MATERIA: NEUROCIENCIAS COGNOSCITIVAS UNIDAD 3 Integración sensorial y representación. 3.1 Mecanismos de integración sensorial. 3.2 Áreas cerebrales de integración sensorial. 3.3 Neurobiología de la integración y representación sensorial. INTRODUCCIÓN Conocemos al mundo gracias a nuestros sentidos, vista, olfato, tacto, gusto y oido, entendemos lo que nos rodea y nos comunicamos con ese universo allá afuera. Pero los sentidos son el hardware, ya que la captación debe ser decodificada, clasificada e interpretada y es la corteza orbifrontal, llamada así por encontrarse sobre las órbitas oculares, es la encargada en los humanos de la tarea del procesamiento cognitivo y la toma de decisiones, que en la clasificación de Broadman corresponde a las áreas 10, 11 y 47, relacionadas también con los mecanismos de procesamiento de emociones, memoria, conciencia del yo, personalidad y recompensa. Recibe proyecciones del tálamo mediodorsal, y es la encargada de la integración sensorial. La forma en que ésta opera en el humano difiere de la de los animales, más que cualquiera otra de las del resto del cerebro y muchos la definen como lo que nos hace precisamente humanos, pero comparte con los animales el hecho que forma parte de la corteza olfatoria, base del sistema límbico, que en el control de la gran mayoría de las conductas de superviviencia animal es el principal sentido disparador. Estudiada en forma más amplia recientemente por resonancia magnética,sobre todo por sus implicaciones en el sistema de recompensas y expectativas de ellas, ha permitido mostrar esas áreas además de las que corresponden a memoria, recuerdo y aprendizaje.Pero además la complejidad de las recompensas y estímulos involucran distintos sectores de ella., como el sabor de los alimentos en la porción posterior o las ganancias en el juego o recompensas abstractas en la parte anterior. Si bien la representación mental del mundo se consigue a través de la sensación, pero sin la capacidad para seleccionar, organizar e interpretar nuestras sensaciones esta representación no sería completa. De aquí que requeriremos de un segundo proceso llamado percepción,que es la interpretación secundaria de las sensaciones con base en la experiencia y recuerdos previos, mecanismos que serán estudiado en la presente unidad desde la óptica de las Neurociencias Cognoscitivas, ya que la experiencia perceptual es la herramienta más importante para relacionarnos con un entorno siempre cambiante y lleno de retos. 3.1 Mecanismos de integración sensorial. Los primeros modelos de procesamiento sensorial se basaban en el marco teórico postulado por Horace Barlow, tataranieto de Charles Darwin, quien describe el procesamiento de los primeros sistemas sensoriales como una forma de codificación eficiente según la cual las neuronas codificaban la información para minimizar el número de espinas neuronales necesarias, actualmente apoyada por nueva investigación dividida en los modelos biofísicos de subsistemas, y los modelos teóricos de la función perceptiva (Barlow 1961). El concepto de integración es considerado como uno de los fenómenos funcionales primarios del cerebro, que se define como la interacción y coordinación de dos o más funciones o procesos que estimulan o promueven una respuesta. Mientras que la función cognoscitiva tiene su raíz fundamental en la médula espinal, la mayor parte del resto de sus raíces en el tronco encefálico y otras estructuras subcorticales, asumiendo la corteza cerebral un rol mediador entre todo, con las funciones integrativas superiores operando por medio de la experiencia sensoriomotriz (Kandel et al 2001). Esto es relevante porque el aprendizaje elemental requiere la capacidad para interpretar el medio ambiente para responder adecuadamente a él, por lo que la función primaria del cerebro es traducir los impulsos sensoriales aferentes y transformarlos en una información significativa para organizar, por ese medio una respuesta motríz adecuada. Para entender como funciona la sensación echamos mano de la Psicofísica que estudia la relación entre la energía física que nos rodea y nuestra experiencia psicológica. Los estímilos se manejas por umbrales, siendo los más importantes el umbral absoluto que es el estimulo mínimo necesario para detectar un estímulo específico. Dicha estimulación se establece tras presentar un estímulo a un sujeto y ser detectado el 50% de las veces que se presenta, y el umbral diferencial, también conocido como diferencia mínima perceptible, es la diferencia más pequeña en intensidad requerida para que se pueda percibir una diferencia entre dos estímulos, mientras que la Teoría de Detección de Señales establece que, en la detección de estímulos influye nuestra experiencia, expectativas, motivación y fatiga. Asimismo, cuando nos acostumbramos o adaptamos a un estímulo disminuye de la sensibilidad después de una exposición constante y la frecuencia de excitación de nuestras células nerviosas disminuye, como cuando dejamos de percibir el olor de un perfume que usamos cotidianamente. Los demás lo huelen, nosotros ya no. Lo mismo sucede con el ruido, por poner un par de ejemplos (Rosenzweig et al 2001). Cada estimulo tiene cuatro aspectos: tipo o modalidad, intensidad, localización, y duración. Ciertos receptores son sensibles a ciertos tipos de estímulos ya que los diversos mecanoreceptores responden mejor a distintas clases de estímulos al tacto. Los receptores envían impulsos siguiendo ciertos patrones para enviar la información sobre la intensidad de un estímulo. La localización del receptor será lo que dará la información al cerebro sobre la localización del estímulo La duración del estímulo es transportada entonces hasta los receptores. La información sensitiva viaja en forma de potenciales de acción de igual amplitud pero de frecuencia variable para ser discriminada por el cerebro que no determina el tipo de estímulo, porque todos llegan como potenciales de acción, sino es por el área a donde llegó el potencial. Cualquier actividad que llegue de los fotorreceptores se decodificará en el centro de la visión como luz o si el estímulo llega al centro del oído, se interpreta como sonido, por ejemplo. Para ello, los órganos sensitivos están equipados con sistemas que aíslan a sus receptores del contacto con otro tipo de energía estimulante (Pinel 2001).Pero falta incluir el componente emocional de la percepción que quizá lo explica mejor el Circuito de Papez que incluye a la experiencia subjetiva de las emociones como un flujo de información, a través de un circuito de conexiones anatómicas, que van desde el hipotálamo Ilustración 1 Circuito de Papez. Jerelez y Saiz 2008 hasta la corteza media y que vuelven a él, como se puede ver en la ilustración 1. La hipótesis de Papez es que los datos de información sensorial que son transmitidos al cerebro, cuando llegan a las estaciones de paso del tálamo, se bifurcan en dos direcciones: el canal del pensamiento, y el canal del sentimiento. El primero es la vía por la que se transmiten los datos sensoriales, siguiendo una trayectoria que atraviesa el tálamo, y continúa hacia las zonas laterales de la neocorteza. Las sensaciones se convierten en percepciones, en pensamientos, y en recuerdos. En el caso del segundo, el canal de sentimientos, involucra la transmisión sensorial hacia el tálamo, pero la información pasa directamente hacia el hipotálamo, donde son los cuerpos mamilares hipotalámicos los que reciben la información sensorial procedente del tálamo. El núcleo talámico anterior, que conecta los cuerpos mamilares con la corteza cingulada, se considera el transmisor talámico del mecanismo emocional. De la corteza cingulada, los datos son enviados hacia el hipocampo, y, de allí, de nuevo al hipotálamo, con lo que se completa el circuito de las emociones (Jerelez y Saiz 2008). 3.2 Áreas cerebrales de integración sensorial. Las sensaciones son corrientes de estímulos eléctricos que al igual que los estímulos químicos se convierten en impulsos nerviosos que se transmite de neurona a neurona hasta formar una cadena ascendente que va desde el órgano sensorial hasta diferentes zonas del cerebro. La integración sensorial es la organización de las sensaciones para producir conductas adaptativas y aprendizajes. Permite el adecuado funcionamiento del cerebro y del cuerpo. Es el más importante de los procesos sensoriales realizados por el cerebro y se realiza en las áreas sensoriales del cerebro a partir de la información que constantemente llega a él procedente de cada una de las partes de nuestro cuerpo y el medio ambiente gracias a la función de los sentidos sensoriales ubicados fuera del cerebro. Los órganos sensoriales captan fragmentos de información que luego deben integrarse para que se vuelvan significativos, es decir, se convierta en percepciones organizadas e inteligibles. Para que esto ocurra, las diferentes estructuras cerebrales trabajan en equipo localizando, clasificando y organizando el influjo sensorial iniciando con las células sensoriales que cuentan con una extraordinaria especialización, y en realidad son parte del Sistema Nervioso y pueden considerarse como neuronas modificadas para la función que requiere el organismo. El caso más sencillo es tal vez el de las células auditivas, que pueden recibir las vibraciones del aire a través de la vibración del tímpano, que se transmite por la cadena de huesecillos del oído externo. Se trata simplemente de células capaces de percibir vibraciones y trasformarlas en impulsos nerviosos, que son transmitidos luego a los centros auditivos del cerebro para su procesamiento e integración final para la percepción. El caso de las células del tacto es muy similar, pero se trata de neuronas modificadas que responden a cambios en la presión. En ambos casos, cuando se aplica el estímulo correspondiente, la vibración en las células auditivas o la presión sobre los receptores táctiles, se abren canales iónicos en su superficie que dan lugar a la depolarización de su potencial eléctrico y luego a su transmisión como ondas de esta depolarización a otras neuronas y finalmente al Sistema Nervioso Central. En el caso del gusto y del olfato existen unos receptores especiales en su membrana, que pueden interactuar con gran diversidad de moléculas en concentraciones variables, mayores para los receptores del gusto, pero sumamente bajas en el caso de los olfatorios. Estos receptores, al recibir el estímulo por interactuar con las molécula del medio ambiente o de un alimento, a través de complicados mecanismos también dan lugar al mismo cambio del potencial de la membrana, y luego lo transmiten a otras neuronas y al SNC. Tal vez el caso más espectacular es el de los fotorreceptores de la retina,que al recibir la luz, al incidir sobre una molécula derivada de la vitamina A, el retinal, lo modifica, y como consecuencia de ello la forma modificada del retinal desencadena una serie de eventos que llevan finalmente al cierre de unos canales del fotorreceptor y a su modificación en la actividad eléctrica, lo contrario de lo que sucede en otros receptores. Esta modificación de la actividad eléctrica también se transmite luego a otras neuronas y se envía al SNC (Pinel 2001). La integración sensorial junta todas las partes en un todo asociado, coherente y con sentido. Imaginemos el hecho de pelar y comer una fruta sentimos a través de la nariz, los ojos, la boca, las manos, los dedos y también de los músculos y articulaciones dentro de los dedos, manos, brazos, boca. ¿ Cómo sabemos que es una manzana por ejemplo y no una pera? Qué es lo que posibilita a las manos y dedos actuar simultánea y coordinadamente? Todas las sensaciones provenientes del contacto con la manzana se organizan e integran en el cerebro, y es esto nos permite experimentar la manzana como un todo y usar manos y dedos coordinadamente. Al tocar la manzana todas las sensaciones se juntan y le permite al cerebro conocer que la manzana es ovalada, seca por fuera, húmeda y jugosa por dentro. Las sensaciones enviadas por el olfato nos indican que tiene un olor característico y el sentido del gusto nos permite conocer que su sabor. El proceso de integración sensorial se inicia en el útero, cuando el bebe percibe los movimientos del cuerpo de la madre, la cual aumenta y es necesaria para que el niño aprenda a moverse, gatear y caminar en el primer año de edad. Los juegos de la niñez permiten mucha integración sensorial ya que el niño organiza las sensaciones de su cuerpo y la gravedad actuando sobre él, así como la visión y la audición. Leer requiere integraciones sensoriales muy complejas de las sensaciones provenientes de los ojos, los músculos de los ojos y el oido interno. Sin embargo,el mayor grado de integración sensorial se logra durante las respuestas adaptativas, las cuales son el resultado de experiencias sensoriales con un propósito. Hasta los siete años de edad, el cerebro es primordialmente una máquina de procesamiento sensorial, esto significa que siente las cosas y aprende su significado directamente de las sensaciones. Un niño no tiene muchos pensamientos o conceptos acerca de las cosas, él aprende de las sensaciones que ellas producen y del movimiento de su cuerpo con relación a estas sensaciones. Sus respuestas adaptativas son más de tipo muscular o motoras, que mentales.Por ello, los primeros siete años de vida son llamados los años del desarrollo sensoriomotor. A medida que el niño crece muchas de sus respuestas y actividades motoras se ven reemplazadas por comportamientos más elaborados (Rosenzweig et al 2001). Desde el punto de vista anatómico estas son las estructuras involucradas en el proceso y cuyas zonas de Bowman se pueden identificar en la ilustración 2 y el resto de las estructuras mencionadas a continuación en la ilustración 3 son : Área motora, localizada en la circunvolución percentral. Área sensitiva, también llamada área S1 o somatestésica, localizada en la circunvolución postcentral. Área motora corresponde al área 4 de Bowman, el área sensitiva corresponde al área 3, 2, 1 de Bowman. Área visual, localizada en el polo occipital, y corresponde al área 17, 18 y 19 de Bowman. Área gustativa se localiza en la profundidad de la cisura de Silvio, a nivel de la cisura central. No tiene áreas verticales asociadas. Área auditiva, se localiza en la región temporal y pequeña porción del área parietal. Comprende las áreas 41, 42 y 43 de Bowman. Área olfatoria , se localiza en los lóbulos frontales en la base del encéfalo, a nivel de los bulbos olfatorios. El área relacionada con las actividades intelectuales y percepción de la consciencia, se sitúan principalmente en la región orbitaria frontal o región orbitocentral. Ganglios de la base. Pertenecen al telencéfalo. Se encuentran situados por debajo de la corteza cerebral y a ambos lados del tálamo son núcleos o manchas grises. Estos ganglios de la base son tres principalmente y reciben el nombre de candado, putamen, globo pálido. El candado es el más interno de los tres, situado a ambos lados del tálamo. El candado está separado del tálamo por fibras de proyección que reciben el nombre de cápsula interna. Esta cápsula interna une zona corticales con zonas diencefálicas, con zonas del tronco del encéfalo y con zonas de la médula. El putamen es un núcleo intermedio, separado por el candado por fibras de la cápsula interna y que conjuntamente con el globo pálido forman el núcleo lenticular o lentiforme. Los tres núcleos en conjunto forman el cuerpoestriado. Los ganglios de la base están relacionados con el control de los movimientos involuntarios y con el tono muscular. Componente de la sustancia blanca. Está formada por fibras o prolongaciones de los cuerpos neuronales, tanto dendritas, como axones. Se distinguen tres tipos de fibras: Fibras de proyección, conectan porciones corticales de los hemisferios con todas las estructuras situadas por debajo del cortex. Van a formar la cápsula interna. Fibras de asociación, interconectan zonas del mismo hemisferio. Se diferencian en fibras cortas y fibras largas. Las fibras cortas interconectan zonas cercanas corticales de unas circunvoluciones a otras (forman como un arco y también se llaman fibras arciformes, interconectan todo el hemisferio entre sí. Las fibras largas interconectan lóbulos del mismo hemisferio siendo los principales componentes de estas fibras largas el haz o fascículo unciforme que une porciones del lóbulo frontal con porciones del lóbulo temporal; fascículo longitudinal superior, que va a interconectar zonas del lóbulo central con zonas de lóbulo occipital y ramificación al lóbulo parietal; fascículo longitudinal inferior, que interconecta áreas frontales y temporales con áreas occipitales; haz cíngulo, que interconecta porciones del lóbulo frontal con el lóbulo parietal e hipocampo, situado en el lóbulo temporal. Fibras comisurales o comisuras, conectan partes cerebrales de ambos hemisferios . La principal es el cuerpo calloso situado en la profundidad de la cisura interhemisférica, conecta entre si, ambos hemisferios cerebrales. También está la comisura anterior que es un conjunto de fibras que van a conectar los bulbos olfatorios de ambos hemisferios. La comisura posterior va a interconectar porciones de la glándula pineal en ambos hemisferios. Ilustración 2: Áreas de Bowman. Jerelez y Saiz 2008. Ilustración 3: Estructuras Anatómicas del cerebro. Jerelez y Saiz 2008 3. 3 Neurobiología de la integración y representación sensorial Existe una jerarquía en la organización neuroaxial de forma que las diferentes áreas cerebrales llevan a cabo funciones específicas sometidas a control y modulación de modo que la complejidad del procesamiento de la información aumenta progresivamente . Desde la periferia pueden provocarse, con determinados estímulos, respuestas en niveles superiores que fuercen la organización o la adquisición de determinadas funciones. La lateralidad cerebral se expresa en tres aspectos: simetría anatómica, diferencias funcionales unilaterales, como la localización del lenguaje, el habla y el procesamiento analítico en el hemisferio izquierdo, y habilidades temporoespaciales, musicales y el repertorio emocional y humorístico,mientras que el derecho tiene el control sensoriomotor contralateral. La especialización estructural y funcional es una característica destacada de la organización cortical. Los sistemas sensitivos y motores poseen células especializadas y distinguibles desde un punto de vista funcional, y ello permite una mayor velocidad de procesamiento de información y adecuación de respuestas. Las vías neuronales y sus proyecciones se someten a una organización topográfica, de forma que cada área visual se proyecta de manera diferente sobre la corteza visual occipital a través del tálamo. Las fibras que conducen la información visual procedente de la retina retienen esta distinta información conforme progresan hacia el tronco cerebral, el tálamo y la corteza visual, existiendo una continuidad en la representación sobre la corteza visual de áreas adyacentes del campo visual que se organizan en zonas con sensibilidad a una misma orientación y en forma espiral. La misma relación existe entre un área definida de la corteza auditiva organizada en franjas de isofrecuencia y las células específicas de frecuencia de la cóclea, del mismo modo, para la información somatosensorial se distribuyen mapas topográficos o somatotópicos de las diferentes funciones en el área motora primaria. (Pinel 2001). En el neurodesarrollo existen dos fases, condicionado por factores genéticos. En la primera el comportamiento expresado no depende de la experiencia externa. Sin embargo posteriormente se inician situaciones específicas dependientes de la edad, en las cuales los estímulos aferentes juegan un papel primordial.En cuanto a las áreas correspondientes al lenguaje y su configuración en un momento determinado del neurodesarrollo, los niños de 4 años de edad tienen muy bien localizada la representación del lenguaje, en el hemisferio izquierdo, prácticamente igual que en el adulto. Sin embargo, la corteza cerebral involucrada en las funciones lingüísticas también es sensible a la experiencia, de forma que los locus relacionados con los procesos de lenguaje no son estables en el tiempo, incluso en el adulto, y se expanden o contraen según la experiencia y las necesidades. Inicialmente ocupan áreas más amplias en el córtex perisilviano, que van concentrándose conforme se alcanza la competencia en el lenguaje, con base en una mayor complejidad y nivel de especialización, de forma que las áreas periféricas que originariamente se relacionaron con el lenguaje retienen esta habilidad como capacidad secundaria latente, capaz de suplir o completar la función lingüística en caso de lesión del área primaria. El principal determinante de la importancia de la audición es que supone la conexión con estímulos ambientales en forma de sonidos, cuyo procesamiento nos habilita para la comunicación verbal. En este sentido, la capacidad auditiva es limitante para la adquisición del lenguaje verbal (Hernández-Muela et al 2004). Las funciones del cerebro son numerosas y complejas. En general, el cortex sedivide en tres grandes tipos de áreas funcionales: áreas sensoriales reciben einterpretan impulsos relacionados con las sensaciones; áreas motoras que inicianmovimientos; y áreas de asociación con funciones de integración más complejas,como memoria, emociones o sentimientos Las áreas sensoriales están situadas principalmente en la parte posterior de la corteza cerebral, detrás de la cisura central. En la corteza, las áreas sensoriales primarias tienen la conexión más directa con receptores sensoriales periféricos. 1) Área somatosensorial primaria: se localiza en la circunvolución parietal ascendente, inmediatamente detrás de la cisura central o de Rolando. Recibe sensaciones de receptores sensoriales somáticos relativos al tacto, propioceptivos(posición articular y muscular), dolor y temperatura. Cada punto en el área capta sensaciones de una parte específica del cuerpo, el cual está representado espacialmente por completo en ella. Hay algunas partes corporales, por ejemplo, labios, cara, lengua y pulgar, que están representadas por áreas más grandes de la corteza somatosensorial, mientras que el tronco tiene una representación mucho menor. El tamaño relativo de estas áreas es proprocional al número de receptoressensoriales en la parte corporal respectiva. La función principal del área somatosensorial es localizar con exactitud los puntos del cuerpo donde se originan las sensaciones. 2) Área visual: se localiza en la cara medial del lóbulo occipital y recibe impulsos que transmiten información visual , como son forma, color y movimiento de las estímulos visuales 3) Área auditiva: se localiza en el lóbulo temporal e interpreta las característicasbásicas de los sonidos, como su tonalidad y ritmo. 4) Área gustativa: se localiza en la base de la circunvolución parietal ascendente,por encima de la cisura de Silvio y percibe estímulos gustativos 5) Área olfatoria: se localiza en la cara medial del lóbulo temporal y recibe impulsos relacionados con la olfacción. Las áreas motoras están situadas en la corteza cerebral de las regiones anteriores de los hemisferios cerebrales. Entre las áreas motoras más importantes destacamos: 1. Área motora primaria: se localiza en la circunvolución prerrolándica,inmediatamente delante de la cisura central o de Rolando. Cada región del áreacontrola la contracción voluntaria de músculos o grupos musculares específicos. Al igual que en la representación sensorial somática en el área somatosensorial, los músculos están representados de manera desigual en el área motora primaria. La magnitud de su representación es proporcional al número de unidades motoras de un músculo dado. Por ejemplo, los músculos del pulgar, resto de dedos de la mano, labios, lengua y cuerdas vocales tienen una representación mayor a la región del tronco. 2.Área de Broca: se localiza en uno de los lóbulos frontales, el izquierdo en lamayoría de las personas, en un plano superior a la cisura de Silvio. Controla el movimiento de los músculos necesarios para hablar y articular correctamente losso nidos. Las áreas de asociación comprenden algunas áreas motoras y sensoriales, además de grandes áreas en la cara lateral de los lóbulos occipital, parietal y temporal, así como en el lóbulo frontal por delante de las áreas motoras. Las áreas de asociación están conectadas entre si mediante fascículos de asociación. Entre las áreas de asociación destacamos: Área de asociación somatosensorial: se localiza justo posterior al área somatosensorial primaria, recibe impulsos del tálamo y su función es integrar e interpretar las sensaciones como determinar la forma y textura de un objeto sin verlo. Área de asociación visual: se localiza en el lóbulo occipital y su función es relacionar las experiencias visuales previas y actuales, además de ser esencial para reconocer y evaluar lo que se observa. Área de asociación auditiva: se localiza en un plano posterior al área auditiva y permite discernir si los sonidos corresponden al habla, la música o ruido. Área de Wernicke: se localiza en la región frontera entre los lóbulos temporaly parietal y permite interpretar el significado del habla y el contenido emocional del lenguaje hablado. Área promotora: se localiza inmediatamente por delante del área motora primaria y permite la ejecución de actividades motoras de carácter complejo y secuencial. Área frontal del campo visual: regula los movimientos visuales voluntarios de seguimiento como leer. CONCLUSIONES Gran parte de las actividades del Sistema Nervioso se inician por la experiencia sensorial que llega de los receptores sensoriales, como receptores visuales, auditivos, táctiles u otros. Esta experiencia sensorial ocasiona una reacción inmediata o bién la memoria la almacena en el cerebro durante minutos, horas o años; estas experiencias determinan las reacciones corporales que se ejecutan tiempo después,analizándola y almacenando parte de ella, lo cual va seguido de la toma de decisiones para que tenga lugar una respuesta apropiada. Los sentidos son nuestro enlace con el exterior y nos permiten percibirlo, interpretarlo y utilizarlo a nuestro favor. La carencia de cualquier órgano de percepción constituirá una limitante mayor o menor en la vida del hombre, que terndrá repercuciones psicológicas importantes en cuanto lo aisle de su medio. Quizá por ello una de las más devastadoras es la sordera, ya que no se nota, no incita piedad en los demás sino fastidio y provoca una sensación de desamparo e ira en el que la sufre, quien está plenamente conciente de su limitación y el efecto que produce en los demás. Adicionalmente, hay muchos fenómenos de la integración de la percepción que aún funcionan bajo la premisa de la caja negra o el Alka Seltzer, nadie sabe bien como ocurren o en donde sólo que ocurren , lo cual mantiene fértil este campo para la investigación desde una multitud de perspectivas tradicionales y modernas. BIBLIOGRAFÍA Barlow, H.B. (1961) Possible principles underlying the transformation of sensory messages. Sensory Communication, pp. 217-234. Hernández-Muela, S., Mulas, F. y Mattos, L (2004) Plasticidad Neuronal Funcional. Rev. Neurología, No. 38 , Supl. 1 pp. 58-68. Jerelez, A y Saiz, M (2008) Apuntes de Psicología General. Universidad Complutense de Madrid. España. Kandel, E. R., Schwartz, J. H. y Jessel, T. M. (2001) Principios de Neurociencia. Madrid: McGraw Hill – Interamericana. Pinel, J. P. J. (2001). Biopsicología. México: Prentice Hall. Rosenzweig, M. R., Leiman, A. L., y Breedlove, S. M. (2001). Psicología biológica. España: Ariel.
