Rendimiento de Trigo: Tesis sobre Densidad de Siembra y Arreglo Espacial

Universidad Austral de Chile
Facultad de Ciencias Agrarias
Escuela de Agronomía
Impacto de dos densidades de siembra y arreglo
espacial contrastante sobre el rendimiento de trigo
(Triticum aestivum L.) y sus determinantes fisiológicos
Memoria presentada como parte de los
requisitos para optar al título de
Ingeniero Agrónomo
Adolfo Hermann Hott González
Valdivia – Chile
2022
PROFESOR PATROCINANTE:
_______________________________________
Daniel Calderini R.
Ingeniero Agrónomo, Dr. Cs. Agr.
Instituto de Producción y Sanidad Vegetal (IPSV)
PROFESOR COPATROCINANTE:
_______________________________________
Patricio Sandaña G.
Ingeniero Agrónomo, Dr. Agr.
Instituto de Producción y Sanidad Vegetal (IPSV)
PROFESOR INFORMANTE:
_______________________________________
Fabián Carrasco G.
Ingeniero Agrónomo.
Instituto de Producción y Sanidad Vegetal (IPSV)
i
INDICE DE MATERIAS
Capítulo
Página
RESUMEN
1
SUMMARY
2
1
INTRODUCCIÓN
3
2
REVISIÓN BIBLIOGRÁFICA
7
2.1
Antecedentes generales del cultivo de trigo
7
2.2
Respuesta del cultivo de trigo a la densidad de siembra
8
2.3
Intercepción de radiación de trigos con densidades y arreglos
10
espaciales contrastantes
2.4
Concentración de clorofila y proteína
12
3
MATERIALES Y MÉTODOS
15
3.1
Ubicación del experimento
15
3.2
Material vegetal
15
3.3
Tratamientos y Diseño Experimental
15
3.4
Manejo del experimento
17
3.5
Muestreos y mediciones
18
3.6
Análisis de estadístico de resultados
20
4
PRESENTACIÓN DE RESULTADOS
21
ii
4.1
Condiciones climáticas durante la temporada 2019-2020 y la
21
fenología de los genotipos
4.2
Rendimiento, biomasa, índice de cosecha y altura de planta de los
22
genotipos evaluados en ambas densidades de siembra
4.3
Componentes numéricos del rendimiento en vástagos principales y
25
macollos
4.4
Dinámica de macollaje
27
4.5
Dinámica de la captura de radiación
29
4.6
Índice de área foliar
30
4.7
Eficiencia en el uso de la radiación
31
4.8
Peso específico foliar
33
4.9
Lectura SPAD
33
4.10
Nitrógeno absorbido y concentración de proteína en granos
34
5
DISCUSION DE RESULTADOS
37
6
CONCLUSIONES
43
7
REFERENCIAS BIBILIOGRÁFICAS
45
iii
INDICE DE CUADROS
Cuadro
1
Página
Rendimiento, biomasa aérea, índice de cosecha (IC), en PANTERA–
24
INIA y WBLL 1*2/KUKUNA creciendo bajo condiciones de densidad
convencional y baja densidad.
2
Altura de planta en vástago principal (Altura VP) y, en los macollos
25
(Altura Mac) y promedio de planta (Altura de planta), en PANTERA–
INIA y WBLL 1*2/KUKUNA creciendo bajo condiciones de densidad
convencional y baja densidad.
3
Número de granos total por unidad de superficie (NG), peso de mil
26
granos (P1000), número de espigas por unidad de superficie y número
de granos por espiga, en PANTERA–INIA y WBLL 1*2/KUKUNA en
densidad convencional y baja densidad.
4
Número máximo de macollos (N° Máximo macollos) y número final de
macollos
(N°
Final
macollos),
en
PANTERA–INIA
29
y WBLL
1*2/KUKUNA creciendo bajo condiciones de densidad convencional y
baja densidad.
5
Nitrógeno absorbido en granos, capotillos, tallos y hojas, en
35
PANTERA–INIA y WBLL 1*2/KUKUNA creciendo bajo condiciones de
densidad convencional y baja densidad.
6
Concentración de proteína en grano, en PANTERA–INIA y WBLL
1*2/KUKUNA creciendo bajo condiciones de densidad convencional y
baja densidad.
36
iv
INDICE DE FIGURAS
Página
Figura
1
Respuesta de rendimiento al aumento en la densidad de plantas de un
8
cultivo de trigo.
2
EUR fotosintéticamente activa (RFA) calculada como la pendiente de la
11
regresión entre la biomasa aérea y la RFA interceptada, expresada en
gramos (g) de biomasa por unidad de energía de radiación.
3
Diseño experimental del experimento. Los bloques son representados
16
por las líneas punteadas. Las parcelas principales son las líneas solidas
de color azul que representan los genotipos de trigo, mientras que
dentro de cada parcela se indican los niveles de densidad de siembra:
44 plantas m-2 y 300 plantas m-2.
4
Foto tomada de Ferrante et al. (2012). Distribución de semillas de trigo
17
en cintas adhesivas (a). Cintas adhesivas distribuidas en la estación
experimental (b). Trigo emergido en la estación experimental (c).
5
Precipitación mensual (a) durante enero de 2019 hasta febrero de 2020
21
y radiación solar (b) y temperaturas mínima y máxima (c) desde siembra
hasta cosecha del experimento.
6
Biomasa aérea desde la emergencia del cultivo en (a) PANTERA–INIA
23
(círculos) y (b) WBLL 1*2/KUKUNA (cuadrados) en densidad
convencional (símbolos abiertos) y baja densidad (símbolos cerrados).
7
Número de granos m-2 en PANTERA–INIA (círculos) y WBLL
1*2/KUKUNA, (cuadrados) en función al número de espigas m -2 (a) y
número de granos espigas-1.
27
v
8
Dinámica de aparición de macollos por planta desde emergencia del
28
cultivo en (a) PANTERA–INIA (círculos) y (b) WBLL 1*2/KUKUNA
(cuadrados) en densidad convencional (símbolos abiertos) y baja
densidad (símbolos cerrados).
9
Dinámica de la radiación interceptada en función del tiempo térmico
30
desde emergencia del cultivo en (a) PANTERA–INIA (círculos) y (b)
WBLL 1*2/KUKUNA (cuadrados). En densidad convencional (símbolos
abiertos) y baja densidad (símbolos cerrados).
10
Radiación interceptada y el índice de área foliar en (a) PANTERA–INIA
31
(círculos) y (b) WBLL 1*2/KUKUNA (cuadrados). En densidad
convencional (símbolos abiertos) y baja densidad (símbolos cerrados).
11
Biomasa aérea y la radiación interceptada acumulada desde
32
emergencia hasta antesis en (a) PANTERA–INIA (círculos) y (b) WBLL
1*2/KUKUNA (cuadrados) y desde antesis hasta madurez de cosecha
en (c) PANTERA–INIA (círculos) y (d) WBLL 1*2/KUKUNA (cuadrados).
En densidad convencional (símbolos abiertos) y baja densidad
(símbolos cerrados).
12
Peso específico foliar hasta madurez fisiológica en (a) PANTERA–INIA
33
(círculos) y (b) WBLL 1*2/KUKUNA (cuadrados). En densidad
convencional (símbolos abiertos) y baja densidad (símbolos cerrados).
13
Lectura SPAD hasta madurez fisiológica en (a) PANTERA–INIA
34
(círculos) y (b) WBLL 1*2/KUKUNA (cuadrados). En densidad
convencional (símbolos abiertos) y baja densidad (símbolos cerrados).
14
Número de espigas por metro cuadrado en PANTERA–INIA y WBLL
1*2/KUKUNA. En densidad convencional y baja densidad.
38
vi
15
Componentes numéricos del rendimiento en PANTERA–INIA (círculos)
y WBLL 1*2/KUKUNA (cuadrados), en función al número de granos m-2
(a) y peso de 1000 granos m-2.
40
1
RESUMEN
El trigo (Triticum aestivum L.) es uno de los cultivos más importantes a nivel mundial
debido a su contribución a la alimentación humana y a su capacidad adaptativa a casi
todas las regiones del planeta. En Chile, el trigo es el cultivo más importante y tradicional
de la agricultura del país, en términos de superficie sembrada y producción.
Experimentos en la estación experimental de la Universidad Austral de Chile, con
densidades de siembra muy bajas (44 pl m-2) no mostraron diferencias en el rendimiento.
El rendimiento de granos resulta de un óptimo balance de tres componentes: el número
de espigas por área, el número de granos por espiga y el peso individual de los granos.
En la presente tesis, se realizó un experimento en la estación Experimental Agropecuaria
Santa Rosa (Universidad Austral de Chile), con el objetivo de cuantificar el efecto de dos
densidades de siembra contrastantes, con diferente arreglo espacial, sobre el
rendimiento en dos genotipos de trigo. El experimento se realizó, bajo manejo
agronómico óptimo y en las condiciones de alto potencial de rendimiento del sur de Chile.
En el experimento se utilizaron dos genotipos de trigo pandero primaveral, los cuales
corresponden a una línea de la población WAMI (Wheat Association Mapping Initiative),
WBLL1*2/KUKUNA y a la variedad comercial PANTERA-INIA (Instituto de Investigación
Agropecuaria), bajo dos densidades de siembra con diferente arreglo espacial.
Se cuantificó el rendimiento y los componentes numéricos, la producción de macollaje,
biomasa y sus determinantes fisiológicos (intercepción de radiación y eficiencia de uso
de radiación) y, por último, la concentración de proteína en los granos de trigo e índice
de cosecha de nitrógeno.
Los rendimientos alcanzados por ambas densidades de siembra presentaron diferencias
significativas. Siendo mayor la densidad convencional sobre baja densidad de siembra.
Mientras que la concentración de proteína en los granos, la baja densidad de siembra
logró superar la densidad convencional significativamente.
2
SUMMARY
Wheat (Triticum aestivum L.) is one of the most important crops worldwide due to its
contribution to human nutrition and its adaptive capacity to almost all regions of the
planet. In Chile, wheat is the most important and traditional crop in the country's
agriculture, in terms of planted area and production.
Experiments in the experimental station of the Austral University of Chile, with very low
stocking densities (44 pl m-2), did not show differences in yield. The grain yield results
from an optimal balance of three components: the number of ears per area, the number
of grains per ear and the individual weight of the grains.
In the present thesis, an experiment was carried out at the Santa Rosa Agricultural
Experimental Station (Austral University of Chile), with the objective of quantifying the
effect of two contrasting planting densities, with different spatial arrangements, on the
yield in two wheat genotypes. The experiment was carried out under optimal agronomic
management and in the conditions of high yield potential in southern Chile.
In the experiment, two genotypes of spring tambourine wheat were used, which
correspond to a line of the WAMI (Wheat Association Mapping Initiative) population,
WBLL1*2/KUKUNA and the commercial variety PANTERA-INIA (Agricultural Research
Institute), under two planting densities with different spatial arrangements.
Yield and numerical components, tillering production, biomass and their physiological
determinants (radiation interception and radiation use efficiency) and, finally, the protein
concentration in wheat grains and nitrogen harvest index were quantified.
The yields achieved by both planting densities showed significant differences.
Conventional density being higher over low planting density. While the protein
concentration in the grains, the low sowing density managed to significantly exceed the
conventional density.
3
1 INTRODUCCIÓN
El trigo (Triticum aestivum L.) es uno de los cultivos más importantes a nivel mundial
debido a su contribución a la alimentación humana y a su capacidad adaptativa a casi
todas las regiones del planeta. Se estima que la demanda de trigo aumentará un 50%
para 2050, debido al crecimiento de la población y los cambios en sus hábitos
alimentarios (CIMMYT, 2019). El consumo de trigo abarca a gran cantidad de
poblaciones, tanto urbanas como rurales, cuyas dietas giran en torno a este cultivo; de
ahí su importancia para asegurar la alimentación de la población mundial.
En Chile, el trigo es el cultivo más importante y tradicional de la agricultura del país, en
términos de superficie y producción. Es cultivado en casi todos los agroecosistemas de
Chile, desde la región de Coquimbo hasta la región de Los Lagos. De acuerdo con datos
de ODEPA (2020), en la temporada 2019/20 se sembraron 183.073 has, las que
generaron una producción de 1.086.140 toneladas de grano, con rendimiento promedio
de 5.900 kg ha-1. La región de Los Ríos participa con un 8,2% de la producción nacional,
con un rendimiento promedio con 8.600 kg ha-1.
El manejo de los cultivos incluye diferentes prácticas y entre ellas la densidad de siembra
es de gran importancia para maximizar el rendimiento y enfrentar estreses bióticos
(enfermedades fúngicas, malezas e insectos), abióticos (limitación hídrica, nutricional y
solar) y otras contingencias como la tendedura. La respuesta del rendimiento de trigo a
la densidad de siembra muestra un amplio rango de variación. En algunos experimentos,
la producción de granos por unidad de superficie tiende a mantenerse a partir de 100 pl
m-2 (Fischer, 2020), especialmente cuando las condiciones de crecimiento son
favorables (riego y alta fertilidad). El Instituto de Investigaciones Agropecuarias (INIA)
recomienda a los productores, dosis entre 320 y 350 pl ha-1, para la variedad Pantera
Clearfiled, para alcanzar rendimientos promedio de 8.200 kg ha-1 en el Borde Costero de
la Región de La Araucanía (INIA, 2014). Sin embargo, se ha reportado para el Sur de
Chile que densidades de siembra de 44 y 350 pl m-2 alcanzaron rendimientos similares,
4
cuando el arreglo espacial de las plantas es equidistante en la baja densidad (Bustos et
al., 2013).
El rendimiento de granos resulta de un óptimo balance de tres componentes numéricos
del rendimiento: el número de espigas por unidad de área, el número de granos por
espiga y el peso de los granos (Evans et al., 1975). Rendimientos similares pueden
lograrse en un amplio rango de densidades de siembra debido a que los cereales con
capacidad de macollar logran compensar los componentes numéricos del rendimiento.
Entre los cereales inverno-primaverales, estas compensaciones son evidentes en trigo,
avena, cebada, centeno y triticale. Cuando se usan densidades de siembra menores a
las recomendadas por el INIA, esta plasticidad se expresa claramente, por lo tanto, con
baja densidad de plantas y dependiendo de la capacidad del genotipo y la condición
ambiental, el número de macollos por planta es mayor que con densidades más altas
(Vera, 2011). En Australia, se ha demostrado que aumentos en la densidad de siembra
de 75 a 150 pl m-2 tiene poca influencia sobre el rendimiento (Duggan et al., 2005). Lo
mismo encontraron Turner et al. (1994). Estos últimos autores evaluaron densidades de
siembra entre 45 y 135 pl m-2. Ambos experimentos fueron realizados con cultivares
invernales, los que, a diferencia de los primaverales, poseen un ciclo de cultivo más
largo, un mayor periodo de macollaje y, por lo tanto, una mayor producción potencial de
macollos y número de espigas por unidad de superficie. Experimentos realizados en
Valdivia (Chile), con cuatro genotipos de trigo primaveral bajo densidades de siembra
contrastantes (44 y 350 plantas m-2), mostraron que la baja densidad de siembra alcanzó
un rendimiento y número de granos similar a la condición de alta densidad. Sin embargo,
sí se presentaron diferencias en los componentes del número de granos, donde, el
número de espigas m-2 fue menor en la baja densidad, a pesar de un mayor número de
espigas por planta, pero este componente fue compensado con un mayor número de
granos espiga-1 (Bustos et al., 2013).
La competencia es el proceso de gran importancia en la regulación de las respuestas
del cultivo a la densidad. Ésta, se presenta cuando las plantas comparten recursos que
están provistos en forma insuficiente para satisfacer la demanda potencial de cada planta
individual, lo cual es la situación común de los sistemas agrícolas. Esta competencia
provoca la reducción del crecimiento y rendimiento individual por planta, dependiendo
5
del nivel de reducción de la cantidad de individuos por unidad de superficie y la
disponibilidad de recursos. Por lo tanto, la correcta elección de la densidad de siembra
maximiza la utilización de los recursos por unidad de área y el rendimiento, sacrificando
el crecimiento de cada planta individual (Satorre et al., 2003).
En este aspecto, la densidad de siembra es una de las prácticas de manejo que
determina la capacidad de utilización de los recursos por parte del cultivo, pudiendo
llegar a afectar de manera importante la captura y utilización de radiación, agua y
nutrientes. La elección de densidad tiene por objetivo maximizar el rendimiento y también
la calidad de los granos. La principal característica que define la calidad y el valor
nutricional del trigo son el contenido de proteínas del grano y su composición en
aminoácidos (Troccoli et al., 2000). El porcentaje de proteínas en granos tiende a
disminuir significativamente en altas densidades de siembra cuando existe déficit de
nitrógeno en el cultivo (Lemaire et al., 2005). La densidad de siembra debe garantizar
coberturas vegetales uniformes y elevadas desde etapas tempranas, y especialmente
durante el período crítico para la determinación del número de granos y el rendimiento,
comprendido entre 20 días antes y 10 días después de antesis (Fischer et al., 1985). Por
ello, se debe determinar la densidad del cultivo en función de las condiciones
agroecológicas de cada lugar (Satorre et al., 2003).
En la presente tesis se cuantificó el efecto de dos densidades de siembra contrastantes,
con diferente arreglo espacial, sobre el rendimiento en dos genotipos de trigo. El
experimento se realizó bajo manejo agronómico óptimo y en las condiciones de alto
potencial de rendimiento del sur de Chile.
6
1.1 HIPOTESIS
(i) - Baja densidad de siembra (44 pl m-2) con arreglo espacial equidistante, logra
rendimiento de grano similar al de la densidad convencional (300 pl m-2) en trigos
primaverales, debido a compensaciones entre el número de espigas y de granos por
espiga, generando una mayor partición de biomasa (Índice de cosecha), en ambientes
de alto potencial de rendimiento del sur de Chile.
(ii) - La baja densidad de siembra (44 pl m-2) con arreglo espacial equidistante, favorece
la concentración de proteína en granos sobre la densidad convencional (300 pl m-2),
asociado al aumento del índice de cosecha de nitrógeno.
1.2 OBJETIVO GENERAL
Cuantificar el efecto de dos densidades de siembra contrastantes (44 y 300 pl m-2) sobre
el rendimiento, la producción de biomasa aérea, sus determinantes fisiológicos y la
concentración de proteína de los granos en dos genotipos de trigo primaverales bajo
manejo agronómico óptimo en las condiciones de alto potencial de rendimiento del sur
de Chile.
1.3 OBJETIVOS ESPECIFICOS
Determinar el rendimiento y sus componentes numéricos en respuesta a densidades de
siembra y arreglos espaciales contrastantes en dos genotipos de trigo bajo condiciones
de manejo agronómico óptimo.
Evaluar el efecto de la densidad de siembra y el arreglo espacial contrastantes sobre la
producción de biomasa y sus determinantes fisiológicos (intercepción de radiación y
eficiencia de uso de radiación) en dos genotipos primaverales de trigo.
Estudiar la dinámica de aparición de macollos de trigo bajo densidades de siembra y
arreglos espaciales contrastantes.
Cuantificar la concentración de proteína de los granos, de dos genotipos de trigo en
respuesta a la densidad de siembra y el arreglo espacial en condiciones de manejo
agronómico óptimo.
7
2 REVISIÓN BIBLIOGRÁFICA
2.1 Antecedentes generales del cultivo de trigo
El inicio de la agricultura fue originalmente descrito como la revolución neolítica, uno de
los acontecimientos más importantes, y de mayor transcendencia, ocurridos en la historia
del ser humano como especie (Merino, 2017). Para el trigo, es probable que su cultivo
se iniciase alrededor del 12.000 antes de la actualidad (a.a.) y en algún lugar del
creciente fértil, actual Mesopotamia, región asiática comprendida entre los ríos Tigris y
Éufrates. Trabajos realizados con marcadores moleculares han demostrado que todas
las formas cultivadas del trigo tienen su origen en las montañas del sudeste de Turquía,
desde donde se distribuyeron hacia el norte y el sur de Mesopotamia alrededor del
10.000 a.a. El cultivo del trigo en América fue introducido por la colonización inglesa en
las tierras conquistadas. En Chile por los españoles que llegaron en el siglo XVI (Mellado,
1998).
El trigo pertenece a la división Magnoliphyta, clase Liliopsida, orden Poales
(Graminales), familia Poaceas (Gramíneas), subfamilia Festucoidae, tribu Triticaceae
(Hordeae), género Triticum. Este cultivo comprende alrededor de 30 tipos de trigo que
tienen suficientes diferencias genéticas como para ser consideradas especies distintas
o subespecies (Mac Key, 2005).
Aproximadamente el 90-95% del trigo cultivado en el mundo corresponde al trigo común,
el que es utilizado mayormente para la elaboración de harina para pan y una gran
variedad de masas. De esta forma, el trigo provee más nutrientes a la población mundial
que cualquier otra fuente de alimentación por sí sola. El consumo de pan aumenta en
países subdesarrollados y es particularmente importante como fuente de carbohidratos,
proteínas y vitaminas B y E (Pomeranz, 1987, citado por Peña, 2002). En Latinoamérica,
Chile es el país con mayor consumo de pan, con un promedio de 96 kilos por persona al
año (Murcia, 2017).
8
A nivel mundial, los países con mayor producción y superficie cultivada de trigo son:
China, con una producción anual de 133.601.131 toneladas en 23.732.560 has., India,
con una producción de 103.596.230 toneladas y un área cultivada de 29.318.790 has. y
Federación de Rusia, que produce 74.452.692 toneladas anuales en 27.558.617 has.
(FAO, 2019). En conjunto equivalen al 40,7% de la producción mundial y 37,3% de la
superficie total.
2.2 Respuesta del cultivo de trigo a la densidad de siembra
La respuesta de trigo a un amplio rango de densidades de siembra se expresa mediante
un modelo asintótico (Figura 1), tanto para el rendimiento de grano como para la biomasa
aérea. La producción de granos por unidad de superficie tiende a mantenerse a partir de
ciertos rangos de densidad de siembra, debido a la capacidad compensatoria y la
plasticidad fenotípica del trigo, aunque este valor puede ser variable entre ambientes.
Esto demuestra que, al aumentar la densidad de siembra, el rendimiento por planta
disminuye, pero el mayor número de plantas por unidad de superficie compensa la
producción final.
Figura 1. Respuesta de rendimiento al aumento en la densidad de plantas de un
cultivo de trigo, en la temporada 1996/97 (triángulos) y 1997/98 (cuadrados).
Fuente: Whaley et al. (2000).
9
Al igual que en otros cultivos, el tipo de respuesta del rendimiento a la densidad también
depende de las características ambientales y genotípicas. Sin embargo, el rendimiento
por planta, a muy bajas densidades en ambientes productivos, dependerá más de las
diferencias genéticas entre los cultivares estudiados que de las condiciones ambientales
(Satorre et al., 2003). Lo que se busca al estudiar el efecto de la densidad, es conocer
de qué forma afecta a los componentes del rendimiento cómo: número de espigas por
unidad de superficie, número de granos por espiga y el peso promedio de los granos. La
capacidad que tienen estos componentes de variar por efecto de las condiciones
ambientales, se denomina plasticidad. Cuando mayor sea la plasticidad de un
componente del rendimiento, más sensible es a sufrir cambios ante variaciones
ambientales y de manejo. Entre ellos, el peso de grano es considerado un componente
de baja plasticidad, ya que tiende a mantenerse estable ante diferentes densidades. Por
otra parte, el número de espigas por planta y el número de granos por espiga, muestran
variación en función de la densidad de siembra, por lo que se los considera componentes
de alta plasticidad (Slafer et al., 2014), por lo tanto, estos componentes muestran la
mayor compensación para el rendimiento.
Distintos estudios han demostrado la capacidad del cultivo de trigo para compensar las
reducciones en el número de plantas por unidad superficie, esto principalmente mediante
la formación de espigas provenientes de macollos. La generación de estas estructuras
son el resultado, principalmente, de señales fotomorfogénicas en la canopia (relación
rojo/rojo lejano) y la disponibilidad de asimilados, agua y nutrientes (Evers et al., 2006).
Las diferentes densidades generan cambios en el ambiente de la canopia, además de la
interacción lumínica como, por ejemplo, altas densidades de siembra producen alta
competencia intraespecífica por recursos como luz, agua y nutrientes durante las fases
críticas. En ambientes de baja precipitaciones y poca fertilidad de suelo, esto afecta
fuertemente el rendimiento final. También aumentan el riesgo de tendedura y daño por
insectos o enfermedades en ambientes más productivos.
La interacción entre las condiciones ambientales, el manejo agronómico y el genotipo
determinarán finalmente el rendimiento por unidad de superficie (Satorre et al., 2003).
Estudios realizados por Bustos et al. (2013) mostraron que el rendimiento de trigo y sus
componentes no presentaron diferencias significativas a densidades de siembra muy
10
contrastantes (44 y 350 plantas m-2). Sin embargo, sí se presentaron diferencias en los
componentes del número de granos, donde, el número de espigas m -2 fue menor en
densidades bajas, pero este fue compensado con un mayor número de granos espiga -1.
Sin embargo, esos resultados se obtuvieron solo en una temporada sin poder cuantificar
la interacción genotipo y ambiente, por lo que no hubo evidencia de que alguno de ellos
tuviera un comportamiento distinto a las diferentes densidades de siembra. Cabe
destacar que ese estudio se realizó sin limitación hídrica o de nutrientes.
2.3 Intercepción de radiación de trigos con densidades y arreglos espaciales
contrastantes
La radiación incidente varía con la ubicación geográfica (latitud) y con la época del año.
Aun cuando la magnitud de la radiación incidente está fuera del manejo agronómico,
ciertas prácticas culturales como la elección de la fecha de siembra y del genotipo
permiten adecuar el ciclo del cultivo para maximizar su captura. No toda la radiación
solar es utilizada por las plantas para la fotosíntesis, ya que se estima que de la radiación
directa incidente el 45% es radiación fotosintéticamente activa (400 a 700 nm). A esto
es necesario adicionar la contribución de la radiación difusa, por lo que normalmente se
considera radiación fotosintéticamente interceptada al 50% de la radiación incidente
(Sinclair et al., 1999).
En el manejo de los cultivos de alta producción, uno de los objetivos principales es lograr
que el cultivo intercepte la mayor proporción de la radiación solar incidente, debido a que
la misma es la fuente de energía de la fotosíntesis. Por lo tanto, la producción de materia
seca de los cultivos dependerá de esa captura de radiación y otros recursos. La tasa de
crecimiento de un cultivo (TCC: biomasa acumulada por unidad de superficie y de
tiempo), resulta del equilibrio de dos procesos contrapuestos: la fotosíntesis (ganancia
de CO2) y la respiración (pérdida de CO2). Debido a que la fracción del carbono fijado
que se destina a respiración depende de la cantidad total de biomasa, aumentos en la
radiación interceptada por el cultivo, se traducen en aumentos proporcionales en la tasa
de crecimiento.
11
Si bien es importante lograr que el cultivo capte la mayor cantidad posible de radiación
incidente, es también primordial lograr que la misma sea convertida eficientemente en
materia seca. Es así como surge el concepto de eficiencia del uso de la radiación (EUR).
La EUR fotosintéticamente activa (RFA) es calculada como la pendiente de la regresión
entre la biomasa aérea y la RFA interceptada, y se expresa en gramos (g) de biomasa
por unidad de energía de radiación (Satorre et al., 2003). Esta relación da cuenta de la
cantidad de materia seca total producida por unidad de radiación solar interceptada. En
la Figura 2, en el sur de Chile Bustos et al. (2013) muestra que la radiación interceptada
desde emergencia es mayor en densidad convencional sobre baja densidad, pero el
valor de EUR para baja densidad fue superior a la densidad convencional.
Figura 2. EUR fotosintéticamente activa (RFA) calculada como la pendiente de la
regresión entre la biomasa aérea y la RFA interceptada, expresada en gramos (g)
de biomasa por unidad de energía de radiación.
Las mayores diferencias en EUR se deben al tipo de metabolismo del carbono (especies
C3 vs. especies C4) y el tipo de materia seca producida (hidratos de carbono, proteínas
o lípidos), por el diferente costo de síntesis de estos compuestos (Stöckle et al., 2009).
Los valores obtenidos de EUR están relacionados con características del cultivar y
12
prácticas de manejo como la estructura del cultivo, sistema de labranza, etc. Al respecto,
Jamieson et al. (1995) informaron que la EUR fue afectada por el ciclo del cultivar y por
el distanciamiento entre hileras. Por otro lado, Mirassón et al. (2008) concluyeron que
los distanciamientos mayores a 0,175 m reducen la EUR, siendo los cultivares de ciclo
intermedio los de mejor comportamiento en cuanto a rendimiento. Chen et al. (2008), en
experimentos conducidos en Montana (USA), concluyeron que el trigo acumula mayor
cantidad de biomasa y a tasa más alta cuando es sembrado a espaciamientos menores
a 0,175 m y que la corrección de la densidad de siembra no mejora los rendimientos de
trigos sembrados a mayores espaciamientos. El aumento del espaciamiento entre surcos
permite conservar el agua para las etapas reproductivas más críticas. Así, en situaciones
de lluvias escasas durante el ciclo del cultivo, los rindes dependerán del agua
almacenada en el suelo al momento de la siembra (Robinson, 1978). A las mismas
conclusiones arribaron Tompkins et al. (1991) para el oeste de Canadá e indicaron que
el número de espigas m-2 es el responsable del aumento del rendimiento. Siemens
(1963), en experimentos en Canadá, observó que los espaciamientos amplios aumentan
significativamente la cantidad de macollos, sin embargo, los máximos rendimientos se
obtuvieron con espaciamientos convencionales.
2.4 Concentración de clorofila y proteína
Las principales características que definen el valor nutricional y la calidad del trigo son
el contenido y, composición de proteínas, tipo de proteínas y aminoácidos en el grano
(Troccoli et al., 2000). El contenido de proteínas de granos presenta una alta variabilidad,
dependiendo del genotipo y las condiciones ambientales de crecimiento, principalmente
con la dosis y época de aplicación del fertilizante nitrogenado, el nitrógeno residual
presente en el suelo, disponibilidad hídrica durante el cultivo y la temperatura desde
antesis hasta madurez fisiológica (Bénétrix et al., 2001). Para obtener el porcentaje de
proteína se utiliza 5,7 como factor de conversión del nitrógeno a proteína en granos de
cereales (Teller. 1932).
La cantidad de nitrógeno (N) en el suelo es variable a través del tiempo y en su
disponibilidad para el cultivo, encontrándose en forma de compuesto orgánico o en forma
mineral. Para ser utilizado por los cultivos, el N orgánico no está disponible a diferencia
13
del N mineral. Este último, se encuentra disuelto en la solución del suelo, pudiendo ser
absorbido por las raíces de las plantas. Sin embargo, el N orgánico es capaz de
transformarse gradualmente en N mineral mediante el proceso de mineralización,
representando un aporte parcializado del N mineral disponible para el uso de las plantas.
Durante la temporada de crecimiento se asume que los cultivos solo utilizan el N mineral
en condiciones sin fertilización nitrogenada, por lo tanto, se le considera como el índice
de disponibilidad más confiable. Esta aproximación no considera la eficiencia de
absorción del cultivo, por lo que es necesario establecer si existe variación en la
eficiencia de absorción de N entre los distintos genotipos (Quiñones, 2007).
El aumento del número de plantas por unidad de superficie afecta no solo la capacidad
de intercepción de luz, sino que también, el aprovechamiento de recursos del suelo, al
menos durante las primeras etapas del cultivo (Quiñones, 2007). En las fases tempranas
del ciclo del trigo, poco después de la emergencia, las altas densidades de siembra
presentan una mayor demanda de los recursos del suelo, debido a la mayor cantidad de
plantas por unidad de superficie. Si bien, a medida que el cultivo avanza en su ciclo, las
bajas densidades de siembra expresan sus mecanismos de compensación, formando
macollos que cubren los espacios vacíos de la canopia. De este modo, la absorción de
nutrientes y agua por planta genera un aumento significativo, igualando en la demanda
de recursos del suelo a los cultivos de alta densidad. Aun así, en un ambiente con
restricciones, la tasa de crecimiento dependerá más de la disponibilidad de recursos que
de la densidad de plantas (Castellarín, 2009) y de la capacidad y duración del macollaje
del cultivo.
Estudios realizados por Arduini et al. (2006) presentaron mayor captación de N en los
tratamientos con densidades más alta sobre los de baja densidad. Esta comparación
podría plantear que el aprovechamiento de los nutrientes del suelo por parte de los
cultivos podría estar influenciado por otro factor espacial además del número de plantas
m-2. Estudios realizados por Auld et al. (1983) mostraron que los cultivos con un arreglo
espacial regular de plantas (relación entre la distancia de plantas sobre hilera y entre
hilera 1:1) presentaron mayor rendimiento y producción de biomasa que los tratamientos
con de plantas en distribución rectangular, e incluso entre rendimiento y rectangularidad
espacial los autores encontraron una relación negativa. Por lo tanto, en la capacidad de
absorción de N del suelo por parte del cultivo de trigo, podría jugar un papel importante
el arreglo espacial.
14
Al fertilizar el suelo con nitrógeno, la clorofila tiende a aumentar su concentración
(Daughtry et al., 2000) y al aumentar la concentración de clorofila en la hoja se producen
hojas de color verde más intenso (Varinderpal-Singh et al., 2011) y mayores
rendimientos (Ning et al., 2012). Una buena disponibilidad de N asegura un buen
crecimiento foliar, lo que permite al cultivo optimizar la captura de recursos como
radiación y su conversión a materia seca; alcanzando así alta producción de biomasa y
rendimiento (Escobar et al., 2012). Mohkum et al. (2011) señalaron que las aplicaciones
de N aumentaron significativamente el índice de área foliar del cultivo, lo que garantizó
su óptimo estado fisiológico en los momentos decisivos para la determinación del
número de granos y durante el período de llenado de estos.
El estado nutricional del cultivo puede ser evaluado a través de la medición del contenido
de clorofila de la hoja realizada mediante clorofilómetro (Daughtry et al., 2000). Dichas
lecturas se relacionan a su vez, directamente con el rendimiento de la planta, y por lo
tanto se podrían utilizar para poder diagnosticar suficiencia o deficiencia de
requerimiento de nitrógeno de los cultivos (Pagani et al., 2009).
15
3 MATERIALES Y MÉTODOS
3.1 Ubicación del experimento.
El experimento se realizó durante la temporada 2019-2020 en la Estación Experimental
Agropecuaria Austral (EEAA), perteneciente a la Universidad Austral de Chile, ubicada
en las coordenadas de latitud 39°47’19’’ N y longitud 73°14’05’’ O, en el sector Cabo
Blanco, a 4 km al norte de la ciudad de Valdivia, Región de Los Ríos. El suelo es de
origen volcánico (trumao), correspondiente la serie Valdivia (Duric Hapludand).
3.2 Material vegetal
Se utilizaron dos genotipos de trigo pandero primaveral, los cuales corresponden a una
variedad comercial PANTERA-INIA del Instituto de Investigación Agropecuaria de Chile
y una línea (WBLL1*2/KUKUNA) del programa de mejoramiento del Centro Internacional
de Mejoramiento de Maíz y Trigo (CIMMYT). Estos genotipos se denominarán de ahora
en adelante como Pantera y WBLL, respectivamente.
3.3 Tratamientos y Diseño Experimental
El experimento consistió en los siguientes tratamientos: (i) genotipo (dos genotipos de
trigo, Pantera y WBLL), y (ii) densidad de siembra con diferente arreglo espacial:
convencional (300 plantas m-2 con ordenamiento rectangular, 15 cm de entre hilera y 2,2
cm de sobre hilera) y baja densidad (44 plantas m-2 dispuestas en un ordenamiento
equidistante, hileras separadas a 15 cm y la misma distancia entre las plantas sobre la
hilera). Estos tratamientos se denominarán de ahora en adelante como densidad
convencional y baja densidad, respectivamente.
16
El diseño del experimento fue un diseño en parcelas divididas, distribuido en bloques
completos al azar con tres repeticiones, donde la parcela principal fueron los genotipos
de trigo y las subparcelas consistieron en las dos densidades de siembra con diferente
arreglo espacial (44 plantas m-2 y 300 plantas m-2) (Figura 3).
Las subparcelas tuvieron un tamaño de 1,95 x 3,0 m (5,85 m2, 13 hileras), donde se
sembraron los genotipos con entre hilera de 0,15 m. Entre las parcelas y entre los
bloques se dejarán pasillos de 1,5 m. La superficie total del experimento fue de 102,8 m2
(13,7 x 7,5 m).
Figura 3. Diseño experimental del experimento. Los bloques son representados
por las líneas punteadas. Las parcelas principales son las líneas solidas de color
azul que representan los genotipos de trigo, mientras que dentro de cada parcela
se indican los niveles de densidad de siembra: 44 plantas m-2 y 300 plantas m-2.
17
3.4 Manejo del experimento
El sitio experimental tuvo como cultivo antecesor maíz de grano sembrado a una
densidad de 100.000 plantas ha -1, sin fertilización, con el objetivo de remover la mayor
cantidad posible de nitrógeno del suelo para homogeneizar la disponibilidad de nitrógeno
a la siembra del experimento. Al finalizar el ciclo el maíz se cosechó la biomasa,
removiendo completamente de los residuos de cultivo. Previo a la siembra del
experimento se tomaron muestras de suelo para evaluar el pH y contenido de nutrientes
del suelo para decidir la fertilización. Los requerimientos de fertilización para la siembra
fueron, 100 kg de nitrógeno (N) ha-1, 157 kg de fósforo (P) y 93 kg de potasio (K), y por
último 180 kg de N ha-1 en inicio de elongación de entrenudos, en Zadoks 3,1 (Zadoks
et al., 1974). La fuente de N que se utilizó fue CAN 27, en P fue superfosfato triple (SFT)
y en K fue muriato de potasio (KCl). La aplicación de enmiendas se realizó con al menos
un mes de anticipación a la siembra.
La siembra del experimento se llevó a cabo el 5 de septiembre de 2019, y se realizó por
medio de cintas adhesivas de papel (cinta de enmascarar) para ambas densidades
utilizadas, donde se distribuyeron las semillas de trigo y luego se cubrieron con papel
sanitario para asegurar la calidad de siembra y distribución de plantas.
Figura 4. Distribución de semillas de trigo en cintas adhesivas (a). Cintas
adhesivas distribuidas en la estación experimental (b). Trigo emergido en la
estación experimental (c). Foto tomada de Ferrante et al. (2012).
18
El control de malezas se realizó utilizando herbicidas de pre-emergencia, y luego se
realizó un segundo control con un herbicida post-emergente, cuando la población de
malezas fue baja se optó por un control manual sobre las parcelas. Se aplicaron
regularmente fungicidas de acción curativa/preventiva e insecticidas. Durante el periodo
del experimento, las parcelas fueron regadas para evitar déficit hídrico a través de un
riego por goteo. Para el control de aves se estableció una malla de monofilamento de
0,3 mm con el fin de evitar el daño en los granos.
3.5 Muestreos y mediciones
Durante todo el ciclo del cultivo se hizo un seguimiento de la fenología hasta madurez
de cosecha. Se realizaron nueve muestreos destructivos de biomasa aérea durante el
ciclo, incluida la cosecha. El tamaño de los muestreos fue de 0,5 m lineales (0,075 m2)
en la densidad convencional y 0,9 m lineales (0,0135 m2, 6 plantas) en las parcelas de
baja densidad, con la excepción del muestreo final que fue de 1 m lineal en las parcelas
de densidad convencional (0,15 m2) y 1,05 m lineales (0,1575 m2, 7 plantas) en las
parcelas de baja densidad. En cada muestreo se separaron las plantas en sus órganos
(granos, espigas, tallos, hojas y materia senescente; cuando existan). Se registró el
número de plantas, vástagos y espigas m-2. Posteriormente las muestras vegetales
fueron secadas en un horno a 60 °C por 48 horas. El peso de las muestras vegetales se
midió en una balanza electrónica (Mettler, Toledo XP205DR, Greifensee, Suiza), siendo
la sumatoria de los órganos la biomasa aérea total.
Se calculó la superficie foliar medida a partir de las láminas verdes, mediante el uso de
un medidor de área foliar (LI 3100, Licor Inc., Lincoln NE, USA), y la superficie
muestreada, para obtener el índice de área foliar (IAF).
También se midió la radiación incidente y trasmitida a nivel del suelo o a nivel del estrato
verde de la canopia una vez por semana al medio día en días despejados. Para ello, se
utilizó un radiómetro de 1 m de longitud (LI 191 S, Licor Inc., Lincoln NE, USA). Para
calcular la EUR se realizó la regresión lineal de la biomasa aérea acumulada en función
de la PAR interceptada (IPARa) acumulada entre inicio de macollos y la antesis y entre
19
la antesis y la madurez fisiológica. Se calculó el coeficiente de extinción lumínico
mediante la ley de Beer (Hipps et al., 1983), relación entre la radiación interceptada y el
índice de área foliar. Además, se evaluó indirectamente la concentración de clorofila de
las hojas mediante SPAD (SPAD 502, Minolta, Spectrun Technologies Inc., Illinois, USA)
en la última hoja completamente expandida y en dos posiciones de la hoja de 4 plantas
seleccionadas al azar, una vez a la semana.
La dinámica de macollaje se evaluó en cada parcela desde el inicio de macollaje, i.e. 2,1
(Zadoks et al., 1974), hasta madurez fisiológica, mediante el seguimiento del número de
macollos en tres plantas a intervalos regulares de tiempo (cada 4 días).
En la cosecha final del experimento, luego de madurez fisiológica (<37,5% de humedad
de granos; Calderini et al., 2000), se midió la altura de planta en seis plantas por
repetición, separando entre vástagos principales y macollos. Las espigas fueron trilladas,
obteniéndose por separado el grano y capotillo (estructuras de la espiga que no son
grano), para ser pesados en una balanza electrónica (Mettler, Toledo XP205DR,
Greifensee, Suiza). Se determinó el número de granos, contándose la totalidad de la
muestra colectada mediante el contador de granos (Automatic Seed Counter, VTS Group
S.A., Windhof, Bélgica). El peso de mil granos se determinó como la razón entre el peso
de la muestra total de granos y el número de granos, multiplicados por 1.000. Se calculó
el índice de cosecha (IC) como la proporción entre la MS cosechada como grano y la
MS seca total de la parte aérea del cultivo. Por otra parte, la biomasa de espigas en
antesis y el número de granos a cosecha permitieron calcular la eficiencia de
fructificación, como el cociente entre ambos.
Para la determinación de la concentración de proteína en grano se llevó a cabo a partir
de la multiplicación entre el factor de conversión 5,7 (Teller, 1932) y la concentración de
nitrógeno. El porcentaje de nitrógeno fue medido por el método de Dumas, también
conocido como método de combustión (Dumas, 1831) en plantas completas.
Durante el periodo de crecimiento del cultivo se recopiló la información climática en la
estación meteorológica de la EEAA, ubicada a 230 metros del experimento. La
información climática obtenida consistió en la temperatura, precipitaciones y radiación
20
solar. Se consideró como periodo de crecimiento del cultivo desde la siembra el 5 de
septiembre del año 2019 hasta la cosecha el 2 de febrero del año 2020.
3.6 Análisis de estadístico de resultados
Los análisis estadísticos de los resultados se realizaron por medio de ANOVA para
parcelas sub-divididas, con el software estadístico R, utilizando el paquete Agricolae,
considerando el genotipo como la parcela principal y la densidad de siembra como la
subparcela. La asociación entre las variables se realizó mediante análisis de regresión
lineal y no lineal utilizando el software GraphPad Prism 7.0.
21
4
PRESENTACIÓN DE RESULTADOS
4.1 Condiciones climáticas durante la temporada 2019-2020 y la fenología de los
genotipos
La radiación solar y las temperaturas máximas y mínimas registradas en la Estación
Experimental Agropecuaria Austral (EEAA), se muestran en la Figura 5. La temperatura
promedio entre la emergencia y antesis del cultivo fue de 11,4°C y durante el llenado de
granos (desde antesis hasta madurez fisiológica) 16°C. La radiación solar promedio
entre emergencia y antesis fue de 19,2 MJ m-2 y 16 MJ m-2 durante el llenado de granos,
para Pantera y WBLL, respectivamente.
b)
Precipitación Acumulada (mm)
a)
c)
50
T ºC Máx
T ºC Min
40
Madurez
fisiológica
Antesis
30
20
10
0
-10
0
20
40
60
80
100
120
140
160
Días desde siembra
Figura 5: Precipitación mensual (a) durante enero de 2019 hasta febrero de 2020 y
radiación solar (b) y temperaturas mínima y máxima (c) desde siembra hasta
cosecha del experimento.
22
Las precipitaciones no tuvieron una distribución uniforme a lo largo del ciclo del cultivo,
ya que se concentraron en los primeros meses de primavera, durante la fase vegetativa
del cultivo y disminuyeron hacia el verano, durante la segunda mitad del llenado de
granos. La suma de la precipitación desde siembra hasta madurez fisiológica fue de 338
mm. Por otra parte, las temperaturas y la radiación solar tuvieron un incremento hacia el
verano.
La fenología fue similar entre Pantera y WBLL, tanto en densidad convencional como en
baja densidad. En ambos genotipos la fecha de emergencia fue el 15 de septiembre, la
antesis el 01 de diciembre y la madurez fisiológica el 20 de enero de 2020.
4.2 Rendimiento, biomasa, índice de cosecha y altura de planta de los genotipos
evaluados en ambas densidades de siembra
El rendimiento de grano en la densidad convencional no mostró diferencias (p>0,05)
entre genotipos, alcanzando 1.467 y 1.498 g m-2 en Pantera y WBLL, respectivamente.
Por otra parte, la densidad de siembra afectó (p<0,01) el rendimiento. En baja densidad,
Pantera alcanzó 1.080 g m-2 y WBLL 1.262 g m-2, los que fueron 26,4 y 15,8% menores
que en densidad convencional, respectivamente. Al igual que en densidad convencional,
no hubo diferencias (p>0,05) entre los genotipos. Tampoco se encontró interacción
(p>0,05) entre el genotipo y la densidad de siembra (Cuadro 1).
La biomasa área en la densidad convencional alcanzó 3.022 y 2.910 g m-2 en Pantera y
WBLL, respectivamente, sin presentar diferencias (p>0,05) entre ellos. En baja densidad,
las biomasas aéreas de Pantera y WBLL también fueron similares (p>0,05): 2.293 y
2.324 g m-2, respectivamente. A lo largo de todo el periodo del cultivo, y en ambos
genotipos, la biomasa aérea fue mayor (p<0,001) en la densidad convencional (Figura
6) y no se encontró interacción (p>0,05) entre el genotipo y la densidad de siembra en
este atributo del cultivo (Cuadro 1).
23
a)
b)
PANTERA-INIA
4000
Biomasa aérea (g m-2)
Madurez
fisiológica
44 pl m-2
3500
-2
300 pl m
3000
2500
Antesis
2000
1500
1000
500
0
0
250 500 750 1000 1250 1500 1750 2000 2250 2500
Tiempo térmico desde emergencia (ºC d)
Figura 6. Biomasa aérea desde la emergencia del cultivo en (a) PANTERA–INIA
(círculos) y (b) WBLL 1*2/KUKUNA (cuadrados) en densidad convencional
(símbolos abiertos) y baja densidad (símbolos cerrados).
En cuanto al IC, no se registraron diferencias (p>0,05) entre genotipos ni entre
densidades, pero si se encontró interacción (p<0,05) entre estas fuentes de variación,
donde Pantera mostró un valor levemente mayor del IC en la densidad convencional con
respecto a la baja densidad (49 y 47%, respectivamente), mientras que en la densidad
convencional WBLL mostró un IC levemente menor que en baja densidad, i.e. 51 y 54%,
respectivamente (Cuadro 1).
24
Cuadro 1. Rendimiento, biomasa aérea, índice de cosecha (IC), en PANTERA–INIA
y WBLL 1*2/KUKUNA creciendo bajo condiciones de densidad convencional y baja
densidad.
Genotipo
Densidad
-2
Rendimiento
-2
Biomasa
-2
IC
(plantas m )
(g m )
(g m )
(%)
300
1.467
3.022
49
44
1.080
2.293
47
300
1.498
2.910
51
44
1.262
2.324
54
Genotipo
N.S
N.S
N.S
Densidad
**
***
N.S
N.S
N.S
*
PANTERA-INIA
WBLL1*2/KUKUNA
Genotipo: Densidad
El análisis de varianza mostró que la altura de planta se diferenció (p<0,05) entre los
genotipos. Pantera y WBLL alcanzaron 79,9 y 96,4 cm, respectivamente, en densidad
convencional. En baja densidad, la altura fue menor en ambos genotipos, alcanzando
77,1 cm en Pantera y 86,6 cm en WBLL (Cuadro 2). WBLL se caracterizó por su mayor
altura, superando (p<0,05) en un 17 y 11% a Pantera, en densidad convencional y baja
densidad, respectivamente.
La altura del vástago principal y los macollos también mostraron diferencias (p<0,05)
entre Pantera y WBLL, en ambas densidades de siembra. Entre densidades
contrastantes, solamente el vástago principal mostró diferencias (p<0,01), donde
Pantera y WBLL alcanzaron 82,2 y 102 cm, respectivamente, en densidad convencional
y en baja densidad, Pantera midió 78,7 cm y WBLL 90,4 cm.
25
Cuadro 2. Altura de planta en vástago principal (Altura VP) y, en los macollos
(Altura Mac) y promedio de planta (Altura de planta), en PANTERA–INIA y WBLL
1*2/KUKUNA creciendo bajo condiciones de densidad convencional y baja
densidad.
Genotipo
Densidad
Altura de
Altura VP
Altura Mac
(plantas m )
planta (cm)
(cm)
(cm)
300
79,9
82,2
78,3
44
77,1
78,7
76,9
300
96,4
102
89,5
44
86,6
90,4
85,9
Genotipo
*
*
*
Densidad
*
**
N.S
N.S
*
N.S
-2
PANTERA–INIA
WBLL 1*2/KUKUNA
Genotipo: Densidad
4.3 Componentes numéricos del rendimiento en vástagos principales y macollos
El NG (m-2) en la densidad convencional fue de 29.402 y 26.128 en Pantera y WBLL,
respectivamente, sin que hubiera diferencias estadísticas (p>0,05) entre los genotipos.
En baja densidad, Pantera estableció 21.270 granos m-2 y WBLL 19.606, sin diferencias
estadísticas (p>0,05) entre ellos. A pesar de los altos números de granos m-2 alcanzados
por los genotipos en baja densidad, donde estuvieron por debajo (p<0,01) de los valores
logrados en densidad convencional en 38,2 y 33,3% en Pantera y WBLL,
respectivamente. No se encontró interacción (p>0,05) entre el genotipo y la densidad de
siembra para este carácter del cultivo (Cuadro 3).
Por otra parte, el P1000 sí mostró diferencias significativas entre los genotipos y
densidades de siembra (p<0,05 y p<0,01, respectivamente). En densidad convencional,
el P1000 alcanzado por Pantera fue de 49,9 g y 57,3 g en WBLL, mientras que en baja
densidad los valores fueron 50,9 g y 64,3 g en ambos genotipos respectivamente, lo que
representó un incremento de 2,0 y 10,9%, respectivamente (Cuadro 3). El genotipo
WBLL mostró mayor potencial de peso grano que Pantera, independientemente de la
densidad. Por lo tanto, esta fue la causa de la interacción (p<0,01) entre genotipo y
densidad de siembra para este atributo del cultivo.
26
Cuadro 3. Número de granos total por unidad de superficie (NG), peso de mil
granos (P1000), número de espigas por unidad de superficie y número de granos
por espiga, en PANTERA–INIA y WBLL 1*2/KUKUNA en densidad convencional y
baja densidad.
Genotipo
PANTERA-INIA
WBLL1*2/KUKUNA
Genotipo
Densidad
Genotipo: Densidad
Densidad
(plantas m-2)
NG
(Granos m-2)
P1000
(g m-2)
Espigas
(Espigas m-2)
NG
(Granos espiga-1)
300
44
300
44
29402
21270
26128
19606
49,9
50,9
57,3
64,3
671
404
600
298
44
53
44
66
N.S
***
N.S
*
**
**
*
***
*
N.S
***
**
A pesar de que el NG no difirió entre los genotipos, el número de espigas m-2, mostró
diferencias (p>0,05) ya que entre Pantera logró mayor cantidad de espigas m-2 que
WBLL en ambas densidades. También se encontraron diferencias (p<0,001) para este
componente del NG, entre la densidad convencional y la baja densidad. Pantera, en
densidad convencional, alcanzó el mayor número de espigas (671 espigas m-2), mientras
que WBLL en baja densidad presentó el menor número (298 espigas m-2), lo que se
refleja en la interacción (p<0,05) entre el genotipo y la densidad de siembra (Cuadro 3).
La Figura 7a muestra la asociación positiva entre el número de granos y el número de
espigas por metro cuadrado considerando ambos genotipos y densidades. Por otra
parte, el número de granos por espiga no presentó diferencias (p>0,05) entre los
genotipos, ya que en densidad convencional el número de granos por espiga fue de 44
en ambos genotipos. En baja densidad fue de 53 y 66 granos por espiga en Pantera y
WBLL, respectivamente (Cuadro 3). En baja densidad, este componente superó
significativamente (p<0,001) al de alta densidad, con 9 y 22 granos por espiga más que
en densidad convencional en Pantera y WBLL, respectivamente (Figura 7b).
27
a)
Figura 7.
b)
Número de granos m-2 en PANTERA–INIA (círculos) y WBLL
1*2/KUKUNA, (cuadrados) en función al número de espigas m-2 (a) y número de
granos espigas-1 en densidad convencional (símbolos abiertos) y baja densidad
(símbolos cerrados).
4.4 Dinámica de macollaje
La cantidad de espigas por planta y por unidad de superficie está ligada a la dinámica
de macollaje del cultivo de trigo. Por ese motivo, se analiza aquí dicha dinámica. Para
ello el macollaje fue evaluado considerando el número máximo de macollos aparecidos
y el número final de macollos por planta, además de la evolución del número de macollos
que se muestra en la Figura 8. El momento en el cual comenzó el macollaje fue a los 17
días (163,7°Cd) desde la emergencia en todos los tratamientos, independiente del
genotipo y de la densidad de siembra (Figura 8a y b).
28
a)
b)
Figura 8. Dinámica de aparición de macollos por planta desde emergencia del
cultivo en (a) PANTERA–INIA (círculos) y (b) WBLL 1*2/KUKUNA (cuadrados) en
densidad convencional (símbolos abiertos) y baja densidad (símbolos cerrados).
Entre Pantera y WBLL no se encontraron diferencias (p>0,05) en el número máximo de
macollos aparecidos. Solamente el número final de macollos por planta mostró
diferencias (p<0,05) entre los genotipos, donde Pantera superó en un 33% y 59% a
WBLL en la densidad convencional y en baja densidad, respectivamente (Cuadro 4).
La densidad de siembra si afectó (p<0,001) el número máximo de macollos aparecidos
y el número final de macollos por planta. Esto confirma la gran capacidad compensatoria
que posee el trigo. La densidad convencional presentó un mayor número de plantas
establecidas por metro lineal, pero la baja densidad mostró un mayor número de
macollos por planta desde los 33 días (324°Cd) desde la emergencia, en Pantera y
WBLL. El número máximo de macollos en densidad convencional fue 3,3 y 2,1 en
Pantera y WBLL, respectivamente, mientras que en baja densidad alcanzaron valores
de 11,9 y 7,1 macollos por planta en esos mismos genotipos. Las plantas en baja
densidad superaron 3,5 veces la cantidad de macollos registrados en densidad
convencional. El número final de macollos por planta alcanzado a los 120 días
(1.531°Cd) desde la emergencia, en densidad convencional, fue 1,2 y 0,4 en Pantera y
WBLL, respectivamente, y en baja densidad Pantera alcanzó el valor de 9,3 y 5,5 en el
caso de WBLL, observándose en baja densidad 2,7 veces más macollos finales que en
la densidad convencional.
29
La interacción entre el genotipo y la densidad de siembra fue significativa (p<0,05 y
p<0,01, respectivamente) tanto para el número máximo como final de macollos por
planta, lo que indica que el macollaje de estos genotipos se comportó de manera
diferencial en respuesta a la densidad (Cuadro 4).
Cuadro 4. Número máximo de macollos (N° Máximo macollos) y número final de
macollos (N° Final macollos), en PANTERA–INIA y WBLL 1*2/KUKUNA creciendo
bajo condiciones de densidad convencional y baja densidad.
Genotipo
PANTERA-INIA
WBLL1*2/KUKUNA
Densidad
(plantas m-2)
N° Máximo macollos
(planta-1)
N° Final macollos
(planta-1)
300
44
300
44
3,3
11,9
2,1
7,1
1,2
9,3
0,4
5,5
N.S
***
*
*
***
**
Genotipo
Densidad
Genotipo: Densidad
4.5 Dinámica de la captura de radiación
La capacidad de macollaje y el área foliar de las plantas son clave, entre otros caracteres,
para la captura de radiación por parte del cultivo. Este determinante fisiológico de la
biomasa fue evaluado en la presente tesis mediante la intercepción de radiación por
parte del cultivo (IR) junto a la eficiencia en el uso de la radiación (EUR), el otro
determinante fisiológico de la producción de biomasa. La densidad convencional en
Pantera y WBLL, alcanzó la intercepción completa de radiación a los 67 días (737°Cd)
desde la emergencia. Esto ocurrió aproximadamente en espigado y 11 días previo a la
antesis. En el caso de la baja densidad, la captura completa de la radiación se logró a
los 80 días (922°Cd) desde emergencia en ambos genotipos, durante el llenado de grano
(Figura 9).
30
a)
Figura 9.
b)
Dinámica de la radiación interceptada en función del tiempo térmico
desde emergencia del cultivo en (a) PANTERA–INIA (círculos) y (b) WBLL
1*2/KUKUNA (cuadrados). En densidad convencional (símbolos abiertos) y baja
densidad (símbolos cerrados).
4.6 Índice de área foliar
La captura de radiación depende del índice de área foliar (IAF) y el coeficiente de
extinción lumínico (k). El IAF alcanzó el valor critico (95% de intercepción de radiación)
con valores de 5,9 y 3,2 en densidad convencional y baja densidad respectivamente, en
Pantera y WBLL (Figura 10). El IAF en antesis para la densidad convencional fue de 5,1
y 5,0 en Pantera y WBLL, respectivamente, mientras que en baja densidad Pantera y
WBLL lograron 3,7 y 2,8 (Figura 10). Una sola función se pudo ajustar para la relación
entre la radiación interceptada en porcentaje y el IAF (Figura 10). Por lo tanto, y como
era de esperar, el coeficiente de extinción lumínico no se vio alterado por la densidad de
siembra en ninguno de los genotipos.
31
a)
b)
Figura 10. Radiación interceptada y el índice de área foliar en (a) PANTERA–INIA
(círculos) y (b) WBLL 1*2/KUKUNA (cuadrados). En densidad convencional
(símbolos abiertos) y baja densidad (símbolos cerrados).
4.7 Eficiencia en el uso de la radiación
La EUR fue evaluada en las fases de pre-antesis y post-antesis en ambos genotipos y
densidades de siembra. En densidad convencional la EUR pre-antesis fue 3,1 y 3,0 g
MJ-1 en Pantera y WBLL, respectivamente, mientras que en baja densidad Pantera y
WBLL, también alcanzaron los mismos valores, i.e. 3,0 g MJ-1 ambos genotipos (Figura
11a y b).
En la fase de post-antesis, la EUR en densidad convencional fue de 2,9 y 2,6 g MJ-1 en
Pantera y WBLL, respectivamente. En baja densidad Pantera alcanzó un valor
levemente menor 2,4 g MJ-1 y WBLL el mismo que en densidad convencional, i.e. 2,6 g
MJ-1 (Figura 11c y d). La baja densidad logró mantener una misma EUR respecto a la
densidad convencional hasta antesis y durante el llenado de granos fue levemente
menor que en densidad convencional en el caso de Pantera.
32
a)
b)
EUR Densidad convencional = 3,1 g MJ-1
EUR Baja densidad = 3 g MJ-1
EUR Densidad convencional = 3 g MJ-1
EUR Baja densidad = 3 g MJ-1
c)
d)
EUR Densidad convencional = 2,9 g MJ-1
EUR Baja densidad = 2,4 g MJ-1
EUR Densidad convencional = 2,6 g MJ-1
EUR Baja densidad = 2,6 g MJ-1
Figura 11.
Biomasa aérea y la radiación interceptada acumulada desde
emergencia hasta antesis en (a) PANTERA–INIA (círculos) y (b) WBLL 1*2/KUKUNA
(cuadrados) y desde antesis hasta madurez de cosecha en (c) PANTERA–INIA
(círculos) y (d) WBLL 1*2/KUKUNA (cuadrados). En densidad convencional
(símbolos abiertos) y baja densidad (símbolos cerrados).
33
4.8 Peso específico foliar
La EUR es afectada por el peso específico foliar y por ello se evaluó ese atributo en la
presente tesis. En la Figura 12 se muestra la dinámica del peso específico foliar desde
emergencia hasta madurez de cosecha del cultivo.
Los valores del peso específico foliar, en densidad convencional fueron entre 44 y 76 g
m-2 y 43 y 73 g m-2 en Pantera y WBLL, respectivamente. En baja densidad, se registró
en Pantera entre 56 y 65 g m-2 y en WBLL desde 61 hasta 92 g m-2. Los valores fueron
mayores en baja densidad a lo largo de casi todo el ciclo de cultivo de ambos genotipos
(Figura 12).
a)
b)
Figura 12. Peso específico foliar hasta madurez fisiológica en (a) PANTERA–INIA
(círculos) y (b) WBLL 1*2/KUKUNA (cuadrados). En densidad convencional
(símbolos abiertos) y baja densidad (símbolos cerrados).
4.9 Lectura SPAD
Al Igual que la densidad, la concentración de clorofila en las hojas es un atributo
importante para la EUR y también para la calidad de los granos. Los valores de
concentración de clorofila, estimados a través de SPAD, alcanzaron un rango de 47,2 55,3 y 43,4 - 49,9 en densidad convencional de Pantera y WBLL, respectivamente
34
(Figura 13). En baja densidad los valores de Pantera fluctuaron entre 53,2 - 55,8 y 50,2
- 54,1 en WBLL. Estos valores demuestras que la baja densidad superó levemente la
concentración de clorofila de la densidad convencional a lo largo del ciclo de cultivo
(Figura 13).
b)
a)
Figura 13.
Lectura SPAD hasta madurez fisiológica en (a) PANTERA–INIA
(círculos) y (b) WBLL 1*2/KUKUNA (cuadrados). En densidad convencional
(símbolos abiertos) y baja densidad (símbolos cerrados).
4.10 Nitrógeno absorbido y concentración de proteína en granos
El N absorbido total, y en órganos particulares del cultivo, no mostraron diferencias
(p>0,05) entre Pantera y WBLL como se muestra en el Cuadro 5. Tampoco se encontró
interacción entre el genotipo y la densidad de siembra (p>0,05) para los indicadores de
la economía del nitrógeno del cultivo.
El N absorbido en granos, tallos y hojas fue superior (p<0,01, p<0,05 y p<0,001,
respectivamente) en densidad convencional sobre la baja densidad. Los capotillos
fueron los únicos órganos donde fue mayor (p<0,05) en baja densidad sobre la densidad
convencional (Cuadro 5).
La partición del nitrógeno en la biomasa aérea (ICN) no presentó diferencias (p>0,05)
entre los genotipos, ya que en densidad convencional el ICN fue de 77,1 y 77,8% en
35
Pantera y WBLL, respectivamente. En la baja densidad fue de 77,6 y 82,3% en Pantera
y WBLL, respectivamente (Cuadro 5). En baja densidad, este porcentaje superó
significativamente (p<0,01) al de alta densidad, en 0,6 y 5,5% superior sobre la densidad
convencional en Pantera y WBLL, respectivamente.
Cuadro 5. Nitrógeno absorbido en granos, capotillos, tallos y hojas, en PANTERA–
INIA y WBLL 1*2/KUKUNA creciendo bajo condiciones de densidad convencional
y baja densidad.
Genotipo
Densidad
-2
(pl m )
N abs
N abs
N abs
N abs
N abs
ICN
total
granos
capotillos
tallos
Hojas
(%)
-2
-2
-2
-2
-2
(g m )
(g m )
(g m )
(g m )
(g m )
300
42,3
32,5
2,77
4,37
2,61
77,1
44
34,6
26,8
3,34
2,79
1,67
77,6
300
38,9
30,4
2,07
3,90
2,64
77,8
44
32,0
26,3
2,27
2,09
1,33
82,3
Genotipo
N.S
N.S
N.S
N.S
N.S
N.S
Densidad
**
**
*
**
***
*
N.S
N.S
N.S
N.S
N.S
N.S
PANTERA-INIA
WBLL1*2/KUKUNA
Genotipo: Densidad
La concentración de proteína en grano no mostró diferencias entre los genotipos
(p>0,05), ni interacción entre el genotipo y la densidad de siembra (Cuadro 6). Por el
contrario, la baja densidad de siembra incrementó (p<0,05) la concentración de proteína
en grano por sobre la densidad convencional, fue superior a la densidad convencional
en un 1,6 y 0,4% en Pantera y WBLL, respectivamente (Cuadro 6).
36
Cuadro 6. Concentración de proteína en grano, en PANTERA–INIA y WBLL
1*2/KUKUNA creciendo bajo condiciones de densidad convencional y baja
densidad.
Genotipo
Densidad
-2
PANTERA-INIA
WBLL1*2/KUKUNA
Concentración de proteína
(plantas m )
en grano (%)
300
12,6
44
14,2
300
11,5
44
11,9
Genotipo
N.S
Densidad
*
Genotipo: Densidad
N.S
37
5 DISCUSIÓN DE RESULTADOS
El objetivo de la presente tesis fue cuantificar el efecto de dos densidades de siembra
contrastantes, y con diferente arreglo espacial; sobre el rendimiento, la producción de
biomasa aérea, sus determinantes fisiológicos y la concentración de proteína de los
granos en dos genotipos de trigo primaverales de alto potencial de rendimiento. Esta
evaluación
se
realizó
bajo
manejo
agronómico
óptimo
en
las condiciones
agroclimáticamente favorables del sur de Chile.
Entre Pantera y WBLL no se encontraron diferencias en rendimiento. Sin embargo, la
densidad de siembra sí mostró diferencias contrariamente a lo esperado en base a
resultados anteriores. En esta tesis se encontró que la densidad convencional logró
rendimientos significativamente mayores a los de baja densidad con una diferencia de
387 y 236 g m-2 en Pantera y WBLL, respectivamente. Posiblemente, la igualdad de
rendimientos esperada entre las densidades de siembra se vio afectada por la fecha de
siembra. El experimento de Bustos et al. (2013), en el que la baja densidad (44 pl m-2) sí
logró igualar los rendimientos de la alta densidad (350 pl m-2), la fecha de siembra fue el
22 de agosto, mientras que, en la presente tesis, la siembra se realizó dos semanas
después (5 de septiembre), reduciendo así la capacidad de macollaje (Figura 14).
38
Figura 14. Número de espigas por metro cuadrado en PANTERA–INIA y WBLL
1*2/KUKUNA. En densidad convencional y baja densidad.
El rendimiento del cultivo es la resultante de los componentes numéricos del mismo
(Cuadro 1). Los componentes del rendimiento dependen de factores genéticos, a
menudo ligados a la precocidad del cultivar y su relación con la capacidad de producir
macollos (duración del período entre inicio y término de macollaje), factores ambientales
de manejo como la radiación fotosintéticamente activa capturada por el cultivo y la
disponibilidad de agua y nutrientes, y de factores de manejo agronómicos como la fecha
de siembra, densidad de siembra y manejo de la fertilización, y la neutralización de
elementos fitotóxicos como el pH y la concentración de aluminio en el suelo, entre otras
causas (Evans et al., 1975).
Dentro del modelo numérico, el número de granos por unidad de superficie es el principal
determinante del rendimiento (Calderini et al., 1995; Slafer et al., 1996). Esta afirmación
ha sido corroborada en el presente estudio, los mayores rendimientos se alcanzaron con
mayor número de granos por metro cuadrado (Figura 14a). Los componentes del número
de granos por unidad de superficie dependen del número de plantas m -2, el número de
espigas por planta y el número de granos por espiga. El número de plantas constituyó
una de las fuentes de variación de la presente tesis y los otros dos fueron condicionados
por este tratamiento. El número de espigas por planta y el número de grano por espiga
fueron mayores en baja densidad, sin embargo, no lograron generar un rendimiento que
39
sea similar al de la densidad convencional. El menor número de espigas por unidad de
superficie de la baja densidad apoyaría la sugerencia que el menor rendimiento de esta
densidad de siembra comparada con la convencional se debió a un periodo de macollaje
más corto por la fecha de siembra, y más tardía que en el experimento de Bustos et al.
(2013).
El otro componente del rendimiento es el peso promedio de los granos. En el tratamiento
de baja densidad, este componente se incrementó un 2,0 y 12,2% en Pantera y WBLL,
respectivamente. A pesar de que el número de granos por unidad de superficie es la
variable que mejor explica el rendimiento, cambios en el peso de los granos pueden
influir en el rendimiento final del cultivo de trigo, una vez establecido el número final de
granos por unidad de superficie (Figura 14b). Sin embargo, el incremento del P1000
registrado en la presente tesis no logró compensar el menor NG en la siembra de 44 pl
m-2. El mayor peso de grano pudo deberse a que los ovarios de las flores en desarrollo
alcanzaron mayor peso y tamaño al momento de antesis como se ha mostrado
anteriormente en trigo (Calderini y Reynolds, 2000; Hasan et al., 2007) y en otros cultivos
como cebada (Scott et al., 1983), maravilla (Castillo et al., 2017) y sorgo granífero (Yang
et al., 2009).
40
b)
Rendimento (g m-2)
a)
Figura 15: Componentes numéricos del rendimiento en PANTERA–INIA (círculos)
y WBLL 1*2/KUKUNA (cuadrados), en función al número de granos m-2 (a) y peso
de 1000 granos m-2 en densidad convencional (símbolos abiertos) y baja densidad
(símbolos cerrados).
Estudios previos han mostrado distintas respuestas del rendimiento de trigo a los niveles
de densidad de plantas, las cuales, tuvieron relaciones positivas, negativas e
invariabilidad (Nakano et al., 2009; Bustos et al., 2013; Zhang et al., 2016). Esto ha
demostrado un claro efecto asintótico, en donde existe un valor critico de densidad de
plantas en el que se mantendrá el máximo rendimiento. En la presente tesis, es
importante destacar que los cultivos llegaron al periodo crítico de la determinación del
número de granos (Fisher, 1985) en condiciones diferentes. El IAF en la densidad
convencional, tanto en pre-antesis como en post-antesis, fue superior al alcanzado en la
de baja densidad, con valores máximos de 6,5. Por otra parte, en baja densidad fue entre
3 y 4. Estudios realizados en la Estación Agropecuaria Santa Rosa, con densidades de
siembra convencionales, han obtenido valores de IAF de 6 (Bustos et al., 2013), mientras
que, en baja densidad Bustos et al. (2013) reportaron un valor máximo de 4,5. La
competencia intraespecífica y las modificaciones en el ambiente lumínico de los
genotipos en alta densidad de siembra determinan que la expansión foliar y el macollaje
disminuyan, finalizando con una menor captura de radiación en los órganos más
41
cercanos al suelo por el sombreamiento de las hojas superiores, los tallos y las espigas.
Esto genera la senescencia de los órganos vegetativos (Satorre et al., 2003). El principal
determinante de la IR es el IAF (Thorne et al., 1988 citados por Carcova et al., 2003), la
IR entre Pantera y WBLL fue similar durante todo el periodo del cultivo, no obstante,
entre densidades contrastantes, la densidad convencional alcanzó la intercepción
completa de radiación (95%) en menor tiempo que en baja densidad.
La EUR es la pendiente de la relación entre la biomasa aérea acumulada y la radiación
interceptada acumulada (Sinclair et al., 1999). La EUR registrada en los tratamientos de
esta tesis, no influyó de la misma manera que la IR sobre la producción de biomasa. En
la fase de pre-antesis, la EUR fue de alrededor de 3 g MJ-1 m-2 en la densidad
convencional y en la baja densidad. Ese valor de EUR estuvo por debajo los 3,4 g MJ-1
m-2 registrados por Bustos et al. (2013). En post-antesis, la EUR disminuyó en ambas
densidades respecto de pre-antesis, donde la EUR en densidad convencional fue de 2,9
y 2,6 g MJ-1 m-2 en Pantera y WBLL, respectivamente. En baja densidad los valores de
EUR fueron 2,4 y 2,6 g MJ-1 m-2 en esos genotipos, respectivamente. Esos valores fueron
menores a los 3,2 g MJ-1 m-2, registrados por Bustos et al. (2013).
Considerando que los determinantes fisiológicos de la producción de biomasa son la
intercepción de radiación (IR) y la eficiencia en el uso de la radiación (EUR), la densidad
convencional, también mostró una tasa de producción de biomasa aérea ligeramente
superior a la de baja densidad durante todo el período del cultivo, dando como resultado,
una mayor biomasa aérea a cosecha en densidad convencional.
Las mediciones de concentración de clorofila mediante el SPAD es un método simple y
útil para estimar indirectamente la capacidad fotosintética, al estar ésta relacionada con
el contenido en clorofilas de las hojas (Gummuluru et al., 1989). Los niveles de SPAD
fueron levemente más altos en ambos genotipos (Pantera y WBLL) en baja densidad
durante pre-antesis y post-antesis.
En la presente tesis también se evaluó la economía del nitrógeno en ambos genotipos y
densidad de siembra. Coincidiendo con la producción de biomasa aérea y el rendimiento,
la absorción total de N en la biomasa aérea fue mayor en la densidad convencional, sin
que se observaran diferencias entre los genotipos.
42
La calidad del grano, entendida como concentración de proteína en grano, entre
densidades de siembra contrastantes y con diferente arreglo espacial, mostró
diferencias, las que son respaldadas por resultados anteriores. En esta tesis se encontró
que la baja densidad logró una concentración de proteína en grano significativamente
mayor a los de densidad convencional con una diferencia de 1,6 y 0,4% en Pantera y
WBLL, respectivamente. Lo mismo ocurrió con el ICN, donde la baja densidad de
siembra también superó significativamente la densidad convencional, sin presentar
diferencias entre Pantera y WBLL. Es probable que la mayor concentración de proteína
en grano se deba una mayor partición de este nutriente (ICN) hacia las estructuras
reproductivas. Sin embargo, también se debe considerar que el mayor rendimiento
logrado por la densidad convencional genera un efecto de dilución del nitrógeno de los
granos en una mayor cantidad de materia seca.
Lemaire et al. (2005) propone que las plantas expuestas a menor densidad de siembra
presentan un mayor índice de cosecha de nitrógeno, debido al mayor desarrollo foliar, a
diferencia de las plantas expuestas a densidades convencionales, donde presentan un
mayor desarrollo de tallos. Los tejidos foliares tienen una mayor concentración de N, en
comparación con los vástagos, generando un mayor índice de cosecha de nitrógeno, por
ende, una mayor producción de proteína en baja densidad de siembra.
43
6 CONCLUSIONES

La igualdad de rendimientos esperada entre las densidades de siembra con
diferente arreglo espacial no se verificó en esta tesis. Posiblemente esto fue
debido a la fecha de siembra más tardía que en experimentos anteriores como el
de Bustos et al. (2013).

El número de granos por unidad de superficie fue el principal determinante del
rendimiento, donde la densidad convencional superó a la baja densidad de
siembra en un 26,4% como promedio de los dos genotipos evaluados.

Los rendimientos alcanzados por Pantera y WBLL en baja densidad de siembra
fueron potenciales, esto se debió también a su gran capacidad compensatoria de
macollaje, superando a la densidad convencional, en un 3,5 y 2,7 veces el
número máximo y final de macollos por planta, respectivamente.

La baja densidad de siembra logró un mayor P1000 por sobre la densidad
convencional, pero este incremento no fue suficiente para compensar el menor
número de granos por unidad de superficie.

La IR fue el principal determinante fisiológico de la producción de biomasa, donde
la densidad convencional alcanzó la intercepción completa de la radiación en
menor tiempo térmico. Sin embargo, la eficiencia de intercepción de radiación
(radiación interceptada en términos porcentuales) mostró la misma dinámica
entre las densidades de siembra y genotipos.

La EUR registrada en los tratamientos de esta tesis, no fue afectada por la
densidad de siembra. En la fase de pre-antesis ambas densidades de siembra
alcanzaron la misma EUR y en post-antesis, la EUR disminuyó en ambas
densidades respecto de pre-antesis.
44

La baja densidad de siembra superó significativamente a la densidad
convencional en la partición del nitrógeno en la biomasa aérea y en la
concentración de nitrógeno en grano.
45
7 REFERENCIAS BIBLIOGRAFICAS
ABBATE, P.; ANDRADE, F. y CULOT, J. 1995. The effects of radiation and nitrogen on
number of grains in wheat. Journal of Agricultural Science. 124: 351-360.
ARDUINI, I., MASONI, A., ERCOLI, L. y MARIOTTI, M. 2006. Grain yield, and dry matter
and nitrogen accumulation and remobilization in durum wheat as affected by variety
and seeding rate. European Journal of Agronomy. 25: 309 – 318.
AULD, B., KEMP, D. y MEDD, R. 1983. The Influence of spatial arrangement on grain
yield of wheat. Crop & Pasture Science. 34: 99 – 108.
BÉNÉTRIX, F. y AUTRAN, J.C. 2001. Protein synthesis in grains and seeds. En: Nitrogen
Assimilation by Plants. Physiological, Biochemical and Molecular Aspects, J.F.
Morot-Gaudry. (Ed), Science Publishers Inc., Enfield, NH, pp 343-360.
BUSTOS, D.V., HASAN, A.K., REYNOLDS M.P. y CALDERINI. D.F. 2013. Combining
high grain number and weight through a DH-population to improve grain yield
potential of wheat in high-yielding environments. Field Crops Research. 145: 106115.
CALDERINI, D., DRECCER, M. y SLAFER, G. 1995. Genetic improvement in wheat yield
and associated traits. A re-examination of previous results and the latest trends.
Plant Breeding. 114: 108-112.
CALDERINI, D., DRECCER, M. y SLAFER, G. 1997. Consecuences of breeding on
biomass, radiation-use efficiency in wheat. Field Crops Research. 52: 271-281.
CALDERINI, D. F., ABELEDO, L. G., y SLAFER, G. A. 2000. Physiological maturity in
wheat based on kernel water and dry matter.
CARCOVA, J., ABELEDO, G. y LOPEZ-PEREIRA, M. 2003. Análisis de la generación
del rendimiento: Crecimiento, partición y componentes. In: Satorre, E., Benech
Arnold, R., Slafer, G., De La Fuente, E., Miralles, D., Otegui, M. y Savin, R.
Producción de granos. Bases funcionales para su manejo. Universidad de Buenos
Aires, Facultad de Agronomía. pp 75-95.
46
CASTELLARÍN, J. 2009. Influencia de las prácticas de manejo sobre la generación del
rendimiento en el cultivo de trigo. Revista Trigo (Argentina). (40): 23 – 27.
CAVIGLIA, O. P. y SADRAS, V.O. 2001. Effect of nitrogen supply on crop conductance,
water and radiation use efficiency of wheat. Filed crops Res. 69: 259-266.
CENTRO INTERNACIONAL DE MEJORAMIENTO DE MAÍZ Y TRIGO (CIMMYT).
2016.
Investigación
del
trigo.
(Online)
<https://www.cimmyt.org/es/nuestro-trabajo/trigo/>.
CHEN, CH., NEILL, K., WICHMAN, D. y WESCOTT, M. 2008. Hard red spring wheat
response to row spacing, seeding rate nitrogen. Agronomy Journal 100: 12961302.
CHILE, INSTITUTO DE INVESTIGACIONES AGROPECUARIAS, MINISTERIO DE
AGRICULTURA (INIA). 2014. Variedades de Trigo Recomendado por INIA para la
Región
de
La
Araucanía.
(Online).
<http://biblioteca.inia.cl/medios/biblioteca/informativos/NR40225.pdf>.
CHILE, OFICINA DE ESTUDIOS Y POLÍTICAS AGRARIAS (ODEPA). 2020. Boletín de
Cereales, Producción, precios y comercio exterior de trigo, maíz y arroz (On line).
<https://bibliotecadigital.odepa.gob.cl/bitstream/handle/20.500.12650/70454/Bolet
in-cereales202008.pdf> 9p.
CIAMPITTI, I. y VYN, T. 2012. Physiological perspectives of changes over time in maize
yield dependency on nitrogen uptake and associated nitrogen efficiencies: A
review. Field Crops Research 133: 48–67.
DAUGHTRY, C., WALTHALL, C., KIM, M., BROWN DE COLSTOUN, E., AND
MCMURTREY, J. 2000. Estimating Corn Leaf Chlorophyll Concentration from Leaf
and Canopy Reflectance. Remote Sensing of Environment 74: 229-239.
DUGGAN, B., RICHARDS, R., VAN HERWAARDEN, A. y FETTEL, N. 2005. Agronomic
evaluation of a tiller inhibition gene (tin) in wheat. I. Effect on yield, yield
components, and grain protein. Australian Journal of Agricultural Research 56 (2):
169-178.
DUMAS, JB., LETTRE DE M., DUMAS A M., GAY-LUSSAC, SUR LES PROCE ́DE S
́
DE L’ANALYSE ORGANIQUE. Ann Chim Phys 1831; 2(47): 198–215.
47
EGLI, D. 2017. Seed Biology and Yield of Grain Crops. 2 ed. Lexington, USA. CABI
publishing. 233 pp.
ELLIS, R.; SALAHI, M. y JONES, S. 1999. Yield-density equations can be extended to
quantify the effect of applied nitrogen and cultivar on wheat grain yield. Annals of
Applied Biology. 134: 347–352.
ESCOBAR, A. y COMBE, L. 2012. Senescence in field-grown maize: From flowering to
harvest. Field Crops Research 134: 47–58.
EVANS, L., WARDLAW, I. y FISCHER, R. 1975. Chapter 5: Wheat. p. 101-149. In Evans,
L. T. (Ed.) Crop physiology. Cambridge University Press, Cambridge. 374 p.
EVERS, j., VOS, J., ANDRIU, B. y STRUIK, P. 2006. Cessation of Tillering in Spring
Wheat in Relation to Light Interception and Red: Far-red Ratio. Annals of Botany,
volume 97, Issue 4, Pages 649-658.
FISCHER, R. 1985. Number of kernels in wheat crops and the influence of solar radiation
and temperature. Journal of Agricultural Science. 105: 447–461.
FISCHER, R. 2020. Breeding wheat for increased potential yield: Contrasting ideas from
Donald and Fasoulas, and the case for early generation selection under nil
competition. Field Crops Research. Volume 252, 2020l, Article 107782.
GALLAGHER, J. N. y BISCOE, B. 1978. Radiation absorption, growth and yield of
cereals. J. Agric. Sci. 91: 47-60.
GIFFORD, R., THORNE, J., HITZ, W. y GIAQUINTA, R. 1984. Crop Productivity and
Photoassimilate Partitioning. Science Vol. 225. no. 4664, pp. 801 – 808.
GUMMULURU, S., HOBBS, S. L. A. y JANA, S. 1989. Physiological responses of drought
tolerant and drought susceptible durum wheat genotypes. PhotoSynthetica 23:
479-485.
HIPPS, L. E., ASRAR, G. y KANEMASU, E. T. 2005. Assessing the interception of
photosynthetically active radiation in winter wheat. Agricultural Meteorology, 28
(1983) 253—259.
48
HIREL, B., MARTIN, A., TERCÉ, T., GONZALEZ, M. y ESTABILLO, J. 2005. Physiology
of maize I: A compreshensive and integrated view of nitrogen metabolism in a C4
plant. Physiologia Plantarum 124: 167-177.
JAMIESON, P.D., MARTIN, R.J. y FRANCIS, J.S. 1995. Drought influences on grain
yields of barley, wheat and maize. New Zeal J. Crop Hort Sci. Vol: 23:55-66.
LADHA, J., PATHAK, H., KRUPNIK, T., SIX, J. y VAN KESSEL, C. 2005. Efficiency of
fertilizer nitrogen in cereal production: retrospects and prospects. Advances in
Agronomy 87: 85-156.
LEMAIRE, G.; AVICE, J.; KIM, T. y OURRY, A. 2005. Developmental changes in shoot
N dynamics of lucerne (Medicago sativa L.) in relation to leaf growth dynamics as
a function of plant density and hierarchical position within the canopy. Journal of
Experimental Botany. 56: 935–943.
MAC KEY, J. 2005. Wheat: Its concept, evolution, and taxonomy. En: Durum Wheat
Breeding: Current Approaches and Future Strategies, C. Royo, M.M. Nachit, N.
DiFonzo, J.L. Araus, W.H. Pfeiffer, G.A. Slafer (eds.), vol. 1, The Haworth Press,
Inc., New York, pp. 3-61.
MERINO, M. 2017. La Revolución Neolítica: ¿por qué adoptar la agricultura y una forma
de vida sedentaria? ResearchGate. 7 p.
MELLADO, M. 1998. Análisis del cultivo del trigo en Chile durante el siglo veinte.
Agricultura Técnica. 58(3): 230-240.
MIRASSÓN, H., FARALDO, M.L., FERRERO, C., BREVEDAN, R., FIORETTI, M.E.,
FERNÁNDEZ, M., ZINGARETTI, O., DE DURANA, J., ANDREOTTI B., y
MARTÍNEZ, P. 2008. Crecimiento y desarrollo de trigo de diferentes ciclos
sembrados a 3 espaciamientos entre hileras, bajo siembra directa en la región
semiárida pampeana. Actas VII Congreso Nacional de Trigo V Congreso Nacional
de Cereales de Siembra otoño-invernal y I Encuentro del MERCOSUR. Julio 2008.
Santa Rosa.
MOHKUM, H., AHMAD, A., WAJID, A. y AKHTER, J. 2011. Maize response to time and
rate of nitrogen application. Journal Botanical Pakistán 43: 1935-1942.
49
MURCIA, J.L. 2017. Tendencias internacionales en panadería y bollería. Pan artesano y
masas congeladas confluyen en una oferta tan variada como atractiva. Volumen 2:
48-53.
NAKANO, H. y MORITA, S. 2009. Effects of seeding rate and nitrogen application rate
on grain yield and protein content of the bread wheat cultivar ‘Minaminokaori’ in
southwestern Japan. Plant Production Science. 12: 109-115.
NING, T., ZHENG, Y., HA, H., JIANG, G. y LI, Z. 2012. Nitrogen uptake, biomass yield
and quality of intercropped spring- and summer-sown maize at different nitrogen
levels in the North China Plain. Biomass and Bioenergy 47:1-8.
ORGANIZACIÓN DE LAS NACIONES UNIDAD PARA LA ALIMENTACIÓN Y LA
AGRICULTURA,
(FAO),
(on
line)
Consultado
en
el
año
2019.
<http://faostat.fao.org/site/567/DesktopDefault.aspx?PageID=567#ancor>.
PAGANI, A., ECHEVERRÍA, H., ANDRADE, F. y SAINZ, H. 2009. Characterization of
Corn Nitrogen Status with a Greenness Index under Different Availability of Sulfur.
Agronomy Journal 101: 315- 322.
PEÑA, R. 2002. Wheat for bread and other foods. In: Bread wheat, Improvement and
production. Organización de las naciones Unidas para la agricultura y alimentación
(FAO). Roma, Italia.
QUIÑONES, F. 2007. Variación de la producción de materia seca y eficiencia de
absorción de nitrógeno en cultivares antiguos y modernos de trigo (Triticum
aestivum) a dos niveles de disponibilidad de nitrógeno en suelos volcánicos.
Licenciado en Agronomía. (On line). Valdivia. Universidad Austral de Chile.
Facultad
de
Ciencias
Agrarias.
85
http://cybertesis.uach.cl/tesis/uach/2007/faq.7v/doc/faq.7v.pdf>.
p.
(13
<
de
enero
2016).
ROBINSON, R.G. 1978. Production and culture. In: J.F. Carter (Ed) Sunflower Science
and Technology nº 19 Agronomy Serie. ASA, CSSA, SSSA, Madison WI, Pp. 89143.
50
SATORRE, E., BENECH, R., SLAFER, G., DE LA FUENTE, E., MILLARES, D., OTEGUI,
D. y SAVÍN, S. 2003. Producción de granos: Bases funcionales para su manejo.
Editorial Facultad de Agronomía Universidad de Buenos Aires, Argentina. 783 p.
SATORRE, E.; BENECH, R.; SLAFER, G.; DE LA FUENTE, E.; MIRALLES, D.; OTEGUI,
M. y SAVIN, R. 2004. Producción
de granos: bases funcionales para su
manejo. Buenos Aires. Editorial Facultad de Agronomía,
Universidad
de
Buenos Aires. 298 – 311.
SAVIN, R. y SLAFER, G. 1991. Shading effects on the yield of an Argentinian wheat
cultivar. Journal of Agricultural Science. 116: 1-7.
SLAFER, G., CALDERINI, D. y MIRALLES, D. 1996. Yield Components and
compensation in wheat: Opportunities for further increasing yield potential. In:
Reynolds M, Rajaram S y McNab A. Increasing yield potential in wheat: 70 Breaking
the barriers. Ciudad Obregón, México; CIMMYT Int. Simposio. pp 101- 134.
SLAFER, G., SAVIN, R. y SADRAS, V. 2014. Coarse and fine regulation of wheat yield
components in response to genotype and environment. Field Crops Research.
157: 71 – 83.
SIEMENS, L.B. 1963. The effects of varying row spacing on agronomic and quality
characteritics of cereal and flax. Can J. Plant Sci. 43, 119-130.
SINCLAIR, T. y MUCHOW, R. 1999. Radiation use efficiency. Advances in Agronomy.
65: 217-265.
STÖCKLE, C.O., KEMANIAN, A.R., 2009. Crop radiation capture and use efficiency: a
framework for crop growth analysis. In: Calderini, D.F., Sadras, V.O. (Eds.), Crop
Physiology - Applications for Genetic Improvement and Agronomy. Academic
Press, San Diego, pp. 145–170.
SZÉLES, A., MEGYES, A. y NAGY, J. 2012. Irrigation and nitrogen effects on the leaf
chlorophyll content and grain yield of maize in different crop years. Agricultural
Water Management 107: 133– 144.
TAKAHASHI, T. y NAKASEKO, K., 1993. Seasonal changes in distribution of intercepted
photosynthetically active radiation for layer and dry matter production in spring
wheat canopy. J. Crop Sci., 62: 313-318.
51
TELLER, G.L. 1932. Non-protein nitrogen compounds in cereals and their relation to the
nitrogen factor for protein in cereals and bread. Cereal Chemistry 9, 261-274.
THORNE, G.N., PEARMAN, I., DAY, W. y TODD, A.D., 1988. Estimation of radiation
interception by winter wheat from measurements of leaf area. J. Agric. Sci., 110:
101-108.
TOMPKINS, D.K., HUULTGREEN, G.E., WRIGHT, A.T. y FOWLER, D.B. 1991. Seed
rate and Row Spacing of No-Till Winter Wheat. Agron J 83:684-689.
TROCCOLI, A., BORRELLI, G.M., DE VITA, P., FARES, C. y DI FONZO, N. 2000. Durum
wheat quality: A multidisciplinary concept. J. Cereal Sci. 32: 99-113.
TURNER, N.H., PRASERTSAK, P. y SETTER, T.L. 1994. Plant spancing, density and
yield of wheat subjected to postanthesis water deficit. Crop Science 34: 741-748.
VARINDERPAL-SINGH, YADVINDER-SINGH, BIJAY-SINGH, THIND, H., KUMAR, A. y
VASHISTHA, M. 2011. Calibrating the leaf colour chart for need based fertilizer
nitrogen management in different maize (Zea mays L.) genotypes. Field Crops
Research 120: 276–282.
VERA, R. E. 2011. Efecto de la dosis de siembra sobre el rendimiento y la calidad de
trigo candeal (triticum turgidum l. ssp. durum) variedad llareta INIA, en condiciones
de secano mediterráneo. Universidad de Chile, Chile. 39 p.
ZADOKS, J., CHANG, T. y KONZAK, C. 1974. A decimal code for the growth stages of
cereals. Weed Research. 14(6): 415-421.
ZHANG, Y., DAI, X., JIA, D., LI, H., WANG, Y., LI, C., XU, H. y HE, M. 2016. Effects of
plant density on grain yield, protein size distribution, and breadmaking quality of
winter wheat grown under two nitrogen fertilisation rates. European Journal of
Agronomy. 73: 1–10.