Fisiología reproductiva del búfalo macho y hembra IVIS

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Fisiología reproductiva del búfalo macho y hembra
Author(s): Sharma R.K., Jerome A. and Purohit G.N.
In: Bubaline Theriogenology by Purohit G.N.
Translated by: Rivera Gaona M.G.
Updated: JUN 04, 2014
Languages:
EN
ES
La fisiología reproductiva del búfalo es similar a la del ganado en muchos aspectos, aunque con
ligeras diferencias en otros aspectos. Los búfalos presentan marcada influencia de las estaciones
sobre las manifestaciones del estro, concepción y parto en las hembras [1,2], disminución en la libido
durante los meses de verano cálido en los machos [2,3]. Se ha mencionado que el período
reproductivo en las especies bufalinas es altamente variable. En los países subtropicales y
templados, lejos del Ecuador, tales como la India, Pakistán e Italia [4,5], la época de reproducción es
dependiente de la época del año siendo favorecida durante la los días en que disminuye la luz del día,
mientras que en los países tropicales cerca del ecuador, la reproducción depende más de la
disponibilidad de alimento [4]. Algunos estudios han demostrado la disminución estacional de la
actividad sexual en muchos países [6] ], en la hembra [4,5,7-10] y en el macho [11-14]. Por lo tanto la
época de reproducción en los búfalos en los principales países de cría de búfalo parece extenderse
desde septiembre hasta marzo [15-18]. En comparación con el ganado, los búfalos presentan una
demora en el inicio de la pubertad tanto en machos [4,19] como en hembras [1,8,20], mala expresión
del estro en una mayor proporción de hembras [20,21], demora en el celo postparto y prolongación
de los intervalos entre partos [22]. Los búfalos toros tienen libido bajo inherentemente [23], por lo
general producen semen de color blanco [24] y este tiene bajo contenido de ácido cítrico y fructosa
[25]. Las búfalas inherentemente tienen una menor población de folículos primordiales en los
ovarios [26,27] y presentan dos a tres olas de crecimiento folicular durante el ciclo estral [28,29]. El
estro persiste por 24 a 36 horas y la ovulación ocurre 24 a 48 horas después de la iniciación del estro
[21]. Los embriones de búfalo tienen más gotas de lípidos y entran al útero 96 - 108 horas después
de la ovulación [30,31] desarrollándose rápidamente en un blastocisto eclosionado en el Día 7
después de la ovulación [30]. Se presume que la elongación del embrión ocurre de manera similar
que en el ganado [32] y el interferón-tau [33] y las proteínas trofoblásticas son secretadas durante la
gestación sirviendo como moléculas para la remodelación placentaria, protección inmunitaria del
feto y la secreción placentaria de progesterona [34].
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El período gestacional de la búfala abarca un rango de 310 a 330 días y se presume que el cuerpo
lúteo es necesario para el mantenimiento de la gestación en la búfala, aunque la placenta también
secreta algo de progesterona durante la gestación tardía [34]. Se cree que la demora del estro
postparto en la búfala se debe a los efectos estacionales y al manejo, incluyendo la nutrición [22].
Los gemelos son raros en la búfala y la proporción de nacimientos de macho y de hembra es de
1.15:1 [35]. En este capítulo los autores describen brevemente la fisiología reproductiva del búfalo
macho y hembra.
1. Fisiología reproductiva del búfalo macho
1.1. Desarrollo testicular e inicio de la espermatogénesis
Los testículos son los órganos primarios del sistema reproductivo de los machos y desempeñan dos
funciones principales, la espermatogénesis y la esteroidogénesis. Estas dos funciones son realizadas
por dos unidades básicas de los testículos, los túbulos seminíferos y las células intersticiales (Leydig).
Los túbulos seminíferos producen espermatozoides viables y potencialmente fertilizantes a partir
de las capas de epitelio germinal, por medio de una serie de divisiones celulares y las células
intersticiales (Leydig), las cuales se encuentran entre los túbulos seminíferos, producen andrógenos
o la hormona sexual masculina, testosterona. En el búfalo maduro, los túbulos seminíferos ocupan
alrededor del 82% de los testículos [36].
Durante la vida fetal, los testículos son intra-abdominales y comienzan a migrar a la región inguinal
alrededor del día 110 de la gestación. El descenso de los testículos dentro del saco escrotal es casi
completo alrededor del día 243 de gestación [37,38]. El descenso de los testículos desde la cresta
genital en el feto a una localización extra-corporal es un proceso de desarrollo obligatorio para
asegurar que los testículos maduros produzcan una espermatogénesis normal.
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Al inicio de la vida fetal, los túbulos seminíferos se desarrollan como cordones sexuales sólidos sin
lumen. Estos cordones sexuales sólidos contienen células de Sertoli periféricas primitivas y células
germinales grandes situadas en el centro (gonocitos). La primera gónada indiferenciada fue
observada en un embrión de búfalo en el Día 43 como una estructura nodular unida medialmente al
mesonefros [39]. Alrededor del Día 47 los embriones desarrollan la túnica albugínea y estructuras
similares al cordón testicular [39]. Alrededor del Día 65 de edad fetal, los túbulos seminíferos están
presentes en la periferia gonadal y se ve en el centro de los testículos una red de células poligonales
mesenquimales. Las células pre-Sertoli se observan por primera vez en esta etapa en la periferia del
epitelio de los túbulos seminíferos, mientras que los gonocitos pueden observarse en el centro de
los túbulos alrededor del Día 76 de edad fetal. Las células fetales de Leydig también se encuentran
alrededor del Día 65, sin embargo, después del Día 92, el intersticio se expande considerablemente
debido a la diferenciación de las células mesenquimales a células de Leydig. El número de túbulos
seminíferos así como su diámetro se incrementa a medida que avanza la edad del feto [40]. La
gónada indiferenciada del embrión macho se transforma finalmente en testículo alrededor del Día
300 de gestación [39].
Al nacimiento, los túbulos seminíferos aún son sólidos y tienen células de pre-Sertoli y gonocitos de
tamaño reconocible. Están presentes grandes espacios intertubulares entre los túbulos seminíferos
sólidos. A medida que avanza la edad, los gonocitos centrales migran hacia la periferia del cordón
sexual y entran en una serie de divisiones mitóticas para formar las pre-espermatogonias, dando
lugar a las futuras generaciones de espermatogonias. La rápida proliferación de contenidos
tubulares se produce a los 12 meses de edad y se observan las células de Sertoli totalmente
diferenciadas y espermatogonias. A los 12 meses de edad también se forma el lumen de los túbulos
seminíferos y se ven las células de Leydig en grupos de dos y tres en los espacios intertubulares que
han estado restringidos debido al agrandamiento de los túbulos seminíferos. El diámetro de los
túbulos seminíferos continúa aumentando. A los 18 meses de edad, por primera vez se presentan
claramente las espermátidas redondas y alargadas en gran número. Se completa la formación del
lumen y están presentes células de Leydig solas o en racimos. A los 24 meses de edad, la
espermatogénesis activa es evidentemente en la mayoría de los túbulos seminíferos. Por tal razón, el
establecimiento de la espermatogénesis es progresivo desde el nacimiento y se observan cambios
marcados a los 18 y 24 meses después del nacimiento [41].
1.2. Pubertad
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En los machos, la pubertad se define como la edad en la cual el eyaculado contiene suficientes
espermatozoides para fertilizar una hembra. Se considera que un búfalo reproductor alcanza la
pubertad cuando el eyaculado contiene 50 millones de espermas, de los cuales al menos el 10% son
móviles [42]. En el búfalo, la división de las células espermáticas comienza aproximadamente a los
12 meses de edad y la espermatogénesis activa se puede ver desde los 15 meses. Sin embargo, el
eyaculado contiene espermatozoides viables solo después de los 24 – 30 meses de edad [41-43].
Esto indica que el búfalo madura más lentamente que el macho bovino [44] tiene un lapso de tiempo
más largo entre la aparición de la espermatogénesis y el llegar a la pubertad. En general, los búfalos
de rio como los de pantano, alcanzan la pubertad alrededor de los 18 – 24 meses de edad y la
madurez sexual se alcanza solo después de los 2 años de edad, cuando el búfalo puede utilizarse
para la monta natural (Fig. 1) o para la recolección de semen en un programa de reproducción
[41,45,46]. La edad a la pubertad y la madurez sexual puede variar en las diferentes razas, en el
plano nutricional y por factores medioambientales [47,48]. Los búfalos reproductores son capaces
de servir durante todo el año, pero muestran elevaciones y bajas estacionales en las funciones
reproductivas [49-51]]. La estacionalidad de los búfalos machos es evidente por la reducción en las
funciones testiculares y epididimales [49,50]. Sin embargo, la estación al nacimiento no influye la
edad, el peso corporal o el volumen testicular a la pubertad [52].
Figura 1. Un búfalo Murrah macho adulto.
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La pubertad en el búfalo está precedida por un incremento marcado en el peso corporal y un rápido
crecimiento testicular desde los 8 – 15 meses de edad. Hay un aumento progresivo en la producción
de testosterona de los testículos. Las concentraciones de testosterona que permanecen bajas desde
el nacimiento hasta los 12 meses de edad (0,3±1 ng/ml), aumentan bruscamente a los 14 meses de
edad (2,7±0,9 ng/ml). Esto es seguido por otro pico a los 18 meses de edad (3,3±1,2 ng/mL) [52]. Los
niveles de testosterona en búfalos sexualmente maduros permanecen estables. Los contactos con
las hembras ejercen un estímulo mayor para la secreción de andrógeno testicular en los machos;
aunque otros factores estacionales (clima, la ingesta de alimentos) pueden afectar el control de la
actividad gonadal [51]. Los factores medioambientales también pueden afectar el inicio de la
pubertad en los búfalos machos [23].
Los valores de la hormona luteinizante (LH) en el suero de los terneros de búfalo son altos al
nacimiento (1,12±0,47 ng/ml) y muestran un incremento temprano en las primeras semanas de vida.
Las concentraciones de LH disminuyen a su punto más bajo (1,48±0,45 ng/ml) a los 3-4 meses de
edad, seguido de un aumento gradual a medida que avanza la edad para estabilizarse (3,29–3,5
ng/ml) entre los 8 y 15 meses de edad. Después de esto, los valores séricos de LH disminuyen a
medida que avanza la edad y promedian 2,14±0,56 ng/ml en bufalos macho de 17-19 meses [53].
Similar al ganado, la LH es secretada de manera pulsátil con un promedio de 0,6 pulsos/hora y los
niveles de testosterona en la circulación periférica sigue el patrón de secreción de LH, con un
promedio de 0,32 impulsos/h [54]. Los niveles plasmáticos de LH no varían significativamente entre
las diferentes [50].
1.3. Regulación endocrina de la espermatogénesis
La secreción de LH en los machos es un factor importante para el desarrollo sexual temprano y el
inicio de la espermatogénesis. La supresión de la secreción de LH en esta etapa por lo general
conduce a una demora en el desarrollo testicular. Al nacimiento, la pituitaria no responde a la GnRH
exógena. El testículo de los búfalos macho se vuelven sensibles a las gonadotropinas exógenas a la
edad de 4 meses y se observan altas concentraciones plasmáticas de testosterona dentro de las 24
horas después de una inyección de PMSG [55]. ]. La respuesta a una inyección de Hormona
Liberadora de Gonadotropina (GnRH), se incrementa con la madurez sexual como se ha evidenciado
por el aumento de la secreción de testosterona en los búfalos machos de >6 meses de edad [56].
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El mecanismo endocrino exacto que regula la producción de semen y la libido sexual en los búfalos
macho no está bien descrito. Al igual que en el ganado, la función reproductiva en los machos está
regulada por una compleja interacción de las hormonas producidas por el eje hipotálamo-pituitariatestículo. La GnRH es sintetizada en el hipotálamo y estimula la secreción de LH y Hormona Folículo
Estimulante (FSH) por la pituitaria anterior. Dentro de los testículos, las células de Leydig y células
de Sertoli son células blanco para la acción de LH y FSH, respectivamente. Ambos tipos de células
están involucradas en la compleja regulación endocrina y paracrina de la espermatogénesis. Las
células de Leydig son estimuladas por los pulsos de LH para secretar testosterona. La testosterona
producida por las células de Leydig se difunde dentro de los túbulos seminíferos adyacentes que
mantienen la espermatogénesis y el transporte espermático. Por otro lado, las células de Sertoli son
estimuladas por la FSH para secretar la proteína de unión de andrógeno (ABP), inhibina (INH) y para
convertir testosterona en dihidrotestosterona (DHT) y estrógeno. La ABP forma un complejo con
los andrógenos lo cual ayuda en el mantenimiento de una alta concentración de andrógenos dentro
del testículo para su normal funcionamiento [57]. La testosterona liberada en la sangre, es
responsable del mantenimiento y desarrollo de las características sexuales secundarias, la libido
sexual, la actividad secretora de las glándulas sexuales accesorias y también para ejercer un efecto
anabólico. Los altos niveles de testosterona en la sangre suprime la liberación adicional de GnRH, LH
y FSH del hipotálamo y la pituitaria por efecto de retroalimentación negativa. Por otro lado, la
inhibina suprime la liberación de FSH sin alterar la liberación de LH y es la responsable de la
liberación diferencial de LH y de FSH de la pituitaria (Fig. 2A). Las variaciones estacionales de la LH
plasmática en el búfalo macho fueron significativas [49]. Un estudio previo en búfalos adultos
Murrah [53] examinó las variaciones en las pulsaciones circadianas y pulsátiles en la inhibina
plasmática, LH, FSH y testosterona. Un único pulso de FSH se detectó en 2 de los 6 toros de búfalo
mientras que se detectó pulsatilidad en la secreción de LH con un promedio de 0,6 pulsos / h. Los
niveles de testosterona en la circulación periférica siguieron el patrón de secreción de LH. Las
concentraciones medias de FSH y LH sobre 24 h fueron 1,66+0,25 ng/ml y 3,33+1,02 ng/ml,
respectivamente.
A diferencia de las hembras, la administración exógena de GnRH en los machos no mejora la función
reproductiva. En un estudio, la administración IM de 1000 UI de eCG diaria por 6 días a terneros de
búfalo de 4 meses de edad, aumentó el tamaño de los testículos, la producción de testosterona y
activó a las espermatogonias [54]. Las concentraciones de testosterona y 17β estradiol aumentan
después de la administración de GnRH en los toros de búfalo pospúberes. Sin embargo, el aumento
de la respuesta de la testosterona no tiene ninguna correlación significativa con las características
productivas de esperma [58,59]. Una dosis de 8 o de 12 μg de Buserelina (GnRH) ha mostrado un
incremento en la secreción de testosterona mientras que una dosis más alta (16 μg, Buserelina)
tiene un efecto negativo [60].
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Figura 2. Mecanismos de regulación endocrina de la esteroidogenesis (A) y gametogénesis (B)
1.4. Espermatogénesis
La espermatogénesis es un proceso biológico complejo de transformación celular de las células
espermatogonias a espermatozoides dentro de los túbulos seminíferos del testículo. El epitelio
seminífero consiste en células de Sertoli y numerosas capas concéntricas de células germinales
conocidas como espermatogonias en diferentes etapas de transformación celular. Las células de
Sertoli y las células madre procedentes de las espermatogonias están localizadas a lo largo de la
membrana basal de los túbulos seminíferos. A medida que avanza la espermatogénesis, los gametos
en desarrollo migran desde la membrana basal de los túbulos seminíferos hacia el lumen.
El citoplasma de las células de Sertoli se extiende alrededor de todas la células germinales para
nutrir y mantener el proceso de espermatogénesis. Las células de Sertoli tienen varias funciones
importantes que incluyen: suministro de nutriente a las células germinales que se están
diferenciando, compartimentación de los túbulos seminíferos (por una unión estrecha entre las
células de Sertoli adyacentes para la protección inmunológica de las células espermáticas
diferenciadas), liberación de espermatozoides de las células de Sertoli dentro del lumen de los
túbulos seminíferos (espermiación), fagocitosis de las células germinales degeneradas y del cuerpo
citoplasmático residual que quedan del esperma liberado, secreción de líquido, varias proteínas,
hormonas y mediación de la acción de la FSH y la LH. En los mamíferos neonatales, la FSH estimula
la proliferación de las células de Sertoli, produciendo un número final de células que se diferencian
terminalmente durante la pubertad. Una sola célula de Sertoli diferenciada terminalmente mantiene
solamente a un número limitado de células germinales; el número de células de Sertoli determina el
tamaño final del testículo en mamíferos [61].
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El proceso mediante el cual las espermatogonias se desarrollan en espermatozoides maduros
(espermatogénesis) puede agruparse en dos estados diferentes - espermatocitogénesis y
espermiogénesis. La espermatocitogénesis implica la división mitótica de las células germinales para
producir células madre y espermatocitos primarios y después la meiosis para la duplicación de los
cromosomas, intercambio del material genético y dos divisiones celulares que reducen el número de
cromosomas y producen cuatro espermátidas. En la espermiogénesis, las espermátidas esféricas
experimentan una serie progresiva de cambios estructurales y de desarrollo para formar
espermatozoides. En los túbulos seminíferos de búfalo ocupan alrededor del 82% del testículo [36].
La espermatogénesis puede dividirse en 6 etapas según las asociaciones celulares características en
el epitelio seminífero [36]. Se observan grandes pérdidas celulares en la fase 4 y esto involucra la
fracción spermatogonial [62]. Con base en los cambios morfológicos en los detalles nucleares, la
división progresiva de la espermatogonia del búfalo puede clasificarse como tipo A (A0, A1, A2),
intermedia (In) y tipo B (B1, B2, B3) que finalmente se diferencian en espermatocitos primarios [63].
Sin embargo, Bilaspuri y Guraya [61] clasificaron a la espermatogonia como tipo A1, A2, A3, In, B1 y
B2 antes de formar el espermatocito primario. Las espermatogonias del macho búfalo sufren 6
generaciones de sucesivas divisiones mitóticas para formar un espermatocito primario [62]. Un
estudio reciente sobre el búfalo Nili Ravi demostró que la diferenciación de células basales a células
de Sertoli comienza a los 6 meses de edad y la formación de células de Sertoli se completa a los 12
meses. Los espermatocitos fueron vistos por primera vez a los 12 meses mientras que abundantes
espermátidas fueron visibles a los 18 meses de edad [63].
1.5. Secuencia de la espermatogénesis dentro de los túbulos seminíferos
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Ambos extremos de cada túbulo seminífero (TS) están conectados a la rete testis formando un bucle.
A todo lo largo de este bucle tubular, el proceso de la espermatogénesis no es uniforme. En vez, un
TS completo puede segmentarse en asociaciones celulares bien definidas de espermatogonias,
espermatocitos y espermátidas en diferentes combinaciones que experimentan cambios de
desarrollo cíclicos. En el búfalo se han identificado hasta 8 asociaciones o estadios celulares
distintos lo que constituye una ola del epitelio seminífero [64]. Estas asociaciones celulares en el
segmento de los túbulos se disponen en un orden consecutivo de desarrollo y reaparecen en series
con regularidad cíclica. Es decir, la etapa I es seguida por la etapa II, que es seguida por la etapa III,
etc. a través de la etapa VIII, que es seguida de nuevo por la etapa I. El orden secuencial de las
asociaciones o estadios celulares básicos a lo largo de todo el túbulo es conocido como la ola del
epitelio seminífero u ola espermatogénica. Un bucle de TS puede contener varias olas
espermatogénicas en toda su longitud. Los estado más avanzados de la ola se localizan cerca de la
rete testis mientras que los estados menos avanzados se localizan en el medio del bucle en donde se
encuentra típicamente un sitio de inversión.
El ciclo del epitelio seminífero se define como una serie de cambios en un área dada de epitelio
seminífero entre dos apariciones de los mismos estadios de desarrollo (asociaciones celulares). La
duración entre dos apariciones sucesivas de las mismas asociaciones celulares en un lugar
determinado en los túbulos seminíferos varía entre las especies domésticas. En el búfalo, la duración
del ciclo seminífero es de 8,6 días [65]. La duración de la espermatogénesis desde el momento de la
producción de la espermatogonia comprometida hasta la espermiación es específica de la especie
[65,66]. La duración total de la espermatogénesis del búfalo está constituida por 4,57 ciclos de
epitelio seminífero [28]. La duración aproximada de la espermatogénesis es de 38 días en el búfalo
[66]. Se produce una pérdida significativa de células germinales durante la espermatogénesis en los
mamíferos y solamente 2-3 de 10 espermatozoides son producidos por cada espermatogonia tipo
A1 diferenciada [62] (Fig. 3).
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Figura 3. Representación esquemática de la espermatogénesis.
1.6. Maduración espermática
Los espermatozoides producidos en los testículos son inmóviles. Después del proceso de
espermiación en el TS, los espermatozoides liberados son transportados a través de la rete testis y
los vasos eferentes hacia el epidídimo, en donde son almacenados. Este tránsito es ayudado por las
secreciones de fluido de las células de Sertoli y la rete testis, el movimiento ciliar del conducto
eferente y los elementos contráctiles del testículo.
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Durante este tránsito, los espermatozoides experimentan un proceso conocido como maduración
del esperma en el cual el esperma gana la capacidad potencial de fertilizar el óvulo y transferir la
información genómica paterna a la siguiente generación. El tránsito epididimal produce cambios en
varias estructuras y funciones en el espermatozoide. Hay una pérdida progresiva de agua de los
espermatozoides. La gotita citoplasmática migra distalmente y finalmente se pierde. Ocurren
cambios en la composición de lípido de la membrana y en las proteínas de superficie del
espermatozoide para adquirir la capacidad potencial de fertilizar a los óvulos. Estos cambios son un
fenómeno progresivo provocado por las secreciones epididimales. Los espermatozoides son
transportados a través del epidídimo durante 5,65 días en el búfalo [42] y permanecen almacenados
en la cola del epidídimo hasta su liberación en la eyaculación.
La maduración espermática es facilitada por las proteínas del plasma seminal que son producidas
por el epidídimo y las glándulas sexuales accesorias que juegan un papel importante durante el
proceso. Algunas de estas proteínas se unen a la superficie de los espermatozoides, en donde
pueden actuar como compañeros en la unión con las estructuras superficiales en el tracto genital
femenino. Ciertas proteínas en la superficie pueden ser requeridas para la modulación del sistema
inmunitario de la hembra para suprimir una reacción inmunitaria adversa dirigida contra los
espermatozoides y pueden usarse como marcadores de la fertilidad masculina [67,68]. Algunos
estudios sugieren que hay considerables específicas de especie en la expresión de las proteínas del
plasma seminal que contribuyen en la maduración del espermatozoide [69]. El paso del
espermatozoide desde la cabeza a la cola del epidídimo está asociado con una disminución
significativa de la longitud de la cabeza del espermatozoide, amplitud y área con la cabeza
pareciendo más alargada [70,71].
1.7. Barrera sanguínea testicular
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Los espermatozoides producidos dentro de los TS son haploides y tienen una población heterogénea
de cromosomas X e Y contenidos en las células portadoras de espermatozoides. Por lo tanto, estas
células espermáticas corren el riesgo de ser atacadas inmunológicamente por el cuerpo diploide.
Este ataque es protegido por la presencia de la barrera sanguínea testicular en la cual los túbulos
seminíferos no son penetrados por los vasos sanguíneos ni linfáticos; y los TS se compartimentan
por las uniones estrechas de las células de Sertoli adyacentes. La presencia de S-100 beta (proteínas
de bajo peso molecular encontradas en los vertebrados y caracterizadas por dos sitios de unión al
calcio e implicadas en una variedad de funciones intracelulares y extracelulares) en las células de
Sertoli está implicada en el establecimiento de la barrera sanguínea testicular [72]. Las células de
Sertoli adyacentes se unen para formar unas uniones estrechas y dividir los túbulos seminíferos en
dos compartimentos diferentes; el compartimento basal y el compartimento ad-luminal [66]. El
compartimento basal es accesible libremente por los componentes biológicos que han penetrado
previamente la capa mioide del TS. Este compartimento está ocupado por espermatogonias y
espermatocitos preleptotenos. Estas células se dividen por mitosis para producir los espermatocitos
que son transferidos al compartimento ad-luminal. El compartimento ad-luminal contiene los
estadios más avanzados de espermatocitos y espermátidas, que se comunican libremente con el
lumen del túbulo. El compartimento ad-luminal es el sitio de la meiosis y la espermatogénesis, la cual
comprende todas las divisiones y cambios morfológicos que deben ocurrir para cambiar las
espermatogonias diploide redonda en espermatozoides haploides altamente especializados y
móviles.
1.8. Termorregulación testicular
Los testículos están localizados fuera de la cavidad corporal en una bolsa especializada llamada
escroto. La principal función del escroto es sostener y proteger los testículos. El escroto mantiene a
los testículos 2-3 grados Celsius por debajo de la temperatura corporal normal, lo cual se requiere
para la espermatogénesis normal [73]. Aumentar la temperatura de los testículos, por el aislamiento,
resulta en una disminución de la motilidad, aumento de la morfología anormal y la interrupción de la
protaminación nuclear [74]. La delgada piel escrotal, la ausencia de pelo escrotal, la presencia de
músculos de la túnica dartos, un gran número de glándulas sebáceas y sudoríparas en el escroto
ayudan a disminuir la temperatura escrotal. El plexo pampiniforme de los testículos también
previene el calentamiento excesivo del testículo debido a su angio-arquitectura [75]. Durante la
estación de calor, los músculos de la túnica dartos se relajan y los testículos cuelgan lejos del calor
del cuerpo. Mientras que en la estación fría, los músculos escrotales se contraen y retraen el escroto
para acercar a los testículos al cuerpo. La calidad del semen en el búfalo refleja el grado de
normalidad de la función de sus testículos, conductos epididimales y de las glándulas sexuales
accesorias.
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1.9. Epidídimos
El epidídimo es un tubo altamente convulsionadas, en espiralo que se une al exterior de los
testículos y conecta los conductos eferentes del testículo a los conductos deferentes. El epidídimo
consta de tres segmentos principales: la cabeza (caput), el cuerpo (corpus) y la cola (cauda). El
epidídimo del bovino puede alcanzar una longitud de 40 metros [57]. El tiempo del tránsito
epididimal varía entre los toros pero promedia 8 días, con un rango de 4 a 15 días [76].
La cola del epidídimo es el principal órgano de almacenamiento que guarda más del 60% del total de
la reserva espermática epididimal. Las principales funciones de los epidídimos son la maduración de
los espermatozoides, el transporte, la concentración, la protección y el almacenamiento que resulta
en una población heterogénea de espermatozoides que se vuelven móviles y son capaces de
fertilizar ovocitos [76]. Se comparó la motilidad de los espermatozoides del búfalo Africano
almacenados en los epidídimos durante 5 días a 4°C [70]. Se observó una disminución significativa
de la motilidad en las primeras 8 horas de almacenamiento (60% a 50%) pero esta permaneció
constante hasta 64 horas de almacenamiento epididimal refrigerado (40% a 30%). Después de 5 días
de almacenamiento dentro de los epidídimos, todavía fue posible la recolección de espermatozoides
móviles (10%).
Las reservas de espermatozoides epididimales en el búfalo varían entre 3,9 a 36,2 billones [77-79].
El porcentaje de distribución de esta reserva en los diferentes segmentos reveló que los
espermatozoides estaban distribuidos entre la cabeza, el cuerpo y la cola del epidídimo en una
proporción de 28,82, 14,63 y 60,55 respectivamente [78]. La media ± EEM (error estándar de la
media) del tiempo del tránsito epididimal fue de 5,65±0,24 días [42]. El paso del espermatozoide de
la cabeza al cuerpo y luego a la cola del epidídimo está asociado con una reducción significativa de la
longitud de la cabeza del espermatozoide, la amplitud y el área de la cabeza apareciendo más
alargada [71].
1.10. Glándulas sexuales accesorias
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Las glándulas sexuales accesorias del búfalo adulto intacto varían significativamente en la
concentración de varios elementos excepto que el FE, Ca, Cu y la fructosa están relativamente más
concentrados en las vesículas seminales [79]. La próstata tiene la concentración más alta de Zn,
mientras las concentraciones más altas de Na, K, Mg y P se encuentran en las glándulas
bulbouretrales. La concentración de Cu disminuye significativamente en los búfalos viejos. La
castración resulta altamente significativa de la concentración de Zn en todas las glándulas
accesorias [79]. La distribución de los nervios noradrenérgicos y los que contienen péptidos durante
la temporada de apareamiento en los bufalos machos reveló una inervación densa de los conductos
deferentes, así como también de los otros órganos genitales accesorios en comparación con la
inervación durante el período de no apareamiento [80].
1.11. Producción de esperma en el búfalo
Los espermatozoides son producidos continuamente dentro de los túbulos seminíferos. La
producción diaria de espermatozoides por gramo de parénquima testicular es una medida de la
eficacia espermatogénica en animales sexualmente maduros y es útil para la comparación de
especies. La eficiencia de la producción de espermatozoides en búfalos de pantano y de rio, es
bastante uniforme y promedia de 13 a 14 x 106 espermatozoides por gramo de parénquima
testicular por día [42,46]. La producción real de espermatozoides es más alta porque todos los
espermatozoides producidos no pueden ser recolectados. En el búfalo macho, existe una correlación
positiva significativa entre la circunferencia escrotal y el volumen del semen y la concentración por
eyaculado, lo que indica que la circunferencia escrotal es un indicador útil de la producción potencial
de esperma y puede servir como un criterio importante para seleccionar toros jóvenes para la
inseminación artificial. La producción diaria de espermatozoides en los búfalo Murrah es casi un
45% menor en comparación con los toros Holstein de la misma edad, presumiblemente debido a que
la circunferencia escrotal es casi 40% menor [81].
1.12. Comportamiento sexual
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Los búfalos son por lo general tranquilos y fáciles de manejar. Rara vez reaccionan agresivamente
hacia las personas pero pueden ser muy agresivos entre sí. Los búfalos de cría en monta libre
muestran un fuerte comportamiento territorial. Es práctica común en la mayoría de las aldeas
tailandesas el castrar a los búfalos adultos para ser usados como animales de tiro cuando alcanzan la
edad de 3 años. Los búfalos machos en general, son letárgicos y tienen un libido débil [24,82].
Cuando un búfalo macho siente y observa a una hembra en estro, yergue su cuerpo, alarga su cuello
y lleva la cabeza en alto seguido de una respuesta de "flehmen" (Fig. 4). Los toros suelen eyacular
instantáneamente en la primera intromisión. El empuje eyaculatorio y el salto hacia adelante al
eyacular son menos marcados en comparación con el toro. Los búfalos machos son lentos para
montar un maniquí colocado en una manga de manejo en comparación con un maniquí que se mueve
libremente. Los búfalos machos pasaron más tiempo husmeando el maniquí antes de montarlo. El
tiempo de reacción de los búfalos varía entre 29 a 105 segundos [24,83,84]. La libido no varió entre
bufalos Murrah, Surti y bufalos locales Sri Lanka [85].
Figura 4. Respuesta de flehmen expresada por un búfalo adulto.
1.13. Características seminales
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El semen de búfalo es blanco lechoso; nunca amarillo. Su consistencia depende del contenido de
espermatozoides y se ve afectado, entre otros factores, por la frecuencia de eyaculación. La
concentración media de espermatozoides es de aproximadamente 800 millones/ml. Valores tan
altos como 1500-2000 millones de espermatozoides/ml y tan bajo como 200 millones de
espermatozoides/ml han sido registrados. Los primeros eyaculados contienen un mayor número de
espermatozoides por ml en comparación con los segundos. Según varios informes, la concentración
de espermatozoides es mayor en verano [43-45] o primavera [46]. La motilidad inicial y el porcentaje
de espermatozoides vivos también son óptimos durante el invierno [44,46]. ]. El mejoramiento de la
calidad del semen durante el invierno y/o la primavera es consistente con las mayores tasas de
concepción de los búfalos observados durante estas temporadas [47]. ]. El porcentaje de
espermatozoides anormales en el semen de búfalo varía entre 3 y 26% [48] siendo menos frecuente
en el invierno [43]. En comparación con los búfalos machos egipcios, la calidad del semen del Murrah
Hindú es óptima en la primavera [46]. Las características físicas y bioquímicas del semen completo y
el plasma seminal del búfalo revelan variaciones (Tabla 1). Los búfalos adultos utilizados
regularmente como donantes de semen en los centros de IA pueden ser eyaculados tres veces en
rápida sucesión, dos veces a la semana sin serios efectos en la calidad de su semen [47,82]. En el
capítulo 29 de este libro, sobre Características del semen e inseminación artificial en el búfalo, se
puede encontrar información más detallada sobre este tema.
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Tabla 1. Características físicas y bioquímicas del semen total y el plasm
Características
Semen completo
Plas
Osmolaridad (mosM/kg)
293.33 ± 3.39
283.75 ± 2
Proteínas totales (g/100 ml)
3.10 ± 0.10
2.86 ± 0.14
Lípidos totales (mg/100 ml)
321.15 ± 18.41
260.86 ± 1
Fructosa (mg/100 ml)
547.08 ± 61.24
684.60 ± 8
Ácido cítrico (mg/100 ml)
368.73 ± 14.82
466.33 ± 3
Sodio (mg/100 ml)
260.63 ± 8.81
258.58 ± 1
Potasio (mg/100 ml)
153.50 ± 2.68
154.83 ± 3
Calcio (mg/100 ml)
32.04 ± 2.77
32.42 ± 3.1
Magnesio (mg/100 ml)
6.17 ± 0.41
6.46 ± 0.39
Cloro (mg/100 ml)
196.57 ± 2.45
224.06 ± 2
Fosfatasa inorgánica (mg/100 ml)
17.02 ± 1.67
12.75 ± 1.0
Fosfatasa ácida (U/100 ml)
225.00 ± 2.99
230.46 ± 1
Fosfatasa alcalina
326.05 ± 2.16
331.20 ± 2
Zn (mmol/cel. y mmol/l)
14.3
86.88
Ácido siálico
133.2 ± 4.3
103.3 ± 7.3
Ácido ascórbico
6.2±0.8
3.9 ± 0.5
2. Fisiología reproductiva de la búfala
2.1. Desarrollo ovárico
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Recientemente se ha descrito en detalle el desarrollo ovárico en las búfalas [87]. Se ha mencionado
que la diferenciación de la gónada primordial ocurrió al alcanzar una longitud cráneo-rabadilla de
7mm, la diferenciación sexual ocurrió a los 20 mm y se observaron los primeros folículos
primordiales a los 600 mm, continuando su desarrollo hasta el nacimiento [88]. Estudios en búfalas
egipcias y Murrah demostraron que a la edad gestacional de 3 meses, los ovarios aparecen como
engrosamientos simétricos ovalados o en forma de huso, apenas craneales al extremo anterior de
los conductos Mullerianos en diferenciación y están unidos a los bordes caudo-laterales de los
riñones [89,90]. Estudios en búfalas egipcias y Murrah demostraron que a la edad gestacional de 3
meses, los ovarios aparecen como engrosamientos simétricos ovalados o en forma de huso, apenas
craneales al extremo anterior de los conductos Mullerianos en diferenciación y están unidos a los
bordes caudo-laterales de los riñones [90]. La posición pélvica final de los ovarios se alcanza al final
del 6° mes y el ovario derecho tardó más en descender que el izquierdo [89]. La apariencia
macroscópica de los ovarios prenatales en la búfala Surti reveló formas diferentes: almendra, ovoide
elíptica, ovoide y forma afrijolada desde los 67 a 305 días de vida intrauterina [88,91]. La oogonia
fue identificada positivamente en el 3er y 4to mes de gestación. Al sexto mes, su número había
disminuido y pocas eran visibles [89]. ]. Los oocitos aparecieron esporádicamente desde el 3er mes y
aumentaron progresivamente hasta el nacimiento. Esquemáticamente la oogénesis involucra tres
fases: una fas proliferativa (0-3 meses; las oogonias se dividen activamente), una fase meiótica (4to a
6to mes; se forman los oocitos primarios) [34,92] y una fase de degeneración intensa de las células
germinales (7mo mes hasta el final de la gestación) [89]. Hay 3 olas de degeneración de las células
germinales. La primera ola afectó a la oogonia y alcanzó su punto máximo en el 4to mes de gestación.
La segunda y tercera olas afectaron a los ovocitos y ocurrieron en el 6to mes de gestación hasta
término [89,90]. Los oocitos que no sufren degeneración son arrestados en la etapa de diplotene de
la primera división meiótica y están rodeados por una capa simple de células de la granulosa,
constituyendo estructuras llamadas folículos primordiales. La fase meiótica ocurre durante la vida
prenatal en la mayoría de los mamíferos. En las búfalas de agua, la formación de los folículos
primordiales se completa antes del nacimiento a los 127,84±11,55 días, cuando la longitud cráneorabadilla es de 22,84±4,74 cm [93].
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Al final de la ovogénesis, el ovario contiene millones de folículos primordiales dentro de una
estructura de tejido intersticial y está revestido con epitelio ovárico erróneamente llamado epitelio
germinal [93]. Los ovocitos formados durante el período fetal y neonatal son la única fuente de
ovocitos disponibles durante toda la vida reproductiva. Tan pronto como se constituye la reserva
folicular primordial, esta disminuye rápidamente por atresia, y empezando al final del periodo de
ovogénesis, algunos folículos primordiales continuamente comienzan a crecer, sin embargo, hasta la
pubertad, la mayoría de estos folículos primordiales se tornan atrésicos y desaparecen [93].
Probablemente, sólo un uno por ciento de los ovocitos totales alcanza la madurez y es liberado a
través de la ovulación [92].
2.2. Desarrollo del folículo ovárico
2.2.1. Ovogénesis
El óvulo, el gameto femenino, se origina a partir de las células germinales primordiales que se
desarrollan durante la etapa embrionaria temprana. Estas células germinales primordiales migran
desde el saco vitelino hasta la cresta genital aproximadamente por el día 35 de la gestación en
bovinos y búfalos. Estas crestas genitales se diferencian en gónadas y las células germinales
primordiales se desarrollan en oogonia. La oogonia se multiplica por mitosis después de la
diferenciación sexual y entra en la profase de la primera división meiótica también llamada ovocitos
primarios (oogénesis). La oogénesis se completa antes o poco después del nacimiento en animales
domésticos. En esta etapa los óvulos están rodeados por una sola capa de células epiteliales
llamadas folículos. Así, al nacer, todas las hembras nacen con su complemento completo de ovocitos
en los folículos primordiales que disminuyen progresivamente durante la vida del animal. Los
ovarios de la búfala solo tienen 10.000-20.000 folículos primordiales [27] en comparación con los
100.000 del bovino. Algunos estudios han mostrado que el movimiento folicular en la búfala es
similar al del bovino [21].
Después de la pubertad, los ovocitos reanudan el desarrollo y sufren metafase, anafase y telofase de
la primera división meiótica y se convierten en ovocitos secundarios o sufren atresia. Durante esta
etapa de división meiótica, el número cromosómico se reduce a la mitad y el primer cuerpo polar se
extruye. Después de la ovulación antes de la fecundación, el ovocito secundario experimenta otra
división meiótica y el segundo cuerpo polar se extruye antes de la fecundación. La ovulación marca
el inicio de la fase lútea y es la culminación de un proceso llamado oogénesis, en el cual las células
germinales entran en maduración. Las células germinales están presentes en los folículos que
contienen receptores para FSH, que a su vez estimula el crecimiento y la maduración de los folículos
sensibles.
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2.2.2. Desarrollo de los folículos preantrales
Después de finalizada la ovogénesis, el ovario consiste de folículos primordiales dentro de una
estructura de tejido intersticial revestido de epitelio germinal. Los ovocitos formados durante el
período fetal y neonatal son la única fuente de ovocitos disponibles durante toda la vida sexual [87].
La reserva de folículos primordiales entra en atresia o algunos folículos primordiales empiezan a
crecer hasta la pubertad y posteriormente sufren atresia. Una vez que los folículos primordiales
comienzan a crecer, las células de la granulosa proliferan para formar estructuras multilaminares
conocidas como folículos preantrales. Estos folículos preantrales crecen con la formación
subsiguiente de un espacio lleno de líquido (antro) y una capa de células de teca bien diferenciada.
Los folículos con un antro se conocen como folículos antrales [87]. Los mecanismos que regulan la
activación y el crecimiento posterior de los folículos primordiales siguen siendo mal entendidos. Sin
embargo, se considera que su crecimiento es independiente de las gonadotropinas, pero
probablemente depende de la presencia de interacciones de células ovocito / granulosa y de las
secreciones de factores locales tales como activinas, inhibinas y factores de crecimiento epidérmico
[94]. Con base en estudios in vitro se considera que el crecimiento de los folículos preantrales
bufalinos a folículos antrales requiere de 3-4 meses [95,96]. El diámetro de los folículos preantrales
varía de 100 a 200 μm el inicio del cultivo y crecen a 600-800 μm después de los 80 días del cultivo
in vitro [97,98]. El crecimiento de los folículos preantrales es dependiente de las gonadotropinas; sin
embargo, el proceso parece ser más dependiente de los factores intraováricos locales.
2.2.3. Crecimiento del folículo antral (olas de crecimiento folicular)
Las etapas posteriores del desarrollo del folículo antral en los búfalos se caracterizan por dos o tres
olas de crecimiento folicular durante cada ciclo estral. Recientemente se ha descrito en detalle la
dinámica folicular en las búfalas [87]. Las olas de crecimiento folicular son observadas durante el
período prepuberal, la pubertad, el anestro, la gestación y el período posparto [87]. Cada ola de
crecimiento folicular se caracteriza por el reclutamiento de un grupo de folículos que continúan
creciendo hasta aproximadamente 6 a 8 mm de diámetro. A partir de este grupo de folículos en
crecimiento, un folículo es seleccionado para continuar creciendo y este se convierte en el folículo
dominante y el folículo dominante de la segunda o tercera ola es en última instancia responsable del
estro y será ovulado.
2.2.4. Atresia folicular
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La atresia folicular es un fenómeno común en el bovino y las búfalas, y parece ser mayor en las
búfalas en comparación con los bovinos [87]. La atresia folicular es la degeneración de los folículos
que ocurre en tres pasos. El primer paso de la atresia se caracteriza por numerosos núcleos
picnóticos en el líquido folicular y en la capa granulosa de la pared folicular; el segundo paso se
caracteriza por cambios en la capa de granulosa sola, con pocos o ningún núcleo picnótico en el
fluido antral. El cúmulo desaparece y sólo el ovocito permanece seguido por el crecimiento del tejido
conectivo dentro del lumen. El último paso da lugar a la formación de un cuerpo atrésico. Estudios
en búfalas revelaron que había dos veces más folículos atrésicos que normales (31,7 vs 14,6
respectivamente) en animales cíclicos y el promedio de la frecuencia de la atresia en las búfalas tuvo
un rango de 76,6 a 82%, observado en ovarios recolectados en el matadero [99,100].
2.3. Pubertad
La edad a la cual se detecta por primera vez el estro se conoce como pubertad. Las becerras de
bufalo alcanzan la pubertad a los 24-30 meses de edad y a los 225-275 Kg de peso corporal, es decir,
cuando los animales alcanzan el 55-60% de su peso adulto [23,101], sin embargo, las búfalas de
pantano alcanzan la pubertad a los 21-24 meses de edad. El alcanzar la pubertad está más
relacionada con el peso corporal que con la edad. Llegar a la pubertad está más relacionado con el
peso corporal que con la edad. Sin embargo, el genotipo del individuo, la nutrición, el manejo, la
estación al nacimiento, los factores climáticos, enfermedades y la presencia o ausencia de un macho
maduro pueden influir en la edad a la pubertad [102].
Las novillas búfalas son más lentas en alcanzar la pubertad en comparación con el bovino [5,103]. La
edad a la pubertad es difícil de establecer por la dificultad de detectar el estro en estas especies y la
mayoría de las estimaciones parecen haber sido extrapoladas de la edad al primer parto [1]. Se sabe
que las novillas de los búfalos de pantano exhiben su primer estro más tarde (21 a 24 meses) en
comparación con las novillas de búfalos de rio (15 a 18 meses), sin embargo, la primera concepción
ocurre alrededor de los 24 a 36 meses de edad [5,8]. El retraso en la pubertad y el consiguiente
retraso en la concepción es uno de los problemas que conducen a una baja eficiencia reproductiva
en las especies bubalinas [1]. Muchos factores influyen en la edad a la pubertad en la búfala, tales
como la raza, la estación, el clima, la nutrición y la tasa de crecimiento [5,19,21,23,104-106].
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Las razones de la demora en el inicio de la pubertad en las novillas búfalas prepúberes han sido
explicadas parcialmente en base al bajo perfil de hormonas tiroideas circulantes [107,108] baja
grasa corporal [107] o el funcionamiento inherentemente subóptimo del eje hipotálamo-hipofisariogonadal y en consecuencia una baja circulación de hormonas [109,110]. Se ha encontrado una
estrecha asociación entre la hormona del crecimiento y la LH con respecto a alcanzar la pubertad
[111]. Las mayores concentraciones de LH se registraron sólo un mes antes de alcanzar la pubertad
[111]. Las novillas puberales tuvieron crecimiento folicular similar al de las búfalas adultas, sin
embargo, las tasas de crecimiento fueron más lentas y el tamaño del folículo dominante fue menor
en las vaquillas [112]. Hay una gran variación en la edad a la pubertad y la edad al primer parto en
novillas de búfalos de diferentes razas en diferentes países (Tabla 2). La edad al primer parto está
influenciada por muchas variables siendo más alta en las búfalas rurales de la India. Las estimaciones
de heredabilidad para este rasgo varían de 0,12 a 0,53 [113-116].
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Edad a la pubertad y edad al primer parto en novillas búfalas en vario
Raza
País
Edad a la
Peso corporal a la
Pubertad
pubertad
Edad a
pa
Egipcia
Egipto
15-24.7 m
200-310 Kg
36-43 m
Murrah
India
16-40 m
300-355 Kg
37-57 m
Murrah y sus cruces
Ceilán
24-30 m
-
37-86 m
Surti
India
30-36 m
319-413 Kg
33-56 m
Bhadawari
India
28-32 m
346-467 Kg
48-50.7
Nagpuri
India
42-48 m
-
-
Mehsana
India
-
335-567 Kg
46.8 m
Cundí
Pakistán
28-32 m
320-575 Kg
-
Indígena
Bangladesh
48 m
-
-
Jaffarabadi
India
-
-
1642+28
Nili Ravi
Pakistán/India
23-36 m
450-419 Kg
40-42 m
Iraní
Irán
-
-
36-39 m
Iraquí
Iraq
-
-
36 m
Búlgara
Bulgaria
-
-
34-37 m
Venezolana
Venezuela
-
-
48 m
Brasileña
Brasil
18 m
-
28-46 m
Mediterránea
Italia
21-24 m
359-390 Kg
28-45 m
Vietnamita de
Vietnam
30-36 m
-
-
Australia
14-30 m
318 Kg
-
Filipina de pantano
Filipinas
26-39 m
-
-
Pantano
Cambodia
36 m
-
-
pantano
Australiana de
pantano
2.4. Endocrinología reproductiva de la hembra
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El ciclo estral en las búfalas está regulado por el eje hipotálamo-hipófisis-gonadal formado por el
hipotálamo, la hipófisis y el ovario. El hipotálamo produce GnRH en respuesta a las señales
neuroendocrinas y los esteroides de la reproducción circulantes. La GnRH tiene una acción trófica
sobre la pituitaria estimulando la producción de gonadotropinas FSH y LH. Estas hormonas
estimulan a los folículos ováricos para que crezcan y ovulen. Además, después de la ovulación, el
folículo se transforma para formar el cuerpo lúteo (CL) bajo la influencia de la LH. El CL es
responsable de la producción de progesterona en animales cíclicos y gestantes. Las principales
hormonas producidas por el ovario son el estrógeno y la progesterona, además de otras hormonas
locales. Estas hormonas son transportadas por la corriente sanguínea a los tejidos blanco por medio
de las globulinas fijadoras de esteroides sexuales. El estrógeno, producido por el folículo en
crecimiento ejerce una retroalimentación positiva estimulando la liberación pulsátil de LH [99,100].
Esto también influye en el comportamiento del estro en las búfalas. Además, el estrógeno inicia las
contracciones uterinas necesarias para transportar a los espermatozoides a través del tracto
reproductivo femenino. Esto incrementa también el flujo de sangre en los órganos genitales y la
producción de moco por las glándulas en el cérvix y la vagina.
La progesterona producida por el CL previene la ciclicidad actuando sobre la pituitaria anterior en
un patrón de retroalimentación negativa, disminuyendo así la liberación de FSH y LH. La
progesterona prepara el útero para la recepción del huevo fertilizado y la gestación posterior.
También ayuda a mantener la gestación suprimiendo las contracciones uterinas y promoviendo el
desarrollo del revestimiento uterino. Otra hormona que tiene un papel importante en la función
reproductiva de la hembra es la prostaglandina F2α (PGF2α). Esta hormona es secretada por el
endometrio del útero y ayuda en la iniciación de la ovulación y también causa la regresión del CL, lo
que da como resultado la retirada del mecanismo de retroalimentación negativa de la progesterona
(Fig. 2B).
2.5. Fisiología del ciclo estral
2.5.1. Ciclo estral
Después de alcanzar la pubertad, se inicia en la hembra un patrón rítmico de actividad sexual
conocido como ciclo estral. El signo más claramente definible de este patrón rítmico es el estro, un
período de receptividad sexual, que se repite cada 21 días (rango 19-23 días). En términos generales,
el ciclo estral se puede dividir en cuatro fases: Proestro (3 días), estro (24 h), metaestro (3-4 días) y
diestrus (12-15 días). Las fases de proestro y estro se agrupan bajo la fase folicular mientras que el
metaestro y el diestro se clasifican bajo la fase lútea del ciclo estral [99,100,150].
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En las búfalas de rio el estro tiene un promedio de 24 horas (10-48 horas) en comparación con un
período más corto en las búfalas de pantano (19,9±4 horas). La hembra acepta al macho para el
apareamiento durante este período [20]. Durante el estro, un ovulo madura dentro del folículo
ovárico bajo la influencia de la LH y ovula aproximadamente 11 horas después de la desaparición de
los signos de estro en las búfalas de rio y 13,9 horas en las búfalas de pantano [151-153]. Si la búfala
es servida o inseminada durante el estro, el ovulo es fertilizado y llega al útero para su desarrollo
posterior. Si no ocurre la gestación, entonces el estro se repite a un intervalo inter-estro normal de
aproximadamente 21 días. El sangrado de metaestro no ocurre en las búfalas. Bajo condiciones
fisiológicas normales, la actividad cíclica permanece ausente antes del inicio de la pubertad, durante
la gestación y durante un corto período después del parto.
2.5.2. Olas de crecimiento folicular
A través de la visualización diaria de los folículos ováricos (Fig. 6A), se observó que el crecimiento
folicular se produce en un patrón definido en la mayoría de los animales domésticos, incluyendo a los
búfalos. Bajo la influencia de las hormonas y otros factores, la selección de los folículos destinados a
crecer se produce de forma secuencial y un grupo de folículos (5-20) crece por períodos definidos
(2-3 veces entre dos ciclos estrales). Esto se conoce como ondas de crecimiento folicular
[100,154,155]. La primera o segunda ola de crecimiento folicular consiste en un grupo de folículos
que han sido reclutados y crecen hasta 3-5 mm de diámetro. Estos folículos crecen a 6-9 mm de
diámetro en respuesta a FSH, y uno de los folículos puede llegar hasta 12-15 mm [155-157]. De este
grupo de folículos en crecimiento, un folículo dentro de una ola de crecimiento experimentará
mejores características de crecimiento en comparación con los otros folículos en crecimiento en su
grupo. Este folículo es conocido como el folículo dominante (FD). Sin embargo, los folículos de la
primera ola en un ciclo de dos olas o folículos de la primera y segunda olas en un ciclo de tres olas no
ovulan debido a la acción inhibitoria de la progesterona sobre la producción de FSH por la pituitaria
anterior. En cambio, los folículos dominantes y subordinados sufren atresia (regresión o muerte). El
folículo seleccionado para convertirse en el folículo ovulatorio es el folículo dominante de la
segunda o tercera ola de crecimiento folicular [1,158]. Este folículo madura a un diámetro de 12-15
mm y consiste en un óvulo o un huevo rodeado por muchas capas de células de la teca y de la
granulosa, alrededor de las cuales se forma una cavidad central llenada del líquido y rodeada por
varias capas celulares delgadas. El ovocito de búfalo tiene pocas características peculiares en
comparación con el ganado. Las mitocondrias del ovocito están presentes uniformemente en todo el
citoplasma. Los gránulos corticales están presentes dentro del oolema. Otros organelos en el
citoplasma de los oocitos de búfala son: el aparato de Golgi, y mitocondrias ovales. La característica
más importante de los ovocitos de búfalo es la presencia de un mayor número de gotitas de lípidos
en comparación con el bovino.
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Después de la ovulación, después de 14 días de influencia de progesterona, el útero empieza a
liberar pulsos de PGF2α dentro del drenaje venoso de los ovarios. Los niveles medios de PGF2α en
los búfalos oscilan entre 200 y 250 pg / ml durante el ciclo estral y aumentan a valores pico de 913
pg/ml 48 h antes del inicio del siguiente estro [159]. Las prostaglandinas lisa el tejido lúteo del CL y
causa su regresión al final de un ciclo estral no fértil, resultando en un descenso rápido de la
progesterona circulante y en la eliminación de la retroalimentación negativa de la progesterona
sobre la pituitaria anterior. Al día 17, culmina la fase lútea del ciclo estral. La acción de la
prostaglandina es principalmente a través de su receptor FPr acoplado a la proteína G, hay una
marcada reducción en el flujo sanguíneo hacia el CL bajo la influencia de la prostaglandina. La
expresión de m-ARN FPr, el número de receptores y la afinidad no varió significativamente en la fase
lútea del ciclo estral en el búfalo [160]. La fase folicular comienza con la eliminación de la acción
bloqueadora de la progesterona, lo que permite una mayor amplitud y frecuencia de los pulsos de
GnRH. Entre más GnRH, habrá mayor producción de FSH y LH, lo cual a su vez apoya el desarrollo
folicular del folículo dominante en la ola folicular. Esto a su vez estimula el folículo dominante para
producir cantidades crecientes de estrógeno, que inicia la retroalimentación positiva a la hipófisis
anterior. Una vez que el nivel de estrógeno alcanza un nivel de umbral, un pico de LH (al menos 10
veces mayor que los niveles tónicos) resulta en la ovulación del folículo dominante.
El CL en los búfalos es menor en comparación con el bovino y otro rasgo característico del
crecimiento del CL en los búfalos es que carece de una corona y suele estar incrustado en el estroma
ovárico. Estas características dificultan la identificación precisa de las estructuras ováricas por
palpación rectal en el búfalo en comparación con el bovino [159,160].
2.5.3. Endocrinología del ciclo estral
Progesterona y estrógeno
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Durante el ciclo estral, las concentraciones de progesterona y estrógeno en sangre y leche de
búfalas son similares a las del bovino; sin embargo, las concentraciones pico son relativamente más
bajas en comparación con los del bovino [100,105,109]. La concentración de progesterona en leche
está por debajo de 0.3 ng/ml durante la fase folicular del ciclo estral y varia de 3 a 12 nmol/L (~1–4
ng/ml) durante la fase lútea y la gestación [161]. Los niveles de las concentraciones de progesterona
superiores a 3 nmol/L indican función lútea, particularmente 7 días después del estro.
Concentraciones de 4-5,1 ng/ml se alcanzan al Día 5 y aumenta hasta 12 ng/ml hasta el Día 15
después del estro [162]. Los niveles de progesterona por debajo de 0,3 ng/ml son interpretados
como ausencia de función lútea. Las concentraciones plasmáticas de estradiol están en su punto más
alto durante la fase periestro (22,48+0,32 ng/ml) y eventualmente disminuyen a 11,04+0,13 ng/ml
hacia la mitad de la fase lútea [163,164]. Con base al descenso gradual de las concentraciones
circulantes de progesterona en la búfala durante la luteólisis, se ha propuesto que la regresión del
CL es un proceso prolongado en la búfala [165].
Hormonas gonadotróficas
En los búfalos, la concentración de FSH y LH en la sangre muestra patrones temporales similares a
los de los bovinos [164] con niveles máximos de FSH (55-65 ng/mL) observados durante el inicio del
ciclo estral en comparación con los observados durante la fase lútea 24 ng/ml). En comparación, las
concentraciones de LH que varían entre 25-35 ng/ml al inicio del estro, eventualmente disminuyen
después del final del estro [166-168]. Se ha informado que el intervalo entre el pico de estradiol y el
pico de LH es de 14,8 h y se considera que la duración del pico de LH es de 4,0 h [168]. Se han
registrado variaciones estacionales en las concentraciones plasmáticas de FSH, LH, estradiol y
progesterona [109]. El aumento estacional en las concentraciones de prolactina en el plasma en las
búfalas se ha atribuido a la influencia del fotoperiodo [164].
Otras hormonas que juegan un papel en el control del ciclo estral y la gestación en las búfalas son la
melatonina, inhibina, activina, glicoproteínas asociadas a la gestación, prolactina y leptina
[4,169,170].
2.5.4. Signos de estro en las búfalas
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Los signos de estro en la búfala son menos manifiestos que en la vaca [100], el comportamiento
homosexual entre las hembras es rara vez visto [27,169,171]. Los principales signos de
comportamiento son la inquietud, bramido, la cola levantada, hinchazón vulvar, disminución de la
ingestión de alimento y micción frecuente [172]. La disposición de la hembra para la monta se
considera como un signo verdadero de estro [20]. Durante el verano, el estro se exhibe solo durante
la noche o en las primeras horas de la mañana. El celo silencioso es común durante los meses de
verano [4]. Los signos de estro están acompañados por cambios en los genitales externos tales como
hinchazón vulvar y enrojecimiento de la mucosa vestibular y cambios en los genitales internos tales
como un buen tono uterino y enroscamiento de los cuernos uterinos. Debido a la hinchazón vulvar,
las arrugas horizontales que están presentes en su superficie externa desaparecen en el animal en
estro [100]. La secreción de moco por el cérvix durante el estro es menos copioso que en el bovino y
por lo general no cuelga como hebras de la vulva, [aunque una proporción de las búfalas puede
mostrar hebras de moco (Fig. 5)] pero puede verse transrectalmente en la parte posterior de los
genitales o cuando las búfalas se echan [20]. Algunas búfalas lactantes también exhiben
Doka (congestión temporal de las tetas sin ningún estímulo) 2-3 días antes del celo inminente. Sin
embargo, se observan variaciones individuales en la ocurrencia e intensidad de los signos de estro
en las búfalas.
Figura 5. Búfala en estro con descarga de moco cervico vaginal.
2.5.5. Factores que controlan el comportamiento de estro
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El búfalo se considera como criador estacional porque la mayoría de los búfalos son cíclicos sólo
durante los meses más fríos del año [4]. Las temperaturas altas y días de larga duración deprimen la
ciclicidad y conducen a la supresión de la función ovárica. Se ha identificado una alta secreción de
prolactina como un factor que contribuye a la aciclicidad y baja fertilidad por la baja secreción de
progesterona durante los meses de verano [4,169,170]. El efecto estacional sobre la función
reproductiva se rige por la glándula pineal que segrega melatonina, que a su vez influye en el ritmo
circadiano, y alerta la función biológica de las hormonas involucradas en la regulación de la función
reproductiva. Otros factores que influyen en el comportamiento de estro son la predisposición
genética, la edad, inflamación uterina, el momento del parto y sus interrelaciones [173].
2.6. Ovulación y desarrollo del CL
Se sabe que la ovulación ocurre en la búfala alrededor de las 24-48 horas (promedio 34 horas)
después de iniciado el estro [20] o 10 a 14 horas después de finalizado el estro [17]. Se sabe que la
ovulación ocurre cuando el folículo dominante alcanza un diámetro de 8,5 a 12 mm [29]. Se ha
mostrado que el tamaño del folículo preovulatorio tiene un impacto positivo sobre el tamaño del CL
pos-ovulación y sobre la concepción en las búfalas [174]. Debido a un tamaño ovárico menor y un
diámetro folicular menor, la detección de la ovulación por palpación transrectal en el búfalo parece
difícil. El CL bubalino es más pequeño que en el bovino, a menudo no sobresale marcadamente de la
superficie del ovario y algunas veces carece de una corona clara [20]. Estas características hacen que
la identificación de las estructuras ováricas por palpación transrectal en la búfala sea más difícil que
en el bovino [22,175]. La imagen ecográfica indica que un CL maduro en la búfala (Fig. 6) varía de
tamaño entre 1,2 a 1,7 cm de diámetro [155-157] y pesa entre 1,0 a 5,0 g [176]. En comparación con
el bovino, los CLs de búfala no tienen coloración amarilla en ninguna etapa de desarrollo debido a
menores cantidades de beta caroteno [176]. Bajo condiciones de cultivo in vitro, las células lúteas de
búfala crecieron constantemente hasta el Día 7 con un incremento de la síntesis de proteínas
durante el desarrollo [176,177] y una disminución de la síntesis de prostaglandina con el aumento
de los días en cultivo, lo que sugiere que el desarrollo del CL induce la síntesis de proteína. La
función del CL bubalino parece ser similar al del bovino siendo identificables tanto células lúteas
grandes como pequeñas [178]. La concentración de progesterona del CL bubalino aumentó
gradualmente hasta alcanzar el pico alrededor del Día 7 y disminuyó alrededor del Día 17-20
coincidiendo con la regresión del CL [178]. ]. Sin embargo, las concentraciones pico fueron más bajas
que las observadas en el bovino sugiriendo una deficiencia lutea inherente en la búfala [178]. La
población total de células lúteas durante la gestación también aumentó posteriormente y se
mantuvo. El mecanismo de regresión espontánea del CL en la búfala parece ser similar a la del
bovino e involucra a la quinasa MAP que media la inducción de la apoptosis del CL por la PGF2α
[179].
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Figura 6. A. Apariencia ecográfica de un folículo. B. El CL en un ovario de búfala. C. Apariencia
ecográfica del CL de búfala.
2.7. Fertilización
Tras el servicio natural o la inseminación artificial, el semen se deposita en la vagina anterior, el
cuello uterino o en el cuerpo del útero. El movimiento de los espermatozoides a través del cérvix
depende tanto de la actividad muscular en el tracto femenino como de la motilidad hacia adelante
del espermatozoide. En el búfalo, durante las primeras 24 h, el cérvix es el primer depósito de
espermatozoides [180]. Posteriormente, los espermatozoides se almacenan en el istmo inferior y la
unión útero-tubular durante 48 horas evitando así ser fagocitados. Aunque los espermatozoides se
han encontrado en los oviductos dentro de 2-4 minutos después de la deposición de semen en el
cérvix en las búfalas y en las vacas, los espermatozoides requieren al menos 4-5 horas en el tracto
femenino para completar el proceso de capacitación antes de poder fertilizar con éxito al ovulo
[181]. En muchos estudios sobre la fertilización in vitro de ovocitos de búfala, el tiempo permitido
para la capacitación de espermatozoides con heparina fue de 4-6 h [182-185]. Sólo una pequeña
fracción del semen eyaculado o depositado llega al oviducto superior en el momento de la
fecundación. El sitio de fertilización en las búfalas es la unión ámpula-istmo de los oviductos [186].
La fertilización da como resultado un cigoto y la división celular comienza a continuación.
2.8. Desarrollo embrionario
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Luego de la fertilización y la fusión de los gametos, el cigoto entra en sucesivas divisiones mitóticas,
las cuales determinan la formación de los blastómeros. La primera división del cigoto con la
aparición de un embrión de 2 células se ha registrado en el Día 2-3 del estro en bufalo [30,187]. Las
siguientes divisiones continúan secuencialmente. Estas células, al menos en las primeras etapas de
desarrollo, pueden considerarse totipotentes, porque tienen la capacidad de desarrollarse en dos
embriones separados. Esta característica ha sido demostrada hasta la fase de 8 células en el bovino
[188], y se piensa que es similar en la búfala [32].
Este estado de desarrollo (8-16 células) es fundamental. De hecho, en este período la activación del
genoma embrionario que es esencial para lograr la competencia de implantación. Una vez que el
genoma embrionario se activa, el embrión crece rápidamente para formar un blastocisto. Algunos
estudios [31,39,189,190] indican una tasa más rápida de desarrollo embrionario en los búfalos en
comparación con el bovino. Estos resultados han sido confirmados por otros estudios realizados in
vitro que demuestran que los embriones de búfalo son 12 a 24 h más avanzados que la contraparte
bovina desarrollándose en paralelo. Los ovocitos y embriones en los búfalos permanecen en el
oviducto durante un período que varía entre 74 y 100 horas después de la fecundación [189] y
alcanzan el útero 96-108 h (4,5-5 días) después de la fecundación. Parece que los embriones de
búfala están en estado de mórula cuando alcanzan el útero [31] de manera similar a la descrita en el
bovino a las 120 horas. Adicionalmente, en un estudio previo utilizando tractos reproductivos de
búfala obtenidos en el matadero, se recuperaron embriones de 8 células de los cuernos uterinos en
el Día 5 del estro [187], lo que sugiere un transporte más temprano de los embriones de búfala
dentro del útero [30]. Se ha registrado en la búfala un cierto grado de migración transuterina de los
embriones [182].
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Aunque hay diferencias en el momento de estos eventos y donde se producen en el tracto
reproductivo de la madre, la formación de blastocistos generalmente se inicia cuando el concepto
llega al útero. La ruptura de la zona pelúcida representa el evento para una nueva etapa del embrión
[32]. En este momento la supervivencia del embrión en eclosión depende estrictamente del medio
uterino y el concepto expone la otra superficie del trofectodermo directamente al medio uterino.
Por lo tanto, una adecuada producción de progesterona y la capacidad de respuesta del útero a la
progesterona se consideran necesarias para la supervivencia del embrión. Los datos sobre el
desarrollo del embrión desde la eclosión a la implantación en las especies bufalinas son escasos. Se
podría plantear la hipótesis de que se produzcan eventos similares a los registrados en otros
rumiantes, como el ganado bovino y el ovino [188]. Según los datos descritos en estas especies,
después de la eclosión, se observa un crecimiento logarítmico y un alargamiento del concepto [193].
En un estudio previo en tractos reproductivos de búfala de matadero, los blastocistos recuperados
midieron 112 x 108 mm en el Día 10 y 328 x 170 en el Día 15 lo que sugiere un incremento de 3
veces en la longitud entre el Día 10 y el Día 15 [187]. El embrión filamentoso es capaz de ocupar el
cuerno contralateral hacia el Día 18 de gestación en la vaca. Dado que se ha observado un
alargamiento embrionario en el búfalo, es probable que este ocupe el cuerno no gestante de forma
similar al ganado. La hiperplasia progresiva y la expansión de las células trofoblásticas dan como
resultado el elongamiento del embrión, permitiendo el desarrollo de las membranas
extraembrionarias en todo el útero. A través de este mecanismo, el embrión es capaz de bloquear la
síntesis de PGF2α y evitar la luteólisis. De hecho, es sabido que en la vaca, el reconocimiento
materno de la gestación ocurre entre el Día 16 y 19 después de la inseminación y es probablemente
similar en la búfala [32]. Este proceso es mediado por varias moléculas. El primer mensajero que se
ha registrado es el Interferón-Tau (IFN-τ), el cual es producido por el concepto elongado. El IFN-τ ha
sido reconocido en muchas especies de rumiantes [194] incluyendo al búfalo [33] y juega un papel
fundamental en este proceso, mediante la unión al endometrio y la inhibición de la síntesis de
receptores de oxitocina. Al mismo tiempo, el IFN-τ es capaz de inducir la producción de varias
proteínas, mediante la unión a la porción apical de las glándulas uterinas. La síntesis de estas
proteínas mejora el medio ambiente uterino y favorece la supervivencia del embrión [188].
2.9. Fijación e implantación
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Una estrecha conversación entre el concepto y la madre es la base del proceso de implantación. Una
actividad lútea adecuada y, por consiguiente, una adecuada concentración de progesterona, produce
un ambiente uterino adecuado junto con un embrión suficientemente elongado que es esencial para
la implantación. Se sabe que la implantación embrionaria ocurre en 3 etapas. La primera etapa se
define como un período pre-fijación, durante el cual el blastocisto que flota libremente sufre una
elongación significativa y también llega al otro cuerno uterino (Fig. 7). La segunda fase, definida
como una fijación transitoria, es considerada de primera importancia en los rumiantes. La fijación
transitoria ocurre entre los días 16-18 de gestación hasta el Día 25-30 en varios rumiantes. Un
papel negativo, a lo largo de este proceso, es desempeñado por una glicoproteína de transmembrana
llamada Mucina-uno (MUC-1). MUC-1 se ha descrito en varias especies de mamíferos, incluyendo al
búfalo [195]. La síntesis de esta proteína durante el período no-receptivo del epitelio uterino es muy
alta, mientras que muestra una reducción drástica cuando el endometrio ha sufrido la acción de la
progesterona. De hecho, se ha demostrado que en la vaca la presencia de la progesterona en el Día
8-10 es capaz de bloquear los receptores sobre el endometrio y, en consecuencia, las células
endometriales aun no responden a la estimulación de la progesterona [193]. Este proceso da como
resultado el bloqueo de la síntesis de MUC-1 para un mecanismo de retroalimentación negativo. Por
lo tanto, el embrión es capaz de adherirse al epitelio uterino por la interacción entre algunos
factores adhesivos [193]. En esta etapa el concepto proyecta estructuras desarrolladas similares a
vellosidades dentro de las criptas de las glándulas uterinas. El papel de estas estructuras es la de
favorecer la progresión de una adherencia completa y proporcionar un anclaje temporal y
estructuras adsortivas para el concepto. Además, estas estructuras permiten la absorción de las
secreciones glandulares endometriales, un complejo de sustancias histotróficas y proteínas
[196,199] (Fig. 8).
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Figura 7. Representación esquemática de la elongación del embrión en especies de rumiantes.
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Figura 8. Feto bubalino de 60 días junto con sus membranas y cotiledones.
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Estos factores de crecimiento, enzimas, citoquinas, linfoquinas, hormonas, proteínas de transporte y
otras sustancias, tienen un papel clave en la nutrición y el desarrollo del embrión, permitiendo la
producción de las primeras señales para el reconocimiento materno de la gestación [32]. La
implantación en la búfala es céntrica y no invasiva con el aumento de la aposición de las células
epiteliales trofectodermo-uterinas y la adhesión sin erosión permanente del epitelio uterino [197].
Dentro de las vellosidades coriónicas en los rumiantes, incluyendo los búfalos, es posible distinguir
dos poblaciones celulares diferentes, las cuales pueden ser identificadas a lo largo de la gestación:
las células trofoblásticas mononucleadas (CTM) y las células gigantes trofoblásticas binucleadas
(CTBs). Estas poblaciones celulares tienen morfología y funciones diferentes. Las CTM están
localizadas a nivel de la lámina basal y se caracterizan por la presencia de un núcleo de forma
irregular con cromatina dispersa. El número de CTM en la búfala es definitivamente más alto que el
de las CTBs, ya que representan alrededor del 80% del número total de células del trofectodermo
[192]. Sin embargo, estas muestran una forma cuboide a columnar de dimensiones más pequeñas en
comparación con la CTBs. Las células binucleadas de bufalo migran hacia el epitelio materno y se
fusionan con una célula epitelial uterina para formar células trinucleadas [192]. Los sincitios más
grandes, con más de tres núcleos, son mucho menos frecuentes que las células trinucleadas en las
placentas de búfalo [192].
La principal característica morfológica de estas células es la superficie de su membrana apical, que
se organiza para constituir los procesos de microvellosidades. El papel de estas vellosidades es
ponerse en contacto con digitaciones similares que se originan a partir de las células epiteliales
uterinas maternas, constituyendo las zonas de fijación [32]. La función principal de estas células es la
de garantizar los intercambios de nutrientes entre el embrión y la madre.
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Las glicoproteínas asociadas con la gestación (PAG) forman una familia diversa de glicoproteínas que
se expresan de manera variable en diferentes etapas de la gestación. Están probablemente
involucradas en la inmunosupresión de la madre contra el placentoma feto-materno. La PAG regula
la producción de la progesterona, mediante la inducción de la síntesis de prostaglandina E en las
células lúteas [200], y la liberación de granulocitos quimiotácticos de la proteína-2 en el endometrio
bovino [201]. Esta función se realiza generalmente por el IFN-τ durante las primeras etapas de la
gestación. Por lo tanto, se ha planteado la hipótesis de que PAG puede sustituir el interferón durante
las últimas etapas de la gestación [32]. Después de la fijación transitoria del embrión a la superficie
del endometrio, la migración de BNCs y la formación de células sincitiales y trinucleadas, tiene lugar
la formación de la placenta. Este es la tercera y última etapa [202] que completa la fijación del
embrión. De hecho, antes del Día 16 en la oveja y del Día 25 en la vaca, la placenta es esencialmente
difusa [188]. En este momento (Día 25 en la vaca) el corion comienza a fijarse a las carúnculas del
útero. Es probable que en las especies bufalinas, la fijación del embrión y la formación de la placenta
comienzan más tarde que en el bovino, probablemente alrededor de los 30-35 días [32]. La
presencia de los productos de las células binucleadas en la circulación materna está también
correlacionada con la placentogenesis y la remodelación placentaria [203]. El corioamnios y las
carúnculas recolectadas de búfalas gestantes con embriones en desarrollo normal o retardado
presentaron perfiles proteómicos diferentes que se asociaron con la protección antioxidante, la
inhibición de la proteasa y el plegamiento de proteínas [204]. La PAG bufalina ha sido aislada de la
placenta de búfalas gestantes y tiene pesos moleculares que varían entre 52 a 77 kDA [205,206]. Su
aparición ha sido probada como un marcador molecular para el diagnóstico de gestación con una
precisión del 90-100% desde el Día 19-31 después del servicio [207,208].
2.10. Placenta
La placenta bubalina es epiteliocorial y policotiledonaria [209]. El número total de placentomas
incrementa desde el inicio de la gestación (Fig. 8) hasta la mitad de la gestación con tendencia a
disminuir hacia el final de la gestación [210]. El placentoma de la búfala tiene vellosidades cónicas
simples menos ramificadas que en la vaca, lo que indica una interdigitación feto-materna diferente y
menos compleja en las búfalas [211]. Las placas amnióticas se encuentran desde los 79-220 días de
la gestación en el amnios de las búfalas [212].
2.11. Gestación y parto
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Recientemente se han resumido las características de crecimiento secuencial del útero bubalino, los
fluidos fetales y el feto durante el embarazo [209]. La duración de la gestación en los búfalos es casi
un mes más larga que en el bovino. La duración de la gestación en el búfalo hindú varía entre 300320 días [15]. Se registró una longitud de gestación ligeramente mayor de 316 días para los búfalos
egipcios y búlgaros, mientras que para el búfalo de pantanos tailandés y filipino la duración de la
gestación varió de 325-332 días [213]. Se sabe que la longitud de la gestación en las búfalas está
afectada por la edad de la madre, el sexo de la cría y el medio ambiente [213].
El proceso de parto fue recientemente representado y descrito en detalle en las búfalas [214]. Para
una información más detallada sobre este tema, el lector puede referirse al Capítulo 14 sobre "Parto
y puerperio en la búfala" en este libro.
2.12. Eventos reproductivos posparto
El intervalo medio para completar la involución uterina en el búfalo varía ampliamente entre 19 y 52
días [22]. El retraso en la reanudación de la actividad ovárica posparto en la búfala es una causa
mayor de pérdida económica para los criadores de búfalos en muchos países [22]. En la India,
Pakistán y Egipto solamente 34-49% de los animales reanudaron estro durante los primeros 90 días
después del parto, mientras que el 31-40% permaneció en anestro por más de 150 días. Los
intervalos entre partos en búfalas se consideran generalmente como dos veces en tres años. El
aumento de FSH y el crecimiento de los folículos son evidentes en la búfala durante el período
posparto temprano [215], sin embargo, la secreción de LH continúa siendo baja en este momento
[20]. Las búfalas en latitudes más altas, que paren durante el período de aumento de la longitud del
día, no puede reanudar la ciclicidad si no hasta el siguiente período de disminución de la longitud del
día [5]. Los factores que influyen en la reanudación del ciclo posparto en las búfalas fueron
evaluados recientemente [214] y la lactancia, la paridad, la nutrición y el manejo fueron
considerados como los principales factores que afectan la reanudación del ciclo posparto, además
del manejo de alojamiento [216].
2.13. Período de servicio e intervalo entre partos
El intervalo entre parto y concepción se conoce como el período de servicio, mientras que el
intervalo entre partos sucesivos se conoce como intervalo entre partos. Ambos criterios de
importancia económica parecen estar prolongados en las búfalas en comparación con la vaca y son
ampliamente variables entre las diferentes razas [186,217].
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E promedio del período de servicio en búfalas Murrah (Tabla 3) ) es de 115 a 230 días con un
promedio total de 132 días [218-220], el promedio del período al primer servicio es de 201 días en
Nili Ravi, 193 días en Bhadawan y 189 días en búfalas egipcias [221]. En general el período de
servicio en búfalas Murrah en las granjas bien organizadas es mucho menor en comparación con el
observado en otras razas [217]. Las estimaciones de heredabilidad para el período de servicio son
bajas y varían de 0,08 a 0,22 [186].
Los informes sobre el intervalo de partos en el búfalo presentan amplias variaciones (Tabla 3) y se
observaron intervalos de parto de hasta 839,5 días en las búfalas chinas de los pantanos [222]. Se ha
mencionado que las búfalas mediterráneas italianas con mejor manejo nutricional pueden tener
intervalos de parto tan cortos como 400 días [138,217,223,224] en comparación con los intervalos
de partos de 420-504 días en las búfalas de otros lugares. Un gran número de variables regulan los
intervalos entre partos incluyendo la temporada de parto, producción de lactancia y la edad al
primer parto [225]. El intervalo entre partos en búfalas Murrah, Nili Ravi y bufalas egipcias varía de
479 a 508 días [219], y se registraron intervalos entre partos de 583 días en búfalas Surti [226].
Tabla 3. Período de servicio e intervalo entre partos en búfalas de dife
País
Raza
Período de servicio (días)
Intervalo entre
India
Bhadawari
179
478
India
Jaffarabadi
93
440
India
Mehsana
161
475.5
India
Murrah
136.3
452.9
India
Nagpuri
115
429
India
Nili Ravi
202
487
India
Pandharpuri
165
465
India
Surti
142
534
Pakistán
Cundí
180
500
Pakistán
Nili Ravi
186
504
Sri Lanka
Cruzada
-
480-540
Egipto
Egipcia
-
480
Iraq
Iraquí
-
408
Brasil
Murrah
-
425
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Las estimaciones de heredabilidad (0,12 a 0,53) [186] y la repetibilidad del intervalo de partos en la
búfala sugieren que el componente genético de este atributo es muy pequeño y, por tanto, la
selección para un intervalo de parto más corto no es probable que sea beneficioso [217].
2.14. Gemelos y proporción sexual
Los gemelos son raros en las especies bubalinas con solo un 0,01% de la gestaciones resultando en
gemelos [230]. La incidencia de gemelos en búfalas egipcias [231], Nili Ravi [232] y Murrah [233] fue
del 0,2%, 0,3% y 0,062% respectivamente. La incidencia de gemelos en búfalas de pantano
indonesias y malasias fue citada como del 0,0002% [234]. La incidencia de trillizos [235] y
cuádruples [236] es extremadamente rara en el búfalo. Un gemelo siamés se describió en el búfalo
[237] y un gran número de gemelos anormales en el búfalo resultando en partos difíciles se
revisaron recientemente [238]. ]. Se intentó la gemelaridad en búfalas mediante la transferencia de
embriones producidos in vitro con éxito marginal [234,239]. La proporción de sexos en los búfalos
tiene un sesgo masculino. En Pakistán, la proporción de sexos de 2903 búfalos Nili Ravi nacidos fue
de 1,36: 1 (macho:hembra) [136]. Beradar y Mallikarjunappa [240] observaron un porcentaje de
terneros macho del 49% en búfalas Surti mientras para búfalas Murrah la proporción de machos fue
de 55,64% [241] y 49.76% [242] y las hembras de 44,36% y 50,24% respectivamente. En Brasil, los
datos de 232 genitales de búfalas gestantes revelaron una proporción de fetos machos y hembras de
47,0% y 41,8% respectivamente [192]. En una evaluación reciente de 34911 partos de búfalas
Iraníes, la proporción de terneros macho a hembra fue de 53:47 (1.15:1) [35].
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