Ciclo de Formación Orientada Orientación en Ciencias Naturales Asignatura específica: Biología Curso: 6º Sección: 2021 Nombre: Guía N° 2. Membrana Plasmática - Citoesqueleto y Superficie Celular. Membrana plasmática: composición, estructura y funciones. Componentes de membrana con funciones específicas. Sistemas de transporte. Especializaciones de la membrana celular. Organización y composición de las fibras del citoesqueleto. Figura extraída de Audersirk et al., 2010. ___________________________________________________________________________________ ___________________________________________________________________________________ I. Un paseo por la naturaleza. Te presentamos tres casos relacionados a la naturaleza y ambiente, donde cobra importancia el entendimiento del funcionamiento de las membranas celulares. . A) Muchos organismos, independientemente del grupo taxonómico, se enfrentan en su ambiente a grandes fluctuaciones de temperatura corporal. ¿Qué adaptaciones tendrán para que sus células no se congelen? Por ejemplo, el caribú de la foto, ¿cómo puede vivir casi enterrado en la nieve? Para funcionar de forma adecuada, las membranas plasmáticas, de las células que conforman los órganos, deben mantener la mejor fluidez. Pensando en que, la constitución principal de las membranas citoplasmáticas, son fosfolípidos, podremos inferir que éstos son sensibles a las variaciones de la temperatura y que, en base a la temperatura, variará la fluidez de las membranas. A mayor temperatura se vuelven más fluidas y a menor disminuye, aumenta la rigidez. Para imaginarlo, recordemos lo que sucede con un trozo de manteca (compuesta por lípidos) si, un día de calor, está dentro o fuera de la heladera. ¿Entonces porqué no se congelan las células de las patas del caribú? Resulta que, en sus patas, las membranas de las células cerca de las pezuñas tienen muchos ácidos grasos insaturados, mientras que las células cercanas al tronco poseen más ácidos grasos saturados. Por lo tanto son las cantidades relativas de colas de ácidos grasos saturados e insaturados de los fosfolípidos de la membrana son las que determinan la fluidez. Los ácidos grasos saturados otorgan mayor rigidez, mientras que los ácidos grasos insaturados, brindan mayor fluidez a las membranas celulares. Ojo, también influye el colesterol, como veremos más adelante. B)Se conoce que la presión elevada reduce la fluidez de las membranas. Sin embargo, los habitantes de las profundidades del mar sufren presiones inmensas y temperaturas cercanas a la congelación, una combinación que volvería a la membrana de células humanas, demasiado rígida para funcionar. Como ya podrías anticipar, la membrana celular, de los animales abisales, tiene una proporción elevada de ácidos grasos insaturados. En contraposición, los animales abisales están tan adaptados a la presión elevada y a bajas temperaturas que no sobreviven y mueren al acercarse a la superficie. Los investigadores postulan la siguiente hipótesis: a presión de la superficie, la membrana de sus células se vuelve demasiado fluida y permeable, con lo que las células no pueden mantener su gradiente normal y mueren. C) La arañas para cazar y también defenderse, generan sustancias tóxicas que introducen al morder. La acción de ese “veneno” varía según el grupo, la mayoría interfieren en la estructura de las membranas celulares. Por ejemplo, la araña de la foto (del géreno Loxosceles) poseen una enzima que rompe los fosfolípidos, lo que provoca la desorganización de la membrana plasmática y la muerte de la célula. Vale aclarar que muy pocas especies son peligrosas para las personas, e incluso, suelen ser “tímidas” y las mordeduras son accidentales o en defensa. Son extremadamente importantes en los ecosistemas y se investigan aplicaciones en medicina, control de plagas y usos tecnológicos. (Adaptado de Audesirk, et al. 2010). ________________________________________________________________________________ 1 ___________________________________________________________________________________ II. Retomemos y avancemos por la Membrana Plasmática: Como vimos anteriormente, la célula es la mínima unidad constituyente de la vida y por medio de la membrana plasmática se diferencia y se relaciona con el medio circundante. La presencia de la membrana plasmática en las células es universal, tanto bacterias como cualquier protista, animales, plantas, y hongos presentan esta estructura que posibilita el mantenimiento y separación de dos medios diferentes como son el medio intracelular y el extracelular. No solo define los límites de la célula sino que permite que ésta exista como una entidad diferente a su entorno, regulando el tránsito de sustancias hacia afuera y hacia adentro de ella y las interacciones con otras células y reciba señales del medio externo. Permite conservar la homeostasis: capacidad de mantener estable el medio interno a pesar de los cambios que puedan darse en el exterior. Todas las células poseen membrana pero sólo en eucariotas forman estructuras y organelas internas. Algunas bacterias poseen plegamientos de membranas hacia el interior asociadas a la fotosíntesis, aunque no son estables como las organelas de eucariotas. Composición de las membranas plasmáticas: Todas iguales - todas distintas Todas las membranas celulares, incluidas la membrana plasmática, la membrana de las organelas y de las vesículas intracelulares están compuestas por los mismos grupos de biomoléculas. Sin embargo, estos compuestos se encuentran en porcentajes variables según el tipo de tejido y, además, en la misma célula cambian de manera dinámica como reacción al entorno, pero, siempre mantienen una estructura fundamental común. El “modelo del mosaico fluido”, propuesto por Singer y Nicholson en 1972, es el más aceptado para describir la membrana plasmática. Se percibe como un fluido debido a que los lípidos pueden difundirse lateralmente en el plano de la membrana, y las proteínas están dispersas por toda la membrana igual que un mosaico. Muchas de las proteínas de membrana conservan la capacidad de moverse lateralmente y se asemejan a icebergs que flotan en un mar de lípidos. Los fosfolípidos realizan una función aislante de las membranas, mientras que las proteínas y glucoproteínas, intercambian sustancias selectivamente, se comunican con el entorno, controlan las reacciones químicas y forman enlaces. Es una estructura tan delgada que no se puede percibir con el microscopio óptico. Con el microscopio electrónico se visualiza como una línea de alrededor de 8 nanómetros compuesta de dos capas densas de unos 2,5 nm de espesor, separadas por una capa más clara de alrededor de 3 nm de ancho. La composición de la cara externa difiere de la que está en contacto con el citoplasma, esta asimetría se mantiene cuando se forman vesículas y en el transporte entre las organelas citoplasmáticas. Fotografías células tomadas con microscopio electrónico, donde aparecen membranas plasmáticas ________________________________________________________________________________ 2 ___________________________________________________________________________________ LÍPIDOS: Fosfolípidos En la figura se muestra una fosfatidilcolina, un tipo de fosfolípido de las membranas. De izquierda a derecha: se representa la fórmula estructural, el modelo espacial y una representación simbólica de un fosfolípido. Los fosfolípidos son los principales componentes estructurales de la membrana plasmática. Son diversos y varían según los ácidos grasos (colas) y los grupos unidos al fosfato de la cabeza. Son moléculas anfipáticas, esto significa que poseen un extremo hidrofílico muy polar (véase las cargas en la cabeza) y un extremo hidrofóbico no polar, constituido por dos largas cadenas de ácidos grasos (las colas). Los extremos no polares, con “rechazo“ al agua, forman el interior hidrofóbico de la membrana, mientras que los extremos muy polares se orientan hacia la superficie donde hay agua, que también es polar. Como se encuentran acomodados en dos capas se le conoce como doble capa fosfolipídica o bicapa lipídica la cual es fluida, es decir, tiene características de líquido. La viscosidad de la capa depende en gran parte, de las cadenas de los ácidos grasos de las moléculas de fosfolípido. Cuando los ácidos grasos contienen uno o más dobles enlaces (no saturados) ocasiona un pequeño cambio de la dirección de la cola, entonces las moléculas presentan un empaquetamiento menos denso (quedan más separadas) y por consiguiente la capa es más fluida. También influye el largo de las colas hidrocarbonadas, la presencia de colesterol, que veremos más adelante y la temperatura. ________________________________________________________________________________ 3 ___________________________________________________________________________________ Los componentes de la bicapa no están estáticos, sino que realizan mínimos desplazamientos en todas las direcciones todo el tiempo. Veamos los movimientos que realizan los fosfolípidos a. Rotación: las moléculas giran en torno a su eje. Es muy frecuente. b. Flexión: son los movimientos de las colas hidrófobas de los fosfolípidos. c. Difusión rotacional: alrededor de sí mismas, tanto en un eje móvil como fijo. d. Difusión lateral: hacia los lados dentro de la misma capa. Es el movimiento más frecuente. e. Fluctuación de la bicapa: movimientos ondulatorios . f. Difusión transmembrana o flip-flop (del inglés: inversión repentina de la dirección): es el movimiento de la molécula lipídica de una capa a la otra con la ayuda de las enzimas llamadas flipasas. Es el movimiento menos frecuente, se produce sólo a intervalos de horas, días o semanas. Otra característica importante de las membranas está relacionada a la asimetría en la composición lipídica de las dos monocapas en algunos casos la diferencia de la composición de las cabezas de los fosfolípidos hace que una capa tenga una carga negativa en oposición a la otra capa, con lo cual se desarrolla un diferencial de carga que favorece alguna función. ________________________________________________________________________________ 4 ___________________________________________________________________________________ LÍPIDOS: Colesterol . Otro tipo de lípido de la membrana plasmática es el colesterol que contribuye a que la doble capa lipídica sea menos fluida y permeable. Esto es debido a su rígida estructura cíclica esteroide, que se interpone entre las colas de los fosfolípidos, lo que disminuye la capacidad de movimiento de los ácidos grasos provocando el endurecimiento de las membranas plasmáticas. Estabiliza la bicapa fosfolipídica de modo que sea menos fluida a temperaturas elevadas, menos sólida a bajas y menos permeable a sustancias solubles en agua (iones o monosacáridos). La membrana de células vegetales y de células procariotas carece de colesterol. PROTEÍNAS Mientras los lípidos forman la estructura principal de la membrana, muchas de las funciones biológicas que se cumplen allí, dependen principalmente de las proteínas. Según su localización las proteínas se clasifican en: Periféricas: localizan a ambos lados y unidas débilmente a las cabezas polares de los lípidos o a proteínas integrales por enlaces de hidrógeno. Pueden extraerse de la membrana con facilidad sin alterar la estructura de la bicapa. Algunas sirven de anclaje a los glúcidos del glucocáliz ________________________________________________________________________________ 5 ___________________________________________________________________________________ Integrales: atraviesan la capa lipídica una o varias veces (hasta 24), se les llama también transmembranas. Están íntimamente unidas a los lípidos, se liberan rompiéndolas con detergentes. El descubrimiento de las proteínas transmembranales era coherente con la hipótesis de que las proteínas afectan a la permeabilidad de la membrana. Para probar esta hipótesis, los investigadores necesitaban alguna forma de aislar y purificar las proteínas de la membrana. Un detergente es una pequeña molécula bipolar o anfipática. Cuando se añaden detergentes a la solución que rodea a la bicapa lipídica, las colas hidrófobas de la molécula de detergente interaccionan con las colas hidrófobas de los lípidos y con las partes hidrófobas de las proteínas transmembranales. Estas interacciones desplazan los fosfolípidos de la membrana y terminan formando complejos detergente-proteína solubles en agua, que se pueden aislar. Desde que comenzó la experimentación intensiva con proteínas de membrana, los investigadores han identificado varios tipos de proteínas de membrana que veremos a continuación. Para ver gráficamente la acción de los detergentes observa el vídeo: https://youtu.be/s2EVlqql_f8 Las proteínas cumplen varias funciones en las membranas celulares ________________________________________________________________________________ 6 ___________________________________________________________________________________ a. Proteínas de transporte: regulan el movimiento de las moléculas hidrofílicas a través de la membrana. Entre estas diferenciamos entre: Proteínas transportadoras: tienen lugares de enlace en los que se unen temporalmente moléculas lo que provoca un cambio de forma y permite el paso de esa molécula a través de la membrana. Proteínas de canal: proteínas integrales dispuestas de tal manera que dan lugar a la formación de un poro o canal generalmente hidrofílico que admite la entrada o salida de determinadas sustancias siguiendo un gradiente de concentración. Cada proteína de canal tiene una estructura que solo permite que la atraviese un tipo concreto de ion o molécula pequeña. Acuaporinas: complejo de proteínas que forman un poro por el cual atraviesa el agua. Proteínas bomba: proteínas integrales que transportan moléculas usando ATP y en contra del gradiente de concentración. b. Enzimáticas: integrales y periféricas, capaces de catalizar una determinada reacción química en la superficie de la membrana. c. Receptoras. Generalmente integrales, reconocen determinadas moléculas a las cuales se unen para dar lugar a una determinada función o señal. d. De reconocimiento: son glucoproteínas características de cada individuo, son como etiquetas de identificación. Las células del sistema inmunitario ignoran a las células que poseen esta identificación y atacan a extrañas. Junto a los glucolípidos forman en glucocálix. e. Proteínas de unión: anclan las membranas celulares de diversas formas, algunas al citoesqueleto dentro de la célula, otras por fuera de la matriz extracelular de modo que conserve su lugar en el tejido, o enlazan con células contiguas. También contribuyen al movimiento sobre superficies. GLÚCIDOS (Carbohidratos) Se encuentran ubicados en su mayor parte, en la superficie externa de las células eucariotas, por lo que contribuyen a la asimetría de la membrana. Con el microscopio electrónico se observan como una capa blanca por fuera de la membrana plasmática. Por lo general son monosacáridos y oligosacáridos que se unen a los lípidos formando glucolípidos o al unirse a las proteínas forman glucoproteínas. ________________________________________________________________________________ 7 ___________________________________________________________________________________ La cubierta de glúcidos constituye el glucocálix, algunas de sus funciones son: - Proteger la superficie de las células de posibles lesiones. - Conferir viscosidad a las superficies celulares permitiendo el deslizamiento de células en movimiento, como los glóbulos blancos (leucocitos). - Otorgar propiedades inmunitarias, ya que participa en los procesos de coagulación de la sangre y en las reacciones inflamatorias. En los glóbulos rojos representan los antígenos propios de los grupos sanguíneos del sistema ABO. - Intervenir en los fenómenos de reconocimiento celular, particularmente importantes durante el desarrollo embrionario y en los procesos de rechazo de injertos y trasplantes. - En los procesos de adhesión entre óvulos y espermatozoides, permitir que éstos distingan los óvulos de la propia especie de los de especies diferentes. El glucocáliz formado por oligosacáridos unidos a las proteínas de las membranas celulares (glucoproteínas) participa en el reconocimiento celular durante el desarrollo embrionario (a), en la coagulación sanguínea (b) y, en el deslizamiento de los glóbulos blancos (c). ________________________________________________________________________________ 8 ___________________________________________________________________________________ Origen de la Membrana plasmática . La mayor parte de los componentes de la membrana plasmática se sintetizan en el retículo endoplásmico. La membrana recién sintetizada se exporta a través de un ciclo de gemación y fusión de la membrana. Del retículo endoplásmico se desprenden porciones de membrana que forman pequeñas vesículas que luego se incorporan a la membrana plasmática. Esto es cierto para las proteínas y para la mayoría de los lípidos, mientras que algunos lípidos y la mayor parte de los glúcidos son sintetizados en el aparato de Golgi. FUNCIONES de la membrana plasmática Durante el análisis de la estructura y la composición de la membrana ya fueron apareciendo varias funciones, vamos a analizar ahora las funciones de: a) Permeabilidad selectiva y Transporte, b) Interacción celular y c) comunicación entre células distantes. ¿CÓMO PASAN LAS SUSTANCIAS POR LAS MEMBRANAS? a) Permeabilidad selectiva y transporte Ya conoces que algunas sustancias pueden atravesar libremente la membrana mientras que otras no, o pasan por proteínas de transporte especializado con gasto de energía. Para entender mejor este fenómeno vamos a recordar algunos conceptos: Difusión: La difusión es el movimiento espontáneo de moléculas desde donde tiene mayor concentración hacia donde se encuentra la menor concentración, igualandola en todos los sentidos . El movimiento de las moléculas es desde zonas de mayor concentración a zonas de menor concentración, es decir a favor del gradiente de concentración. • Cuanto mayor es el gradiente de concentración, la velocidad de la difusión es mayor. • Cuanto más alta es la temperatura, la velocidad de difusión es mayor. • Si no intervienen otros mecanismos, la difusión continúa hasta que las concentraciones se igualan en todas sus partes, es decir, hasta que se pierde el gradiente de concentración. ________________________________________________________________________________ 9 ___________________________________________________________________________________ Ósmosis: Es el pasaje de agua a través de una membrana semipermeable (como la membrana plasmática). Cuando a ambos lados de una membrana semipermeable las concentraciones de soluto y solvente son diferentes, el soluto (que es permeable para esa membrana) pasa por ella hasta igualar las concentraciones. ● La ósmosis se realiza a favor de su propio gradiente de concentración, hasta anularlo. ● Cuando la concentración de soluto, de una solución, es alta, esa solución se llama hipertónica. Su tendencia a recibir agua es mayor, así tendrá una mayor presión osmótica. ● Mientras que la solución con la menor concentración del soluto es hipotónica y tiene menor presión osmótica. Su tendencia a recibir agua es menor. El transporte de una determinada sustancia a través de la bicapa, dependerá de la concentración intracelular y extracelular de esa sustancia y de sus características químicas. En la célula este movimiento se regula según sus funciones. Los gradientes de iones y moléculas por la membrana celular son cruciales para la vida; una célula sin gradientes está muerta. En muchos casos el paso de una sustancia a través de la membrana a favor del gradiente se da en forma espontánea y se tiende a un equilibrio dinámico. Pero, cuando se requiere transportar sustancias en contra del gradiente de concentración, o sea, en contra de la tendencia espontánea del equilibrio, es necesario “gastar” energía para crear y mantener estos gradientes de concentración, porque muchos de los procesos bioquímicos de la vida dependen de ellos. Por ejemplo, la transmisión del impulso nervioso por neuronas. ________________________________________________________________________________ 10 ___________________________________________________________________________________ Transporte pasivo . Se trata de la difusión de las sustancias a través de una membrana, a favor de un gradiente de concentración, presión o carga eléctrica; no requiere energía celular. a. Difusión simple o a través de la bicapa: Este tipo de pasaje ocurre a favor de gradiente, no requiere gasto de energía, es espontáneo, las moléculas pasan a través de los fosfolípidos. Difunden de este modo moléculas hidrofóbicas liposolubles, sin carga y pequeñas o medianas: O2, CO2, esteroides (hormonas, vitaminas) y moléculas hidrofílicas, algo polares pero pequeñas: glicerol, urea y en menor medida el agua. La difusión simple se incrementa cuando aumenta el gradiente de concentración, la temperatura se eleva. b. Difusión facilitada: a través de una proteína de canal: También ocurre por gradiente de concentración, y sin gasto de energía, por medio de proteínas integrales con canal hidrofílico en su interior. Permiten el paso de iones (que son muy pequeños y por la carga eléctrica, sumamente hidrofílicos). Las proteínas de canal tienen un diámetro interior relacionado con el diámetro del ion que movilizan y además cargas eléctricas que los atraen. Por ejemplo, el canal del Na+ está revestido con cargas negativas. Como las células deben mantener los iones, muchos canales tienen “puertas” de proteínas que se abren o cierran dependiendo de la necesidad de la célula, de modos diferentes. Difunden de esta forma iones (como K+, Na+, Cl- y Ca++, HCO3-, etc.), y el agua o moléculas solubles en agua por una membrana. c. Ósmosis Incluye a la difusión simple y a las llamadas acuaporinas (“poros de agua”) unas proteínas de canal especiales para el agua. El pequeño tamaño de estos canales y la carga positiva de los aminoácidos (que atraen el polo negativo de las moléculas de agua dentro del poro), los hacen selectivos de las moléculas de agua. *Para conocer más sobre las acuasporinas: https://www.investigacionyciencia.es/files/5516.pdf y https://www.conicet.gov.ar/avances-en-el-conocimiento-de-las-acuaporinas-en-plantas/ d. Difusión facilitada: a través de una proteína portadora (carriers): Ocurre mediante proteínas integrales que reconocen específicamente a las moléculas que transportan. Es pasivo porque, la proteína carrier tras reconocer a la molécula, cambia la conformación y la deja pasar a favor de gradiente. Debido a que cada proteína carrier demora cierto tiempo en reconocer y dejar pasar a cada molécula, es saturable, ya que depende de la cantidad de proteínas específicas que tenga la membrana. Difunden moléculas medianas hidrofílicas: monosacáridos, disacáridos, nucleótidos, ácidos grasos. ________________________________________________________________________________ 11 ___________________________________________________________________________________ Transporte activo Se trata del movimiento de entrada o salida de sustancias en contra de su gradiente de concentración o cuando se movilizan membranas, con utilización de energía química. Transporte por proteínas bombas: El pasaje de iones en contra de gradiente es llevado a cabo por proteínas integrales llamadas proteínas bomba que tienen la capacidad de utilizar energía, generalmente proveniente de la hidrólisis del ATP. Una de las más conocidas es la bomba de sodio potasio (Na+/K+) que mantiene baja la concentración de Na+ y alta la de K+ que permite la generación del impulso nervioso. La bomba en el lado citoplasmático tiene un sitio para el ión y otro para el Pi (grupo fosfato). Cuando no tiene el Pi en el sitio, tres Na+ se unen a ella, entonces se une un Pi, lo cual cambia la conformación de la proteína bomba y provoca que se liberen los 3 Na+ a exterior. Luego, cuando la proteína bomba queda abierta al exterior se encajan 2 K+ lo que vuelve a cambiar a la molécula que se abre hacia el interior liberando el Pi y los 2 K+. Se grafica a continuación. En la siguiente figura se muestra el traslado de Ca++, que en general se mantiene en baja concentración celular. ________________________________________________________________________________ 12 ___________________________________________________________________________________ Transporte en masa: Consiste en la movilización de membranas, utiliza energía y puede trasladar grandes moléculas o grandes cantidades de pequeñas moléculas o moléculas reconocidas por la membrana. Endocitosis: Es la entrada de partículas o moléculas grandes a una célula; ocurre cuando la membrana plasmática envuelve la sustancia en un saco membranoso que se introduce en el citoplasma. Se diferencia en: a) Pinocitosis, b) fagocitosis y c)endocitosis mediada por receptores Exocitosis: Es la salida de partículas o moléculas grandes a una célula; ocurre cuando una vesícula se desplaza hacia la membrana, se fusionan las capas de fosfolípidos y se abre hacia el exterior expulsando su contenido al medio extracelular. Puede ser restos de la digestión intracelular (excreción) o producciones de las células (secreción) como proteínas (enzimas, hormonas, anticuerpos); neurotransmisores (acetilcolina y noradrenalina) hormonas derivada de aminoácidos (adrenalina). Observa el video sobre exocitosis en: https://youtu.be/HBKrz93z11Q Fusión entre las membranas de una vesícula y la membranas plasmática Formación de vesículas en el aparato de Golgi y su posterior exocitosis ________________________________________________________________________________ 13 ___________________________________________________________________________________ b) Conexiones y comunicación entre las células Las conexiones intercelulares son la base de la pluricelularidad. En los organismos pluricelulares, algunas estructuras especializadas de la membrana plasmática mantienen unidos grupos de células y establecen rutas por las que las células se comunican con sus vecinas. Estas conexiones físicas entre células son particularmente importantes de cara a la estructura y la función de los tejidos. Dependiendo del organismo y la célula, se distinguen diferentes tipos, en las células animales: los desmosomas, las uniones estrechas o herméticas, las uniones en hendidura o gap y en las células vegetales: los plasmodesmos. Encontramos las siguientes conexiones y comunicaciones el tipo evolutivo eucariota animal y nivel de complejidad en la organización de SV de tejido en adelante: Desmosomas Uniones estrechas Comunicación “gap” Los desmosomas . Unen células En esta unión, las membranas de células contiguas se unen por un complejo de diversas proteínas de enlace y con filamentos intermedios unidos dentro de los desmosomas y extendidas al interior de cada célula. Muchos de los tejidos animales se estiran, comprimen y doblan cuando el animal se mueve. Por ejemplo: Las células de la piel, intestino, vejiga urinaria y otros órganos deben adherirse de manera firme unas a otras para no desgarrarse en las tensiones del movimiento. ________________________________________________________________________________ 14 ___________________________________________________________________________________ Las uniones estrechas: Impiden las filtraciones Cuando las células deben tener una barrera impermeable, los espacios entre ellas se bloquean con proteínas de unión especiales insertadas en las membranas de células contiguas. Estas proteínas forman uniones estrechas o herméticas al adherirse unas a otras y unir a las células formando planos definidos, casi como si las dos membranas estuvieran cosidas. Por ejemplo: en la vejiga urinaria no puede ocurrir escurrimiento, o por la piel no puede ingresar sustancias o gérmenes. Hendidura o gap: Permiten la comunicación Los organismos multicelulares deben coordinar las acciones de las células que los componen. En los animales, una proporción muy grande de las células se comunican por canales formados por proteínas de unión que conectan el interior de células contiguas. A través de las uniones comunicantes, pueden pasar de una célula a otra cantidades apreciables de sustancias naturales diversas, como nucleótidos, aminoácidos e iones. Sin embargo, no permiten el paso de macromoléculas como proteínas y ácidos nucleicos. La permeabilidad de estas uniones comunicantes puede variar, de modo que pasan por estados fisiológicos de mayor y menor transporte de sustancias. Un tipo particular de unión comunicante son los discos intercalares, que se encuentran en las células musculares cardíacas. La función que cumplen estos discos intercalares es permitir que el paso de iones que despolarizan la célula muscular cardíaca pase rápidamente de una célula a otra, de manera que este tejido se comporte como una sola unidad al momento de la contracción muscular, es decir, como un sincicio. ________________________________________________________________________________ 15 ___________________________________________________________________________________ La comunicación en células eucariotas vegetales Plasmodesmos: comunican, en vegetales Son orificios en las paredes celulares de células contiguas, revestidas con membrana plasmática y llenas de citosol. Las células vegetales tienen miles de plasmodesmos que permiten al agua, nutrientes y hormonas el libre paso de una célula a otra. “El transporte de materiales entre células vecinas a través de estas modalidades e incluso por medio de endocitosis y exocitosis, parecieran ser procesos bastante diferentes. Sin embargo, estos procesos dependen de la estructura tridimensional precisa de una gran variedad de moléculas de proteínas específicas. Estas moléculas proteicas, no sólo forman canales a través de los cuales puede ocurrir el transporte, sino que además dotan a la membrana celular de la capacidad para "reconocer" moléculas particulares. Esta capacidad es el resultado de miles de millones de años de un proceso de evolución, que comenzó, hasta donde podemos vislumbrar, con la formación de una frágil película alrededor de unas pocas moléculas orgánicas. Esta película separó las moléculas de su ambiente externo y les permitió mantener el tipo particular de organización que reconocemos como vida” (Curtis, 2007). c) ¿Cómo se comunican las células distantes? Supón que las células de nuestro cerebro detectan que estamos empezando a deshidratarnos. Las células del cerebro no pueden controlar el agua que perdemos al orinar, pero las células del riñón sí que pueden. En respuesta a la deshidratación, ciertas células del cerebro liberan una molécula de señalización que viaja hasta los riñones. La llegada de esta molécula activa canales de membrana especiales que impiden que se pierda agua a través de la orina. Gracias a las señales célula-célula, se pueden coordinar las actividades de las células en diferentes partes de un cuerpo pluricelular. Existen muchos tipos distintos de moléculas de señalización que mantienen en contacto a los tejidos distantes. Por ejemplo, los neurotransmisores activan receptores de canales de membrana que se abren para permitir un flujo de iones hacia el citosol de la célula, modificando las propiedades eléctricas de la membrana. Este tipo de señal es responsable de la transmisión de información en las neuronas, permitiendo a nuestro cerebro controlar los movimientos del resto del cuerpo. Un mecanismo muy estudiado de señalización distante corresponde a las hormonas. Las hormonas son moléculas portadoras de información que pueden actuar sobre células diana distantes, porque son secretadas por las células vegetales y animales en los fluidos corporales; suelen ser moléculas pequeñas y sus concentraciones son muy bajas, aún así, tienen una gran influencia en la actividad de las células diana. Las hormonas tienen una amplia variedad de estructuras químicas y efectos. ________________________________________________________________________________ 16 ___________________________________________________________________________________ • La mayoría de las moléculas de señalización liposolubles son capaces de difundirse a través de la región hidrófoba de la membrana plasmática y entrar en el citoplasma de sus células diana. • Las moléculas de señalización grandes o hidrófilas no son liposolubles y no atraviesan la membrana plasmática. Para afectar a una célula diana tienen que ser reconocidas en la superficie celular. ¿Cómo reciben y procesan las células las señales procedentes de otras células distantes? Los pasos básicos son comunes a todos los sistemas de señalización intercelular. I. Recepción de la señal Las hormonas y otros tipos de moléculas de señalización célula-célula entregan su mensaje uniéndose moléculas receptoras. Aunque la molécula que lleva el mensaje «Nos estamos deshidratando; conservar agua» se difunde por todo el cuerpo, sólo ciertas células de los riñones responden, porque sólo ellas tienen el receptor adecuado. La presencia de un receptor adecuado, en la membrana plasmática, dicta qué células podrán responder a una hormona concreta. Las células óseas y musculares no responden al mensaje de «conservar agua», porque no tienen un receptor de membrana para él. Hay que considerar que: . Los receptores son dinámicos. El número de receptores de una célula específica puede disminuir cuando se produce una estimulación hormonal intensa durante un periodo de tiempo largo. La capacidad de una molécula receptora de unirse estrechamente a una molécula de señalización también puede disminuir en respuesta a la estimulación intensa. Como resultado, la sensibilidad de una célula a una hormona concreta puede variar con el tiempo. . Los receptores pueden bloquearse. Los fármacos llamados betabloqueantes, por ejemplo, se unen a ciertos receptores de la hormona adrenalina. Cuando la adrenalina se une a sus receptores en las células cardiacas, estimula contracciones más rápidas y fuertes. Por tanto, si un médico desea reducir la contracción de las células cardiacas con el fin de disminuir la presión arterial, es probable que prescriba un betabloqueante. La mayoría de los receptores de señal están ubicados en la membrana plasmática, donde pueden unirse a moléculas de señalización que son incapaces de cruzar la membrana. La característica general más importante de los receptores de señal es que su conformación (es decir, su forma global) varía cuando una hormona se une a ellos. Un receptor de señal es una proteína que cambia su forma y su actividad después de unirse a una molécula de señalización. Este es un paso crítico en la señalización célula-célula. El cambio de estructura del receptor significa que se ha recibido la señal. Es como apretar el botón de encendido. ¿Qué ocurre a continuación? II. Procesamiento de la señal Una vez que una célula recibe una señal, algo tiene que suceder para iniciar la respuesta celular. Este paso de procesamiento de la señal ocurre de una de dos formas, dependiendo de si la señal se recibe en el interior de la célula o en la superficie de la membrana. 1. Procesamiento de señales liposolubles Cuando entran señales liposolubles en una célula, la información que transportan se procesa directamente, sin ningún paso intermedio. Por ejemplo, hormonas esteroideas como la testosterona y el estradiol (una de un grupo conocido con el nombre de estrógenos) se difunden a través de la membrana plasmática y entran en el citoplasma, donde se unen a una proteína receptora citosólica. El complejo hormona-receptor se transporta entonces al núcleo, donde provoca cambios en los genes expresados en la célula. Alterando la expresión de genes, la célula produce diferentes proteínas, que tendrán un efecto directo sobre la función o la forma de la célula. 2. Procesamiento de señales no liposolubles Las hormonas que no pueden difundirse a través de la membrana plasmática y entrar en el citoplasma no pueden cambiar la actividad de genes ni de bombas directamente. En su lugar, la señal que llega a la superficie celular tiene que iniciar una señal intracelular, el paso de procesamiento de la señal es indirecto. Cuando una molécula de señalización se une a la superficie celular, activa la transducción de la señal, la conversión de una ________________________________________________________________________________ 17 ___________________________________________________________________________________ señal de una forma a otra. A continuación sigue una larga y a menudo compleja serie de sucesos, llamados conjuntamente vía de transducción de la señal. La transducción de señal ocurre cuando una molécula en el fluido extracelular activa un receptor de superficie de la célula. A su vez, este receptor altera moléculas intracelulares creando una respuesta. III. Respuesta a la señal ¿Cuál es la respuesta final a los mensajes transportados por las hormonas? Los segundos mensajeros o una cascada de fosforilación de proteínas también pueden alterar la expresión génica, o activar o desactivar proteínas existentes en la célula diana. Por ejemplo, cuando las plantas experimentan una sequía, los tejidos del sistema radicular son los primeros en responder, secretando la hormona ácido abscísico. Esta hormona viaja a enormes distancias para alcanzar las hojas y termina por unirse a sus receptores en unas células oclusivas que controlan los estomas, los poros que permiten el intercambio de gases. Cuando el ácido abscísico se une a estos receptores, se pone en marcha una vía de transducción de la señal que incrementa la concentración de calcio dentro de las células oclusivas. En respuesta, salen de esas células oclusivas iones potasio (K+) creando un gradiente osmótico que provoca la salida de agua de las células. Las células oclusivas se deshinchan y cierran el poro, lo que evita que la planta pierda agua. IV. Desactivación de la seña Ahora, la pregunta es: ¿cómo se desactiva la señal? Considere el flujo de testosterona y estrógenos que se experimenta durante la adolescencia y los cambios morfológicos que estas hormonas inducen. Si estos cambios continuaran de manera indefinida, darían lugar a anormalidades. ¿Qué limita la respuesta a una señal célula-célula? Aunque hay implicados una serie de mecanismos específicos, el general es este: los sistemas de transducción de la señal provocan una respuesta rápida y pueden apagarse rápidamente. Como resultado, son tremendamente sensibles a pequeños cambios en la concentración de hormonas o en el número y actividad de los receptores de señal. ________________________________________________________________________________ 18 ___________________________________________________________________________________ EL CITOESQUELETO La forma, sostén y movimiento de las células Los organelos y otras estructuras de las células eucariontes no flotan al azar en el citoplasma, sino que están unidas a la red de fibras de proteínas que forman el citoesqueleto. Incluso enzimas individuales, que suelen ser parte de vías metabólicas complejas, pueden estar unidas en secuencia al citoesqueleto, de modo que las moléculas pasen de una enzima a la siguiente en el orden correcto en una transformación química. Funciones que cumple el citoesqueleto: • Forma de la célula. En las células sin pared celular, el citoesqueleto, particularmente las redes de filamentos intermedios, determina la forma de la célula. • Movimiento de la célula. El movimiento celular se produce conforme los microfilamentos o los microtúbulos se ensamblan, se desensamblan y se deslizan unos con otros. Por ejemplo, los protistas unicelulares ciliados, los espermatozoides, las células de músculos contráctiles entre otros. • Movimiento de los organelos. Los microtúbulos y microfilamentos mueven a los organelos dentro de la célula. Por ejemplo, el citoesqueleto guía las vesículas surgidas del retículo endoplasmático y al aparato de Golgi. • División celular. Los microtúbulos y microfilamentos son esenciales para la división de las células eucariontes. Los microtúbulos se encuentran en el citoplasma de todas las células eucariotas son tubos huecos, largos, organizados a partir de dímeros de proteínas globulares, las tubulinas alfa y beta que forman paredes de 13 columnas de tubulina. Crecen en longitud por el agregado de dímeros a sus extremos y, también pueden desarmarse por la eliminación de dímeros para volver a organizarse en otro sitio del citoplasma. En muchas células, se extienden en forma radial desde un “centro organizador de microtúbulos”: el centrosoma, próximo al núcleo y terminan cerca de la superficie celular. En las células animales el centrosoma posee un par de centríolos. Antes de la división celular se duplican. Y son responsables de la separación de los cromosomas durante la división celular. La mayoría de las plantas no poseen centríolos. ________________________________________________________________________________ 19 ___________________________________________________________________________________ Funcionan como vigas resistentes a la compresión. Confieren forma y soporte a la célula y proveen de trayecto a lo largo de los cuales se desplazan los orgánulos. Se relaciona con el movimiento de cilios y flagelos. Los filamentos intermedios, están compuestos por proteínas fibrosas de la familia de queratinas varía según el tipo de célula. No pueden ser tan fácilmente desintegrados por la célula una vez que han sido formados. Cada una de las moléculas proteicas que constituyen un filamento intermedio tiene una porción con forma de bastón de longitud constante, con regiones terminales que varían en su longitud y en su composición de aminoácidos. El diámetro oscila entre 8 a 12 nm. Mantiene la forma celular y es anclaje de núcleo y otras organelas. Los filamentos intermedios constituyen la lámina nuclear. La lámina nuclear se interrumpe en los poros nucleares y actúa como soporte de la membrana nuclear interna. Los filamentos intermedios son particularmente prominentes en células que soportan tensión mecánica, como las células de la piel y el intestino. Los microfilamentos (filamentos de actina) son hebras entrelazadas de proteínas globulares de actina unidas en una doble cadena helicoidal de 7 nm de diámetro. Los filamentos de actina también pueden ser integrados y desintegrados fácilmente por la célula. Desempeñan papeles importantes en la división celular (formación del surco de segmentación). Mantenimiento por soporte de tensiones y cambios en la forma celular. Forma una red tridimensional inmediatamente por dentro de la membrana plasmática. En la motilidad celular: la formación de seudópodos (por ejemplo, amebas y glóbulos blancos), corriente citoplasmática (por ejemplo, ciclosis) y contracción muscular. En la siguiente imagen se muestra un modelo de un motor de kinesina. Una molécula de kinesina se une a un receptor específico de una vesícula. La energía del ATP permite que la molécula de kinesina cambie su conformación y “camine” sobre el microtúbulo, portando a la vesícula (los tamaños no guardan relación) Los cilios son estructuras con aspecto de pequeños vellos con 0,25 µm de diámetro, constituidos por un conjunto de microtúbulos dispuestos paralelamente y envueltos por una membrana. Los cilios son cortos, múltiples. Los flagelos son generalmente únicos y largos; en el cuerpo humano se encuentran solamente en los espermatozoides. En nuestro cuerpo las células ciliares, están presentes en el epitelio respiratorio y en el oviducto. Se encuentran asociadas a células que secretan moco ________________________________________________________________________________ 20 ___________________________________________________________________________________ y mueven esta secreción en una dirección. El movimiento flagelar de los espermatozoides ocurre por un batimiento en vaivén, se inicia en la base del flagelo y lo mueve hacia delante Tanto los cilios como flagelos son haces de microtúbulos, por regla formados por 9 pares de microtúbulos, dispuestos en círculo alrededor de un par central (9+2). En algunos organismos unicelulares como los paramecios, los cilios sirven como órganos locomotores, permitiendo el desplazamiento de ellos. Microvellosidades : En los organismos pluricelulares, existen células especializadas en la absorción de diversas sustancias. En el caso de los mamíferos, las células mejor conocidas son las del intestino delgado y las del riñón. Cada microvellosidad es una expansión del citoplasma recubierta por una membrana y contiene numerosos microfilamentos de actina responsables de la mantención de la forma de la microvellosidad. La función de las microvellosidades es aumentar la superficie de la membrana disponible para la absorción de sustancias. En el caso del intestino delgado, absorbe los nutrientes, resultado de la digestión; en el caso renal (riñones), de las sustancias que forman parte del filtrado glomerular y que aún son aprovechables, por lo que se deben recuperar. Las microvellosidades son visibles sólo al microscopio electrónico. En el tema de glucocálix se colocaron dos fotos de esta adaptación. Si se pudieran extender las membranas plasmáticas de todas las células de un organismo adulto, se podrían “alfombrar” casi 6 canchas de fútbol (40 000 m2) _______________________________________________________________________________________________________ Bibliografía: -Audesirk, T., G. Audesirk y B.E. Byers. 2010. Biología. La vida en la Tierra. Con fisiología. Novena edición. Pearson Educación de México, S.A de C.V., México. -Campbell, N.A. y J.B. Reece. Colaboradores y consultores: Urry. L et al. 2009. Biología. Séptima edición. Editorial médica Panamericana. -Capozzo, A. y A. Fernandez. 1998. Membrana Celular y Transporte. Eudeba. SEM. Bs.As. -Curtis, H., N.S. Barnes, A. Schnek y A. Massarini. 2016. Biología en Contexto Social. Séptima edición. Ed. Panamericana. Bs. As. - Freeman, S. K. Quillin y L. Allison. 2013. Fundamentos de Biología. 5ta Ed. Pearson Educación. Madrid. -Rodriguez, A.A, A,R. Galindo Uriarte, R.C. Palazuelos y C. Perez. 2012. Biología Celular. Universidad autónoma de Sinaloa. México. -Solomon, E.P., L.R. Berg y D.W.Martin. 2013. Biología, Novena edición. Cenage Learning México. ______________________________________________________________________________________________________ Material elaborado por las profesoras: Mónica Beatriz Miranda y Toledo, Carolina. Agosto de 2019. Modificado en junio de 2021. ________________________________________________________________________________ 21
