mas cercana al tejido nervioso es la piamadre, que se
origina a partir de elementos celulares procedentes de las crestas
neurales embrionarias, y la membrana mas externa, Hamada duramadre, generada por tejido conjuntivo. Entre ambas queda un espacio subdural, por el que circula elliquido cefalorraqufdeo. Tres
meninges hay en los mamfferos, pues la piamadre se escinde en
dos nuevas capas o telas; Ia mas interna conserva el nombre y posicion de la piamadre y la otra, alojada entre la ya mencionada y
la duramadre, se conoce como aracnoides. El interior del conducto
central de la mectula o neurocele y de los ventrfculos cerebrates
estan tapizados por una membrana, prolongaci6n de la piamadre
Hamada ependimo (fig. 18.13).
SISTEMA NERVIOSO PERIFERICO
Una vez mas es menester referirnos al capitulo 3, en donde se
mencion6 que el sistema nervioso periferico constituye la parte del
I t - - - - Duramadre
Cap. 18. Sistema nervioso
516
Figura 18.13. Disposici6n rela·
tiva de los meninges.
sistema nervioso general, formada por la reunion de todos los nervios dispersos por el organismo y se esbozaron tambien algunas nociones sabre la clasificacion de los nervios de acuerdo con su localizacion anatomica y su funcion. Anteriormente, en este mismo
capitulo, dedicado al sistema nervioso, nos ocupamos de la medula,
en donde se hablo del arco reflejo, los ganglios dorsales, las rafces
espinales y otras particularidades relativas al llamado sistema nervioso periferico. A pesar de que ahara se procurani repetir los conceptos los menos posible, insistiremos en lo ya dicho, con el fin de
procurar claridad en la exposicion.
Las fibras nerviosas que llevan al sistema nervioso central los impulsos provocados por los estimulos externos o por las sensaciones
originadas dentro del propio organismo, asf como aquellas que trasmiten hacia los organos los impulsos generados en el encefalo o la
medula, forman el sistema nervioso periferico. A lo anterior, de ben
sumarse los cuerpos neuronales que forman ganglios fuera del sistema central.
CLASIFICACI6N DE LOS NERVIOS
Entre los factores que por lo general se tienen en cuenta para
clasificar o calificar a los nervios, se mencionan los siguientes:
La localizaci6n anat6mica se considera seg(tn la region del sistema central con la cuallas fibras nerviosas se relacionen; asi, las que
desde la periferia llegan directamente al encefalo o de el se desprenden para inervar ciertas partes del organismo, constituyen los
nervios craneales. Los nervios que forman los pares, generalmente
simetricos, relacionados con la medula espinal, se conocen como
espinales o raqufdeos y, a su vez, estos suelen nombrarsecervica!es,
toracicos, lumbares, sacros o caudales segun la region de la medula
con la que tienen comunicacion.
Tambien se clasifican seg(tn el destino o la procedencia de los
nervios; de suerte que, cuando estan relacionados con el tuba digestivo o los organos embriologicamente derivados de tal aparato,
se les llama viscerales, y somaticos son aquellos que comunican al
sistema central con la musculatura estriada, los tegumentos y otras
entidades no comprendidas entre las vfsceras.
La funcion es motivo primordial para asignar las fibras· nerviosas
a una de las divisiones fundamentales. Si las .neuronas formatrices
del nervio llevan sensaciones desde cualquier punta del organismo,
hacia el sistema central, se trata de nervios sensoriales o aferentes;
por lo contrario, si el impulso va desde la mectula o el encefalo hasta
Clasificacion de los nervios
517
.t
un musculo, glandula o cualquiera otro organo que responda, el
nenrio es motor o eferente.
Por otra parte y coincidiendo mas o menos con la division entre
nervios somaticos y viscerales, se puede hacer una separacion, colocando por una parte a un conjunto de nervios puramente eferentes,
cuyas fibras terminan en musculos lisos o involuntarios, glandulas,
vfsceras o vasos sangufneos. Debido a que la emision de los impulses motores trasmitidos por estos nervios no esta sometida a la voluntad del organismo que los aloja, a todo el conjunto se denomina
sistema nervioso aut6nomo.
resto de los nervios, independientemente de su colocacion, conserva el nombre de sistema somatico.
Es complicado y aun imposible hacer una clasificacion de los
nervios perifericos que integre to<fos los puntos de vista antes mencionados y otros mas no aludidos, puesto que no existe correlacion
entre las caracteristicas que separan a unos grupos y las empleadas
para otros. En consecuencia, siguiendo la costumbre mas comun,
haremos primero una division basada en la funcion y el destino de
los nervios, y posteriormente, los separaremos por su relacion con
el sistema nervioso central y su autonomfa.
De acuerdo con las ideas expuestas, se puede, en primer Iugar,
formar cuatro clases o categorfas de fibras nerviosas:
1. Aferentes somaticas.
2. Aferentes viscerales.
3. Eferentes somaticas.
4. Eferentes viscerales.
Despues, y con fines didacticos, se estudiaran primero los nervios somaticos raqufdeos; en seguida, los conocidos como nervios
craneales por sus conexiones con el encefalo, y finalmente, los correspondientes al sistema aut6nomo. Indudablemente que existen
interrelaciones entre unos y otros; de elias se hace referencia en el
lugar adecuado.
NERVIOS RAQUfDEOS SOMATICOS
En la generalidad de los vertebrados, los nervios que llegan a la
medula y los que de ella se originan forman pares raqufdeos, cada
uno de los cuales esta constituido par un tronco derecho y otro
izquierdo que traspasan la columna vertebral a traves de los orificios intervertebrales correspondientes. A su vez, cada uno de los
troncos es la reunion de dos raices, una dorsal y ventral Ia otra.
Como ya se dijo antes, en la rafz dorsal se localiza un ensanchaCap. 18. Sistema nervioso
518
miento, el ganglia dorsal, donde se alojan los cuerpos neuronales
cuyas dendritas reciben est:imulos perifericos, para ser trasrnitidos,
mediante los axones, a las astas dorsales de la sustancia gris rnedular. Asi pues, el nervio raqufdeo de que tratamos, esta compuesto
por fibras aferentes o sensoriales procedentes de la raiz dorsal,
como de fibras eferentes o motoras de la rafz ventral (fig. 18.14 ).
Una vez que el tronco ha traspuesto los limites vertebrales, se
resuelve en tres ramas: una dorsal, otra ventral y la tercera visceral.
La rama dorsallleva fibras motoras que van a la piel, a la musculatura epaxial o sus derivados y algunas fibras procedentes de los
ganglios del sistema nervioso aut6nomo. La rama ventral esta formada por fibras motoras somaticas dirigidas a la piel, a los museulos hipaxiales o sus derivados y a otras estructuras localizadas en
las regiones laterales y ventrales del organismo; ademas, lleva elementos motores viscerales procedentes de los ganglios del sistema
aut6nomo. Finalmente la rama Hamada visceral, es la que conecta
a cada uno de los nervios espinales con el ganglia correspondiente
del sistema nervioso aut6nomo. Esta rama visceral consta de dos
partes, tambien llamadas ramas; una de ellas lleva fib.ras mielinicas
procedentes de la raiz ventral del nervio raqufdeo, circunstancia
que le hace merecer el nombre de rama blanca o comunicante y la
otra va desde el ganglia hasta conectarse con las ramas dorsal y ventral de que se trat6 poco antes. Como las fibras que componen esta
rama secundaria son amielinicas o grises, el conjunto se conoce
como rama gris.
Tronco
ventral
Nervios raquldeos somaticos
Ganglia paravertebral
del sistema nervioso aut6nomo
519
Figura 1 8.14. Elementos y
disposici6n de Ia mitad de un
par de nervios raqu ideas.
Curso de las fibras
Las fibras aferentes o sensoriales, procedentes de los receptores localizados en la piel o en las estructuras somaticas, tanto de
la region dorsal, las laterales o la ventra], vien en a la medula por las
ramas respectivas; es decir, por la dorsal o la ventral y Began al ganglia correspondiente de la raiz dorsal del nervio espinal.
el ganglia
las fibras dendriticas encuentran sus cuerpos neuronales y siguen
su trayecto hacia el asta dorsal de la medula, a traves de los axones
o cilindroejes, donde hacen conexi6n con las neuronas de asociaci6n de que ya se trat6.
Hay fibras sensoriales que se inician en el tubo digestivo u otras
visceras; estan formadas por dendritas cuyos cuerpos neuronales
radican en alguno de los ganglios de la rafz dorsal del nervio raquideo y hacia el llevan las sensaciones recibidas, para seguir desde
ganglia, igual ruta que las fibras sensoriales somaticas. Debe hacerse
menci6n de que las dendritas de estas neuronas sensoriales viscerales, pasan en su derrotero por los ganglios paravertebrales del sistema aut6nomo, pero sin experimentar ahi ningun relevo o alteraci6n.
Las fibras motoras, como ya se sabe, se inician en las astas o
cuernos ventrales de la medula, pueden ser som::iticas o viscerales
y transcurren por la rafz ventral del nervio hasta la ramificaci6n
del tronco correspondiente; desde tallugar, una parte toma los caminos de las ramas dorsal y ventral, para llevar impulsos a los museulos y otras estructuras somaticas. Otra parte de las fibras, motoras
viscerales, mielinicas, sigue por la rama blanca visceral y llega a los
ganglios paravertebrales.
Algunos de los axones solamente llegan al ganglia que les corresponde y ahi hacen sinapsis con las cortas dendritas de neuronas
subsiguientes, cuyos axones pasan por la rama visceral gris, para
unirse a las fibras de las rarnas dorsal y ventral e inervar estructuras
de funci6n aut6noma como ghindulas y vasos sanguineos. Otros
axones, de los que van por la rama gris, no terrninan en los ganglios paravertebrales sino continuan hasta otros ganglios mas o menos alejados de la columna vertebral, llamados peri[ericos, y es en
ellos donde se verifica el relevo sinaptico, despues del cuallos axones llegan al 6rgano efector.
PLEXOS
Cada par de nervios raqufdeos corresponde a un segmento embrionario; afm en el anfioxo y otros cordados primitives, en los
Cap. 18. Sistema nervioso
520
que la musculatura retiene mucha de su disposici6n segmentaria,
es muy notable la correspondencia antes indicada, pero a medida
que la musculatura va perdiendo la disposici6n primaria a consecuencia de los cambios evolutivos, la inervaci6n se hace mas compleja. Algunos pares raqufdeos conectan o entremezclan sus fibras,
de manera que a pesar de que despues de la reunion los elementos
neurales vuelven a separarse, es sumamente diffcil y a veces imposible, seguir el trayecto de cada fibra y determinar, por tanto, cual
de las resultantes corresponde a cada una de las iniciales.
La reunion o entrecruzamiento de fibras pertenecientes a dos o
mas nervios recibe el nombre de plexo nervioso.
Como consecuencia de que los miembros pares se originan, embriologicamente, de varios segmentos y cuando llegan a su pleno
desarrollo han experimentado cam bios morfologicos tan profundos
que la disposicion segmentaria queda confusa y aun perdida, se
propicia Ia formaci6n de plexos nerviosos. Asf, en los vertebrados
tetrapodos es muy notable la presencia de un par de plexos braquiales para los miembros pectorales o anteriores y un plexo lumbosacro para cada uno de los miembros posteriores (fig. 18.15),
Ademas, en cuanto el organismo es menos simple, el numero de
plexos aumenta; por ejemplo, en el cuerpo humano se distinguen
cinco plexos de los nervios raqufdeos somaticos: cervical, toracico,
lumbar, sacra y coccigeo.
Es muy notable el plexo braquial de los tiburones, mucho mas
desarrollado que ellumbosacro; en los peces con aletas pectorales
grandes, se presenta una condicion semejante a la encontrada en los
elasmobranquios; sin embargo, en los apodos los plexos son poco
perceptibles. Lo mismo sucede en algunos lacertilios desprovistos
Plexos
Figura 18.15. Plexo braquial
de mamifero.
521
J
de patas y en las serpientes. No obstante, la existencia de plexos,
aun cuando esten poco desarrollados, es prueba inequivoca de que
esos animales tuvieron antepasados tetrapodos, mas cercanos en
cuanto el plexo sea mas evidente y mas lejanos en los casos en que
el plexo se halle menos desarrollado. Por otra parte, como consecuencia de Ia disposici6n de la columna vertebral, difiere la emergencia de los plexos, por ejemplo, en aves dotadas de cuello muy
largo y de patas muy traseras, los plexos braquial y lumbosacro
emergen muy posteriormente.
NERVIOS SOLAMENTE MOTORES
En los anfioxos y en las lampreas, las raices dorsal y ventral del
nervio raquideo no llegan a unirse como se ha dicho que es peculiar
en los vertebrados. Una y otra raices no se relacionan con la medula en un mismo plano transversal; la dorsal es intersegmentaria, se
extiende en el mismo plano de un miosepto; en cambia, la ventral
motora somatica se desprende de la medula directamente hacia el
miotomo adyacente, al que llega sin haberse unido con fibras sensoriales. Si se recuerda que en los animales de que nos ocupamos,
los miotomos de un costado coinciden con los mioseptos del opuesto, se entendera que de igual manera, las raices dorsales de un lado,
corresponden a las ventrales del contrario. La raiz dorsal trae a la
medula sensaciones somaticas y viscerales y probablemente lleve
hacia las visceras, impulsos nerviosos eferentes; en cambia, la raiz
ventral esta compuesta por fibras solamente motoras somaticas
(fig.l8.16).
Los cicl6stomos mixinoideos presentan nervios mixtos en la parte anterior de la medula, pero en la region caudal los pares raqufdeos tienen la estructura peculiar de los petromizones.
Cabe se:fialar aqui que, en los anfibios, los ganglios correspondientes a la raiz dorsal de los nervios raquideos se localizan en el
pun to de union de ambas rafces. En las ranas se encuentra a uno y
otro lados de la columna vertebral, una serie de concreciones calcareas, llamadas cuerpos calcareos o periganglionares, puesto que cada
uno se forma sobre uno de los ganglios de que tratamos.
Una vez constituidos los nervios de las ramas dorsales y ventrales se distribuyen par todo el orga:nismo co:nstituyendo la mayor
parte del sistema nervioso periferico.
Muchos de los nervios may ores que se originan en la medula espinal siguen mas o menos la misma trayectoria que las arterias, a las
cuales acompa:fian, y por tal motivo reciben los nervios denominaCap. 18. Sistema nervioso
522
Nervio
Nervio
ciones iguales, como radial, tibial, mamario y otras. Por otra parte,
los nervios tambien se conocen con el nombre del6rgano o region
a que inervan, como genital, intercostal, .femorocutaneo, sacra,
etc.
llama cititico, al nervio de la cadera, procedente del plexo
ciatico en los tetnipodos; inerva los miembros posteriores de dichos
animales.
NERVIOS CRANEALES
Varias veces, a traves de este tratado, se ha dicho que los nervios craneales son los que estan relacionados directamente con el
encefalo (figs. 18.17 y 18.18). Estan formados, como los nervios
raquideos, por fibras sensoriales y motoras, pero distribuidas en
disposici6n hasta cierto punto diferente de como es peculiar en la
medula, pues ademas de los cuatro tipos de fibras seftalados en los
espinales, en los que ahara estudiamos hay una categoria Hamada especial con caracteristicas muy propias.
Antes de ocuparnos de cada uno de los nervios craneales, es conveniente asignar los nombres con que se les conoce en anatomfa
humana, a pesar de que tal nomenclatura no corresponda precisamente al arden, numero y tipo de los nervios craneales en todos
los grupos de vertebrados. En cuanto al arden, puede adelantarse
que se ha descubierto en los cordados, un nervioprecedente al primero de los humanos; y par otra parte, el quinto de estos, probaNervios craneales
523
Figura 18.16. Nervios raqu i-
deas de lamprea.
Motor
ocular-~'1'!!':!
comun
~---
Trigemino
Hipogloso
---Facial
....-----Acustico
_ _ _ ___.
... Giosofarfngeo
-------•Vago
~~---Facial
11-----Accesorio
...,...._ _ _ Hipogloso
blemente sea la conjuncion de dos distintos, existentes en los vertebrados acmiticos. Por lo referente al numero, puede decirse que
si los mamfferos, las aves y los reptiles, tienen 12 en principia, los
demas vertebrados est<in provistos, tam bien en principia, de 10.
Debe tenerse en cuenta que los anfioxos presentan solamente dos
nervios craneales y no se conoce cwintos hay en otros procordados,
si acaso existen.
Con el fin de establecer una base para el estudio sistematico de
los nervios craneales, a continuacion se da una lista de ellos, con
ligeras anotaciones sabre su funcion, tal como es comun hacerlo al
hablar del cuerpo humano y de los amniotas en general.
I. Olfatorio. Sensorial especial; lleva al encefalo los estfmulos
recibidos por la membrana olfativa.
II Optico. Sensorial especial; trasmite desde los ojos hasta el
nervioso central las sensaciones f6ticas.
III. Oculomotor comim. Motor; inerva cuatro de los seis museulos que mueven al globo ocular dentro de la orbita.
IV. Troclear. Motor; inerva el musculo troclear u oblicuo superior del ojo.
V. Trigemino. Mixto; inerva parte de la cara, principalmente el
aparato mandibular y Ia region proxima a1 ojo.
VI. Abductor. Motor; inerva el musculo recto externo o posterior del ojo.
Cap. 18. Sistema nervioso
524
Figura 18.17. Vista ventral de
un encetalo hipotetico, en el
que senala Ia localizacion de
los nervios craneales.
Figura 18.18. Trayecto de dos
nervi as craneales en mamife·
ros. Tambien se indica Ia parte
proximal del vago.
VJI. Facial. Mixto; inerva los musculos y ciertos sensores cutaneos de la cara.
VI/l Aettstico. Sensorial especial; trasmite al encefalo las sensaciones auditivas y de equilibria, originadas en el oido interno.
IX Glosofarfngeo. Principalmente sensorial; recibe impresiones
gustativas y otras procedentes de la faringe.
X. Vago. Mixto; inerva la faringe y gran parte de las vfsceras en
la cavidad abdominal.
XI. Accesorio. Motor; auxilia al vago en sus funciones.
XII. Hipogloso. Motor; inerva los musculos de la lengua.
Nervios terminales.
A fines del siglo pasado se descubri6 un par de pequefios nervios,
adyacente a los nervios olfatorios, que se extienden desde la region
de las membranas olfatorias hasta el piso del diencefalo en todos
los vertebrados, excepto aves y cicl6stomos.
Muy probablemente se trata de vestigios de un nervio, relacionado con alg(m arco visceral anterior al mandibular, que ha desaparecido a traves de la evoluci6n; al par recien descubierto le hubiese
correspondido uno de los primeros lugares entre el ordenamiento
de los nervios craneales, pero en vista de que cualquiera que hubiese
sido tal lugar, habria alterado la denominaci6n ordinal de los nervios, ya desde entonces bastante conocida, se opt6 por designarlo,
arbitrariamente, con el mimero cero y nombre de terminal. Nose
ha precisado su funci6n aun cuando se le considera como sensorial.
Nervios olfatorios
Se trata de nervios sensoriales especiales, que trasmiten sensaciones generadas por las celulas neurorreceptoras del epitelio nasal,
sin que, como es tipico en los nervios sensoriales, haya entre el receptor y el encefalo un ganglia donde los estimulos se retrasmitan.
Las fibras olfatorias, axones de las propias celulas receptoras, se
encaminan hacia los bulbos olfativos del telencefalo, pero sin reunirse en la forma caracterfstica de los nervios. Despues de un breve
trayecto, dichas fibras realizan sinapsis con las dendritas de neuronas de asociaci6n alojadas en el telencefalo. Las peculiaridades sefialadas han determinado que a las vias de comunicaci6n entre las
membranas nasales y el encefalo, se les considere divididas en dos
secciones continuas, una distal, comprendida por los axones de las
Nervios craneales
525
celulas receptoras y otra representada por la prolongacion de los lobulos olfatorios; a la prim erase asigna el nombre de nervio olfatorio.
En los vertebrados provistos de rostro muy prolongado, las membranas nasales quedan muy alejadas del encefalo, asi que los nervios,
los conductos, o bien unos y otros, son notablemente largos. En
cambio, en los mamiferos, las aves y ciertos reptiles, la separacion
entre el organa y el cerebra es minima y asi son los nervios. Los
mamfferos, en particular, presentan cada nervio olfatorio muy poco
compacta, pues sus fibras, separadas en haces pequefios, atraviesan
la placa cribiforme del hueso etnoides.
Una pequefia parte de cada nervio olfatorio de anfibios, reptiles
y algunos mamfferos se origina en el organo vomeronasal ode Jacobson. Probablemente esta parte del nervio que nos ocupa pudiera representar una unidad independiente en cuanto a sus funciones,
a pesar de que anatomicamente este tan relacionada con las fibras
sensoriales olfatorias. Viendo lo anterior desde otro punto de vista,
puede interpretarse como testimonio de que el organo de Jacobson
es sensorial y percibe estimulos qufmicos semejantes a los que afectan ala membrana olfatoria.
Es interesante el hecho de que en las lampreas, a pesar de haber
solamente un poro nasal, las fibras nerviosas forman dos haces a1
atravesar el tabique entre la capsula y el encefalo y asi llegan a los
lobules olfatorios que tambien son un par perfectamente definido.
Este hecho hace pensar en que la monorrinia de los ciclostomos
constituya un canicter secundario; es decir, sea el resultado de la
fusion de dos organos nasales en uno solo y no una manifestacion
de primitivismo.
Nervios 6pticos
A estos nervios se les asigna la caracterfstica de sensoriales especiales, ya que debido al desarrollo embrionario de los ojos las estructuras generalmente conocidas como nervios opticos son en
realidad proyecciones laterales del cerebro embrionario.
ambos lades de la region cefalica, en ellugar que hade ocupar cada uno de los ojos, aparece un engrosamiento ectodermico,
que desde luego se invagina de manera tal que forma primero una
vesicula y posteriormente un cuerpo esferico o lenticular, el cual
se transforma en el cristalino del ojo (fig. 18.18).
AI mismo tiempo, a los lades del prosenc6falo, cuando el tubo
neural termina de formarse, aparece un par de vesiculas, una derecha y otra izquierda; estas en realidad constituyen evaginaciones
Cap. 18. Sistema nervioso
526
a
b
c
huecas del sistema nervioso central, que crecen y se prolongan hacia el sitio donde se forma el cristalin.o, constituyendo el pedunculo 6ptico, delgado en el tramo proximal y ensanchado en el apice
distal. Precisamente en el extrema mas distante del pedunculo se
insinua primero y se agranda mas tarde, una depresi6n que se convierte como en copa de doble pared, formatriz de las capas internas
del globo ocular. El pedunculo constituye elllamado nervio 6ptico,
pero es, como se ha dicho, una prolongaci6n del encefalo.
el ojo plenamente desarrollado, las fibras constituyentes del
llamado nervio 6ptico, abandonan la capa retiniana a traves del
Nervios craneales
527
Figura 18.19. Proceso ontoge·
mStico en Ia integraci6n del
ojo: a, se forma un engrosamiento ectodermico v una
evaginaci6n del encefalo; b,
fase avanzada, v c, ojo com·
pletamente conformado.
punta ciego y se dirigen al encefalo. Poco antes de arribar a su destina, en las inmediaciones de la cara ventral del diencefalo, el nervio
procedente de un ojo, se cruza con el de su hom6logo, formando
el quiasma 6ptico (fig. 18.20). En este lugar, cierto numero de fibras cambian su derrotero, de modo que si proceden del ojo derecho, continuan hacia ellado izquierdo del cerebra y viceversa, parte
de las originadas en el ojo izquierdo, a partir del quiasma, van al
lado derecho del sistema nervioso encefalico. Cuando un haz de
fibras cruza de un lado a otro del cerebra, como las oculares en el
quiasma, se dice que decusan o que se realiza decusaci6n.
El fen6meno antes aludido es mas intenso en los vertebrados
primitivos; en cambia, en los mas evolucionados, el porcentaje de
fibras que decusan en el quiasma es notablemente menor. Tambien
como diferencia entre los dos grupos de vertebrados mencionildos,
es preciso recordar que en los animales con posicion inferior en la escala zool6gica, todas las fibras 6pticas van al techo del mesencefalo,
donde se hace la integraci6n de las sensaciones; sin embargo, a medicta que los hemisferios cerebrates adquieren importancia, es mayor
la cuantfa de fibras que se retrasmiten hacia el telencefalo, hasta
que, en los mamiferos, la coordinaci6n visual se verifica en la corteza de los hemisferios.
Volviendo al amilisis de las estructuras antes tratadas, puede considerarse, dentro de conceptos estrictamente te6ricos, que si tanto
las celulas receptoras de los estimulos f6ticos, como el haz de fibras
que llevan los impulsos al cerebra son en principia proliferaciones
encefalicas, el llamado nervio 6ptico deberia nornbrarse cintilla
6ptica. No obstante, es mas cornun y usual, hablar de nervio 6ptico como el segundo de los pares craneales.
Cap. 18. Sistema nervioso
5.28
Figura 1 8.20. Ruta de las fi·
bras sensoriales en el quiasma
6ptico.
que.se refiere a los
que no
fonnan casi la
del nervio sino que lo caracteestos se
en neuronas alojadas en el area som:Hica
mesencefalo e inervan a los musculos rectos
y tambien al oblicuo inferior
ojo.
caracter esencialmente motor de estos
ha propiciado
ramas ventrales de nervios
la creencia de que
a
raqufdeos y, consecuentemente, ciertos intentos de buscar
demas nervios craneales aquellos que correspondieran a la
entre
rama dorsal. Indudablemente que la primera fase
lo expuesto
anteriormente es
pero la busqueda de la rafz dorsal correspondiente parece constituir una investigaci6n infructuosa. Tanto el
nervio oculomotor ~omun, como el IV y el VI nervios muy probablemente no representen rafces ventrales de nervios mixtos desintegrados, sino mas bien se ajustan a la disposici6n de los nervios
raqufdeos propios de anfioxos o de lampreas, en los que las rafces
no han llegado a reunirse.
cuanto a la reducida porci6n de fibras viscerales que compone
a los nervios, debe decirse que los elementos eferentes, constituidos por fibras preganglionares, llegan al ganglia ciliar de cada ojo
y desde ahf, con canicter de posganglionares, inervan los musculos
ciliares correspondientes. Los elementos viscerales aferentes o sensoriales, son propiorreceptores de los musculos extrfnsecos del ojo.
Podrfa trabajarse sabre posibilidad de que la integraci6n de los
nervios mixtos
posterior a ciertas etapas de cefalizaci6n pri·
mitivas, realizadas cuando los vertebrados tenfan aun estructura
nerviosa semejante a la que ahora presentan anfioxos y lampreas.
Nervio troclear
Acerca de este pequefio nervio puede decirse lo mismo o alga
muy semejante a lo que se mencion6 respecto al anterior; el nervio
troclear es motor y emerge en el mesencefalo tras seguir en esta
parte del cerebro un trayecto extraordinario, puesto que se origina
muy cerca del III en el area motora somatica del mesencefalo, pero
en vez de encaminarse directamente hacia el musculo ocular ( oblicuo superior) se dirige hacia la region dorsal, de la cual, va hacia
el musculo referido.
Ne111ios craneales
529
Nervio
nervio
su nombre, profusamente difundido en anato~
mfa humana, a que en el
y tambien en los vertebrados
por tres
oftalmica, maxilar y man~
superiores, esta
dibular.
los
inferiores la rama oftalmica esta rela-
.r
mica o
doras de la
glandulas
y parte de la
Los peces, por ejemplo, tienen el nervio oftalmico formado por
dos ramas, una profunda y otra superficial, pero en los vertebrados
superiores s61o queda la profunda. La estructura del V 1 , antes aludida, tiene importancia filogenetica, pues puede interpretarse en el
sentido de que
una hendidura branquial desaparecida durante la evoluci6n animal. Respalda mas a esta suposici6n, la presencia
de las dos ramas del
en los animales con estructura menos
modificada, pues un
branquial tfpico, como se vera mas
adelante, consta esencialmente de una rama pretrematica y otra
postrematica.
La rama maxilar, tambien denominada V2 , esta relacionada,
de su denominaci6n, con el area de la mandibula
como se
superior, concretamente ellabio y las piezas dentarias correspondientes, los parpados
la region nasal y el 6rgano de J acobson en los
que lo '"'"·m·"'·
La rama mandibular del
lleva sus fibras sensoriales som:Hicas
al encefalo,
ellabio inferior, los dientes mandibulares y en
generalla zona
comprendida por el oido externo y la parte
inferior de la boca, incluyendo la porci6n distal de la mucosa lingual.
Nervio abductor
Se puede
a
lo dicho respecto de los otros nervios
oculomolares, el
y el IV, agregando que, en el presente caso, se
origina en el piso de la mectula oblonga e inerva principalmente el
musculo recto externo o sea el posterior de la anatomia comparaCap. 111. Sistema nervioso
da. Tambien
en
Nervio
a
suborbital o maxilar y
habra notado que
de estas ramas
nervio facial son
del trigemino; pues las relaciones son
los caminos de unas y otras
Cuando en el proceso
les conquistan las
series
mandibu~
y
la
en los organismos terrestres.
El resto
nervio facial
acuaticos, una rama con fibras
toras y sensoriales "'v~'"c''"''""
que corre
los elasmobranquios o el hueso del mismo nombre en los peces
6seos, para inervar, mediante fibras motoras
los branquiales
de la
mandibula, la
del
coJrrespc)ncie al piso de la cavidad
que en los vertebrados
Nervios cra11eales
tribuyen por gran parte
la mucosa bucal y aun en los tegumentos
adyacentes.
Refiriendonos una vez mas a las transformaciones inherentes ala
vida terrestre, desaparecer en los vertebrados la respiraci6n bran~
quial y' por tanto, branquias y hendiduras, los musculos inervados
por el septimo par craneal se extienden por las partes anteriores y
superior de la cabeza, las orejas y el cuello. De aqui que a este nervio' se le asigne el nombre de facial, procedente de la anatomia humana, puesto que la musculatura aludida pertenece principalmente
cara.
Los componentes sensoriales viscerales de la rama mandibular,
maprocedentes de las papilas gustativas, conservan, incluso en
mamfferos, ciertas reminiscencias
su estructura primitiva, no van
geniculado,' se
posterad, pasan a tradirectamente al
de! oido media donde contribuyen a formar la cuerda del tfmpano y despues de ascender un poco, cambian su curso anterad y
,Jlegan a su destino en la medula oblonga.
Nervio acustico
Como se indico en el enunciado general de los nervios craneales,
el nervio acustico lleva fibras sensoriales procedentes del ofdo interno, pero el ofdo interno percibe sensaciones de dos clases: las
relacionadas con el equilibria, originadas en los conductos semicirculares, y las propiamente acusticas o auditivas que provienen de los
6rganos receptores del ..,,._,,,,..... v
Los vertebrados primitives tienen poco desarrollada la percepci6n
de ondas sonoras, debido a lo rudimentario del organa sensorial
relaevo; pero, por otra parte, desde los ciclostomos, los conduct as
semicirculares son efectivos. En consecuencia, los animales acuaticos tienen un solo haz de fibras nerviosas pertenecientes al octavo
par craneal, de las cuales la mayor parte proceden de los 6rganos
del equilibria y solo unas cuantas son auditivas. Pero, a medida que
la percepci6n de los sonidos se incrementa y afina, cuando la lagena crece y se convierte en caracol, las fibras van separandose y constituyen dos nervios o dos troncos importantes del nervio que ahara
nos ocupa.
Desde los conductos semicirculares y a partir de un ganglia llamado vestibular se desprende, en losvertebrados no primitivamente
acmiticos, el tronco llamado tambien vestibular, que llega al nucleo
vestibular, alojado en la region media dorsal de la medula oblonga,
inmediata al borde posterior del pedunculo cerebelar.
Cap. 18. Sistema nervioso
532
tronco auditivo se inicia en
neuronas del ganglia espiral o
caclear, nombre debido a que se
en el caracol del oido interno. Las fibras se dirigen directamente al nuclea coclear, que se encuentra en posicion inmediatamente dorsal al nucleo vestibular
en la medula oblonga.
Cabe hacer notar que el nervio auditivo o acustico, no obstante
que hemos dasificado entre los especiales, difiere del olfatorio y
del 6ptico, porque este si es un verdadero nervio originado en ganglios perifericos y cuyas fibras forman un haz bien definido que
termina en
sensoriales
sistema nervioso central.
Nervio glosofarfngeo
Este es un nervio considerado como el tfpico branquial, que en los
peces inerva primera hendidura faringea y consta fundamentalmente de dos ramas, una pastremtitica, de mayor consistencia, que
lleva fibras motoras y sensoriales por detnis de la hendidura, y otra
rama pretrematica, cuyas fibras son sensoriales viscerales, por delante de la hendidura. El nervio g1osofaringeo, antes de la bifurcad6n
en las ramas mencionadas, emite dos pequefias ramas, una hacia la
faringe, con canicter sensorial visceral y otra Hamada dorsal, que es
sensorial somatica relacionda con una pequefia parte de neuromastos de la linea lateral.
los animales carentes de hendiduras farfngeas se pierden las
fibras sensoriales somaticas. Los elementos sensoriales viscerales
provienen de la mucosa bucal, la faringe y las papilas gustativas
posteriores de la Iengua; las fibras llegan a la medula oblonga por
intermedio del ganglia conocido como petrosa. Las glandulas salivales y algunos musculos estriados de la garganta reciben inervaci6n
por conducto de las fibras motoras comprendidas en la rama pos~
trematica, procedentes del nucleo ambiguo, tambien localizado en
la mectula oblonga.
Nervio vago
Este nervio tam bien recibe el nombre de neumogastrica; es uno
de los mas complejos e indudablemente el de mayor longitud entre
los craneales; se origina por la conjunci6n de varias ramas pequefias,
en Ia medula oblonga y esta relacionado con el ganglio yugular y el
nodosa. Uno de sus componentes, como sucede con el facial, es
el correspondiente a los neuromastos de la serie lateral propiamente
Nervios i:raneales
533
tanto sensola cavidad abdominaL
sensaciones
los
a que hace
accesorio
trata de un par
Se forma mediante varies hacecillos
se
de la medula
de la medula
HI.
m(lsculos faringeos y laringeos, de
maticas van al musculo esternocleidomastoideo y al
Los componentes
del
peces y
demas anamniotas, son parte integrante
decimo par o sea el
vago, y hasta
reptiles adquiere cierta independencia.
Nervio hipogioso
se desprende de la medula oblonga muy cerca del
posterior del encefalo; segun la opinion de '"'"'"w'v
este nervio
a elementos occipitales que en el proceso
cefalizacion tienden a perder o han perdido la raiz dorsal y solo·
como sucede con el
fibras motoras.
al igual que el accesorio, solamente
anfivertebrados amniotas, aun cuando es muy probable que
bios paleozoicos hayan estado provistos de
hipogloso, a
que hay un orificio donde los
gar por los restos craneales en
amniotas actuales
el correspondiente al
ahara tratado.
Como antes se
el hipogloso es puramente motor y ademas
somatico pues inerva musculos hiodeos, larfngeos y los que forman
la mayor parte de la lengua.
Del examen y descripcion que se ha hecho de los nervios craneales pueden deducirse varios conceptos
especialmente
acerca del
de estos elementos nerviosos, su caracter y su
nificaci6n.
de los pares craneales tienen canicter o son de tipo especial;
el primero, el segundo y el octavo, es
olfatorios, opticos y
acusticos. Respecto al primero, ya se indico que la trayectoria de
sus fibras no comprende ningun ganglia, sino que los axones de las
propias celulas receptoras se comunican mediante sinapsis, con
neuronas de asociacion del telencefalo. Tambien se indic6 la presencia de haces olfatorios frecuentemente considerados como
tegrantes del nervio de
nombre.
En relacion con los nervios 6pticos, puede decirse que se trata de
proyecciones o prolongaciones del cerebra embrionario, al grado
de que aun los elementos receptores son
origen encefalico y,
finalmente, los nervios acusticos o auditivos,
diferencias
menos tajantes con la estructura
de las porciones sensoriaNervios craneales
les de otros
; sin
el
en
y el hecho
de ser solamente sensoriales, les infieren caracterfsticas peculiares.
Es interesante analizar
semejanzas existentes entre los
nos sensoriales de las ampula!s correspondientes a los conductos
semicirculares del oido interno y los neuromastos de la linea lateral. Ambas estructuras agrupan celulas cuyo extrema
esta
dotado de un cilio mas o menos prolongado; adem as, sobre
cilios de cada grupo de celulas, se genera una cubierta gelatinosa
secretada por las propias celulas sensoriales, que incluye a los
tanto los 6rganos
la
lay se llama cupula. Por otra
teral, como el ofdo
se originan a partir de phkodas ectodermicas muy semejantes.
Los conceptos antes anotados han sido expuestos por diversos
investigadores como testimonies de que tanto el ofdo interno, especialmente en su parte de percepci6n del equilibria, como los 6rganos de la linea lateral puede tener origen filogenetico comun y
en conse~uencia el ofdo interno seria una expresi6n evolucionada
de la linea lateral; aun mas, a menudo se habla de un aparato estatoacustico integrado por el ofdo y los 6rganos de la linea lateral,
asumiendo que estos son receptores de sensaciones del equilibria
como son los conductos semicirculares.
No parece absurdo considerar a la
lateral como un aparato sensorial separado de cualquier otro, y el hecho de que las fibras nerviosas correspondientes lleguen al encefalo junto con los
nervios facial, glosofarfngeo y vago, son simplemente relaciones de
asociaci6n, sin implicar vfnculos mas fntimos. En otras palabras,
existe un nervio craneal
la linea lateral, sensorial, cuyos componentes acompafian a otros pares craneales en su ruta hasta la medula oblonga.
Nervios branquiales
El mas tipico de estos es el que inerva a la primera hendidura
branquial efectiva
los vertebrados pisciformes de respiraci6n
acmitica, elllamado glosofarfngeo en la anatomfa humana. Sus dos
ram as mas caracteristicas son la pretrematica y la postrematica, mas
una pequefia rama farfngea en posicion anterior y otra Hamada dorsal, por su localizaci6n (fig. 18.21).
Es evidente y en general aceptada la evoluci6n del aparato mandibular a partir de un area visceral, cuyos elementos esqueleticos dan
origen a las mandibulas superior e inferior. Posteriormente, es aim
mas clara la relaci6n y homologfa del espiraculo de los elasmobranCap. 18. Sistema nervioso
a
quios con la hendidura faripgea correspondiente al area hioideo.
relaci6n con el arco mandibular, ya fue sefialada la estructura
del nervio trigemino, en
cual es facil determinar y sefialar
ramas pretrematica y postrematica de un tfpico nervio branquial.
Ahara, en cuanto al septimo par, el facial, si prescindimos de
fibras pertenecientes a los 6rganos de la linea lateral, veremos en el
disposici6n propia de un nervio branquial.
decimo par de nervios craneales, el vago, provee de inervaci6n
a todas las hendiduras branquiales posteriores a la primera efectiva
relacionada con el glosofaringeo. En cada hendidura se perciben
ramas peculiares de un nervio branquial, solo que en este caso en
lugar de ir
fibras directa y separadamente, de cada hendidura al
sistema nervioso central, se unen a los elementos del vago y asi establecen conexi6n con el encefalo.
Se ha especulado acerca de la posibilidad de que en un remota
antepasado de los peces, en el amplio sentido del termino, las fibras
correspondientes a cada hendidura, fueron independientes y estuvieron relacionadas con la region posterior de la medula oblonga o
el primer tramo de la medula espinal.
Finalmente, el nervio terminal, cuyas funciones no son bien conocidas, ha sido interpretado como vestigia de un nervio relativo
a un area visceral con su hendidura branquial, cuya existencia hipotetica parece manifestarse, por ejemplo, en el cartflago rostral
de los elasmobranquios.
Nervios motores
Completarfa esta breve discusi6n sabre los nerviqs craneales, la
consideraci6n de aquellos que probablemente representen las rafz
Nervios craneales
Figura 18.21. a, disposici6n
hipotetica de los nervios bran-
quiales de un vertebrado
primitivo; b, nervi as craneales
de origen branquial de un elasmobranquio.
rios
lomotores
de motoras somaticas.
""~"'-'""'"'""'11 se
de atribuir su naturaleza a un fen6meno de
se considera que al
en un proceso de
y ventrales de
SISTEMA NERVIOSO A
En todos los
as:i un sistema nervioso aut6nomo.
Sistema
mam
con otros
o
estructuras y el
del sistema nervioso
de los
el
son las mas estudiadas y conocidas. tn
iniciaremos la
del
tema
la descripci6n del sistema en
mencionados.
fue sefialado, al tratar
las flbras
de
rama Hamada visceral Ileva elementos
ta el
sistema nervioso
Tales ganglios se encuentran en la cavidad general del cuerpo,
Sistema nervioso
"~m:::----- Gl<lndulas
lagrimales
colaterales
Figura 18.22. Esquema del sis·
tema nervioso aut6nomo. Ner·
vios preganglionares con Iineas
continuas, nervios posganglio·
nares con I rneas interrumpidas.
Cap. 18. Sistema nervioso
540
de los
autonomos
Estos elementos neurales son segmentarios, condicion muy evidente en el torax y en el abdomen donde, como se
dicho y repetido, se
un par en cada espacio intervertebraL En otras
perceptible la
regiones medulares y aun en la craneal, es
disposicion segmentaria; y por tanto, se pueden delimitar regiones
relativas a los pares de nervios autonomos, como por ejemplo: eraneal,
lumbar y sacra.
Ahora, teniendo en cuenta las funciones de estos
como
se tratara poco mas
es conveniente agruparlos en dos conincluyendo la region cervical, y el otro
juntos: uno
craneosacro, compuesto por las dos regiones extremas aludidas en
.ta denominaci6n.
A menudo se habla de los componentes de las divisiones, como
sistema nervioso simpatico, si se trata de los pares toracolumbares
y como sistema nervioso parasimpatico si la referencia es con la
division craneosacra.
tambien usual emplear el termino simpatico para todo el sistema nervioso autonomo, pero tanto por que
este ultimo nombre es mas apropiado, como por evitar la dualidad de la denominacion de simpatico, es preferible Hamar a todo
el conjunto, sistema nervioso aut6nomo y emplear toracolumbar
como sinonimo de simpatico en el sentido estricto del termino, o
craneosacro en sustitucion de parasimpatico.
Division toracolumbar
acuerdo con lo mencionado anteriormente, la division toracolumbar comprende los pares tonicicos y lumbares; sus fibras llegan
primero a los ganglios catenaries por las ramas comunicantes y, en
seguida, ya como axones de las neuronas ganglionares, regresan a
traves de la rama comunicante accesoria o gris, para unirse al nervio
mixto y acompafiarlo tanto en la rama dorsal como en Ia ventral,
hasta llegar a los mU.sculos lisos o involuntarios del tubo digestivo,
y sus visceras anexas, a los aparatos respiratorio, urogenital y circulatorio, incluyendo corazon y vasos, algunas glandulas y ciertas estructuras tegumentarias como los musculos orripiladores que se
contraen y las glfindulas sudoriparas cuya secrecion aumenta. Los
impulsos transportados por estos nervios estimulan la actividad de
los organos que inervan, aceleran los latidos cardiacos y por tanto
la circulacion sanguinea, relajan los musculos lisos del tubo digesSistema nervioso autonomo
retardan el
la division que ahara nos
pr,est:mtan mayor ordenamiento
.{
Division craneosacra
division se
procedentes del
sacra. A diferencia de la
narios, sino que los nervios
Began hasta los
conexi6n sim'iptica con las neuronas
este punto hasta que el
que
posganglionares son
cortas.
la region cefalica, las
del
a varios de los nervios
componente que termina en el ganglio
ganglionares pasan el estimulo a
lando la amplitud de la pupila.
fibras preganglionares
relacionado con las glandulas ·~t:''""~-·v
Tambien en compafifa del
bras conectadas con los o~•-•o··~~
Cap. 111. Sistema nervioso
que inervan
·····-~···~~~----------------==------------
a
salivales
glosofaringeos, formadores del novena par ~"''H"''"'
tos del nervioso aut6nomo,
desde
a las su•.Hu«"''"
neosacros, en·
inervan, retardan las contracciones cardiacas y aun
hacen que se contraigan los musculos
uu'"''"'"· salvo los esfinteres que por la acci6n de esta
como aceleran
·los movimientos peristaJticos,
Tambien estimulan la contracci6n de los musculos circulares
iris
y
en consecuencia disminuyen el di:imetro
lf\INERVAC16f\l
Y Af\ITAGON
Como se habra visto en parrafos inmediatos
cada una
de las estructuras o los 6rganos innervados por el sistema aut6nomo,
recibe fibras, tanto de la division toracolumbar como
la craneosacra, con la particularidad de que los estfmulos procedentes de
una division son antag6nicos a los de la otra en el mismo efector;
por ejemplo, los movimientos perista.lticos del
digestive se
aceleran por la acci6n de los nervios craneosacros, pero se retardan
por la red de los toracolumbares.
De este antagonismo resulta la
adecuada de las funciones involuntarias regidas por el sistema nervioso aut6nomo en
general.
EL AUTONOMO EN LOS G
DE CORDADOS
es posible hablar de acciones voluntarias e involuntarias en
organismos tan simples como
hemicordados y los urocordados,
El autonomo en los grupos de cordados
·porque
cion fisio16gica de dichos
nocimientos sobre este tema.
tecnicas en la "'"""~''"'rr'~'.,
han
muy pocos co-
llevan componentes viscesus anexos; evidentemente,
provocan reacciones en
6rganos, pero no ha sido poo antagonismos entre los nervios.
Las
sistema nervioso aut6nomo
que se conocen se
en los
pues en ellos se
han encontrado nervios y
a los
terminapero de accion
a la propia de las fibras toracolumbares
o
lo que se
a la division
solo se
puede decir que el decimo par craneal, es
el vago, no innerva
unicamente a
de la cavidad abdominal, sino que ademas
envfa fjbras ala
cefalica, probablemente con acci6n parecida
a la que el mismo nervio
en los mamiferos. Se supone que
la dilataci6n y la contraccion de los melanoforos en lampreas y
mixinoideos son aut6nomas, pero no ha sido determinado el proceso que las rige.
El sistema que nos ocupa esta, en los elasmobranquios, un poco
menos indefinido que en
ciclostomos, pero no se ha llegado a
distinguir plenamente la distribuci6n de las fibras antagonicas.
ten ganglios en serie irregular a los lados de la columna vertebral,
cuyas fibras posganglionares llegan a las visceras de la cavidad general del cuerpo; por tanto, puede decirse que representan ala division toracolumbar de los mamfferos.
Por otra parte, en cada tronco raqufdeo hay fibras que llegan
a plexos o ganglios terminales lejanos; esto es, las preganglionares,
las cuales son notablemente mas largas que las posganglionares, ala
manera de las craneosacras de los tetrapodos. Ademas, los pares de
nervios craneales: III, VII, IX y principalmente el vago, van acompafiados de elementos autonomos, que logicamente son antagonicos a los procedentes de las series ganglionares.
Los teleostomos tienen mas definido el sistema nervioso aut6nomo; diriase que, a pesar de constituir estos animales una ram a
evolutiva lateral, fuera de la secuencia ortodoxa, presentan mayor
semejanza y afinidades con los mamiferos, pues los ganglios equiparables a los catenarios, constituyen cadenas mejor estructuradas
en la region precaudal y que continuan hasta la region donde se
localiza el par de nervios trigeminos. Cabe agregar que los ganglios
cefalicos reciben fibras preganglionares procedentes de los troncos raqufdeos.
'"'"'"'"~"'""' y
Cap. 18. Sistema nervioso
El vago y el oculomotor comun estan dotados de fibras viscerales, equivalentes a las llamadas comunmente parasimpaticas.
sistema nervioso aut6nomo de los tetrapodos presenta diferencias minimas comparado con el de los mamfferos, descrito anteriormente; diferencias mas cuantitativas que cualitativas pero no
fundamentales.
El autonomo en los grupos de cordados
545
®
Glandulas
No obstante que a traves del presente tratado nos hemos ocupado
de las ghindulas correspondientes a cada aparato o sistema, a continuaci6n se incluye un conjunto de anotaciones acerca de las estructuras secretorias mas importantes, con el fin de ofrecer una
fuente de informacion sobre el tema, aun cuando sea en forma resumida y por demas incompleta, pues seria necesario un tratado espedtl de adenologia para abordar una exposici6n integral aceptable.
Se han definido estos 6rganos como aquellos que, constituidos
por una 0 mas celulas, son elaboradores de una 0 varias sustancias,
que se vierten hacia el exterior del organismo o directamente en el
torrente sanguineo, por medio del cual son distribuidas por todo
el sistema. En el primer caso se dice que las glandulas son exocrinas,
abiertas ode secreci6n externa, como las muciparas, sudoriparas, sebaceas, mamarias y otras de que se trat6 en el capitulo referente a
tegumentos (pag. 159). Debe tenerse en cuenta que a esta categoria
de glandulas se asignan las que vierten las sustancias elaboradas, al
tubo digestive, como las gastricas (jimdd:as y pil6ricas) o la rectal, pues el lumen del tubo digestive se considera como medio
externo. Igual calificativo puede corresponder a las glandulas ligadas al conducto eyaculador, como la pr6stata o la seminal, y las
relativas al oviducto, como las ghindulas de la albumina y las nida-
546
mentarias o capsulares. Las que descargan su producci6n directamente en el torrente sanguineo se denominan cerradas, endocrinas
o de secrecion interna, y las sustancias por elias producidas se conocen como hormonas. Por ejemplo, de esta clase de glandulas,
puede hacerse referenda a hip6fisis, las g6nadas, las paratiroides
y otras.
Frecuentemente se habla de las glandulas de la sal, hacienda
referenda a ciertas celulas de gran tamafio, localizadas en la base de
las laminas branquiales o en la mucosa bucal de los teleostomos,
cuya funci6n consiste en excretar hacia el exterior el exceso de iones
sodio ingeridos junto con el agua marina y los alimentos, la cual
contribuye a la osmorregulaci6n. Se cree que tales celulas tambien
pueden recoger el ion sodio del agua dulce e introducirlo en el media interno del organismo.
En las 6rbitas oculares, las tortugas marinas poseen estructuras
excretorias de la sal, formadas por pequefios conductos tubulares en
disposici6n radial con respecto a un conducto central. En la mucosa
nasal de las iguanas marinas de las Islas Galapagos y en algunas iguanas terrestres se han encontrado celulas semejantes a las de las
branquias de los tele6steos, que tienen funciones excretorias iguales
o parecidas.
clasificaci6n del 6rgano en ciertos casas es dif:fcil, ya que desarrolla ala vez funciones exocrinas y endocrinas, como sucede con
el pancreas que, ademas de ser ghindula digestiva, produce la hormona Hamada insulina, distribuida por la sangre, en la que hace
evidentes los efectos que ejerce.
Cada hormona actlia especificamente sabre determinado 6rgano
o sobre cierta funci6n, pero es indudable que la influencia particular de cada glandula endocrina se hace sentir en 6rganos o funciones
mas o menos alejados de las estructuras directamente influidas por
la hormona y, frecuentemente, en todo el organismo, auque sea
de manera muy poco notoria. La hip6fisis ejerce acci6n gonadotr6pica, la cual se manifiesta principalmente por la estimulaci6n de
testfculos y ovarios, pero es tambien notable por modificaciones
en la coloracion de la piel, el timbre de la voz y el comportan1iento
general del individuo.
Es interesante el hecho, frecuentememete observado en algunas
estructuras que sufren degeneraci6n filogenetica, d,e que tienden a
desaparecer y adquieren caracteristicas y funciones glandulares.
Pueden citarse a este respecto los diverticulos faringeos cuando
dejan de funcionar como conductos para el agua respiratoria y adquieren naturaleza secretoria. Lo mismo podria aducirse del aparato
epifisario.
Definicion
547
mayor
de las gl<indulas tienen origen en el ectodermo o
en el mesodermo y son de funci6n aut6noma no sujeta ala voluntad
del individuo que las posee; estan consecuentemente inervadas par
el sistema nervioso aut6nomo.
Finalmente, cabe agregar que en el estudio de la funci6n glandular, especialmente en lo referente a las de secreci6n interna, la
mayor parte de los conodmientos se han adquirido en el estudio
de la especie humana, pero en los demas cordados, a pesar de que
han sido identificados y reconocidos 6rgano semejantes y pro bablemente
a los del hombre, existen aun muchas
nitas en la
comparada.
>
HIPOF
Como se mencion6 anteriormente la hip6fisis se localiza en la
cara ventral del diencefalo y se origina a partir de una porci6n
nerviosa infundibular y de otra procedente de la bolsa de Rathke;
tambien se aludi6 a la presencia de un 16bulo anterior, llamado
adenohip6fisis, otro medio y uno posterior conocido como neurohip6fisis (pag. 508). Es conveniente agregar que a esta estructura
glandular, en su totalidad, se le conoce tambien como pituitaria.
Son varias las hormonas producidas por la hip6fisis o glandula
pituitaria y, consecuentemente, es multiple la acci6n que esta ejerce en el organismo, especialmente en cuanto a la actividad de otras
glandulas. La secreci6n de la adenohip6fisis afecta el crecimiento
general del individuo, y asf como la actividad del tiroides, las g6nadas, las glandulas mamarias o lact6genas y la corteza adrenal. Para
cada una de tales funciones y otras mas que no se mencionan o
son poco conocidas, la adenohip6fisis o 16bulo anterior, se dice que
secreta una hormona diferente, la que caracteriza a esta estructura
como la masa glandular con mayores funciones. De manera recfproca, la actividad de la pituitaria esta influida por la de otras glanctulas
dentro de una compleja red de interacci6n incluyente de todo el
sistema excretor.
Dell6bulo medico intermedio procede la intermedina como producto unico y su acci6n se hace sentir sobre los cromat6foros, particularmente en los animales poiquilotermos; es decir, peces en el
mas amplio sentido, los anfibios y los reptiles.
Una de las hormonas propias de116bu.lo posterior o neurohip6fisis se ha denominado vasopresina, cuya acci6n gobierna la contracci6n vascular y la excreci6n renal. Otra hormona de igual procedencia
Cap. 19. Glandulas
548
es la oxitocina, cuya influencia estimula la contraccion de los
musculos lisos uterinos. Las hormonas anteriores no se producen
en la rteurohip6fisis sino en neuronas del infundibula y solo estan
almacenadas en ellobulo posterior de la pituitaria.
Las mas simples manifestaciones de la hipofisis se han descrito
en las ascidias; recuerdese que se hablo del pequefio diverticula hipofisario localizado en el sifon incurrente, proximo al ganglia nervioso. A pesar de que nose tiene evidencia de que el 6rgano aludido
sea de secreci6n interna y mucho menos de que tenga funciones
semejantes a las de la hip6fisis, recibe la denominacion consignada,
por su posicion anat6mica.
Los anfioxos tienen en la region ventral de la vesicula cerebral
una depresion supuestamente homologa al infundibula, a la cual se
le asignan pro babies funciones semejantes a las de la neurohip6fisis.
Ya en las lampreas, la glandula pituitaria esta definida y relacionada con el conducto nasohipofisario (Pag. 125), del cual se origina,
segun se ha dicho, ellobulo anterior.
Desde los peces hasta los mamiferos, la glandula de que venimos
tratando presenta, en terminos generales, la estructura y caracteristicas consignadas con anterioridad.
GLANDULA PINEAL
En otra parte del texto se estudio esta estructura como aparato
pineal, con funciones fotorreceptoras en lampreas y reptiles, tanto en los reptiles en que carece de percepci6n f6tica, como en aves
y mamiferos. Se ha atribuido a la epzfisis caracter glandular, sin
puntualizar la naturaleza de su producci6n y menos attn su acci6n, .
ya que si se extirpa en mamfferos jovenes, no se aprecia modificacion alguna en el desarrollo. Se menciona aqui, precisamente por
originarse mediante la trasformacion de un 6rgano de indole muy
diferente.
'
GLANDULA
TIROIDES
La presencia de tiroides es caracterfstica propia de los vertebra- ·
dos; sin embargo, en los llamados procordados, existen estructuras
posiblemente hom6logas con la glandula tiroides (fig. 19.1 ). Esta
se origina a 'partir de una evaginaci6n de las regiones central y
Ghlndula tiroides
549
Tiro ides
_ _ _ _ _ Glandula
paratiroides
ventral de la cara externa de la faringe, destacada en las proximidades
del primer par de divertfculos o hendiduras faringeas. Comunmente
la glandula permanece en su lugar de origen o sufre desplazamiento
relativamente ligero, asi que por lo general la tiroides se encuentra
asociada con la parte anterior del tubo digestivo o con la tniquea
de los animales terrestres, como una masa de tejido folicular
ricamente irrigado y sostenido por tejido conectivo filamentoso. Si
se examina histo16gicamente el tejido tiroideo, se encontrani que
los foliculos que lo forman son de diversos tamafios y estan
ocupados por una sustancia de consistencia coloidal, secretada por
el recubrimiento o epitelio interno, de celulas cuboides.
La evaginaci6n faringea originaria de la ghindula es impar y asi
permanece en la generalidad de los peces y en los reptiles; en los
anfibios se escinde en dos cuerpos laterales e igual cosa sucede en
las aves. Finalmente, en los mamiferos se apartan dos l6bulos que
se localizan a uno y otro lados de la tniquea, inmediatos a1 cartilago tiroides, pero conectados entre si por una masa de la propia
ghindula, nombrada istmo del tiroides.
La hormona elaborada por esta ghindula se llama tiroxina, muy
rica en yodo, cuya acci6n principal consiste en la aceleraci6n del
metabolismo general, preponderantemente el relacionado con los
carbohidratos; ademas, regula el crecimiento prenatal y favorece
Cap. 19. Glandulas
550
Figura 19.1. Posicion de las
glandulas tiroides y paratiroi·
des.
la metamorfosis en los vertebrados en los que se presenta este fen6meno, como lampreas y anfibios. Cuando se alimentan renacuajos
con glandula tiroides se induce la metamorfosis a pesar de que
los animales no hubiesen llegado a la edad apropiada, pero en. tal
caso los ejemplares posmetam6rficos son notablemente pequefi.os.
La sobreactividad tiroidea ocasiona trastomos nerviosos y metab6licos en el ser humano; adem as, al hlpertrofiarse Ia glandula, est a
se hace prominente, trastorno conocido en medicina como bocio.
La estructura que en el amoceto de lamprea recibe el nombre de
endostilo, present a en la region posterior una masa de caracter glandular, que con la metamorfosis se convierte en tejido tiroideo bien
defmido. Ademas, cuartdo se ha aplicado experimentalmente,
extracto endostilar de amoceto a renacuajos, se ha logrado favorecer la transformaci6n de dichos anfibios. Tales resultados experimentales hacen pensar en que el endostilo de los amocetos, y
probablemente de los anfioxos, sean manifestaciones primitivas de la
tiroides. Algunos autores, al extrapolar las hip6tesis antes dichas,
consideran a1 endostilo de los urocordados como hom6logo del
de los anfioxos y amocetos y por tanto, afines a la glandula tiroides; sin embargo, no existeninguna comprobaci6n de tal conjetura.
PARATIROIDES
La transformaci6n que experimenta la faringe, cuando los vertebrados dejan de emplear la respira66n branquial, determina que los
diverticulos faringeos pierdan su destino y desarrollen ciertos engtosamientos epiteliales en su porci6n distal, que asumen funciones
secretorias, generalmente endocrinas. Las tetceras y las cuartas evaginaciones dan origen a las estructuras conocidas como ghtndulas
paratiroides (fig. 19.1), nombre creado en anatomia humana por
raz6n de que los 6rganos ahora tratados se encuentran embebidos
dentro de los tejidos de la tiroides; sin embargo, no es lo mismo
en todos los tetrapodos, pues en los anfibios se encuentran separados
de la glandula mencionada.
Se cree que la secreci6n paratiroidea interviene en el metabolismo del calcio, pero con seguridad es indispensable para la vida,
puesto que cuando se lesionan gravementelas paratiroides, el individuo muere a los pocos dfas.
Paratiroides
65t
GLANDULA ULTIMOBRANQUIAL
Reciben este nombre ciertas masas glandulares pares, que en los
peces se originan a partir de los diverticulos faringeos correspondientes a la quinta hendidura branquial; sus fun clones estan relacionadas con el metabolismo del calcio y portal circunstancia se estima
que son semejantes a las glandulas paratiroides.
SUPRARRENALES
En los mamfferos y especialmente en el organismo humano, que
fue el primero en estudiarse a este respecto, las ghindulas suprarrenales son masas de tejido, relativamente pequeftas, localizadas sabre
el extrema anterior de cada rifton; de ahf el nombre que se aplica a
estos organos secretores. Cada una de las glandulas se compone de
dos partes, una extema denominada corteza y la otra intema, Hamada medula o tejido cromafin, debido a que se tifte intensamente
con ciertas sales del acido cromico; cabe agregar que las ghindulas
suprarrenales estan ampliamente irrigadas, e incluso presentan la
particularidad de que en anfibios y reptiles llega a los organos de
que tratamos, sangre venosa y se origina ahf un pequefto sistema
porta, en este caso suprarrenal.
Las dos partes antes aludidas tienen diferente origen embrionario, pues mientras la medula se constituye del mismo tejido que
producen los ganglios del sistema nervioso aut6nomo, es decir, de las
crestas neurales, la corteza tiene procedencia mesodermica, a partir
de un tejido embrionario del mismo tipo que el nefrogenico.
La hormona mas importante que secretan las ghindulas suprarrenales, especificamente la medula, se llama adrenalina o epinefrina,
cuya acci6n se manifiesta por el aumento en la presion sangufnea y
aceleraci6n del latido cardiaco, liberaci6n del gluc6geno hepatica
e incremento del poder muscular. La corteza, por su parte, produce
una hormona o mezcla de hormonas, entre ella,s la cortisona y la
hidrocortisona que gobieman el metabolismo de los hidratos de
carbona y de las proteinas.
La estructura y disposici6n de las glandulas suprarrenales no es
semejante en todos los cordados; en los ciclostomos y peces se han
encontrado elementos similares a los formadores de la corteza, conocidos como cuerpos interrenales y otros, hom6logos a los medulares, llamados cromafines, como masas celulares relativamente
difusas, en las proximidades del opistonefros, sabre la aorta dorsal
y otros grandes vasos. Experimentalmente se ha puesto en evidenCap. 19. Ghindulas
552
cia que en los peces, el tejido interrenal y los cuerpos cromafines
producen las mismas secreciones que la corteza y la medula de las
ghindulas suprarrenales de los mamiferos;
consecuencia, se afrr-.
rna la conclusion de que existe homologia entre las masas celulares
y las ghindulas mencionadas~
Los prim eros cordados de la serie filogenetica, en los que puede
distinguirse cierta asociaci6n. entre los elementos interrenales y los
cuerpos cromafines, son los anfibios, pues los anuros presentan unas
bandas amarillas o anaranjadas a lo largo de la cara ventral de los
opistonefros, constituidas por arhbas clases de tejidos suprarrenales.
Los reptiles tienen las ghindulas suprarrenales asociadas a los
rifiones y a las g6nadas; en las aves, como en los cocodrilos, los 6rganos de que ahora se trata estan alojados en los costados de la vena
cava posterior, pr6ximos a los rifiones y a las g6nadas. Por lo que
toea a los mamiferos ya se trat6 de ellos al principia del presente
inciso.
PANCREAS
Al tratar del aparato digestivo se habl6 del pancreas como glandula exocrina, de su evoluci6n y de la morfologia en los prin?ipales
grupos de vertebrados. Tambien se hizo .alusi6n ala funci6n secretoria de esta viscera, como glandula endocrina, tema que ahora nos
ocupara.
Cuando el pancreas esta ya constituido como un 6rgano definido,
se encuentran incluidos en
masa general de sus tejidos, ciertos
conglomerados de celulas diferentes de las que producen las enzimas digestivas. Estos conjuntos histol6gicos, denominados islotes
de Langerhans, tienen tambien canicter secretor, pero como carecen de conducto excretor, se infiere que son end!Jcrinas y asi es;
producen una hormona llainada insulina ·cuya acci6n rige el metabolismo de los carbohidratos y por tanto controla la cuantia de
gluc6geno en el higado y de glucosa enla sangre. La carencia o insuficiencia de insulina ocasiona la enfermedad conocida como
diabetes.
la
TESTICULOS
Se trata de otro 6rgano en que se encuentran secreciones tanto
exocrinas como endocrinas. Estas ultimas se originan en el tejido
intersticial o de Leidig, que se a1udi6 al describir la constituci6n
Testfculos
553
intima de los testiculos (pag. 432). La hormona producida por los
testiculos es la testosterona, cuya accion estimula el desarrollo y
conservacion de los caracteres sexuales secundarios de la masculinidad y la produccion de esperma.
La actividad de las glandulas sexuales en general es cfclica; la
mayor parte de los vertebrados son aptos para la reproduccion,
solo en cierta temporada, una vez al afio, y en dicha madu:racion
influyen poderosamente las secreciones gonadotropicas de la hip6fisis, probablemente condicionadas por factores externos, como la
temperatura, la presencia del sexo opuesto, de olores peculiares y
otras condiciones ecologicas que son, a su vez, ciclicas anuales. Ademas, ningU.n vertebrado es apto para reproducirse desde las primeras
etapas de la vida, sino que ha de transcurrir un lapso mas o menos
prolongado desde el nacimiento hasta la madurez sexual; asimismo,
la aptitud para la reproduccion termina a edad avanzada, pero con ·
anticipacion a Ia muerte por vejez.
OVARIOS
Una vez mas hemos de principar el estudio de un organa o aparato, remitiendonos a los mamiferos y concretamente al organismo
humano. Asi que, en el caso de los ovarios debe recordarse lo dicho cuando se hizo Ia descripcion de tales organos; tan pronto
como termina la ovulacion, dentro del foliculo se constituye una
sustancia lipoide y toda la estructura folicular se denomina cuerpo
amarillo.
El cuerpo amarillo es de naturaleza glandular y la hormona que
segrega eslaprogesterona,cuya funcion estimula o prepara el endometria para recibir alovulo y en caso de haber fecundacion, retener
y abrigar al embrion desde la nidacion. Cuando elovulo se fecunda,
el cuerpo amarillo aumenta de tamafio y persiste en su fund6n
endocrina, impidiendo Ia maduracion de otros foliculos durante la
gestacion, favoreciendo el desarrollo de las glandulas lactogenas,
hacienda que desaparezca el celo o estro, se suspenda la menstruacion y otras manifestaciones relacionadas con la reproducci6n.
Otra importante hormona ovarica es Ia [oliculina, producida en
el fluido interno del foliculo y secretada en forma endocrina desde
la pubertad, cuando la hembra empieza a manifestar madurez
sexual. La foliculina propicia el desarrollo y conservacion de los
caracteres sexuales secundarios femeninos; ademas, regula el ciclo
menstrual en la mujer y otros primates en que el fen6meno se presenta. En los mamiferos cuya epoca de reproduccion es ciclica,
Cap. 19. Ghindulas
554
la secreci6n hormonal del ovario disminuye durante los periodos
de descanso y consecuentemente los caracteres sexuales secundarios
se hacen menos evidentes.
Durante el embarazo la placenta produce y secreta hormonas
iguales a las de origen ovarico; por tanto, debe asignarse a dicho 6rgano el canicter de glandula endocrina.
No es posible precisar si en los peces hay producci6n de las mismas hormonas caracteristicas de los mamiferos, como la progesterona y la foliculina, pero si tomamos en cuenta que en estos animales
se presentan manifestaciones sexuales secundarias francamente
perceptibles, es indudable que existe secreci6n hormonal ovarica,
regida muy probablemente por la funci6n hipofisaria. Es peculiar
de los elasmobranquios ovoviviparos la aparici6n de ~uerpos amarillos como transformaci6n de los foliculos vacfos, probablemente
con efecto sobre los endotelios uterinos donde se implantan los
sacos vitelinos de las crias en forma de seudoplacentas. Muy parecido es el caso de los reptiles ovovivfparos, ofidios o lacertilios,
en que la formaci6n de cuerpos amarillos es patente. En las aves, la
secreci6n ovarica presenta mas semejanza con la de mamiferos;
probablemente el estado de cluequera sea respuesta a la acci6n
hormonal ovarica.
TIMO
A pesar de que la naturaleza glandular de este 6rgano es dudosa
y actualmente se le considera como linfoide, se incluye en este
apartado, tanto por su origen semejante al de varias estructuras endocrinas, cuanto por no haberse hecho referenda a el en paginas
precedentes.
Se trata de un 6rgano o "glandula" de origen faringeo, pues se
genera a partir de siete diverticulos faringeos, como es el caso de
los petromizones, o bien, de menor numero en peces, anfibios y
reptiles, hasta llegar a las aves o los mamiferos en los cuales, solamente originan al timo, el tercero y el cuarto de los sacos o diverticulos faringeos.
El tejido timico de los petromizones a que se hace antes referencia es difuso, no constituye cuerpos definidos y aun se duda
que pueda hablarse de timo en estos animales; sin embargo, la
disposici6n de las pequefias masas irregu~ares de tejido francamente
timico que se encuentran en las hendiduras branquiales de los peces y, por tanto, en localizaci6n semejante ala encontrada en lamTimo
555
preas, hace. pensar en que las estruturas de los cicl6stomos sean
primordios filogeneticos del timo.
Los cuerpos representantes del timo, bien que tengan forma defmida, o que sean mas o menos difusos, poco se apartan de su sitio
de origen y se encuentran cerca de la faringe o sus derivados.
En los mamiferos, el timo esta constituido generalmente por un
par de cuerpos originados en los vestigios de la tercera hendidura
branquial y emigran mas tarde hacia la region pectoral. Durante el
desarrollo embrionario, el timo alcanza tamaiio bastante considerable y asf persiste en las primeras etapas de la vida, pero a1 iniciarse
la madurez sexual, el timo principia a degenerar, hasta que en los
adultos poco 0 nada queda de el.
No se conoce hormona alguna producida por estas estructuras, pero es evidente que ejerce influencia en el crecimiento de los individuos hasta la pubertad y que esta relacionada con la actividad
genital, pues la castraci6n retarda la atrofia del timo, y la aplicaci6n
de hormonas sexuales la favorece.
Cap. 19. Ghlndulas
558
1ndice analitico
A
Abazones, 305
Abdomen, 51 ·
Abomasa, 329
Acanthodii, 36, 258
Acantotriquia, 268
Acarenada, 249
Acetabula, 252
Acid6filos, 366-367
Acrodonto, 314
Acromion, 257
Acr6podo, 262
Actinopterigio, 39
Acueducto
de Silvio, 505
mesencefalico, 82, 123, 505
Adaptaci6n dentaria, 317
Adenohip6fisis, 508
Adenoides, 403
Aglosos, 3 07
Agujero
epipl6nico, 299
occipital, 224
Aleta(s)
anal, 104, 266
caudal, 104,266
dificerca, 42, 266
heterocerca, 36, 267
heterocerca abreviada, 40, 268
hipocerca, 268
homocerca, 42, 268
dorsal, 266, 104
impares, 266
pares, 257
pectorales, 52
pelvica, 52
radios dermicos de las, 86
Alux, 262
Alveolos
dentarios, 311, 314
pulmonares, 355
Amandibulados, 33
Amia, 41
Amigdala(s), 402
faringea, 403
lingual, 402
palatinas, 402
Amoceto de lamprea, 102
aleta(s), 104
anillo del embudo, 108
aorta ventral, 117
aparato
circulatorio, 115
digestivo, 11 0
excretor, 119
muscular, 109
pineal, 127
reproductor, 120
respiratorio, 113
ap6fisis basitrabeculares, 107, I 08
arcos
faringeos, 108
hemales, 230, 237
arterias
aferentes branquiales, 117
car6tidas, 117
'
hepaticas, 117
mesentericas, 117
renales, 117
557
segmentarias, 117
barra(s), ·
epitrematica, l 09
longitudinal subcordal, 108
verticales branquiales, 108
bolsas branquiales, 113
laminillas de las, 114
branquioporos, 113
canasta branquial, 108
cavidad cel6mica, 115
cerebelo, 122
cerebra, 122
cilindro paracordal, 107
conducto
central, 123
cistico, 113
de Wolff, 120
interventricular, 123
mesencefalico, 123
coraz6n, 115
cori6n, 105
coronarias, 118
dermis, 105
diencHalo, 122
diverticula nasopalatine, 125
epitelio intestinal, 112
esplacnocnineo, 108
esqueleto, 105
velar, 108
estructura
parapineal, 127
pineal, 127
glomerulo, 119
hemisferios cerebrates, 121
higado, 111, 112
holobranquias, 115
intestino, 111, 112
liquido endolinfatico, 126
16bu1os 6pticos, 122
macula, 126
meninge primitiva, 124
mesencefalo, 122
mesenteric
dorsal, 112
ventral, 112
meso, 112
mesorquis, 120
metencefalo, 122
monorinia, 126
morfologia, 105 ·1 06
musculatura
epitrematica, 109
hipotrematica, 109
musculos branquiales, 109
indice analitico
musculos obturadores branquiales,
109
nefrones, 120
nefrostoma, 119
nervios craneales, 124
notocordio, 106
oidos, 126
ojos, 127
opistonefros, 120
6rganos
de los sentidos, 124
intestinales, 112-113
masohipofisiarios, 1 25
nasopalatine, 125
orificio(s)
branquiales, 104, 111
oral, 104
nasal, 103
otolitos, 127
pancreas, 113
placa prenasal, 108
placa ventral, 108
porci6n hepatica, 111
poro abdominal, 121
pronefros, 120
rombencefalo, 122
saco hipobranquial, 111
sangre, 117
septos branquiales, 113
sinusoides, 117, 370
sistema muscular, 109
sistema nervioso central, 121 122
surco epifaringeo, Ill
tegumentos, 104
tejido
conjuntivo, 105
germinative, 105
hematopoyetico, 112
tiflosol, 112
trabecula cefillica, 107
villvula
espinal, 112
sanguinea, 118
ve1o, 110
vena(s)
cardinales, 118
hepatica, 118
portahepatiCa, 118
segmentaria, 118
subintestinal, .118
velar, 118
vesicula biliar, 113
Amplexo, 429
Ampula de los conductos semicirculares, 475
558
Ampulas seminfferas, 423
Analogias, 23
Anexos tegumentarios, 53, 168
Anfibios, 42, 280
Anfioxos, 84, 424
aletas, 85
anexos tegumentarios, 53
anillo ileoc6lico, 91
ano,85
aorta
branquial, 89, 93
caudal, 94
ventral, 93
aparato
circulatorio, 93
digestive, 87
excreter, 95
muscular, 87
reproductor, 96
respiratorio, 90
arquenter6n, 92
arterias
branquiales
aferentes, 89,93
eferentes, 89, 93
mesentericas, 94
segmentarias, 94
barras farfngeas, 86
boca,88
bulbillo contni.til, 93
bulbo olfatorie, 98
cardinales
anteriores, 94
posteriores, 94
celoma, 92
subendostilar, 92
celula
de Rohde, 101
sensorial, 85
conducto
central, 97
de Cuvier, 94
coordinacion, 100
cordon nervioso, 97
cori6n, 85
cuticula, 85
embudo oral, 88
endostilo, 90
epidermis, 85
esqueleto, 86
estigma
branquial, 89
ocular, 98
diverticula hepatica, 91
indice analitico
faringe, 89
fibras motoras
somaticas, 98
viscerales, 98
fibras sensoriales
somaticas, 98
viscerales, 98
foseta de Hatschek, 88
hendidura branquial, 89
intestine medio, 91
metapleuras, 85
mioseptos, 86
miotomo, 86, 87
morfologfa, 83
nefridios, 9 5
nervios(s)
craneales, 98
eferentes ventrales, 99
raqufdeos, 98
raices dorsales de los, 98
ventrales, 98
sensoriales somaticos, 98
terminal, 98
neuronas gigantes multipolares,
101
notocordio, 86
notocuerda, 86
6rgano
giratorio, 88
infundibular, 98
orificio bucal, 85
oral, 85
poro
atrial, 85
branquial, 89
radios dermicos, 86
receptores
sensoriales, 100
tactiles, 100
recto, 91
region
branquial, 87
bucal, 87
digestiva, 87
farfngea, 87
septo
farfngeo, 89
interbranquial, 89
sistema
aut6nomo, 100
nervioso, 97
solenocito, 95
SUI'CO
dorsal, 90
559
,.
epifaringeo" 90
peribucal, 90
tabique subatrial, 91
tegumentos, 85
tentaculos bucales, 85
trabeculas estigmiiticas, 89
tubo neural, 97
vaina pericordal, 86
velo, 88
vena
cardinal anterior, 94
cardinal comun, 94
hepatica, 94
portahepatica, 94
subintestinal, 94
ventriculo dorsal, 98
vesicula cerebral, 97
vesicula dorsal, 98
Anillo timlinico, 224
Antagonismo muscular, 272
Anticuerpos, 373
Antro ovarico, 445
Aorta, 68
branquial, 93
caudal, 94, 382
dorsal, 94
ventral, 93, 780
Aparato
circu1atorio, 65, 93, 115,365
de Weber, 244,414
digestive, 58-59, 110,301
epifisario, 507
excreter, 68, 95, 119, 404
funciones del, 404
genital de,
anfibios, 441
aves, 443
cicl6stomos, 438
e1asmobranquios, 439
mamiferos, 444
reptiles, 442
tele6stomos, 440-441
genitourinario, 422
hioideo, 218, 223
hipobranquial, 306
muscular, 148
opercular, 218
pineal, 127
reproductor, 70, 96, 120,422
respiratorio, 61, 91, 113,340-341
tegumentario, 168
urinario de,
anamniotas, 413, 417
anfibios, 416
aves y mamfferos, 417-418
indice analftico
peces, 416
tiburones, 414
Apendice(s), 43
pelvico, 43
pentadlictilo, 43
vermiformes, 335
Apodos, 43
Ap6fisis, 203
basitrabecular, 107
iliacas, 251
odontoides, 239
pleurales, 248
unciformes, 248
Aponeurosis, 48
Aragnoides, 516
Arbol
de la vida, 504
pulmonar, 355
respiratorio, 353
Arco(s)
a6rticos, 340, 383
evoluci6n de los, 383
cigomiitico, 227
faringeo, 214, 343
hemal, 230
neural, 230
occipital, 208
pulmonar, 383
reflejo, 495
sistemico, 384
Arcualia, 233
~rchaeopteryx, 46, 248
Area
acustico lateral, 487-490
compacta, 488
Arquenter6n, 92, 301
Arquinefros, 409
Arquipalio, 510
Arquipterigio, 39, 257
Arquister6n, 248
Arteria(s), 67
aferente branquial, 89, 93, 117
aorta
branquial, 89, 93
caudal, 381
dorsal, 117, 380
ventral, 117
branquial, 382
branquial
93
carotid a
extemi,117, 380
interna, 117, 380
caudal, 118
celiaca, 382
celiacomesenterica, 386
560
eferente
branquial, 68, 117, 380
dorsal, 380
esofagicas, 382
esplacnica, 386
fibular, 386
gastrica, 382
gastroesph~nica, 382
gonadica, 382
hepatica, 117, 382
iliaca, 382
impar, 382
intestinal, 382
menor, 68
mesenterica, 94, 117, 382
orbital, 380
pancreatica, 382
par,381
peroneal, 386
postrematica, 380
pretrematica, 380
pulmonar, 68
segmentaria, 94, 117,381
sistemica, 68
subclavia, 3 81
suprabranquial, 380
tibial, 386
Arteriolas, 67
Articulaciones, 203
Asa de Henle, 419
Ascidias, 129
Astas, 190
Asterisco, 477
Atlas, 239
Atrio,91, 116,374
Auricula, 66, 116
cerebelar, 502
Aut6podo, 262
Autotomia, 241
Aves antropoglotas, 308
carenadas, 249
Axis, 239
Ax6n, 78, 456
B
Bacula, 269
Balanoglosos, 146
anillo nervioso, 152
anterior, 152
prebranquial, 152
apara to
circulatorio, 151
digestivo, 149
indice analitico
reproductor, 151-152
respiratorio, 150
arrugas genitales, 152
arteria branquial, 150
banda circumoral, 153
cavidad atrial, 150- 151
celoma, 151
collar, 31, 146
coordinaci6n, 153
esqueleto, 147
estomatocordio, 14 7
larva tomaria, 153
morfologia, 146
neumocuerda, 152
poro cel6mico, 147
pro basis, 146
quimiorreceptor, 153
receptores sensoriales, 1 53
region
branquial, 146
del cuerpo, 149
hepatica, 146
intestinal, 146
seno venoso, 1 51
sistema nervioso, 152
trompa, 146
tronco, 146
Barba
de ballena, 194
de la pluma, 184
Barbiculas, 184
Barbilla de la pluma, 184-185
Bitrbula, 184
Barras
epitrematica, 108-109
farfngeas, 85
hipotrematicas, 108-109
Basalia, 261-262
Basap6fisis, 23 7
Bashial, 215
Basiarcualia, 233
Basibranquial, 214
Basidorsal, 233
Basipodo, 262
Basipterigios, 252
Basiventral, 233
Bas6filos, 367
Bastones retineanos, 46 8
Batracios, 42-43
Bazo, 369
Bibrisas, 454, 455
Bigote, 189
Bioluminiscencia, 152
Blastoporo, 301
Boca, 302-303
561
Bolsa
branquial, 113
gustativa, 462-463
hipofisaria, 304, 508
omental, 299
Bot6n gustativo, 463
B6veda palatina, 227
Branquia, 60, 62, 63, 342, 343
externa, 348
Branquiocr::ineo, 214
Branquioporos, 113
Branquispinas, 315, 346
354
355
epiarterial, 355
secundario, 3 57
Bronquiolo, 65, 355
de primer orden, 65
de
65
325
BulbHlo, 66
branquial, 93, 374-375
Bulbo
arterial, 66, 377
olfatorio, 509
uretral de Cowper, 435
Bunodontos, 317
c
Cabeza
costal, 247
muscular, 273
Caja
craneal, 54
tonicica,
245
Calamo, 184
Calfculo gustativo, 463
Camara
anterior del ojo, 470
branquial, 348
espiracular, 3 4 7
opercular, 348
Canasta
306
Canastas branquiales, 108, 214
Canino, 60, 313
Cafi6n de la pluma, 184
Cap a
basal, 104-105
cornea, 168
de Henle, 188
de Huxley, 188
pigmentaria de la retina, 467
sensorial de la retina, 467
indice analitico
44, 178
369-370
356
Capilares linfaticos, 397
Capitulo costal, 246
\..-i:lj[Ji:II,<1:6UH,
articular, 235
auditiva, 207
de Bowmann, 235,419
de Lorencini, 487
lenticular, 46 9
olfatoria, 207, 457
6tica, 74, 207
418
204
Caracteres
de los cordados, 29
secundarios, 30
Carapacho, 17 8
Cardias, 3 26
Cardinal ( es)
destino de los, 390
posterior, 391
Carena, 249
Carnasia, 318, 321
Carne raja, 277
Carpo, 262, 363
Carpometacarpo, 264
Cartilago
aritenoides, 360, 362
articular, 204
costal, 248
cricoides, 360, 362
dermoarticular, 217
labial, 209
360-361
lingual, 306, 360-361
Meckel, 215
mentomeckeliano, 219
palatocuadrado, 187
tiroides, 362
y hueso, 198
Casco, 182
Cauda equina, 495
Caudado,43
Cavidad ( es)
abdominal, 294
anterior del ojo, 469
antra ov:irica. 445
cardiaca, 374--375
cel6mica, 271, 115
de tunica vaginal, 433
del cuerpo, 290-291
del ojo, 469
dentfcu1o pulpar, 170, 171
562
division de las, 375
general del cuerpo, 51
genoidea, 255
glenoidea, 202
nasales, 226
oral, 302
pericardica, 294, 373
perifaringea, 91
peritoneal, 295
pleural, 296, 297
pleuroperitonea!, 294, 358
posterior del ojo, 469
pulmonar, 297
visceral, 294
Cayado a6rtico, 384,385,386
Cecilidos, 43
Cefalizaci6n, 18
Cefalocordados, 19, 31, 32, 33, 96
Cejas, 189
Celoma, 92, 293
subendostilar, 92
Celula(s),
adiposa, 156
bipolares, 456
columnares, 156
de Mauthner, 497
de Rohde, 101
de Sertoli, 433
espermat6genas, 433
gigante de Mauthner, 497
intersticial de Leidig, 434
nerviosas, 456
sanguinea, 366
tactiles de Merkel, 453
Cemento dentario, 79, 311
Centro
nervioso, 79
vertebral, 229, 233, 234
Ceratobranquial, 214
Ceratotriquia, 268
Cerebra, 77
medio, 122, 504-505
Cicio cardiaco, 378
Cicl6stomos, 33
Cilindroeje, 78
Cilios, 159
Cintura(s)
escapular, 254
pectorales, 22
pelvicas, 22
Circulaci6n doble, 376
Cisuras, 513
Cladoselaceos, 38
Clitoris, 419, 449
Coanas, 304
lndice analltico
Coccostel, 3 6
Cola
dificerca, 4 2
homocerca, 42
Col:iculos
inferiores, 505
superiores, 505
Columna vertebral, 229
regiones de la, 23 5
Comisura(s), 514
blanca, 497
dorsal gris, 494
ventral gris, 494
C6ndilo,202
articular, 218
Condreificaci6n, 19 8
Condroclastos, 199
Condrocraneo, 206
Condr6steos, 40
Conducto(s)
aberrantes, 450
alveolares, 355
arquinefricos, 410
biliar, 113
branquial
comun, 344
conformaci6n del, 344
carotideo, 361
central, 97,424
cistico, 113, 337
coclear, 482
de Cuvier, 94, 118
de Havers, 199
de Monro, 82, 123, 506
de Miiler, 437,446,447
de Thebesio, 396
de Wolff, 120,437,414
endolinf::ltico, 209, 352
escretores, 409
eyaculador, 434
hepatica, 337
horizontal, 506
interventricular, 506
lagrimal, 461
lateral, 4 24
mesencefruico, 123
nasofaringeo, 457
nasohipofisiario, 457
nasolagrimal, 474
perilinfaticos, 209
pos6rtico, 488
radiculares, 31 2
semicirculares, 74
Cono arterial, 66, 374
Cono ocular, 468
563
Convergencia ev.olutiva, 23
Coraz6n, 373
bicavitario, 374
evoluci6n filogenetica del, 374
linfatico, 398
portal, 388
tetracavitario, 66, 376
tricavitario, 66, 376
triloculado, 376
Cordados, caracteres de los, 29
Cordae tendinae, 378
Cordon
nervioso, 97
umbilical, 72
Cordones secundarios, 444
Corion,85, 105,167
Cornea, 467
Cornetes, 226, 359, 459, 461
anterior, 461
externo, 226, 461
interno, 226, 461
superior, 461
Coroides, 466
Corona dental, 311
Corpusculos
de Golgi-Mazoni, 454
de Grandry, 454
de Herbst, 454
de Krause, 454
de Malpigio, 419
de Meissner, 454
de Pacini, 4 54
tactiles, 453
Corteza
cerebelar, 503
cerebral, 512, 513
delpelo, 187-188
ovarica, 437, 444
Cosmina, 179
Costillas, 55
bicipitales, 239, 246
dorsales, 245
esternales, 248
falsas, 248
flotantes, 248
intermusculares, 245
pleurales, 245
verdaderas, 248
Coxis, 244
Craneo,30,54,206
de anapsida, 220
de anfibios, 217
de aves, 222
de ciclostomos, 209
de cordados, 31
i ndice analitico
de elasmobranquios, 209
de mamiferos, 223-224
de peces 6seos, 216
de platibasicos, 208
de reptiles, 219
desarrollo del, 207
huesos dermicos del, 213
Crecimiento dentario, 316-317
Crestas, 4 77
de los huesos, 212
Crines, 189
Cristalino, 466, 469
forma del, 472
Crocodylia, 44
Cromatocitos, 105
Cromat6foros, 167
Croso.pterigio, 39
Cr6talo, 180
Crux comunne, 477
, Cuarto ventrfculo cerebral, 498
Cuello costal, 24 7
Cuerda
del tfmpano, 532
dorsal, 29, 493
tendinosa, 3 7 8
vocal, 360, 362
Cuerno(s), 190
dorsales, 494
hueco, 190
6seo, 190
ventrales, 494
Cuerpo(s)
amarillo, 445, 554
bigemino, 505
blanco, 445
calcarea, 522
cavernoso, 431
callosa, 514
cerebelar, 502
ciliar, 461, 4 70
cuadrigemino, 505
del est6mago, 328
de Ia neurona, 77-78
esponjoso, 435
estriados, 512
geniculados
laterales, 508
medianos, 508
grasos, 441
habenulares, 507
interrenales, 552, 703
lingual, 308
periganglionar, 522
ventral vertebral, 229-230
Cupula, 536
564
neuronal, 477
Curvatura
cefalica
estomacal, 328
sigmoidea, 298
Cuticula, 85, 155
del pelo, 187
Duodena, 332
Duramadre, 227, 516
82
D
Decusaci6n, 500
Dendrita, 78, 456
Dentfculos
c6meos, 180
dermicos, 170
Den tina, 171, 311
Dermatomo, 157
Dermis, 85, 105, 157
Desarrollo
embrionario, 412,413
filogenetico, 18
ontogenetico, 18
Diafisis, 200
Diagragma,
65, 284, 285, 297,
336
Diap6fisis, 230
Diapsida, 220
Diartrosis, 203-204
Diastole, 378
Diencefalo, 81, 122,497, 506
Dientes, 311
conformaci6n de los, 312
crecimiento de los, 315
deciduos, 316
de leche, 316
difiodontos, 316
epidermicos, 310
epiteliales, 310
faringeos, 315
infantiles, 316
Digitigrados, 182
Dinosaurios, 43
Diploe, 201
Diplospondilia, 235
Dipnoos, 38
Disco intervertebral, 231
Divergencia, 23, 27
Diverticula, hepatica, 91, 338
nasohipofisiario; 152
Division
creaneosacra, 542
intestinal, 332
toracolumbar, 541
indice analitico
E
Ecdisis, 158
Ectoc6nido, 321
Eje(s)
anteroposterior, 16
dorsoventral, 16
laterales, 16
longitudinal, 16
vertical, 16
y pianos, 14-15
Elementos sexuales, 69-70
Embudo
olfatorio, 97
oral, 88
Encapsuladas
terminaciones nerviosas de las, 453
Encefalo, 77, 121,491,497
regiones del, 497
Endiduras branquiales, 89
Endocardia, 373
Endocondrial, 1 99
Endoesqueleto, 44, 53, 205-206
Endolinfa, 4 7 5
Endometria, 72, 448
Endoplastron, 1 7 8
End6steo, 201
Endostilo, 90
Endotelio,53, 72,371
Engrosamientos epidermicos, 168169
Ensanchamien to
cervical, 494, 495
lumbar, 494-495
Ependimo, 499, 516
Epibranquia, 214
Epicoracoides, 248, 256
Epidermis, 84, 104, 156-157
Epididimo, 429, 450
Epiestern6n, 248
Epifisis, 200, 507
Epiglotis, 354, 362-363
Epimero, 231, 270, 290
Epiplastron, 178
Epitcilamo, 506
Epitelio germinal, 156-157
Epitelio, olfatorio, 458
sensitive, 466
Epo6foros, 450
Eritroblastos, 366
565
Eritrocitos, 31, 6 i, 3 66
Escafio, 244
Esc ala
del tfmpano, 482
vestibular, 482
219
cicloides, 172, 17 5
cosmoidea, 172, 173
ctenoidea, 1
17 5
de anfibios y reptiles, 176
de aves, 179-180
de crecimiento, 175
de mamiferos, 179-180
en anfibios y reptiles, 176
ganoidea, 172, 174
6sea, 70, 172
paleoniscoidea, 172
placoidea, 170
Escamados, 44
Escler6tica, 466-467
,. Esclerotomo, 232, 271
Escroto, 432
Escudo
abdominal, 179
anal, 179
179
I.Ot:l ;iilll''lJ'
1 77
costal, 178
de las tortugas, 178
dermico, 177
gular, 179
humeral, 179
inguinal, 179
marginal, 178
nucal, 178
pectoral, 179
pigial, 178
preanal, 179
ventral, 176
Escutelaci6n, 169
Esfinter
cardiaco, 326
pil6rico, 326
Esmalte dentario, 171
Es6fago, 61, 323-324
Espacio subdural, 516
Espaldar, 44, 178
Espermiductos, 71
Espina(s)
epurica, 268
hernales,
237
hipurica, 268
Espiraculo, 342
Esplacnocraneo, 54, 108, 206, 213
Esplacnopleura, 291
indice anaHtico
Espol6n, 180
Esqueleto, 53, 1
105,205-206
apendicular, 54, 2 51
54
crecimiento del, 199-200
dermico, 53, 206
externo, 53
interno, 53
rnembranoso, 196
somiitico, 205
visceral, 205
velar, 108
Estandarte de la plurna, 184
Estenebras, 250
Estern6n, 55, 247, 248, 249
Estigma
branquial, 89
ocular, 97, 465
Estil6podo, 262
Est6mago, 61, 325-326, 327
de rumiantes, 328-329
Estornodeo, 302
Estrato
compacto, 158
de Malpigio, 156, 157
esponjoso, 158
germinative, 156-157
granulosa, 15 7
Iucido, 157, 466
nuclear de la retina, 468
plexiforrne
de la retina, 468
externo, 469
interno, 469
Estretorreceptores, 453
Estribo, 21, 225, 226,244,451
Estro, 554
Estru cturas ( s)
cornprimida, 14
dental, 311-312
deprirnida, 14
genital vestigial, 449-450
hiomandibular, 20
queratinizada, 180
renal, 406-407
testicular, 4 23
vestigilaes, 449
Euriapsida, 220
Evoluci6n
de la unidad renal, 407
filogenetica, 27
Exoesqueleto, 53, 168, 205
Exteroceptor, 452
Extracolumela, 482
566
F
Fagocitosis, 367
Falanges, 263
Falangeta, 263
Falangina, 263
Falo, 435
Falx cerebri, 513
Faringe, 51, 60,
340
Faringobranquia, 214
Faringohial, 215
Fascia, 57
Femur, 262
Fenestra
basicraneal, 208
hipofisaria, 207
Fibra(s)
aferentes sensoriales, 495
constrictora del iris, 4 70
curso de las, 520
eferentes motoras, 495
motoras somaticas, 98
posganglionares, 539
preganglionar, 539
radial dilatadora del iris, 470
Fibroblastro, 156
Fibula, 262
Filogenia, 27
Filopluma, 185
Filum terminal, 463
Fimbria, 110,438
Fis6tomos, 349
Fisura mediana
anterior, 494
ventral, 494
Flexiones, 82
Floculos cerebe1ares, 502
Foliculo, 437
linfatico, 333
ovarico, 444
piloso, 187
Fonaci6n, 360
Fondo estomaca1, 326
Foramen
epifisario, 209
interparietal, 218
intervertebral, 231
magnum, 224
Foramina 6sea, 203
Formula dentaria, 320
Fosa(s)
nasa1es, 358
temporal, 220
Foscfculo, 42, 47
Foseta de Hatscheck, 88
indice analftico
Fot6foro, 166
Fotorreceptores, 4 53
Fovea
468
Frenillo, 303
Frontal, 461
labial, 303
lingual, 309
Fuliculina, 554
Funci6n
del conducto semicircular, 4 78479
de la medula espinal, 494
Furcula, 257
G
Gameto, 70
Ganglia
catenario, 539
celiaco, 54 2
cervical, 542
ciliar, 542
coclear, 533
colateral, 539
de Gasser, 530
dorsal, 496
esfenopalatino, 542
estreilado, 542
hemolinfatico, 403
mesenterico anterior, 542
nervioso, 79
nodoso, 533
6tico, 543
palatino, 542
petrosa, 533
sublingual, 542
terminal, 539
vestibular, 53 2
yugular, 533-534
Ganoina, 174
Garra, 181
Gastrocele, 301
Genitalia femenina, 449
Gimnofiona, 43
Glande, 431
bifurcado, 411
Glandula, 546-547
abierta, 546
acinosa, 160
adneural, 134
alveolar, 160
ap6crina, 161
bucal, 321-322
bulbouretral, 435
cerrada, 547
cesuminosa, 162
compuesta, 160
de origen faringeo, 364
de secreci6n;
externa, 546
interna, 547
del uropigio, 165
dermica, 156, 159-160
endocrina, 54 7
exocrina, 546
femoral, 166
fundica, 328, 546
gaseosa, 371,395
hol6crina, 161
labial, 303
lactogena, 163
lagrimal, 165,474
mamaria, 163-164
mucfpara, 161
multicelular, 160
nerocrina, 161
nidamentaria, 440, 442
odoripara, 164
oval, 395
paratiroide, 5 51
par6tida, 165
pectica, 328
pilorica, 328, 546
pineal, 549
pituitaria, 508
ramificada, 160
rectal, 331
roja, 351
sacular, 160
sebacea, 162, 187
simple, 160
sublingual, 322
submaxilar, 322
sudorfpara, 161-162
suprarrenal, 552
tiroides, 549-550
ultimobranquial, 552
unicelular, 160
urticante, 164
venenosa, 164-165
Globo ocular, 466
cavidad del, 469
Gl6bulos
blancos, 366
rojos, 31, 62, 203, 366
Glomerulo, 119
Giotis, 354, 359
G6nadas, 422
indice analitico
Gonoc6rico,70, 96,121
Gonopodio, 428
Gonopterigio, 262, 426
Gran foramen, 224
Gran vertebra, 244
Granulocitos, 366, 367
Guan6foro, 167
Gubemaculo, 437
Gusto, 462
H
Haustro, 335
Haz de
379
Helicotrema, 482
Hematies, 31
Hematopoyetico, 112, 203
Hemibranquia, 115, 343
Hemicordados, 31, 146, 155
collar de, 31
proboscis de, 31
tronco de, 31
Hemipene, 431
Hemisferio
cerebe1ar, 121,227,509
cerebral, 502
Hemoglobina, 31,63
Hendidura
branquial, 29
faringea, 29, 341
Hermafrodita, 70-71
Heterodoncia, 60, 319-320
Heter6filo, 367
Hiato de Winslow, 299
Higado,61, 112,295-296,336
Hilo terminal, 495
Hioideo, 215
Hipap6fisis, 242
Hiperfalangia, 263
Hipobranquial, 214
Hipocampo, 512
Hipoc6nido, 321
Hip6fisis, 304, 548
parte intermedia de la, 508
Hip6fisis, 508
16bulo
medio, 508
posterior, 508
Hipohia1, 215
Hip6mero, 231, 270, 290
Hiporraquis, 185
Hipotalamo, 506
Hipotremata, 37
568
Hiperfalangia, 22
Hoja nasal, 490
Holobranquia, llS,
343
Holocetalo, 37
Holonefro, 409
Holosteo, 41
Homodonto, 60, 320
Homoestem6n, 248
Homologia, 19
aumentativa, 22
bio16gica, 19
completa, 21
defectiva, 22
general, 22
incompleta, 21
muscular, 273
seriada, 21
Homonimia, 21
Hormona, 547
Hoz cerebral, 227,513
Hueso(s)
alisfenoide, 213
angular, 217
basiesfenoide, 213
basioccipital, 213
cabrial, 241
cardia co, 54
circumorbital, 212
clasificaci6n de los, 203
corto, 202
coxal, 244
cuadrado, 217
de cati1ago, 199
de membrana, 199
dentario, 217
dermico, 201
dermoarticular, 201
dermoesfenoide, 212
diafragmatico, 54
ectoetmoideo, 212
endocondrial, 210
epihial, 215
epi6tico, 213
epipubico, 254
escamoso, 219
escleral, 212
esponjoso, 201
etmoides, 212
lateral, 212
etmoturvinal, 226
ex ooccipital, 213
frontal, 212
heterot6pico, 54, 269
hioideo, 362
hiomandibular, 20, 215
indice anaiitico
hueco, 46
infraorbitario, 212
innominado, 254
intermuscular, 246
irregular, 202
lagrimal, 212
largo, 202
malar, 227
marsupial, 254
maxilar, 21 7
maxiloturbinal, 226
mentomeckeliano, 219
opercular, 3 9
opist6tico, 213
orbitoesfenoide, 212
palatino, 217
parietal, 213
peneal, 54, 269. 436
pericondrial, 199, 21 0
plano, 202
p1euroesfenoidal, 257
prearticular, 217 ·
preesfenoides, 213
prefrontal, 213
premaxilar, 217
pro6tico, 213
pterigoides, 217
radio, 262
sesamoides, 54
sub angular, 217
suborbital, 213
supraoccipital, 213
temporal, 224
turbinal, 212,226,459
yugal, 213
Humor
acuoso, 469
vitreo, 469
I
Icti6psida, 36
Ileocolon, 252, 331
He6n,333
Incisivo, 60, 312
Incus, 226
Inervaci6n doble y antag6nica, 543
Infundibula, 98, 508
ciliado, 441
Inscripci6n tendinosa, 281
lnserci6n, 57
Insulina, 61,338
Interarcualia, 233
Intercentro, 234
Interclavicula, 256
Interoceptor, 452
Interoperculo, 218
Intestino, 61, 11,329-330
delgado, 61,331
grueso, 61, 331, 334
medio, 91
Iridocito, 167
Iris, 470
Irrigaci6n hepatica, 337
Islote de Langerhans, 553
Isopedina, 172
Isquion, 252
Istmo, 443!
de la tiroides, 550
ovan~o,443
L
Laberinto, membranoso, 477
6seo, 476
"' Labia, mayor, 449
menor, 449
Lacertilia, 44
Lamina
horizon tal, 212
internasal, 212
perpendicular, 212
pluma, 184
terminal, 506
Laminilla branquial, 114, 343
Lamprea, 34
La11.a, 189
Lanugo, 189
Lapillus, 477
360
Laringe, 65,
de mamiferos, 362
Larvaceo, 32
Latimeria, 39
Lengua,306
Lentecilla, 465
Lepidotriquia, 268
Leucocito(s), 366
clasificaci6n de los, 367
Ley bigonenetica, 197
Ligamenta
coronario,295,336
falciforme, 291,299,336
gastro hepatica, 295
inter6seo, 231
suspensoria, 470
Linea
alba, 196
blanca, 196
i ndice analitico
lateral, 487
afinidades de la, 489
distribuci6n de la, 488
Linfa, 327
Linfocitos, 367,369
Lipoforos, 167
Liquido
biliar, 61
cefalorraquideo, 82, 516
endolinfatico, 126
seminal, 434
sinovial, 204
L6bulo
frontal, 513
mamilar, 509
occipital, 514
6ptico, 122
parietal, 513
temporal, 514
Lofodonto, 317
M
Macula, 126
Malleus, 226
Mamiferos, 47,223,243,444
Mancha
celular sensorial, 4 77
pigmentada, 465
Mandibula, 33
Mandibulados, 217,227
Manzana de Adan, 362
Marfil, 311
Marsipobranquio, 34, 344
Marsupial, 47, 254
Marsupia, 47,254,447
Martillo, 21,226, 244,484,485
Materia
blanca, 493-494
gris, 457,458,492-493
Matriz, 72,440,446
Maxilares, 461
Meato, 203
auditivo, 486
Mediastina, 297
testicular, 433
Medula, 203
amarilla, 203
conducto central de la, 30
espinal, 77, 117, 121, 491, 492
oblonga u oblongada, 122,498
6sea, 201, 203
ovarica, 437' 444
renal, 418
570
...
~-~--~· '--~-~~~~------..;....;..._....;._
roja, 203
Megacariocito, 369
Mejilla, 305
Melanina, 167
Melanoforo, 167
Melena, 189
Membrana
basilar, 482, 483
branqui6stega, 218
celomicas, 71, 3 71
ehistica, 371
mucosa, 448
olfativa, 73
pleuropericardica, 296, 358
pleuroperitonea!, 358
tectorial, 484
Meninge(s), 83,515
primitiva, 124,516
Mentomeckeliano, 219
Mesax6nica, 265
Mesencefalo, 80, 121, 497, 504-505
Mesenquima, 232
Mesenteric, 112,297-298
Mesobronquio, 356
Mesocardia, 115, 298
Mesocele, 505
Mesocolon, 298
Mesodeo, 302
Mesoestemon, 248
Mesogastric, 298
Mesomero, 231, 270
Mesopterigio, 261
Mesorquis, 120,298,423
Mesorrecto, 298
Mesos, 291
Mesosalpix, 298
Mesovario, 120,298,423,439
Meso ventral, 291
Metacarpio, 262
Metacele, 515
Metaconido, 321
Metacono, 321
Metagenesis, 141
Metalofo, 321
Metamerizacion, 17
Metanefro, 412,417
Metapleura, 85, 257
Metapodo, 262
Metapterigio, 261
Metatarsiano, 262
Metencefalo, 81, 122, 497, 501-502
Mielencefalo, 81, 122, 498-499
Miembro, 52
par, 52, 257, 258
pectoral, 52, 262
pelvico, 52
indice analitico
_____
___ __
,__
pentadactilo, 258, 261
Miocardia, 58, 373
Miocomas, 87
Miologia comparada, 270
Mioseptos, 87
Miotomo, 87, 271
Mixinoideo, 34
Molar, 60,313
Molariforme, 313
Molleja, 327
Moniliforme, 235
Monofiodonto, 316
Monorrinia, 126, 456
Monorrino, 34
Monotrema, 4 7
Morfologia, 50-51
Mucina, 161
Mucus, 161
Muda, 157,186,189
Muscular
inserci6n, 271
origen, 270
Musculatura apendicular, 58, 279
axial, 57
cefilica, 279
dermica, 286
en, anfibios, 280
cic16stomos, 274-275
mamiferos, 284-285
peces, 275-276
reptiles, 283
extrinseca, 58
hipobranquial, 277
intrinseca, 58
pisciforme, 274
terminologia de la, 271
tetrapodo, 280
Musculo(s)
abdominales, 281
aductores, 272, 278
anales, 272
ancho,56
anfmico, 2.88
antag6nico, 54
anular, 275
biceps, 273
cardiaco, 56
cardioapical, 274
cefilico, 110
cilindrico, 56
constrictores, 272, 287
coracoarcuales, 286
corto, 56
cuatriceps, 273
del ojo, 473
57t
.__
deltoides, 272
depresor; 272
dermicos, 286
digastrico, 2 72
dilatadores, 272
elevador, 275, 278-279
branquial, 287
del parpado, 471
mandibular, 289
epaxial, 27 5
epibranquial, 285
epitrematico, 275
erector, 279
escaleno, 285
esfinter, 272
espinal, 271
esternocleidomastoideo, 286
estemohioideo, 286
estriado, 56
extrinseco, 308, 473
femoral, 273
flexor, 279
inferior, 278
superior, 278
gastrocnemio, 283
gluteo, 283
hipaxilar, 275
hipobranquial, 277, 285
hipotrematico, 283
horripilador, 188
inclinador, 279
interarcual, 287
intercostal, 271,273,283
interradial, 279
intrinseco ocular, 473
involuntario, 58
iridial, 470
largo, 56
dorsal, 281
lateral superficial, 277
lingual, 272
liso, 56
masetero, 288
oblicuo,283
orbiculares, 272
orbital, 272
pectoral, 273, 284
pronador, 272
protactor del cristalino, 472
protractor, 279, 472
recto, 472
de la lengua, 27 5
del cristalino, 473
ocular, 472
retractor, 278, 280, 473
romboide, 272
ind ice analitico
rotator, 272
sartorio, 282
semimembranoso, 283
semitendinoso, 283
serrate, 285
supinador, 272
temporal, 288
trapecio, 272
triceps, 273
branquial, 283
voluntario, 56
N
Nefridioporo, 95
Nefridios, 95
Nefrones, 409
Nefrostoma, 119
Neoestern6n, 249
Neopalio, 512
Neopterigio, 39, 257, 261
Nervio(s), 78, 463
abductor, 524,530,531
ocular, 530
accesorio, 525, 534
acustico, 525, 532
aferente, 79, 517
visceral, 5 18
aut6nomo, 79, 543, 544
distribucion, 541
blanco, 78
branquial, 536-537
cervicales, 517
ciatico, 523
clasificaci6n de los, 517
craneal, 79, 121, 124, 517, 524
eferente, 518
somatico, 517
visceral, 51 7
espinal, 79, 121,517,518
esplacnico, 539
facial, 525, 531
femorocutaneo, 523
funci6n de los, 517
gastrico, 534
genital, 523
glosofaringeo, 525, 533
gris, 78
hiomandibular, 21, 531
hipogloso, 525, 535
intercostal, 523,
lum bares, 517
localizaci6n de los, 517
mamario, 523
mixto, 31, 79
motor, 79,518, 537
572
numero cera, 525
oculomotor comun, 524, 529
olfatorio, 64, 74, 457, 525, 530
6ptico,73,524, 526,527
pneumogastrico, 533
radial, 523
raqufdeo, 98, 517
somatico, 518-519
sacro, 517, 523
sensorial, 79, 517
solamente motor, 522
so matico, 517
terminal, 525
tibial, 523
toracicos, 517
trigemino, 524, 530
troclear, 524, 529
vago, 525, 533
visceral, 5 17
Neurilema, 7 8
Neurocele, 82, 492, 495
Neurocraneo, 54, 106
Neuroglia, 79
Neurohip6fisis, 508
Neuromastos, 76, 487
Neurona, 77, 78
bipolar, 77
disposici6n de las, 495
motora, 78
multipolar, 78, 101
receptora, 78
sensorial, 78
Neutr6filos, 367
Nidaci6n, 449
N6dulo
auricula ventricular, 379
de Ran vier, 7 8
linfatico, 401
sinoatrial, 379
Notocordio, 29, 106
Nucleo
ambiguo, 533
basal, 510
coclear, 533
nervioso, 79
pulposo, 235
vestibular, 532
0
Odontoblasto, 316
Odontoides cornea, 311
Ofidio, 45
Oido
indice analltico
caracol del, 482, 484
en anfibios, 486-487
en mamiferos, 484-485
estructura general del, 465
externo, 75,486 ,
huesecillo del, 224-225
interno, 75
rampa del, 482, 484
medio, 75, 353, 480, 481
ojo, 465
olfato, 455
punto ciego del, 465
Omasa, 329
Om bligo de la pluma, 184
Omento, 299
menor, 291
Om6plato, 257
Ontogenesis, 412
Ontogenia, 27
06foro, 445
Oogenesis, 4 I 2
Opistonefro, 120, 411, 449
Opercula, 39, 218,487
Oreja, 486
trago de 1a, 486
Organo(s)
acustico, 474
copulador, 72, 424
electrico, 288, 289
escretores, 420
de Bidder, 450
de Corti, 482, 484
de Jacobson, 459,460
de Ia Sal, 421
de lavista, 464-465
de los sentidos, 73, 451
clasificaci6n de los, 452-453
del gusto, 462
del olfato, 459-460
en reptiles, 459-460
frontal, 37
genital, 72
aves, 432
cic1ostomos, 425-426
de, anfioxo, 424-425
elasmobranquio, 426
mamifero, 432-433
peces 6seos, 426-427
reptiles, 430
giratorio, 88
hematopoyetico, 368
luminoso, 166
nasopalatine, 125
6tico, 126
de aves, 460-461
573
mamifero$, 461-46 2
oval, 279
parapineal, 507
pineal, 465, 507
tegumentario, 453
termoperceptor, 75, 452
vomeronasal, 307, 459
Orgrumlo tegumentario, 168
Orificio
abdominal, 426
anal, 104
branquial, 104
externo, 104, Ill, 113, 342
interno, 111, 342
craneal, 228
de los huesos, 203
esofagico, 327
exhalante, 458
infraorbital, 228
inhalante, 458
intervertebral, 231
lagrimal, 228
nasal, 103
externo, 459
interno, 219,459
nasolagrimal, 228
oral, 85, 104
Orina, 70, 405
Ornitorrinco, 47
Osciculo auditivo, 244
Osificaci6n, 199
interna, 200, 227
Osteoblasto, 199, 200
Osteocito, 199, 200
Ostiolo, 442
Ostium, 439
Ostracodermos, 33
Otoconias, 477
Otolito, 74, 127
Ovario, 70,422,441,554
alveolar, 441
compacto, 441
Oviducto, 72, 437'
pabell6n del, 438
Ovisaco, 441
Ovogenesis, 437, 444
Ov laci6n, 445
Ovulo
nidaci6n del, 449
Oxitocina, 549
p
Pabell6n
de la oreja, 484, 486
indice anaHtico
del oviducto, 438
Paladar, 221, 227, 304
blando, 221
duro, 221
secundario, 221, 360
velo del, 221
Paleoniscoideo, 41
Paleopalio, 510
Palio, 510
Panal, 329
Pancreas, 61,338, 553
cabeza del, 417
cola del, 339
cuerpo del, 339
Paniculo, 167, 286
adiposo, 167
carnoso, 286
Panza, 329
Papila, 159
adhesiva, 136
amphibiorum, 487
basilar, 482
calciforme, 309
circumbalda, 309
dentaria, 316
dermica, 183
filiforme, 309
foliada, 309
gustativa, 7 5
lingual, 309
urogenital, 426
Parabronquio, 356
Parac6nido, 321
Paracono, 321
Paracordal, 107
Paradidimo, 450
Paraestern6n, 249
Pariifisis, 510
Parahip6fisis, 246
Paralelismo, 23
Paralofo, 321
Parao6foro, 450
Parapineal, 127
Parap6fisis, 230
Parapsida, 221
Paratiroides, 5 51
Parax6nico, 265
Farpado, 471
Pars tuberalis, 508
Patagio, 265
Patela, 269
Peces, 35, 236
percepci6n acustica de los, 479
regimen reproductor de los, 427428
574
Pecten ocular, 4 71
Pedunculo
cerebral, 81
6ptico, 527
Pelo, 187
criptico, 189
medula del, 187
raiz del, 187
Pelvis renal, 418
Pene, 72
bifurcado, 431
cuerpos cavernosos del, 436
de mamifero, 435
monotrema, 435
rudimentario, 431
Pennas, 184
Pentad:ictilos, 19
Pepsina, 328
Percepci6n acustica, 179
Perenibranquio, 43, 340
Pericardia, 373
externo, 373
interuo, 373
Pericondrio, 198, 200
Perilinfa, 476
Perimisio, 57
Peri6steo, 200
Perone, 263
Pestana, 189
Peto, 44, 178
Petromizontes, 34
Pez6n, 163
Pezuiia, 180, 181
hendida, 181
Phylum, 28
Piamadre, 516
Pico, 303
en aves, 179-180
en tortugas, 179-180
Piel, I 55
Pigostilo, 46, 242
Pilar neural, 203
Piloro, 326
Pineal, 127
Pinnas, 485
Pir:imide renal,
Pirosomas, 14 2
Placa, 177
basal, 267
cef:ilica, 177
en 1agartijas, 177
en serpientes, 177
etmoidea, 207
lateral
paracordal, 207
indice analitico
precordal, 207
prenasal, 108
primitiva, 201
Placenta, 72
Placentado, 48, 448
Placoda acustica, 475, 487
Placodermas, 36
Plan, de organizaci6n, 28
estructural, 28
general, 50
Plano
de simetr:fa, 1 5
estructural, 28
horizontal, 16
longitudinal, 16
medio sagital, 16
parasagital, 16
transversal, 16
Plasma sanguineo, 365
Plastron, 45, 178
Pleuroap6fisis, 248
P1eurocentro, 238
cervical, 521
coccigeo, 521
coroideo anterior, 469
lumbar, 521
lumbosacro, 521
nervioso, 521
sacro, 521
Pleurotremata, 36
Plexo, 122, 520
branquial, 521
cervical, 521
coccigeo, 5 21
coroideo, 123
anterior, 506
lumbar, 521
sacro, 521
tonicico, 521
Pliegue, 335
anular, 335
dorsolateral, 377
g:istrico, 328
pulmonar, 300
semilunar, 471,335
transversal, 335
ventricular, 362
Pluma, 183-185
cobertera, 186
foliculo, 183
laminar, 185
rectriz, .185
remera, 186
remiga, 185
tectriz, 186
575
timonera, 185
vibrisa, 185
Plumaje, 185
Plum6n, 185
Plumulas, 184
Polidactilia, 263
Polifiodonto, 316
Polimastia, 164
Porci6n
contorneada distal, 419
contorneada proximal, 419
mesodermica paraxial, 290
Poro
abdominal, 121
atrial, 84
de la pie!, 161
mandibular, 531
531
maxilar L.
olfatorio elasmobranquio, 209
suborbital o maxilar, 531
supraorbital, 531
Portahepatico, 31, 61
Portarrenal, 68
Posicion, 14, 231
anatomica, 14
vertebral, 231
Postcigap6fisis, 231
Postcleitro, 255
Postorbital, 213
Prealux, 262
Precigap6fisis, 230
Precoracoides, 255
Prefrontal, 219
Premaxila, 216
Premolar, 313
Preopercular, 218
Prepolex, 262
Prepucio, 435
Proatlas, 241
Proboscis, 31 , 146
Procelica, 23 5
Proceso
articular, 230
coracoideo, 257
ensiforme, 250
estiloide, 203
transversal, 230
unciforme, 46
zigomatico, 227
Proconido, 321
Procordado, 31
Proctodea, 302, 405, 429
Pronaci6n, 272
Pronefrico, 120
Prone fro, 120, 411
indice analitico
Proprioceptor, 452
Propterigio, 261
Prosencefalo, 80
Protol6fido, 321
Protolofo, 321
Proventrfculo, 326
Pseudobranquia, 347
Pterichthyes, 36
Pterigi6foro, 267
Pterigios, 52
Puas, 189
Pubis, 252
Puente de Varolio, 501
supraencefalico, 208
Pulm6n,61, 128,355
de aves, 356
de mamiferos, 356
Pulpa, 312, 370
blanca, 370
dentaria, 312
roja, 370
Punto ciego del ojo, 469
Pupila,470
Q
Quelonio, 43
Queratimizaci6n, 157
Quiasma 6ptico, 508, 528
Quilla, 248
Quimera, 37
Quimiorreceptor, 452
Quiridio, 43, 52, 258
R
Radial, 267
Radialia, 261, 267
Radio, 268
branqui6stego, 218
dermico, 261
posaxial, 39, 258
preaxial, 39, 258
Raiz
dorsal, 98
lingual, 308
ventral del nervio raquideo, 497
Ram a
arterial, 3 82
blanca, 519
bucal (neuromasto), 531
comunicante, S 19
dorsal, 519
576
519
hiomandibular, 488
infraorbital, 488
mandibular, 530, 533
del facial, 331, 530
de neuromasto, 533
maxilar del trigemino, 530
oft:Hmica del trigemino, 530
postrematica, 533
pretrematica, 5 33
supraorbital, 488
supratemporal, 488
ventral, 519
ventrolateral, 382
visceral, 519
y ramilla cerebelar, 504
Rampa del oido interno, 482, 484
Ranilla, 183
Raquis
de la pluma, 184
posterior, 184
Receptor
olfativo, 45 5-456
sensorial, 100
tactil, 1oo
Recto, 61, 91,331, 334
Red, 371,424
admirable, 371
testicular, 4 24
Redecilla, 329
Regimen reproductor de los· peces,
427-428
Region
abdominal, 51
auditiva, 213
cardiaca, 326
caudal, 51
cefalica, 51, 103
cervical, 239, 494
contorneada distal, 419
escamosa, 224
escapular, 254
esfenoidea, 212-213
etmoidea, 212
iliaca, 251
isq uiatica, 251
lumbar, 239, 494
neurocraneal,
occipital, 213
6ptica, 212·213
6tica, 213
petrosa, 224
pil6rica, 3 26
precaudal, 236
sacra, 239
indiee analitico
tonicica, 236, 239, 353
Reptiles, 283
Respiraci6n
aerea, 60
en peces, 60, 349, 353
heteroclita, 363
pulmonar, 60, 353
Rete mirabile, 351,371, 395
Retensores, 261
Reticulo, 329
Retina, 466
Rinario, 162
Rincocefalo, 44
Rin.encefalo, 509
Rifi6n, 70
calices del, 410
de cabecera, 411
hllio del, 418
irrigaci6n sanguinea del, 419
Rombencefalo, 80, 122
R6tula, 269
Rumen, 329
s
Saco
aereo de aves, 356
branquial, 113
endolinfatico, 306, 478
hipobranquial, Ill
linfatico, 158,306
lingual, 306
nasohipofisiario, 345, 457
pulmonar, 355
respiratorio, 111
subdermico, 158
vascular del infundfbulo, 508
vocal, 361
Saculo, 475
Salientia, 43
Salpa,
138
aparato circu1atorio, 142
aparato reproductor, 140
cad6foro; 141
tegumenta, 139
Salterio, 329
Sangre, 365-366
Sarcolema, 56
Secodonto, 318
Selenodonto, 317
Seno(s)
craneales, 227
esfenoideo, 461
etmoideo, 461
577
frontal, 461
linfatico, 398
maxilar, 461
neumatico, 227
occipital, 461
su bescapular, 400
suborbital, 387
urinario, 415
urogenital, 426, 446
venoso,66,338,373
Sentido(s)
acustico
clasificaci6n de los,
de Ia vista, 464
del equilibria, 474, 475
del gusto, 462
del o{do, 74
del olfato, 455-456
del tacto, 453
estatico, 74
estatoacustico, 475, 489
Septos, 342
Sesamoideo, 54
Sif6n
atrial, 129
oral, 129
Silla turca, 226
Sinapsida, 220
Sinartrosis, 203
Sfnfisis, 204, 252
mentoneana, 204
pubica, 252
Sinsacro, 24 2
Sinusoide, 117, 370
Siringe, 361
Sistema
arterial, 3 'i 9
linfatico, 397
muscular, H~9
transversoespinal, 283
nervioso, 77,97,491
aut6nomo, 31, 100, 121, 495,
496,538
de mamiferos, 538
central, 77, 80, 121, 122,491,
495
parasimpatico, 541
partes del, 79
periferico, 79, 121,516-517
simpatico, 541
transversa espinal, 283
tubular, 30
porta, 387-388
portahepatico, 68, 387
portarrenal, 68, 118, 394
indice analftico
venoso, 387
Sistole, 378
Somatopleura, 307
Somite, 271
Squamata, 44
Submucosa, 3 28
Subopercular, 218
Subunguis, 181
Sucesi6n filogenetica, 196-197
Suela, 181
Supinaci6n, 272
Supracleitro, 255
Supraescapular, 256
Surco
central, 513
cerebral, 513
dorsal, 90
epifarfngeo, 90, 111
lateral, 513
limitante, 503
mediano, 494
dorsal, 494
posterior, 494
nasolabial, 458
oronasal, 359, 458
parietooccipital, 513
peribucal, 90
terminal lingual, 309
Suspension mandibular, 216
anfistilica, 216
au tostllica, 216
hiostilica, 216
holostflica, 216
Sustancia, 83
blanca, 83
gris, 83
Sutura, 203
T
Tabique
branquial, 63
interbranquial, 342
interorbital, 342
subatrial, 91
Tabla de los huesos pianos, 202
Tacto, 75, 453
Taenia coli, 335
Talamencefalo, 506
Taiamo
dorsal, 506
ventral, 506
Tal6nido, 321
Tarsiano, 262
578
Tarsometatarso, 265
Tecodonto, 314
Techo 6ptico, 505
Tegumentos, 53, 104, 119, 155-195
Tejido, 552, 553
conjuntivo, 305
cromafin, 552
intersticial, 553
neurogliar, 79
Tela coroidea, 499
anterior, 506
Teledendria, 78
Telencefalo, 81, 121,497, 509
Tele6steo, 42
Tele6stomo, 39
Tendon, 56
Tentorium, 513
Tercer parpado, membrana nictitante,
471
Terciopelo, 183
Terminologia, 13
Termorreceptar, 453
Testiculo, 70, 422, 553-554
descenso del, 436-437
Testasterona, 554
Teta, 163
Theria, 48
Tibia, 262
Tibiatarso, 265
Tiburanes, 414
Tienda del cere bela, 227, 513
Tiflosol, 112, 303
Timo, 555
Tfmpano, 480
Tono muscular, 273
Taracolumbar, 541
Toro
dactilar, 169
digital, 169
hipaplantar, 169
interdigital, 169
plantar, 169
Trabecula(s), 107, 207,433
estigmatica, 8 9
linfatica, 402
testicular, 433
Trago de la oreja, 486
Trapecio, 272
Traquea, 65, 353
Trascavidad de los epiplones, 299
Trig6nido, 321
Trigona, 3 21
Trituberculado, 321
Trafatenia, 428
Trombacitos, 366-367
indice anaHtico
Tromp a
de Eustaquio, 228, 480
de Falopio, 446
Tronco, 31
vestibular, 532
Tubercinereum, 508
Tubercula
bigemino, 505
costal, 243, 247
cuadrigemino, 505
impar, 307
Tubo
colector, 419
longitudinal, Ill
neural, 97
Tubulo
aereo, 356
recto, 434
seminal, 423
Tunica, 130
adventicia, 371
albuginea, 444
de urocordado, 193
externa, 371
intima, 371
media, 371
mucosas, 328
muscular del est6mago, 328
serosa estomacal, 328
testicular, 433
vaginal, 432-433
u
Ubre, 163
Ulna, 262
Unguiculado, 182
Unguis, 181
Ungulado, 182
Ureteros, 414
Uretra, 419
cuerpo esponjoso de la, 436
Urocordado,31, 129,138,145
aparato circulatorio de, 142
digestivo de, 131, 132,
140, 143-144
excretor de, 133
reproductor de, 134, 144
cavidad
atrial, 13 2, 140
salpa, 140
farfngea, 140
pericardica, 133
perifarfngea, 134
579
celoma de, 134
cola de, 144
coraz6n de, 133
diverticulo hipofisiario de, 142
estol6n, 141
est6mago de, 13 2
glandula adneural en, 134
hemimyaria, 140, 142
lamina dorsal, 13 2
larva de, 135
larvaceo, 142
manto de, 131
metagenesis en, 141
metamorfosis en, 141
morfologfa de, 129, 143
musculo de, 131
oicoplasto, 144
6rgano hipofisiario de, 134
6rganos sensoriales de, 138
otocisto en, 136
papila adhesiva de, 136
poro atrial de, 136
sif6n de, 1 29
sistema circulatorio de, 141
sistema muscular de, 144
sistema nervioso de, 134
tegumenta de, 130
tu bo neural en, 144
tunica de, 130
vesicula cerebral de, 136
vesicula sensorial de, 136
Urodelo, 43
l[rostilo, 268
Utero, 72, 268, 440, 446
bicorne, 448
bipartido, 447
simple, 448
Utriculo, 475
Uvula, 305
v
Vagina, 72
doble, 447
Vaina de Schwann, 78
Vfllvula
arterial, 118, 372, 374
arterioventrictilar, 377
atrioventricular, 377
auriculoventricular, 377
bicuspide, 378
cardiaca, 377
espiral, 376, 377
connivente, 333
lndice analitico
espiral, 112, 331, 377
ileocecal, 332
mitral, 378
semilunar, 377
sinoatriales, 377
tricuspide, 378
venosa, 118
Vasa vasorum, 371, 397
Vaso
abdominal, 400
capilar, 67
de los vasos, 3 71
espllicnicos, 386
estructura de los, 370
hemolinfatico, 398
linfatico, 397-398
visceral, 400
quilffero, 400
sangufneo, 66, 370
subvertebral, 400
Vasopresina, 548
Vegiga, 69
gaseosa, 64, 244, 349, 357
filogenia de Ia; 350
fun cion hidrostatica de la, 3 51
irrigaci6n de la, 394
natatoria, 352
Velo, 352
del paladar, 222, 305
Vello, 189
intestinal, 333
Vena(s), 67
abdominal, 388
acigos, 393
cardinal, 94, 118, 387
caudal, 387
cava, 391
posterior, 393
cerebral, 387
cutiinea, 390
de los miembros pares, 389
esplenica, 387-388
facial, 387
femoral, 3 89
gastric a, 3 8 8
· goniidica, 393
hemiaciga, 3 93
hepatica, 393, 118
innominada, 390, 393
lateral abdominal, 387
reumatocistica, 395
pancreatica, 388
portahepatica, 94, 118, 337, 387,
388
portarrenal, 391
580
.. ~~~~-···~··.~-~·'·~··~~~""-----------------
poscardinales, 387
poscava, 338, 393
precardinales, 387
renal, 393
subclavia, 387, 389
subintestinal, 94, 118,387
suprarrenal, 393
yugulares, 387
Ventana
hipofisiaria, 207
interparietal, 218
oval, 228, 481
redonda, 228, 481
Ventrfculo, 66, 116, 123,362,374
cerebral, 82,514-515
6ptico, 505
Venula, 67
Vermis cerebelar, 503
Vertebra, 55, 229
acelica, 235
acistica, 349
anfiplana, 349
caudal, 55
cervical, 55
lumbar, 55, 241
opistocelica, 235
precaudal, 55
procelica, 23 5
sacra, 55, 244
toracica, 55
Vertebrado, 31
Vesicula
biliar, 113, 337
indice analitico
cerebral, 97
espermatica, 415
seminal, 415,429
Vestibula, 359,362,449,481
bucal, 302, 303
Vexilo de la pluma, 184
Vibrisa, 190
Vientre, 57
Vitrodentina, 171
Vomer, 212
Vulva, 449
X
Xant6foro, 167
Xifiestern6n, 248, 250
Xifiplastron, 178
y
Yeyuno,332-333
Yugal, 227
Yunque, 21,226,244,485
z
Zeug6podo, 262
Zona estatoacustica, 500
Zoologfa, 33
581
