See discussions, stats, and author profiles for this publication at: https://www.researchgate.net/publication/284186900 Biodiversidad, Ecología y Conservación del Valle Central de Cochabamba Book · October 2015 CITATION READS 1 9,708 3 authors: Gonzalo Navarro Luis F. Aguirre Universidad Católica Boliviana "San Pablo", Cochabamba University of San Simón 93 PUBLICATIONS 1,422 CITATIONS 110 PUBLICATIONS 1,717 CITATIONS SEE PROFILE Mabel Maldonado University of San Simón 47 PUBLICATIONS 944 CITATIONS SEE PROFILE Some of the authors of this publication are also working on these related projects: Itenez View project Ecology and conservation of bats of Bolivia View project All content following this page was uploaded by Luis F. Aguirre on 11 September 2018. The user has requested enhancement of the downloaded file. SEE PROFILE BIODIVERSIDAD, ECOLOGÍA Y CONSERVACIÓN DEL VALLE CENTRAL DE COCHABAMBA Gonzalo Navarro, Luis F. Aguirre y Mabel Maldonado EDITORES Centro de Biodiversidad y Genética Facultad de Ciencias y Tecnología Universidad Mayor de San Simón, Cochabamba Cooperación del Consejo Inter-Universitario Flamenco (VLIR), Bélgica Título original: Biodiversidad, Ecología y Conservación del Valle Central de Cochabamba Editores: Gonzalo Navarro, Luis F. Aguirre y Mabel Maldonado Edición de Mapas: Ximena Vélez Liendo Cita bibliográfica: Navarro, G., L. F. Aguirre y M. Maldonado (eds.). 2015. Biodiversidad, Ecología y Conservación del Valle Central de Cochabamba. Centro de Biodiversidad y Genética (CBG), Universidad Mayor de San Simón. Cochabamba. 300 p. Derechos reservados: 2015. Centro de Biodiversidad y Genética (CBG), Universidad Mayor de San Simón, Cochabamba, Bolivia. ISBN: --------------------Depósito Legal: -------------Diseño e Impresión: Luis Fernando Castillo, Etreus Impresores Fotografías tapa y contratapa: Gonzalo Navarro AGRADECIMIENTOS Deseamos agradecer a las siguientes personas e instituciones por el permiso de uso de las fotos: E. Delgado, D. Berna, M.L. Villalba, Asociación Gato Andino, RF. Villalobos, Rodrigo Aguayo, José Carlos Pérez, Oliver Quinteros, Arturo Muñoz, Edmundo Igor Maradiegue, Juan Carlos Huaranca, Karina Moya, Bo Ljungberg, Luis F. Aguirre, Leonardo Maffei, Merlin D. Tuttle, Gonzalo Navarro, Nelly de la Barra, Javier Pereira, Giovanna Gallardo, Alejandra Tórrez, Noemí Huanca, Karina Moya, Ignacio de la Riva, Dirk Embert, Teresa Camacho, Freddy Burgos, José Segovia. El apoyo de la dirección del Parque Nacional Tunari y de todo su personal fue muy importante para el desarrollo de la investigación por permitirnos trabajar en el área y darnos todo el apoyo requerido para el mismo. Muchas gracias a las comunidades asentadas en el área de trabajo. A la cooperación Belga (VLIR-IUC-UMSS) y a la cooperación Sueca (ASDI-DICyT/UMSS) en el marco de los proyectos ejecutados en el área. Al personal del CBG por su apoyo constante: Ramiro Durán, Luis Alvarez, Juan José Vidal Milán; a los numerosos auxiliares que todos estos años se han dedicado con pasión y entrega a la conservación de la biodiversidad. Los revisores externos del libro, Danny Rejas (ULRA, UMSS), Mónica Moraes (Instituto de Ecología, UMSA) y Damián Rumiz (FUSIP), ayudaron a mejorar el presente trabajo. Dedicado a Raul Lara, Stephan Beck, Roberto Vásquez y Werner Hanagarth, eminentes científicos que han aportado en el conocimiento de la biodiversidad de Bolivia. ÍNDICE PRESENTACIÓN i ÍNDICE iii CAPÍTULO I. Introducción y área de estudio 1 Marco institucional 2 Enfoque y alcance teórico 3 Área de estudio 5 MAPA DEL ÁREA DE ESTUDIO 5 MAPA DE COBERTURA Y USO DEL SUELO 6 REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS 6 CAPÍTULO II. Marco climático y bioclimático 7 Caracterización bioclimática del Valle Central de Cochabamba según el modelo de Rivas-Martínez 8 REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS 16 MAPA BIOCLIMÁTICO 17 Contribución 19 CAPÍTULO III. Marco geofísico global 27 Evolución geológica y litología 28 Geomorfología 31 Suelos del Valle Central de Cochabamba 35 Hidrología: red fluvial 39 Hidrogeología 39 REFRENCIAS BIBLIOGRÁFICAS 47 CAPÍTULO IV. Marco biogeográfico y geoecológico 49 Biogeografía 50 MAPA BIOGEOGRÁFICO 58 MAPA DE PISOS ECOLÓGICOS 59 MAPA DE VEGETACIÓN 60 Ecosistemas acuáticos 61 REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS 72 iii CAPÍTULO V. Piso ecológico montano 75 Ecosistemas montanos del Valle Central de Cochabamba 76 Fauna del piso montano 121 Conservación del piso montano 136 REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS 138 Contribuciones 141 CAPÍTULO VI. Piso ecológico altimontano 177 Ecosistemas altimontanos del Tunari 178 Fauna del piso altimontano 179 Conservación del piso montano 206 REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS 208 Contribuciones 209 CAPÍTULO VII. Piso ecológico altoandino 233 Ecosistemas altoandinos de la Cordillera del Tunari 234 Fauna del piso altoandino y subnival 262 Conservación del piso altoandino 269 REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS 270 Contribuciones 273 CAPÍTULO VIII. Piso ecológico subnival 277 Ecosistemas subnivales de la Cordillera del Tunari 278 Conservación del piso subnival 285 REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS 285 Contribuciones 287 iv PRESENTACIÓN Principal de la población así como diversas actividades de comercio y servicios (Ledo et al., 2013). En las numerosas áreas periurbanas de esta región existen procesos acelerados de urbanización fruto del crecimiento demográfico. Este crecimiento de la ciudad y sus áreas de influencia, se da principalmente por migraciones de zonas rurales como un mecanismo de adaptación a economías cambiantes. Por otro lado, históricamente el Valle Central es una región en la que, pese a ser actualmente de carácter urbano/periurbano, el desarrollo de la agricultura se basa en un manejo de suelos mediante sistemas de explotación extensivos, tanto a secano como en regadíos, con laboreo de animales de tiro y mecanizado para producir tubérculos, legumbres, hortalizas, frutas y cereales. Haciendo que el uso de la tierra tienda a ser intensivo. Estos dos fenómenos - crecimiento poblacional y agricultura local - hacen que la presión sobre los recursos naturales sea muy alta en toda la región desde zonas altas hasta el valle mismo. Indudablemente, uno de los lugares con mayor presión actual para la persistencia de la biodiversidad, además de ser uno de los sitios con mayor riqueza natural, es la Cordillera del Tunari, donde se localizan ecosistemas nativos únicos en Bolivia y Sudamérica como son los bosques de Kewiña endémicos, con toda su flora y fauna asociada, que muchas veces es a su vez única de estos ambientes. La Cordillera del Tunari cumple varias funciones ambientales tales como protección de las cuencas, provisión del recurso agua, protección a la ciudad de inundaciones, absorción de carbono, retención de partículas de polvo, aporte de oxígeno y conservación de los suelos entre otros. Todas ellas, se ven complementadas con otras múltiples funciones que satisfacen necesidades básicas humanas como son las socioculturales y psicológicas a través de la recreación y el paisajismo. Con todos estos antecedentes de crecimiento poblacional hacia áreas naturales y la presión ejercida por la población humana sobre la biodiversidad, es que varias instituciones regionales han buscado entender tanto la distribución de la biodiversidad como los patrones y procesos ecológicos que se desarrollan en los ambientes del Valle Central de Cochabamba. Con todos estos antecedentes de crecimiento poblacional hacia áreas naturales y la presión ejercida por la población humana sobre la biodiversidad, es que varias instituciones regionales han buscado entender tanto la i distribución de la biodiversidad como los patrones y procesos ecológicos que se desarrollan en los ambientes del Valle Central de Cochabamba. Con todos estos antecedentes de crecimiento poblacional hacia áreas naturales y la presión ejercida por la población humana sobre la biodiversidad, es que varias instituciones regionales han buscado entender tanto la distribución de la biodiversidad como los patrones y procesos ecológicos que se desarrollan en los ambientes del Valle Central de Cochabamba. Con todos estos antecedentes de crecimiento poblacional hacia áreas naturales y la presión ejercida por la población humana sobre la biodiversidad, es que varias instituciones regionales han buscado entender tanto la distribución de la biodiversidad como los patrones y procesos ecológicos que se desarrollan en los ambientes del Valle Central de Cochabamba. Lic. Iván Canelas Gobernador Departamento de Cochabamba ii LO U ÍT P A C e estudio d a e r yá n ó i c c u rod t n I. I Índice general del capítulo • Marco institucional (Luis F. Aguirre) • Enfoque y alcance teórico (Gonzalo Navarro) • Área de estudio (Mabel Maldonado y Ximena Vélez-Liendo) MAPA DEL ÁREA DE ESTUDIO MAPA DE COBERTURA Y USO DEL SUELO REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICA INTRODUCCIÓN Marco Institucional Luis F. Aguirre El Valle Central de Cochabamba es una región compleja socio-ambientalmente, que actualmente cuenta con una tasa de crecimiento poblacional muy alta en el conjunto del país y donde las actividades agrícolas se constituyen en una fuente de ingreso principal de la población así como diversas actividades de comercio y servicios (Ledo et al., 2013). En las numerosas áreas periurbanas de esta región existen procesos acelerados de urbanización fruto del crecimiento demográfico. Este crecimiento de la ciudad y sus áreas de influencia, se da principalmente por migraciones de zonas rurales como un mecanismo de adaptación a economías cambiantes. Por otro lado, históricamente el Valle Central es una región en la que, pese a ser actualmente de carácter urbano/periurbano, el desarrollo de la agricultura se basa en un manejo de suelos mediante sistemas de explotación extensivos, tanto a secano como en regadíos, con laboreo de animales de tiro y mecanizado para producir tubérculos, legumbres, hortalizas, frutas y cereales. Haciendo que el uso de la tierra tienda a ser intensivo. Estos dos fenómenos - crecimiento poblacional y agricultura local - hacen que la presión sobre los recursos naturales sea muy alta en toda la región desde zonas altas hasta el valle mismo. Indudablemente, uno de los lugares con mayor presión actual para la persistencia de la biodiversidad, además de ser uno de los sitios con mayor riqueza natural, es la Cordillera del Tunari, donde se localizan ecosistemas nativos únicos en Bolivia y Sudamérica como son los bosques de Kewiña endémicos, con toda su flora y fauna asociada, que muchas veces es a su vez única de estos ambientes. La Cordillera del Tunari cumple varias funciones ambientales tales como protección de las cuencas, provisión del recurso agua, protección a la ciudad de inundaciones, absorción de carbono, retención de partículas de polvo, aporte de oxígeno y conservación de los suelos entre otros. Todas ellas, se ven complementadas con otras múltiples funciones que satisfacen necesidades básicas humanas como son las socioculturales y psicológicas a través de la recreación y el paisajismo. Con todos estos antecedentes de crecimiento poblacional hacia áreas naturales y la presión ejercida por la población humana sobre la biodiversidad, es que varias instituciones regionales han buscado entender tanto la distribución de la biodiversidad como los patrones y procesos ecológicos que se desarrollan en los ambientes del Valle Central de Cochabamba. La Universidad Mayor de San Simón, a través de sus centros de investigaciones biológicas (Centro de Biodiversidad y Genética – CBG y Unidad de Limnología y Recursos Acuáticos – ULRA) ha desarrollado investigaciones que permitan entender precisamente dichos procesos y patrones. Esta investigación ha sido posible a través de varios proyectos financiados mediante convenios con la cooperación internacional, donde el Consejo Inter-Universitario Flamenco (VLIR) y la Cooperación Sueca (ASDI) han sido claves. Gracias a ellos es que se ha podido ejecutar algunos proyectos fundamentales que incluyen: 2 Marco Institucional 1. “Matrix permeability for gene flow of the threatened high Andean Polylepis forests” (Proyectos de Iniciativas de Investigación, RIP-VLIR). 2. “Conservation of natural Andean forests in the Tunari National Park” (Programme for Institutional University Co-operation, IUC-VLIR). 3. “Diversidad de aves en plantaciones forestales: La depredación de nidos como una amenaza” (Cooperación Sueca, DICyT-ASDI). 4. “Bases biológicas y genéticas para un futuro programa de reforestación con Polylepis besseri en Cochabamba” (Cooperación Sueca, DICyT-ASDI). 5. “Efecto de dos especies forestales exóticas sobre la fauna terrestre en el Parque Nacional Tunari” (Cooperación Sueca, DICyT-ASDI). 6. “Sitios prioritarios para la conservación de bosques de Polylepis: evaluación de la diversidad y endemismo de aves, mamíferos y plantas en el departamento de Cochabamba” (Cooperación Sueca, DICyT-ASDI). Enfoque y Alcance Teórico Gonzalo Navarro Se acepta para el conjunto del libro un enfoque integrado y holístico, tratando de resaltar el conjunto complejo de interacciones entre los diversos componentes de los ecosistemas. Estas interacciones se expresan fundamentalmente como diferentes tipos de paisajes que son más fácilmente visualizados a través de los diferentes tipos de cobertura vegetal existentes en cada uno. Ello es debido al valor integrador que tiene la vegetación, como base o soporte de los ecosistemas, al manifestar en estructuras observables la red de interacciones entre los elementos climáticos, geo-edáficos, faunísticos y de uso humano, que operan a escala de cada paisaje. Teniendo en cuenta que los factores principales de variación y diferenciación de los ecosistemas, - y por tanto de la vegetación - en las regiones de montaña vienen dados fundamentalmente por el fenómeno de los gradientes climáticos altitudinales, consideramos este principio como el postulado fundamental que unifica el enfoque teórico asumido. En este sentido, la línea conductora del libro es el concepto de piso ecológico, concebido como un espacio geográfico delimitado altitudinal y bioclimáticamente dentro del gradiente general de variación ecológica con la altura, desde el fondo del valle de Cochabamba hasta las altas divisorias cordilleranas. La representación del Valle Central de Cochabamba (desde las montañas que lo rodean hasta el fondo del valle), como un conjunto de pisos ecológicos altitudinales es el marco teórico fundamental que unifica y relaciona el contenido del libro. Cada piso ecológico se identifica climáticamente por umbrales concretos de valores de precipitación y temperatura, los cuales constituyen el concepto de piso bioclimático. Por tanto, cada piso ecológico corresponde en principio a un determinado piso bioclimático. Los valores numéricos de los parámetros climáticos y de los índices bioclimáticos son la herramienta utilizada para separar los distintos pisos. En la 3 INTRODUCCIÓN mayor parte de las situaciones, las profundas diferencias climáticas entre los distintos pisos ecológicos están significativamente relacionadas con unas condiciones geomorfológicas, edáficas e hidrológicas diferenciales o características para cada nivel o faja altitudinal. A su vez, en el espacio ecológico multivariante ocupado por cada piso, existen tipos determinados de vegetación que lo caracterizan y que determinan o influyen de forma importante en la composición de las diferentes comunidades animales que habitan en el mismo, así como en los distintos patrones de uso humano del suelo y los recursos naturales. La variación ecológica asociada al cambio de altitud tiene un carácter general de variación continua. Sin embargo, dentro de este gradiente, es muy notoria la tendencia a la acumulación de discontinuidades en determinadas fajas o niveles altitudinales que pueden tomarse como límites entre los pisos ecológicos. Estas discontinuidades se refieren, tanto a los índices bioclimáticos, tipos de vegetación, suelos y geomorfología, como a la composición y diversidad de especies vegetales o animales, así como a profundas diferencias en la forma cómo el hombre andino ha utilizado tradicionalmente los distintos pisos ecológicos. Por lo que se refiere a la composición de especies vegetales y animales existentes en cada piso, es muy claro el concepto de la presencia de una gran cantidad de estas especies en más de un piso ecológico, es decir que se comportan de formas relativamente generalistas (eurioicas) con respecto al factor altitud. Así, conjuntos de especies asociadas a dos o más pisos ecológicos son comunes. Sin embargo, de forma análoga a los aspectos auto-ecológicos, es posible identificar para la mayoría de los grupos taxonómicos de animales o vegetales a conjuntos de especies que se limitan total o casi totalmente a un determinado piso ecológico, contribuyendo por tanto a caracterizarlo e individualizarlo y comportándose como especialistas (estenoicas) altitudinales. No todas las especies por tanto muestran un comportamiento similar respecto al gradiente altitudinal de variación ecológica. Las especies más sensibles a los cambios altitudinales son en general especies con menor capacidad de dispersión y menor tasa de reproducción, especializadas en nichos ecológicos muy concretos, o pertenecientes a grupos funcionales dependientes de tipos específicos de vegetación. En las listas de especies características que se proponen en este libro para los diferentes pisos ecológicos subyacen siempre estos conceptos, de manera que hay que interpretarlas diferenciando claramente los factores citados. De forma que globalmente, y en conclusión, el marco referencial del libro son los distintos pisos ecológicos del Valle Central de Cochabamba y es dentro de cada uno de ellos donde se describen y caracterizan los distintos aspectos que componen la ecología, historia natural y biodiversidad de la región. 4 Área de estudio Área de Estudio Mabel Maldonado y Ximena Vélez-Liendo Para el propósito de este libro, el área de estudio comprende el Valle Central de Cochabamba, el cual es uno de los varios valles que se encuentran en la Cordillera Oriental de Bolivia. Localizado a 17º 22’ Sur y 66º 11’ Oeste como punto geográfico central, el valle está rodeado al norte por la Cordillera del Tunari y al sur por las bajas serranías de Santiváñez-Anzaldo. La superficie del área de estudio es de aproximadamente 1 200 km2, con el límite altitudinal inferior en 2 500 m y el límite superior en 5 035 m. Incluye la totalidad de los municipios de Cercado y Sacaba, así como porciones de los de Vinto, Quillacollo, Tiquipaya, Colomi, Colcapirhua y Sipe Sipe. La red hidrográfica, pertenece a la Cuenca Amazónica. En su mayor parte, comprende la porción norte de la cuenca del Río Rocha, que forma parte de la cuenca del Río Grande y Río Mamoré. Área de Estudio Área de estudio Centro de Biodiversidad y Genética UNIVERSIDAD DE SAN SIMÓN Facultad de Ciencias y Tecnología Lagos y lagunas Ríos Carreteras Curvas de nivel: 5000 - 4000; 4000 - 3000; 3000 - 2000 Lagos y lagunas, Ríos, Límite municipal y Carreteras: http://essm.tamu.edu/Bolivia/ Curvas de nivel: Jarvis A., H.I. Reuter, A. Nelson, E. Guevara, 2006, Hole-filled seamless SRTM data V3, International Centre for Tropical Agriculture (CIAT), available from http://srtm.csi.cgiar.org. Edición: Ximena Vélez-Liendo Proyección geográfica Datum WGS84 Escala 1:113 000 5 INTRODUCCIÓN Cobertura y Uso de Suelos Rios Cuerpo de agua Proteccion de Uso Restringido (a) Agricola Forestal Protección de Uso Restringido (b) Area urbana Forestal Inundable Reserva de inmovilizacion Campos de nieve permanente Forestal ralo Silvopastoril Campos de nieve temporal Ganadero Area protegida Ríos, Lagos y lagunas: http://essm.tamu.edu/bolivia/ Uso de suelos: Superintendencia Agraria 2002. Lara R. R., Lizeca B. y Fukushima, Y. Edición: Ximena Velez-Liendo Proyección geográfica Datum WGS84 Escala 1:113 000 Centro de Biodiversidad y Genética UNIVERSIDAD DE SAN SIMÓN Facultad de Ciencias y Tecnología REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS Ledo, C., P. Ruiz, S. Campos, D. Grigoriu, M. Delgadillo y L. Menéndez. 2013. Desarrollo local: Cochabamba y sus unidades de planificación. CEPLAG, UMSS. Cochabamba. 463 p. 6 LO U ÍT P A C ioclimático b y o c áti m i l oc c r a II . M Índice general del capítulo CARACTERIZACIÓN BIOCLIMÁTICA DEL VALLE CENTRAL DE COCHABAMBA SEGÚN EL MODELO DE RIVAS-MARTÍNEZ (Gonzalo Navarro) • Bioclimas, ombrotipos y termotipos • Pisos bioclimáticos y ecológicos • Características microclimáticas importantes o Efecto de “sombra de lluvia” y precipitaciones convectivas o Inversión térmica o Vientos montaña-valle o Microclima y exposiciones topográficas MAPA DE BIOCLIMAS REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS o Contribución CII.1.Utilización de datos meteorológicos e índices bioclimáticos para la clasificación bioclimática del Valle Central y zonas altas adyacentes de Cochabamba. MARCO CLIMATICO Caracterización bioclimática del Valle Central Cochabamba según el modelo de Rivas-Martínez de Gonzalo Navarro Bioclima e índices bioclimáticos La Bioclimatología es una parte de la ecología que trata de relacionar la distribución de las especies o sus comunidades con las discontinuidades del clima, es decir con las variaciones en las características de temperaturas y precipitaciones según las distintas regiones geográficas y eco-regiones. Esta correlación, se efectúa fundamentalmente con dos propósitos: • Interpretar de forma razonada las causas climáticas de la distribución de especies y biocenosis. • Predecir la ocurrencia en una región de determinadas especies o comunidades biológicas en función del conocimiento del clima, o viceversa. En el análisis bioclimático, pueden utilizarse parámetros meteorológicos simples, como la precipitación media o la temperatura media para un mes determinado o para el conjunto del año. Sin embargo, la correlación de estos parámetros con la distribución de la biodiversidad no es tan clara y precisa en muchos casos, siendo por ello necesario recurrir a la combinación de varios parámetros en forma de índices bioclimáticos. Los índices bioclimáticos tratan de ponderar, valorar y resaltar los factores del clima que constituyen limitantes principales en el desarrollo y distribución de las especies o las comunidades. Se obtienen de manera empírica, combinando parámetros climáticos simples en varias expresiones matemáticas sencillas. En general, las principales limitantes climáticas se deben a la existencia o ausencia de épocas de sequía y a las temperaturas críticas no óptimas para la vida, principalmente la posibilidad de temperaturas por debajo de cero grados. Para el tratamiento bioclimático del Valle Central de Cochabamba, seguimos el modelo bioclimático global de Rivas-Martínez (Rivas-Martínez et al., 2011). Los principales índices que propone este modelo y su significado ecológico, son los siguientes: Índices de temperatura • Indice de termicidad (It): It = (T+M+m)10 Índice que valora la intensidad del frío invernal, al considerar no solo la temperatura media anual (T), sino además la temperatura media de las máximas del mes más frío (M) y la temperatura media de las mínimas del mes más frío (m). 8 Caracterización bioclimática El It es el índice utilizado para el cálculo del termotipo (ver más abajo), del piso bioclimático y consecuentemente del correspondiente piso ecológico. Por tanto, es un índice decisivo en el enfoque teórico adoptado en este libro. • Temperatura positiva anual (Tp): sumatoria de las temperaturas medias mensuales de todos aquéllos meses con temperatura media superior a 0ºC, multiplicado por 10. El índice estima la termicidad global de todo el año para los meses sin temperaturas medias negativas, lo que tiene una importante significación ecológica de cara al período efectivo de actividad de los ecosistemas y de los cultivos. Conjuntamente con el It, la Tp es un índice utilizado para el cálculo del termotipo, piso bioclimático y piso ecológico. Índices de precipitación • Indice ombrotérmico anual (Io): Io = (Pp/Tp)10 Este índice relaciona la precipitación positiva anual (Pp) y la temperatura positiva anual (Tp). Siendo Pp, de forma análoga a Tp, la sumatoria de las precipitaciones medias mensuales de todos aquéllos meses con temperatura media superior a 0ºC, multiplicado por 10. Esta relación balancea el total de lluvia en función de la temperatura, de manera que suponiendo dos observatorios con la misma precipitación, será más húmeda de ambas aquélla localidad con menor temperatura media debido a que tendrá menor evaporación. El Io se utiliza, en el modelo bioclimático de Rivas-Martínez, para el cálculo del ombrotipo y del bioclima (ver más adelante). El prefijo “ombro”, derivado del griego, significa lluvia, por tanto el ombrotipo mide la humedad efectiva resultante de relacionar la precipitación y la temperatura. En países como Bolivia donde la mayoría de los observatorios registran temperaturas medias positivas todos los meses del año, el cálculo del índice ombrotérmico anual se simplifica de la forma: Io = P/T12. • Indice ombrotérmico de sequía (Iod2): Iod2 = (P2d/T2d)10 De forma similar al Io, el Iod2 relaciona la sumatoria de la precipitación de los dos meses consecutivos más secos del año (P2d), con la correspondiente sumatoria de las temperaturas medias de esos mismos meses (Td2). Valorando así el balance entre la lluvia (precipitación) de los dos meses seguidos más secos del año y la temperatura de esos meses, lo cual constituye una sensible medida de la intensidad de la época más seca del año, factor clave en la distribución y funcionamiento de los ecosistemas. El Iod2 se utiliza en el cálculo del bioclima de cada estación (ver más abajo). Nº de meses secos del año: nº de meses en los cuales su correspondiente índice ombrotérmico mensual es inferior a 2.5. Siendo el índice ombrotérmico mensual el cociente entre la precipitación del mes y su temperatura media Pm/Tm. 9 MARCO CLIMATICO En función del cálculo de los índices bioclimáticos expuestos anteriormente para todas las estaciones meteorológicas con datos significativos en el área del Valle Central de Cochabamba y zonas adyacentes, se calculan a su vez los diferentes parámetros que permiten clasificar bioclimáticamente la región de estudio según el modelo global de Rivas-Martínez (Navarro y Maldonado, 2002; Navarro, 2011). Estos parámetros son: termotipos (pisos bioclimáticos y ecológicos), ombrotipos y bioclimas. El detalle de las estaciones y datos meteorológicos considerados, así como de los cálculos y valores numéricos obtenidos, se presenta en la contribución especial que acompaña a este capítulo. Seguidamente, se caracteriza bioclimáticamente la zona de estudio para los parámetros citados. Termotipos, pisos bioclimáticos y pisos ecológicos del Valle Central de Cochabamba El termotipo de cada estación estudiada, se calcula según los valores del índice de termicidad y de la temperatura positiva anual, en función de la siguiente tabla (Tabla II.1.): Tabla II.1. Rangos de valores de los índices bioclimáticos It y Tp en los diferentes termotipos existentes en Bolivia. TERMOTIPOS (Pisos bioclimáticos) It Tp Infratropical 711-890 > 2 900 Termotropical 490-711 2 300-2 900 Mesotropical (*) 320-490 1 700-2 300 Supratropical (*) 160-320 950-1 700 Orotropical (*) < 160 450-950 Criorotropical (*) --- 1-450 Gélido tropical --- 0 Con la particularidad de que con valores del It<160 (termotipos orotropical, criorotropical y gélido), la clasificación del termotipo se lleva a cabo solo con los valores de Tp. Todos los termotipos de la tabla existen en Bolivia, pero solo los marcados con asterisco se hallan representados en el área del Valle Central de Cochabamba. En la práctica, el termotipo es sinónimo de piso bioclimático y a cada piso bioclimático le corresponde un piso ecológico, cuyas denominaciones, aceptadas recientemente de forma unificada por los países andinos (Josse et al., 2009) se presentan en la tabla siguiente (Tabla II.2), donde los rangos altitudinales medios orientativos para cada piso se han precisado para Bolivia y también para los pisos existentes el Valle Central de Cochabamba. 10 Caracterización bioclimática Tabla II.2. Pisos ecológicos y bioclimáticos de Sudamérica tropical, particularizados altitudinalmente en Bolivia (adaptado altitudinalmente para Bolivia y para el Valle Central de Cochabamba, a partir de Josse et al., 2009: 22). PISOS BIOCLIMÁTICOS PISOS ECOLÓGICOS EQUIVALENTES RANGO ALTITUDINAL MEDIO EN BOLIVIA (en metros) RANGO ALTITUDINAL MEDIO EN EL VALLE CENTRAL DE COCHABAMBA (en metros) Gélido tropical Nival Por encima de 5 200 No existe en la Cordillera del Tunari Criorotropical (*) Subnival (*) 4 300-4 500 hasta 5 200 > 4 500 Orotropical (*) Altoandino (*) 3 900-4 000 hasta 4 300-4 500 3 900-4 000 hasta 4 500 Supratropical (*) Altimontano (*) 3 100-3 300 hasta 3 900-4 000 3 200-3 300 hasta 3 900-4 000 Mesotropical (*) Montano (*) 1 800-1 900 hasta 3 100-3 300 1 900 hasta 3 200-3 300 No existe en el Valle Central de Cochabamba No existe en el Valle Central de Cochabamba Termotropical Basimontano/Basal Por debajo de 1 800-1 900 Infratropical Basal Por debajo de 400-500 Por tanto, en el Valle Central de Cochabamba, desde el fondo del valle hasta las mayores alturas en las cumbres del Cerro Tunari, se diferencian cuatro pisos ecológicos (montano, altimontano, altoandino y subnival) con sus correspondientes pisos bioclimáticos y valores de termicidad (mesotropical, supratropical, orotropical y criorotropical). Estos pisos constituyen el marco referencial bioclimático y ecológico de todo el libro. Ombrotipos del Valle Central de Cochabamba Los ombrotipos constituyen tipos ómbricos, es decir, categorías de precipitación (del griego ombrós=lluvia) o humedad, que en el modelo de Rivas-Martínez, se calculan en función de los umbrales de valores del índice ombrotérmico anual (Io), de acuerdo a la Tabla II.3., donde se recogen los ombrotipos existentes en Bolivia y remarcando con asterisco los que se hallan representados en el Valle Central de Cochabamba. Tabla II.3. Rangos de valores del índice bioclimático Io en los diferentes ombrotipos existentes en Bolivia. OMBROTIPOS Io Semiárido (*) 1.0-2.0 Seco (*) 2.0-3.6 Subhúmedo (*) 3.6-6.0 Húmedo (*) 6.0-12.0 Hiperhúmedo 12.0-24.0 11 MARCO CLIMATICO El fondo del Valle Central de Cochabamba tiene un ombrotipo semiárido, como corresponde a un valle interandino que presenta un fuerte “efecto de sombra de lluvia orográfica”, es decir, que las lluvias son interceptadas por las cordilleras que rodean el valle (mucho más húmedas), de manera que al interior del mismo llegan escasas precipitaciones. Al ascender en altitud, las bajas laderas montañosas del Tunari y de las serranías de Santiváñez-Angostura tienen ya un ombrotipo seco hasta aproximadamente 3 200 m de altitud. A partir de esa altitud, las laderas montañosas medias y altas del Tunari que miran al valle, tienen un ombrotipo subhúmedo hasta unos 3 900 m donde por encima de esa altitud las cumbres y divisorias orográficas tendrían un ombrotipo húmedo. Bioclimas Son categorías integradas que se identifican a partir de la consideración conjunta de los valores del índice ombrotérmico anual (Io) y del índice ombrotérmico de sequía (Iod2), según la siguiente tabla (Tabla II.4.), donde aparecen todos los bioclimas representados en Bolivia (Navarro, 2011) y marcados con asterisco los existentes en el Valle Central de Cochabamba. Tabla II.4. Rangos de valores de los índices bioclimáticos Io e Iod2 en los diferentes bioclimas existentes en Bolivia. BIOCLIMAS Io Desértico 0.2 – 1.0 Xérico (*) 1.0 – 3.6 Pluviestacional (*) Pluvial Iod2 <2.5 >3.6 >2.5 De forma general, el fondo del valle, junto con las laderas montañosas bajas de las serranías y cordilleras que lo circundan, tienen un bioclima xérico, caracterizado por 8 – 9 meses de sequía, en los cuales P<2.5. Mientras que las laderas montañosas medias y altas, situadas por encima de unos 3 200 m de altitud, tienen un bioclima pluviestacional, donde el número de meses secos, con P<2.5 es de 6 – 7. El bioclima pluvial, con menos de 3 meses de sequía, parece no existir en el Valle Central de Cochabamba, como no fuera en las altas cumbres y divisorias montañosas al norte del área de estudio, en la transición hacia los Yungas, pero faltan datos climáticos concretos en toda esa franja. Resumimos en la siguiente tabla (Tabla II.5.) las características bioclimáticas expuestas anteriormente para el Valle Central de Cochabamba: 12 Caracterización bioclimática Tabla II.5. Resumen de la clasificación bioclimática del Valle Central de Cochabamba según el Modelo Bioclimático Global de Rivas-Martínez. PISOS ECOLÓGICOS DEL VALLE CENTRAL DE COCHABAMBA PISOS BIOCLIMÁTICOS (TERMOTIPOS) Subnival Criorotropical Altoandino Orotropical Altimontano Supratropical Montano Mesotropical OMBROTIPOS Húmedo RANGO ALTITUDINAL (aproximado) BIOCLIMAS > 4 700 m 3 900 – 4 700 m Subhúmedo 3 200 – 3 900 m Seco 2 800 – 3 200 m Semiárido < 2 800 m Pluviestacional Xérico Características microclimáticas importantes del Valle Central de Cochabamba Además del bioclima a escala regional expuesto en la anterior sección, es importante resaltar brevemente algunos fenómenos microclimáticos que son de gran importancia en el valle, tanto para los ecosistemas como para las actividades humanas. Todos ellos se derivan principalmente de la configuración orográfica del valle, encerrado entre serranías y cordilleras. Los principales fenómenos microclimáticos que afectan al valle, son: Efecto de “sombra de lluvia” y precipitaciones convectivas El Valle de Cochabamba forma parte del conjunto de valles secos interandinos del centro y sur de la Cordillera Oriental de Bolivia. Muchos de estos valles se hallan encajados profundamente varios cientos de metros sobre el nivel medio de las cordilleras circundantes. Los vientos húmedos que proceden sobre todo de los flujos zonales del noreste y del este, chocan frontalmente con las laderas orientales de la Cordillera ascendiendo por ellas y dejando allí la mayor parte de su humedad en forma de lluvias y neblinas en los Yungas (Fig. 2.1.). Al remontar las montañas, el aire desciende con mucho menor contenido en humedad hacia los valles interandinos y en ese descenso se calienta y termina de perder la mayor parte de su humedad por lo cual apenas se producen precipitaciones derivadas en el interior de los valles. Otra fuente potencial de humedad son los vientos fríos del sur (“surazos”) que periódicamente en época invernal irrumpen en Bolivia desde latitudes más meridionales. Sin embargo, estos surazos aportan humedad y algunas precipitaciones sobre todo a los valles secos interandinos del sur de la Cordillera Oriental (extremo suroeste de Cochabamba, Chuquisaca y Tarija), debido a la orientación predominante de las cordilleras y serranías subandinas que se alinean de forma casi paralela, direccionando de esta forma y facilitando el ingreso de los vientos del sur. El Valle Central de Cochabamba, al estar orientado mayormente de oeste a este y cerrado por serranías tanto hacia el sur como hacia el este, resulta particularmente 13 MARCO CLIMATICO seco, ya que tampoco los “surazos” pueden apenas ingresar al mismo y solo producen un enfriamiento térmico temporal y generalmente nubosidad de tipo alto (Fig. 2.2.) que no suele generar precipitaciones. Las mayores precipitaciones sobre el valle se producen entonces en época de lluvia, de diciembre a marzo, y son precipitaciones de tipo convectivo (Figs. 2.3., 2.4. y 2.5.) derivadas del desplazamiento estacional hacia el sur de la Zona de Convergencia Intertropical (ZCIT). En esta época se origina (Douglas et al., 2000; Burgoa, 2014) una importante zona de ascendencias convectivas del aire húmedo sobre el Altiplano y la Cordillera Oriental de Bolivia, simultánea a una célula de altas presiones en esas áreas. Inversión térmica Debido a la situación topográfica del valle y particularmente en el invierno con tiempo seco y despejado, el aire frío de la cordillera que durante las noches desciende por su mayor densidad desde las montañas, se aloja en el fondo del valle produciendo temperaturas mínimas más frías en las zonas bajas del mismo que en la parte del piedemonte y laderas bajas de la cordillera. De esta forma, el sur de la ciudad de Cochabamba, en zonas como el aeropuerto, La Mayca y Tamborada, experimenta temperaturas mínimas de invierno significativamente inferiores que la zona norte del casco urbano. En este contexto, se producen los escasos días con heladas registrados en el observatorio meteorológico de AASANA del aeropuerto, mientras que el registro de temperaturas bajo cero es inexistente en el observatorio del SENAMHI de Sarco, en el norte de la ciudad. Según esos datos, la diferencia de temperaturas mínimas medias entre ambos observatorios para la época de invierno llega a ser de hasta 3 – 4ºC. Este fenómeno, denominado inversión térmica por la paradoja de existir menores temperaturas mínimas en la zona inferior del valle y mayores en la parte alta y base de la Cordillera del Tunari, tiene importantes consecuencias, entre otras, para la contaminación atmosférica. El aire frío “embalsado” en el fondo del valle, actúa como una trampa que retiene los gases contaminantes, el humo y el polvo durante la segunda parte de la noche y también durante la primera parte del día, hasta que el calentamiento solar diurno del fondo del valle induce la ascensión de las masas de aire al deshacerse la inversión a lo largo del día. Sin embargo, en condiciones de tiempo estable y sin vientos, el fenómeno vuelve a repetirse noche tras noche y día tras día, produciendo globalmente un ambiente más contaminado o polucionado en los barrios del sur de la ciudad (Figs. 2.6 y 2.7.). Vientos montaña-valle Sobre todo a finales del invierno y en primavera, durante los meses de agosto a octubre, el progresivo aumento de la radiación solar debido al cambio de estación y a la ausencia casi total de precipitaciones, determina una gran insolación durante el día que calienta las masas de aire situadas en el fondo del Valle de Cochabamba, determinando su ascensión. De esta forma, se genera una presión baja y un relativo “vacío” de aire sobre el valle, que es rellenado desde después del mediodía por corrientes de aire más fresco procedentes de las montañas, las cuales descienden hacia el valle en forma de vientos que se hacen más secos conforme descienden. Debido al notable contraste térmico aludido que acaece en estos meses, las corrientes 14 Caracterización bioclimática descendentes de la tarde llegan a ser bastante violentas, dando lugar a fuertes rachas de vientos secos, e incluso a remolinos locales de polvo que pueden alcanzar notable intensidad. Estos vientos locales entre las laderas montañosas que rodean al valle y el fondo del mismo, se dejan sentir particularmente en la franja norte y piedemonte del mismo, arrastrando consigo humos, polvo y contaminantes. Asimismo, parecen tener una influencia significativa en la dispersión de semillas anemócoras y en desplazamientos locales estacionales de grupos de aves o insectos, desde las montañas al valle y viceversa. Microclima y exposiciones topográficas. Las diferentes laderas montañosas de las serranías que enmarcan el Valle Central de Cochabamba reciben cantidades de radiación solar de diferente cuantía y duración en función de la exposición topográfica de las mismas, es decir de la dirección geográfica hacia la cual “mira” una determinada ladera (Navarro y Maldonado, 2002). Así, las laderas expuestas al norte, noreste y noroeste (“solanas”), reciben en promedio una mayor intensidad de la radiación solar, sobre todo en invierno, época seca con escasa nubosidad, debido al fenómeno astronómico de la declinación (o inclinación) del sol hacia el norte en el invierno del hemisferio sur. Lo cual implica que el sol en invierno tiende a inclinarse aparentemente más hacia el norte que en verano, incidiendo más sus rayos en todas laderas y fachadas montañosas que miran al norte, mientras que por comparación las laderas expuestas al sur, sureste y suroeste (“umbrías”), reciben más sombra. Por ello, las laderas de solana son significativamente más secas y cálidas, mientras que las laderas de umbría son más frescas y relativamente más húmedas al tener menor evapotranspiración. Este fenómeno, crea asimetrías importantes en la distribución local de los ecosistemas y los tipos de vegetación, llegando a situaciones en las cuales en determinados valles secundarios o quebradas, la ladera de solana presenta un tipo de vegetación más termófilo y xerofítico correspondiente al piso ecológico inferior. Mientras que, a la misma altitud, las laderas opuestas de umbría tienen tipos de vegetación más frescos y menos termófilos, correspondientes al piso ecológico superior. Es decir, que a un determinado nivel altitudinal pueden confluir localmente tipos de vegetación y ecosistemas de dos diferentes pisos ecológicos y que normalmente se hallan separados a diferentes altitudes. 15 Referencias REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS Burgoa, A. 2014. Circulación atmosférica sobre territorio boliviano durante la fase activa y pasiva del monzón sudamericano. Instituto de Investigaciones Físicas, FCPN. Universidad Mayor de San Andrés. La Paz. 15 p. Douglas, M. W., M. Peña & R. Villalpando. 2000. Special Observations on the low level fiow over eastern Bolivia during the 1999 atmospheric mesoscale campaign. Extended Abstracts of the 6th Inter. Conf. on the Southern Hemisphere Meteorology and Oceanography, 3-7 April 2000, Santiago, Chile, pp. 157-158. Josse, C., F. Cuesta, G. Navarro, V. Barrena, E. Cabrera, E. Chacón, W. Ferreira, M. Peralvo, J. Saito y A. Tovar. 2009. Ecosistemas de los Andes del Norte y Centro. Bolivia, Colombia, Ecuador, Perú y Venezuela. Secretaría General de la Comunidad Andina. Lima. 96 p. Navarro, G. y M. Maldonado. 2002. Geografía Ecológica de Bolivia. Vegetación y Ambientes Acuáticos. Editorial Centro de Ecología Difusión Simón I. Patiño. Cochabamba. 719 p. Navarro, G. 2011. Clasificación de la Vegetación de Bolivia. Editorial Centro de Ecología Difusión Simón I. Patiño. Santa Cruz. 713 p. Rivas-Martínez, S., S. Rivas-Sáenz & A. Penas. 2011. Worldwide bioclimatic classification system. Global Geobotany 1: 1-634. 16 Mapa Bioclimático Mapa bioclimático del Valle Central de Cochabamba Mesotropical xérico semiárido Supratropical pluviestacional subhúmedo Centro de Biodiversidad y Genética UNIVERSIDAD DE SAN SIMÓN Facultad de Ciencias y Tecnología Mesotropical xérico seco Orotropical y criorotropical pluviestacional húmedo Mapa bioclimático: Gonzalo Navarro Edición: Ximena Velez Liendo y Gonzalo Navarro Ríos, lagos y lagunas: http://essm.tamu.edu/bolivia/ Lagos y lagunas Ríos Proyección geográfica Datum WGS84 Escala 1:113 000 17 MARCO CLIMATICO Fig. 2.1. “Mar de nubes” en los Yungas de Cochabamba por la ascendencia orográfica y condensación de los vientos cálidos y húmedos procedentes del Chapare. Foto: G. Navarro Fig. 2.2. Nubes altas de tipo cirro pocos días antes de la llegada de vientos fríos del sur al Valle de Cochabamba. Foto: G. Navarro Fig. 2.3. Nubes de tipo cumuliforme sobre el valle, originadas por ascendencias convectivas del aire debidas al calentamiento solar. Foto: G. Navarro Fig. 2.4. Grandes masas nubosas de tipo cúmulos y nimboestratos en la ápoca de lluvia, sobre el Valle de Cochabamba. Foto: G. Navarro Fig. 2.5. Lluvias en el verano, producidas por ascendencias del aire a favor del desplazamiento hacia el sur de la Zona de Convergencia Intertropical (ZCIT). Foto: G. Navarro 18 Fig. 2.6. Contaminación atmosférica concentrada en el fondo del Valle de Cochabamba. Foto: G. Navarro Fig. 2.7. Marcado evento de inversión térmica atmosférica, con desvío de columnas de humo y acumulación de la contaminación en el fondo del valle. Foto: G. Navarro Contribución Utilización de datos meteorológicos e índices bioclimáticos para la clasificación bioclimática del Valle Central y zonas altas adyacentes de Cochabamba Milton Fernández Calatayud Centro de Biodiversidad y Genética, Universidad Mayor de San Simón, Cochabamba, Bolivia. e-mail: [email protected] La caracterización climática o bioclimática constituye una herramienta básica para la planificación del uso del suelo y el paisaje de un país. Para ello es necesario reunir la mayor cantidad de datos meteorológicos posible. En Bolivia como en muchos lugares del mundo la carencia de información meteorológica es común y frecuente, por esta razón, el uso de cálculos matemáticos auxiliares para obtener valores e índices bioclimáticos a partir de registros meteorológicos de sitios adyacentes a la zona de estudio resultan útiles y necesarios. Sin embargo, los cálculos matemáticos solo pueden realizarse adecuadamente para algunos factores meteorológicos, por ejemplo, la temperatura media, extrapolando sus valores en función de la altitud sobre el nivel del mar. En la Región Biogeográfica de los Andes Tropicales (Rivas-Martínez et al., 2011) el valor del gradiente térmico (disminución de la temperatura media con la altitud) fue establecido entre 0,6 y 0,7 ºC por cada 100 m (Van der Hammen & Hooghiemstra, 2000; Castaño, 2002). Contrariamente a la temperatura, la precipitación en los Andes Tropicales no sigue un patrón lineal, sino que está determinada por la orografía andina y la influencia de los vientos locales predominantes, lo que determina su alta variabilidad temporal y espacial (Buytaert et al., 2010). Con estos argumentos y antecedentes el objetivo del presente trabajo es generar datos meteorológicos e índices bioclimáticos para realizar la clasificación bioclimática del Valle Central de Cochabamba. Se utilizaron datos de temperatura y precipitación proporcionados por el Servicio Nacional de Meteorología e Hidrología (SENAMHI), los cuales fueron revisados para detectar y rellenar vacíos de información. La mayor cantidad de estaciones meteorológicas (Tabla CII.1.) se encuentran en el piso ecológico Montano (piso bioclimático mesotropical) y una (Misicuni) está ubicada en el piso ecológico Altimontano (piso bioclimático supratropical). En los pisos ecológicos Altoandino y Subnival (pisos bioclimáticos orotropical y criorotropical) no existen estaciones meteorológicas dentro de los límites del área que trata este libro. En los pisos ecológicos donde existía información meteorológica se calcularon los siguientes datos e índices del modelo bioclimático global de Rivas-Martínez: temperatura media anual (T), temperatura positiva anual (Tp), precipitación media anual (P) e índice ombrotérmico anual (Io). En cambio, en los pisos ecológicos altimontano y subnival, los datos e índices bioclimáticos se obtuvieron por extrapolación de la temperatura media anual en base al valor citado del gradiente térmico altitudinal, y utilizando la cantidad de precipitación registrada en estaciones meteorológicas circundantes a altitudes menores. 19 MARCO CLIMATICO Por otra parte, es importante mencionar que la temperatura media (T) calculada por encima de los 4 500 m (pisos ecológicos altoandino y subnival) es muy baja, lo cual genera valores disminuidos de temperatura positiva (Tp) que al relacionarse con el valor de la precipitación positiva, promueven un incremento desmesurado del índice ombrotérmico (Io) con valores de humedad extremadamente elevados para las altas montañas de Bolivia, lo que en realidad no ocurre. Para verificar este hecho, revisamos los valores mensuales y anuales de precipitación de varios observatorios de la Cordillera Oriental ubicados por encima de 4 000 m (Comanche: 4 055 m y 560 mm; Ulla Ulla: 4 337 m y 495 mm; Chacaltaya: 5 220 m y 421 mm), y constatamos que la precipitación disminuye notoriamente por encima de este nivel altitudinal. Por estas razones, para la clasificación bioclimática de los pisos ecológicos altoandino y subnival, utilizamos un artificio matemático que consiste en adicionar 5 unidades a la temperatura media anual que estén entre 0°C a 2.5°C, y 10 unidades a los valores de temperatura media anual que estén entre 0°C a -2.5°C. Con este procedimiento obtuvimos un índice ombrotérmico que se ajusta mejor a la cantidad real de lluvia y a la vegetación existente por encima los 4 300 - 4 500 m. La clasificación bioclimática de las series y asociaciones vegetales propuestas por Navarro (2011), para el valle central de Cochabamba, se realizó de acuerdo al sistema de clasificación bioclimática mundial de Rivas-Martínez et al. (2011). Piso ecológico montano Según la clasificación de la vegetación de Bolivia de Navarro (2011), el piso ecológico montano del fondo del Valle Central de Cochabamba se extiende, desde 2 560 m hasta 2 800 – 3 200 m. En este rango altitudinal existe el piso bioclimático mesotropical inferior xérico seco inferior a semiárido, con las siguientes series de vegetación: Vasconcellea quercifolia-Schinopsis haenkeana, Schinus fasciculatus-Prosopis alba, Lycium americanum-Prosopis alba, Pisoniella arborescens Salix humboldtiana y Acacia visco-Erythrina falcata (ver capítulo V de este libro). Esta vegetación a mayor altitud, es reemplazada por la serie de vegetación de Escallonia millegrana-Kageneckia lanceolata, que corresponde al piso bioclimático mesotropical superior xérico seco. Información numérica de los datos e índices utilizados en la clasificación bioclimática de la vegetación, se encuentran en la tabla CII.2. Piso ecológico altimontano El piso altimontano se encuentra desde 3 200 m a 3 900 – 4 000 m y tiene un bioclima supratropical inferior pluviestacional subhúmedo (3 200 a 3 900 m), con la serie de vegetación de Berberis commutata- Polylepis subtusalbida y sus etapas sucesionales de pajonales y arbustales (ver capítulo VI) En cambio a mayor altitud, entre 3 900 – 4 000 m, con la misma serie de vegetación, el bioclima cambia a orotropical inferior pluviestacional húmedo inferior (3 900 – 4 000 m). Mayor información numérica de los datos e índices utilizados en la clasificación bioclimática de la vegetación de este piso, se halla recogida en la tabla CII.3. 20 Contribución Piso ecológico altoandino En el piso altoandino del Valle Central de Cochabamba el bioclima es orotropical pluviestacional húmedo con una vegetación que corresponde a la geoserie de Misbrookea strigosissima-Stipa hans-meyeri, la cual incluye el mosaico de comunidades vegetales potenciales y seriales orotropicales del Tunari, desde los pajonales climatófilos a la vegetación de humedales y de afloramientos rocosos (ver capítulo VII). Para mayor información de los valores e índices bioclimáticos utilizados en la clasificación bioclimática de la vegetación, ver tabla CII.4. Piso ecológico subnival El piso subnival se encuentra únicamente en las zonas más altas de las cordilleras que rodean el Valle Central de Cochabamba, aproximadamente por encima de 4 700 m de altitud. Este piso ecológico tiene un bioclima criorotropical inferior pluviestacional húmedo, con una vegetación (ver capítulo VIII), que corresponde a la geoserie de Werneria melanandra-Deyeuxia minima (4 700 – 5 035 m), la cual incluye tanto las praderas de Deyeuxia minima (comunidad climatófila), como la vegetación edafoxerófila crioturbada de la asociación Nototriche obcuneata-Xenophyllum ciliolatum además de la vegetación edafoxerófila de bloques rocosos (comunidad de Deyeuxia glacialis) y de farallones de piedra (asociación de Woodsia montevidensis-Saxifraga magellanica). Para mayor información de los valores e índices bioclimáticos utilizados en la clasificación bioclimática de la vegetación de este piso, ver tabla CII.5. REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS Buytaert, W., M. Vuille., A. Dewulf., R. Urrutia., A. Karmalkar & R. Célleri. 2010. Uncertainties in climate change projections and regional downscaling in the Tropical Andes: implications for water resources management. Hydrology and Earth System Sciences 14: 1247–1258. Castaño, C. 2002. Páramos y Ecosistemas Altoandinos de Colombia en condición hotspot y global climatic tensor. En: Instituto de Hidrología, Meteorología y Estudios ambientales. (Eds), pp 35-37. IDEAM: Bogotá. Navarro, G. 2011. Clasificación de la Vegetación de Bolivia. Editorial Centro de Ecología Difusión Simón I. Patiño. Santa Cruz. 713 p. Van der Hammen, T. & H. Hooghiemstra. 2000. Neogene and Quaternary history of vegetation, climate, and plant diversity in Amazonia. Quaternary Science Reviews 19: 725–742. Rivas-Martínez, S., S. Rivas-Sáenz & A. Penas. 2011. Worldwide bioclimatic classification system. Global Geobotany 1: 1-634. 21 22 Montano Piso ecológico 3.20 1.66 2.31 Mesotropical inferior xérico semiárido superior Mesotropical superior xérico seco inferior 1.83 Mesotropical inferior xérico semiárido superior Mesotropical inferior xérico seco superior 2.33 Mesotropical superior xérico seco inferior 2.98 2.1 Mesotropical inferior xérico seco inferior Mesotropical inferior xérico seco superior 1.84 Io Mesotropical inferior xérico semiárido superior Piso bioclimático 0.20 0.05 0.19 0.22 0.10 0.16 0.1 0.21 Iod2 375 488 480 415 474 394 435 443 It 14.9 19.9 18.0 14.9 20.3 15.4 18.2 18.6 T (°C) 415 397 692 534 448 430 460 411 2 769 2 695 2 584 2 614 2 597 2 690 2 548 2 597 25 años 17 años 25 años 32 años 23 años 25 años 25 años 15 años San Benito Sacaba Pairumani La Violeta La Tamborada Chimboco Cochabamba Cliza Observación P Altitud termoLocalidad (mm) (m) pluviométrica Tabla CII.1. Valores e índices bioclimáticos para los observatorios meteorológicos del Valle Central de Cochabamba. MARCO CLIMATICO Orotropical inferior pluviestacional mesofítico húmedo inferior Mesotropical inferior xérico semiárido superior Mesotropical inferior xérico Mesotropical superior xérico semiárido superior Piso bioclimático 7.66 2.45 3.00 1.97 Io 1.92 0.15 0.22 0.01 Iod2 146 447 414 379 It 6.8 18.9 16.0 15.1 T (°C) 631 588 579 356 3 726 2 560 2 721 2 705 25 años 19 años 25 años 25 años Misicuni Vinto Tarata Santa Lucia Observación P Altitud termoLocalidad (mm) (m) pluviométrica Io= Índice ombrotérmico; Iod2 = Índice ombrotérmico de los dos meses más secos consecutivos; It = Indice de termicidad T = Temperatura media anual; P = Precipitación media anual. Altoandino Montano Montano Montano Piso ecológico Tabla CII.1. (Continuación) Valores e índices bioclimáticos para los observatorios meteorológicos del Valle Central de Cochabamba. Contribución 23 Tabla CII.2. Clasificación bioclimática de la series de vegetación del piso ecológico Montano de la Provincia. Boliviano-Tucumana. MARCO CLIMATICO 24 Tabla CII.3. Clasificación bioclimática de la serie de vegetación del piso ecológico Altimontano de la Provincia Puneña Mesofítica. Contribución 25 26 Criorotropical inferior pluviestacional húmedo inferior Werneria melanandraDeyeuxia minima 7,5 Io 2.5 Iod2 - It 1,9 + 5 T (°C) 228 Tp 828 622.4 Tp P Calc (mm) > 4700 Altitud (m) Misicuni Observatorio de referencia Io = Índice ombrotérmico; Iod2 = Índice ombrotérmico de los dos meses más secos consecutivos; It = Índice de termicidad; T = Temperatura media anual más el valor del artificio matemático; Tp = Temperatura positiva; Tp Calc = Temperatura positiva. calculada; P = Precipitación media anual. Piso bioclimático Geoserie Tabla CII.5. Clasificación bioclimática de la geoserie de vegetación del piso ecológico Subnival de la Provincia Puneña Mesofítica. Tabla CII.4. Clasificación bioclimática de la geoserie de vegetación del piso ecológico Altoandino de la Provincia Puneña Mesofítica. MARCO CLIMATICO LO U ÍT P A C eral n e g o físic o e og c r a M III. Índice general del capítulo MARCO GEOFÍSCO GENERAL (Gonzalo Navarro) • Evolución geológica y litología • Geomorfología o Sistema de Modelado Glaciar y Periglaciar o Sistema de Modelado Complejo de Laderas Montañosas o Sistema de Modelado del Piedemonte Cordillerano o Sistema de Modelado Fluviolacustre del Fondo de Valle • Suelos del Valle Central de Cochabamba • Hidrología: Red fluvial • Hidrogeología REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS MARCO GEOFÍSICO MARCO GEOFÍSCO GENERAL Gonzalo Navarro Evolución geológica y litología La actual región del Valle Central de Cochabamba, ha pasado por una larga evolución y sucesión de eventos geológicos, que condicionaron los tipos de rocas predominantes, el relieve general de la zona y los diferentes tipos de organismos que a lo largo de las eras geológicas fueron desarrollándose. El estudio de la geología, litología, tectónica y paleontología del Valle, cuenta con numerosos trabajos que han servido de base para la elaboración de esta síntesis. Entre estos trabajos, son fundamentales los siguientes: Servant (1977), Lavenu et al. (1984), Argollo (1994), GEOBOL (1994 a, b), Wirrmann & Mourguiart (1995), Suárez y Díaz (1999), Renner y Velasco (2000), Suárez (2000 y 2007). A continuación se resume la evolución geológica, las principales litologías y la paleontología de la región, organizada a lo largo de las diferentes eras y períodos geológicos, desde la era más antigua (Paleozoico) al período más reciente (Cuaternario). Dentro de cada uno de los diferentes períodos geológicos, se reconocen varias formaciones litoestratigráficas, las cuales se definen como un determinado conjunto característico de varios tipos de rocas o litologías organizadas generalmente en estratos; conjuntos que se repiten a escala regional. Cada formación se nombra por la localidad geográfica tipo donde la misma se describió por primera vez. Así, el esquema jerarquizado de unidades geológicas, estratigráficas y litologías de la zona de estudio, se presenta de forma simplificada y adaptada en la Tabla III.1.: En los mares paleozoicos donde se depositaron los sedimentos de la Formación Anzaldo vivieron los primeros peces primitivos encontrados en Sudamérica, correspondientes a la especie Sacabambaspis janvieri, pez agnato (sin mandíbulas) cuyos fósiles se han hallado en localidades de Cochabamba como Sacabamba y Sacabambilla (Suárez, 2007). También son frecuentes en la superficie de los estratos de limolitas y lutitas estructuras sedimentarias como ondulitas y rizaduras, formando ondulaciones características, testimonio de la energía y movimientos de las aguas marinas donde estas rocas se depositaron (Fig. 3.10.). Las rocas del período Ordovícico constituyen las litologías predominantes en la mayor parte del área de trabajo tratada en este libro, principalmente en las montañas de la Cordillera del Tunari, Serranía de San Pedro y serranías meridionales hacia Santiváñez (GEOBOL, 1994 a y b), donde se distribuyen en grandes extensiones, siendo dominantes las rocas de la Formación Anzaldo. 28 Evolución geológica y litología Tabla III.1. Geología estratigráfica y litologías del Valle Central de Cochabamba. ERA PERÍODOS FORMACIONES LITOLOGÍAS PRINCIPALES (tipos de rocas) AMBIENTE DE DEPÓSITO HOLOCENO (cuaternario reciente) No diferenciadas Depósitos coluviales, aluviales, lacustres, glaciares y fluvioglaciares: bloques, gravas, arenas, limos y arcillas Continental PLEISTOCENO (cuaternario antiguo) Sacaba Arenas y arcillas gris verdosas con niveles de tobas Continental Catavi Areniscas micáceas gris verdosas intercaladas con lutitas Marino costero y de plataforma continental Uncía Lutitas y limolitas grises a verdosas con niveles de areniscas Marino de plataforma continental y costero Cancañiri Diamictitas marrones a gris verdosas, con niveles de areniscas y limolitas micáceas hacia el tope Glaciomarino San Benito (Figs. 3.2.) Cuarcitas duras, amarillentas y gris claras, con capas delgadas de limolitas y lutitas Marino costero CUATERNARIA TERCIARIA PLIOCENO SILÚRICO PRIMARIA (PALEOZOICO) ORDOVÍCICO Anzaldo (Fig. 3.1.) Limolitas intercaladas con areniscas gris verdosas a marrón claras Capinota (Fig. 3.29.) Lutitas gris oscuras con niveles de areniscas marrón claras hacia el tope de la formación Marino de plataforma continental y costero Marino de plataforma continental Los sedimentos que durante la Era Primaria o Paleozoica se depositaron en los mares de esas épocas en la región del Valle de Cochabamba, fueron plegados durante la Era Terciaria por los movimientos tectónicos, originándose las cordilleras como la del Tunari. 29 MARCO GEOFÍSICO Posteriormente al levantamiento de la Cordillera, durante los extensos periodos glaciares e interglaciares del Cuaternario, se desarrolló una variada fauna de mamíferos en las planicies del actual Altiplano, valles y llanos (Suárez, 2007). En diferentes áreas del Río Rocha en Cochabamba, se ha encontrado una abundante fauna fósil de marsupiales (parientes de las carachupas y canguros), armadillos gigantes (gliptodontes), perezosos gigantes (megatéridos), carnívoros, roedores, elefantes primitivos (mastodontes), ungulados primitivos (toxodontes, litopternos), y muchos otros grupos más. La evolución geológica y climática del Cuaternario tuvo una importancia determinante en el desarrollo de la vegetación y los ecosistemas. Basándonos en varios trabajos clave sobre el tema que incluyen la región de Cochabamba (Servant, 1977; Rieu et al., 1981; Lavenu et al., 1984; Veit, 1992; Argollo, 1994; Wirrmann & Mourguiart, 1995; Strahl, 1998; Renner y Velasco, 2000), es posible resumir esta evolución, la cual se presenta seguidamente de forma esquemática, haciendo énfasis en los eventos glaciares e interglaciares y lacustres que afectaron al Valle Central de Cochabamba. La glaciación Choqueyapu se desarrolló desde hace unos 40 000 años hasta hace 15 000 años, en forma de tres máximos o pulsos de frío intenso denominados fases glaciares Choqueyapu I, II y III. Para Argollo (1994), las geoformas y depósitos glaciares hoy observables en la Cordillera del Tunari corresponden a la glaciación Choqueyapu III, no habiendo registros de las anteriores glaciaciones en esta cordillera. Entre cada una de esas fases glaciares ocurrieron épocas más cálidas o interglaciares, durante las cuales se formaron extensos lagos antiguos en el Altiplano y también las lagunas de los valles interandinos como el de Cochabamba. Entre las glaciaciones Choqueyapu I y Choqueyapu II se desarrolló la fase lacustre que dio lugar al gran Lago Minchin en el Altiplano centro y sur de Bolivia, entre 26 000 y 28 000 años antes de la actualidad. Durante esta fase lacustre, se originó la primitiva Laguna Alalay hace aproximadamente unos 25 000 años (Rieu et al., 1981; Lavenu et al., 1984; Wirrmann & Mourguiart, 1995). Después de la glaciación Choqueyapu III, entre 15 000 y 10 000 años antes de la actualidad, sobrevino una época lacustre más cálida, durante la cual se formó el antiguo Lago Tauca en el Altiplano Central y también las lagunas Pampa y Urkupiña en el valle de Cochabamba (Rieu et al., 1981; Lavenu et al., 1984; Wirrmann & Mourguiart, 1995). En el siguiente cuadro (Tabla III.2), se ordenan los eventos glaciares y lacustres citados: 30 Geomorfología Tabla III.2. Épocas glaciares y lacustres en el Valle Central de Cochabamba. EDAD (años antes de la actualidad) 0 200 500 GLACIACIONES ÉPOCAS FRÍAS ÉPOCAS LACUSTRES CLIMA GENERAL Actual Pequeña Edad de Hielo Más frío y húmedo que el actual 1400 Más húmedo y lluvioso que el actual 3 400 Más árido y seco que el actual Más húmedo y lluvioso que el actual LAGO TAUCA Lagunas Pampa y Urkupiña 10 000 15 000 16 000 Más lluvioso y templado CHOQUEYAPU III Muy frío y oscilando de lluvioso a seco CHOQUEYAPU II LAGO MINCHIN Laguna Alalay 26 000 Más lluvioso y templado 35 000 CHOQUEYAPU I Muy frío y oscilando de lluvioso a seco 40 000 Geomorfología Las formas del relieve terrestre (geoformas) del Valle Central de Cochabamba, se hallan condicionadas por la evolución geológica, por la litología y por los cambios acaecidos en el clima y la vegetación del valle, en especial durante la era cuaternaria. Trabajos importantes sobre la geomorfología del Valle, con enfoque morfogenético (procesos de origen de las formas del relieve), son Rieu et al. (1981), IAO (1998), Renner y Velasco (2000); mientras que una aproximación fisonómica (basada sólo en el aspecto y morfología) a las geoformas con fines de mapeo, puede encontrarse en CLAS-UMSS (2013). Seguidamente, se enumeran y resumen brevemente los procesos geomorfológicos y las geoformas fundamentales del Valle Central, presentándolas ordenadas según los principales sistemas de modelado geomorfológico existentes. Sistema de modelado glaciar y periglaciar La glaciación Choqueyapu, especialmente la fase Choqueyapu III tuvo una importancia decisiva en el modelado y tipos de depósitos de las zonas altas de la Cordillera del Tunari (Veit, 1992; Argollo, 1994; Renner y Velasco, 2000). Las principales geoformas y depósitos de origen glaciar en la Cordillera del Tunari, son: Circos glaciares: Situados en las partes más elevadas de la Cordillera, dando 31 Geomorfología ordenados groseramente (“grézes litées”) en capas de distinta granulometría y con mayor o menor presencia de matriz arcillo-limosa (Fig. 3.6.). Lóbulos de solifluxión: similares a los de gelifluxión pero desarrollados en el piso altimontano inferior y en piso montano superior, donde ocupan áreas menos extensas que los fenómenos de gelifluxión, estando restringidos a determinadas zonas con pendientes muy fuertes, mayormente entre 3 000 m y 3 500 m de altitud aproximadamente. MOVIMIENTOS EN MASA RÁPIDOS O MUY RÁPIDOS A diferencia del grupo anterior de fenómenos, estos son movimientos masivos y rápidos, que afectan a volúmenes importantes del terreno en zonas inestables de las laderas con pendientes elevadas, con saturación de humedad y a menudo también con estratos rocosos inclinados o buzando en el sentido de la pendiente. Tres tipos de movimientos en masa pueden documentarse para las laderas sur de la Cordillera del Tunari: Deslizamientos de ladera (“landslides”): movimientos en masa del terreno, que se hunde o desprende deslizándose ladera abajo afectándose extensiones diversas que pueden ser considerables (mayores a 1 Ha). Se distribuyen de forma dispersa por las laderas montañosas meridionales del Tunari, localizándose principalmente en los pisos ecológicos altimontano y montano superior (Figs. 3.13., 3.14. y 3.15.). En conjunto, los deslizamientos de ladera del Tunari pueden clasificarse como rotacionales y como translacionales en la tipología de Highland & Bobrowsky (2008), habiéndose producido en el pasado, probablemente a lo largo de épocas más lluviosas en los últimos miles de años. Avalanchas de derrubios (debris avalanche): causadas cuando partes muy inestables de una ladera colapsan y los fragmentos rocosos fluyen con la tierra de forma muy rápida ladera abajo (“mazamorra”), dejando una “cicatriz” generalmente de forma cóncava semi-cónica. Varias de estas avalanchas antiguas se ubican en el piso ecológico montano superior del Tunari, entre 2 800 m y 3 000 m de altitud (Fig. 3.16.). Coluviones de ladera: originados por desprendimiento y caída de piedras y bloques rocosos que se acumulan en zonas más estables de las laderas formando campos de piedras, gleras o canchales (“salle”) de extensiones diversas, pero no muy grandes en general. Son más frecuentes en el piso altimontano (Fig. 3.7.). DISECCIÓN FLUVIAL Procesos erosivos lineales muy activos, causados por la acción de torrentes montañosos de diversos tamaños que diseccionan intensamente las laderas meridionales del Tunari, principalmente en los pisos ecológicos montano superior y altimontano (Fig. 3.8.). Constituyen cursos fluviales con régimen esporádico y discontinuo, que por lo general únicamente llevan agua en la época de lluvias o con motivo de tormentas o precipitaciones intensas ocasionales. La mayor parte de estos torrentes de montaña presentan a diversas escalas la típica morfología que incluye una cuenca de recepción fuertemente erosiva y de forma casi cónica, seguida de un abrupto canal de desagüe fuertemente incidido sobre la ladera y un cono de deyección con depósito de sedimentos en su salida al valle, en el pie de 33 MARCO GEOFÍSICO la Cordillera, el cual da lugar a los abanicos aluviales de piedemonte (Figs. 3.17., 3.18. y 3.19.). RELIEVES ESTRUCTURALES DE LADERA Debido al origen del Valle Central como una serie de hundimientos tectónicos progresivos del Graben valluno con respecto a los Horst elevados constituidos por las cordilleras que lo circundan, se han desarrollado varias superficies de erosión antiguas a diferentes altitudes, las cuales conforman un relieve escalonado a gran escala que es particularmente notorio en las laderas montañosas meridionales de la Cordillera del Tunari (Fig. 3.13.). Sistema de modelado del piedemonte cordillerano Al pie de la Cordillera del Tunari se extienden una serie de superficies geomorfológicas formadas básicamente por la acumulación y esparcimiento de sedimentos procedentes de la erosión de las montañas. Estas superficies se hallan especialmente bien desarrolladas en el flanco norte del Valle Central, al pie de las laderas meridionales de la Cordillera, mientras que son incipientes o poco desarrolladas en los flancos sur del Valle al pie de las bajas serranías de Santibáñez. Dos tipos de estructuras conforman el sistema de modelado del piedemonte: abanicos o conos aluviales y glacis aluvial. Abanicos aluviales: son esparcimientos de sedimentos en forma de cono o abanico situados al pie de la Cordillera del Tunari, en la desembocadura de las torrenteras que disectan las laderas montañosas (Fig. 3.19.). Constituidos fundamentalmente (Fig. 3.20.) por sedimentos detríticos gruesos como piedras, bloques, y gravas con clastos (fragmentos de rocas) sub-rodados o angulosos, en una matriz areno-limosa (Rieu et al., 1981). Existen tres generaciones de abanicos (Servant, 1977; Rieu et al., 1981; Lavenu et al., 1984; Wirrmann & Mourguiart, 1995), superpuestos a diferentes altitudes según su antigüedad relativa, de forma que los abanicos más recientes han cortado erosionando y avanzando sobre la superficie de abanicos más antiguos. Glacis aluvial: superficie en leve pendiente hacia el sur (Fig. 3.19.), que conecta los abanicos aluviales con las llanuras aluviales y terrazas fluviales del fondo del valle (IAO, 1998). Los sedimentos que constituyen el glacis van decreciendo en granulometría al alejarse del pie de la Cordillera, siendo arenoso-limosos con abundantes piedras en la zona topográficamente más alta y disminuyendo progresivamente la proporción de gravas y arenas hacia la zona más baja donde son fundamentalmente limo-arcillosos. Sistema de modelado fluviolacustre del fondo de valle Cursos fluviales, llanuras aluviales y terrazas fluviales: El Valle Central de Cochabamba pertenece en su totalidad a la Cuenca del Río Rocha y se halla surcado por los ríos Rocha y Tamborada, que han formado llanuras aluviales con dos niveles de terrazas fluviales. Las terrazas del Río Rocha son muy notorias entre la ciudad de Cochabamba y la de Sacaba (Rieu et al., 1981; IAO, 1998). Los sedimentos del Río Rocha son mayormente finos, areno-limosos y arcillosos, sin embargo hacia la base a menudo existen niveles más antiguos de cantos rodados fluviales. Asimismo, estos sedimentos fluviales se hallan enriquecidos en carbonatos y cloruros (Rieu et al., 1981; IAO, 1998). 34 Suelos Depresiones lacustres: según Rieu et al. (1981), la curva de nivel de 2 530 m en el Valle Central de Cochabamba situaría aproximadamente el límite superior de un antiguo lago que ocupó el fondo de la Cuenca hace entre 10 000 y 15 000 años, antes del encajamiento del Río Rocha sobre el mismo. Como testimonio de ese paleo-lago, originado en la fase lacustre Tauca, quedan las lagunas residuales de Urkupiña y Pampa (Rieu et al., 1981; Lavenu et al., 1984; Wirrmann & Mourguiart, 1995). La Laguna Alalay (Fig. 3.21.) representaría una cubeta lacustre más antigua, de unos 25 000 años de edad, originada en la fase lacustre Minchin y posteriormente colmatada (rellenada por sedimentos) de forma natural (Rieu et al., 1981; Lavenu et al., 1984; Wirrmann & Mourguiart, 1995), estando ubicada en el glacis del Cerro de San Pedro. Suelos del Valle Central de Cochabamba Los suelos del Valle de Cochabamba tienen en general una estrecha correlación con su posición en los gradientes topográficos y geomorfológicos característicos de cada uno de los pisos ecológicos altitudinales de la región. De manera general, puede afirmarse que los suelos de las zonas altas y laderas de la Cordillera son pobres a muy pobres en sales minerales solubles (de calcio, magnesio, potasio y sodio). Observándose un progresivo enriquecimiento de estas sales en los suelos y el agua, con un gradiente dirigido hacia el fondo plano del Valle, de manera que el piedemonte cordillerano, abanicos aluviales y glacis alto tienen suelos enriquecidos en calcio, mientras que las partes más bajas del valle presentan suelos con notorio enriquecimiento en sodio. Diferentes trabajos e investigaciones incluyen como objeto principal o como componente a la edafología del Valle, principalmente Rieu et al. (1981), IAO (1998) y CLAS-UMSS (2013). Por la fecha de realización, las dos primeras de estas publicaciones siguen taxonomías de suelos (USDA y FAO) que han ido siendo modificadas y ajustadas posteriormente, en particular el esquema taxonómico de FAO cuyo ajuste más reciente (2007), publicado en español es el que seguimos para esta síntesis. El trabajo de CLAS-UMSS de 2013 únicamente categoriza los tipos de suelos a nivel muy general en los grandes grupos de la clasificación de USDA. Suelos con enraizamiento limitado debido a hielo o fuerte pedregosidad o rocas someras Conjunto de grupos de suelos típicos de la alta montaña y de las laderas cordilleranas con fuertes pendientes, afloramientos rocosos y depósitos de piedras (“salle”). Dos grupos de referencia existen en el Valle Central de Cochabamba: CRIOSOLES: Suelos poco desarrollados, afectados por una capa de tierra congelada en el subsuelo. Los suelos de las zonas próximas a la cumbre del Tunari, en el piso subnival y restringidos a altitudes por encima de unos 4 800 m, pueden incluirse en este grupo en base a nuestras observaciones directas en campo. LEPTOSOLES: Suelos muy delgados, con menos de 25 cm desde la superficie hasta el contacto con una roca continua. O bien suelos extremadamente pedregosos. En IAO (1998) se mencionan como leptosoles dístricos para los pisos altimontano y montano, pero son frecuentes en todas las laderas de la Cordillera que miran al Valle. 35 MARCO GEOFÍSICO GRUPOS DE SUELOS DE REFERENCIA (GSR) DEL VALLE CENTRAL DE COCHABAMBA Suelos con enraizamiento limitado debido a hielo o fuerte pedregosidad o rocas someras CRIOSOLES LEPTOSOLES Suelos relativamente jóvenes o suelos con poco o ningún desarrollo del perfil REGOSOLES CAMBISOLES UMBRISOLES Suelos con gruesas capas orgánicas HISTOSOLES Suelos influenciados por agua FLUVISOLES GLEYSOLES SOLONCHAKS SOLONETZS Suelos con acumulación de sales menos solubles o sustancias no salinas GIPSISOLES CALCISOLES Suelos con subsuelo enriquecido en arcilla ACRISOLES LUVISOLES Suelos con fuerte influencia humana ANTROSOLES TECNOSOLES Suelos relativamente jóvenes o suelos con poco o ningún desarrollo del perfil Conjunto de grupos de suelos propios de situaciones topográficas que limitan su desarrollo y evolución, principalmente debido a factores como pendientes medias o altas en laderas y piedemontes cordilleranos sometidos a activos fenómenos de erosión y depósito, donde predominan procesos iniciales de formación y desarrollo de los suelos como la meteorización o intemperización, con desarrollo variable de horizontes de humus en relación al clima, humedad y vegetación de cada piso ecológico. Los grupos de referencia reportados para la zona de estudio, ordenados de menor a mayor grado de desarrollo y evolución, son: REGOSOLES: Suelos minerales, con escaso a nulo desarrollo de horizontes, constituidos por materiales o depósitos de aporte coluvial (aportados por la caída o deslizamiento de materiales pedregosos o arcillo-limosos en laderas montañosas) no consolidados, con evolución limitada por la juventud de los depósitos o por activos procesos erosivos o por la aridez del clima (Figs. 3.22. y 3.23.). UMBRISOLES: Suelos caracterizados por presentar únicamente un horizonte de diagnóstico úmbrico, que es un horizonte superficial grueso (espesor mayor a 10 cm), de 36 Suelos color oscuro, con baja saturación en bases (menor al 50%), generalmente ácido y con un contenido moderado a alto de materia orgánica. Son muy frecuentes o dominantes en las laderas altas bien drenadas de la Cordillera del Tunari, particularmente en el piso ecológico altoandino y en la zona superior del piso altimontano (Figs. 3.24. y 3.6.). Han sido referidos bajo otras categorías taxonómicas hoy en desuso por IAO (1998), tales como Umbric Regosols, Umbric Acrisols y otros. CAMBISOLES: Suelos poco evolucionados, con un horizonte cámbico sub-superficial de diagnóstico, caracterizado porque tiene evidencias de alteración respecto a los horizontes subyacentes al mismo, como un claro aumento de la fracción de tierra fina frente a las rocas originales. Frecuentes en el Valle Central de Cochabamba, tanto en zonas de laderas montañosas cordilleranas con menor pendiente y erosión, como también en el piedemonte y fondo del valle (Fig. 3.25.). Han sido referidos y reportados en todos los trabajos consultados (Rieu et al., 1981; IAO, 1998 y CLAS-UMSS, 2013), aunque a menudo con otras denominaciones taxonómicas, tanto en la antigua clasificación de FAO como en la de USDA. Suelos con gruesas capas de materia orgánica HISTOSOLES : Suelos con horizonte superficial oscuro, muy rico en materia orgánica (más del 20-30 %), generalmente espeso (como mínimo de 10 cm de espesor) y saturado de agua al menos por 30 días consecutivos la mayoría de los años. Son los suelos típicos de los bofedales o turberas altoandinas del Tunari, formados generalmente por encima de 3 900 m de altitud en márgenes pantanosos de lagunas glaciares, en las orillas de arroyos o en laderas por donde fluyen aguas procedentes de surgencias o manantiales (Fig. 3.26). Suelos influenciados por agua Conjunto de grupos de suelos con procesos determinados por la presencia de agua superficial o subterránea. Son propios de los márgenes de ríos y arroyos, así como también en el piedemonte y fondo del Valle de Cochabamba. Los grupos existentes en el Valle Central son los siguientes: FLUVISOLES: Suelos caracterizados por tener materiales flúvicos, es decir, suelos formados a partir de sedimentos fluviales o lacustres que periódicamente reciben o han recibido nuevos materiales, originando capas, estratos o laminación en el propio sedimento (Fig. 3.27.). GLEYSOLES: Suelos afectados por un nivel freático subterráneo poco profundo que anega la base del perfil y que fluctúa según la época del año, subiendo a menudo a la superficie en época de lluvia. Se presentan principalmente en la parte baja fluvio-lacustre del valle. SOLONETZS: Suelos salinos fuertemente alcalinos y muy arcillosos, típicos de climas con época seca marcada y con precipitaciones anuales entre 400 y 500 mm (FAO, 2007). En el Valle Central de Cochabamba se presentan en las partes más bajas y peor drenadas del mismo, habiendo sido reportados como Aquic natrargids, Solonetz s.s. “serie Trojes” (Rieu et al., 1981). 37 MARCO GEOFÍSICO Hidrología: red fluvial El área de trabajo incluida en este libro pertenece toda ella a la cuenca hidrográfica del Río Rocha, el cual a su vez constituye las nacientes del gran sistema fluvial del Río Grande (ríos Caine, Mizque y Grande). El Río Rocha nace en el piso altimontano de las serranías cordilleranas del este de Sacaba, entre esta población y la de Aguirre (IGM, 1975 y 1996). Su principal afluente es el Río Tamborada, que nace del Río Sulti el cual a su vez se origina en las pequeñas serranías que separan el Valle Central del Valle Alto, entre Uspa Uspa y Angostura. El Río Tamborada desemboca en el Río Rocha al sur de Colcapirhua. El Río Rocha se halla canalizado desde su ingreso al casco urbano de la ciudad de Cochabamba. Los tramos no canalizados, así como el Río Tamborada, muestran un patrón morfológico de ríos casi rectilíneos, con secciones meándricas de baja a media sinuosidad (según la tipología de Leopold & Wolman, 1957) como la parte del Tamborada inmediatamente al sur del Aeropuerto; entrando mayormente en la categoría de ríos tipo C según la clasificación de Rosgen (1994), ríos caracterizados por tener cauces únicos, poco incididos, moderada sinuosidad, desarrollarse en rangos de pendientes topográficas bajas (< 2%), y tener un perfil transversal del cauce moderadamente asimétrico. La red hidrográfica secundaria consta de numerosos arroyos y quebradas torrentosas que descienden principalmente de la Cordillera del Tunari y confluyen en dirección sur hacia el centro de la cuenca, aunque solo algunas de ellas llegan a desembocar efectivamente en el cauce del Río Rocha, mientras que otras pierden sus aguas por infiltración en los abanicos aluviales o el glacis del piedemonte. Por el sur de la cuenca, los arroyos y quebradas que discurren desde las bajas serranías de Santiváñez-Angostura- Fhiruru hacia el norte son menores y en menor número, mostrando asimismo un menor grado de incisión o disección sobre las laderas montañosas. Hidrogeología Los flujos, acumulación y patrones de circulación de las aguas subterráneas, así como su relación con los flujos de agua superficial son de especial importancia en Cochabamba, tanto para la dinámica global de los ecosistemas como indudablemente como factor crítico para el consumo humano. La principal fuente de datos sobre la hidrogeología del Valle Central de Cochabamba procede del PROYECTO INTEGRADO DE RECURSOS HÍDRICOS EN COCHABAMBA, PIRHC (1987); estos datos, han sido posteriormente complementados principalmente por Renner y Velasco (2000). Tipos de acuíferos Los citados autores diferencian varios tipos de acuíferos para la región de estudio, que se presentan en el siguiente esquema y son caracterizados brevemente a continuación: 1. Acuíferos en depósitos porosos no consolidados 1 a. Acuíferos extensos y productivos 39 Suelos Suelos con acumulación de sales menos solubles o sustancias no salinas Conjunto de grupos de suelos en los cuales se acumulan en el subsuelo arcilla y sales menos solubles, tales como carbonato y sulfato de calcio, formando concentraciones difusas o pulverulentas o precipitaciones en forma de nódulos o costras. Según Rieu et al. (1981), en el Valle Central de Cochabamba, estos grupos de suelos se distribuyen en la zona media y baja del glacis coluvio-aluvial, con pendientes suaves o muy bajas, principalmente en el sureste de la Cuenca. Dos grupos han sido reportados para el Valle Central: GIPSISOLES (con acumulación de yeso) y CALCISOLES (con acumulación de carbonato cálcico). Suelos con subsuelo enriquecido en arcilla Grupos de suelos caracterizados por presentar un horizonte B de acumulación de arcilla lavada o lixiviada desde los horizontes superiores. Son suelos bastante evolucionados, que se han desarrollado hace tiempo en partes más estables geomorfológicamente y más antiguas de las laderas montañosas del Tunari y en los abanicos aluviales altos del piedemonte (IAO, 1998). Incluyen dos grupos en el Valle Central de Cochabamba: ACRISOLES: Suelos muy meteorizados, ácidos, con horizontes B enriquecidos en arcilla por lixiviación, que tienen baja saturación en bases cambiables (< 50%) y arcillas con baja capacidad de intercambio catiónico. Han sido reportados por IAO (1998) en diversas zonas de los pisos ecológicos altoandino y altimontano. LIXISOLES: Similares a los acrisoles pero tienen alta saturación en bases del complejo de cambio (> 50%) y arcillas de baja capacidad de intercambio catiónico. Citados por IAO (1998) para algunas unidades de paisaje de los pisos ecológicos altoandino y altimontano. Suelos con fuerte influencia humana Conjunto de suelos directamente influidos por la actividad del hombre, principalmente suelos de cultivo y suelos urbanos o periurbanos. No han sido reportados como tales hasta ahora en ninguno de los trabajos consultados sobre los suelos de Cochabamba. Son los suelos dominantes en todo el fondo fuertemente antropizado del Valle Central de Cochabamba, incluyendo dos grupos de referencia: ANTROSOLES: Suelos profundamente modificados por actividades humanas desde hace largo tiempo, actividades que incluyen principalmente la agricultura (riego, labranza) y la adición de materiales como abonos orgánicos o fertilizantes químicos (Fig. 3.28. y 3.30.). TECNOSOLES: Grupo de suelos urbanos e industriales originados a partir de materiales hechos por el hombre (escombros, pavimentos, geomembranas), o sacados a la superficie por la actividad humana (escorias y estériles de minería). Así como también suelos formados a partir de vertidos o desechos antrópicos (vertederos, basureros). Actualmente, este grupo de suelos está en progresivo aumento en cuanto a su extensión, ocupando las zonas urbanas y periurbanas de la ciudad de Cochabamba y las poblaciones del valle central (Figs. 3.31. y 3.32.). 38 MARCO GEOFÌSICO 2. Acuíferos en rocas fisuradas Conjunto de acuíferos en general de menor importancia, desarrollados en rocas compactas consolidadas de las serranías y cordillera, que llegan a ser permeables debido a la existencia en ellas de sistemas de fracturas o fisuras. 3. Acuíferos locales Son los existentes en las extensas áreas de la cordillera y serranías constituidas por rocas de baja permeabilidad donde solo se produce la infiltración local de aguas siguiendo planos de fracturas o discontinuidades entre los estratos. 41 Hidrología 1 a. 1. Abanicos aluviales 1 a. 2. Terrazas de los ríos de pendientes bajas 1 b. Acuíferos locales o discontinuos de producción moderada 1 b. 1. Depósitos fluvio-lacustres 1 b. 2. Terrazas aluviales de ríos de pendientes altas 2. Acuíferos en rocas fisuradas 3. Acuíferos locales (en rocas porosas o fisuradas) 1. Acuíferos en depósitos porosos no consolidados Son los de mayor importancia, desarrollados a favor de sedimentos sueltos de textura gruesa, como bloques pedregosos, gravas y arenas. Incluyen principalmente las zonas de abanicos aluviales y las terrazas fluviales. A su vez, se subdividen en dos grupos (Renner y Velasco, 2000): 1 a. Acuíferos extensos y productivos Con dos grupos de acuíferos de gran importancia en la dinámica y reservas de las aguas subterráneas: 1 a. 1. Abanicos aluviales: corresponden al sistema de abanicos aluviales del piedemonte de la Cordillera en el norte y suroeste del Valle Central. Presentan óptimas condiciones debido a su recarga rápida, a su elevada permeabilidad y conductividad debidas a la textura gruesa de los sedimentos (gravas, piedras, arenas); así como por su calidad hidroquímica, siendo sobre todo aguas cálcico bicarbonatadas moderadamente mineralizadas (Renner y Velasco, 2000) y aptas para el consumo humano. Por todo ello, son los acuíferos más importantes del valle. 1 a. 2. Terrazas de los ríos de pendientes bajas: Se incluyen aquí los acuíferos desarrollados en las terrazas fluviales de los ríos Rocha, Viloma y Tacata, para el área del Valle Central. Tienen una extensión y permeabilidad considerables por lo que se incluyen en el conjunto de acuíferos importantes pero de relevancia inferior a la de los abanicos aluviales. 1 b. Acuíferos locales o discontinuos de producción moderada Grupo de acuíferos de importancia secundaria en relación tanto a su extensión como a su capacidad de acumulación de aguas subterráneas. Renner y Velasco (2000), diferencian dos tipos de acuíferos en este grupo: 1 b. 1. Depósitos fluvio-lacustres: unidad constituida por el glacis bajo o distal del centro del valle y por los depósitos fluvio-lacustres del sur del mismo, tanto en el casco urbano de Cochabamba como al sur de Sacaba. 1 b. 2. Terrazas aluviales de ríos de pendientes altas: incluyen sedimentos de textura gruesa como cantos rodados fluviales, grava y arena. Su limitada extensión los sitúa en el grupo de producción moderada de aguas subterráneas. 40 MARCO GEOFÍSICO Fig. 3.1. Detalle de la Formación Anzaldo (Ordovícico) en la Cordillera del Tunari: areniscas intercaladas con limolitas. Foto: G. Navarro Fig. 3.2. Detalle de la Formación San Benito (Ordovícico) en la Cordillera del Tunari: cuarcitas duras compactas. Foto: G. Navarro Fig. 3.3. Morrenas en vallecitos glaciares de la Cordillera de Cochabamba (Tahua Cruz), 4 420 m. Imagen Google earth. Fig. 3.4. Morrenas en la Laguna de Wara-Wara (Cordillera del Tunari). Imagen Google earth. Fig. 3.5. Ladera con lóbulos o terracillas de gelifluxión. Jankho-Khala, San Miguel. Imagen Google earth. Fig. 3.6. Corte de ladera con recubrimiento de derrubios periglaciares ordenados (“grézes litées”). Jankho-Khala, San Miguel. Foto: G. Navarro 42 MARCO GEOFÍSICO Fig. 3.7. Coluviones de ladera. Cordillera del Tunari. Foto: G. Navarro Fig. 3.8. Torrentes de ladera en las faldas montañosas meridionales del Tunari. Imagen Google earth. Fig. 3.9. Mega-escalonamientos de la ladera sur de la Cordillera, de origen tectónico. Zona de Laguna Larati. Imagen Google earth. Fig. 3.10. Ondulitas en la superficie de los estratos de limolitas de la Formación Anzaldo. Base occidental del Cerro de San Pedro. Foto: G. Navarro Fig. 3.11. Depósitos de Till glaciar en las faldas de la Cordillera del Tunari. 3 900 m. Foto: G. Navarro Fig. 3.12. Bloque de roca “aborregada”, pulida por acción glaciar y con estrías glaciares en su superficie. Cordillera del Tunari. Foto: G. Navarro 43 MARCO GEOFÍSICO Fig. 3.13. Laderas meridionales del Tunari con huellas de deslizamientos de ladera antiguos, fijados por la vegetación. Foto: G. Navarro Fig. 3.14. Laderas meridionales del Tunari con huellas de deslizamientos de ladera antiguos, fijados por la vegetación. Foto: G. Navarro Fig. 3.15. Laderas meridionales del Tunari con huellas de deslizamientos de ladera antiguos, fijados por la vegetación. Foto: G. Navarro Fig. 3.16. Huella dejada por antigua avalancha de derrubios en las laderas meridionales inferiores del Tunari. Foto: G. Navarro Fig. 3.17. Detalle de torrente de montaña en las laderas meridionales del Tunari. Foto: G. Navarro Fig. 3.18. Cuenca de recepción cónica y canal de desagüe abrupto en un gran torrente de montaña de las laderas meridionales del Tunari. Foto: G. Navarro 44 MARCO GEOFÍSICO Fig. 3.19. Abanicos aluviales y glacis del piedemonte de la Cordillera del Tunari. Vista aérea. Foto: G. Navarro Fig. 3.20. Corte de depósitos sedimentarios en la porción media del abanico aluvial de Taquiña. Foto: G. Navarro Fig. 3.21. Vista de la Laguna Alalay desde el Cerro de San Pedro. Foto: G. Navarro Fig. 3.22. Perfil de suelo Regosol dístrico. Laderas occidentales del Cerro San Pedro. Foto: G. Navarro Fig. 3.23. Perfil de suelo Regosol sódico-gleico. Zona de La Mayca. Foto: G. Navarro Fig. 3.24. Perfil de suelo Umbrisol cámbico. Cordillera del Tunari, Tahua Cruz. 4 400 m. Foto: G. Navarro 45 MARCO GEOFÍSICO Fig. 3.25. Perfil de suelo Cambisol dístrico-esquelético. Laderas meridionales del Tunari, 3 560 m. San Miguel. Foto: G. Navarro Fig. 3.26. Perfil de suelo Histosol. Bofedal del Tunari, Tahua Cruz. 4 400 m. Foto: G. Navarro Fig. 3.27. Perfil de suelo Fluvisol eútrico. Entre Quillacollo y Liriuni, 2 680 m. Foto: G. Navarro Fig. 3.28. Panorámica aérea del fondo del valle de Cochabamba con actividades agrícolas sobre suelos del grupo Antrosoles. Foto: G. Navarro Fig. 3.29. Vista aérea de afloramientos de la Formación Capinota (lutitas deleznables grises y oscuras) en las laderas de los cerros entre el Valle Central y el Valle Alto. Foto: G. Navarro Fig. 3.30. Suelos de cultivo con regadío regular (Antrosoles irrágricos eútricos) entre Quillacollo y Liriuni. Foto: G. Navarro Fig. 3.31. Gravera de extracción de áridos con suelos antrópicos (Tecnosoles spólicos). Foto: G. Navarro 46 Fig. 3.32. Basurero urbano con suelos antrópicos (Tecnosoles gárbicos). Foto: G. Navarro REFERENCIAS REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS Argollo, J. 1994. Geología del Plio-Cuaternario de Bolivia. UMSA-ORSTOM. La Paz. 285 p. CLAS-UMSS. 2013. Aptitud de aprovechamiento sostenible y de conservación del Parque Nacional Tunari. Cochabamba. 180 p. Díaz, J., I. Ramírez y M. Zaepke. 1995. Hidrogeoquímica del Valle Central de Cochabamba, Informe Técnico Proyecto CABAS nº 33. Cochabamba. FAO. 2007. Base Referencial Mundial del Recurso Suelo. Primera actualización 2007. IUSS-ISRIC-FAO, Grupo de Trabajo WRB. Informes sobre Recursos Mundiales de Suelos No. 103. FAO. Roma. 117 p. GEOBOL. 1994 a. Carta Geológica de Bolivia escala 1:100 000. Hoja 6341 Cochabamba. Publicación SGB serie I-CGB-28. Servicio Geológico de Bolivia y Swedish Geological AB. GEOBOL. 1994 b. Carta Geológica de Bolivia escala 1:100 000. Hoja 6342 Cordillera del Tunari. Publicación SGB serie I-CGB-22. Servicio Geológico de Bolivia y Swedish Geological AB. Highland, L. M. & P. Bobrowsky. 2008. The landslide handbook. A guide to understanding landslides. U. S. 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Valles glaciares: típicamente con sección transversal en U, en el Tunari han sido en muchos casos parcialmente remodelados por la acción erosiva fluvial post glacial mediante torrenteras y quebradas que han incidido y disectado en forma de V los perfiles de muchos altos valles cordilleranos, sobre todo en su tramo inferior. Morrenas: de tipo frontal o transversal y de tipo longitudinal, son frecuentes en el conjunto de la alta Cordillera (Figs. 3.3 y 3.4.), constituidas por sedimentos glaciares poco consolidados (Till) o consolidados (Tillita), que constan de clastos (piedras, bloques) angulosos y heterométricos a menudo pulidos y con estrías notables por la acción del transporte por el hielo (Figs. 3.11. y 3.12.). Lagunas glaciares: en las cumbres y divisorias de la Cordillera del Tunari existe un numeroso conjunto de lagunas de origen glaciar en general de pequeño tamaño, establecidas a diferentes altitudes a lo largo de los altos valles glaciares, la mayoría entre 4 300 y 4 600 m, con algunas situadas en torno a los 4 800 m (Figs. 3.3. y 3.4.). Depósitos fluvio-glaciares: Los depósitos glaciares del Tunari han sido remodelados y transportados posteriormente, a lo largo de los últimos 10 000 años, originándose extensos depósitos fluvioglaciares que cubren partes importantes de las laderas montañosas en los pisos altoandino y altimontano. Estos depósitos están constituidos por mantos de piedras y bloques heterométricos (de tamaños muy diferentes) y sub rodados por la acción de los torrentes que arrastraron parte de los sedimentos glaciares (till y tillitas); embutidos en una matriz (masa dominante de la roca) fundamentalmente limo-arcillosa. Sistema de modelado complejo de laderas montañosas Las laderas montañosas meridionales de la Cordillera del Tunari presentan en conjunto pendientes fuertes o muy fuertes hasta medias, y son afectadas por intensos procesos de erosión y deposición que condicionan de forma importante la dinámica y desarrollo de la vegetación y los ecosistemas. Los principales procesos y geoformas de ladera son los siguientes: MOVIMIENTOS EN MASA LENTOS Movimientos lentos y progresivos del terreno ladera abajo, favorecidos por la saturación en humedad del suelo con aguas procedentes del deshielo o de la lluvia. Dos tipos se hallan en las laderas del Tunari: Lóbulos de gelifluxión: deslizamientos o reptación lenta (“creeping”) del suelo, formando lóbulos festoneados y terracillas escalonadas (Fig. 3.5.) que cubren en conjunto extensiones importantes de altas laderas montañosas expuestas al sur, sobre todo entre 4 000 y 4 200 m de altitud. Están constituidos internamente por derrubios periglaciares de tamaño medio o pequeño (piedras angulosas o subangulosas), 32 LO U ÍT P A C rco a M IV. y geoecológico o c i f á r eog g o i b Índice general del capítulo • Biogeografía (Gonzalo Navarro) o o o o Unidades biogeográficas jerarquizadas del Valle Central de Cochabamba Caracterización general de las unidades biogeográficas y su distribución local y regional. Geobotánica y unidades geoecológicas Distribución ecológica y altitudinal de la fauna MAPA DE UNIDADES BIOGEOGRÁFICAS MAPA DE PISOS ECOLÓGICOS MAPA DE VEGETACIÓN • Ecosistemas acuáticos (Mabel Maldonado) REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS MARCO BIOGEOGRÁFICO Biogeografía Gonzalo Navarro La Biogeografía es el estudio de la distribución geográfica de la biodiversidad y el análisis de las posibles causas de esta distribución, incluyendo la formulación de hipótesis sobre probables vías migratorias entre las diferentes zonas y sobre los centros de origen. Se refiere no solo al estudio de las áreas de distribución de las especies, sino también a las áreas de distribución de las comunidades vegetales y animales (biocenosis). La base de datos de la que parte la Biogeografía son mapas con puntos geográficos concretos de registro sobre la presencia/ausencia conocida de especies y/o comunidades. A partir de estos registros, pueden interpretarse o postularse las áreas de distribución y las relaciones espacio-temporales entre ellas. Uno de los enfoques biogeográficos más útiles y también más clásicos es la postulación de unidades integradas y jerarquizadas, que expresen la composición de la biodiversidad característica y propia de espacios geográficos concretos relativamente homogéneos desde el punto de vista de sus características bioclimáticas y geofísicas. Este enfoque, denominado “corológico” (de corós=área), cuenta con una larga tradición teórica y metodológica, que parte de autores clásicos como De Candolle (1820), Wallace (1876), Drude (1890), Engler (1924), Braun-Blanquet (1964), etc. En ese sentido, la idea de “provincias biogeográficas” u otras unidades similares a distintos niveles jerárquicos es antigua, pero incorpora ahora varios conceptos diferentes nuevos (MacArthur, 1969; Cabrera & Willink, 1973; Nelson & Platnick, 1981; Takhtajan, 1986; Dinnerstein et al., 1995; Morrone ,1999, 2001 a y 2001 b; Rivas-Martínez et al. 2011) y tiene un importante papel teórico y metodológico en los diferentes enfoques de análisis biogeográfico que plantean las distintas escuelas conceptuales recientes y actuales. El análisis de las áreas de distribución y sus patrones geográficos se centra ampliamente en el concepto de endemismo, es decir, especies de plantas, de animales, o tipos de comunidades biológicas o de ecosistemas que tienen distribuciones limitadas, o al menos casi restringidas, a determinadas zonas geográficas. El fenómeno del endemismo está inducido o facilitado por la existencia de barreras biogeográficas (por ejemplo: grandes ríos, lagos, cordilleras, bioclimas extremos) que separan esas zonas y dificultan o impiden en mayor o menor grado la dispersión y migración de las especies. Algunos de los principales enfoques metodológicos actuales, como la denominada “Biogeografía cladista” (Nelson & Platnick, 1981; Humphries & Parenti, 1986) estudian estadísticamente las relaciones entre áreas de distribución de especies endémicas que están relacionadas entre sí desde el punto de vista evolutivo o filogenético, analizando la congruencia entre sus patrones de distribución. Es decir, en el proceso de análisis se reemplazan los organismos relacionados evolutivamente (a través de caracteres compartidos y caracteres propios), por las respectivas áreas conocidas de su distribución, obteniéndose de esta forma una “filogenia de las áreas”. Aunque este grupo de aproximaciones al análisis biogeográfico no excluye, - en las interpretaciones biogeográficas - tomar en cuenta los datos sobre la historia geológica y las hipótesis de evolución de las especies consideradas, son en general enfoques que estudian 50 Biogeografía primordialmente las distribuciones disyuntas (separadas) de grupos de especies endémicas relacionadas taxonómicamente. Inclusive varias de estas escuelas eluden completamente el considerar en el análisis otro tipo de datos como los geológicos, ecológicos o blioclimáticos, con el argumento de acercarse a una mayor objetividad. El otro gran enfoque o escuela biogeográfica actual es la denominada Panbiogeografía (Croizat, 1958 y 1976; Croizat et al., 1974), que se basa en el análisis de la repetición y congruencia entre “trazados” de distribución sobre un mapa. Los “trazados” son líneas dibujadas en un mapa, que unen centros de distribución modernos y fósiles de poblaciones separadas de especies de organismos no relacionados taxonómicamente. Cuando los patrones de trazos para especies no relacionadas se repiten muchas veces, los trazos combinados resultantes se asume que representan el área de una determinada unidad biogeográfica continua. Para Sudamérica, el método y conceptos de la panbiogeografía han sido aplicados modernamente por Morrone (1999, 2001 a y 2001 b), que propone una detallada subdivisión del continente en unidades como provincias y dominios biogeográficos. La propuesta de Morrone tiene precedentes directos en enfoques clásicos más descriptivos sobre las provincias biogeográficas de América Latina (Cabrera & Willink, 1973). Recientemente (Rivas-Martínez et al., 2011) se ha propuesto para Sudamérica un esquema corológico de diferenciación de unidades biogeográficas jerarquizadas (reino, región, provincia), que incorpora como variables fundamentales del análisis, delimitación y caracterización, al bioclima y a la distribución geográfica no solo de las especies endémicas o características, sino también y especialmente, de las comunidades vegetales propias de cada área, con sus peculiares patrones diferenciales de zonación geo-ecológica. Por su carácter integrador y descriptivo, adoptamos este modelo biogeográfico para la sectorización biogeográfica del Valle Central de Cochabamba. Sobre todo teniendo en cuenta que, como en buena parte de Sudamérica, todavía son insuficientes en Bolivia los datos concretos sobre puntos de distribución para muchas especies de plantas y animales, y peor aún para sus comunidades. Unidades biogeográficas jerarquizadas del Valle Central de Cochabamba Las características y unidades más importantes del modelo biogeográfico de Rivas-Martínez por lo que concierne a Bolivia y al Valle Central de Cochabamba, son (ver mapa Biogeográfico): • En el conjunto del Continente Sudamericano, se reconoce un solo reino biogeográfico, el Reino Neotropical-Austroamericano. Dividido a su vez en dos grandes subreinos biogeográficos: el Subreino Neotropical, que engloba todas las zonas con macrobioclima tropical y que incluye íntegramente a Bolivia. Y el Subreino Austroamericano, que comprende todas las zonas con macrobioclimas no tropicales (mediterráneo, templado, boreal y polar), fundamentalmente del cono sur sudamericano en Argentina y Chile. • Dentro del Subreino Neotropical, en Bolivia (Navarro y Maldonado, 2002; Navarro y Ferreira, 2009; Navarro, 2011) están representadas las regiones biogeográficas siguientes: Amazónica, Brasileño-Paranaense, Chaqueña y Sur-Andina Tropical. 51 MARCO BIOGEOGRÁFICO • La Región Sur-Andina Tropical incluye toda la zona tratada en este libro. Para Bolivia, esta región incluye las siguientes provincias biogeográficas: Puneña Mesofítica, Puneña Xerofítica, Yungueña y Boliviano-Tucumana. • Por último, en el Valle Central de Cochabamba están representadas únicamente las provincias biogeográficas Puneña Mesofítica y Boliviano-Tucumana, las cuales se caracterizan y subdividen seguidamente. Caracterización general de las unidades biogeográficas y su distribución local y regional Seguidamente se caracterizan brevemente las unidades biogeográficas existentes en el Valle Central de Cochabamba. Estas unidades se jerarquizan y subdividen según el siguiente esquema: Región Sur-Andina Tropical Provincia Biogeográfica Puneña Mesofítica Sector Biogeográfico Puneño Mesofítico Sur Distrito Biogeográfico del Tunari Provincia Biogeográfica Boliviano-Tucumana Sector Biogeográfico Río Grande-Alto Piray Distrito Biogeográfico prepuneño Cuenca del Caine-Rocha Provincia Biogeográfica Puneña Mesofítica (Navarro, 2011; Navarro y Ferreira, 2009; Rivas-Martínez et al., 2011) El apelativo de “mesofítica” se refiere a que por las características climáticas de esta provincia, la vegetación y las plantas presentan en general morfologías adaptadas a situaciones ambientales medias, ni muy secas ni muy húmedas. Por contraste con la Puna Xerofítica, no representada en nuestra zona de estudio, en la cual las plantas y ecosistemas vegetales manifiestan en su mayoría adaptaciones a climas secos o semiáridos. La Puna mesofítica está distribuida de forma general desde el norte de los Andes del Perú hasta las cordilleras del Tunari y Tiraque en Cochabamba (Bolivia). Precisamente, esta provincia biogeográfica alcanza su límite más meridional en las citadas cordilleras de Cochabamba. En el Valle Central de Cochabamba, la distribución de esta provincia coincide con la de la Puna en sentido amplio, situándose solo por encima de 3 200 – 3 300 m de altitud, en los pisos ecológicos altimontano, altoandino y subnival. Presenta un bioclima pluviestacional subhúmedo a húmedo. En el piso altimontano, son característicos y endémicos los bosques potenciales de Polylepis subtusalbida, acompañados en el paisaje actual por sus etapas de degradación producto del uso humano, principalmente pajonales subhúmedos, matorrales y arbustales. En el piso ecológico altoandino, el ecosistema vegetal dominante son diversas comunidades de pajonales puneños, así como humedales turbosos (bofedales) y vegetación de afloramientos rocosos. 52 Biogeografía Por último en el piso subnival son características las comunidades vegetales de suelos perturbados por la acción sucesiva del hielo y deshielo, así como la vegetación de pedregales o afloramientos rocosos, y praderas subnivales en suelos poco perturbados por las heladas. Subdivisión biogeográfica: Provincia Biogeográfica Puneña Mesofítica Sector Biogeográfico Puneño Mesofítico Sur Distrito Biogeográfico del Tunari Diversas especies de plantas propias o exclusivas de la Puna Mesofítica alcanzan en el Tunari y las cordilleras del Valle Central de Cochabamba su límite sur de distribución en los Andes y caracterizan esta unidad biogeográfica. Ejemplos importantes (Navarro y Maldonado, 2002; Navarro, 2011), son los siguientes: Puya cardenasii (Bromeliaceae), Puya herzogii (Bromeliaceae), Trichocereus tunariensis (Cactaceae), Lobivia maximiliana subsp. caespitosa (Cactaceae), Opuntia floccosa (Cactaceae), Rebutia steinbachii (Cactaceae), Werneria ciliolata (Asteraceae), Werneria melanandra (Asteraceae), Werneria nubigena (Asteraceae), Werneria strigosissima (Asteraceae), Werneria villosa (Asteraceae), Aciachne acicularis (Poaceae), Deyeuxia glacialis (Poaceae), Deyeuxia minima (Poaceae), Deyeuxia nitidula (Poaceae), Deyeuxia ovata (Poaceae), Festuca dolichophylla (Poaceae), Stipa hans-meyeri (Poaceae), Isoetes andicola (Isoetaceae), Isoetes boliviana (Isoetaceae), Isoetes esbaughii (Isoetaceae), Isoetes herzogii (Isoetaceae), Isoetes lechleri (Isoetaceae), Ranunculus filamentosus (Ranunculaceae), Polylepis subtusalbida (Rosaceae), Azorella diapensioides (Apiaceae), Viola pygmaea (Violaceae). Provincia Biogeográfica Boliviano-Tucumana (Navarro y Maldonado, 2002; Navarro y Ferreira, 2009; Navarro, 2011; Rivas-Martínez et al., 2011) Distribuida por las laderas montañosas y valles de la Cordillera Oriental de los Andes, desde el centro de Bolivia (Cochabamba) al centro de Argentina (Tucumán). Contrariamente a la Provincia Puneña Mesofítica, - que termina hacia el sur en las cordilleras de Cochabamba, - la Provincia Boliviano-Tucumana comienza en los valles interandinos de Cochabamba, que constituyen así su límite septentrional de distribución en el conjunto de Sudamérica. En el Valle Central de Cochabamba pertenecen a la Provincia Boliviano-Tucumana todas las zonas situadas por debajo de 3 200 – 3 300 m, ocupando por tanto las laderas bajas de la cordillera, el piedemonte y todo el fondo del valle. Subdivisión biogeográfica: Provincia Biogeográfica Boliviano-Tucumana Sector Biogeográfico Río Grande-Alto Piray Distrito Biogeográfico Prepuneño Cuenca del Caine-Rocha 53 MARCO BIOGEOGRÁFICO Varias especies de plantas presentes en el Valle Central son características diferenciales o restringidas a la Provincia Boliviano-Tucumana (Navarro y Maldonado, 2002; Navarro, 2011). Ejemplos importantes, son: Arka (Acacia visco), Tipa (Tipuana tipu), Jacarandá (Jacaranda mimosifolia), Ceibo (Erythrina falcata), Chiñi-Lloque (Escallonia millegrana), Soto (Schinopsis haenkeana), Kacha del Cerro (Aspidosperma horcoquebracho), Orkho kharalawa (Vasconcellea quercifolia), Cactáceas (Cereus haenkeanus, Cleistocactus parviflorus, Cleistocactus buchtienii, Echinopsis obrepanda, Harrisia tetracantha, Opuntia cochabambensis, Opuntia arcei, Parodia schwebsiana, Trichocereus taquimbalensis), Asteráceas (Hyaloseris quadrifolia). Geobotánica y unidades geoecológicas El enfoque ecosistémico de este libro, considera a la vegetación y a las condiciones geofísicas (geología, geomorfología, suelos, aguas, clima) como el soporte y la base estructural y funcional de los ecosistemas. Por ello, las unidades de vegetación descritas a partir del capítulo 5 son en realidad unidades geobotánicas o geo-ecológicas, las cuales asumen el principio de que la cobertura vegetal expresa en unidades fácilmente observables y medibles todo el complejo conjunto subyacente de interacciones múltiples entre los componentes bióticos y abióticos del ecosistema. Integrando de esta forma como estructuras visibles redes de relaciones, causas y efectos, de difícil interpretación analítica directa. La geobotánica, como parte de la geoecología, estudia de forma causal la base o soporte de los ecosistemas, identificando las variables ambientales (clima, rocas, suelos, geomorfología) que determinan la distribución y diferenciación de los diferentes tipos de vegetación. Y asumiendo que las comunidades animales, a su vez, vienen condicionadas en mayor o menor medida por las unidades geobotánicas de vegetación. La unidad básica de vegetación se denomina comunidad o asociación vegetal, definida como un conjunto de poblaciones de diferentes especies vegetales que se asocian de forma característica y repetitiva, siempre que las variables ambientales geofísicas aparecen combinadas en un determinado territorio de forma peculiar y diferencial. Es decir, que cada comunidad vegetal responde de manera compleja e interactiva a un conjunto característico de condicionantes geofísicos. Y a la vez y por tanto, cada comunidad vegetal es un preciso bioindicador de las condiciones ambientales existentes Dinámica de las comunidades vegetales Las comunidades vegetales son entidades que cambian continuamente como respuesta a cambios y a perturbaciones en las condiciones ambientales, alcanzando equilibrios dinámicos que fluctúan adaptándose a las variaciones geofísicas naturales o inducidas por acción humana. 54 Biogeografía En particular, la larguísima historia de interacción y de uso humano de los recursos naturales, ha producido cambios adaptativos o destructivos sobre la vegetación, de forma que es imposible entender y manejar adecuadamente la cobertura vegetal, y por ende el ambiente, sin considerar las respuestas de la vegetación frente al uso por el hombre del entorno. En este contexto, resulta útil precisar y definir los siguientes conceptos que se utilizan posteriormente en el resto del libro: • Vegetación natural potencial: es la vegetación existente de forma original en una determinada zona, en equilibrio con las condiciones ambientales existentes en la misma (clima, geología, suelo, geomorfología, aguas). • Etapas de sucesión o degradación: son tipos de vegetación originados a partir de la vegetación natural potencial cuando ésta se halla afectada por perturbaciones o impactos de origen humano (fuego, tala, ganado, cultivo, etc.) o de origen natural (huracanes, erupciones volcánicas, inundaciones, etc.). Pueden ser etapas de degradación, cuando la vegetación potencial inicial va perdiendo su idoneidad ecológica y sus características por los impactos; o bien etapas sucesionales cuando la vegetación degradada se va recuperando después del impacto, suponiendo que no hay nuevas perturbaciones. • Serie de vegetación: es el conjunto constituido por un determinado tipo de vegetación natural potencial (generalmente un tipo de bosque) y las etapas de degradación o sucesión que la reemplazan después de la perturbación (generalmente arbustales, matorrales, herbazales y cultivos). La serie de vegetación forma mosaicos en el paisaje, donde generalmente coexisten remanentes o restos de la vegetación original natural, junto con diferentes extensiones de las distintas etapas de degradación o sucesión. Zonación geoecológica de las comunidades vegetales Las comunidades vegetales no se disponen al azar en el ecosistema, sino que se ordenan en el paisaje a lo largo de gradientes constituidos por las vías de transporte o dispersión del agua y los nutrientes. Generalmente, esta ordenación se produce desde las partes altas del paisaje, que pierden agua y materiales por acción erosiva, hacia las partes bajas que reciben los aportes de las zonas más elevadas. De esta forma, se generan zonaciones características y repetitivas de los tipos de vegetación. Estas zonaciones se denominan geoseries y constan de forma generalizada de los siguientes tipos de vegetación: • Vegetación climatófila: es la existente en las zonas medias de las laderas sobre suelos bien drenados, y que está en equilibrio con las condiciones climáticas regionales. También se denomina vegetación zonal. Habitualmente, forma la matriz o cobertura dominante del paisaje. • Vegetación edafohigrófila: vegetación situada en las zonas bajas, como piedemontes, llanuras y valles. Recibe aportes extra de agua procedentes de las zonas más elevadas que la rodean, debido al transporte del agua y materiales por acción de la gravedad mediante la escorrentía superficial, los niveles freáticos y los cursos fluviales. Incluye la vegetación freatófila, aluvial, riparia o ribereña, 55 MARCO BIOGEOGRÁFICO palustre y acuática, todas las cuales se definen brevemente a continuación: o Vegetación freatófila: es uno de los tipos de vegetación edafohigrófila, caracterizado por su adaptación a las situaciones topográficas y a los suelos donde existen niveles freáticos de agua subterránea poco profundos, que son accesibles a las raíces de las plantas. La vegetación freatófila, también denominada freatofítica, es típica de los piedemontes montañosos y llanuras aluviales. o Vegetación aluvial: tipos de comunidades vegetales edafohigrófilas que se desarrollan en las lllanuras aluviales de inundación extendidas a los lados de los ríos. o Vegetación riparia o ribereña: vegetación que crece específicamente siguiendo las orillas de los ríos, sobre suelos que periódicamente son removidos y vueltos a depositar por la acción del agua. Forma bandas o fajas lineares de vegetación. o Vegetación palustre: comunidades vegetales de la zona litoral saturada de agua o inundada someramente de lagos, lagunas y tramos de corriente muy lenta de ríos y arroyos. Constituida por plantas enraizadas en el fondo del agua o en el terreno saturado de agua, cuyos tallos y hojas emergen parcialmente al aire. o Vegetación acuática: constituida por plantas que viven dentro del agua, enraizadas en el fondo y parcialmente flotantes o sumergidas totalmente. Así como plantas que viven flotando sobre la superficie del agua, sin enraizar. Distribución ecológica y altitudinal de la fauna En el Valle Central de Cochabamba, encontramos varios tipos de ambientes o hábitats que los animales utilizan de forma diversa para sus necesidades biológicas fundamentales: esencialmente la alimentación, la reproducción y la búsqueda de refugio. Aunque muchos animales pueden utilizar varios hábitats para satisfacer estas necesidades, generalmente es posible identificar algunas preferencias por determinados ambientes, las cuales contribuyen a organizar el espacio ecológico permitiendo la convivencia de poblaciones de numerosas especies mediante la supresión o minimización de la competencia entre ellas por los recursos clave. Conceptos importantes: Hábitat es el ambiente en el que se desarrollan las plantas y los animales. Este ambiente, es la combinación de factores geo-bio-físicos locales: clima, relieve, rocas, suelo, aguas, cobertura vegetal y patrones de uso humano. Un conjunto de hábitats conforma un ecosistema. El hábitat de una especie es el conjunto de biotopos donde se encuentra la especie (Blondel, 1979). A su vez, un hábitat está compuesto por uno o varios biotopos. Biotopo es un espacio geográfico concreto y homogéneo, ocupado por una especie animal o vegetal (Blondel, 1979). O también, el ocupado por una comunidad biológica (biocenosis). Uno o varios biotopos componen un hábitat. 56 Biogeografía Un ejemplo que ilustra los conceptos anteriores sería: El ecosistema del piso ecológico altimontano del Tunari, que contiene varios hábitats, entre ellos el hábitat de los restos o remanentes boscosos de Khewiña, que a su vez comprende varios biotopos, como el bosque denso, el bosque abierto o el bosque mixto con cultivos de pinos y eucaliptos. De forma general, puede afirmarse que los animales usan y seleccionan los hábitats y los biotopos que los componen, en función primeramente de características estructurales de los mismos (Blondel, 1979), manifestadas por el tipo general de cobertura vegetal (bosque, matorral, pajonal, etc.) o por la presencia de elementos hidrológicos, geomorfológicos o geológicos clave como pueden ser los afloramientos rocosos o la presencia de cursos de agua y humedales. Secundariamente, y supeditados a estos factores, es también clave la composición florística de la vegetación (fuente de alimentos) y el patrón de usos humanos del ambiente. Este conjunto de variables determina en gran medida la disponibilidad concreta de los recursos alimenticios y de las áreas de refugio o de cría para los animales. Como se representa en el siguiente esquema: Los animales buscan y necesitan básicamente: 1. Alimentos y agua 2. Lugares de cría 3. Lugares de refugio En función de características de: Mediante la selección de: ESTRUCTURAS DE LOS HÁBITATS Y SUS BIOTOPOS Hidrología Relieve Suelos Geología Cobertura vegetal general Determinando también: - La composición florística de la vegetación. - El uso humano de los recursos del ambiente. Que a su vez condicionan: Asimismo, en las zonas montañosas como es el Valle Central de Cochabamba, el complejo de factores citados varía notablemente en función de la altitud; es decir, en función de los pisos ecológicos, debido a la disminución progresiva de la temperatura y el aumento en humedad conforme se asciende desde el fondo del valle a las cumbres de la Cordillera del Tunari; y a las diferentes características geológicas e hidrológicas existentes en cada piso. Aunque debido a la gran movilidad y adaptabilidad de muchos animales es posible encontrarlos en diferentes pisos ecológicos, ocurre lo mismo que con los hábitats, es decir que a menudo pueden identificarse preferencias marcadas por un determinado o determinados pisos donde de forma preponderante pasan la mayor parte de su ciclo biológico algunos animales. Estos animales los consideramos como la fauna característica propia de cada piso ecológico y son precisamente los que se toman en cuenta de manera prioritaria para la descripción de las diferentes comunidades o biocenosis animales existentes en el Valle Central de Cochabamba (capítulos V a VIII). 57 MARCO BIOGEOGRÁFICO Mapa biogeográfico del Valle Central de Cochabamba Provincia biogeográfica de la Puna Mesofítica, Sector Puneño mesofítico sur Provincia biogeográfica Boliviano-Tucumana, Sector del Río Grande-Piray Centro de Biodiversidad y Genética UNIVERSIDAD DE SAN SIMÓN Facultad de Ciencias y Tecnología 58 Mapa biogeográfico: Gonzalo Navarro Edición: Ximena Velez-Liendo y Gonzalo Navarro Ríos, lagos y lagunas: http://essm.tamu.edu/bolivia/ Lagos y lagunas Ríos Proyección geográfica Datum WGS84 Escala 1:113 000 Biogeografía Mapa de Pisos Ecológicos del Valle Central de Cochabamba Área de estudio Montano Altoandino Lagos y lagunas Ríos Altimontano Subnival Centro de Biodiversidad y Genética UNIVERSIDAD DE SAN SIMÓN Facultad de Ciencias y Tecnología Pisos ecológicos: Gonzalo Navarro Edición: Ximena Velez-Liendo y Gonzalo Navarro Ríos, lagos y lagunas: http://essm.tamu.edu/bolivia/ Proyección geográfica Datum WGS84 Escala 1:113 000 59 MARCO BIOGEOGRÁFICO 1 2 2 1 4 2 2 5a 5a 7 4 4 7 8 4 7 4 8 5b 8 5a 9 8 9 7 5b 6 6 6 6 Vegetación del Valle Central de Cochabamba (simplificado) Área de estudio Lagos y lagunas Ríos 1 Vegetación subnival: pajonales, vegetación geliturbada, roquedales. 2 Pajonales altoandinos con dominio de Iru Ichu (Festuca dolichophylla) 3 Humedales altoandinos: bofedales, pajonales higrofíticos y vegetación acuática. 4 Serie de vegetación de la Kewiña (Polylepis subtusalbida), incluyendo: remanentes boscosos de Khewiña, pajonales altimontanos, roquedos y bosques ribereños de Aliso (Alnus acuminata). 5a Serie de vegetación del Lloque (Kageneckia lanceolata) incluyendo remanentes boscosos de Lloque, pajonales y matorrales degradados, cultivos. 5b Serie de vegetación de la Tipa (Tipuana tipu). Incluyendo remanentes boscosos de Tipa, pajonales y matorrales degradados, cultivos. 6 Serie de vegetación del Soto (Schinopsis haenkeana), incluyendo: remanentes boscosos de Soto, arbustales y matorrales sucesionales espinosos, vegetación de roquedos. 7 Serie de vegetación del Chilijchi o Ceibo (Erythrina falcata), incluyendo: remanentes boscosos de Chilijchi, matorrales seriales, cultivos, baldíos y áreas urbanas. 8 Series de vegetación salina y no salina del Algarrobo (Prosopis alba) y Serie de vegetación ribereña del Sauce (Salix humboldtianum), incluyendo: remanentes boscosos de Algarrobo o Sauce, matorrales seriales, cultivos, baldíos y áreas urbanas. 9 Vegetación palustre y acuática de las lagunas del Valle Central de Cochabamba Centro de Biodiversidad y Genética UNIVERSIDAD DE SAN SIMÓN Facultad de Ciencias y Tecnología 60 Vegetación: Gonzalo Navarro Edición: Ximena Velez-Liendo y Gonzalo Navarro Ríos, lagos y lagunas: http://essm.tamu.edu/bolivia/ Proyección geográfica Datum WGS84 Escala 1:113 000 Ecosistemas acuáticos Dependiendo de la profundidad del ambiente y de la época del año, la temperatura puede variar en la columna de agua (Fig. 4.4.); así en época de altas temperaturas, las aguas superficiales son más calientes que las del fondo, por lo que la columna se estratifica (tiene diferentes capas de diferente temperatura y espesor) y los elementos como el oxígeno no puede distribuirse en todas las capas. Cuando la temperatura ambiental baja, la temperatura de la columna de agua se homogeniza y permite la mezcla de compuestos en todo el ambiente (Odum & Warrett, 2006). Temperatura Oxígeno Figura 4.4. Estratificación térmica en un lago templado, mostrando la temperatura y las concentraciones de oxígeno en el agua en tres etapas, y la forma en que estas condiciones afectan la distribución de los peces en el lago (Extraído de Smith y Smith, 2001). 65 MARCO BIOGEOGRÁFICO Es también muy importante, la concentración de nutrientes y sales minerales. Cuando los nutrientes son escasos, los productores primarios como algas y macrófitas producen poca biomasa, por lo que el ambiente se conoce como oligotrófico (poco productivo), en condiciones inversas el ambiente será eutrófico (muy productivo). Los lagos eutróficos son menos profundos que los oligotróficos y con variaciones más pronunciadas en la temperatura y la cantidad de oxígeno en el agua (Fig. 4.5.). Aunque estas condiciones se pueden presentar naturalmente en los lagos, los desechos humanos vertidos en los ambientes acuáticos aumentan la productividad, es decir la eutrofización, principal causa de la degradación de lagos y lagunas en el mundo (Smith & Smith, 2001). Figura 4.5. Comparación entre un lago oligotrófico y otro eutrófico (Extraído de Smith y Smith, 2001). La concentración de sales minerales en el agua, es también muy importante pues, además de ser nutrientes para los productores como algas y macrófitas, cuando se encuentran en grandes cantidades pueden restringir la presencia de muchos organismos. De acuerdo a la conductividad eléctrica del agua, podemos reconocer los tipos de mineralización del agua presentados en la Tabla 4.1. (Maldonado et al., 2012). 66 Ecosistemas acuáticos Tabla IV.1. Tipos de mineralización del agua y su denominación. Grupo de Mineralización eléctrica ( S/cm) mineralización Nada o poco mineralizado Mineralizado Salino Conductividad No mineralizado < 50 Hipomineralizado 50 – 199 Mesomineralizado 200 – 499 Hipermineralizado 500 – 2 999 Hipohalino 3 000 – 19 999 Mesohalino 20 000 – 50 000 Hiperhalino > 50 000 El funcionamiento ecológico de los lagos está basado en una red trófica clásica, en que los productores (algas y macrófitas) captan la energía solar y la materia inorgánica disuelta (nutrientes, sales minerales) en el agua, y producen biomasa (materia orgánica) que luego sirve de alimento a diversos consumidores (Fig. 4.6.). Cuando productores y consumidores mueren, son depositados en los sedimentos donde los descomponedores transforman la materia orgánica muerta en materia inorgánica que será reutilizada por los productores. Figura 4.6. Red trófica de un ambiente léntico. 67 MARCO BIOGEOGRÁFICO Los ambientes acuáticos lóticos: ríos y arroyos Los ríos y arroyos son ecosistemas complejos y heterogéneos, comenzando desde su organización jerárquica en cauces que confluyen sucesivamente para formar un colector principal. Así se forma una red con ríos y arroyos de creciente anchura, profundidad y caudal. El factor más influyente en estos ecosistemas, es el movimiento del agua pues reparte los alimentos, remueve los desechos, renueva el oxígeno y afecta el tamaño, la forma y el comportamiento de los organismos acuáticos (Molles, 1999). Los ríos tienen una dinámica estacional marcada pues su caudal (volumen de agua que fluye por una sección del río) varía a lo largo del año y presenta alternancias entre aguas altas y aguas bajas. El patrón resultante se conoce como régimen hidrológico y depende del clima imperante en la cuenca. En las regiones tropicales y subtropicales, las aguas altas coinciden con las lluvias de la época cálida (Elosegi y Sabater, 2009). El régimen hidrológico incluye el transporte de sedimentos y compuestos químicos. Ellos provienen de las rocas de la cuenca, que son erosionadas por el agua y entran en el sistema fluvial, siendo transportadas río abajo y depositadas en las riberas o en el cauce mismo del río. Por ello la carga sedimentaria del río depende del tipo de rocas y suelos de la cuenca, y también de la vegetación y uso del suelo, ya que una vegetación escasa (climas xéricos) o degradada por el uso (sobrepastoreo) aumenta el proceso erosivo (Horne & Goldman, 1994). Otro aspecto importante en los ríos es todo lo concerniente a su forma. El cauce de los ríos muestra una variación de su pendiente, lo que determina diferentes condiciones sobre la velocidad del agua, el tipo de sustrato, la disponibilidad de hábitats, etc. (Fig. 4.7). Así, los tramos altos de los ríos tienen características de ríos “de montaña” con altas velocidades del agua, valles en forma de “V o U”, cauces casi rectilíneos, sustratos gruesos (predominan rocas, piedras, etc.) y predominio de procesos erosivos. En cambio en las zonas bajas, los ríos poseen las características propias de ríos “de llanura” con bajas velocidades del agua, sustratos finos (arenas, limos arcillas, gravas), valles muy amplios, cauces sinuosos hasta meandriformes, y predominio de procesos de sedimentación (Schäfer, 1985). Hábitats fluviales Rápido Poza Bloque Musgos Hojarasca Madera Arena Algas Talud Cantos Grava Figura 4.7. Variación morfológica en los ríos desde sus nacientes a su desembocadura, mostrando un detalle de un tramo y los microhábitats presentes (Extraído de Elosegi y Sabater, 2009). 68 Ecosistemas acuáticos Un aspecto morfológico importante en los ríos, es la distribución y tamaño de los sedimentos presentes en el lecho. Según su tamaño, los sedimentos se categorizan en (Malavoi & Suchon, 1989): • Rocas y bloques (diámetro mayor a 256 mm) • Piedras (64-128 mm) • Cascajos (32-64 mm) • Gravas (2-16 mm) • Arenas (0.125-2 mm) • Limos y arcillas (diámetro < a 0.125 mm) Los sucesivos procesos de erosión y sedimentación redistribuyen los sedimentos, dando lugar a diferentes formas en el lecho que se convierten en microhábitats para los organismos acuáticos. Se pueden diferenciar las siguientes formas: en los tramos superiores en que predominan los sustratos gruesos (rocas hasta cascajos y gravas) se diferencian (Angelier, 2002): • Rabiones (poco profundos, velocidad y turbulencia moderada, con gravas, cascajos o piedras sueltas) • Rápidos (alta velocidad y turbulencia, con piedras, bloques, rocas) • Saltos y cascadas (en pendientes fuertes, alternando pequeñas caídas de agua con pozas, principalmente con rocas) • Pozas (lecho profundizado con baja velocidad y turbulencia, sustrato fino) En los tramos inferiores de los ríos, con una menor pendiente, generalmente predominan los sustratos finos (arenas, limos y arcillas) apareciendo formas en el lecho como rizaduras, dunas, lechos lisos o antidunas (Fig. 4.8). 69 MARCO BIOGEOGRÁFICO Cascada Poza Poza Poza Rápido Rabiónes Rizado típico Dunas Figura 4.8. Microhábitats en los ríos. Para comprender el funcionamiento de los ríos, se deben diferenciar los dos tramos longitudinales mencionados, en el tramo superior (o de “montaña”) encontramos una red trófica en que los productores son escasos y se restringen a perifiton (algas adheridas al sustrato) y pocas plantas acuáticas (macrófitas), por lo cual, el principal recurso energético es la materia orgánica proveniente del ambiente terrestre, en forma de material vegetal y animal muerto (MOM), la cual bajo la acción de los descomponedores (hongos y bacterias) se desintegra en “partículas gruesas” (llamadas materia orgánica particulada o MOP), que son aprovechadas por los consumidores (mayoritariamente macroinvertebrados bentónicos). Estos macroinvertebrados luego son consumidos por peces u otros vertebrados del necton (Fig. 4.9). 70 Ecosistemas acuáticos En el tramo inferior de los ríos (o de “llanura”), la baja velocidad del agua permite el desarrollo de plancton, los cuales posteriormente sirven como alimento a peces y otros animales. En este tramo, los macroinvertebrados son más escasos debido a la inestabilidad del sustrato fino. Figura 4.9. Red trófica de un río (Extraído de Smith & Smith, 2001). Para comprender y remediar el impacto ecológico de las actividades humanas en los ecosistemas acuáticos, es necesaria la comprensión detallada de todos los aspectos descritos anteriormente, ya que sin ella, las decisiones o medidas aplicadas, pueden más bien causar otros efectos, además de los que queremos eliminar. 71 MARCO BIOGEOGRÁFICO REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS Angelier, E. 2002. Ecología de las aguas corrientes. Editorial Acribia. Zaragoza. España. 217 p. Blondel, J. 1979. Biogeographie et ecologie. 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Acosta, X. Aguilera, N. De La Barra, M. Cadima, J. Coronel, E. Fernández, W. Ferreira y E. Goitia. 2012. Humedales y cambio climático en los Altos Andes de Bolivia. ULRA-UMSS, Cochabamba, Bolivia. 30 p. 72 Referencias Molles Jr., M. C. 1999. Ecology: concepts and applications. The McGraw-Hill Companies Inc. Boston, USA. 509 p. Morrone, J. J. 1999. Presentación preliminar de un nuevo esquema biogeográfico de América del Sur. Biogeographica 75(1): 1-16. Morrone, J. J. 2001(a). A proposal concerning formal definitions of the Neotropical and Andean regions. Biogeographica 77(2): 65-82. Morrone, J. J. 2001 (b). Biogeografía de América Latina y el Caribe. M&T–Manuales & Tesis. SEA, Sociedad Entomológica Aragonesa vol. 3. Zaragoza. 148 p. Navarro, G. 2011. Clasificación de la Vegetación de Bolivia. Editorial Centro de Ecología Difusión Simón I. Patiño. Santa Cruz. 713 p. Navarro, G. y M. Maldonado. 2002. Geografía ecológica de Bolivia. Fundación Simón I. Patiño. Cochabamba. 620 p. 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El elemento fundamental que vincula ambientes terrestres y acuáticos, es el agua a través del ciclo hidrológico, ya que después de haber drenado un espacio terrestre (al que llamamos cuenca), llega a zonas topográficas deprimidas en las cuales se aloja formando lagos o ríos. Así, los ecosistemas acuáticos son reservorios del agua dentro del ciclo hidrológico, pero además acumulan diversos materiales que son arrastrados por el agua desde la cuenca; estos materiales pueden ser naturales (minerales y sales del suelo, nutrientes, materia orgánica muerta, etc.) o antrópicos (desechos de ciudades e industrias entre otros). Esta es la causa por la cual los ambientes acuáticos son a menudo ecosistemas altamente afectados por las actividades humanas, y sin embargo son también en muchas ocasiones los más descuidados cuando se toman acciones de conservación o restauración. A continuación, se realiza una breve descripción de los principales tipos de ecosistemas acuáticos, con el propósito de definir los términos comúnmente empleados en los siguientes capítulos. Los ecosistemas acuáticos se agrupan generalmente en dos clases: lóticos (ríos, arroyos) con el flujo de agua en un solo sentido, y lénticos o leníticos (lagos, lagunas, charcas) en los que el agua se mueve en varias direcciones dentro de una “cubeta” lacustre. En estos ecosistemas, los organismos se agrupan en diferentes tipos de comunidades biológicas o biocenosis, que habitan los variados hábitats presentes. Las comunidades biológicas o biocenosis acuáticas Las comunidades en sentido ecológico se componen de un grupo de organismos de diferentes especies que comparten un determinado ambiente e interactúan entre sí. En los ambientes acuáticos se reconocen las siguientes biocenosis (Esteves, 1988; Wetzel, 1981): • Vegetación acuática o macrofitia: constituida por plantas que se distribuyen dependiendo de la profundidad y penetración de luz, así en la zona menos profunda crece vegetación enraizada bajo el agua, pero con sus tallos emergiendo (helófitos), a mayor profundidad se encuentran plantas enraizadas sumergidas (hidrófitos), y también se encuentran comunidades de plantas libres o flotantes (pleustófitos) (Fig. 4.2A, 4.2B, 4.2C). • Plancton: comprende organismos microscópicos que viven suspendidos en la columna de agua, tradicionalmente se distingue: o El fitoplancton compuesto por algas, de las cuales los grupos más frecuentes son las algas diatomeas (Bacillariophyceae), las algas verdes (Chlorophyceae y Zygnematophyceae), las algas verde-azules 61 MARCO BIOGEOGRÁFICO A. Comunidades de totora, helófito andino característico. Foto: ULRA B. Hidrófitos enraizados sumergidos C. Pleustófitos en humedales en aguas someras. Foto: ULRA andinos de Bolivia. Foto: N. de la Barra E. Willea irregularis, alga verde (Chlorophyceae). Foto: ULRA F. Surirella sp., alga diatomea (Bacillarophyceae). Foto: ULRA G. Lepocinclis spyrogiroides, alga euglenoide (Euglenophyceae). Foto: ULRA H. Anabaena sp., alga verde-azul (Cyanophyceae). Foto: ULRA I. Mallomonas sp., alga parco-amarillenta (Chrysophyceae). Foto: ULRA J. Cosmarium cf. protractum, alga verde (Zygnematophyceae). Foto: ULRA Figura 4.2. Representantes de las comunidades biológicas en los ambientes acuáticos andinos de Bolivia (Adaptado de Maldonado et al., 2012, para las letras indicadas referirse al texto general). 62 Ecosistemas acuáticos K. Representante de Copepoda (Género Boeckella) microscrutáceo característico del zooplancton. Foto: ULRA L. Representante de Cladocera (pulga de agua) (Familia Chidoridae) característico de los ambientes andinos. Foto: ULRA M. Rotífero del género Notholca, característico del zooplancton andino. Foto: ULRA N. Insecto del orden Coleoptera, Familia Elmidae (larva de escarabajo acuático). Foto: ULRA O. Insecto del orden Diptera, Familia Chironomidae (larva de mosquito). Foto: ULRA P. Insecto del orden Coleoptera, Familia Hydrophilidae (escarabajo acuático carroñero). Foto: ULRA Q. Insecto del orden Hemiptera, Familia Corixidae (chinche acuático). Foto: ULRA R. Gusano anillado de la clase S. Representante de Mollusca Hirudinea (sanguijuela). Foto: ULRA Gastropoda, Familia Planorbidae (caracol).Foto: ULRA U. Pequeño bagre del género Trichomycterus que habita arroyos y ríos andinos. Foto: ULRA T. Gusano anillado de la clase Oligochaeta (lombriz acuática).Foto: ULRA V. Pequeño pez caraciforme del género Acrobrycon que habita ríos andinos en Bolivia. Foto: Evans de la Barra Figura 4.2. (Continuación) Representantes de las comunidades biológicas en los ambientes acuáticos andinos de Bolivia (Adaptado de Maldonado et al., 2012, para las letras indicadas referirse al texto general). 63 MARCO BIOGEOGRÁFICO (Cyanophyceae), los dinoflagelados (Dinophyceae), las algas euglenoides (Euglenophyceae), las clamidomonas (Chlamydophyceae) y las algas pardo-amarillentas o crisófitas (Chrysophyceae) (Fig. 4.2E a 4.2J). o El zooplancton compuesto por protozoarios (organismos unicelulares), rotíferos y microcrustáceos (copépodos y cladóceros) (Fig. 4.2 K a 4.2 M). • Bentos: organismos que viven sobre o dentro del sustrato de los ambientes acuáticos (generalmente en el fondo del cuerpo de agua). Se distingue el fitobentos compuesto por algas y el zoobentos compuesto por macroinvertebrados como crustáceos, insectos, moluscos, gusanos de diverso tipo (anillados, planos, etc.) (Fig. 4.2 N a 4.2 T). • Perizoon y perifiton: comprende a los organismos que viven entre la vegetación acuática, el perifiton está compuesto de algas generalmente adheridas al sustrato o a las macrófitas, y el perizoon incluye macroinvertebrados como insectos, moluscos y crustáceos (anfípodos y anostracos) (Fig. 4.2 N a 4.2 T). • Necton: es el grupo de organismos de gran tamaño que se desplaza libremente por el ambiente acuático, siendo los peces el grupo más característico (Fig. 4.2 U, 4.2 V). zona litoral zona linmética neuston fitoplancton y zooplancton psammon macrofitas necton perifiton bentos Figura 4.3. Zonación de un ecosistema acuático léntico, mostrando las zonas y algunas comunidades que las habitan. 64 LO U ÍT P A C V. ontano m o ic g ó l co e o Pis Índice general del capítulo • Ecosistemas montanos del Valle Central de Cochabamba. o Geobotánica (Gonzalo Navarro) o Humedales del piso montano (Mabel Maldonado) • Fauna del piso montano (Gonzalo Navarro y Luis F. Aguirre) • Conservación del piso montano (Gonzalo Navarro) • REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS o Contribuciones o CV1. Flora del piso montano del Valle de Cochabamba: diversidad, endemismos y áreas prioritarias para su conservación. o CV2. Las leguminosas del piso ecológico montano del Valle Central de Cochabamba. o CV3. Vegetación de malezas del Valle Central de Cochabamba. o CV4. Licófitas y helechos del piso montano en el contexto de la flora pteridofítica del Valle Central de Cochabamba, Bolivia. o CV5. Algas diatomeas como bioindicadoras del estado del Río Rocha (Cochabamba, Bolivia). o CV6. Estado ecológico del Río Rocha. o CV7. Laguna Alalay: Síntesis histórica de 23 años de estudio y análisis de factores para su restauración. o CV8.Estado de conocimiento y conservación del Platincho (Oligosarcus schindleri) en el Valle Central de Cochabamba. o CV9. Conflictos entre humanos y la fauna silvestre en la región periurbana del Valle Central de Cochabamba. PISO MONTANO Ecosistemas montanos del Valle Central de Cochabamba Geobotánica Gonzalo Navarro Ubicación y características geo-ecológicas del Piso Montano El piso ecológico montano, ocupa todo el fondo del Valle Central de Cochabamba y las laderas inferiores de las serranías y cordilleras que lo rodean hasta 3 200 m de altitud en promedio. Por encima de esa altitud, se extiende el piso ecológico altimontano. Este piso presenta un bioclima xérico (ver capítulo de Marco Bioclimático), con ombrotipo semiárido en la base o fondo del valle, hasta aproximadamente 2 800 m y un ombrotipo seco en las laderas bajas montañosas, entre 2 800 y 3 200 m de altitud. Las heladas son inexistentes o escasas, pero algo más frecuentes en la parte más baja del valle debido al marcado fenómeno de la inversión térmica. Aunque los registros de mínimas absolutas alcanzan excepcionalmente hasta – 8ºC, generalmente las heladas cuando existen son solamente de unos pocos grados bajo cero (de 1 a 3 grados bajo cero) y al ocurrir en los meses con menor nubosidad, las bajas temperaturas nocturnas ocasionales son disipadas rápidamente al comienzo del día por la intensa radiación solar invernal. Según los observatorios climáticos existentes, el período de sequía es muy largo e intenso, con 7 meses secos (en promedio), en los cuales la precipitación es inferior a dos veces la temperatura media de ese mes (P<2T). Los meses más secos son mayo, junio y julio, coincidiendo también generalmente con los meses más fríos del año. Los meses de diciembre, enero y febrero concentran el 64% de las precipitaciones anuales (Tabla V.1.). Tabla V.1. Características climáticas fundamentales del Piso Montano Bioclima xérico Clasificación bioclimática Limitantes ecológicas climáticas 76 Ombrotipo seco (en la faja altitudinal entre 2 800 m y 3 200 m) Ombrotipo semiárido (por debajo de 2 800 m de altitud) Heladas Inexistentes o escasas y poco intensas (promedio: – 1 a – 3ºC), localizadas en el fondo del valle por inversión térmica invernal principalmente de junio a agosto Sequía 7 meses secos (con P<2T) coincidentes con la época más fría del año Estacionalidad de las lluvias 64% de las precipitaciones anuales se concentran desde diciembre a febrero, coincidentes con la época más cálida del año Ecosistemas Montanos: Geobotánica En las laderas montañosas que rodean al valle (Figs. 5.1. y 5.2.), predominan sustratos geológicos constituidos por rocas de la era primaria o paleozoica y de los períodos ordovícico y silúrico (ver también capítulo III). Estas rocas son fundamentalmente lutitas (argilitas y limolitas), areniscas y cuarcitas, que contienen cantidades muy bajas a moderadas de nutrientes minerales de reserva, razón por la cual los suelos de ladera montañosa son bastante pobres en contenidos de iones minerales como calcio, magnesio, potasio y sodio. Además, debido a las fuertes pendientes, estos iones minerales son lavados o lixiviados en época de lluvia, siendo arrastrados hacia el fondo del valle. La frecuente disposición intercalada o alternante de estratos de lutitas (más blandas o plásticas) y de areniscas (más resistentes), condiciona la considerable vulnerabilidad frente a la erosión de las laderas montañosas, propiciando o facilitando fenómenos de deslizamiento cuando estos conjuntos de estratos rocosos están dispuestos con inclinaciones paralelas a la inclinación de la ladera, especialmente en zonas de fuertes pendientes. Lo que ha determinado la existencia en el piso montano de diversos episodios antiguos y recientes de movimientos en masa del terreno (deslizamientos y avalanchas) cuyas cicatrices se observan en diferentes sectores del valle, especialmente en las laderas bajas del Tunari. Además, las montañas del piso montano que rodean al valle están profundamente cortadas y erosionadas por numerosos torrentes de ladera. El piedemonte de la cordillera y el fondo del valle (Fig. 5.3.), han sido rellenados y continúan siéndolo por los sedimentos arrancados erosivamente a los relieves montañosos, manifestándose un importante gradiente de materiales que se organiza de la forma siguiente (ver también capítulo III): • Gravas, piedras y arenas, se disponen en las zonas más altas y próximas al pie de la cordillera, en los abanicos aluviales y parte más alta del glacis del valle. Estos sedimentos y los suelos sobre ellos formados, contienen sobre todo elementos algo menos móviles, como el calcio. Igualmente las aguas superficiales y de infiltración son básicamente aguas cálcico bicarbonatadas. • Limos, arcillas y arenas se depositan en las zonas bajas del valle y en la parte inferior del glacis. Al ser una cuenca casi cerrada, y debido a la intensa evaporación por el clima seco o semiárido, estas partes bajas se hallan enriquecidas en iones monovalentes muy móviles, como el sodio y el potasio, lo que ocurre tanto en los suelos como en las aguas. Lo cual determina la importante salinización del fondo del Valle Central de Cochabamba. 77 PISO MONTANO Fig. 5.1. Laderas montañosas del piso montano superior en la cara sur de la Cordillera del Tunari. Fig. 5.2. Laderas montañosas del piso montano inferior en el Cerro de San Pedro. Foto: G. Navarro Foto: G. Navarro Fig. 5.3. Vista aérea del piedemonte meridional de la Cordillera del Tunari, con los abanicos aluviales que conectan la cordillera con el fondo del valle. Foto: G. Navarro 78 Ecosistemas Montanos: Geobotánica En la Tabla V.2., se resumen las características geoedáficas más importantes del piso ecológico montano. Tabla V.2. Características geoecológicas fundamentales del Piso Montano Unidad Fisiográfica Rocas predominantes Alternancias de lutitas (argilitas y limolitas), con areniscas y cuarcitas Alta vulnerabilidad para movimientos en masa de laderas Laderas Erosión montañosas condicionantes del piso montano Disección importante de laderas montañosas por torrenteras Limitantes y litológicas y geoecológicas Escaso desarrollo y evolución Evolución de los de los suelos, con elevada suelos pedregosidad Reserva de nutrientes minerales en rocas y suelos Materiales geológicos Suelos Piedemonte de las Zonación geoecológica cordilleras y Hidrología fondo de subterránea valle Geoquímica (suelos y aguas) Limitantes y condicionantes litológicas y geoecológicas Muy baja a moderada en rocas Suelos pobres en nutrientes minerales Gradiente decreciente de tamaño de materiales, desde gravas, piedras y arenas en el piedemonte a limos y arcillas en el fondo del valle Bien drenados y aireados en la zona alta y media del piedemonte Mal drenados, hasta hidromórficos o inundables en el fondo del valle Principal zona de recarga de acuíferos en la parte alta del piedemonte (abanicos aluviales altos) Principal zona de descarga de acuíferos en la línea de contacto entre el piedemonte (abanicos altos y medios) y el glacis de llanura del valle Suelos con calcio y aguas cálcico bicarbonatadas en el piedemonte (abanicos aluviales) y glacis alto Suelos y aguas con sodio en el fondo del valle Limitaciones en la recarga de acuíferos por expansión irregular de construcciones urbanas Salinización de aguas y tierras en el fondo del valle 79 PISO MONTANO Vegetación del Piso Montano La vegetación de este piso ecológico es muy variada e incluye siete series de vegetación distribuidas en función de la unidad geomorfológica y las variaciones bioclimáticas donde se desarrollan, como se resume en la siguiente tabla (Tabla V.3.): Tabla V.3. Distribución de las series de vegetación en el Piso Montano UNIDAD GEOMORFOLÓGICA SUBUNIDAD GEOMORFOLÓGICA SERIE DE VEGETACIÓN Laderas cordilleranas bajas con bioclima xérico seco Serie deNajna y Lloque (Escallonia millegranaKageneckia lanceolata) Laderas cordilleranas bajas con bioclima pluviestacional subhúmedo inferior Serie deTarko y Tipa (Jacaranda mimosifolia-Tipuana tipu) 2. Cerros y serranías bajas del Valle Central Laderas de cerros y serranías bajas Serie de Orkho-Kharalawa y Soto (Vasconcellea quercifoliaSchinopsis haenkeana) 3. Piedemonte Abanicos aluviales Glacis alto Serie de Ceibo (Acacia visco -Erythrina falcata) Glacis medio y bajo Serie no salina del Algarrobo (Schinus fasciculatus-Prosopis alba) Llanura fluvio-lacustre del valle Serie salina del Algarrobo (Lycium americanum-Prosopis alba) Márgenes de ríos Serie del Sauce (Pisoniella arborescens-Salix humboldtianum) Lagunas Vegetación acuática y palustre 1. Laderas montañosas inferiores de la Cordillera 4. Llanura del fondo del Valle Seguidamente, se describen y caracterizan cada una de estas series de vegetación: 1. Vegetación de laderas montañosas inferiores de la Cordillera Serie de Najna y Lloque (Escallonia millegrana-Kageneckia lanceolata) La vegetación potencial de esta serie es un bosque bajo deciduo, semiabierto, que crece en las laderas montañosas inferiores de la Cordillera del Tunari (Fig. 5.7.), y en la zona más alta de los abanicos aluviales del piedemonte, áreas todas ellas con bioclima xérico seco. Ocupa una faja altitudinal entre 2 800 m y 3 250 m de altitud en promedio. Las especies dominantes y características del bosque original son arbolitos bajos o arbustos grandes, principalmente: Najna (Escallonia millegrana), Lloque (Kageneckia lanceolata, Figs. 5.4., 5.5. y 5.6.), Chirimolle (Zanthoxylum coco Fig. 5.13.) y Molle (Schinus molle). 80 Ecosistemas Montanos: Geobotánica Algunos otros arbolillos presentes, son especies acompañantes procedentes de los contactos o ecotonos con la serie del Soto, principalmente: Orkho-Kharalawa (Vasconcellea quercifolia, Fig. 5.35.) y T’akho del cerro (Prosopis andicola, Fig. 5.8.). El estrato arbustivo (Navarro y Maldonado, 2002), está dominado generalmente por Kentrothamnus weddellianus, Lycianthes lycioides, Proustia pungens, Baccharis polycephala, Dodonaea viscosa, Figs. 5.9. y 5.10. y Buddleia tucumanensis; además de algunas cactáceas arbustivas como Cleistocactus buchtienii y Cleistocactus parviflorus, especies en su mayoría características de los arbustales y matorrales seriales de degradación del bosque. En el nivel inferior y estrato herbáceo, son características las gramíneas Muhlenbergia rigida, Stipa ichu y Elyonurus tripsacoides Fig. 5.11., con algunas cactáceas globulares o postradas como Echinopsis obrepanda y la pequeña Tuna, Opuntia sulphurea. El bosque tiene una interesante flora epífita de pequeñas tilandsias xeromórficas, constituida por las siguientes especies (Navarro, 2001): Tillandsia capillaris, Tillandsia gilliesii, Tillandsia bryoides, Tillandsia recurvata y Tillandsia streptocarpa. Entre éstas, es muy notable la frecuencia de Tillandsia gilliesii, especie característica de los bosques bajos y arbustales secos de la Prepuna, desde Cochabamba a Tarija. El bosque potencial natural de la serie del Lloque, ha sido casi totalmente eliminado en la actualidad, debido a siglos de uso por el hombre de estas laderas montañosas que enmarcan el Valle Central de Cochabamba. La utilización del fuego, la extracción de leña, el uso ganadero y algunos cultivos de secano han ido contribuyendo a lo largo del tiempo en la desaparición progresiva del bosque de Lloque, de manera que ahora está únicamente representado por pequeños remanentes muy desestructurados y degradados que se refugian en algunas quebradas abruptas y de fuerte pendiente. Los suelos sobre los que crecen los remanentes actuales del bosque de Lloque son suelos de erosión muy pedregosos, poco evolucionados, con escasa o nula diferenciación de horizontes. Son suelos con contenidos bajos a moderados de iones minerales de cambio. En la clasificación de FAO (2007), estos suelos pertenecen al grupo de los Regosoles dístricos. El humus, según la actual clasificación europea (Zanella et al., 2011) es un moder del tipo lito-peyro-moder xeromórfico, delgado, con descomposición dificultada por la intensa sequía estacional, constando de los siguientes horizontes: • Una superficial capa de hojarasca y restos muertos (horizonte OL) • Por debajo, una capa de fermentación (OF) de unos pocos centímetros de espesor. • Subyace una delgada capa de humus (OH), de 2 – 3 cm de espesor, que pasa de forma progresiva a un horizonte A difuso, de colores muy poco oscuros. 81 PISO MONTANO Las etapas de degradación del bosque dominan ampliamente el paisaje en la actualidad y se organizan dinámicamente a partir del bosque potencial de la forma siguiente: Bosque potencial de Najna y Lloque Degradación rápida: tala, quema, pastoreo, menos erosión Fuerte degradación: quema, tala, erosión Arbustal degradado sucesional de Chakatea (Dodonaea viscosa) Degradación progresiva: pastoreo, extracción de leña, quemas moderadas, menos erosión Pajonal sucesional de Muhlenbergia rigida y Elyonurus tripsacoides Seguidamente, se describen y caracterizan ambas etapas de degradación, de arbustal y de pajonal: Chakateal: Arbustal degradado sucesional de China-Thola (Baccharis dracunculifolia) y Chakatea (Dodonaea viscosa) Arbustal siempre verde estacional, de 1 a 2 m de dosel medio, dominado y caracterizado por leñosas de hojas resinosas y más o menos correosas, principalmente Chakatea (Dodonaea viscosa Figs. 5.9. y 5.10.), China-Thola (Baccharis dracunculifolia Fig. 5.33.) y Chinchirkoma (Mutisia vicia); junto a arbustos espinosos con hojas muy pequeñas como Cruz-Cruz (Kentrothamnus weddellianus) que abunda especialmente en laderas muy secas y también Quishka-Cruz (Colletia spinosissima) en las zonas más elevadas de este piso de vegetación. En el estrato herbáceo y de matorrales pequeños, son frecuentes (Navarro y Maldonado, 2002; Navarro, 2011) plantas como: Agalinis bangii, Aristida mandoniana, Bouteloua curtipendula, Calceolaria parvifolia, Croton baillonianus, Elyonurus tripsacoides, Eryngium rahuianum, Eupatorium tunariensis, Gerardia brevifolia, Hyptis mutabilis, Lantana fiebrigii, Lantana canescens, Lycianthes lycioides, Muhlenbergia rigida, Salvia haenkei, Salvia bridgesii, Stipa plumosa. Las zonas más pedregosas tienen también pequeños helechos xeromórficos como Cheilanthes pruinata y la cactácea globular Echinopsis obrepanda. El chakateal se origina por degradación de los antiguos bosques potenciales de Lloque afectados por intensos procesos de perturbación como quemas e incendios, talas, extracción de leña, sobrepastoreo y erosión en laderas montañosas o abanicos aluviales altos, con pendientes medias a altas. 82 Ecosistemas Montanos: Geobotánica Ocupa grandes extensiones en las vertientes meridionales del Tunari y zona alta de los abanicos aluviales de piedemonte, entre 2 800 m y 3 300 m de altitud, áreas donde constituye actualmente la formación vegetal dominante. El chakateal puede crecer sobre suelos brutos minerales, iniciales o muy poco evolucionados, pedregosos y casi sin materia orgánica (leptosoles esqueléticos y regosoles lépticos). Con el tiempo, si el arbustal persiste, el suelo evoluciona lentamente hacia un regosol dístrico, con humus mal descompuesto por sequía estacional y por la presencia de resinas en las hojas muertas (lito-peyro-moder xeromórfico). La Chakatea (Dodonaea viscosa), es un arbusto pantropical (con amplia distribución en zonas tropicales) muy resistente a la sequía, de crecimiento rápido y eficaz para colonizar zonas de suelos degradados. Su germinación es estimulada tanto por el fuego como por la perturbación del suelo. Sin embargo, se muere por quemas intensas con temperaturas superiores a 70 – 80 ºC (Hodkinson & Oxley, 1990; Pearman, 2002; Australian Tropical Rainforest Plants, 2010). Resulta por tanto un excelente indicador de degradación del suelo y de quemas de la vegetación. Asimismo, es una especie útil en la reforestación secuencial inicial de suelos degradados. Pajonal sucesional de Muhlenbergia rigida y Elyonurus tripsacoides Pajonal bajo, con altura media del dosel herbáceo de 30 – 40 cm, dominado y caracterizado por diversas especies de gramíneas perennes de fenología siempre verde estacional, principalmente: Aristida mandoniana, Axonopus siccus, Elyonurus tripsacoides Fig. 5.11., Elyonurus tripsacoides, Eragrostis soratensis, Muhlenbergia rigida, Paspalum humboldtianum, Piptochaetium panicoides, Setaria barbinodis, Sporobolus indicus var. andinus, Stipa neesiana, Stipa obtusa y Stipa plumosa. En el estrato inferior, son frecuentes numerosas herbáceas pequeñas pertenecientes a varias familias botánicas, siendo importantes: Bulbostylis juncoides, Eryngium rauhianum, Evolvulus sericeus, Mimosa arenosa, Oenoseris sagittata, Richardia brasiliensis, Stevia samaipatensis, etc. El predominio de gramíneas en el pajonal, favorece una mejor descomposición e incorporación de la materia orgánica en los suelos, que son fundamentalmente del tipo regosol dístrico húmico. Serie de Tarko (Jacaranda mimosifolia) y Tipa (Tipuana tipu) La vegetación potencial natural de esta serie de vegetación es un bosque semidecíduo con dosel forestal de 15 m a 20 m de altura media dominado por árboles de hojas de tamaño pequeño a medio. Las especies de árboles más características del bosque son: Tarko (Jacaranda mimosifolia Fig. 5.12.), Tipa (Tipuana tipu Fig. 5.14.), Aralia soratensis, Gargatea (Vasconcellea quercifolia), Molle (Schinus molle), Chirimolle (Zanthoxylum coco Fig. 5.13.) y Escallonia schreireteri. 83 PISO MONTANO El sotobosque arbustivo está dominado y caracterizado por: Litraea ternifolia, Duranta serratifolia, Guaranguay (Tecoma stans), Najna (Escallonia millegrana) y Buddleia tucumanensis. La serie está distribuida únicamente en una zona bastante restringida del Valle Central de Cochabamba, en la región occidental del área de estudio, limitándose a las laderas bajas del Tunari al norte de Liriuni y Payrumani. Estas zonas son algo más húmedas que el resto de las vertientes meridionales de la Cordillera, debido al periódico ingreso de vientos húmedos y nubosidad que procedentes del noroeste yungueño consiguen atravesar las serranías por la ventana orográfica constituida por el Abra del Tunari, entre Quillacollo y Morochata, a favor del valle de Misicuni. De la misma forma que la serie de Najna y Lloque, el bosque de la serie del Tarko y la Tipa se halla actualmente casi eliminado por acción humana, quedando muy escasos remanentes en zonas abruptas de acceso difícil o bien árboles aislados o dispersos. En la gran mayoría de las zonas, el bosque está reemplazado por sus etapas seriales que son muy similares a las de la serie de Najna y Lloque, constando de chakateales de Dodonaea viscosa y de pajonales de Muhlenbergia rigida y Elyonurus tripsacoides. 2. Vegetación de cerros y serranías bajas del Valle Central Comunidades vegetales distribuidas en los relieves montañosos bajos del Valle Central de Cochabamba, por debajo de 2 800 – 2 900 m de altitud. Incluye únicamente la serie de vegetación del Soto, con escasos o nulos remanentes del bosque potencial, estando mayormente ocupado el paisaje de estos cerros por un mosaico de etapas seriales que han reemplazado al bosque original por la acción humana. Las comunidades vegetales que componen la serie se describen y caracterizan seguidamente: Serie de Orkho-Kharalawa (Vasconcellea quercifolia) y Soto (Schinopsis haenkeana) La vegetación potencial natural de esta serie es un bosque xeromórfico deciduo, con dosel forestal de 8 a 12 m de altura, desde abierto a bastante denso según el grado de conservación, dominado y caracterizado por el Soto (Schinopsis haenkeana Fig. 5.15.) árbol con hojas provistas de numerosos foliolos pequeños y resinosos, que pertenece a la familia de las anacardiáceas. Otros árboles característicos del bosque (De la Barra, 1998; Navarro y Maldonado, 2002; Navarro, 2011), frecuentes, pero con menor abundancia, son: Orkho-Kharalawa (Vasconcellea quercifolia Fig. 5.35.), Kacha valluna (Aspidosperma horkoquebracho Fig. 5.16. y 5.17.), y la cactácea arborescente Cereus haenkeanus, endémica de los valles secos interandinos de Bolivia. En el estrato o nivel arbustivo, son frecuentes y características varias plantas leñosas como: T’akho del cerro (Prosopis andicola Fig. 5.8.), Acalypha lycioides, Proustia cuneifolia, Kentrothamnus weddellianus, Acacia macracantha Fig. 5.18., Phrygilanthus acuminatus y en aspectos aclarados del bosque, también la cactácea arbustiva Cleistocactus parviflorus. La serie constituye la vegetación natural de los cerros y laderas bajas de las serranías del Valle Central de Cochabamba: Cerro de San Pedro, Serranía San Pedro, Cerro El Abra, Cerro de San Sebastián, Cerro Verde, Cerro Kinamari, Cerro Kiñiloma, etc. Así como de las laderas inferiores de las serranías que enmarcan por el sur el valle. Distribuyéndose siempre por debajo de los 2 800 – 2 900 m de altitud. 84 Ecosistemas Montanos: Geobotánica En la mayoría de su área natural de distribución en el Valle Central de Cochabamba, el bosque ha sido eliminado o intensamente degradado por la actividad humana, quedando reducido en la actualidad a escasos remanentes dispersos y habiendo sido reemplazado por sus etapas de degradación, principalmente arbustales espinosos, matorrales y herbazales sucesionales. Los suelos sobre los que crecen los remanentes actuales del bosque de Soto, son suelos de erosión muy pedregosos, poco evolucionados, con escasa diferenciación de horizontes. Son suelos con contenidos bajos a moderados de iones minerales de cambio. En la clasificación de FAO (2007), estos suelos pertenecen principalmente al grupo de los Regosoles dístricos, con enclaves algo mejor conservados y menos erosionados, donde los suelos son Cambisoles. El humus, según la actual clasificación europea (Zanella et al., 2011) es de tipo lito-peyro-moder xeromórfico, con descomposición dificultada por la intensa sequía estacional, constando (Fig. 5.19.) de una capa de hojarasca y restos muertos (horizonte OL), por debajo una capa de fermentación (OF) de unos cuantos centímetros de espesor, con visibles micelios de hongos, a la cual subyace una capa de humus (OH), de 3 – 4 cm de espesor, que pasa de forma progresiva a un horizonte A difuso, de colores pardos poco oscuros. La fauna más frecuente de pequeños animales encontrados en el conjunto del horizonte O, y su abundancia relativa es la siguiente (en 4 muestras del Cerro de San Pedro con Embudo de Tullgren): Acari Oribatida ++++ Acari (otros) +++ Collembola Poduromorpha +++ Collembola Entomobryomorpha + Aranei + Geophilomorpha + Larvas de insectos + Lombrices entriqueidas + Coleoptera (adultos) * Hemiptera (adultos) * ++++ = Abundante +++ = Medianamente Abundante + = Escazo * = raro 85 PISO MONTANO Las etapas seriales de degradación del bosque dominan ampliamente el paisaje en la actualidad y se organizan dinámicamente a partir del bosque potencial de la forma siguiente: Bosque potencial de Orkho Karalawa y Soto Degradación progresiva: pastoreo, extracción de leña, quemas moderadas, menos erosión Arbustal sucesional de Ulala y T’akho del cerro Fuerte degradación: quema, tala, pastoreo de cabras, erosión Fuerte degradación: quema, tala, pastoreo de cabras, erosión Arbustal degradado sucesional de Acacia macracantha Fuerte degradación: quema, tala, pastoreo de cabras, erosión Herbazal pionero sucesional de Chloris castilloniana y Melinis repens Herbazal sucesional de Glandularia cochabambensis y Kallstroemia boliviana Matorral sucesional de Lippia boliviana y Acalypha lycioides Seguidamente, se describen y caracterizan sumariamente las etapas de degradación: Arbustal sucesional de Ulala (Harrisia tetracantha) y T’akho del cerro (Prosopis andicola) Formación densa a semiabierta, con dosel arbustivo de 2 – 3 m de altura media, dominado y caracterizado por el arbusto espinoso deciduo Prosopis laevigata var. andicola (Fig. 5.8.), asociado a otras especies leñosas características, como: Aloysia scorodonioides, Baccharis ulicina, Croton baillonianus, Jatropha gossypifolia, Senna morongii y Senna occidentalis. Son frecuentes especies de cactáceas arbustivas como la Ulala (Harrisia tetracantha Fig. 5.20.) y también Cleistocactus parviflorus, Opuntia cochabambensis, Opuntia arcei y Opuntia pubescens; así como cactáceas postradas (Opuntia sulphurea) o globulares (Echinopsis huotii). En el estrato inferior son características herbáceas perennes y matorrales, siendo importantes: Evolvulus tenuis, Portulaca pedicellata, Selaginella sellowii y Synandrospadix vermitoxicum. 86 Ecosistemas Montanos: Geobotánica El nivel de bejucos semileñosos o herbáceos está dominado por Cardiospermum corindum, Morrenia odorata, Funastrum gracile y especies de Cynanchum e Ipomoea, principalmente. El estrato de epífitas está representado por pequeñas bromeliáceas xeromórficas, siendo abundantes y características: Tillandsia capillaris fª hieronymi, Tillandsia gilliesii, Tillandsia bryoides, Tillandsia rectangula, Tillandsia recurvata y Tillandsia streptocarpa. Los arbustales espinosos interandinos representan una de las etapas de sustitución serial del bosque de Soto más extendidas en los cerros del Valle Central de Cochabamba. Arbustal degradado sucesional de Quiñe (Acacia macracantha) Constituye en muchas zonas mosaicos con el arbustal de Prosopis andicola, formando a menudo los márgenes de la vegetación hacia caminos o zonas abiertas. En estados sucesionales del arbustal más perturbados o pioneros, a menudo se hace dominante la Acacia macracantha (Fig. 5.18.), que llega a formar poblaciones densas reemplazando total o parcialmente al Prosopis andicola, en laderas muy degradadas por quemas, deforestación, erosión y sobrepastoro de ganado caprino. Ejemplos típicos son el Cerro de San Sebastián y varias zonas del Cerro de San Pedro. Matorral sucesional de Lippia boliviana y Acalypha lycioides Formación xeromórfica leñosa de 0.5 – 1m de altura en promedio, dominada y caracterizada por matorrales de hojas pequeñas o espinosos, a menudo resinosos y aromáticos: Quiñi (Acalypha lycioides), Aloysia scorodonioides, Cabramuña (Aloysia gratissima), Ayenia schumanniana, Gomphrena gnaphiotricha, Janka-Janka (Lantana balansae, Lantana micrantha), Lippia boliviana, Ckapo-ckapo (Lycianthes lycioides), Mayllaychia (Menodora integrifolia), Sida cordifolia, Stevia kuntzei. Representa etapas de la vegetación más degradas que los arbustales, originadas por perturbaciones intensas y mantenidas, tales como incendios, tala, sobrepastoreo caprino y erosión. Constituyen mosaicos en el paisaje con los arbustales y herbazales sucesionales. Herbazal sucesional de Glandularia cochabambensis y Kallstroemia boliviana Comunidad vegetal baja, con dosel de la formación de 20 a 40 cm de altura, compuesta principalmente por plantas herbáceas perennes o semi leñosas, con morfología de rosetas o postradas, que colonizan suelos abiertos en áreas deforestadas, claros de bosques de Soto o márgenes de caminos. Conforma etapas naturales de recuperación de la vegetación potencial, en suelos no excesivamente pedregosos o rocosos. Especies características importantes son: Allionia incarnata, Boerhavia coccinea, Dichondra repens, Evolvulus sericeus, Glandularia cochabambensis, Heliotropium amplexicaule, H. campestris, H. procumbens, Indigofera subfruticosa, Kallstroemia boliviana, Menodora integrifolia, Portulaca pilosa, Tribulus terrestris. 87 PISO MONTANO Herbazal pionero sucesional de Chloris castilloniana y Melinis (Rhynchelytrum) repens Vegetación dominada por gramíneas vivaces, bianuales y algunas anuales, que coloniza como etapas pioneras los suelos muy pedregosos o erosionados en zonas deforestadas de la serie del Soto, así como áreas de suelos naturalmente delgados con niveles de roca cerca de la superficie del terreno. Especies características importantes son las siguientes gramíneas: Aristida adscensionis, Chloris castilloniana, Heteropogon contortus, Imperata condensata, Lycurus phleoides, Melica scabra, Pappophorum caespitosum, Melinis (Rhynchelitrum) repens, Setaria adhaerens, Setaria viridis, Stipa subplumosa y Tripogon spicatum. Es frecuente por ejemplo en varias zonas del Cerro de San Pedro, en áreas con suelos delgados donde los estratos rocosos se hallan casi aflorando en la superficie del terreno. Así como en las partes más erosionadas y con pérdida de suelo. Vegetación saxícola de cerros y serranías bajas: comunidad de Parodia schwebsiana Vegetación azonal que crece en grietas, fisuras y repisas de afloramientos rocosos de los cerros del Valle Central de Cochabamba, dentro del área de la Serie del Soto. Caracterizada por la pequeña cactácea endémica Parodia schwebsiana, asociada a Puya glabrescens (Fig. 5.30.) y a un conjunto muy característico de pequeños helechos xeromórficos adaptados a este ambiente y capaces de soportar largas épocas secas: Cheilanthes pruinata, Cheilanthes miriophylla, Cheilanthes pilosa, Anemia tomentosa, Notholaena squamosa, Notholaena nivea var. tenera, Pellaea ternifolia y Selaginella sellowii. Además, son frecuentes sobre las rocas poblaciones epilíticas de pequeñas bromeliáceas xeromórficas, fundamentalmente Tillandsia bryoides y Tillandsia gilliesii. Como especies acompañantes, generalmente con abundancia escasa o menor, se presentan también: Aristida adscensionis, Melinis (Rhynchelitrum) repens, Tripogon spicatum, y Echinopsis cochabambensis. Esta comunidad vegetal saxícola (del griego saxós=piedra) es todavía frecuente en la Serranía de San Pedro, donde crece en afloramientos de rocas areniscas y lutitas de la Formación Anzaldo (Ordovícico). 3. Vegetación del piedemonte de la Cordillera (abanicos aluviales y glacis alto) Conjunto de comunidades vegetales que se desarrollan en los piedemontes de las cordilleras que rodean el Valle Central de Cochabamba, principalmente en el piedemonte de la Cordillera del Tunari. Comprende una sola serie de vegetación, la serie de la Jarka y el Ceibo, que de forma similar a otros tipos de vegetación natural del valle, ha sufrido una casi total eliminación por lo que se refiere al bosque potencial original. Estando representada mayormente la serie en la actualidad por un mosaico de etapas seriales de sustitución, debido a la intensa actividad y perturbación humana acaecidas en el piedemonte a lo largo de los siglos. Seguidamente, se describe y caracterizan las diferentes comunidades vegetales, potencial y seriales, que componen esta serie: Serie de Jarka (Acacia visco) y Ceibo (Erythrina falcata) El bosque potencial original de esta serie de vegetación constituyó una formación arbórea densa, media o alta, con dosel forestal de 15 a 20 m de altura promedio, 88 Ecosistemas Montanos: Geobotánica dominada y caracterizada por las siguientes especies de árboles: Jarka (Acacia visco), Ceibo o Chilijchi (Erythrina falcata Figs. 5.21., 5.22. y 5.23.), Cedro (Cedrela lilloi Figs. 5.24. y 5.25.), Sauce (Salix humboldtiana) y Molle (Schinus molle). En el estrato arbustivo son característicos Acalypha plicata, Baccharis salicifolia, Tecoma fulva y Schinus fasciculatus. El nivel de bejucos o lianas leñosas está representado por Clematis campestris y Pisoniella arborescens principalmente, junto con especies de bejucos semileñosos de los géneros Mikania e Ipomoea. Actualmente, el bosque de Jarka y Ceibo ha sido eliminado y desaparecido prácticamente del Valle Central de Cochabamba, pudiendo ser considerado como casi extinguido en esta zona. Tan solo persisten remanentes aislados y dispersos de los árboles característicos como el Ceibo, la Jarka y el Cedro, mantenidos apenas en algunas calles, avenidas, jardines o parques de la zona norte del casco urbano, por lo que representan especies gravemente amenazadas y críticas en el Valle, que justifican activas campañas y programas de protección y recuperación. La zona donde naturalmente crecía este bosque, se localiza principalmente en el piedemonte de la Cordillera del Tunari, concretamente en los abanicos aluviales medios y bajos, así como en la parte alta del glacis, coincidiendo con la principal faja de descarga de los niveles freáticos de agua subterránea. Estas zonas se hallan situadas en el norte de la ciudad de Cochabamba, siguiendo aproximadamente el eje de la actual Avenida Circunvalación, en su tramo centro-oeste: Condebamba, Temporal, Queru Queru, San Miguel, Tupuraya, Pacata. Las numerosas surgencias, manantiales o afloramientos de agua que antiguamente existían en esta franja están siendo severamente afectadas y reducidas por el desarrollo urbano, juntamente con el bosque potencial de Jarka y Ceibo a ellas asociado. Se trata por tanto de una formación boscosa ribereña y freatófila, dependiente de cursos de agua superficiales o subterráneos someros. 89 PISO MONTANO El modelo de etapas seriales de degradación que sustituyen al bosque potencial y lo reemplazan actualmente en el paisaje (De la Barra, 1998; Navarro y Maldonado, 2002; Navarro, 2011), es el siguiente: Bosque de Jarka (Acacia visco) y Ceibo (Erythrina falcata) Degradación por talas, pastoreo, extracción de leña, quemas, erosión Matorral sucesional de Chillka (Baccharis salicifolia) y Suncho (Viguiera australis) Perturbación por erosión fluvial Herbazal ribereño pionero de Ch’awqu mayu (Cleome boliviensis) y Maycha (Senecio pampeanus) sobre suelos pedregosos Perturbación por erosión fluvial Perturbación por erosión fluvial Pajonal ribereño sucesional de Cola de Caballo (Equisetum bogotensis) y Sehuenquilla (Cortaderia atacamensis) sobre suelos pedregosos A continuación se describen y caracterizan las etapas seriales citadas: Matorral ribereño sucesional de Chillka (Baccharis salicifolia) Matorral de 1 – 2 m de alto que se desarrolla sobre suelos de origen aluvial en el piedemonte y márgenes de cursos fluviales, reemplazando por degradación a los bosques higrofíticos potenciales de Ceibo, de Sauce o de Algarrobo. Dominado y caracterizado por la Chillka (Baccharis salicifolia), asociado a otros arbustos bajos como: T’uyu-t’uyu (Pluchea fastigiata), Pluchea sagittalis, Hediondilla (Cestrum parquii), Tecoma fulva, Cohetillo (Jungia polita), Sehuenquilla (Cortaderia atacamensis). Pajonal ribereño sucesional de Cola de Caballo (Equisetum bogotensis) y (Cortaderia atacamensis) sobre suelos pedregosos Sehuenquilla Pajonal denso y amacollado dominado y caracterizado por la Sehuenquilla (Cortaderia atacamensis), asociada a la Cola de Caballo (Equisetum bogotensis), que coloniza márgenes inestables de cursos fluviales del piedemonte, en quebradas, abanicos aluviales y torrenteras, por debajo de 2 800 m de altitud, aproximadamente. También en tramos del Río Rocha con sedimentos pedregoso-fangosos. Constituye formaciones de estructura lineal, siguiendo las orillas, sobre sustratos pedregosos de gravas y cantos rodados fluviales, a menudo con matriz de fangos arcillo-limosos. 90 Ecosistemas Montanos: Geobotánica Herbazal ribereño pionero de Ch’awqu mayu (Cleome boliviensis) y Maycha (Senecio pampeanus) sobre suelos pedregosos Herbazal de 0.5 – 1 m de alto, dominado y caracterizado por las especies anuales: Ch’awqu mayu (Cleome boliviensis), Maycha (Senecio pampeanus) y Karalawara (Nicotiana glauca). Constituye la primera etapa de vegetación que coloniza el lecho pedregoso de cauces fluviales del piedemonte en el Valle Central de Cochabamba, ocurriendo en quebradas, abanicos aluviales y torrenteras, por debajo de aproximadamente 2 800 m de altitud. Especies acompañantes de la comunidad son principalmente plantas perennes y anuales procedentes de la vegetación que contacta con ella, en general con poca abundancia u ocasionales, siendo las más comunes: Baccharis salicifolia, Tecoma fulva, Eragrostis tenuifolia, Melinis repens y Jungia polita. 4. Vegetación del fondo del Valle Central de Cochabamba Incluye varias series de vegetación que se distribuyen en la llanura del fondo del valle, desde el glacis medio y bajo hasta la llanura fluvio-lacustre: 4 a. Vegetación del glacis medio y bajo: Serie no salina del Algarrobo (Schinus fasciculatus-Prosopis alba) 4 b. Vegetación de la llanura fluvio-lacustre: Serie salina del Algarrobo (Lycium americanum-Prosopis alba) 4 c. Vegetación de márgenes de ríos: Serie del Sauce (Pisoniella arborescens-Salix humboldtianum) 4 d. Vegetación de lagunas: Vegetación acuática y palustre A continuación, se describen y caracterizan las diferentes series y sus etapas de degradación: 4 a. Vegetación del glacis medio y bajo: Serie no salina del Algarrobo (Prosopis alba) con Luyo-Luyo (Schinus fasciculata) La vegetación potencial climatófila de esta serie es un bosque dominado por el Algarrobo o T’akho (Prosopis alba Fig. 5.26.), con dosel semidecíduo de 8 – 12 m de altura en promedio, asociado característicamente en el estrato arbustivo con Luyo-Luyo (Schinus fasciculata Fig. 5.34.) y con otros matorrales o arbustos acompañantes, como (De la Barra, 1998): Quiñe (Acacia macracantha, Fig. 5.18.), Baccharis salicifolia, Hediondilla (Cestrum parquii), Jungia polita, Thankar (Vassobia breviflora) y Pluchea fastigiata. En el estrato herbáceo, es frecuente el Pasto Kikuyo (Pennisetum clandestinum). Otros árboles acompañantes asociados con menor frecuencia al algarrobal son: Molle (Schinus molle), Sauce (Salix humboldtiana), Jarka (Acacia visco) y Orkho-Karalawa (Vasconcellea quercifolia, Fig. 5.35.). El algarrobal no salino, es la vegetación original natural de las superficies del glacis medio y bajo, donde constituyó la cobertura vegetal de la mayor parte de la zona central y centro-sur de la actual ciudad de Cochabamba, en zonas no salinizadas de forma significativa. Igualmente representa la vegetación potencial natural de gran parte del Valle de Sacaba. Debido al uso intensivo, urbano y agrícola, el bosque original de algarrobo ha desaparecido casi totalmente, con solo algunos remanentes dispersos o presencia de árboles aislados o en 91 PISO MONTANO pequeños grupos. Las etapas seriales de degradación son las más extendidas en la actualidad e incluyen: Matorral serial freatófito montano: Chillkar de Baccharis salicifolia. Etapa de sustitución muy común y extendida, dominada por varias especies de matorrales con una altura media de 1.0 – 1.5 m, principalmente por Chillka (Baccharis salicifolia), asociado a otras características como Jungia polita, Hediondilla (Cestrum parquii), Cola de caballo gigante (Equisetum giganteum), Pluchea fastigiata, Pluchea absynthioides, Pluchea sagittalis y más raramente Thankar (Vassobia brevifolia). Prado húmedo sucesional montano: Comunidad de Grama (Cynodon dactylon) y Pasto Kikuyo (Pennisetum clandestinum). Vegetación herbácea perenne, dominada por gramíneas densamente cespitosas y rizomatosas, que constituye la etapa serial más degradada del algarrobal, sobre suelos húmedos ricos en nutrientes o nitrificados por aportes de basura o desechos orgánicos. Otras especies características asociadas, son: Botriochloa saccharoides, Plantago major, Plantago lanceolata. El modelo sucesional de degradación se representa en el esquema siguiente: Bosque no salino de Algarrobo (Prosopis alba) con Luyo-Luyo (Schinus fasciculatus) Degradación rápida e intensa por talas, deforestación, incendios, pastoreo, extracción de leña, erosión Degradación progresiva por talas, pastoreo, extracción de leña, quemas, erosión Matorral serial freatófito montano: Chillkar de Baccharis salicifolia Degradación progresiva por talas, pastoreo, extracción de leña, quemas, erosión Prado húmedo sucesional montano: Comunidad de Grama (Cynodon dactylon) y Pasto Kikuyo (Pennisetum clandestinum)! A continuación se describen y caracterizan las etapas seriales citadas: 4 b. Vegetación de la llanura fluvio-lacustre: Serie salina del Algarrobo (Prosopis alba) con Sillo-Sillo (Lycium americanum) El bosque potencial de Algarrobo de esta serie de vegetación, reemplaza al anterior (4 a) en la zona más baja del valle, ocupando la llanura fluvio-lacustre con suelos arcillosos y limosos salinizados, generalmente también alcalinizados (solonetzs y solonchaks; ver también capítulo III). Estos suelos, pueden anegarse de forma somera durante la época de lluvia en las zonas más deprimidas topográficamente y también presentan normalmente niveles freáticos poco profundos (2 – 3 m de profundidad) con aguas salinas. 92 Ecosistemas Montanos: Geobotánica Era el bosque existente en la zona meridional del casco urbano de Cochabamba y en el fondo salino del valle, aproximadamente hacia el sur del eje: Colcapirhua-Santa Rosa-Hipódromo, extendiéndose ampliamente por el área de: Aeropuerto, La Mayca, Alba, Tamborada, Pucara Chico, Champa Rancho y Valle Hermoso, principalmente. Los escasos remanentes del bosque que han persistido, se hallan siempre degradados en mayor o menor grado, dificultando mucho la interpretación de la estructura original que tuvo. De forma similar al algarrobal no salino (4 a), el estrato arbóreo está dominado y caracterizado por Prosopis alba, a veces acompañado también por Molle (Schinus molle) y Jarka (Acacia visco), siendo asimismo frecuente el Luyo-Luyo (Schinus fasciculatus). Sin embargo, aquí son muy características y diferenciales varias especies de arbustos y matorrales halófilos, tolerantes de los suelos salinos y alcalinos, que no existen en la serie 4 a. Los principales son (De la Barra, 1997 y 1998): Sillo-Sillo (Lycium americanum Fig. 5.27.), Lycium ciliatum, Atriplex semibaccata y Atriplex suberecta. En el estrato herbáceo, es muy característica la abundancia de la gramínea perenne cespitosa y rizomatosa Distichlis spicata, adaptada igualmente a los suelos salinos que pueden anegarse estacionalmente. Las etapas de degradación del algarrobal salino son las que se hallan actualmente más extendidas en el paisaje (De la Barra, 1997 y 1998). Se caracterizan y describen seguidamente: Matorral sucesional de suelos salinos: comunidad de Sillo-Sillo (Lycium americanum) y Chillka (Baccharis salicifolia) Matorral dominado por Chillka (Baccharis salicifolia), asociado de forma característica al Sillo-Sillo (Lycium americanum), que constituye la etapa serial de degradación del algarrobal salino más extendida en el fondo del valle. Otras especies de matorrales y arbustos presentes frecuentemente en la comunidad, son: Hediondilla (Cestrum parquii), Pluchea fastigiata, Karalawara (Nicotiana glauca), Lycium ciliatum y Atriplex semibaccata. Pastizal salino de suelos estacionalmente saturados: comunidad de Atriplex semibaccata y Distichlis spicata Comunidad herbácea graminoide perenne, que reemplaza al algarrobal salino en zonas deforestadas degradadas, con uso principal para pastoreo por el ganado ovino. Se desarrolla en zonas muy llanas, con suelos salinos estacionalmente saturados de agua o algo anegables del fondo del valle, donde se sitúa en partes ligeramente más elevadas y algo menos inundadizas que el matorral salino. Florísticamente, la comunidad se halla dominada por la gramínea Distichlis spicata, asociada al matorral bajo semileñoso Atriplex semibaccata, ambas plantas halófilas adaptadas a los suelos salinos. En las partes más anegadizas, se asocia también de forma frecuente la gramínea Leptochloa fusca. Otras especies frecuentes son: Grama (Cynodon dactylon), Pasto Kikuyo (Pennisetum clandestinum), Lippia nodiflora, y de forma dispersa Pluchea fastigiata. Matorral salino de suelos estacionalmente anegados: comunidad de Sesuvium portulacastrum y Suaeda foliosa Vegetación dominada y caracterizada por especies de matorrales bajos semi- leñosos y suculentos (hasta 0.5 m de altura de dosel), principalmente por Sesuvium portulacastrum y Suaeda foliosa, plantas halófilas adaptadas a los suelos salinos que generalmente se anegan estacionalmente de forma somera en época de lluvia. Constituye la etapa de sustitución del algarrobal salino en las zonas más bajas e inundadizas y salinas del fondo del Valle Central de 93 PISO MONTANO Cochabamba. Otras plantas asociadas, con la misma ecología, son: Distichlis spicata, Leptochloa fusca, Heliotropium curassavicum y Atriplex semibaccata. El modelo sucesional de degradación se representa en el esquema siguiente: Bosque salino de Algarrobo (Prosopis alba) con Sillo-Sillo (Lycium americanum) Degradación rápida e intensa por talas, deforestación, incendios, pastoreo, extracción de leña, en zonas anegables Matorral salino de suelos estacionalmente anegados: comunidad de Sesuvium portulacastrum y Suaeda foliosa Degradación progresiva por talas, pastoreo, extracción de leña, quemas, erosión Matorral sucesional de suelos salinos: comunidad de SilloSillo (Lycium americanum) y Chillka (Baccharis salicifolia) Degradación progresiva por talas, pastoreo, extracción de leña, quemas, erosión Pastizal salino de suelos estacionalmente saturados: comunidad de Atriplex semibaccata y Distichlis spicata 4 c. Vegetación de márgenes de ríos: Serie del Sauce (Salix humboldtiana) con Pega-Pega (Pisoniella arborescens) El bosque potencial de la serie tiene un dosel forestal denso a semi-denso, de 15 – 20 m de alto, semidecíduo a siempre verde estacional. Está distribuido en las orillas de los cauces fluviales, así como en las partes estacionalmente inundables de las llanuras aluviales y terrazas fluviales bajas. El árbol dominante y característico es el Sauce de Humboldt (Salix humboldtiana), con un estrato arbustivo caracterizado por Acalypha plicata, Pluchea fastigiata y Baccharis salicifolia. Es diagnóstica de este ecosistema la importante presencia de lianas leñosas o semileñosas, principalmente las siguientes: Pega-Pega (Pisoniella arborescens), Barba de Chivo (Clematis campestris), Muehlenbeckia tamnifolia y Tropaeolum bolivianum. El bosque de Sauce de Humboldt crece sobre suelos de llanura aluvial permanentemente húmedos o saturados, cenagosos, pantanosos, o con presencia de niveles freáticos poco profundos. También, sobre suelos ribereños formando una faja o bosque de galería en las orillas de los ríos. Siempre en situaciones afectadas de forma temporal, estacional o permanente por las inundaciones debidas al desbordamiento de ríos y arroyos durante la época de lluvias. Estos 94 Ecosistemas Montanos: Geobotánica suelos pertenecen, según el sistema de FAO (2007), al grupo de los Fluvisoles gléyicos, que al tener en el Valle Central salinidad y alcalinidad aplican los calificadores de sálicos, calcáricos y alcálicos (ver también capítulo III). Las saucedas ribereñas desempeñan un papel ecológico crítico y muy importante al constituirse en barreras defensivas que protegen de la erosión fluvial a las orillas de los ríos y a las llanuras aluviales inundables. A la vez que actúan como filtros eficaces que reducen el aporte de contaminantes desde la tierra al agua de los ríos. Por tanto, es de gran importancia la reforestación y restauración de los bosques de Sauce en el Valle Central de Cochabamba, como forma de recuperar la idoneidad ecológica de los ríos Rocha y Tamborada. Como los demás tipos de bosques potenciales del Valle Central de Cochabamba, las saucedas han sido muy destruidas para ser reemplazadas sobre todo por cultivos de regadío, quedando en la actualidad escasos remanentes aislados y dispersos, muy fragmentados, de pequeño tamaño y más o menos perturbados. En muchos casos, el bosque original ya no existe en el paisaje, ocurriendo únicamente algunos árboles dispersos de Sauce. Es uno de los tipos de bosque potencial más degradado de la Cuenca de Cochabamba, habiendo sido reemplazado mayormente por cultivos de valle, pastos y manchas de matorrales o arbustales seriales. Las principales etapas de degradación de la sauceda son las siguientes: Arbustal serial ribereño montano Comunidad vegetal arbustiva densa, de 2 – 3 m de alto en promedio, que presenta generalmente una abundante cobertura de lianas, dando lugar a estructuras que constituyen las primeras etapas de degradación de la sauceda. Frecuente en los claros y márgenes del bosque de Sauce, llegando a reemplazarlo completamente en situaciones de mayor perturbación. Especies características importantes: Clematis campestris, Muehlenbeckia tamnifolia, Pisoniella arborescens, Schinus fasciculata, Pluchea fastigiata, Pluchea sagittalis, Tecoma stans, Tropaeolum bolivianum. Matorral serial ribereño montano: Chillkar de Baccharis salicifolia Etapa de sustitución muy común y extendida, más degrada que el arbustal, dominada por varias especies de matorrales con una altura media de 1.0 – 1.5 m, principalmente la Chillka (Baccharis salicifolia), asociada a otras características como Jungia polita, Hediondilla (Cestrum parquii), Cola de caballo gigante (Equisetum giganteum), Pluchea fastigiata y más raramente Thankar (Vassobia brevifolia). Matorral ribereño pionero sobre suelos fangosos: comunidad de Baccharis juncea y Pluchea absynthioides Matorral dominado y caracterizado por Pluchea absynthioides, planta de rápido crecimiento, que se propaga por estolones colonizando playas y lechos fluviales con sustratos fangosos de las orillas de los ríos interandinos, asociada a otras especies características como Baccharis juncea, Asclepias boliviensis, Imperata contracta, Equisetum bogotense y el helecho Trismeria trifoliata. 95 PISO MONTANO En el Valle Central de Cochabamba, esta comunidad se distribuye principalmente en los cursos medio y bajo de los ríos Rocha y Tamborada, siempre sobre suelos fangosos arcillo-limosos, constituyendo una etapa pionera de la serie del Sauce. Prado húmedo sucesional montano: Comunidad de Grama (Cynodon dactylon) y Pasto Kikuyo (Pennisetum clandestinum) Vegetación herbácea perenne, dominada por gramíneas densamente cespitosas y rizomatosas, que constituye la etapa serial más degradada de la sauceda, sobre suelos húmedos ricos en nutrientes o nitrificados por aportes de basura o desechos orgánicos. Otras especies características asociadas, son: Botriochloa saccharoides, Plantago major, Plantago lanceolata El modelo sucesional de degradación se representa en el esquema siguiente: Bosque de Sauce (Salix humboldtiana) con Pega-Pega (Pisoniella arborescens) Degradación progresiva: talas, pastoreo, extracción de leña, quemas moderadas Degradación progresiva: talas, pastoreo, extracción de leña, quemas moderadas Perturbación por erosión fluvial Matorral ribereño pionero sobre suelos fangosos: comunidad de Baccharis juncea y Pluchea absynthioides Prado húmedo sucesional montano: Comunidad de Grama (Cynodon dactylon) y Pasto Kikuyo (Pennisetum clandestinum) 96 Arbustal serial ribereño montano Matorral serial ribereño montano: Chillkar de Baccharis salicifolia Fuerte degradación: quema, tala, pastoreo de cabras, erosión Ecosistemas Montanos: Geobotánica 4 d. Vegetación de lagunas: Vegetación acuática y palustre Incluye varios tipos de comunidades vegetales distribuidas principalmente en las lagunas del Valle Central de Cochabamba, así como en remansos con escasa corriente de los ríos Rocha y Tamborada (Navarro, 1999; Navarro y Maldonado, 2002; De la Barra, 2003; Navarro, 2011). En función de los biotipos y ecología de las plantas características, la vegetación acuática y palustre del Valle Central de Cochabamba puede clasificarse en los siguientes grupos sencillos: CLASIFICACIÓN DE LA VEGETACIÓN ACUÁTICA Y PALUSTRE DEL VALLE CENTRAL DE COCHABAMBA (según De la Barra, 2003): 1. Vegetación palustre: Totorales con Matara: Comunidad de Typha domingensis - Schoenoplectus californicus subsp. tatora 2. Vegetación acuática 2.1. Vegetación acuática sumergida - Comunidad de Potamogeton pectinatus - Zannichellia andina - Comunidad de Ruppia filifolia - Comunidades de Marsilea spp. 2.2. Vegetación acuática flotante - Vegetación de lentejas de agua: Comunidad de Lemna minuta Lemna gibba - Vegetación de repollitos de agua y taropes: Comunidad de Eichhornia crassipes – Pistia stratiotes Seguidamente se describen y caracterizan estas comunidades: Vegetación palustre Totorales con Matara: Comunidad de Typha domingensis - Schoenoplectus californicus subsp. tatora Vegetación palustre litoral que crece densamente en la periferia de las lagunas del Valle Central de Cochabamba, así como en remansos con apenas corriente de los ríos Rocha y Tamborada. Generalmente está dominada por la Totora (Schoenoplectus californicus subsp. tatora) que forma extensas colonias monoespecíficas, o asociada a densas colonias de Matara (Typha domingensis) formando ambas a menudo mosaicos, especialmente notorios por ejemplo en los márgenes de la Laguna Alalay (Figs. 5.28. y 5.29.). Estos totorales vallunos se diferencian de los similares existentes en el Altiplano (por ejemplo, en los lagos Titicaca, Uru-Uru y Poopó), porque en los valles la Totora se asocia con la Matara, mientras que en el Altiplano la Totora forma poblaciones puras sin presencia de Matara. Otras plantas palustres asociadas en Cochabamba a los totorales (De la Barra, 2003), en general con frecuencias bajas a muy bajas, son: Polygonum punctatum, Polygonum lapathifolium, Rumex crispus y Ludwigia peruviana. El totoral con Matara puede desarrollarse con gran densidad, alcanzando una altura promedio de dosel de hasta 2 – 3 m. El sistema radicular de tipo rizomatoso en ambas especies es igualmente muy denso y robusto, actuando como un eficaz filtro biológico del agua, a la vez que retiene y asienta grandes cantidades de sedimentos, incidiendo por ello de forma muy activa en la aceleración de la colmatación de los cuerpos de agua desde la periferia de los mismos con 97 PISO MONTANO menos profundidad hacia el interior con mayor profundidad. Es decir, que aunque posee un importante valor potencial como ecosistema fito-remediador en aguas contaminadas, a la vez constituye una amenaza por su gran poder invasivo, rápido crecimiento y propagación, que conlleva el relleno de los cuerpos de agua por los sedimentos retenidos en las raíces y su progresiva desaparición natural a través de un proceso sucesional muy dinámico. Los totorales con Matara crecen en suelos de las orillas siempre húmedos, saturados de agua o inundados. Desde zonas con nivel freático poco profundo sin agua en superficie, hasta zonas con profundidades del agua que pueden llegar a ser superiores a 1 m. Esta comunidad palustre produce cada año abundantes cantidades de materia orgánica muerta, principalmente tallos y hojas, que se acumulan en las orillas descomponiéndose en las condiciones anaerobias o semi-anaerobias de las lagunas someras del valle. Se originan de esta forma espesos horizontes de humus subacuático fibroso en las zonas superficiales y fangoso anóxico en profundidad, con importante producción de gases de pantano (metano y anhídrido sulfuroso) que confieren un olor putrefacto característico a los sedimentos cuando son removidos. Estos fangos o lodos pantanosos, muy oscuros a negros, llegan a adquirir notable espesor en zonas de la periferia de algunas lagunas del valle como Alalay, Pampa y Alba, pudiendo clasificarse como humus subacuáticos de tipo sapropel límnico (Kubiena,1952). Los totorales de la comunidad de Typha domingensis - Schoenoplectus californicus subsp. tatora, tienen una gran importancia como refugio y área de cría para las poblaciones de aves acuáticas y palustres que habitan o transitan en las lagunas del Valle Central de Cochabamba. Vegetación acuática Vegetación acuática sumergida Comunidades de hidrófitos enraizados en el fondo de los cuerpos de agua, con tallos y hojas totalmente sumergidos o parcialmente emergentes o bien apoyantes sobre la superficie. En el Valle Central de Cochabamba, incluye fundamentalmente las siguientes (De la Barra, 2003): • Comunidad de Potamogeton pectinatus - Zannichellia andina. Vegetación acuática sumergida, formada por plantas enraizadas en el fondo cuyos tallos y hojas permanecen también bajo el agua, emergiendo únicamente de forma parcial las inflorescencias y frutos sobre la superficie. Otras plantas acuáticas sumergidas asociadas son: Potamogeton striatus, Miriophyllum quitense, Crassula venezuelensis, Limosella aquatica, Ranunculus psicrophyllus, Lilaea scilloides, Limosella subulata, Hidrocotyle ranunculoides y Mimulus glabratus. Esta comunidad se desarrolla en aguas notablemente mineralizadas (cálcicas), alcalinas y moderadamente salinas, generalmente eutrofizadas (De la Barra, 2003), poco profundas, desde las orillas hasta aproximadamente 1 m de profundidad. Es frecuente y por temporadas masivamente dominante en las lagunas del Valle Central, principalmente en Alalay, Pampa, Alba y Urkupiña. De forma característica, esta comunidad presenta facies o aspectos dinámicos temporales donde domina totalmente de forma casi “explosiva” alguna o algunas de las especies más importantes, principalmente Miriophyllum, Potamogeton o Zannichellia. 98 Ecosistemas Montanos: Geobotánica Todas las comunidades de vegetación acuática sumergida y flotante, especialmente la comunidad de Potamogeton pectinatus - Zannichellia andina, tienen una gran importancia como parte sustancial del alimento de las poblaciones de aves acuáticas y palustres que habitan o transitan en las lagunas del Valle Central de Cochabamba. • Comunidad de Ruppia filifolia Vegetación acuática sumergida, constituida exclusivamente por poblaciones densas o masivas de la macrófita halófita Ruppia filifolia, la cual se desarrolla en lagunas y charcas con aguas mineralizadas y claramente salinas. Reemplaza a la anterior comunidad en algunos cuerpos de agua salinizados y eutrofizados del fondo del Valle Central, tanto naturales (Laguna Huñakota), como artificiales: por ejemplo, las charcas originadas por afloramiento de aguas del nivel freático salino en las excavaciones para extracción de arcilla de las fábricas tradicionales de ladrillos en el sur de la ciudad (zona de Tamborada y La Mayca). Se desarrollan en aguas poco profundas, desde las orillas hasta aproximadamente 1 m de profundidad. • Comunidades de Marsilea spp. Comunidades acuáticas enraizadas en el fondo y parcialmente emergidas o apoyantes en la superficie del agua, constiuidas por densas poblaciones de helechos acuáticos del género Marsilea, con hojas características compuestas por cuatro foliolos. Principalmente en el valle (De la Barra, 2003): Marsilea ancylopoda y Marsilea crotophora. Estas comunidades son típicas de aguas mineralizadas y muy eutrofizadas, formando agrupaciones localmente extensas, con preferencia en zonas poco profundas de las lagunas afectadas por el vertido de aguas urbanas ricas en nitrógeno y fósforo. Vegetación acuática flotante Comunidades de hidrófitos no enraizados, que flotan libremente sobre la superficie del agua de forma permanente, o bien pueden enraizar de forma opcional en el fondo cuando desciende considerablemente el nivel del agua durante la época seca. En el Valle Central de Cochabamba, incluye fundamentalmente las siguientes (De la Barra, 2003): • Vegetación de lentejas de agua: Comunidad de Lemna minuta - Lemna gibba Vegetación acuática constituida por pequeñas plantas flotantes de forma permanente en la superficie y con raíces por tanto suspendidas en el agua. Está dominada y caracterizada por varias especies de las denominadas “lentejas de agua”: Lemna minuta, Lemna gibba, Lemna valdiviana, asociadas en muchas zonas a los pequeños helechos acuáticos flotantes Azolla caroliniana y Azolla filiculoides. Se desarrollan en aguas eutrofizadas y mineralizadas, solo levemente salinas. • Vegetación de repollitos de agua y taropes: Comunidad de Eichhornia crassipes – Pistia stratiotes Comunidad de plantas acuáticas mayormente flotantes, denominadas “taropes”, “gramalotes” o “repollitos de agua”. Las especies dominantes y características en el 99 PISO MONTANO Valle Central de Cochabamba, son Eichhornia crassipes y/o Pistia stratiotes, que se desarrollan y son indicadoras de aguas mineralizadas y eutrofizadas, ricas en nitrógeno y fósforo. Asimismo, soportan al parecer notables niveles de contaminantes químicos de origen diverso. Pueden desarrollarse de forma masiva y explosiva, cubriendo grandes extensiones de las lagunas eutrofizadas y contaminadas del valle, como es el caso de Alalay. Como resumen de la vegetación del piso ecológico montano, se presenta el siguiente perfil de vegetación (Fig. 5.48.): Figura 5.48. Modelo gráfico de zonación catenal de los tipos de vegetación del piso ecológico montano del Valle Central de Cochabamba. Dibujo: G. Navarro 1. Remanentes del bosque potencial montano superior: Serie de Najna y Lloque (Escallonia millegrana-Kageneckia lanceolata). 2. Pajonales sucesionales montanos: Comunidad de Muhlenbergia rigida y Elyonurus tripsacoides. 3. Arbustal degradado sucesional montano de China-Thola (Baccharis dracunculifolia) y Chakatea (Dodonaea viscosa). 4. Remanentes arbóreos del bosque potencial de los abanicos aluviales del piedemonte de la Cordillera del Tunari: Serie de Jarka (Acacia visco) y Ceibo (Erythrina falcata). 5. Matorral sucesional de los abanicos aluviales: Comunidad de Chillka (Baccharis salicifolia) y Suncho (Viguiera australis). 6. Remanentes del bosque potencial freatófilo no salino de Algarrobo: Serie de Schinus fasciculatus-Prosopis alba. 7. Matorral serial freatófito montano: Chillkar de Baccharis salicifolia. 8. Prado húmedo sucesional montano: Comunidad de Grama (Cynodon dactylon) y Pasto Kikuyo (Pennisetum clandestinum). 9. Remanentes arbóreos del bosque potencial ribereño de Sauce: Serie del Sauce (Salix humboldtiana) con Pega-Pega (Pisoniella arborescens). 10. Matorral ribereño pionero sobre suelos fangosos: comunidad de Baccharis juncea y Pluchea absynthioides. 11. Remanentes del bosque potencial freatófilo salino de Algarrobo: Serie salina del Algarrobo (Prosopis alba) con Sillo-Sillo (Lycium americanum). 12. Matorral sucesional de suelos salinos: Comunidad de Sillo-Sillo (Lycium americanum) y Chillka (Baccharis salicifolia). 13. Pastizal salino de suelos estacionalmente saturados: Comunidad de Atriplex semibaccata y Distichlis spicata. 14. Matorral salino de suelos estacionalmente anegados: Comunidad de Sesuvium portulacastrum y Suaeda foliosa 15. Remanentes del bosque potencial de los cerros del valle: Serie de Orkho-Kharalawa (Vasconcellea quercifolia) y Soto (Schinopsis haenkeana). 16. Arbustal espinoso sucesional: Comunidad de Ulala (Harrisia tetracantha) y T’akho del cerro (Prosopis andicola). 17. Matorral sucesional: Comunidad de Lippia boliviana y Acalypha lycioides 18. Herbazal sucesional: Comunidad de Glandularia cochabambensis y Kallstroemia boliviana 19. Vegetación saxícola de cerros y serranías bajas: Comunidad de Parodia schwebsiana 20. Herbazal pionero sucesional: Comunidad de Chloris castilloniana y Melinis (Rhynchelytrum) repens. 100 Ecosistemas Montanos: Geobotánica Fig. 5.4. Aspecto general del Lloque (Kageneckia lanceolata), arbolito característico del bosque potencial original del piso montano superior, hoy casi extinto. Foto: G. Navarro Fig. 5.5. Otro aspecto del Lloque (Kageneckia lanceolata), arbolito característico del bosque potencial original del piso montano superior, hoy casi extinto. Foto: G. Navarro Fig. 5.6. Detalle de hojas del Lloque (Kageneckia lanceolata). Foto: G. Navarro Fig. 5.7. Remanente boscoso degradado del bosque potencial de Lloque (Kageneckia lanceolata), refugiado en quebradas poco accesibles del piso ecológico montano superior. Foto: G. Navarro Fig. 5.8. Detalle de hojas e inflorescencia del T’akho del cerro (Prosopis andicola). Fig. 5.9. Detalle de hojas y frutos de la Chakatea (Dodonaea viscosa). Foto: G. Navarro Foto: G. Navarro 101 PISO MONTANO Fig. 5.10. Detalle de frutos de la Chakatea (Dodonaea viscosa). Foto: G. Navarro Fig. 5.11. Elyonurus tripsacoides, gramínea dominante y característica de los pajonales sucesionales del piso montano superior, que reemplazan al bosque original del Lloque (Kageneckia lanceolata). Foto: G. Navarro Fig. 5.12. Hojas y flores del Jacarandá o Tarko (Jacaranda mimosifolia). Foto: G. Navarro Fig. 5.13. Detalle de hojas y flores del Chirimolle (Zanthoxylum coco). Foto: G. Navarro Fig. 5.14. Detalle de hojas y frutos de la Tipa (Tipuana tipu). Foto: G. Navarro Fig. 5.15. Detalle de hojas del Soto (Schinopsis haenkeana). Foto: G. Navarro 102 Ecosistemas Montanos: Geobotánica Fig. 5.16. Aspecto general de la Kacha valluna (Aspidosperma horkoquebracho). Foto: G. Navarro Fig. 5.17. Detalle de hojas de la Kacha valluna (Aspidosperma horkoquebracho). Foto: G. Navarro OL OF Fig. 5.18. Detalle de inflorescencias y hojas jóvenes del Quiñe (Acacia macracantha). Foto: G. Navarro Fig. 5.20. Aspecto general de la Ulala (Harrisia tetracantha), cactácea arborescente o arbustiva frecuente en los arbustales sucesionales espinosos del piso montano inferior. Foto: G. Navarro Fig. 5.19. Perfil del humus (lito-peyro-moder xeromórfico) bajo el bosque de Soto (Schinopsis haenkeana). Foto: G. Navarro Fig. 5.21. Árbol remanente de Chilijchi (Erythrina falcata) protegido en un jardín particular de la zona norte de la Ciudad de Cochabamba. Esta especie nativa se halla hoy en peligro crítico y fuertemente amenazada de desaparición en el valle central. Foto: G. Navarro 103 PISO MONTANO Fig. 5.22. Aspecto de la corteza del Chilijchi (Erythrina falcata). Foto: G. Navarro Fig. 5.23. Detalle de hojas y flores del Chilijchi (Erythrina falcata). Foto: G. Navarro Fig. 5.24. Detalle de hojas y frutos del Cedro (Cedrela lilloi). Este árbol nativo, se halla hoy en peligro crítico y fuertemente amenazado de desaparición en el valle central. Foto: G. Navarro Fig. 5.25. Aspecto de la corteza del Cedro (Cedrela lilloi). Foto: G. Navarro Fig. 5.26. Remanente degradado del bosque de Algarrobo (Prosopis alba), que constituyó la vegetación potencial original del fondo plano del Valle de Central de Cochabamba. Foto: G. Fig. 5.27. Detalle de hojas y ramas de Lycium americanum, arbusto característico del sotobosque de los algarrobales sobre suelos salinos del fondo plano del Valle de Central de Cochabamba. Foto: G. Navarro Navarro 104 Ecosistemas Montanos: Geobotánica Fig. 5.28. Aspecto de los totorales de Schoenoplectus californicus subsp. tatora que cubren los márgenes de la Laguna Alalay. Foto: G. Navarro Fig. 5.29. Matarales de Typha domingensis que comparten con la Totora los márgenes de la Laguna Alalay. En primer plano, sobre el agua, se ven las masas de algas verdes que indican la alta eutrofización del agua. Foto: G. Navarro Fig. 5.30. Aspecto de Puya glabrescens, bromeliácea característica de los roquedos del piso ecológico montano. Foto: G. Navarro Fig. 5.31. Laderas meridionales del piso ecológico montano del Tunari sobre la ciudad de Cochabamba, con elevados niveles de pérdida, reemplazo y degradación de la cobertura vegetal original. Foto: G. Navarro Fig. 5.32. Quemas de la vegetación en las laderas meridionales del piso ecológico montano superior del Tunari, impacto crítico y en aumento que amenaza severamente a la biodiversidad y los recursos naturales. Foto: G. Navarro Fig. 5.33. Aspecto de las ramas y hojas del arbusto Baccharis dracunculifolia, característico de los arbustales sucesionales degradados del piso ecológico montano superior. Foto: G. Navarro 105 PISO MONTANO Fig. 5.34. Aspecto de las ramas y hojas del arbusto Schinus fasciculatus, característico del sotobosque de los algarrobales de Prosopis alba en el fondo del valle central. Foto: G. Navarro Fig. 5.35. Aspecto general de Vasconcellea quercifolia, sin hojas en la época seca, arbolito nativo característico de los bosques potenciales originales en las laderas montañosas del piso ecológico montano inferior del Valle Central de Cochabamba. Foto: G. Navarro 106 Ecosistemas Montanos: Humedales Humedales del piso montano Mabel Maldonado Caracterización ecológica Los ecosistemas acuáticos montanos en el Valle central de Cochabamba, incluyen al Río Rocha y sus tributarios, y varias lagunas someras como Alalay, Albarrancho, Cotapachi y Coña Coña. De estos ambientes, el Río Rocha y la Laguna Alalay han sido extensamente estudiados, pues desde hace décadas la calidad de sus aguas y su estado ecológico han sufrido una notoria degradación. Ríos tributarios del Rocha en el piso montano, así como otras lagunas del Valle Central, son poco conocidos. El Río Rocha y sus tributarios En el Valle Central de Cochabamba se encuentra la red hidrográfica del Río Rocha, contando con numerosos tributarios que desembocan en él provenientes desde las cordilleras del Tunari y de Tiraque, y de las serranías que encierran el valle por el oeste y sur. Estos tributarios tienen sus nacientes en los pisos superiores, y cuando entran al piso montano, en general discurren sobre los abanicos aluviales y glacis que están al pie de la cordillera y de las serranías. Son ejemplos los ríos Llave, Jankho Khala, Taquiña, Viloma, Tamborada entre otros. Esta red hidrológica drena zonas de bioclimas pluviestacionales y xéricos, por lo que el río Rocha y sus tributarios en el piso montano, tienen un régimen hidrológico típicamente estacional, con épocas de gran caudal y crecidas intempestivas y de corta duración, que arrastran grandes cantidades de sólidos, cambiando drásticamente las condiciones físico-químicas del agua. En sentido contrario, la época seca se caracteriza por un caudal reducido, en el caso de los tributarios del piso montano, la mayoría quedan secos ya sea por infiltración de sus aguas en los abanicos y glacis, o por la extracción del agua para riego (ej. ríos Jankho Khala, Viloma). En el caso del Río Rocha, durante la estación seca, sus aguas provienen principalmente de descargas residuales de las zonas urbanizadas en el valle (Maldonado, Van Damme y Rojas, 1998). La figura 5.36. es una imagen satelital de la zona de Sacaba en el Valle Central de Cochabamba, muestran varios tributarios que descienden de la Cordillera del Tunari hasta desembocar en el Río Rocha, nótese que solo uno de ellos a la izquierda de la imagen tiene una conexión física con el río, el resto pierde su caudal en la zona de abanicos aluviales y glacis, los cuales además están totalmente urbanizados. En general, los ríos de esta zona se caracterizan por elevadas concentraciones de sólidos en el agua, elevada mineralización (es decir contenido de sales minerales como bicarbonatos, cloruros, calcio, sodio, etc.), pH entre ligeramente ácido a ligeramente alcalino, y concentraciones notorias de sulfatos y magnesio (Maldonado y Goitia, 2003). 107 PISO MONTANO Figura 5.36. Imagen satelital de los abanicos aluviales y glacis al pie de la Cordillera del Tunari, en el valle de Sacaba, a través de ellos cruzan tributarios del Río Rocha, a la derecha, un tributario tiene conexión física con el Río Rocha mediante un canal, el resto (centro e izquierda de la imagen) ya no tienen conexión con el Río Rocha. En la tabla V.4. se presentan datos de la calidad físico-química de algunos tributarios del Río Rocha en el piso montano, que reflejan las características citadas en el párrafo anterior. Así, los cursos de agua son de poca altura, mediana velocidad, temperaturas entre moderadas y altas, conductividad que muestra ríos entre nada y poco mineralizados, oxígeno disuelto casi en saturación o sobresaturación, y pH desde ligeramente ácido hasta ligeramente alcalino. Si se compara el ancho de cauce lleno (es el curso que se llena de agua en época de lluvias) con el ancho de cauce húmedo (ancho del espejo de agua en época seca), se encuentra una diferencia importante que muestra la fuerte estacionalidad de estos ríos. Tabla V.4. Datos físicos y químicos de ríos tributarios del Río Rocha en el piso montano del Valle Central de Cochabamba. Fuente: ULRA-UMSS. Ancho cauce húmedo (m) Ancho cauce lleno (m) Altura media del agua (cm) Velocidad del agua (m s-1) Temperatura (ºC) Oxígeno disuelto (%) -1 ) pH Sólidos totales (mg l-1) Sólidos suspendidos (mg l-1) 108 Máximo Mínimo 9,2 102,3 19,5 0,8 24,9 150,0 911,0 8,5 642,0 285,0 3,0 11,4 8,6 0,4 12,5 89,7 82,1 6,6 62,0 13,3 Ecosistemas Montanos: Humedales Los valores sobre los contenidos de sólidos pueden ser desde moderados hasta elevados, considerando que los sólidos totales están compuestos por sólidos suspendidos (partículas minerales como limos y arcillas, y material orgánico) y por sólidos disueltos (sales minerales), los datos muestran que los sólidos suspendidos representan una fracción menor de los sólidos totales que los sólidos disueltos. La composición del sustrato en los tributarios del Río Rocha en el piso montano (Fig. 5.37.), indica que presentan sustratos medianamente gruesos, es decir predominan cascajos y piedras, con algunos bloques y rocas. Roca Bloque Piedra Cascajo Grava Arena Limo-arcilla Figura 5.37. Composición del sustrato de ríos tributarios del río Rocha en el piso montano, expresada en el porcentaje de las diversas fracciones de tamaño que lo componen. Fuente de datos: ULRA-UMSS. En el caso del Río Rocha, resulta imposible hacer una caracterización ecológica de su estado natural, pues como es conocido, se encuentra contaminado y eutrofizado desde hace décadas, no existiendo registros publicados de dichas condiciones. En la tabla V.5. se muestran datos de valores máximos y mínimos en tres períodos (1990, 1996-1997 y 2007), se observa que en general, las aguas del río Rocha muestran una alta variabilidad en sus características físicas y químicas, así el pH varía entre ligeramente ácido hasta alcalino, la mineralización mostrada por la conductividad muestra aguas desde hipomineralizadas hasta hipermineralizadas, concentraciones de sólidos totales que pueden alcanzar valores muy altos al igual que sale minerales como el calcio y el magnesio, y nutrientes minerales como fosfatos y nitratos. Sobresale el contenido de oxígeno disuelto en el agua que también puede variar desde la sobresaturación hasta la anoxia. Esta condición anóxica en ciertos momentos, junto a otras como la cantidad elevada de nitritos, nitratos, fosfatos, demanda bioquímica de oxígeno y otros, definen su condición de contaminado a muy contaminado y además eutrófico (Barra y Acosta, 1993; Romero, Van Damme y Goitia, 1998). 109 PISO MONTANO Tabla V.5. Valores máximos y mínimos de variables físicas y químicas del Río Rocha en tres períodos (1990, 1996-1997 y 2007) obtenidos de mediciones en diversos sitios, desde la población de Sacaba hasta Capinota. Fuente de datos: ULRA-UMSS; Barra y Acosta (1993); Goitia et al., (2009). 1990 Max 1996-1997 Min Max Min 2007 Max Min Ancho cauce lleno (m) 77 18 Ancho cauce húmedo (m) 31 3 Altura del agua (cm) 31 7 0,48 0,2 Velocidad (m s-1) pH 8,4 7,8 9,3 6,7 8,8 7,5 Temperatura (ºC) 26,0 24,5 28,1 10,8 34,2 15,9 1280 310 1509 75 1569 319 6 0 20 0 141 3 23504 99 1720 206 95,6 2,8 -1 Oxígeno disuelto (%) ) Sólidos totales (mg l-1) Magnesio (mg l-1) Calcio (mg l-1) 145,0 70,0 284,2 7,1 Bicarbonatos (mg l-1) 205,0 80,0 428,5 20,0 8,7 0,0 6,6 0,0 Fosfatos solubles (mg l-1) Nitratos solubles(mg l-1) 7,9 0,0 Para la década de los años 2000, el cuadro 2 muestra un río con muy baja altura del agua (que referencia un bajo caudal en ápoca seca), con velocidad del agua moderada a baja, y temperaturas que pueden alcanzar valores muy altos. La relación entre el ancho de cauce lleno y de cauce húmedo, muestra la estacionalidad fuerte que experimenta. El Río Rocha muestra una característica variabilidad en sus condiciones físicas y químicas asociadas a la variación de nivel hidrológico y a la contaminación, así los valores son mayores durante la época seca por concentración en un bajo caudal, y menores en época lluviosa por la dilución en un alto caudal. Las zonas de mayor contaminación corresponden al Puente Killman en la ciudad de Cochabamba hasta la zona posterior a la población de Suticollo (Goitia et al., 2001; Romero, Van Damme y Goitia, 1998). Las variaciones longitudinales en las condiciones del río han sido documentadas en algunos períodos, la figura 5.38., muestra la variación en algunas características ecológicamente claves en diferentes sitios del Valle Central de Cochabamba, y en dos períodos diferentes, incluyéndose Parotani como un sitio de influencia aguas abajo. Se observa que el oxígeno en el agua (Fig. 5.38.A) es variable a lo largo del río, siendo menor debajo de la ciudad de Cochabamba, reflejando el grado de contaminación. El año 2007 se observan valores más altos en varias zonas debido a la presencia de plantas acuáticas que producen oxígeno dentro el agua. Sin embargo, las zonas posteriores a Cochabamba y en particular Quillacollo y Sipe Sipe, son lugares con aguas casi anóxicas, lo cual determina la presencia de muy pocos organismos. 110 Ecosistemas Montanos: Humedales La figura 5.38.B muestra que la conductividad también es variable, encontrándose valores muy altos en las zonas posteriores a la ciudad de Cochabamba, también es notorio que para 2007, la conductividad aumentó sus valores hasta Parotani. La concentración de sólidos totales (Fig. 5.38.C) muestran la misma tendencia que en la conductividad, aunque se diferencia porque entre 1997 y 2007 hubo una reducción en todos los sitios, esto también está influenciado por la presencia de plantas acuáticas, ya que estas reducen la velocidad del agua y atrapan sólidos entre sus tallos y raíces. Conductividad eléctrica (µS cm-1) Oxígeno disuelto (OD mg l-1) A 16 14 12 10 8 6 4 2 0 1997 2007 B 2000 1500 1000 500 1996 0 2007 1200 1000 800 600 400 200 0 1996 ro ta ni e Pa Sip e Sip ui lla co an Q Pu en te Ki llm ca Sa llo 2007 ba Sólidos totales (mg l-1) C Localidad Figura 5.38. Variación de características químicas en el Río Rocha a lo largo de su eje entre Sacaba y Parotani: A) Oxígeno disuelto en el agua (OD mg l-1), B) Conductividad eléctrica (µS cm-1), C) Concentración de sólidos totales en el agua (mg l-1). Fuente de datos: ULRA-UMSS; Goitia et al. (2009). 111 PISO MONTANO Lagunas En la actualidad se pueden reconocer cuatro lagunas en el Valle Central de Cochabamba: Alalay, Coña Coña, Cotapachi y Albarrancho (Fig. 5.39). De ellas, la laguna Alalay, declarada zona protegida por el Municipio de Cercado, ha recibido más atención, contándose con datos extendidos de varios años. En la tabla V.6., se presentan datos físicos y químicos para estas lagunas, notándose que para tres de ellas hay series temporales de diferente amplitud, en tanto que para la Laguna Cotapachi solo se muestran datos de un período anterior. Las cuatro lagunas son someras, siendo Alalay quien mantiene una mayor altura del agua, pero en todos los casos con fuertes fluctuaciones estacionales y/o interanuales. Alalay, Albarrancho y Cotapachi muestran aguas desde ligeramente ácidas hasta alcalinas, desde poco a muy transparentes, desde hipomineralizadas hasta hipohalinas, con concentraciones de sulfatos, cloruros, calcio y sodio que pueden llegar a ser muy altos. En relación a los nutrientes, Albarrancho muestra los mayores tenores de fósforo y nitrógeno total. Resalta en todas las lagunas, que son anóxicas en algunos períodos. Coña Coña Alalay Cotapachi Albarrancho Figura 5.39. Imagen del Valle Central de Cochabamba en que se aprecian cuatro lagunas: Alalay, Coña Coña, Albarrancho y Cotapachi. Imagen: Google Earth 112 Ecosistemas Montanos: Humedales Tabla V.6. Datos físicos y químicos de las lagunas someras del Valle Central de Cochabamba. Fuente de datos: Barra et al. (1983); Maldonado y Goitia (1993); Acosta et al. (2007); ULRA-CASA (2013). PARÁMETROS ALALAY COÑA COÑA 1979-2013 2003-2005 ALBARRANCHO COTAPACHI 2003-2005 Max Min Max Min Max Min Profundidad (cm) 305 19 223 40 115 32 Transparencia (cm) 177 0 107 3 25 4 Temperatura (°C) 31 10 25,7 14,1 29,0 13,7 24,5 OD (mg l-1) Oxígeno Disuelto 36 0 12 0,4 30 0,25 14 10,6 6,7 9,7 6,4 11,0 7,2 9,5 Conductividad ( S cm ) 4083 105 410 140 9350 1979 1520 Sólidos totales (mg -1) 2840 695 Fósforo total (mg l-1) 2,4 0,04 3,2 0,07 11,7 2,2 Nitrógeno total (mg l-1) 21,9 0,02 107,0 0,57 122,0 0,54 Bicarbonatos (mg l-1) 3427 119 159 32 645 152 77,5 Carbonatos (mg l ) 348 0 74 0 690 0 50 Cloruros (mg l-1) 368 28 25 8 1131 339 Sulfatos (mg l-1) 2844 91 28 0 359 67 Magnesio (mg l-1) 68 22 25 6 128 20 Potasio (mg l-1) 59 7 8 3 154 39 Sodio (mg l ) 5594 88 48 4 1286 284 Calcio (mg l-1) 84 24 68 17 82 29 pH -1 -1 -1 50 1296 47,5 En cuanto a la Laguna Alalay, entre 1979 y 1982, la altura del agua era cercana a 1 m, sus aguas eran transparentes, hipermineralizadas y de pH alcalino, con tenores muy variables de OD (Barra et al., 1983). Estas y otras características llevaron a diagnosticar un rápido proceso de eutrofización; la calidad de sus aguas, de acuerdo a diversos criterios, la establecía como poca apta para usos domésticos y otros. Una nueva evaluación en 1989, indicó que la eutrofización se había agravado rápidamente y la cubeta se había azolvado (rellenado de materia orgánica muerta principalmente) de manera drástica (Barra et al., 1993). Durante el período 1989-1991 (Tabla V.6) hubo una tendencia a la mineralización, como muestran los datos de conductividad, y concentración de sales como bicarbonatos, sulfatos y sodio. En este período, pueden reconocerse dos etapas: una entre 1989-1990 caracterizada por la hipereutrofia, aguas turbias, elevada biomasa de algas, baja altura del agua, e hipermineralización de sus aguas (estado de aguas turbias). A fines de 1990, la laguna se secó completamente, y al inicio de 1991 se llenó de aguas transparentes, por lo que las macrófitas proliferaron y redujeron la biomasa algal (estado de aguas claras)(Maldonado y Goitia, 1993; Cadima, 1998; Van Damme, Romero y Goitia, 1998). En la década de los 90, se realizaron varias obras hidráulicas y de control de la eutrofización bajo un plan del Municipio. Desde el año 1998 a la fecha se realiza un monitoreo periódico, cuyos 113 PISO MONTANO datos muestran (Tabla V.6.) que sus condiciones físico-químicas mantuvieron una alta variabilidad temporal aunque con valores menos extremos que en el período 1989-1991. En general, la laguna atravesó diversas etapas en que alternaron aguas turbias o aguas claras, que muestran diferentes comunidades vegetales (por ejemplo algas, plantas flotantes o, plantas sumergidas). Las acciones de gestión y restauración están condicionadas por estos cambios (Acosta et al., 2007). En el caso de las lagunas Coña Coña y Cotapachi, poseen aguas desde ligeramente ácidas hasta alcalinas, meso a hipermineralizadas y variable contenido de OD que puede llegar casi a la anoxia en Coña Coña, pero en general con valores menores a los de la laguna Albarrancho que tiene aguas neutras hasta alcalinas, hipermineralizadas y con concentraciones muy importantes de nutrientes y sales minerales, especialmente de cloruros y sodio. Se puede notar también que Coña Coña y Albarracho, muestran fluctuaciones extremas de sus valores al igual que la laguna Alalay. La Laguna Coña Coña, que también ha sido objeto de obras para restaurarla, al igual que la Laguna Alalay muestra alternancia de períodos de aguas turbias y de aguas transparentes con sus propias comunidades vegetales (Acosta y Ayala, 2009). Biodiversidad en los ecosistemas acuáticos La biodiversidad se describirá a continuación en función a las diferentes comunidades biológicas que habitan los ambientes acuáticos (ver capítulo IV: Ecosistemas Acuáticos): fitoplancton, zooplancton, macrofitia, fitobentos, zoobentos, perifiton, perizoon y necton. Biodiversidad en los ríos En ríos de mediano caudal, mediana velocidad del agua y sustratos medianamente gruesos como son los ríos montanos del valle de Cochabamba, la comunidad más diversa y abundante es la del bentos, en la que se puede diferenciar un fitobentos, formado por algas fijadas al sustrato, y el zoobentos formado principalmente por macroinvertebrados bentónicos. Con menos diversidad, pero muy importantes ecológicamente se encuentran los peces, y por lo menos temporalmente renacuajos o larvas de anfibios. También ocasionalmente, en zonas de baja corriente, pueden desarrollar plantas acuáticas o macrófitas. Macroinvertebrados bentónicos Esta comunidad en los ríos del piso montano de los valles de Cochabamba, es en general de baja diversidad, mostrando un predominio en riqueza de especies y en abundancia de los insectos dípteros (Maldonado y Goitia, 2003). La comunidad bentónica del Río Rocha, por Ejemplo, está compuesta por 7 grandes grupos (phylum): artrópodos, moluscos, platelmintos, nemátodos, anélidos y celenterados. El grupo más diverso es el de los artrópodos, entre ellos los insectos y entre los insectos los dípteros (moscas y mosquitos). Resalta la presencia de tenias (platelminto) y de áscaris (nemátodo), que son parásitos de humanos y otros animales. Cuando se observa la abundancia de los grupos presentes, el grupo dominante son los insectos dípteros en los ríos montanos del Valle Central de Cochabamba (Fig. 5.40.), después sobresalen efemerópteros (moscas efímeras o de mayo) y oligoquetos (lombrices de agua). 114 Ecosistemas Montanos: Humedales Ephemeroptera Coleoptera Trichoptera Diptera Oligochaeta Gastropoda Figura 5.40. Composición en porcentajes de los taxa de macroinvertebrados bentónicos en ríos del nivel montano del Valle Central de Cochabamba. Fuente de datos: Barra y Acosta (1993); Goitia et al. (2001); Goitia et al. (2009). La fauna de macroinvertebrados bentónicos del Río Rocha ha sido estudiada durante varios años, debido a las condiciones sanitarias del río, es así que en términos de composición general, esta fauna está dominada por insectos dípteros (especialmente mosquitos quironómidos) y oligoquetos (lombrices de agua) como es común en los ríos de mala calidad ecológica ya sea por contaminación y/o eutrofización (Goitia et al., 2001). Una visión temporal de la composición de la fauna bentónica del Río Rocha (Fig. 5.41.) muestra que desde la década de los 90, esta composición es relativamente constante con variaciones de acuerdo al sitio en el gradiente longitudinal del río. En general, en el tramo que cruza la población de Quillacollo solamente se encuentran insectos dípteros y oligoquetos. Para 1997, no se presentaban organismos en dicho lugar (Fig. 5.41.). En otros tramos se advierte siempre la dominancia de los mencionados taxa, con presencia variable de otros grupos. Peces La ictiofauna de los ríos del Valle Central de Cochabamba se restringe a una especie de silúrido (Pez gato): Trichomycterus tiraquae conocido comúnmente como suche (Orden Siluriformes, Familia Trichomycteridae) (Arraya et al., 2009). Es un pequeño pez que vive en el fondo de los ríos por lo que tiene una forma aplanada cilíndrica, boca puesta en posición ventral y barbillas sensoriales que le ayudan a ubicarse y encontrar sus presas. Se alimenta de pequeños macroinvertebrados y detritus (Fig. 5.42.). Algas bentónicas Entre las algas bentónicas más representativas se encuentran las diatomeas, pues pueden fijarse al sustrato, y es el único grupo de algas del que se conoce información hasta el momento para los ríos del Valle Central de Cochabamba. En el río Rocha se encuentran 276 especies, pertenecientes a 51 géneros y 3 clases (Fig. 5.42.). Al igual que los macroinvertebrados, las algas son buenas indicadoras de la calidad del agua, y en este caso, también evidencian la condición de eutrofización y contaminación. A lo largo del eje longitudinal del río Rocha, las zonas que se encuentran dentro de las ciudades de Cochabamba y Quillacollo, así como el tramo posterior, muestran baja diversidad de diatomeas, la cual se recupera aguas abajo en la localidad de Parotani hasta Capinota (Fernández, 2011). 115 PISO MONTANO 1991 80 Ostracoda 60 Hirudinea 40 Oligochaeta 20 Diptera 0 1997 100 80 Hydridae 60 Ostracoda 40 Oligochaeta 20 Diptera 0 2007 100 98 96 94 92 90 88 86 Planorbidae Ancylidae Oligochaeta Diptera S Pt ac e. ab K a Q illm ui an lla c Su oll tic o ol lo Composición de macroinvertebrados (%) 100 Localidad Figura 5.41. Composición en porcentajes de los principales taxa de macroinvertebrados en diferentes sitios a lo largo del Río Rocha y en tres períodos (1991,1997, 2007). Fuente de datos: Barra y Acosta (1993); Goitia et al. (2001); Goitia et al. (2009). Finalmente, es interesante mencionar, un grupo que rara vez es tomado en cuenta en los ambientes acuáticos, como es el de los Protozoos (organismos unicelulares), estudiados en el Río Rocha durante 1990-1991, mostrando la presencia de una variedad de amebas (entre ellas algunas que son parásitas gastrointestinales) y de ciliados (Barra y Acosta, 1993). A B Figura 5.42. Representantes de la biota de los ríos del Valle Central de Cochabamba, piso montano: A) Insecto tricóptero (mosca de caja) cuya larva construye una caja con arena (Foto: Edgar Goitia), B) Suche (Trichomycterus tiraquae) (Foto: Michel Jègu). 116 Ecosistemas Montanos: Humedales Biodiversidad en lagunas La biota de las lagunas del Valle Central de Cochabamba ha sido estudiada debido a la condición de eutrofización que todas presentan, y particularmente en la laguna Alalay, donde se han realizado monitoreos frecuentes durante las últimas décadas. Las comunidades biológicas más importantes y más estudiadas en las lagunas son el plancton, el perizoon, el bentos, la macrofitia y el necton. Fitoplancton Las algas que forman el fitoplancton son bastante diversas en las lagunas del Valle Central de Cochabamba, donde se presentan cinco divisiones: Cyanophyta (algas verde-azules) con 24 géneros, Pyrrhophyta (algas pardas flageladas) con un género, Chromophyta (algas pardas, pardodoradas y amarillas) con 32 géneros, Euglenophyta (algas flageladas verdes) con seis géneros y Chlorophyta (algas verdes) con 79 géneros (Fig. 5.47.). En términos de la abundancia de los diferentes grupos de algas, en la figura 5.43. se muestra que durante la década de los 80, período en que se encontraba hipereutrofizada, había un predominio numérico de las cianofíceas, tal como es característico en este tipo de condición. En las décadas posteriores, cuando fue disminuyendo el grado de eutrofización, y las macrófitas fueron más abundantes, se observa que los grupos que dominan alternativamente son las clorofíceas (cuando las aguas son claras) y las euglenofitas cuando las aguas contienen bastante carga de materia orgánica suspendida y disuelta. Al tratarse de la densidad de las algas fitoplanctónicas, es muy variable de acuerdo al estado ecológico en que se encuentre, así pueden darse muy elevadas densidades cuando el nivel hidrológico es bajo y hay poca cantidad de macrófitas (por ejemplo en 1990 se encontraron hasta 10 000 células por ml) o con valores bajos cuando hay predominio de macrófitas, pues hay una interacción antagónica entre algas y macrófitas (Cadima, 1998). Además, la densidad del fitoplancton también puede estar influenciada por la predación ejercida por el zooplancton (Ayala et al., 2006) Macrofitia Composición de algas (%) Las comunidades de plantas acuáticas de las lagunas del Valle Central de Cochabamba han sido descritas desde el punto de vista geobotánico en los capítulos correspondientes, desde el punto de vista ecológico vale la pena mencionar que la biomasa que esta comunidad alcanza en estas lagunas, es muy elevada, así como su cobertura, que puede alcanzar todo el fondo de las cubetas. Por ejemplo en la laguna Alalay, hubo períodos en que la biomasa alcanzó valores cerca de 350 g en peso seco por m2 (Maldonado y Goitia, 1993) (Fig. 5.47.). 100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0 Euglenophyceae Chromophyceae Chlorophyceae Cyanophyceae 1981 1989 1991 2004 2013 Figura 5.43. Composición porcentual de divisiones algales en el fitoplancton de la laguna Alalay. Fuente de datos: Barra et al. (1983); Barra et al. (1993); Cadima, Fernández y López (2005); Acosta et al. (2007); ULRA-CASA (2013). Año 117 PISO MONTANO Zooplancton Los grupos zooplanctónicos comúnmente estudiados en las lagunas son los rotíferos y microcrustáceos (copépodos y cladóceros). Otro grupo importante es el de los protozoarios, pero que son poco estudiados debido a su muy pequeño tamaño y difícil preservación. En las lagunas del Valle Central de Cochabamba, en el piso montano, en general los rotíferos son más diversos que los microcrustáceos, y entre estos sobresalen los cladóceros, siendo los copépodos muy poco representados (Fig. 5.47.). Los protozoarios del zooplancton solo fueron estudiados una vez en la laguna Alalay, esta comunidad es bastante diversa y está conformada principalmente por flagelados (15 especies), rizópodos o amebas (20 especies), esporozoarios (1 especie) y ciliados (40 especies) (Barra, 1993). En cuanto a la abundancia de los diferentes grupos del zooplancton, la composición general del zooplancton en la laguna Alalay, sin considerar los protozoarios es relativamente constante con un predominio en abundancia de los rotíferos, seguidos por los cladóceros (Fig 5.44.). El grupo de cladóceros ha sido el más estudiado en las lagunas, en particular en la laguna Alalay, donde se sabe que su densidad varía a lo largo del año, influenciada principalmente por el nivel hidrológico, la transparencia y la temperatura (Meneses, 1998). Rotifera Copepoda Cladocera Figura 5.44. Composición porcentual del zooplancton en la Laguna Alalay. Fuente de datos: ULRA-CASA (2013). Bentos y perizoon Estas comunidades formadas por macroinvertebrados, han sido estudiadas principalmente en la laguna Alalay, donde los géneros identificados pertenecen a cuatro grandes grupos (phylum): anélidos (gusanos anillados o lombrices), moluscos (caracoles), artrópodos (que incluyen insectos, arácnidos y crustáceos) y celenterados (hidras). El grupo más diverso es el de los insectos, y entre ellos resaltan los dípteros (moscas y mosquitos), coleópteros (escarabajos) y hemípteros (chinches de agua)(Fig. 5.47.). Resalta la diferencia entre la diversidad de macroinvertebrados entre el bentos que muestra solo 4 géneros, frente al perizoon con 33 grupos. En el caso del bentos, esta baja diversidad puede explicarse por el tipo de sustrato presente en la laguna Alalay, que es fino (principalmente limos y arcillas) y casi anóxico debido a la condición eutrófica, en tanto que la notable diversidad del perizoon se debe al profuso desarrollo de macrófitas (Barra et al., 1983 y1993). 118 Ecosistemas Montanos: Humedales La abundancia de los macroinvertebrados se representa en la figura 5.45., integrando bentos y perizoon, para el período 1979-1990, esta fauna estuvo dominada en abundancia por crustáceos ostrácodos (crustáceos en forma de ostra), siendo menos numerosos los hemípteros (chinches de agua) y los dípteros (moscas y mosquitos). Los macroinvertebrados en la laguna Alalay son muy abundantes, hecho muy importante pues son la base de la dieta de alevines de peces, los peces adultos y otros vertebrados asociados como anfibios y aves que se alimentan de ellos (Goitia y Maldonado, 1993). Diptera Hemiptera Coleoptera Ephemeroptera Ostracoda Acari Figura 5.45. Composición en abundancia de los macroinvertebrados de la laguna Alalay, que incluye el bentos y el perizoon. Fuente de datos: Barra et al. (1983); Goitia y Maldonado (1993). Sobre los macroinvertebrados de otras lagunas en el Valle Central de Cochabamba (piso montano), no se conoce más información que la presentada en la figura 5.46. para la Laguna Cotapachi, durante el año 1990. La figura muestra un predominio numérico de insectos hemípteros (chinches de agua) y coleópteros (escarabajos de agua), organismos que son preferentemente asociados a las macrófitas (perizoon). Gastropoda Acari Hemiptera Coleoptera Figura 5.46. Composición porcentual de la fauna de macroinvertebrados en la laguna Cotapachi durante el año 1990. Fuente de datos: ULRA-UMSS. 119 PISO MONTANO Peces Las ictiofauna de las lagunas del Valle Central de Cochabamba en el nivel montano, es muy poco diversa, incluye dos especies nativas de peces caraciformes (peces con escamas): Oligosarcus schindleri (Platincho) y Astyanax lineatus (Sardina)(Fig. 5.47.), que cohabitan con tres especies introducidas: la Carpa espejo (Cyprinus carpio), la Gambusia (Gambusia affinis) y el Pejerrey (Odontesthes bonariensis). Aún se conoce poco de la biología y ecología de los peces en el Valle Central de Cochabamba, en la laguna Alalay se estudiaron las poblaciones de pejerrey y platincho (Castellón et al., 2007; Muñoz et al., 2007), mostrándose que la abundancia es variable a lo largo del año, con los menores valores en época seca. Ambas especies se reproducen durante todo el año, pero con picos importantes en época de lluvias, y también en ambos el componente principal de su dieta es el zooplancton, en especial los cladóceros (pulgas de agua). A C B D E F Figura 5.47. Representantes de la biodiversidad acuática en lagunas del Valle Central de Cochabamba: A) Lepocinclis boryanum, alga verde, B)Anabaena sp., alga verde-azul, C) Euglena clavata, alga euglenoide (Fotos de algas: M. Cadima) D)Copépodo del género Notodiaptomus (Foto: F. Acosta), E) Pistia stratiotes, repollito de agua, macrófita flotante (Foto: F. Acosta), F) sardina, Astyanax lineatus (Foto: J. Zubieta). 120 Fauna Fauna del piso montano Gonzalo Navarro y Luis F. Aguirre El piso ecológico montano pertenece a la Provincia Biogeográfica Boliviano-Tucumana, que se distribuye en el Valle Central de Cochabamba por debajo de 3 200 m de altitud. Aunque con influencia de la fauna puneña, con la cual contacta por encima de la altitud mencionada, la fauna de las laderas bajas cordilleranas y del fondo del valle es peculiar y distintiva, con numerosos elementos que no se hallan en el resto de los pisos ecológicos superiores puneños, y que manifiestan influencias o relaciones zoogeográficas con la fauna de la Provincia Boliviano-Tucumana y de las tierras bajas orientales de Bolivia. En conjunto, el piso montano soporta una fuerte presión humana, con actividades agrícolas, ganaderas, industriales y urbanas que limitan de forma drástica a la biodiversidad. Los bosques que constituían la vegetación potencial natural original han desaparecido y han sido reemplazados por vegetación serial degradada, cultivos y asentamientos urbanos e industriales. En este contexto, los hábitats disponibles para la fauna están todos ellos fuertemente antropizados o degradados. De forma sinóptica, los hábitats y biotopos faunísticos del piso ecológico montano son los siguientes: HABITAT DE LAS LADERAS MONTAÑOSAS CORDILLERANAS BAJAS Biotopo de los matorrales y pajonales sucesionales montanos Biotopo de las quebradas montañosas montanas HÁBITAT DE LOS CERROS Y SERRANÍAS DEL VALLE Biotopo de los arbustales y matorrales espinosos de cerros Biotopo de los afloramientos rocosos de cerros HÁBITAT DE LOS HUMEDALES DEL VALLE Biotopo ribereño montano Biotopo de las lagunas del valle HÁBITAT URBANO Y SUBURBANO Biotopo urbano: parques, baldíos y edificaciones Biotopo de los cultivos suburbanos del valle 121 PISO MONTANO Seguidamente, se caracteriza la fauna del piso montano (según la lista de Aguirre, 2015), ordenada por sus hábitats y biotopos de preferencia, así como organizada en grupos ecológicos (grupos tróficos), según sus formas predominantes de alimentación. HABITAT DE LAS LADERAS MONTAÑOSAS CORDILLERANAS BAJAS Extendido por las laderas montañosas inferiores de la Cordillera del Tunari y por los abanicos aluviales del piedemonte cordillerano, en un rango altitudinal medio entre 2 700 y 3 200 m. El biotopo predominante son extensos matorrales y arbustales sucesionales dominados generalmente por Chakatea (Dodonaea viscosa), Espino cruz (Kentrothamnus weddellianus) y Suncho (Viguiera australis); intercalados con manchas de pajonal montano sucesional de diversa extensión, dominado generalmente por la gramínea Elyonurus tripsacoides. Y con algunas manchas dispersas y poco extensas de remanentes boscosos degradados. La fauna más característica, persiste todavía a pesar de la intensa degradación del piso montano por incendios, sobrepastoreo, deforestación y erosión. Los animales principales de este hábitat, organizados por grupos tróficos (de alimentación), son los siguientes: Herbívoros y omnívoros: típicos del biotopo montano de matorrales con pajonales, son la Perdiz chica pálida (Nothura darwinii) y el Tordo boliviano (Oreopsar bolivianus) Fig. 5.48, éste último especie endémica del piso ecológico montano del centro de la Cordillera Oriental de Bolivia, por tanto de gran importancia para la conservación; según Fjeldså & Krabbe (1990), Oreopsar bolivianus come semillas de pastos, frutos de cactáceas y artrópodos, buscando insectos en las ramas de la Chakatea (Dodonaea viscosa). El Tordo boliviano, exclusivo del piso ecológico montano del centro de la Cordillera Oriental de Bolivia, es una de las especies más valiosas para la conservación en el Parque Nacional Tunari. Buscadores de frutos en arbustos y arbolillos, secundariamente también invertebrados: el Zorzalito boreal (Catharus ustulatus), Frutero yungueño (Chlorospingus ophthalmicus) y Matiquito (Euphonia chlorotica). Aunque fundamentalmente nectarívoros, los colibríes también comen algunos pequeños insectos, siendo característicos de este piso el Picaflor vientre blanco (Amazilia chionogaster), el Picaflor chico (Colibri thalassinus), Picaflor común (Chlorostilbon aureoventris, Fig. 5.49) y el Picaflor enano (Microstilbon burmeisteri). Otras aves omnívoras del piso montano, la mayoría de distribuciones más o menos amplias y adaptadas a biotopos perturbados o degradados, son: Tortolita Uli uli (Columbina picui), Paloma montaraz común (Leptotila verreauxi); los loros y periquitos: Calancate cara roja (Psittacara mitrata Fig. 5.50), Catita serrana grande (Psilopsiagon aymara Fig. 5.76) y Cotorrita Mariquita (Brotogeris chiriri Fig. 5.51). Entre los mamíferos herbívoros, es frecuente el Cui campestre (Galea musteloides Fig. 5.52), adaptado asimismo a situaciones de biotopos degradados. Insectívoros. A pesar de que la mayoría no son exclusivas del piso montano, tienen su óptimo en el mismo o son características las siguientes aves insectívoras, muchas de las cuales tienen preferencia por biotopos de matorrales y arbustales, o bien de las quebradas montanas con remanentes boscosos. Subdivididas por sus estrategias predominantes de captura de insectos, según Fjeldså & Krabbe (1990) y Balderrama et al. (2009), ejemplos importantes son: 122 Fauna • Cazadores de insectos volando: el Vencejo de collar (Streptoprocne zonaris), Vencejo blanco (Aeronautes andecolus) y la Golondrina parda grande (Progne tapera). • Principalmente cazadores de insectos entre las ramas u hojas de matorrales, arbustos y remanentes boscosos: Cachudito pico amarillo (Anairetes flavirostris), Picocono ceja blanca (Conirostrum ferrugineiventre), Pitajo pecho rufo (Ochthoeca rufipectoralis), Mosqueta rabadilla canela (Phyllomias uropygialis). • Principalmente cazadores de insectos en el aire o en el suelo, al acecho desde ramas: Fiofío silbador (Elaenia albiceps), Suiriri común (Suiriri suiriri), Mosquero bermellón (Pyrocephalus rubinus Fig. 5.94), Pitajo gris (Ochthoeca leucophrys), Pitajo ahumado (Ochthoeca fumicolor), Birro grande (Myiotheretes striaticollis), Birro común (Hirundinea ferruginea). Entre los reptiles insectívoros, es característico del biotopo de los matorrales y pajonales montanos la lagartija Stenocercus marmoratus Fig. 5.53. Varios murciélagos insectívoros, tienen su óptimo en el piso montano del Valle Central de Cochabamba, presentándose también en el hábitat de las laderas montañosas cordilleranas bajas, siendo los principales: Murciélago Orejudo pequeño (Histiotus montanus Figs. 5.54.), Murciélago de Orejas rojas (Myotis oxyotus Fig. 5.55), Murciélago Mastín mayor (Eumops perotis Fig. 5.56), Murciélago Mastín marrón (Promops nasutus Fig. 5.57) y Murciélago Cola libre brasileño (Tadarida brasiliensis Fig. 5.58). Predadores y carroñeros: Aves de presa: Halcón plomizo (Falco femoralis Fig. 5.77), Cernícalo colorado (Falco sparverius Fig. 5.78), Águila mora (Geranoetus melanoleucus), Gavilán común (Buteo magnirostris Fig. 5.89), Aguilucho puneño (Buteo poecilochrous), Halcón peregrino (Falco peregrinus cassini). Los mamíferos carnívoros y/o carroñeros más típicos del piso montano, aunque no exclusivos del mismo, son principalmente el Gato montés (Oncifelis geoffroyi Fig. 5.59 y 5.60.) y el Zorro andino (Lycalopex culpaeus Fig. 5.61), ambos bastante resistentes a los biotopos degradados o antropizados de las laderas montañosas cordilleranas bajas. El Vampiro común (Desmodus rotundus Fig. 5.62.), con óptimo en el piso montano, se halla también en el hábitat de las laderas montañosas cordilleranas bajas. Varias especies de serpientes son características del piso montano, presentándose en el biotopo de los matorrales y pajonales con roquedos, principalmente: la víbora venenosa Bothrops jonathani, (Fig. 5.63) y las culebras Philodryas psammophidea (Fig. 5.64), Waglerophis merremi (Fig. 5.65) Oxyrhopus rhombifer (Fig. 5.66) y Tachymenis peruviana (Fig. 5.67). HÁBITAT DE LOS CERROS Y SERRANÍAS DEL VALLE Este hábitat se haya distribuido en los cerros y serranías bajas semiáridas del fondo del Valle Central de Cochabamba, principalmente en las serranías de San Pedro, El Abra y algunos otros menores. El biotopo más importante de estos cerros, - que en general no alcanzan los 3 000 m de altitud,- son los arbustales y matorrales sucesionales espinosos; que incluyen algunos remanentes boscosos muy dispersos, pequeños y degradados del bosque potencial original de Soto (Schinopsis haenkeana). Las plantas dominantes son grandes arbustos enmarañados y espinosos, con diversas cactáceas arbustivas y arborescentes. Principalmente están dominados por el 123 PISO MONTANO Algarrobo del cerro (Prosopis andicola), Quiñi (Acacia macracantha) y Ulala (Harrisia tetracantha). La fauna, en parte compartida con el hábitat de las laderas montañosas cordilleranas bajas, se caracteriza biogeográficamente sin embargo, por incluir varias especies de aves de tierras bajas (chaqueñas y amplias), que alcanzan en estos arbustales espinosos su límite altitudinal superior regional. Hecho posiblemente debido a una cierta similitud estructural de la vegetación, así como a la termicidad del fondo del valle. Adicionalmente, es importante dentro del hábitat de los cerros y serranías bajas, el biotopo de los afloramientos rocosos, que pueden alcanzar localmente extensiones notables, como en varias zonas del Cerro de San Pedro, y son importantes enclaves como refugio o zonas de cría para diversas especies. La fauna característica, organizada por grupos de alimentación preponderante, se resume como sigue: Las especies con óptimo en las tierras bajas (chaqueñas y amplias) que alcanzan el valle de Cochabamba como techo altitudinal de su área de distribución, se marcan con un asterisco Herbívoros y omnívoros: Las siguientes aves: Perdiz cordillerana chica (Nothoprocta pentlandii), Loro Calancate común (*Aratinga acuticaudata), Cotorrita Mariquita (*Brotogeris chiriri Fig. 5.51), Mauri (*Crotophaga ani), Cortarramas (Phytotoma rutila Fig. 5.68). Y entre los mamíferos, el Cui campestre (Galea musteloides Fig. 5.52) y el Ratón plomizo (Akodon boliviensis Fig. 5.69). Granívoros: las aves, Yal chico (Phrygilus plebejus), Jilguero dorado (Sicalis flaveola Fig. 5.79), Pico de oro (Catamenia analis), Rey del bosque (Pheucticus aureoventris), Soldadito (*Lophospingus griseocristatus Fig. 5.90), Cardenal común (* Paroaria coronata Fig. 5.91) y Pepitero de collar (Saltator aurantiirostris). Insectívoros: Con un conjunto importante de aves: Canastero rojizo (Asthenes dorbigny), Piojito silbón (*Camptostoma obsoletum), Espinero andino (Phacellodomus striaticeps), Calandria castaña (Mimus dorsalis), Monterita ceja rojiza (Poospiza erythrophrys), Monterita de collar (Poospiza torquata), Atajacaminos (Caprimulgus longirostris), Carpintero real (Colaptes melanochloros), Piojito común (*Serpophaga munda), Calandrita (*Stigmatura budytoides), Viudita común (Knipolegus aterrimus), Suiriri amarillo (*Satrapa icterophrys), Tacuarita azul (*Polioptila dumicola), Picaflor vientre blanco (Amazilia chionogaster), Picaflor enano (Microstilbon burmeisteri), Picaflor chico (Colibri thalassinus). La lagartija Stenocercus marmoratus (Fig. 5.53), tiene al parecer su óptimo en los arbustales y matorrales espinosos de los cerros semiáridos y cálidos del valle. Predadores y carroñeros: Aves de presa compartidas con el hábitat de las laderas montañosas; en general, tienen amplios territorios de caza, anidando en afloramientos rocosos, quebradas abruptas con farallones y árboles altos. Principalmente: Halcón plomizo (Falco femoralis Fig. 5.77), Cernícalo colorado (Falco sparverius Fig. 5.78), Águila mora (Geranoetus melanoleucus), Gavilán común (Buteo magnirostris Fig. 5.90), Aguilucho puneño (Buteo poecilochrous), Halcón peregrino (Falco peregrinus cassini). Los reptiles predadores, principalmente la víbora Bothrops jonathani (Fig. 5.63) y las culebras Philodryas psammophideus (Fig. 5.64), Waglerophis merremi (Fig. 5.65), Oxyrhopus rhombifer (Fig. 5.66) y Tachymenis peruviana (Fig. 5.67), son compartidos también con el hábitat de las laderas montañosas cordilleranas bajas. 124 Fauna HÁBITAT DE LOS HUMEDALES DEL VALLE Comprende el biotopo de las lagunas del fondo del valle (Alalay, Alba) y el biotopo ribereño de los márgenes de los ríos Rocha y Tamborada. En ambos biotopos, pero especialmente en las lagunas y solo en tramos de escasa corriente de los ríos, son importantes como lugares de cría o refugio los totorales de Totora (Schoenoplectus tatora), además de las poblaciones fluctuantes de macrófitas flotantes o sumergidas como áreas y recursos de alimentación. En algunas zonas de las orillas de los ríos, quedan remanentes escasos y degradados del bosque potencial original de Sauce (Salix humboldtianum), constituyendo enclaves aislados que pueden albergar algunas especies particulares de aves. Por ello, estos remanentes deberían ser protegidos y potenciados, aumentando su área actual mediante activos procesos de revegetación con los arbustos ribereños y sauces. A pesar de su avanzado estado de degradación (por contaminación, colmatación y eutrofización), las lagunas del fondo del valle albergan una sorprendente elevada diversidad y biomasa de aves palustres y acuáticas, constituyendo por tanto enclaves críticos para proteger tanto zonas de cría como de migración o estancia temporal de estas aves. En efecto, una parte notable de la fauna de aves de estas lagunas, a pesar de no criar en ellas, las utilizan como hitos clave en sus rutas o estancias migratorias (Fjeldså & Krabbe, 1990; Balderrama y Arias, 2000; Balderrama et al., 2009). Por otra parte, al igual que ocurre en el resto de los hábitats del piso montano, se presentan en los humedales varias especies cuyo óptimo de distribución está en las tierras bajas orientales, y que alcanzan las lagunas del valle como límite superior altitudinal de distribución. Se resumen a continuación las especies más características de los humedales del valle, ordenadas por grupos de alimentación, en base a los autores citados. Teniendo en cuenta en las aves, que las especies nidificantes, van precedidas de asterisco (*); y las especies con óptimo de distribución en tierras bajas, van seguidas de signo de exclamación (!). Por tanto, las que no llevan signo previo de asterisco, son especies solo visitantes estacionales o migradores: Herbívoros y omnívoros: Pato Sirirí colorado (*Dendrocygna bicolor), Pato Putiri (Dendrocygna autumnalis!), Pato barcino (Anas flavirostris Fig. 5.80), Pato maicero (*Anas georgica), Pato puneño (*Anas puna Fig. 5.81), Pato gargantilla (*Anas bahamensis), Pato media luna (Anas discors), Pato colorado (Anas cyanoptera), Pato cuchara (*Anas platalea), Pato picazo (Netta peposaca), Pato malvasía (Oxyura jamaicensis), Gallareta (Jacana jacana!), Gallineta común (*Pardirallus sanguinolentus), Polla de agua (*Gallinula chloropus), Gallareta andina (*Fulica ardesiaca, Fig. 5.83), Gaviota andina (Larus serranus). Un pez omnívoro introducido, es común en las lagunas del valle: la Carpa común carpio). (Cyprinus Granívoros: el más característico de los ambientes palustres del valle es el Verdón (*Embernagra platensis!), que según Balderrama y Arias (2000) busca alimento y anida entre las totoras de la Laguna Alalay. Insectívoros: La mayoría de las aves de este grupo, son propias de los totorales o juncales de las lagunas, aunque varias pueden utilizar también las praderas y herbazales húmedos de las orillas, siendo importantes: Junquero quebradeño (*Phleocryptes melanops), Sietecolores (Tachuris rubrigastra) Fig. 5.70, Negrito (*Lessonia oreas Fig. 5.88), Pecho amarillo (Tyrannus melancholicus!), 125 PISO MONTANO Tijereta (Tyrannus savana!), Golondrina común (Hirundo rustica), Varillero ala amarilla (*Agelaius thilius), Cachirla pálida (Anthus hellmayri), Benteveo (Pitangus sulphuratus Fig. 5.92). Los anfibios insectívoros y comedores de pequeños invertebrados más característicos de los humedales del fondo del valle, son dos sapos: Pleurodema cinereum (Fig. 5.71) y Chaunus (Bufo) arenarum (Fig. 5.72). Y dos pequeñas ranitas de San Antonio: Hypsiboas andinus (Fig. 5.73) y Gastrotheca marsupiata(Fig. 5.74) . Aves rapaces: la rapaz más característica y nidificante en la Laguna Alalay es el Gavilán ceniciento (Circus cinereus), propia de zonas palustres y pantanosas. Predadores de peces e invertebrados palustres: Chullumpi (*Podiceps occipitalis), Macá común (*Rollandia rolland), Pato cuervo (Phalacrocorax brasilianus!), Garza manguari (Ardea cocoi !), Garza blanca (Casmerodius albus !), Garcilla bueyera (*Bubulcus ibis), Garcilla blanca (*Egretta thula), Espátula (Platalea ajaja!), Cigüeñuela andina (*Himantopus mexicanus), Avoceta andina (Recurvirostra andina), Leque leque (*Vanellus resplendendens), Gaviotín (Sterna hirundo!), Rayador (Rhynchops niger!). Es notable dentro de este grupo la considerable diversidad de aves limícolas que visitan las lagunas del valle, en su mayoría solo especies estacionales de verano y no nidificantes, principalmente (Balderrama y Arias, 2000; Balderrama et al., 2009) las siguientes: Pitotoy solitario (Tringa solitaria), Pitotoy grande (Tringa melanoleuca), Pitotoy chico (Tringa flavipes), Tibibi (*Charadrius collaris), Cuo cuo (Actitis macularia), Playero (Bartramia longicauda), Playerito unicolor (Calidris bairdii), Playerito pectoral (Calidris melanotos), Achichi (Pluvialis dominica), Falaropo común (Phalaropus tricolor) y Playero zancudo (Micropalama himatopus). Este conjunto, se denominan en general “limícolas” porque recorren las orillas fangosas o limosas de los cuerpos de agua, buscando entre el barro pequeños invertebrados como moluscos, larvas y gusanos. Por otra parte, según Carvajal-Vallejos et al. (2009 a, b) en el Valle Central de Cochabamba hay cinco especies de peces depredadores de pequeños invertebrados o de otros peces. Tres de ellas nativas: Platincho (Oligosarcus schindleri), endémico de las lagunas del Valle central, alto y de Vacas; Suche (Trichomycterus tiraquae) y Sardina (Astyanax lineatus); y además, dos especies introducidas: La Gambusia (Gambusia affinis) y el Pejerrey (Odontesthes bonariensis). HÁBITAT URBANO Y SUBURBANO Distribuido ampliamente en el fondo del Valle Central de Cochabamba, incluye fundamentalmente dos biotopos: el estrictamente urbano, representado principalmente por los parques, jardines, baldíos y calles. Y el biotopo suburbano de los cultivos del valle con posibles pequeños asentamientos o construcciones humanas. La fauna es relativamente diversa a pesar de la artificialidad del hábitat, y está constituida sobre todo por especies de amplia distribución, especies oportunistas y especies tolerantes o adaptadas a la presencia humana. Algunas de estas aves, como en otros hábitats montanos, tienen su óptimo de distribución en las zonas bajas no andinas de Bolivia y alcanzan en los valles su techo altitudinal de distribución, las mismas que se marcan con un signo de admiración (!) después del nombre científico. Organizadas por grupos tróficos o de alimentación, las principales especies características de fauna urbana y suburbana, son las siguientes: 126 Fauna Herbívoros y omnívoros: Aves: Paloma collareja (Patagioenas fasciata), Tortola común (Zenaida auriculata), Tortolita boliviana (Metropelia ceciliae Fig. 5.82), Pichitanka (Zonotrichia capensis), Gorrión común (Passer domesticus), Cortarramas o Coquero (Phytotoma rutila (Fig. 5.68), Naranjero (Thraupis bonariensis), Azulejo o Sayubú (Thraupis sayaca), Tordo músico (Agelaioides badius Fig. 5.85), Tordo vaquero (Molothrus bonariensis Fig. 5.85), Payador (Diglossa sittoides). Entre los mamíferos herbívoros suburbanos, es común el Cui campestre (Galea musteloides Fig. 5.52). Granívoros: Jilguero dorado (Sicalis flaveola Fig. 5.79), Cabecita negra común (Carduelis magellanica Fig. 5.93), Fueguero común (Piranga flava!), Pepitero de collar (Saltator aurantiirostris). Insectívoros: Picaflor común (Chlorostilbon aureiventris Fig. 5.49), Piojito silbón (Camptostoma obsoletum), Viudita común (Knipolegus aterrimus), Tiluchi u Hornero (Furnarius rufus Fig. 5.87), Golondrina barranquera (Pygochelion cyanoleuca), Chichuriru (Troglodytes aedon), Benteveo (Pitangus sulphuratus Fig. 5.92), Juan Chiviro (Cyclarhis gujanensis!), Birro común (Hirundinea ferruginea), Burlisto corona negra (Myiarchus tuberculifer), Chiualo (Turdus amaurochalinus Fig. 5.75). Los murciélagos insectívoros son compartidos con otros hábitats del piso montano, siendo característicos del hábitat urbano y suburbano: Murciélago orejudo pequeño (Histiotus montanus Fig. 5.54), Murciélago de orejas rojas (Myotis oxyotus Fig. 5.55), Murciélago mastín mayor (Eumops perotis Fig. 5.56), Murciélago mastín marrón (Promops nasutus Fig. 5.58) y Murciélago de cola libre brasileño (Tadarida brasiliensis Fig. 5.58). Rapaces y carroñeras: aunque no muy común aparecen esporádicamente individuos del buitre Sucha (Cathartes aura) sobrevolando las áreas urbanas y periurbanas en busca de carroñas o restos; el Aguilucho común (Buteo magnirostris Fig. 5.89), es el ave rapaz de mayor tamaño que se presenta frecuentemente en parques y jardines con árboles altos de la ciudad; mientras que el Cernícalo colorado (Falco sparverius Fig. 5.78) aparece esporádicamente sobre todo en barrios periféricos; así como la Lechuza común (Tyto alba Fig. 5.86), que se refugia y llega a criar en huecos de edificios que permanecen tiempos largos en construcción. La Culebra andina (Tachymenes peruviana Fig. 5.67) es la serpiente más común en el hábitat suburbano, alimentándose de ratones, anfibios e insectos. 127 PISO MONTANO Fig. 5.48. Tordo boliviano (Oreopsar bolivianus) Foto: B. Ljungberg Fig. 5.49. Picaflor común aureoventris) Foto: B. Ljungberg (Chlorostilbon Fig. 5.50. Calancate cara roja (Psittacara mitrata)Foto: Foto: B. Ljungberg Fig. 5.51. Cotorrita Mariquita (Brotogeris chiriri). Fig. 5.52. Cui campestre (Galea musteloides) Fig. 5.53. Stenocercus marmoratus Foto: I. Maradiegue Foto: A. Muñoz 128 Foto: Foto: B. Ljungberg Fauna Fig. 5.54. Murciélago Orejudo pequeño (Histiotus montanus). Foto: J. C. Perez - Zubieta Fig. 5.55. Murciélago de Orejas rojas (Myotis oxyotus). Foto: L. Siles Fig. 5.56. Murciélago Mastín mayor (Eumops perotis). Foto: M. D. Tuttle Fig. 5.57. Murciélago Mastín marrón (Promops nasutus). Foto: L. Siles Fig. 5.58. Murciélago Cola libre (Tadarida brasiliensis). Foto: L. Siles brasileño 129 PISO MONTANO Fig. 5.59. Gato montés (Oncifelis geoffroyi). Fig. 5.60. Gato montés (Oncifelis geoffroyi) crias. Foto: J. Pereira Foto: J. Pereira Fig. 5.61. Zorro andino (Lycalopex culpaeus). Fig. 5.62. Vampiro común (Desmodus rotundus) Foto: Alianza Gato Andina - AGA Foto: L. Siles Fig. 5.63. Bothrops jonathani. Fig. 5.64. Philodryas psamophidea. Foto: O. Quinteros Foto: O. Quinteros 130 Fauna Fig. 5.65. Waglerophis merremi. Foto: D. Embert Fig. 5.66. Falsa Coral (Oxyrhopus rhombifer rhombifer, subadulto). Foto: D. Embert Fig. 5.67. Tachymenys peruviana. Fig. 5.68. Cortarramas (Phytotoma rutila). Foto: A. Muñoz Foto: B. Ljungberg Fig. 5.69. Ratón plomizo (Akodon boliviensis). Fig. 5.70. Sietecolores (Tachuris rubrigastra). Foto: I. Maradiegue Foto: B. Ljungberg 131 PISO MONTANO Fig. 5.71. Pleurodema cinereum. Foto: A. Muñoz Fig. 5.72. Chaunus arenarum. Foto: R. Aguayo Fig. 5.73. Hypsiboas andinus. Foto: R. Aguayo Fig. 5.74. Gastrotheca marsupiata. Fig. 5.75. Chiualo (Turdus amaurochalinus). Fig. 5.76. Catita serrana grande (Psilopsiagon aymara). Foto: G. Navarro Foto: B. Ljungberg 132 Foto: A. Muñoz Fauna Fig. 5.77. Halcón plomizo (Falco femoralis). Fig. 5.78. Cernícalo colorado (Falco sparverius). Foto: G. Navarro Foto: G. Navarro Fig. 5.79. Jilguero dorado (Sicalis flaveola). Fig. 5.80. Fig. 5.81. Pato barcino (Anas flavirostris). Foto: G. Navarro Foto: G. Navarro Fig. 5.81. Pato puneño (Anas puna). Fig. 5.82. Tortolita boliviana (Metropelia ceciliae). Foto: G. Navarro Foto: G. Navarro 133 PISO MONTANO Fig. 5.83. Gallareta andina (Fulica ardesiaca). Fig. 5.84. Tordo músico (Agelaioides badius). Foto: G. Navarro Foto: G. Navarro Fig. 5.85. Tordo vaquero (Molothrus bonariensis). Foto G. Navarro Fig. 5.86. Lechuza común (Tyto alba). Foto G. Navarro Fig. 5.87. Tiluchi u Hornero (Furnarius rufus). Foto G. Navarro Fig. 5.88. Negrito (Lessonia oreas). Foto: G. Navarro 134 Fauna Fig. 5.89. Aguilucho común (Buteo magnirostris). Foto: N. De la Barra Fig. 5.90. Soldadito (Lophospingus griseocristatus). Foto: N. De la Barra Fig. 5.91. Cardenal común (Paroaria coronata). Foto: N. De la Barra Fig. 5.92. Benteveo (Pitangus sulphuratus). Foto: N. De la Barra Fig. 5.93. Cabecita negra común, macho y hembra (Carduelis magellanica). Foto: N. De la Barra Fig. 5.94. Mosquero bermellón rubinus). Foto: B. Ljungberg (Pyrocephalus 135 PISO MONTANO Conservación del piso montano Gonzalo Navarro De forma general, puede afirmarse que los ecosistemas del piso montano son los más destruidos y amenazados del Valle Central de Cochabamba, con elevados niveles de pérdida, reemplazo y degradación de la cobertura vegetal original (Figs. 5.1., 5.2. y 5.31.), así como de pérdida de especies animales características. La larga historia de ocupación humana del valle, así como el descuido en el aprovechamiento sostenible de sus recursos y la urbanización incontrolada, son las grandes causas primordiales que explican esta degradación. Identificación y caracterización de impactos y amenazas principales Aunque mutuamente interdependientes, un listado de los principales factores específicos actuales de amenaza e impacto a la biodiversidad y a los ecosistemas en el conjunto del piso ecológico montano, es el siguiente: • Degradación sucesional de la vegetación: Como se ha indicado, todos los ecosistemas del piso montano del Valle Central de Cochabamba han sufrido un largo proceso de deterioro, reemplazo y pérdida, habiendo sido extensivamente sustituida la vegetación potencial natural original por diversas etapas de vegetación sucesional degradada (Figs. 5.1., 5.2. y 5.31.). • Pérdida de biodiversidad: La degradación de la cobertura vegetal, el progresivo incremento de la población y el uso humano del territorio durante siglos han determinado un empobrecimiento paulatino y acelerado de especies animales y vegetales propias de los ecosistemas del Valle. • Plantaciones forestales con especies no nativas: Principalmente en las laderas montañosas meridionales del Tunari, estas plantaciones forestales con exóticas no han cumplido mayormente la función de protección frente a la erosión y del ciclo hidrológico, manteniéndose o acelerándose graves problemas sobre estos procesos naturales críticos. Además, las plantaciones ocasionan impactos sobre los acuíferos locales de ladera y perturban gravemente el ciclo de nutrientes en los suelos debido a la inercia o resistencia a la descomposición de la materia orgánica muerta que generan por su alto contenido en resinas y taninos. • Incendios y quemas incontrolados o ilegales de la vegetación: Representa quizás el impacto más importante sobre los ecosistemas del piso ecológico montano, con una aceleración importante en los últimos años, que afecta o destruye sectores importantes de la vegetación natural de este piso, transformándola en tipos de vegetación sucesional muy degradados (Fig. 5.32.). • Extracción no controlada de leña: Afecta tanto a especies críticas de las laderas del piso ecológico montano del Parque Nacional Tunari (ej. Lloque, tolas) como del fondo del valle (algarrobos, quiñe, soto). 136 Conservación • Expansión ilegal de cultivos en el Parque Nacional Tunari: Produciendo reemplazo de vegetación natural por cultivos de secano poco sostenibles e incentivación de la erosión potencial en las laderas montañosas. • Acentuamiento de la erosión en laderas montañosas: Debido a la progresiva pérdida de cobertura vegetal y a la proliferación de caminos carreteros sin medidas adecuadas de prevención de la erosión. • Expansión desordenada e ilegal de la zona urbana: La urbanización y construcción acelerada de nuevos barrios y viviendas en zonas periurbanas, sin respetar normas legales ni planes de manejo, incide gravemente en varias áreas ecológicamente muy vulnerables: • o Zonas de recarga de los acuíferos, situadas en el piedemonte de la Cordillera del Tunari. El nivel de afectación de esta franja va en aumento constantemente, con graves daños a los procesos naturales de infiltración hídrica y recarga de acuíferos de los que depende una parte muy importante del suministro de agua potable y de riego en el Valle Central. o Torrenteras en el piedemonte: la urbanización de zonas adyacentes al lecho de las torrenteras tiene efectos a mediano y largo plazo muy peligrosos, tanto sobre las poblaciones humanas como para la evacuación adecuada de aguas torrenciales y sedimentos en época de lluvia. o Cerros del Valle Central: aumento muy rápido y/o gran presión en la urbanización de las laderas de la mayoría de los cerros situados en el valle, con graves problemas derivados de la erosión, destrucción de la cobertura vegetal y acceso al recurso agua. o Zonas cultivables del fondo del valle: la progresiva instalación ilegal o no controlada de barrios y viviendas en varias zonas con potencial agrícola importante, ocasiona una pérdida progresiva del recurso suelo de cultivo. Contaminación de aguas y atmósfera: Emisiones en aumento, sin control ni regulación adecuada, de emisiones gaseosas contaminantes industriales o del parque automotor, así como vertidos de aguas servidas o desechos líquidos, muchos de ellos potencialmente de alta peligrosidad a mediano o largo plazo, con efecto tóxico acumulativo. • Vertidos de basuras urbanas: Representa uno de los mayores problemas sin solucionar, que debido al ineficaz tratamiento y al aumento poblacional afecta severamente a diversas zonas del valle. 137 PISO MONTANO REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS Geobotánica y Fauna Aguirre, L. F. 2015. Lista de registros de fauna del valle central de Cochabamba. Documento no publicado. Centro de Biodiversidad y Genética (UMSS). Cochabamba. AUSTRALIAN TROPICAL RAINFOREST PLANTS. 2010. http://keys.trin.org.au:8080/key-server/data/0e0f05040103430d8004060d07080d04/medi a/Html/taxon/Dodonaea_viscosa_subsp._viscosa.htm Anderson, S. 1997. Mammals of Bolivia. Taxonomy and distribution. Bull. 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Universidad Mayor de San Simón, Cochabamba, Bolivia. 140 Contribuciones CV1. Diversidad, endemismos y conservación de la flora en el piso montano del Valle Central de Cochabamba Nelly De la Barra e-mail: [email protected] Desde la aparición del hombre en el Valle Central sus ecosistemas nativos han sido modificados gradualmente, ya sea por el uso de distintos recursos naturales (leña, madera, forraje, agregados, etc.) como por la expansión urbana, sobre todo en el piso montano, donde existe la mayor densidad poblacional que constituye actualmente el mayor impacto sobre los ecosistemas. A pesar de ello, el valle se constituye como un área geográfica biodiversa, ya que todavía existen zonas donde se desarrolla la vegetación nativa formando mosaicos de distintas etapas de sucesión, en los que inclusive permanecen restos de los bosques originales (De la Barra, 1998). De igual forma, asociadas a zonas intervenidas y alteradas, terrestres o acuáticas, se desarrollan diversas comunidades vegetales (De la Barra et al., 1999, Antezana et al., 2003), cuya composición florística no solo refleja las adaptaciones de las plantas a cualquier medio o sustrato, sino también la notable riqueza de especies de distribución restringida, en varios casos endémicas a la región. Aunque existen estudios previos sobre la flora y endemismos de los valles interandinos (Antezana y Navarro, 2002; López, 2008) todavía no se había tratado este tema para el Valle Central en particular. En este sentido, este trabajo contribuye al inventario de la gran variedad florística que se desarrolla en el Piso Montano del Valle comprendido entre 2 550 – 3 300 m, identificando y cuantificando las especies endémicas, así como caracterizándolas en función de su hábitat y la comunidad vegetal donde se desarrollan. La información aquí analizada proviene principalmente de la revisión de información botánica ya existente para el piso montano de esta región. De forma complementaria, durante las gestiones 2013 y 2014 se han realizado inventarios y muestreos florístico-ecológicos en las serranías y laderas de la Cordillera del Tunari circundantes al valle, en ambientes donde la información era escasa o no existía. La información obtenida se sistematizó e integró en una base de datos que contiene el inventario total de especies conocidas para la zona de estudio. Los nombres científicos fueron revisados y actualizados siguiendo la nomenclatura taxonómica aceptada como válida en el Check-List Bolivia (TROPICOS, Missouri Botanical Garden). El análisis de los patrones de distribución y nivel de endemismo se realizó en base al mapeo de puntos de colectas florísticas ya existentes y de registros propios. La ecología de las especies endémicas se determinó con información propia tomada en campo, complementada y actualizada según Navarro (2011) y Wood et al. (2005). La flora conocida del piso montano del valle de Cochabamba está constituida 141 PISO MONTANO aproximadamente por 352 especies distribuidas en 75 familias botánicas la mayoría terrestres (85%), acuáticas y palustres (12%) y epífitas (3%). Debido a que la vegetación está organizada en mosaicos de etapas de sustitución, existe una dominancia de especies herbáceas (37%) y arbustivas (26%) propias de ambientes intervenidos, las especies arbóreas nativas son de las menos representadas (5%). Del inventario total de especies nativas, 50 han sido registradas solo en Bolivia, y se distribuyen ampliamente en la vertiente oriental de la cordillera andina. De este grupo, 45 especies se restringen a los límites de la Provincia Biogeográfica Boliviano-Tucumana y aproximadamente 30 especies son endemismos del Sector Biogeográfico Pyrai-Río Grande. Debido a la zonación organizada en pisos altitudinales y bioclimáticos, en el Valle Central se diferencian claramente las comunidades vegetales y especies características del piso Montano inferior (fondo del valle y laderas de serranías adyacentes) donde se desarrollan 24 especies endémicas (TablaCV.1.1.a), y del Montano superior (laderas bajas de la Cordillera del Tunari), con 21 especies endémicas que se desarrollan en este nivel (Tabla CV.1.1.b). El análisis detallado de endemismos, muestra la existencia de 5 especies (1 herbácea y 4 cactáceas) exclusivas del Valle Central, 3 en el piso montano inferior y 2 en el montano superior, siendo todas ellas elementos distintivos y característicos de las comunidades saxícolas de las laderas de las serranías que circundan el valle. Estos resultados, comparados con los obtenidos por Antezana y Navarro (2002) y López (2003), pone de manifiesto que la diversificación de cactáceas de los valles secos interandinos disminuye hacia su límite norte coincidiendo con el límite de distribución de muchas especies características de la Provincia Biogeográfica Boliviano-Tucumana. A pesar de que consideramos que se trata de una región florísticamente interesante, esta zona no es un centro de endemismos. Aunque en conjunto la vegetación nativa con todos sus elementos florísticos son todavía representativos de la provincia Boliviano-Tucumana, solo la comunidad saxícola es exclusiva del valle, el resto están representadas en todos los valles secos interandinos del centro sur de Bolivia. Como información complementaria, de utilidad para la gestión de la biodiversidad vegetal, se han identificado: la Serranía San Pedro; laderas de las serranías al sureste del valle; y al norte las quebradas de las laderas bajas de la Cordillera del Tunari, como las zonas donde se concentran los endemismos del piso montano. Estos resultados, servirán de referencia para la valoración y conservación de zonas clave como la Serranía de San Pedro, ya que en ella se concentra el 55% de endemismos registrados en este estudio. En general, estas especies son desconocidas por la población, por ello en la Figura CV.1.1 presentamos algunas de los endemismos aquí descritos. Con esto se pretende concientizar y dar a conocer el patrimonio natural vegetal del Valle Central cuyas poblaciones se encuentran bastante amenazadas sobre todo debido a su eliminación deliberada, mal uso del hábitat donde se desarrollan y falta de conciencia de sus potencialidades. 142 Dicliptera cochabambensis ACANTHACEAE Herbazales sobre suelos arenosos Herbazales sobre suelos arenosos Ayenia schumanniana Portulaca elongata Portulaca gracilis MALVACEAE PORTULACACEAE Solanum berthaultii Tropaeolum boliviense Glandularia cochabambense Kallstroemia boliviana SOLANACEAE TROPAEOLACEAE VERBENACEAE ZIGOPHYLLACEAE Herbazales pioneros de áreas abiertas, sobre suelos recientemente removidos Herbazales pioneros de áreas abiertas sobre suelos removidos Asociada a los restos de bosques riparios de Sauce Estrato herbáceo de matorrales y arbustedas espinosas Matorrales densos espinosos de sustitución Matorrales densos espinosos de sustitución LAMIACEAE FABACEAE Arbusteda espinosa, frecuente en colonias Matorrales espinosos sobre suelos pedregosos sueltos Comunidad saxicola de afloramientos y farallones rocosos Opuntia cochabambensis Parodia schewbsiana Arbustales y matorrales espinosos Arbustedas espinosas dispersa y frecuente Harrisia tetracantha Opuntia arcei Comunidad saxícola y estrato bajo en matorrales Prosopis laevigata var. andicola Salvia orbignaei CACTACEAE BROMELIACEAE Echinopsis cochabambensis Matorrales espinosos en áreas abiertas degradadas Verbesina semidecurrens Matorrales espinosos densos en laderas rocosas Matorrales bajos, localizada enpequeñas colonias Trixis aggregata Cleistocactus parviflorus Herbazales bajos de bordes de caminos pedregosos Tridax boliviensis Comunidad saxicola de afloramientos rocosos Matorrales densos espinosos de sustitución Barnadesia macrocephala Puya glabrescens Estrato herbáceo de matorrales y herbazales Oziroe argentinensis ASPARAGACEAE ASTERACEAE Aspidosperma orkoquebracho Arbustales espinosos en laderas pedregosas a rocosas Herbazales y pajonales saxícolas Estrato herbáceo en relictos del bosque de Soto HABITAT APOCYNACEAE AMARANTHACEAE Gomphrena fuscipellita ESPECIES FAMILIAS Provincia B-T Sector Grande-Pyrai Provincia B-T Sector Grande-Pyrai Sector Grande-Pyrai Provincia B-T Sector Grande-Pyrai Sector Grande-Pyrai Sector Grande-Pyrai Exclusiva Valle Central Exclusiva Valle Central Exclusiva Valle Central Provincia B-T Sector Grande-Pyrai Sector Grande-Pyrai Sector Grande-Pyrai Provincia B-T Sector Grande-Pyrai Provincia B-T Sector Grande-Pyrai Sector Grande-Pyrai Sector Grande-Pyrai Sector Grande-Pyrai Provincia B-T NIVEL DE ENDEMISMO Tabla CV.1.1.a. Plantas endémicas del piso montano inferior (2 550 – 2 800 m). Provincia B-T = Provincia Boliviano-Tucumana. Contribuciones 143 144 Arbustales densos, poco frecuente Arbustales densos, poco frecuente Matorrales bajos de sustitución Matorrales bajos de sustitución Herbazales y pajonales en laderas rocosas de alta pendiente Matorrales sobre suelos pedregosos Hyaloseris quadriflora Lophopappus cuneatus Stevia kuntzei Trichogonia capitata Sulcorebutia krugerii Echinopsis obrepanda Cleistocactus buchtienii Begonia baumannii Lepechinia bella Agalinis bangii Polygala cisandina Kentrothamnus weddellianus Solanum cochabambensis LAMIACEAE OROBANCHACEAE POLYGALACEAE RHAMNACEAE Vassobia fasciculata Matorrales en restos de bosques riparios Arbustales y matorrales espinosos sobre suelos pedregosos Dalea pazensis FABACEAE SOLANACEAE Matorrales espinosos sobre suelos muy pedregosos Euphorbia boliviana EUPHORBIACEAE Matorrales bajos y pajonales de sustitución Matorrales densos de sustitución del bosque original Matorrales densos sobre suelos pedregosos y bordes de caminos Matorrales bajos y pajonales de sustitución Estrato herbáceo de arbustales y matorrales Siphocampylus tunarensis CAMPANULACEAE Comunidad saxícola y matorrales bajos espinosos sobre suelos pedregosos Comunidad saxícola y matorrales bajos sobre suelos pedregosos. Casi extinta. Canales y pequeños cursos de agua corriente, parte de la comunidad acuática Matorrales en quebradas húmedas Matorrales de sustitución de áreas pedregosas Gochnatia boliviana Chlidanthus boliviensis Chromolaena tunariensis HABITAT Estrato herbáceo de arbustales y restos de bosques de Lloque Matorrales de sustitución en áreas pedregosas ESPECIES CALCEOLARIACEAE Calceolaria aquatica CACTACEAE BEGONIACEAE ASTERACEAE AMARYLLIDACEAE FAMILIAS Sector Grande-Pyrai Provincia B-T Sector Grande-Pyrai Provincia B-T Provincia B-T Sector Grande-Pyrai Provincia B-T Provincia B-T Provincia B-T Provincia B-T Exclusiva Valle Central Sector Grande-Pyrai Sector Grande-Pyrai Provincia B-T Sector Grande-Pyrai Exclusiva Valle Central Sector Grande-Pyrai Sector Grande-Pyrai Sector Grande-Pyrai Sector Grande-Pyrai Provincia B-T NIVEL DE ENDEMISMO Tabla CV.1.1.b. Plantas endémicas del piso montano superior (2 800 – 3 300 m). Provincia B-T = Provincia Boliviano-Tucumana. PISO MONTANO Contribuciones REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS Antezana, C. y G. Navarro. 2002. Contribución al análisis biogeográfico y catálogo preliminar de la flora de los valles Interandinos del centro de Bolivia. Rev. Bol. Ecol. 12: 3-38. Antezana, C., R. Barco y G. Navarro. 2003. Comunidades de malezas del Valle de Cochabamba. Rev. Bol. Ecol. 14: 19-55. De la Barra, N. 1998. Reconstrucción de la vegetación original de la ciudad de Cochabamba. Rev. Bol. de Ecol. 4: 3-37. De la Barra, N., M. Atahuachi, C. Antezana y G. Navarro. 1999. Vegetación acuática y palustre del Valle Central de Cochabamba. Rev. Bol. de Ecol. 6: 65-76. López, R. 2003. Diversidad florística y endemismo de los Valles Secos Bolivianos. Ecología en Bolivia, 38(1): 27-60. Navarro, G. 2011. Clasificación de la Vegetación de Bolivia. Fundación Simón I. Patiño, Departamento de Difusión. Santa Cruz de la Sierra. 711p. Solanum berthaultii Piso Montano Inferior Glandularia cochabambensis Piso Montano Inferior Tridax boliviensis Piso Montano Inferior Opuntia cochabambensis Piso Montano Inferior Parodia schewbsiana Piso Montano Inferior Echinopsis cochabambensis Piso Montano Inferior Tropaeolum boliviense Piso Montano Inferior Salvia orbignaei Piso Montano Inferior Puya glabrescens Piso Montano Inferior Dalea pazensis Piso Montano Superior Stevia kuntzei Piso Montano Superior Hyaloseris quadriflora Piso Montano Superior Figura CV.1.1. Especies endémicas del Valle Central de Cochabamba. Fotos: N. De la Barra 145 PISO MONTANO CV2. Las leguminosas del piso ecológico montano del Valle Central de Cochabamba Margoth Atahuachi Burgos Herbario Forestal Nacional “Martín Cárdenas”, Centro de Biodiversidad y Genética, Universidad Mayor de San Simón, Cochabamba, Bolivia. e-mail: [email protected] Las leguminosas, son la tercera familia vegetal más grande del mundo, con 727 géneros y 19 327 especies (Lewis, 2005). Adaptadas a diversas condiciones ecológicas, desde los trópicos a zonas templadas e incluso frías, se encuentran desde altitudes inferiores a cero hasta los más altos picos de los Andes. En Bolivia, esta familia es una de las más diversas con aproximadamente 202 géneros, 1094 especies y 89 especies endémicas. Estudios realizados en valles secos interandinos de Cochabamba, en el bosque xérico seco subandino yungueño y en los valles secos bolivianos indican que esta familia es una de las más diversas, la más abundante y con mayor importancia ecológica. El objetivo del presente estudio es examinar la riqueza y el estado actual de las especies de leguminosas del piso montano en el Valle Central de Cochabamba, con el propósito de llamar la atención para la conservación de los ecosistemas a los que pertenecen. Para ello, se realizó una recopilación de información proveniente de Tesis de pregrado de la Carrera de Biología (realizadas en la Cordillera del Tunari y el Valle Central de Cochabamba (De la Barra, 1997; Ramírez, 2003; Vargas, 2009), guías rápidas ilustradas (Teran & Soux s/f; Zárate y Altamirano, 2013), Catálogo de las Plantas Vasculares de Bolivia (Neil et al., en edición), observaciones de campo de la autora, bases de datos de leguminosas de Bolivia y revisión de muestras del Herbario Forestal Nacional “M. Cárdenas” y del Herbario virtual del Jardín Botánico de Missouri (http://www.tropicos.org/). En el Valle Central de Cochabamba, se reportaron aproximadamente 86 especies de leguminosas, de las cuales 53 son especies nativas y 33 introducidas, distribuidas a lo largo de los cuatro pisos ecológicos (Tabla CV.2.1), el piso subnival, altoandino, altimontano y el montano. La mayor diversidad de leguminosas se encuentra en el piso montano con 39 especies nativas y 33 introducidas, el piso altimontano con 14 especies, el altoandino con 3 especies y el subnival con 2 especies. La subfamilia más diversa es la papilionoideae con 45 especies casi todas hierbas. La mayoría de las especies introducidas son árboles y tienen uso ornamental, a excepción de las especies de los géneros Melilotus (tréboles bastardos), Medicago (Alfa alfa) y Trifolium (tréboles verdaderos), que son herbáceas y son utilizadas como forraje. 146 Contribuciones Tabla CV2.1.: Leguminosas del Valle central de Cochabamba (Nomenclatura según TROPICOS). Piso Subnival Astragalus peruvianus (violeta), Lupinus breviscapus Piso Altoandino Astragalus garbancillo, Lupinus altimontanus (q’ela), Lupinus tominensis! . Piso Altimontano Adesmia miraflorensis! (Misuk'a, Añahuaya), Adesmia muricata! , Amicia fimbriata, Amicia micrantha , Fiebrigiella gracilis, Galactia sp., Lathyrus magellanicus, Lupinus buchtienii (huari q'ela), Lupinus mutabilis, Lupinus sp., Senna weddelliana (Orko Moto moto), Trifolium amabile (Layu Layu), Vicia graminea (Arvejilla). Piso Montano – Especies nativas Adesmia dentata, Amicia andicola, Amicia medicaginea, Centrosema virginianum (Orozco), Cologania ovalifolia (Porotillo), Crotalaria incana (Sonajita), Crotalaria stipularia, Crotalaria sagittalis, Dalea boliviana, Dalea kuntzei! , Dalea leporina, Dalea pazensis! , Desmodium incanum, Desmodium uncinatum, Erythrina falcata (Ceibo, Chilijchi),Galactia fiebrigiana, Galactia latisiliqua, Indigofera asperifolia (Chulku), Indigofera suffruticosa, Otholobium pubescens, Phaseolus augusti, Prosopis alba (Algarrobo blanco, Thak’o), Prosopis laevigata var. andicola (Algarrobo, Alko thak’o), Rhynchosia diversifolia (Porotillo), Rhynchosia senna (Porotillo), Senegalia visco (Jarca),Senna morongii (Pito, pito-canuto), Tara spinosa (tara), Tipuana tipu, Trifolium polymorphum (trébol), Trifolium repens (Lara Suyu),Vachellia aroma (Kiñi), Zornia cryptantha , Zornia diphylla, Zornia contorta (Papita, Papilla). Especies Ornamentales Acacia dealbata, Acacia cultriformis, Acacia longifolia, Calliandra tweedii (Plumerillo), Ceratonia siliqua (Algarrobo europeo), Cojoba arborea, Delonix regia, Enterolobium contortisiliquum (Oreja de mono), Erytrina cristagalli (Ceibo), Erythrina poeppigiana, Erythrostemon gilliesii (Pajarilla), Inga edulis, Leucaena leucocephala, Medicago lupulina, Medicago polymorpha (Quita Qlfa), Medicago sativa (alfa alfa), Melilotus albus, Melilotus indicus, Mimosa pudica (Vergonzosa), Paraserianthes(Albizia) lophantha, Parkinsonia aculeata (Espinillo) , Peltophorum dubium (ibirapitá), Phanera variegata (Pata de vaca), Racosperma cultriforme, Racosperma melanoxylon, Racosperma retinodes, Samanea tubulosa, Senna didymobotrya, Senna reticulata (Laureño), Senna spectabilis, Spartium junceum, Trifolium pratense (Carnavalito), Vachellia karroo. Especie que también se encuentra en el piso inferior. * Especie endémica de los Valles Interandinos de Bolivia. Especies nativas de otras ecoregiones de Bolivia. Se tienen 5 especies endémicas de los valles interandinos de Bolivia (valles encajonados en la Cordillera Oriental, que se encuentra desde La Paz hasta Tarija): Lupinus tominensis (en pajonales altoandinos), Adesmia miraflorensis y Adesmia muricata (en remanentes de bosques de Kewiña); Dalea kuntzei (restos de bosque de Soto) y Dalea pazensis (bordes de caminos del piso altimontano). Las leguminosas mantienen una relación simbiótica con bacterias del género Rhizobium, que viven en nódulos de sus raíces, son responsables de fijar el nitrógeno atmosférico e incorporar este nutriente al suelo, fertilizándolo. Por otro lado, varias especies de leguminosas (alfa-alfa, tréboles, algarrobos) son buenas melíferas por la cantidad de azúcar que contiene el néctar que secretan, atrayendo a las avispas y abejas, que a cambio aseguran la polinización. 147 PISO MONTANO También debemos resaltar la presencia de especies de importancia económica, casi todas presentes en el piso montano, como Inga edulis (Pacay), Prosopis alba (Algarrobo), P. laevigata (Algarrobo), Lupinus mutabilis (Tarwi), cuyos frutos son consumidas por el hombre y en el caso de Erythrina falcata (Chilijchi) sus flores. Como plantas forrajeras tenemos a las alfalfas Medicago lupulina, Medicago polymorpha, Medicago sativa, Melilotus albus, Melilotus indicus, y trébol Trifolium repens. Y con uso ornamental, aproximadamente 33 especies, la mayoría introducidas de otros continentes, países y ecoregiones de Bolivia (Tabla CV2.1) y 5 nativas de Cochabamba: la Tipa, el Algarrobo, la Jarca, la Tara y el Chilijchi, especies que deberían ser consideradas en procesos de reforestación de áreas naturales, y en los de forestación de áreas verdes urbanas y rurales. Actualmente, el estado de las poblaciones de las leguminosas presentes en el piso ecológico montano del Valle Central de Cochabamba es muy crítico, debido fundamentalmente a la pérdida de su hábitat. Entre las más afectadas están la Jarka (Senegalia visco) cuyas poblaciones han sido reducidas a individuos solitarios, dispersos y cada vez menos frecuentes. Según Atahuachi (2012), el Chilijchi (Erythrina falcata) se encuentra En Peligro (EN), el Algarrobo (Prosopis alba) y la Tipa (Tipuana tipu) se encuentra en la categoría de Vulnerable (VU). Las especies arbustivas y herbáceas de los pisos subnival, altoandino y altimontano, están amenazadas por las actividades de la agricultura, quemas y el pastoreo principalmente, requiriendo una evaluación de su estado de conservación para aplicar medidas de conservación, al igual que se realizó ya en parte para las especies del piso montano. REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS Atahuachi, M. 2012. Erythrina falcata, Prosopis alba, Tipuana tipu. En: Ministerio de Medio Ambiente y Agua. 2012. Libro rojo de la flora amenazada de Bolivia, Vol. I. Zona Andina, La Paz. pp. 472, 538 y 553. Atahuachi, M. y S. Arrázola. 1996. En: En R. I. Meneses Q., H. Waaijenberg & L. Piérola (eds.), Catálogo de leguminosas nativas de Cochabamba, pp. 409–423. Las Leguminosas en la Agricultura Boliviana. Proyecto Rhizobiología Bolivia, Cochabamba. De La Barra, N. 1997. Reconstrucción y evolución del paisaje vegetal autóctono de la zona urbana y periurbana de la ciudad de Cochabamba. Tesis de Grado para para obtener el Título de Licenciada en Biología. UMSS. 114 p. Lewis, G.P., B. Schrire, B. Mackinder & M. Lock (eds.). 2005. Legumes of the world. Royal Botanical Garden, Kew. 443 p. Neill, D., C. Romero, M. Atahuachi, L. Rico, B. Klitgaard, G. Lewis, J. Barham y E. Vargas 2015. Fabaceae. En: Catálogo de las plantas vasculares de Bolivia. pp. 1-146. Missouri botanical Garden. Ramírez, M. 2003. Estructura y composición florística en tres fragmentos de bosques de Polylepis besserii subsp. subtusalbida en San Miguel (Cochabamba–Bolivia). Tesis de Licenciatura en Biología. Universidad Mayor de San Simón. Cochabamba. 98 p. 148 Contribuciones Teran, J. D. Soux y N. Vega. s/f. Inventario florístico del Tunari. Parque Nacional TUNARI, Cochabamba, BOLIVIA. Guía rápida a color. Versión 1.1. Producido con apoyo de IDEA WILD y el Jardín Botánico de Missouri. Vargas, N. 2009. Estudio de la diversidad florística en bosques fragmentados de Polylepis subtusalbida Bitter y en bosques reforestados con especies introducidas en dos cuencas del Parque Nacional Tunari (Cochabamba, Bolivia). Tesis de grado presentado para obtener el diploma académico de licenciatura en Biología. UMSS, Cochabamba (Bolivia). No publicada. Zárate, M. y S. Altamirano. 2013. Plantas del Parque Nacional Tunari. Departamento de Cochabamba, Bolivia. Con el apoyo del Herbario Forestal Nacional Martín Cárdenas (BOLV-CBG-UMSS) y el proyecto puntos GLORIA. © Science & Education, The Field Museum, Chicago, IL 60605 USA. Rapid Color Guide # 537 versión 1. Figura CV2.1. Leguminosas representativas de la cuenca central de Cochabamba: A. Lupinus altimontanus B. Adesmia miraflorencis C. Astragalus peruvianus D. Amicia micrantha E. Centrosema virginianum F. Dalea pazensis G. Erythrina falcata H. Prosopis alba I. Vachelia aroma F. Senegalia visco. 149 PISO MONTANO CV3. Vegetación de Malezas del Valle Central de Cochabamba Carola Antezana y Rosario Barco Herbario Nacional Forestal “M. Cárdenas”, Centro de Biodiversidad y Genética. Universidad Mayor de San Simón. Cochabamba, Bolivia. e-email contacto: [email protected] Las malezas son especies de plantas que crecen y colonizan diferentes ecosistemas, tienen una gran capacidad de adaptación a los más diversos hábitats, lo cual las hace cosmopolitas por excelencia. En el caso de las comunidades espontáneas, éstas se forman sobre todo con participación de factores climáticos, edáficos y antrópicos. (Altieri, 1982). En Cochabamba por la diversidad de condiciones ecológicas, se desarrollan diferentes comunidades. Por lo que el principal objetivo de este trabajo es el de identificar y caracterizar las diferentes comunidades de malezas tanto arvenses como ruderales, en el Valle Central de Cochabamba para contribuir a la comprensión de este tipo de vegetación. Los datos utilizados provienen de 2 diferentes proyectos de investigación: ”Estudio fitosociologico y ecológico de malezas ruderales en la ciudad de Cochabamba, Prov. Cercado”; ”Estudio fitosociologico y ecológico de malezas en el valle bajo de Cochabamba” en los que participaron las autoras (Antezana et al., 2003). La metodología consistió en inventarios fitosociológicos (Braun-Blanquet, 1979; Gèhu & Rivas Martínez, 1981), estratificados selectivamente de acuerdo a un gradiente de humedad en diferentes hábitats de las provincias Cercado y Quillacollo del Departamento de Cochabamba, en altitudes comprendidas entre los 2 400 a 2 850 m, como parte del Piso Montano, en dos períodos estivales. Comunidades de malezas: Se identificaron asociaciones y comunidades de malezas en los siguientes ocho tipos de ambientes del Valle Central de Cochabamba: 1. Comunidades de malezas seriales. Son menos estructuradas y diversas que las comunidades que tienen máximo desarrollo y que son estables como los bosques. Comunidad serial de Sunchos: Asociación Tecomo cochabambensis- Viguieretum australis. Forma un arbustal conformado por especies características como: Viguiera australis, Acacia aroma, Tecoma cochabambensis y Tecoma garrocha Además de algunas herbáceas y subfrútices como Lantana balansae, Viguiera pazensis, Croton baillonianus. Se distribuye en abanicos aluviales y glacis detríticos de la Cuenca en toda la zona norte, en barrios como: Temporal, Ticti Norte y Condebamba. (Fig.CV3.1). Responde a impactos como fuego y erosión, principalmente. 2. 150 Comunidades de malezas higrofíticas. Propias de medios muy húmedos como canales de regadío, en áreas de cultivos en el valle central. Se encontraron dos comunidades en este grupo: Contribuciones Comunidad de malezas de los canales de regadío encharcados: Asociación Rumici obtusifoli-Paspaletum remoti. Constituye un herbazal encharcado discontinuamente por aguas más o menos eutrofizadas (altos contenidos de nutrientes), en los canales de regadío y acequias. En el que se distingue 2 estratos: un primer estrato con especies características como Rumex obtusifolius, Bothriochloa saccharoides, un segundo estrato con especies como Paspalum remotum, Plantago major, Chloris halophila, Plantago lanceolata. Se distribuye en la zona Norte (Cuencas Tirani, La Pajcha) y parte de la Provincia de Quillacollo. Comunidad de malezas en paredes de los canales de regadío encharcados: Asociación Polygono hydropiperoidis-Rumicetum cuneifolii. Forma un herbazal que se desarrolla en las paredes de los canales de regadío encharcados, recibe aguas residuales del Rio Rocha y aguas domésticas negras. Fisonómicamente dominado por Polygonum hydropiperoides y Rumex cuneifolius, con aspecto biestratificado. Se distribuye en el fondo del Valle de la Cuenca Central Cochabamba, en la Maica. (Fig. CV3.1) 3. Comunidades de malezas arvenses. Comunidades subseriales (vegetación secundaria), que invaden los cultivos y prados artificiales. Se hallan en este grupo las siguientes comunidades: Comunidad de malezas de cultivos de secano: Asociación Gomphreno haenkeanae-Kallstroemietum bolivianae. Son comunidades que se desarrollan en cultivos propios de la época de lluvia. Herbazal subnitrófilo, formado por 2 estratos, el primero dominado por Gomphrena haenkeana, Boerhavia coccinea y Chloris dandyana y el segundo por Kallstroemia boliviana, Tribulus terrestris, Pectis sessiliflora y Sida argentina que se desarrolla en conos y terrazas aluviales, piedemontes, sobre terrenos bastante pedregosos. Se distribuye en las zonas periféricas de la ciudad y la Provincia Quillacollo donde aún se practican algunos cultivos de secano con barbechos abandonados o en descanso (Fig. CV3.1) Comunidad de malezas de cultivos de regadío: Asociación Cypero esculenti – Echinochloetum cruris pavoni. Se desarrollan en cultivos que reciben aportes de agua de riego periódicamente. Forma una comunidad de malezas arvenses biestratificada con un primer estrato estrato en el que son características: Echinochloa crus-pavonis, Flaveria bidentis, Chenopodium album, Melilotus indicus y un segundo estrato caracterizado por Cyperus esculentus, Portulaca oleracea, Pennisetum clandestinum y Eragrostis virescens, sobre suelos profundos y bien irrigados. Se distribuye en los Valles de Cochabamba, en cultivos intensivos de diferentes productos como son papa, maíz, y hortalizas., (ajo, cebolla, zanahoria, etc.), (Fig. CV3.1) 4. Comunidades de malezas ruderales de baldíos. Comunidad de Cynodon dactylon y Eragrostis tenuifolia. Constituyen herbazales hipernitrófilos, (adaptados a nitrificación alta), que se desarrollan como pioneros en terrenos urbanos o periurbanos abandonados, después de su utilización. En el dominan gramíneas como Cynodon dactylon y Eragrostis tenuifolia. Sus suelos pasan de areno-limosos a limo-arcillosos. Son frecuentes en barrios como Seminario, Villa Busch y la Chimba. (Fig. CV3.1) 151 PISO MONTANO 5. Comunidad de malezas ruderales viarias. Comunidad de Chloris virgata y Eragrostis tenuifolia. La comunidad constituye un herbazal caracterizado por la abundancia de Chloris virgata y Eragrostis tenuifolia, desarrollado sobre suelos con depósitos de gravas y arenas con una matriz areno-limosa, en terrenos baldíos urbanos y suburbanos degradados y abandonados. Se distribuye en la zonas de Condebamba, Temporal, Villa Pagador, y laderas bajas de las serranías de San Pedro y El Abra. (Fig. CV3.1). Comunidad de Chloris virgata y Pennisetum villosum. Constituyen herbazales formados por plantas que se desarrollan en los bordes de caminos, calles y carreteras. Están dominados fisonómicamente por Pennisetum villosum Chloris virgata y Eragrostis tenuifolia. El estrato inferior está caracterizado por Guilleminea densa, Alternanthera pungens, Euphorbia prostrata, y Portulaca oleracea. La comunidad se desarrolla sobre suelos de textura franco arcillosa con arenas y rocas. Es frecuente en zonas como Villa Urkupiña, Av. Petrolera. (Fig. CV3.1). 6. Comunidades de malezas ruderales de basurales y estercoleros. Asociación Malvo parviflorae-Gomphrenetum bolivianae. Crecen espontáneamente en terrenos donde se vierten desperdicios orgánicos y heces del hombre o de animales. Comunidad hipernitrófila, (adaptada a nitrificación alta), con dominancia de especies como Gomphrena boliviana, Datura stramonium, Chenopodium album y Acanthoxanthium spinosum. Se distribuye en barrios como Sarco, Condebamba, Temporal, Calampampa, Vallehermoso, Villa Pagador, la Avenida Petrolera (Km 3 – 5) de Cochabamba. (Fig. CV3.1). 7. Comunidades de malezas ruderales de pisoteo. Asociación Althernanthero pungentis-Cynodontetum dactyli. Se desarrollan en sitios compactados por pisoteo constante o tránsito de vehículos. Forma un herbazal monoestratificado caracterizado por especies como Guilleminea densa, Alternanthera pungens, Tribulus terrestris y Cynodon dactylon. Sus suelos se caracterizan por ser nitrificados, compactados y son de textura areno-pedregosos La asociación abarca los Valles Bajos, el Valle central (Villa Busch, Seminario, Muyurina) y Valle Alto Guillén, R. 1992 (Fig. CV3.1). 8. 152 Comunidades de malezas en terrenos salinos: Asociación Sesuvio portulacastri – Distichlietum spicatae. Están constituidas por especies herbáceas halófilas e hipernitrófilas, (adaptadas a salinidad y nitrificación alta) como Sesuvium portulacastrum y Distichlis spicata. Sus suelos son profundos, compactados, salitrosos y nitrificados de textura limo-arcillosa. Se distribuyen en el fondo del Valle Central de Cochabamba, en La Maica, área agrícola (Fig. CV3.1). Contribuciones N S RIO ROCHA ABANICOS ALUVIALES GLACIS DETRITICO TERRAZAS FLUVIALES RIO TAMBORADA GLACIS DETRITICO SUPERFICIE LACUSTRE Figura CV3.1. Perfil fitotopográfico de la Cuenca Central de Cochabamba. De los conos aluviales de la Cordillera del Tunari al fondo del Valle con la distribución de las comunidades de malezas (Dibujo: Dayne Agreda). 1. 2. 3. 3. 4. 5. 6. 7. 8. Comunidad serial: Tecomo cochabambensis- Viguieretum australis Comunidad serial con suelos nitrófilos Comunidad viaria de: Chloris virgata y Eragrostis tenuifolia Comunidad de baldío: Chloris virgata y Pennisetum villosum Comunidad de pisoteo: Althernantero pungentis – Cynodontetumdactyli. Comunidad hipernitrófila: Malvo parviflorae-Gomphrenetum bolivianae Comunidad de baldío de: Cynodon dactylon y Eragrostis tenuifolia Comunidad higronitrófila: Polygonum hidropiperoidis-Rumicetum cuneifoli. Comunidad de malezas en terrenos salinos: Sesuvio portulacastri-Distichlietum spicatae. REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS Altieri, M. 1983. Agroecología. Bases científicas de la Agricultura. 1ª Edición. Ed. Berkeley California. 110 -143 p. Antezana, C., R. Barco y G. Navarro. 2003. Comunidades de malezas del Valle de Cochabamba. Rev. Bol. Ecol. 14: 19 – 55. Braun-Blanquet, J. 1979. Fitosociología. Bases para el estudio de las comunidades Vegetales. Blume. Ed. Madrid. 820 p. Guillén, R. 1992. Estudio fitosociologico y ecológico de malezas en el valle alto de Cochabamba Tesis para optar el título de Licenciado en Biología. UMSS. Facultad de Ciencias y Tecnología. Carrera de Biología. 111 p. Gèhu J. M. & S. Rivas-Martínez. 1981. Notions fondamentales de Phytosociologie. Tirage a part de: Berichte der Internationalen. Symposien.DInternationalenVereinigun fr Vegetationskunde. Syntaxonoie. J. Cramer. Vaduz.33 p. 153 PISO MONTANO CV4. Licófitas y helechos del piso ecológico montano en el contexto de la flora pteridofítica del Valle CentraI de Cochabamba Erika Fernández Terrazas, Pamela López Vargas y Josue J. Jimenez Bustamante Carrera y Departamento de Biología, Facultad de Ciencias y Tecnología, Universidad Mayor de San Simón, Cochabamba, Bolivia e-mail contacto: [email protected] Las licófitas y los helechos conocidas también de forma general como pteridófitas, fueron las primeras plantas con vasos conductores sobre el planeta por lo que son conocidas como criptógamas vasculares. Se caracterizan por su reproducción y dispersión por esporas así como por su carencia de flores, frutos y semillas. El tamaño de estas plantas es bastante variado desde pocos milímetros, como es el caso del helecho acuático Azolla, hasta ejemplares arborescentes como Cyathea y Dicksonia. La importancia de este grupo de plantas se centra en su valor ornamental, con algunos otros usos como el artesanal, comestible, medicinal y agrícola; son muy pocas las especies que pueden ser perjudiciales y estar presentes como malezas invasoras afectando la actividad agrícola. Bolivia se caracteriza por ubicarse entre los 10 países con mayor diversidad de pteridófitas a nivel mundial, a pesar de que aún faltan colectas en sectores alejados y de difícil acceso en Cochabamba y otras zonas del país; por lo tanto la riqueza específica aún está subestimada. Asimismo, en los últimos años se tienen varias descripciones de nuevas especies de la cordillera de Mosetenes (Fernández, 2013). Preferentemente, los hábitats de este grupo de plantas son húmedos, registrándose en este tipo de ambientes los valores más altos de riqueza y diversidad. Sin embargo, existen especies que toleran ambientes secos y bastante fríos como son las altas montañas. Otra particularidad es que la mayoría se desarrollan en ambientes sombríos recibiendo la denominación de ombrófilas. El presente trabajo aporta al conocimiento de las licófitas y helechos a nivel de riqueza de especies, géneros y familias, centrándonos en el piso montano, pero en el contexto del conjunto del Valle de Cochabamba, así como la determinación de algunas especies indicadoras propias de los hábitats de los valles interandinos. Se consultaron varias fuentes de información bibliográfica de la zona del Valle de Cochabamba, entre los que se encuentran principalmente artículos publicados (Fernández, 2013; Fernández y Delgado, 2012; Kessler et al., 2006; Smith et al., 1999; Soria-Auza y Kessler, 2007). Asimismo se compilaron listas, registros publicados y datos de especímenes de varios proyectos que estuvieron centrados principalmente en el piso ecológico montano, con algunas otras especies registradas en el piso altimontano. Todas se encuentran en bases de datos online de Missouri Botanical Garden (la base “Tropicos” general y el Checklist de Bolivia) y el Field Museum of Chicago. Las licófitas y helechos que centran su presencia principalmente en el piso ecológico montano del Valle Central de Cochabamba, son en general especies que tienen preferencia por ambientes más secos. Complementariamente, se registraron algunas especies propias del piso ecológico altimontano, en ambientes más húmedos. Como 154 Contribuciones resultado final, en ambos pisos ecológicos se determinaron un total de 32 especies, de 21 géneros, pertenecientes a 12 familias De todas las especies 7 se encuentran en ambos pisos ecológicos (Ver Tabla CV4.1.). Tabla CV4.1. Lista de especies de pteridófitas de los pisos ecológicos montano y altimontano del Valle Central de Cochabamba. Familia Nombre científico 1. ASPLENIACEAE Asplenium polyphyllum Bertol. Piso Piso ecológico ecológico Montano Altimontano < a 3200 m 3200–3900 m Asplenium auritum Sw. 2. BLECHNACEAE 3. CYSTOPTERIDACEAE Blechnum appendiculatum Willd. Cystopteris fragilis (L.) Bernh. 4. DENNSTAEDTIACEAE Pteridium arachnoideum (Kaulf.) Maxon Saccoloma inaequale (Kunze) Mett. 5. DRYOPTERIDACEAE 6. EQUISETACEAE 7. HYMENOPHYLLACEAE Polystichum montevidense (Spreng.) Rosenst. Equisetum bogotense Kunth Trichomanes pinnatum Hedw. 8. LOMARIOPSIDACEAE Lomariopsis nigropaleata Holttum 9. POLYPODIACEAE Campyloneurum amphostenon (Kunze ex Klotzsch) Fée Dicranoglossum desvauxii (Klotzsch) Proctor Microgramma reptans (Cav.) A. R. Sm. Pleopeltis buchtienii (Christ & Rosenst.) A.R. Sm. Pleopeltis tweediana (Hook.) A.R. Sm. Polypodium angustipaleatum Alston Polypodium hirsutissimum Raddi 10. PTERIDACEAE Adiantopsis tweediana (Hook.) Link-Pérez & Hickey Adiantum orbignyanum Kuhn Adiantum poiretii Wikstr. Astrolepis sinuata (Lag. ex Sw.) D.M. Benham & Windham Cheilanthes bonariensis (Willd.) Proctor Cheilanthes marginata Kunth Cheilanthes micropteris Sw. Cheilanthes myriophylla Desv. Cheilanthes pilosa Goldm. Cheilanthes poeppigiana Kuhn Cheilanthes pruinata Kaulf. Cheilanthes squamosa Gillies & Hook. ex Grev. Pellaea ternifolia (Cav.) Link 11. SALVINIACEAE Azolla filiculoides Lam. 12. WOODSIACEAE Woodsia montevidensis (Spreng.) Hieron. 155 PISO MONTANO A pesar del bajo porcentaje general de humedad en los ecosistemas de estos pisos ecológicos, en ellos se tiene aproximadamente el 2.5% de la diversidad boliviana (Fig. CV4.1.), donde las pteridáceas y polipodiáceas son las familias mejor representadas. En general, las pteridófitas muestran altos niveles de riqueza específica y genérica en lugares con humedad elevada, mostrando su óptimo en la Provincia Biogeográfica de los Yungas (Fernández y Delgado, 2012). B A C Figura CV4.1. Ejemplos de helechos representativos del Valle Central de Cochabamba: A, Adiantum; B, Cheilanthes; C, Azola; D, Equisetum. 156 D Contribuciones Se debe destacar que los pequeños helechos del género Cheilanthes resaltan su presencia importante en los ecosistemas del Valle de Cochabamba, con un total de ocho especies registradas. Son plantas pequeñas y perennes, resistentes a períodos de sequía. Se caracterizan por presentar hojas pequeñas, con frecuencia cubiertas de pelos o pubescencia. Los márgenes de las hojas se recurvan a manera de protección. Se desarrollan en lugares rocosos y/o pedregosos. Este género está especialmente distribuido en las regiones cálidas y secas del planeta. Otro registro interesante es la presencia del helecho acuático de la especie Azolla filiculoides, que se encuentra en la Laguna Alalay y otras lagunas del valle; esta especie, como la mayoría de los helechos, está ampliamente distribuida en el mundo y alcanza uno de sus mayores límites altitudinales conocidos en Bolivia, precisamente en la Laguna Alalay. En las pteridófitas en general, los patrones de distribución son amplios, con bajos niveles de endemismo no solo en Bolivia sino en todo el planeta. Esta situación en particular está estrechamente relacionada con el sistema de reproducción a través de esporas las cuales son de fácil diseminación, llegando a extenderse fácilmente a diferentes tipos de hábitats. Hasta el momento no se pudo determinar registros de especies endémicas de los valles de Cochabamba, pero sí algunas especies con distribución algo más restringida. Tal es el caso de Cheilanthes pruinata, que se distribuye desde Perú hasta el norte de la Argentina; en Bolivia fue colectada en las laderas secas de los valles interandinos y llega hasta la zona de la puna húmeda entre los 2 500 hasta los 4 000 m. En el análisis sobre el estado de conservación, resalta el hecho de que ninguna de las especies de los valles de Cochabamba se encuentra en la lista roja de Kessler et al. (2006). Contradictoriamente se debe mencionar que la riqueza de especies de las pteridófitas se ha visto seriamente afectada en los últimos años por procesos de perturbación acontecidos en las laderas húmedas de los Andes (Fernández, 2013; Soria-Auza y Kessler, 2007), así como la colecta descontrolada por parte de los comerciantes de plantas ornamentales; este último comentario merece especial atención en cuanto es uno de los mayores impactos sobre estos taxa. REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS: Fernández, E. 2013. Licófitas y Helechos. Bolivia Ecológica 68. Centro de Ecología y Difusión, Fundación Simón I. Patiño. Santa Cruz, Bolivia. Fernández, E. y D. Delgado. 2012. Helechos y licófitas (Plantae) de la Siberia y alrededores, departamentos de Cochabamba y Santa Cruz, Bolivia. Revista Boliviana de Ecología y Conservación Ambiental 30: 13-25. Kessler, M., L. Betz & S. Roedde. 2006. Red list of the pteridophytes of Bolivia. http://www.systbot.uzh.ch/static/fernsofbolivia (Fecha de consulta: 27/julio/2014). Smith, A. R., M. Kessler & J. Gonzales. 1999. New records of pteridophytes from Bolivia. Am. Fern. J. 89(4): 244-266. Soria-Auza, R. W. & M. Kessler. 2007. Estado de conocimiento y conservación de los helechos y plantas afines en Bolivia. Ecología en Bolivia, 42 (2): 136- 147. http://www.tropicos.org (Missouri Botanical Garden, fecha de consulta: julio/2014). http://www.emuweb.fieldmuseum.org/botany (Field Museum of Chicago, fecha de consulta: julio/2014). 157 PISO MONTANO CV5. Algas diatomeas indicadoras de calidad del agua del Río Rocha (Cochabamba, Bolivia) Erika Fernández Terrazas, Melina Campero Paz y Mirtha Cadima Fuentes Unidad de Limnología y Recursos Acuáticos (ULRA), Departamento de Biología, Facultad de Ciencias y Tecnología, Universidad Mayor de San Simón, Cochabamba, Bolivia, e-mail contacto: [email protected] En los estudios de la calidad del agua en los ecosistemas acuáticos se debe considerar el rol fundamental de los organismos microscópicos como es el caso de las diatomeas, productores primarios responsables de un alto porcentaje de la fotosíntesis global. Las diatomeas son organismos unicelulares eucariotas, fotosintéticos que poseen clorofila a y c. Su material de reserva es la crisolaminarina y poseen paredes celulares de dióxido de silicio. Por estas y otras características, actualmente se las incluye en el Reino Chromista. Las diatomeas epilíticas (fijas a piedras y rocas) presentan una alta especificidad y sensibilidad a cambios fisicoquímicos y perturbaciones bióticas que ocurren en el medio en el que habitan, por lo que pueden ser consideradas como buenas indicadoras de la calidad del agua. La importancia del Río Rocha radica en que es la fuente del recurso agua en los valles alto y central del departamento de Cochabamba, zonas caracterizadas por sus actividades agrícolas y ganaderas. En su trayecto, el río atraviesa de este a oeste el sector del Valle Central, estando en contacto con la ciudad, gran cantidad de urbanizaciones periféricas y otros asentamientos poblacionales menores que desfogan sus desechos. Hoy en día éste río no presenta crecidas de aguas significantes como en épocas pasadas, que garantizaban la limpieza de sus aguas. El mayor caudal y las crecidas son de corta duración para luego pasar a un caudal reducido en la época seca, cuyo aporte proviene de descargas líquidas domésticas y/o industriales. Con el presente trabajo pretendemos aportar al conocimiento de bioindicadores para determinar la calidad del agua y el estado trófico del Río Rocha, a partir de la diversidad y composición de las comunidades de diatomeas epilíticas y la utilización de especies indicadoras. Se han considerado 9 puntos de muestreo que se distribuyen a lo largo del trayecto del Río Rocha, el cual recorre una longitud aproximada de 70 Km que se inicia en el Río Maylanco y termina en las cercanías del Valle de Parotani. Las muestras fueron proporcionadas por Trujillo (2009), que obtuvo por cepillado de piedras colectadas en cada punto. Las identificaciones taxonómicas se realizaron en base a bibliografía especializada, se cuantificaron un total de 600 valvas de diatomeas por muestra. El análisis estadístico se realizó empleando el índice de diversidad local (Shannon-Wiener H’). La determinación de las especies indicadoras y el valor indicativo se basó en los criterios de (Dufrêne & Legendre 1997), la definición de los grupos y el estado trófico se obtuvo de análisis multivariados previos. 158 Contribuciones Figura CV5.1.: CV5.1a. Zona de estudio. Microscopía electrónica de barrido de cuatro especies abundantes y dominantes del río Rocha (del 1b al 1e). MEB: CV.1b. Nitzschia umbonata, vista general externa. CV.1c. Gyrosigma obtusatum, vista general valva interna. CV.1d. Achnanthidium minutissimum, vista general externa. CV.1e. Cyclotella meneghiniana, valva vista externa (imagenes tomadas en el Instituto de Ecología de Sao Paulo, Brasil). De acuerdo a los datos analizados, en el Río Rocha se registraron 276 especies y variedades de diatomeas en total. Los valores más altos de riqueza específica fueron determinados para la época seca en las localidades de Parotani, Capinota, Thiu Rancho y Vinto. Al contrario, los valores más bajos de riqueza de especies se reportaron para las localidades de Huayna Kapac, Calvario y Puente Killman, durante la época lluviosa. De manera general, se puede mencionar que la diferencia se debe a que en la época lluviosa se tienen efectos de las crecidas en el caudal y arrastre de material. Esta situación influye en el desarrollo de las poblaciones y comunidades de diatomeas. Respecto al análisis del índice de diversidad de local, el valor más alto fue en las localidades de Parotani, Capinota y Thiu Rancho; y el valor mínimo en el Puente Killman. En general se determinaron valores altos y medios de diversidad, los cuales coinciden con la hipótesis de la perturbación intermedia, en la que se indica que las fluctuaciones moderadas pueden producir una mayor disponibilidad de nichos y por lo tanto promover la coexistencia sobre la dominancia; como es en el caso del Río Rocha que no sufre grandes fluctuaciones de corriente de agua durante el período seco y presenta un lecho pedregoso y un tanto irregular. A partir del cálculo de especies indicadoras y el valor indicativo se determinaron siete especies bioindicadoras, que diferencian tres grupos de aguas: a) aguas meso-eutróficas con las indicadoras Ulnaria acus y Sellaphora sp. 2 ROCHA, b) aguas mesotróficas con Gomphonema sp. 9 ROCHA y Eolimna subminuscula y c) aguas oligotróficas con Achnanthidium minutissimum y Nitzschia sp. 4 SORATA. Se recalca que 159 PISO MONTANO las especies indeterminadas no cuentan con literatura de respaldo respecto a su significado ecológico. En la Tabla CV.5.1, se muestran las especies que cumplen con el criterio adoptado para este análisis, que consiste en abundancia relativa mayor o igual al 5% y con presencia en por lo menos en una muestra. Tabla CV.5.1. Especies de diatomeas del Río Rocha que cumplen con el criterio establecido. Número 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. 11. 12. 13. 14. 15. 16. 17. 18. 19. 20. 21. 22. 23. 24. 25. 26. 27. 28. 29. 30. 31. 32. 33. Especie Achnanthidium minutissimum (Kützing) Czarnecki Craticula accomoda (Hustedt) Mann Cyclotella meneghiniana Kützing Cymbella excisa Kützing Eolimna sp. 1 ROCHA Eolimna subminuscula (Manguin) Moser, Lange-Bertalot et Metzeltin Gomphonema lagenula Kützing Gomphonema sp. 1 ROCHA Gomphonema sp. 10 ROCHA Gomphonema sp. 12 ROCHA Gomphonema sp. 13 ROCHA Gomphonema sp. 14 ROCHA Gomphonema sp. 2 ROCHA Gomphonema sp. 8 ROCHA Gomphonema sp. 9 ROCHA Gyrosigma obtusatum (Sullivan) Boyer Navicula arkona Lange-Bertalot et Witkowski Navicula salinicola Hustedt Navicula veneta Kützing Nitzschia cf. capitellata Hustedt Nitzschia cf. minuta Bleisch Nitzschia paleacea Grunow Nitzschia umbonata (Ehrenberg) Lange-Bertalot Nitzschia sp. 1 ROCHA Nitzschia sp. 4 SORATA Pinnularia borealis var. islandica Krammer Ulnaria acus (Kützing) Aboal Sellaphora sp. 2 ROCHA Surirella ovalis Brébisson Tryblionella hungarica (Grunow) Mann Ulnaria sp. 4 ROCHA Ulnaria sp. 6 ROCHA Ulnaria sp. 18 ROCHA Los estudios sobre la calidad de agua del Río Rocha son escasos en relación a otros ríos urbanos en el mundo. Los principales trabajos fueron realizados por la Universidad Mayor de San Simón entre los que están Maldonado et al. (1998), Goitia y Maldonado (1992) y Ayala (1999). En estos trabajos se evidencia que el primer tramo del río Maylanco (curso bajo), Castillo y Huayna Kapac, muestra altos grados de contaminación, en tanto que a partir de Parotani (curso medio) se presentan procesos de dilución y autopurificación. Otros estudios se basaron en criterios químicos, como el de Romero et al. (1998) quienes emplearon el índice de Pratti (utiliza los parámetros fisicoquímicos DQO, DBO, Oxígeno 160 Contribuciones disuelto y nitratos), determinaron que las aguas del río Rocha se encuentran en un estado crónico de contaminación por los valores bajos de oxígeno disuelto y valores elevados de DQO y DBO, que llegan a la anoxia durante la época de aguas bajas. Además, se concluye que el Río Rocha se ve enriquecido de nutrientes (fósforo y nitrógeno) por el ingreso de efluentes domésticos, mostrando elevados niveles de nutrientes que indican un río eutrofizado. Los valores registrados de fósforo y nitrógeno son superiores a los 40 µg/l en la mayoría de los puntos y durante todo el año. En conclusión, el Río Rocha, es uno de los ecosistemas de Cochabamba más afectado en la calidad de sus aguas, con una alta carga de organismos patógenos, materia orgánica y otros contaminantes; que representan un gran peligro para la salud de la población. Este ecosistema acuático y sus alrededores están permanentemente afectado por las descargas de desechos de las poblaciones aledañas, incrementándose la perturbación por el crecimiento demográfico de las áreas de influencia, con el consecuente impacto ambiental y social que se refleja en los malos olores y en la producción agrícola contaminada. La diatomeas presentan especies eficientes para la bioindicación y la diferenciación de aguas meso-eutróficas, mesotróficas y oligotróficas; por lo se recomienda este tipo de estudios para el biomonitoreo de calidad de aguas. REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS Ayala, R. 1999. Colonización del Río Rocha por Organismos Bentónicos. Tesis de Licenciatura en Biología. Universidad Mayor de San Simón, Cochabamba. Dufrêne, M. & P. Legendre. 1997. Species assemblages and indicator species: the need for a flexible asymmetrical approach. Ecological Monographs, 67 (3): 345-366. Goitia, E. y M. Maldonado. 1992. Evaluación de la calidad del agua del río Rocha mediante el uso de organismos bentónicos. Recursos Hídricos y Medio Ambiente. Agid Geoscience. Cochabamba. Series No. 20, 276-280. Maldonado, M., P. Van Damme y J. Rojas. 1998. Contaminación y eutrofización en la cuenca del Río Rocha (Cochabamba). Revista Boliviana de Ecología y Conservación Ambiental. 3: 3-9. PROMIC (Programa Manejo Integral de Cuencas) y Reingeniería Total, SRL. 2007. Plan de manejo integral de la cuenca del río Rocha. Informe diagnóstico. Cochabamba-Bolivia. 238 pp. No publicado. Romero, A. M., P.A. Van Damme y E. Gotiia. 1998. Contaminación orgánica en el Río Rocha (Cochabamba, Bolivia). Revista Boliviana de Ecología y Conservación Ambiental. 3: 11-23. Trujillo, I. 2009. Utilización de diatomeas epilíticas (algas, Bacillariophyta) como indicadores de eutrofización en el Río Rocha, Cochambamba. Tesis de Licenciatura en Ingeniería Ambiental. No publicada. Cochabamba, Bolivia. 161 PISO MONTANO CV6. Estado ecológico del Río Rocha Edgar Goitia Unidad de Limnología y Recursos Acuáticos, Universidad Mayor de San Simón, Cochabamba, Bolivia. e-mail contacto: [email protected] El Río Rocha nace en Huakangui a 4 020 m de altitud, con el nombre de Río Alisomayo el cual cambia su nombre a los 2 767 m como Río Maylanco, posteriormente con el nombre de Río Rocha atraviesa el valle de Cochabamba de este a oeste recibiendo aguas de varios afluentes (entre otros Tamborada, Viloma y Tapacari) hasta que confluye con el Río Arque para formar el Río Caine en la localidad de Capinota. El régimen hidrológico del Río Rocha es típico de regiones subhúmedas a secas, presentando crecidas de caudal de corta duración, que arrastran gran cantidad de sedimentos cambiando drásticamente las condiciones físico-químicas del río, al contrario en época seca presenta un caudal muy reducido (Maldonado et al., 1998). El agua que corre por su cauce presenta una considerable cantidad de contaminantes de naturaleza orgánica e inorgánica, provenientes principalmente de descargas residuales domésticas e industriales, que son utilizadas para el riego en diversos cultivos que se realizan en el valle. De esta manera el Río Rocha se ha convertido en un lugar de depósito de desechos sólidos y líquidos y por tanto en uno de los problemas ambientales más serios de los valles de Cochabamba. Las autoridades gubernamentales están desarrollando actividades que permitirán la restauración del río manteniendo la dinámica fluvial natural, garantizando de esta forma los servicios ecológicos que benefician a la población. Herramientas de biomonitoreo del Río Rocha Dentro de las actividades de control del Río Rocha se debe aplicar el biomonitoreo, herramienta que utiliza a bioindicadores como observadores del estado ecológico del ecosistema. Un bioindicador es un organismo o grupo de ellos que se encuentran en un ecosistema de características definidas, donde la composición y la estructura de las comunidades dan una respuesta integradora de todos los factores que componen o alteran el ecosistema. Cualquier cambio en el ecosistema, causado por factores extraños al medio, determinará la aparición o desaparición de algunas especies, ya que estas pueden ser tolerantes (Fig. CV6.1. C y D) o no (Fig. CV6.1. A y B) a estas nuevas condiciones, convirtiéndose en bioindicadoras del estado ecológico del ambiente. La determinación e interpretación de los grados de alteración en los ecosistemas acuáticos, ha tomado gran importancia en la diagnosis y vigilancia de los procesos de contaminación y eutrofización provocados por la actividad antrópica. Por ello, se han desarrollado diversos bioíndices, entre ellos el BMWP (Biological Monitoring Working Party) desarrollado para los ríos europeos, que utiliza a los macroinvertebrados bentónicos (organismos que habitan en el fondo de los ríos, que se pueden ver a simple 162 Contribuciones vista) como bioindicadores (Fig. CV6.1). Este bioíndice, se ha adaptado con el fin de usarlo en el biomonitoreo de ríos de la zona andina de Bolivia como BMWP/Bol (MMAyA, 2011). A B C D Figura CV6.1. Macroinvertebrados usados como bioindicadores; A: larva de mosca de la piedra (Plecoptera), B: ninfa de mosca de mayo (Ephemeroptera), C: lombriz acuática (Oligochaeta), D: larva de mosquito (Chironomidae). Mediante el BMWP/Bol se determinó el estado ecológico del Río Rocha con muestras obtenidas entre los años 1990 a 2012, este último no publicado (Goitia y Maldonado, 1992; Goitia et al., 2001, Goitia et al., 2009). Para este fin se tomaron muestras de macroinvertebrados bentónicos en diferentes sitios a lo largo del río, que fueron identificadas a nivel taxonómico de familia, asignándoles una puntuación para la obtención del valor del BMWP/Bol, la que luego se compara con una tabla de clases de calidad ecológica del agua, que le da un significado a esos valores (MMAyA, 2011) (Tabla CV6.1) 163 PISO MONTANO Tabla CV6.1. Sitios de muestreo a lo largo del río Rocha mostrando los cambios en los valores del BMWP (Biological Monitoring Working Party) para algunos años. Años de muestreo SITIOS Sacaba El Castillo Puente Siles Puente Recoleta 1990 s.d 3 s.d s.d 1996 15 s.d s.d s.d 1997 s.d s.d s.d s.d 2012 s.d 10 7 12 Puente Huayna Kapac Puente Killman Quillacollo Suticollo Parotani s.d 15 s.d s.d 10 1 0 5 13 3 15 28 s.d 0 13 20 13 s.d s.d s.d Capinota s.d 25 29 s.d La clasificación de BMWP/Bol sigue los siguientes criterios ( MMAyA 2011): CLASE I II III IV V s. d. CALIDAD Buena Aceptable Dudosa Crítica Muy Crítica Sin Datos BMWP/Bol >101 61 - 100 36 - 60 16-35 <16 SIGNIFICADO Aguas muy limpias. No contaminadas Se evidencia algún efecto de contaminación Aguas contaminadas Aguas muy contaminadas Aguas fuertemente contaminadas COLOR AZUL VERDE AMARILLO NARANJA ROJO En la tabla CV6.1 se puede observar valores muy bajos (<15, en rojo) que determinan que el estado ecológico del río presenta aguas fuertemente contaminadas en la mayoría de los sitios; se pueden observar cambios en los valores de índice en zonas donde se muestran dos o tres fechas en el mismo lugar, los valores más altos corresponden a muestreos realizados poco después de un aumento de caudal debido a las lluvias, que permite la depuración de sus aguas con la consiguiente colonización de nuevos organismos, para luego decaer cuando nuevamente son sometidos a fuertes descargas domesticas e industriales. La zona de Parotani (tabla CV6.1), muestra valores críticos (entre 16-35, color anaranjado) algo mejores a los anteriores sitios, sin embargo en observaciones realizadas en 2012 se ha notado que estos valores caen drásticamente (entre 7 a 10, color rojo), esto demuestra que las condiciones ecológicas de río son muy críticas, habiéndose deteriorado en el tiempo con un incremento muy fuerte del vertido de desechos contaminantes en el ecosistemas. 164 Contribuciones El Río Rocha tiene un constante deterioro a lo largo del tiempo, aumentando cada vez más por el vertido de desechos que no solo causan la eutrofización del río sino la contaminación con metales pesados tales como Cr, Pb y Zn entre otros (Romero et al. 2000). Esta situación se agrava aún más debido a que los comunarios riegan sus cultivos con estas aguas, causando enfermedades gastrointestinales a las personas que consumen estos alimentos. Es de imperiosa necesidad tomar los controles necesarios para revertir el problema de la contaminación del Río Rocha realizando un saneamiento total del curso del agua del río y sus afluentes captando las aguas residuales en plantas de tratamiento antes de verterlo al río. Durante este proceso se debe realizar un monitoreo constante que permitirá determinar si las condiciones mejoran y si no lo hacen tomar los recaudos necesarios para controlar las condiciones. Para el monitoreo deben utilizarse índices químicos juntamente con índices biológicos para una mejor determinación del estado ecológico del Río Rocha. Los servicios ecológicos son costosos y a menudo imposible reemplazarlos cuando el ecosistemas esta perturbado, por lo que nos corresponde velar por mantener estos ambientes en las mejores condiciones que permitan el funcionamiento de los procesos ecológicos. REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS Goitia, E. y M. Maldonado. 1992. Evaluación de la calidad del agua del río Rocha mediante organismos bentónicos, p. 191-196. En: V. Ricaldi, C. Flñorez y L. Anaya (eds.), Los Recursos Hídricos en Bolivia y su Dimensión Ambiental. AGID GEOSCIENCE SERIES Nº 20. CORDECO, USAID, AGID, RED, ALHSUD. Cochabamba, Bolivia. Goitia, E., R. Ayala, M. Rosberg y A. M. Romero. 2001. Comunidad bentónica del Río Rocha en relación a la entrada de poluentes (Cochabamba, Bolivia). Rev. Bol. Ecol. y Cons. Amb. 10: 3–16. Goitia, E., M. Maldonado, N. Moya, M. Rivero, M. Zapata, C. Añez y A. Camargo. 2009. Calidad ecológica en los ríos de la cuenca Caine – San Pedro. Universidad Mayor de San Simón, Unidad de Limnología y Recursos Acuáticos. Cochabamba, Bolivia. 20 p. Maldonado, M., P. Van Damme y J. Rojas. 1998. Contaminación y eutrofización en la cuenca del Río Rocha (Cochabamba). Rev. Bol. Ecol. y Cons. Amb. 3:3-9. MMAyA. 2011. Guía para la evaluación de la calidad acuática mediante el Índice BMWP/Bol. Ministerio de Medio Ambiente y Agua, Estado Plurinacional de Bolivia. La Paz, Bolivia. Romero A-M., C. Vandecasteele y H. Cooreman. 2000. Metales (Cr, Pb y Zn) en sedimentos y quironómidos del Río Rocha. Rev. Bol. Ecol. y Cons. Amb. 8:37-47. 165 PISO MONTANO CV7. Laguna Alalay: Síntesis histórica de 23 años de estudio y análisis de factores para su restauración Francisca Acosta Unidad de Limnología y Recursos Acuáticos (ULRA), Universidad Mayor de San Simón, Cochabamba, Bolivia e-mail: [email protected] En condiciones prístinas, una laguna se caracteriza por tener aguas claras, una rica vegetación acuática y diversidad de organismos. Las altas cargas de nutrientes (principalmente nitrógeno y fósforo) cambian esta situación. Un lago claro se vuelve turbio debido al aumento del fitoplancton, y con el incremento de la turbidez las plantas sumergidas desaparecen y disminuye la diversidad de especies. Las lagunas someras eutrofizadas (profundidad < 5 m), pueden presentar dos estados alternativos, que explican su funcionamiento: a) estado de aguas claras con vegetación acuática sumergida y b) estado de aguas turbias sin vegetación sumergida, dominado por fitoplancton. Estos dos estados representan las condiciones extremas, pudiendo encontrarse situaciones intermedias, como lagunas dominadas por plantas flotantes. Laguna Alalay: evolución y aspectos de gestión (1989 a la actualidad) Entre fines de los años 80 y principio de los 90, se determinó el estado de hipereutrofización de la laguna Alalay, época en que presentó su máxima degradación y casi extinción. El ecosistema se caracterizó por una mínima profundidad (menos de 20 cm), la colmatación de la cubeta por el acúmulo de materia orgánica como producto de la rápida descomposición de macrófitas sumergidas principalmente, y la consecuente anoxia, llegando al completo secado a fines de 1990 (Maldonado y Goitia, 1993). Los años posteriores (de 1992 a 1996), la laguna presentó patrones extremos alternantes, entre un estado de aguas claras dominado por plantas sumergidas en época de lluvias y un estado de aguas turbias dominado por fitoplancton durante la época seca, cuando las plantas sumergidas entraban en estado de descomposición (Van Damme et al., 1998). Varios factores contribuyeron a la degradación de la laguna durante este período como, el deterioro de las obras hidráulicas del sistema, que no permitieron un flujo constante del agua en época de lluvias, la actividad erosiva de la cuenca y el asentamiento humano alrededor de la laguna sin una red de alcantarillado para el vertido de las aguas residuales (Van Damme et al. 1998). A esto se sumaron factores naturales, como la sequía ocurrida entre 1989-1990 (Maldonado y Goitia, 1993). A pesar de la alta eutrofización de la laguna, ésta albergaba una gran diversidad de aves (54 especies; Ayala et al. 2007) especialmente Phalaropus tricolor (Falaropo), Larus serranus (Gaviota Andina), Tringa flavipes (Archibebe Patigualdo Chico), etc., lo cual 166 Contribuciones fue muy valorado por la sociedad cochabambina. Este factor fue importante para que las autoridades municipales de entonces, implementaran un proyecto de recuperación de la laguna Alalay (Van Damme et al., 1998). Entre las primeras acciones llevadas a cabo, la remoción y dragado de lodos en 1997, fue la más importante para disminuir el grado de eutrofización, así se aumentó la profundidad de la cubeta, logrando mayor volumen de agua en los siguientes años. Después del dragado, la laguna se estabilizó en un sistema de aguas turbias (entre 1998 y 2003) dominado por el fitoplancton (Fig. CV7.1a), desapareció la vegetación sumergida y disminuyó la riqueza de aves (34 especies) y de organismos microscópicos (Ayala et al., 2007). Posteriormente, entre los años 2004 y 2009, la laguna se caracterizó por la gran proliferación de macrófitas flotantes o repollitos de agua (Pistia stratiotes), estado intermedio de plantas flotantes (Fig. CV7.1b), que causó la disminución de oxígeno disuelto del agua. Para manejar este estado, las plantas flotantes fueron extraídas manualmente, logrando una importante reducción de su cobertura, y el posterior aumento de la biomasa fitoplanctónica. Desde el año 2010 a la actualidad, la laguna muestra una inestabilidad fluctuante entre diversos estados con plantas acuáticas, y con períodos de corta duración. Así, entre el 2010-2011 dominaron plantas sumergidas (Myriophyllum quitense y Potamogeton pectinatus) asociadas con valores de transparencia altas (aguas claras; Fig. CV7.1c). Para el 2012 dominaron plantas flotantes (especialmente el repollito de agua Pistia stratiotes; estado intermedio de plantas flotantes) que causaron déficit de oxígeno en el agua (F. Acosta, en prep.). Un cambio importante después del dragado, fue la colonización de la laguna por 6 especies de peces, siendo las más abundantes el Pejerrey (Odonthestes bonariensis) y el Platincho (Oligosarcus schindleri). Respecto a la gestión, debido a la proliferación de plantas flotantes se elaboró el primer Plan de Manejo de la Laguna Alalay (2006); posteriormente por decreto de la Ley 3745, se genera un marco jurídico para las acciones que deberán tomar las principales instituciones involucradas en el desarrollo y medio ambiente, y se conforma un Comité de Recuperación, Mejoramiento y Preservación de la Laguna Alalay (CREMPLA), cuya primera tarea fue elaborar un Plan inmediato y a largo plazo de recuperación, mejoramiento y preservación de la laguna Alalay (2012). Desde entonces, se viene efectuando el manejo de la laguna, focalizado principalmente en el control de las plantas flotantes y sumergidas, acción que ha logrado extraer nutrientes del ecosistema. La principal causa del dinamismo e inestabilidad de la laguna es la carga de nutrientes que ingresan a este ecosistema a través de su principal afluente (Río Rocha), eventualmente desde la Angostura, y canales que continúan siendo utilizados como puntos de descarga de aguas residuales e industriales. Estos nutrientes son asimilados por las plantas como las totoras, fitoplancton, plantas flotantes y sumergidas. El dominio de algunas de ellas es determinado por la competencia por recursos como, nutrientes, luz, etc., para convertirlos en biomasa vegetal. Con excepción del fitoplancton, las plantas pueden ser manejadas apropiadamente, como ha sucedido en los últimos años. 167 PISO MONTANO Aplicando el índice del estado trófico modificado para sistemas tropicales (IETM), que relaciona la concentración de Clorofila a, la concentración de Fósforo Total y la Transparencia del agua, se evaluó la situación trófica de la laguna. En el resultado se ve claramente (Fig. CV7.2), que el estado trófico de la laguna Alalay incrementa por el fósforo total (IETM (Ft)). En el estado de aguas turbias los valores de IETM son los más altos. Si bien las plantas acuáticas, ya sean flotantes o sumergidas mejoran la transparencia del agua y evitan que la laguna entre en un estado de aguas turbias, la inestabilidad de la laguna y su grado de eutrofización permanecerán mientras no se reduzca la carga externa de nutrientes. Mientras tanto, las medidas de gestión que deben aplicarse son: a) adecuado manejo de las plantas acuáticas (en ejecución), b) mantener una muy baja carga de peces zooplantívoros y bentívoros porque pueden aportar nutrientes en cantidad significativa cuando su densidad es alta (Ayala et al. 2007a; Jeppesen et al. 2013), c) favorecer las franjas de humedales como zonas de amortiguación de la contaminación de la laguna, sitio importante para la avifauna acuática y de diversificación del hábitat, lo cual aumenta la capacidad de resiliencia de la laguna. Estas medidas mantendrán la buena calidad ambiental, hasta que la carga externa de nutrientes pueda ser reducida significativamente. Figura CV7.1. Laguna Alalay: a) estado de aguas turbias, b) estado intermedio de plantas flotantes, c) estado de aguas claras. 168 Contribuciones Índices de Estado Trófico 120 IETM (Transp.) IETM (Cla) IETM (Ft) IETM (prom) 100 80 60 Eutrófico 40 Aguas turbias Aguas flotantes Aguas claras Figura CV7.2. Variación de los índices de estado trófico de la Laguna Alalay, la línea roja indica el nivel sobre el cual el ecosistema es considerado eutrofizado. IETM (Transp)= índice trófico de la transparencia; IETM (Cla)= índice trófico de la clorofila a (biomasa fitoplanctónica); IETM (Ft)= índice trófico del fósforo total; IETM(prom)=índice del estado trófico promedio. El estado de aguas claras (con vegetación sumergida) es un indicador de un mejor estado ecológico. REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS Ayala, R., F. Acosta, W. M. Mooij, D. Rejas & P. A. Van Damme. 2007. Management of Laguna Alalay: a case study of lake restoration in Andean valleys in Bolivia. Aquat. Ecol. 41:621-630. Ayala, R., H. Muñoz, F. Acosta & D. Rejas. 2007a. Biomanipulación: Una alternativa para el control del fitoplancton en la laguna Alalay?. En: Jan Feyen, Luís F. Aguirre y Mónica Moraes R. (eds). Congreso Internacional sobre Desarrollo, Medio Ambiente y Recursos Naturales: Sostenibilidad a Múltiples-Niveles y Escalas Cochabamba - Bolivia. Vol. II: p. 1321. Jeppesen, E., M. Søndergaard, T. L. Lauridsen, T. A. Davidson, Z. Liu, N. Mazzeo, C. Trochine, K. Özkan, H. S. Jensen, D. Trolle, F. Starling, X. Lazzaro, L. S. Johansson, R. Bjerring, L. Liboriussen, S. E. Larsen, F. Landkildehus, S. Egemose & M. Meerhoff. 2013. Biomanipulation as a Restoration Tool to Combat Eutrophication: Recent Advances and Future Challenges. Advances in Ecological Research, 47:411-488. Maldonado, M. y E. Goitia. 1993. Bases limnológicas para la recuperación de la laguna Alalay (Cochabamba). Publicaciones Facultad de Ciencias y Tecnología, UMSS. Serie Científica. 3(1):1-35. Van Damme, P., A. M. Romero y E. Goitia. 1998. Estrategias para la recuperación y la conservación de la laguna Alalay (Cochabamba, Bolivia). Rev. Bol. De Ecol. 3:59-71. 169 PISO MONTANO CV8. Estado de conocimiento y conservación del Platincho (Oligosarcus schindleri) en el Valle Central de Cochabamba Fernando M. Carvajal-Vallejos1,2 1 Unidad de Limnología y Recursos Acuáticos (ULRA), Facultad de Ciencias y Tecnología (FCyT), Universidad Mayor de San Simón (UMSS). Telf. (591 4) 4235622. Calle Sucre y Parque La Torre s/n, Cochabamba, Bolivia. 2 Asociación FAUNAGUA (Instituto de Investigaciones Aplicadas del Agua), final Av. Max Fernández s/n, zona Arocagua Norte, Cochabamba, Bolivia. Correo electrónico: [email protected]. Los peces del Valle Central de Cochabamba conforman un grupo reducido compuesto por 3 especies nativas y 3 especies introducidas (Carvajal-Vallejos et al., 2009 a). Entre las nativas, la especie más emblemática y representativa es el Platincho - Oligosarcus schindleri Menezes & Géry 1983, reconocido como uno de los pocos peces endémicos de Bolivia (Carvajal-Vallejos et al., 2009 a, b). Esto quiere decir que solo vive en esta zona y no en otras partes del mundo. Este pez pequeño y de tono plateado llamativo en vida, parece haber sido importante en la dieta de los antiguos pobladores precolombinos del Valle (Céspedes, 1983). En la actualidad ya no se pesca en el Valle Central de Cochabamba, y pocas personas lo conocen y pueden diferenciarlo de otras especies presentes en los lagos y ríos. Considerando esta singularidad, el Platincho debería formar parte de una estrategia de conservación apoyada por los gobiernos regionales que proteja y restaure los hábitats severamente degradados donde suele vivir. Para una buena planificación de su estrategia de protección y conservación, es importante entender su distribución, ecología, biología y amenazas. De esta manera, a continuación se presentan los aspectos más sobresalientes que se conocen sobre el Platincho en el Valle Central de Cochabamba. Ubicación taxonómica: El Platincho pertenece a la familia Characidae, del orden Characiformes y la clase Actinopterygii (peces con aletas sostenidas por radios). Identificación taxonómica: Son peces pequeños (longitud estándar máxima 13 cm, peso máximo 22.5 g) de color plateado en vida, con una banda longitudinal oscura y una banda humeral verticalmente alargada (Fig. CV8.1). El hueso maxilar es relativamente corto con 14-17 dientes ligeramente tricuspidados (con tres puntas leves), y la boca está provista de dientes en forma de caninos y cónicos en ambas mandíbulas. La línea lateral tiene 48-54 escamas perforadas. La aleta anal está soportada por 4 radios simples y 17-19 ramificados. Los machos son más grandes que las hembras, y poseen las aletas ventrales y anal más largas (Menezes & Géry, 1983). 170 Contribuciones Fig. CV8.1. Especimen de Platincho – Oligosarcus schindleri Menezes & Géry 1983, capturado en la Laguna Alalay (agosto/2005) y preservado en la Colección Ictiológica UMSS-Museo de Historia Natural Alcides d’Orbigny, Cochabamba. Distribución: El Platincho ha sido registrado en la cuenca alta de los ríos Sécure y Grande (Cuenca Amazónica boliviana, subcuenca del río Mamoré). En la Cuenca del río Sécure, el holotipo (ejemplar sobre el que se funda una especie) fue registrado para un tributario cerca de San Francisco de Chipiriri (Cochabamba), en octubre de 1953 (Menezes & Géry, 1983), pero no ha vuelto a ser capturado en la zona. En la Cuenca del Río Grande, los reportes de esta especie se restringen a las lagunas Alalay y Cotapachi del Valle Central de Cochabamba; el embalse Angostura del Valle Alto; y las lagunas Parko Khocha y Acero Khocha en la Cuenca de Vacas (Céspedes, 1983; Carvajal-Vallejos et al., 2009 a, b). Todos estos ambientes son someros y muy vulnerables frente a las sequías y los efectos antrópicos. Hábitat y ecología: Convive con otras especies nativas de peces (Suche – Trichomycterus tiraquae, Sardina – Astyanax lineatus) y no nativas como la Carpa común - Cyprinus carpio, la Gambusia - Gambusia affinis y el Pejerrey - Odontesthes bonariensis. Su dieta en la laguna Alalay se compone principalmente de microcrustáceos que forman parte del zooplancton (microfauna que flota cerca de la superficie) (Carvajal-Vallejos et al., 2009 a, b). Reproducción: La reproducción del Platincho en la laguna Alalay ocurre durante la época lluviosa entre los meses de octubre a marzo (primavera-verano). Los machos y hembras alcanzan la madurez sexual y se reproducen por primera vez a una talla de 58 y 37 mm de longitud estándar, respectivamente (Carvajal-Vallejos et al., 2009 a, b). Importancia pasada y actual: En el pasado, la especie parece haber sido más abundante y consumida con frecuencia por poblaciones incaicas asentadas en el valle (Céspedes, 1983). Actualmente, la especie no es abundante en los cuerpos de agua del Valle Central de Cochabamba, donde ya no se la pesca, aunque sigue siendo capturada en el Embalse Angostura y en las lagunas de Vacas. Conservación: El Platincho ha sido categorizado como una especie Vulnerable (VU) el año 2008 en el Libro Rojo de la Fauna Silvestre de Vertebrados de Bolivia. En 2014, la especie ha sido evaluada por la IUCN (Lima, Perú, 21-24 abril) y ha sido categorizada de manera preliminar En Peligro (EN). El único enclave protegido de toda su zona de distribución, es la Laguna Alalay. 171 PISO MONTANO Amenazas: La especie está fuertemente amenazada en el Valle Central de Cochabamba por la polución de las aguas, la destrucción de su hábitat y la disminución de los volúmenes de agua. Se ha identificado que compite por el alimento y es depredada por el Pejerrey. Su distribución restringida la torna vulnerable a cualquier cambio o perturbación (Carvajal-Vallejos et al., 2009 a, b). REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS Carvajal-Vallejos, F. M., H. Muñoz, E. De La Barra & A. Argote. 2009 a. Threatened fishes of the world: Oligosarcus schindleri Menezes & Géry 1983 (Characidae). Environmental Biology of Fishes. 85:39-40. Carvajal-Vallejos, F. M., H. Muñoz y P. A. Van Damme. 2009 b. Oligosarcus schindleri Menezes & Géry 1983. En: Ministerio de Medio Ambiente y Agua. Libro Rojo de la Fauna Silvestre de Vertebrados de Bolivia, sección Peces, pp. 65-66. La Paz, Bolivia. Céspedes, R. 1983. Informe sobre la primera fase del proyecto arqueológico de Villa Urkupiña. Cuadernos de Investigaciones, Serie Arqueológica N° 3. Universidad Mayor de San Simón, Instituto de Investigaciones Antropológicas, Cochabamba, Bolivia. 41 p. Menezes, N. A. & J. Géry. 1983. Seven new Acestrorhynchin Characid species (Osteichthyes, Ostariophysi, Characiformes) with comments on the systematic of the group. Revue Suisse de Zoologie. 90:563-592. 172 Contribuciones CV9. Conflictos entre humanos y la fauna silvestre en la región periurbana del Valle Central de Cochabamba M. Isabel Galarza Fundación Programa para la Conservación de los Murciélagos y la Biodiversidad, Av. Villazón Km 2,5, Cochabamba, Bolivia. e-mail contacto: [email protected] La disminución y fragmentación de los ambientes naturales debido al avance de la frontera agrícola, forestal, urbana, entre otros, así como la eliminación directa de los organismos son problemas que están ocasionando la pérdida de la biodiversidad y los servicios que esta proporciona, vitales para el mantenimiento de la vida misma en el planeta. Los animales silvestres, que juegan roles importantes en la estabilidad de los ambientes, se ven afectados por la falta de recursos que satisfagan sus necesidades básicas. Esto provoca que salgan de sus ambientes produciéndose encuentros con humanos en los que, la mayor parte de las veces, los animales silvestres son perseguidos, capturados y eliminados. Este es un problema importante que afecta a la conservación de las especies silvestres y a la economía humana y puede presentarse en cualquier medio donde humanos y fauna silvestre coexisten, interactúan o compiten por el espacio y recursos disponibles (Zapata et al., 2011). Los conflictos con la vida silvestre se dan principalmente debido a la depredación de animales domésticos, daño a los cultivos, transmisión de enfermedades tanto a los animales silvestres como al humano (Treves y Karanth, 2003) y a la percepción negativa que se tiene de ellos (Galarza y Aguirre, 2007). En Bolivia se han desarrollado algunos trabajos sobre conflictos con la fauna silvestre, en su mayoría dentro de áreas protegidas (Apolobamba, Sajama y Cotapata) y muy pocos fuera de éstas. Existen diagnósticos de la problemática con algunas especies y en menor proporción trabajos relacionados a la mitigación de conflictos. Mucha información de esta problemática se la conoce indirectamente por artículos sobre otros temas (p. e. distribución de murciélagos en algunas zonas de Cochabamba) y por notas de prensa publicadas sobre muertes de animales de granja; persecución de depredadores (p.e. de felinos - Leopardus geoffroyi - en el municipio de Sacaba el 2014, Tarata el 2012); matanzas de animales silvestres (p. e. grandes cantidades de aves en cultivos en Capinota el 2013); o por brotes de enfermedades como la rabia silvestre (p.e en Arani 2012, Mizque 2014). La ciudad de Cochabamba, al estar al pie de un área natural que mantiene vida silvestre, no se encuentra exenta de estos problemas, por lo que a continuación se muestra un resumen (Fig. CV9.1) de los conflictos potenciales y organismos implicados en los mismos dentro del Valle Central de Cochabamba. 173 PISO MONTANO Gato Andino (Oreailurus jacobita) Puma (Puma concolor) Gato Montés (Oncifelis geoffroyi) DEPREDACIÓN DAÑO A CULTIVOS Zorro andino (Lycalopex culpaeus) TRANSMICIÓN DE ENFERMEDADES Vampiro común (Desmodus rotundus) Zorrino (Conepatus chinga rex) Loros (Aratinga mitrata) Rata andina (Andinomys edax) PERCEPCIÓN NEGATIVA Diferentes especies de murciélagos Figura CV9.1. Conflictos potenciales entre humanos y fauna silvestre en el Valle Central de Cochabamba. Los círculos grises representan el conflicto y se relacionan con diferentes especies de la región periurbana (círculos blancos). Como se puede ver en la Figura CV)9.1, en el Valle pueden presentarse los cuatro tipos de conflictos. En cuanto a “Depredación” se tiene información de algunos representantes de la familia Felidae (Puma y varios gatos silvestres) y Canidae (zorros) que pueden afectar aganado ovino, caprino, vacuno, equino, porcino y aviar. El “Daño a cultivos” tiene mayor diversidad en cuanto a familias encontrándose el zorrino de la familia Mustelidae (Conepatus chinga rex), ratones y ratas de la familia Muridae, y varias aves que incluyen a los loros de la familia Psittacidae; se tienen registros de daño al maíz, frutales, papa y otros tubérculos. En relación a conflictos por “Transmisión de enfermedades" se tiene principalmente al Vampiro Común (Desmodus rotundus) y se cuenta con registros de daño a vacunos, caballares y caprinos. En cuanto a “Percepción negativa” se tienen afectadas todas las especies de murciélagos presentes en la zona. Es probable que los datos de especies implicadas en estas problemáticas estén sub-representados ya que la información documentada en torno a este tema es escasa (p.e. se sabe de conflictos con serpientes y aves rapaces pero no hay nada escrito al respecto). Estos conflictos pueden ocasionar la desaparición de muchas especies silvestres y los granjeros son los principales causantes de las mismas. Sin embargo, existen trabajos que han mostrado que la pérdida de animales de granja por enfermedades (desnutrición, piojos, sarna, diarrea, queratitis y otros) es mayor en relación al efecto que pueda haber por la depredación (Morales, 2003; Pacheco et al., 2008). 174 LO U ÍT P A C VI. ontano m i t l a ico g ó l co e o Pis Índice general del capítulo • Ecosistemas altimontanos del Tunari o Geobotánica (Gonzalo Navarro) o Humedales del piso altimontano (Mabel Maldonado) • Fauna del piso altimontano (Gonzalo Navarro y Luis F. Aguirre) • Conservación del piso altimontano (Gonzalo Navarro) REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS o Contribuciones o CVI.1. Plantas silvestres útiles del piso altimontano de Cochabamba, Bolivia. o CVI.2. Diversidad florística en los bosques remanentes de Polylepis subtusalbida en el Parque Nacional Tunari. o CVI.3. Arboles introducidos y nativos conviviendo en el Parque Nacional Tunari – ¿Tienen problemas? o CVI.4. Reforestación de bosques de Polylepis subtusalbida (Kewiña) en el Parque Nacional Tunari, Cochabamba-Bolivia. o CVI.5. Distribución y preferencia de hábitat de Compsospiza garleppi (Monterita Cochabambina) una especie endémica en peligro de extinción. PISO ALTIMONTANO Ecosistemas altimontanos de la Cordillera del Tunari Geobotánica Gonzalo Navarro Ubicación y características geo-ecológicas del Piso Altimontano Dentro del área de trabajo, el piso ecológico altimontano está distribuido fundamentalmente en las laderas montañosas meridionales medias de la Cordillera del Tunari, con una pequeña zona adicional en las laderas montañosas altas del Cerro Fhiruru, en el extremo sureste de la región abarcada por el libro. En estas zonas, se extiende en la franja altitudinal comprendida entre 3 200 - 3 300 m y 3 900 - 4 000 m, con variaciones locales en el rango de alturas ocupado, debidas a variaciones menores, térmicas y de humedad, a lo largo del Valle Central. Este piso presenta un bioclima pluviestacional, con ombrotipos subhúmedo en la zona altitudinal inferior (aproximadamente hasta 3 700 m) y húmedo en la franja altitudinal superior (por encima de 3 700 m). Las precipitaciones son marcadamente estacionales pero menos que en el piso montano, cayendo el 45% al 60% de las precipitaciones concentradas desde diciembre a febrero. Asimismo, la época seca del año (con P<2T) es de menor duración y cuantía que en el piso montano, con tres a cuatro meses secos distribuidos en promedio entre mayo y agosto. Tabla VI.1. Características climáticas fundamentales del Piso Altimontano. Clasificación bioclimática Bioclima pluviestacional Ombrotipo subhúmedo (en la faja altitudinal entre 3 200 y 3 700 m) Ombrotipo húmedo (en la faja altitudinal entre 3 700 y 4 000 m) Heladas Posibles en los 3 – 4 meses más fríos del año (aproximadamente mayo a agosto) En general, poco intensas (-3ºC a -6ºC) Sequía 3-4 meses secos (con P<2T) coincidentes con la época más fría del año (mayo a agosto) Limitantes ecológicas climáticas Estacionalidad de las lluvias Estacionalidad importante: entre el 45 y el 60% de las precipitaciones anuales se concentran desde diciembre a febrero, coincidentes con la época más cálida del año En el piso altimontano, predominan sustratos geológicos constituidos por rocas de la era primaria o paleozoica y del período ordovícico (formaciones Capinota, Anzaldo y San Benito). Tan solo en la cuenca alta y nacientes del Río Misicuni-Tintiri (GEOBOL, 1994), afloran extensiones rocosas del período silúrico (formaciones Catavi y Cancañiri). En 178 Ecosistemas Altimontanos: Geobotánica conjunto, estas rocas son fundamentalmente lutitas (argilitas y limolitas), areniscas, cuarcitas y diamictitas, que contienen cantidades muy bajas a moderadas de nutrientes minerales de reserva, razón por la cual los suelos de las laderas montañosas medias son bastante pobres en contenidos de iones minerales como calcio, magnesio, potasio y sodio. Además, debido a las fuertes pendientes, estos iones minerales son lavados o lixiviados en época de lluvia, siendo arrastrados hacia el fondo del valle. De forma similar a lo descrito para el piso montano, en el altimontano las fuertes pendientes y la alternancia de estratos rocosos más duros (areniscas, cuarcitas, brechas) con niveles más blandos (lutitas, esquistos), implica una gran vulnerabilidad de las laderas montañosas respecto a deslizamientos en masa y a caída gravitatoria de fragmentos rocosos. La acumulación de fragmentos rocosos formando gleras o “salles” es particularmente frecuente en este piso ecológico y los mismos se originan por activos procesos de contraste térmico que al actuar sobre los estratos rocosos terminan por fragmentarlos. Sin embargo, muchos de estos procesos son heredados, habiendo sido activos fundamentalmente en el pasado, razón por la cual parte de estos “salles” se hallan en la actualidad total o parcialmente estabilizados por el crecimiento de la vegetación. Tabla VI.2. Características geoecológicas fundamentales del Piso Altimontano. Rocas predominantes Alternancias de lutitas (argilitas y limolitas), con areniscas y cuarcitas Alta vulnerabilidad para movimientos en masa de laderas: deslizamientos Erosión/deposición Laderas Frecuencia de depósitos de caída gravitatoria de piedras (gleras o “salles”) Disección importante de montañosas del piso altimontano laderas montañosas por torrenteras profundas Limitantes y condicionantes litológicas y geoecológicas Evolución de los suelos Desarrollo y evolución media de los suelos, con elevada pedregosidad, pero mayor desarrollo en zonas de pendientes medias o menores Reserva de nutrientes minerales en rocas y suelos Muy baja a moderada en rocas Suelos pobres en nutrientes minerales, neutros o ácidos 179 PISO ALTIMONTANO Vegetación del Piso Altimontano En la Tabla VI.3. Se resumen las diferentes unidades de vegetación del piso altimontano, ordenadas por las unidades geomorfológicas donde se desarrollan y por su dinámica sucesional: Tabla VI.3. Series de vegetación del piso altimontano en cada unidad geomorfológica y sus etapas de sustitución respectivas. UNIDAD GEO MORFOLÓGICA VEGETACIÓN (vegetación potencial) ETAPA DE DEGRADACIÓN DE ARBUSTAL ETAPAS DE DEGRADACIÓN DE PAJONAL - MATORRALES Y PRADOS PASTIZALES - Pajonales con arbustos: comunidad de Poa asperiflora - Baccharis papillosa 1. Laderas Serie climatófila de la Arbustales de montañosas Khewiña: Berberis medias de la Berberis commutata- commutata y Cordillera Polylepis subtusalbida Schinus microphyllus - Matorral-herbazal de barbechos sucesionales: comunidad de Senna aymara-Baccharis dracunculifolia - Herbazales pioneros de barbechos iniciales: comunidad de Chama (Senecio clivicola) - Pastizal de trébol (Trifolium amabile) y Llanti-Llanti (Plantago orbignyana) 2. Afloramientos rocosos 2 a. Comunidad edafoxerófila de Puya glabrescensTrichocereus tunariensis 2 b. Comunidad edafoxerófila de Lobivia maximilianaPuya herzogii Sin etapas de degradación Sin etapas de degradación 3. Depósitos de fragmentos rocosos (gleras o “salles”) Comunidades edafoxerófilas de Chama (Senecio clivicola) Sin etapas de degradación Sin etapas de degradación 4. Quebradas Serie edafohigrófila del Aliso: Vallea stipularis-Alnus acuminata Arbustales de Baccharis latifolia y Morella pubescens Pajonal de Cortadera: comunidad de Equisetum bogotenseCortaderia rudiuscula 5. Piedemontes y vegas húmedos Juncal higrofítico de Juncus cf. microcephalus-Juncus cf. effusus Sin etapas de degradación Sin etapas de degradación 6. Cuerpos de agua Vegetación acuática de arroyos: Calceolaria aquatica-Mimulus glabratus Sin etapas de degradación Sin etapas de degradación 180 Ecosistemas Altimontanos: Geobotánica Seguidamente, se describen y caracterizan las diferentes unidades de vegetación conocidas para el piso ecológico altimontano del Valle Central de Cochabamba, basándonos en datos propios de campo no publicados y en las siguientes fuentes: Hensen (1995), Pestalozzi (1998), Ritter (2000), Navarro y Maldonado (2002), De la Barra (2003), Navarro et al. (2005), Molina et al. (2007), Navarro (2011), Zárate y Altamirano (2013). 1. Vegetación de laderas montañosas medias de la Cordillera: Serie climatófila de la Khewiña de Cochabamba: Berberis commutata-Polylepis subtusalbida La vegetación potencial natural de esta serie es un bosque dominado y caracterizado en el estrato arbóreo por la Khewiña endémica de Cochabamba (Polylepis subtusalbida Figs. 6.1. y 6.2.), con dosel de 4 – 8 m siempre verde estacional, semidenso en zonas mejor conservadas y abierto o muy abierto en áreas degradadas (Figs. 6.3., 6.4., 6.5, 6.6. y 6.7.). Se desarrolla desde 3 200 – 3 300 m a 3 900 – 4 000 m de altitud, constituyendo la vegetación natural climácica potencial del piso ecológico altimontano con bioclima pluviestacional subhúmedo a húmedo. Otros arbolitos asociados a menudo a la Khewiña en el Tunari, sobre todo en laderas más sombrías expuestas al sur o en quebradas montañosas con suelos más húmedos, son: Citharexylum dentatum, Kalillo o Manzanilla (Vallea stipularis), Cebillo o Laurel cera (Morella pubescens), Llave (Escallonia schreiteri), Chachacoma (Escallonia myrtilloides) En el estrato arbustivo, son característicos y frecuentes: Huislulu (Schinus microphyllus Fig. 6.9.), Yana-Yana (Berberis commutata Fig. 6.8.), Nina-Nina (Berberis rariflora), Yuraq vallera (Gynoxis psilophylla) y Wayna th'ula (Monnina salicifolia). En el estrato herbáceo, las especies características del bosque son principalmente: Bomarea crocea, Bomarea dulcis, Fuchsia apetala, Fuchsia boliviana, Pilea serpyllacea, Thalictrum decipiens, varias especies nemorales o seminemorales de Festuca (Festuca boliviana, Festuca cochabambana, Festuca fiebrigii) y los helechos: Adiantum orbignyanum, Asplenium monanthes y Polystichum montevidense. Los bosques de Khewiña tienen varias especies de lianas leñosas perennes, siendo generalmente comunes las siguientes: Lokosti (Passiflora pinnatistipula), Barba de Chivo (Clematis alborosea) y Botellerito (Salpichroa glandulosa). Es característica y diferencial exclusiva de estos bosques la planta parásita Pega-Pega (Tristerix penduliflorus). En los bosques más degradados, ralos o aclarados, ingresan de forma abundante diversas especies de matorrales o arbustos heliófilos, propios solo del margen de los bosques mejor conservados, siendo frecuentes: Alonsoa acutifolia, Clinopodium bolivianum, Calceolaria engleriana, Agalinis bangii y Agalinis brevifolia. Además, en los bosques aclarados son abundantes numerosas especies acompañantes o accidentales, propias de las etapas de degradación de matorral y pajonal, o de ecología amplia, siendo comunes: Ageratina glechonophylla (=Eupatorium azangaroense), Baccharis dracunculifolia, Baccharis nitida, Baccharis papillosa, Baccharis tola, Briza mandoniana, Minthostachys andina, Chromolaena tunariensis, Clinopodium gilliesii, Deyeuxia tarmensis, Festuca dolichophylla, Hieracium villosum, Lepechinia bella, Luzula racemosa, Mutisia ledifolia, Nothoscordum andicola, Orthrosanthus tunariensis, Piptochaetium panicoides, Poa asperiflora, Stipa ichu, etc. 181 PISO ALTIMONTANO El bosque de Khewiña crece sobre suelos moderadamente ácidos, bastante pedregosos, pobres en nutrientes minerales y bastante desarrollados o profundos en los aspectos boscosos algo mejor conservados. El humus es muy característico debido al tipo de hojas del Polylepis, que son pequeñas, bastante gruesas y duras (esclerófilas), descomponiéndose de forma bastante lenta. Ello determina una clara diferenciación de horizontes húmicos (Fig. 6.10.): • Horizonte OL: en la zona superior superficial, formado por las hojas y ramitas secas muertas, de 1cm o algo menos de espesor. • Horizonte OF: por debajo del anterior, con aproximadamente 2 – 3 cm de espesor, constituido por restos fragmentados de hojas y ramitas, descoloridos u oscurecidos y parcialmente fermentados. Por zonas, este horizonte forma “tortas” delgadas trabadas por abundantes micelios de hongos. • Horizonte OH: debajo del OF y formado por pequeños fragmentos y partículas orgánicas oscuras, donde es difícil o imposible diferenciar el material vegetal original. Tiene un espesor aproximado de 2 – 4 cm, variando según la microtopografía del lugar, más espeso en partes planas o con poca pendiente. • Horizonte A: mezcla o intercalación de las partículas orgánicas con material mineral, situada debajo del OH. Puede ser bastante profundo (> 10 cm), siendo generalmente un horizonte de tipo úmbrico según la clasificación de FAO (2007). Con estas características, el humus del bosque de Khewiña puede clasificarse, - según la actual clasificación europea (Zanella et al., 2011), - como un moder, a veces con aspectos de transición a mor. Por su parte, los suelos se clasifican como umbrisoles dístricos, asociados a regosoles úmbricos en laderas erosionadas de fuerte pendiente y a cambisoles húmicos (Fig. 3.28.) en rellanos o repisas de ladera con poca pendiente y con mayor edafogénesis. Actualmente, los bosques potenciales naturales de Khewiña que antaño cubrieron todos los suelos bien drenados del piso altimontano, han sido profundamente afectados por las actividades humanas a lo largo de los siglos, quedando únicamente remanentes de diversa extensión y en diferentes estados de conservación. Los escasos restos menos degradados se refugian preferentemente en laderas abruptas de fuertes pendientes, ubicadas en quebradas montañosas de acceso dificultoso, donde se hallan además más protegidas de los incendios y de la explotación para extracción de leña. En estas zonas, el dosel forestal es semi-denso a denso, con altura promedio superior a 4 m. Las etapas seriales de degradación del bosque dominan ampliamente el paisaje en la actualidad y se organizan dinámicamente a partir del bosque potencial según el siguiente modelo gráfico conceptual 182 Ecosistemas Altimontanos: Geobotánica Bosque potencial de Khewiña de Cochabamba Degradación progresiva moderada: pastoreo, extracción de leña, quemas, cultivos moderadas, menos erosión Degradación intensa mantenida: quema, tala, pastoreo de cabras, erosión, cultivos Fuerte degradación rápida: quema, tala, pastoreo de cabras, erosión, cultivos Khewiñar bajo muy abierto tipo “parque” Matorral-herbazal de barbechos sucesionales: comunidad de Senna aymara-Baccharis dracunculifolia Degradación intensa mantenida: quema, tala, pastoreo de cabras, erosión, cultivos Degradación intensa mantenida: quema, tala, pastoreo de cabras, erosión, cultivos Arbustales de YanaYana (Berberis commutata) y Huislulu (Schinus microphyllus) Herbazales pioneros de barbechos iniciales: comunidad de Senecio clivicola Pastizal de Trébol (Trifolium amabile) y Llanti-Llanti (Plantago orbignyana) Khewiñar bajo abierto y con dosel agregado irregularmente Degradación intensa mantenida: quema, tala, pastoreo de cabras, erosión, cultivos Pastoreo intenso del ganado en laderas húmedas de poca pendiente Pajonales con arbustos: comunidad de Poa asperifloraBaccharis papillosa 183 PISO ALTIMONTANO Seguidamente, se describen y caracterizan sumariamente las etapas de degradación: Con el progresivo aumento de la degradación, se originan primeramente estructuras abiertas de dos tipos fundamentales: Khewiñar bajo abierto y agregado irregularmente: dosel abierto a muy abierto, inferior a 4 m de altura, con parches de arbolitos o arbustos de khewiña agregados formando manchas discontinuas, en una matriz de pajonal-matorral y/o cultivos (Figs. 6.3., 6.4. y 6.7.). Khewiñar bajo muy abierto tipo “parque”: con arbolitos o arbustos de khewiña dispuestos mayormente como individuos dispersos de altura inferior a 4 m, en matriz de pajonal-matorral y/o cultivos, originando estructuras de sabana arbustivo-arbolada (Figs. 6.5. y 6.6.). Las comunidades seriales que se intercalan en mosaico con las anteriores estructuras abiertas, son: Arbustales de Yana-Yana (Berberis commutata) y Huislulu (Schinus microphyllus) Constituyen estructuras arbustivas con posible presencia dispersa de arbolitos de khewiña, dominadas por especies típicas de los márgenes y de los claros del bosque, fundamentalmente: Huislulu (Schinus microphyllus), Yana-Yana (Berberis commutata), Nina-Nina (Berberis rariflora), Yuraq vallera (Gynoxis psilophylla) y Wayna th'ula (Monnina salicifolia). En estos arbustales los suelos todavía mantienen en buena medida sus características y presentan niveles menores de degradación. Pajonales altimontanos con arbustos: comunidad de Poa asperiflora-Baccharis papillosa Comunidad de pajonal con presencia variable de matorrales o arbustos pequeños dispersos, que ocupa grandes extensiones en las cuales la vegetación potencial original era el khewiñar (Fig. 6.3.). Constituye la etapa de degradación sucesional más extendida actualmente en el piso ecológico altimontano de la Cordillera del Tunari. La composición florística característica es bastante rica y diversa. Predominan varias gramíneas formadoras de macollos medianos o grandes, principalmente: Poa asperiflora, Festuca dolichophylla, Deyeuxia filifolia y Deyeuxia tarmensis; con algunas gramíneas cespitosas menores, como: Deyeuxia vicunarum, Stipa obtusa, Stipa mucronata, Stipa inconspicua, Stipa holwayi y Piptochaetium panicoides. Los principales matorrales y arbustos pequeños asociados, son: Orkho-thola (Baccharis papillosa Fig. 6.11.), Baccharis tola, Berberis commutata, Berberis rariflora, Clinopodium bolivianum, Calceolaria engleriana, Tetraglochin cristatum (Fig. 6.11.), Ageratina glechonophylla (=Eupatorium azangaroense) y Chromolaena tunariensis. Además, son frecuentes numerosas hierbas pequeñas de diferentes familias botánicas, la mayoría con morfología de rosetas o bien cundidoras, siendo importantes: Astragalus peruvianus, Astragalus uniflorus, Bidens andicola, Cyperus andinus, Geranium sessiliflorum, Gnaphalium badium, Gomphrena meyeniana, Hypochoeris meyeniana, Hypseocharis pimpinellifolia, Lachemilla pinnata, Liabum ovatum, Oreomyrrhis andicola, Paronychia andina, Trifolium amabile, etc. 184 Ecosistemas Altimontanos: Geobotánica Debido a la abundancia de gramíneas con sistema radicular denso, la descomposición, mineralización e incorporación de la materia orgánica en los horizontes superiores del suelo es bastante favorable, originando humus con las siguientes características: • Un horizonte OLn (hojarasca muerta reciente) continuo. • Por debajo un horizonte delgado OLv (hojarasca muerta antigua) continuo • Subyaciendo, un horizonte OF de fermentación delgado y discontinuo. • Un horizonte de humus Az, zoogénico, con lombrices y larvas de insectos. De acuerdo a Zanella et al. (2011), estas características corresponderían a un humus de tipo oligomull. Los suelos son fundamentalmente umbrisoles húmicos dístricos, con saturación de bases intercambiables (Ca, Mg, K, Na) en el complejo de cambio inferior al 50%. Pastizal de Trébol (Trifolium amabile) y Llanti-Llanti (Plantago orbignyana) Praderas originadas o favorecidas por el pastoreo intenso, hollado o pisoteo y aporte de materia orgánica por el ganado (ovino, camélido y bovino). Se desarrollan a partir de los pajonales altimontanos anteriores, en situaciones pastoreadas con suelos más húmedos y de mejor balance hídrico, preferentemente en zonas de laderas montañosas con bajas pendientes, en contacto topográfico o transición hacia los juncales higrofíticos de las vegas altimontanas. Florísticamente se caracterizan por una combinación de especies palatables exigentes en fósforo y nitrógeno, favorecidas por el ganado, principalmente las siguientes: Plantago lanceolata, Plantago orbignyana, Trifolium amabile, Hypochoeris taraxacoides, Lachemilla pinnata, Taraxacum officinale, Cerastium glomeratum, Ranunculus praemorsus, Poa annua, Oreomyrrhis andicola. En las situaciones ecológicas de contacto con los juncales higrofíticos, pueden presentarse también en la comunidad especies más exigentes en humedad, como: Castilleja pumila, Deyeuxia rigescens, Eleocharis albibracteata. Matorral-herbazal de barbechos sucesionales: comunidad de Takarkaya o Moto-moto (Senna aymara) y Orkho-thola (Baccharis dracunculifolia) Matorrales con herbáceas de cobertura abierta o semi-abierta, que se desarrollan en cultivos que se hallan abandonados o en descanso por varios años, o en laderas erosionadas próximas a zonas antrópicas. La composición florística característica consta de especies de matorrales leñosos o semi-leñosos de crecimiento rápido, junto con herbáceas anuales y perennes de diversos tamaños, muchas de ellas con óptimo en suelos alterados o eutrofizados. Plantas características de esta comunidad vegetal son: Baccharis dracunculifolia, Baccharis perulata, Calandrinia acaulis, Cardionema ramosissima, Cestrum parquii, Dunalia australis, Lepidium meyenii, Salvia bridgesii, Senna aymara, Tetraglochin cristatum, Viguiera procumbens (=Rhysolepis helianthoides) y Wahlenbergia peruviana. 185 PISO ALTIMONTANO Herbazales pioneros de badium-Senecio clivicola barbechos iniciales: comunidad de Gnaphalium Herbazal anual, dominado por Chama (Senecio clivicola), que coloniza barbechos recientes en descanso, así como también zonas desnudas por erosión o incendios, como taludes de caminos y escombreras. Junto al Senecio clivicola, se presentan diversas especies anuales, generalmente dispersas y con abundancia escasa a media, con varias malezas de cultivos, siendo frecuentes en estas situaciones las siguientes: Astragalus garbancillo, Astragalus micranthellus, Brassica rapa, Capsella bursa-pastoris, Chondrosomum simplex, Conyza artemisiaefolia, Coronopus didymus, Erodium cicutarium, Gnaphalium badium, Herniaria cinerea, Heterosperma tenuisecta, Lepidium bipinnatifidum, Mancoa hispida, Oenothera nana, Schkuhria multiflora, Senecio vulgaris, Solanum acaule. Por evolución sucesional de esta comunidad, con el paso del tiempo, se va desarrollando el matorral-herbazal de barbechos de la comunidad de Takarkaya o Moto-moto (Senna aymara) y Orkho-thola (Baccharis dracunculifolia). 2. Vegetación de afloramientos rocosos altimontanos: La vegetación saxícola que coloniza y se desarrolla en los afloramientos rocosos del piso ecológico altimontano, está claramente diferenciada en dos comunidades distintas, que crecen respectivamente en las fajas altitudinales inferior y superior de este piso: 2 a. Vegetación de afloramientos rocosos del piso altimontano inferior: Comunidad edafoxerófila de Puya glabrescens-Trichocereus tunariensis Comunidad vegetal distribuida en el piso altimontano inferior, desde aproximadamente 3 300 m a 3 700 m de altitud. Caracterizada por la cactácea endémica Trichocereus tunariensis (Fig. 6.7., 6.12. y 6.19.), de porte arbustivo o arborescente. Asociada de forma característica a la bromeliácea Puya glabrescens (Fig. 5. 30.) y a las hierbas crasuláceas Echeveria peruviana y localmente también la endémica Echeveria bakeri. Son también muy características de la vegetación de roquedos altimontanos varios pequeños helechos xeromórficos, principalmente en el Tunari los siguientes: Argyrochosma nivea, Cheilanthes marginata, Cheilanthes pilosa, Cheilanthes pruinata (Fig. 6.26.), Myriopteris myriophylla y Notholaena squamosa. Otras especies asociadas son plantas acompañantes, procedentes de las comunidades vegetales adyacentes y que se instalan en partes del roquedo sombreadas y con mayor acumulación de suelo o materia orgánica, siendo algo frecuentes entre elllas: Begonia veitchii, Peperomia galioides, Peperomia peruviana y Pilea microphylla. En grietas de la roca con tierra y muy soleadas pueden presentarse cactáceas acompañantes accidentales u ocasionales, como Austrocylindropuntia teres y Cleistocactus buchtienii. Sobre las superficies rocosas son bastante frecuentes pequeñas bromeliáceas que se comportan como epilíticas, principalmente: Tillandsia recurvata y Tillandsia usneoides. 2 b. Vegetación de afloramientos rocosos del piso altimontano superior: Comunidad edafoxerófila de Lobivia maximiliana-Puya herzogii Reemplaza a la anterior comunidad en el piso altimontano superior, distribuyéndose aproximadamente entre 3 700 m y 4 000 m de altitud, es decir, que ingresa también a la franaja altitudinal inferior del piso altoandino. Vegetación saxícola dominada casi totalmente y caracterizada por la bromeliácea arbustiva Puya herzogii (Figs. 6.13. y 186 Ecosistemas Altimontanos: Geobotánica 6.14.), que forma densas colonias casi monoespecíficas en los afloramientos rocosos, asociada a las cactáceas globulares coloniales Lobivia maximiliana (Fig. 6.25.) y Sulcorebutia steinbachii, además de a varios pequeños helechos como Cheilanthes pruinata (Fig. 6.26.)y Woodsia montevidensis, que crecen en las grietas de los roquedos. 3. Vegetación de depósitos de fragmentos rocosos (gleras o “salles”) Comunidades edafoxerófilas de Chama (Senecio clivicola) Herbazal pobre en especies, dominado casi totalmente por Chama (Senecio clivicola), que coloniza laderas montañosas abruptas del piso altimontano, cubiertas de derrubios pedregosos originados por la caída de fragmentos rocosos procedentes de farallones o escarpes. Asimismo, esta comunidad puede colonizar taludes artificiales de caminos o carreteras y escombreras diversas. 4. Vegetación de quebradas altimontanas: Serie edafohigrófila del acuminata Fig. 6.15.) Aliso (Alnus El bosque potencial original de esta serie de vegetación presenta un dosel arbóreo deciduo de 10 – 15 m. Está dominado y caracterizado por el Aliso (Alnus acuminata Fig. 6.15.), asociado en el sub-dosel a otros arbolitos característicos, generalmente dispersos o menos abundantes, principalmente: Cebillo o Laurel cera (Morella pubescens Fig. 6.16.), Fernandillo (Solanum aligerum) y Kalillo o Manzanilla (Vallea stipularis). El estrato arbustivo del sotobosque es discontinuo o disperso y está compuesto mayormente por especies compartidas con los bosques adyacentes de Polylepis, siendo algo frecuentes, entre otros: Baccharis latifolia, Berberis commutata, Clinopodium bolivianum, Citharexylum dentatum, Escallonia resinosa, Gynoxis psilophylla, Salvia bridgesii y Schinus microphyllus. El estrato herbáceo de la aliseda es muy característico, constando de un nivel superior de grandes hierbas como Brachypodium mexicanum, Clematis campestris, Gunnera apiculata y Siphocampylus tupaeformis. Y un nivel inferior donde son frecuentes y característicos: Begonia baumannii, Thalictrum decipiens y Ullucus tuberosus subsp. aborigineus. Además, son abundantes diversos helechos, principalmente: Adiantum orbignyanum, Adiantum thalictroides, Asplenium monanthes, Cheilanthes marginata, Cystopteris fragilis, Polystichum montevidense y Thelypteris canadasii. Estos bosques se desarrollan siguiendo los valles de las quebradas montañosas del piso ecológico altimontano y del nivel montano superior, en las riberas de arroyos y torrenteras, así como también en las angostas llanuras de inundación que flanquean algunos de estos cauces. Sobre suelos pedregosos aluviales (fluvisoles), siempre húmedos, que estacionalmente pueden llegar a anegarse someramente por el agua de las crecidas. Como los demás bosques potenciales del Valle Central de Cochabamba, los bosques de Aliso han sido casi eliminados del área, en este caso debido sobre todo a su extracción como madera útil. Quedando reducidos actualmente a algunos remanentes degradados, generalmente de extensión reducida, o incluso a árboles aislados y dispersos de Aliso. 187 PISO ALTIMONTANO En la zona potencial cubierta por las alisedas, las etapas sucesionales que se observan son las siguientes: Arbustales de Baccharis latifolia y Morella pubescens Comunidades de arbustos con gran abundancia de Baccharis latifolia y generalmente también de Cebillo o Laurel cera (Morella pubescens Fig. 6.16.), junto con las herbáceas de gran tamaño Gunnera apiculata y Siphocampylus tupaeformis, que reemplazan a las alisedas cuando éstas son eliminadas por tala y extracción de madera. En muchas quebradas degradadas por la explotación del Aliso, únicamente subsisten estos arbustales como vegetación ribereña. Pajonal de Cortadera: comunidad de Equisetum bogotense-Cortaderia rudiuscula Comunidad de pajonal dominada y caracterizada por la Cortadera de gran tamaño Cortaderia rudiuscula , Figs. 6.17. y 6.18.) asociada frecuentemente al helecho Cola de Caballo (Equisetum bogotense) y ocasionalmente también a las hierbas perennes Epilobium denticulatum y Juncus ebracteatus. Otras especies que aparecen en estos pajonales son especies sucesionales accidentales con frecuencia menor, procedentes de las comunidades vegetales adyacentes a las quebradas, como: Baccharis latifolia, Baccharis dracunculifolia, Senecio clivicola, Gamochaeta americana y Nicotiana glauca. Los cortaderales de Cortaderia rudiuscula constituyen la vegetación ribereña sucesional de los márgenes de torrenteras pedregosas del piso ecológico altimontano, formando fajas lineales discontinuas, en mosaico con los remanentes de bosques riparios de Aliso. 5. Vegetación de piedemontes y vegas húmedas del piso altimontano Vegetación herbácea propia de los humedales o vegas húmedas anegables del piso ecológico altimontano. En el Tunari se ha encontrado un solo tipo de vegetación altimontana de humedal: Juncal higrofítico de Juncus cf. microcephalus-Juncus cf. effusus Pradera juncal que crece en suelos húmedos o saturados la mayor parte del año, pudiendo incluso anegarse temporalmente y situándose por lo general en las proximidades de arroyos, vertientes o manantiales del piso altimontano. Está dominada y caracterizada por especies herbáceas perennes, rizomatosas o cespitosas, de las familias juncáceas y ciperáceas, fundamentalmente las siguientes diferenciales características: Carex macrorhiza, Eleocharis albibracteata, Juncus balticus, Juncus ebracteatus, Juncus effusus y Juncus microcephalus. Junto a ellas, aparecen más dispersas varias plantas de humedales o bofedales, como: Castilleja pumila, Deyeuxia rigescens, Hypochoeris taraxacoides, Lobelia oligophylla y Werneria pygmaea. 6. Vegetación acuática altimontana Comunidades acuáticas del piso ecológico altimontano, desarrolladas principalmente en los arroyos. La Laguna Larati es el único lago altimontano conocido en el área cubierta por el libro. 188 Ecosistemas Altimontanos: Geobotánica Vegetación acuática de arroyos: Comunidad de plantas herbáceas acuáticas, enraizadas en los márgenes y cauces someros de arroyos del piso altimontano, ocupando preferentemente tramos de corriente escasa a moderada. Las especies características y también dominantes de la comunidad, son (Navarro y Maldonado, 2002; Navarro, 2011): Eleocharis albibracteata, Epilobium denticulatum, Juncus ebracteatus, Mimulus glabratus (Fig. 6.20.) y Calceolaria aquatica. Vegetación acuática de la Laguna Larati Según Ritter (2000) y De la Barra (2003), la vegetación de esta laguna se halla constituida fundamentalmente por: • Comunidades palustres de Totora: Schoenoplectus lacustris subsp. tatora • Comunidades de plantas acuáticas enraizadas en el fondo, sumergidas o solo parcialmente flotantes en la época de floración. Compuestas por: Miriophyllum quitense, Potamogeton illinoensis y Potamogeton pusillus Como resumen de la vegetación del piso ecológico altimontano, se presenta el siguiente perfil de zonación de las comunidades vegetales (Fig. 6.32.): Figura 6.32. Modelo gráfico de zonación catenal de la vegetación del piso ecológico altimontano de la Cordillera del Tunari: 1. Vegetación de afloramientos rocosos del piso altimontano inferior: Comunidad edafoxerófila de Puya glabrescens-Trichocereus tunariensis. 2. Remanentes del bosque potencial de Khewiña: Serie de Berberis commutata-Polylepis subtusalbida. 3. Pajonales seriales altimontanos con arbustos: comunidad de Poa asperiflora-Baccharis papillosa 4. Pradera juncal higrofítica altimontana: Comunidad de Juncus cf. microcephalus-Juncus cf. effusus. 5. Vegetación acuática de arroyos altimontanos: Comunidad de Calceolaria aquatica-Mimulus glabratus. 6. Remanentes del bosque potencial ribereño altimontano de Aliso (Alnus acuminata). 7. Pajonal ripario altimontano de Cortadera: Comunidad de Equisetum bogotense-Cortaderia rudiuscula. 189 PISO ALTIMONTANO Fig. 6.1. Detalle de hojas subtusalbida. Foto: G. Navarro de Polylepis Fig. 6.2. Detalle de hojas de Polylepis subtusalbida. Se aprecia el envés de las hojas con el tomento característico de la especie. Foto: G. Navarro Fig. 6.3. Remanentes boscosos de Polylepis subtusalbida. Aspecto medianamente degradado semiabierto con intercalación de pajonales sucesionales. Zona de San Miguel. Fig. 6.4. Remanentes boscosos de Polylepis subtusalbida. Aspecto degradado arbustivo y abierto, con matorrales y pajonales sucesionales. Zona de Sayari. Foto: G. Navarro Foto: G. Navarro Fig. 6.5. Remanentes boscosos de Polylepis subtusalbida. Fragmentos muy degradados, abiertos, refugiados en las quebradas de laderas montañosas meridionales del Tunari. Foto: G. Navarro 190 Fig. 6.6. Remanentes boscosos de Polylepis subtusalbida. Fragmentos muy degradados por incendios, sobrepastoreo, tala, cultivos de ladera y construcción de caminos sin medidas de prevención. Laderas montañosas meridionales del Tunari. Foto: G. Navarro Ecosistemas Altimontanos: Geobotánica Fig. 6.7. En primer término, Trichocereus tunariensis, cactácea endémica de las cordilleras de Cochabamba. Al fondo, laderas con remanentes boscosos medianamente bien conservados de Polylepis subtusalbida. Foto: G. Navarro Fig. 6.8. Detalle de hojas del arbusto espinoso Berberis commutata, característico del sotobosque de los remanentes de Polylepis subtusalbida. Foto: G. Navarro Fig. 6.9. Detalle de hojas del arbusto Schinus microphyllus, característico del sotobosque de los remanentes de Polylepis subtusalbida. Fig. 6.10. Perfil de los horizontes húmicos del suelo en el bosque de Kewiña. Foto: G. Navarro Foto: G. Navarro Fig. 6.11. Detalle de hojas de dos matorrales sucesionales que reemplazan al bosque potencial de Polylepis subtusalbida. A la izquierda, hojas de Baccharis papillosa, especie común en los pajonales sucesionales; a la derecha, hojas de Tetraglochin cristatum, pequeño matorral que tiende a predominar en las zonas más degradadas por sobrepastoreo y erosión. Foto: G. Navarro Fig. 6.12. Detalle de botones florales Trichocereus tunariensis. Foto: G. Navarro de 191 PISO ALTIMONTANO Fig. 6.13. Aspecto de Puya herzogii, bromeliácea característica de los afloramientos rocosos del piso altimontano superior. Foto: G. Navarro Fig. 6.14. Detalle de la inflorescencia de Puya herzogii. Foto: G. Navarro Fig. 6.15. Detalle de hojas e inflorescencias de Aliso (Alnus acuminata), árbol característico del bosque ribereño de las quebradas del piso ecológico altimontano. Foto: G. Navarro Fig. 6.16. Detalle de hojas e inflorescencias del Cebillo o Laurel cera (Morella pubescens), arbusto o arbolito que se asocia al bosque de Khewiña en las quebradas húmedas. Foto: G. Navarro Fig. 6.17. Pajonal ribereño altimontano dominado por la Sewenkha (Cortaderia rudiuscula). Foto: G. Navarro 192 Fig. 6.18. Detalle de macollo de Sewenkha (Cortaderia rudiuscula). Foto: G. Navarro Ecosistemas Altimontanos: Geobotánica Fig. 6.19. Vegetación de afloramientos rocosos del piso altimontano del Tunari, dominada por la cactácea endémica Trichocereus tunariensis. Fig. 6.20. Detalle de hojas de Mimulus glabratus, pequeña planta acuática característica de los arroyos del piso altimontano. Foto: G. Navarro Foto: G. Navarro Fig. 6.21. Plantaciones forestales de pinos y eucaliptos en las laderas montañosas meridionales muy degradadas del Tunari. Foto: G. Navarro Fig. 6.23. Caminos abiertos recientemente en las laderas meridionales del Tunari, sin adopción de medidas preventivas adecuadas frente a la erosión. Foto: G. Navarro Fig. 6.22. Quemas de matorrales, pajonales y remanentes boscosos en las laderas meridionales del Tunari. Uno de los principales impactos y amenazas crecientes para la biodiversidad y los recursos naturales de la región. Foto: G. Navarro Fig. 6.24. Intensificación de cultivos en laderas montañosas de fuertes pendientes del piso ecológico altimontano del Tunari. Al fondo, remanentes boscosos degradados de Polylepis subtusalbida refugiados en la quebrada. Foto: G. Navarro 193 PISO ALTIMONTANO Fig. 6.25. Detalle de Lobivia maximiliana subsp. caespitosa, cactácea característica de los afloramientos rocosos del piso altimontano y altoandino. Foto: G. Navarro Fig. 6.26. Detalle de Cheilanthes pruinata, pequeño helecho muy resistente a la desecación, ampliamente distribuido en afloramientos rocosos de los pisos ecológicos montano, altimontano y altoandino del Valle Central de Cochabamba. Foto: G. Navarro 194 Ecosistemas Altimontanos: Humedales Humedales del piso altimontano Mabel Maldonado Caracterización ecológica En el piso ecológico altimontano del Valle Central de Cochabamba, los ecosistemas acuáticos característicos son los ríos, que son tributarios del Río Rocha (mencionados para el nivel montano). La mayoría de ellos nacen en el piso altoandino o subnival, y descienden por las laderas montañosas hasta el piso montano en el Valle Central (Fig. 6.27.A). Además de los ríos, existe una sola laguna conocida como Larati (Fig. 6.27.B). A B Figura 6.27. A) Río característico del piso altimontano en el Valle central de Cochabamba, B) Laguna Larati. Imágenes: Google Earth. 195 PISO ALTIMONTANO Los ríos altimontanos (Fig. 6.27.A) tienen las características propias de ríos montañosos, con fuertes pendientes, un valle estrecho y en forma de V o U, casi rectilíneos y con sustratos gruesos (formados principalmente por rocas, piedras y bloques) (Fig. 6.28.). Este tipo de sustrato favorece el asentamiento de muchos organismos bentónicos, como macroinvertebrados y algas sésiles (zoobentos y fitobentos). Estos ríos en general son de pequeño a mediano tamaño, con largos tramos en que alternan hábitats de rápidos y rabiones (donde el agua discurre con alta velocidad), como muestran los datos del ancho del río y de la altura del agua (Tabla VI.4.). La diferencia entre el ancho del cauce húmedo y lleno que se muestra en este cuadro, indica la fuerte estacionalidad del caudal en estos ríos. Roca Bloque Piedra Cascajo Grava Arena Figura 6.28. Composición del sustrato en tres ríos altimontanos del Valle central de Cochabamba. Fuente de datos: Maldonado y Goitia (2003). Tabla VI.4. Datos físicos y químicos para ríos del Valle Central de Cochabamba, nivel altimontano. Fuente de datos: Maldonado y Goitia (2003); Goitia et al. (2009). Ríos Máximo Mínimo Ancho cauce húmedo (m) 8,2 2,5 42,5 3,0 30,1 12,5 0,9 0,1 10,2 6,0 102,0 93,0 59,3 22,8 7,8 6,8 Ancho cauce lleno (m) Altura media del agua (cm) Velocidad del agua (m s -1) Temperatura (ºC) Oxígeno disuelto (%) cm-1) pH 196 Ecosistemas Altimontanos: Humedales A B Sodio Potasio Calcio Bicarbonatos Cloruros Sulfatos Magnesio Figura 6.29. Composición en porcentaje de las sales minerales en el río Jankho Khala en el nivel altimontano del Valle Central de Cochabamba: A) Cationes mayores, B) Aniones mayores. Fuente de datos: Maldonado y Goitia (2003). Las aguas de estos ríos son bien oxigenadas, no mineralizadas y de pH ligeramente ácido a ligeramente alcalino (Tabla VI.4.). La composición de las sales minerales que se encuentran indican que las aguas son bicarbonatadas cálcicas, aunque con importantes proporciones de sulfatos y sodio (Fig. 6.29.). Biodiversidad en los ecosistemas acuáticos altimontanos En los ríos altimontanos del Valle Central de Cochabamba, la comunidad biológica más conspicua es la del bentos, en la cual solo el zoobentos ha sido estudiado parcialmente, el fitobentos es desconocido. Otros grupos como las plantas acuáticas están ausentes debido a las altas velocidades de la corriente en particular, y no se han reportado peces en los pocos ríos estudiados. Macroinvertebrados bentónicos La fauna bentónica de los ríos altimontanos se compone de cuatro grandes grupos (phyllum): artrópodos, platelmintos (gusanos planos), nemátodos (gusanos redondos) y anélidos (gusanos anillados). El grupo más diverso es de los artrópodos, debido a la variedad de insectos presentes que incluyen dípteros (moscas y mosquitos), tricópteros (insectos de caja), efemerópteros (moscas efímeras), coleópteros (escarabajos acuáticos) y plecópteros (moscas de piedra). Entre los insectos, los dípteros presentan el mayor número de familias. En conjunto, la diversidad a nivel de familias es relativamente baja. A nivel de la abundancia, como muestra la figura 6.30., los oligoquetos representan la mitad del total de individuos, y otra fracción muy importante corresponde a los insectos dípteros y efemerópteros. 197 PISO ALTIMONTANO Ephemeroptera Plecoptera Planariidae Hyalellidae Hirudinea Trichoptera Diptera Planorbidae Oligochaeta Physidae Acari Ostracoda Oligochaeta Figura 6.30. Composición porcentual de fauna de macroinvertebrados bentónicos ríos del nivel altimontano en el Valle Central Cochabamba. Fuente de datos: Goitia et (2009). la en de al. Figura 6.31. Composición en abundancia de los macroinvertebrados del perizoon, en la laguna Larati del Valle central de Cochabamba. Fuente de datos: Maldonado y Goitia (datos no publicados). Para la Laguna Larati, se cuentan únicamente con registros de la fauna de macroinvertebrados asociados a las plantas acuáticas (perizoon), la que está compuesta por: platelmintos (gusanos planos) con la familia Planariidae; artrópodos con crustáceos anfípodos (camaroncillos de la familia Hyalellidae) y ostrácodos (crustáceos con forma de ostra); anélidos (gusanos anillados) con dos clases: hirudíneos (sanguijuelas) y oligoquetos (lombrices de agua); moluscos con dos familias de caracoles: Planorbidae y Physidae; ácaros acuáticos (Acari) e hidras (familia Hydridae). De estos grupos, los camaroncillos hyalélidos forman el grupo más abundante como muestra la figura 6.31. 198 Fauna Fauna del Piso Altimontano Gonzalo Navarro y Luis F. Aguirre El piso ecológico altimontano alberga una fauna peculiar, aunque al ocupar un rango altitudinal intermedio entre los pisos altoandino y montano, presenta asimismo numerosas especies compartidas con ambos pisos. En general, la fauna altimontana más restringida de la Cordillera del Tunari, manifiesta notorias relaciones biogeográficas con la fauna de la Puna subhúmeda y húmeda de las cordilleras orientales del norte de Bolivia (La Paz) y del sur-centro del Perú. Sin embargo, es importante la existencia de un elemento biogeográfico endémico notable, sobre todo para las aves, centrado precisamente en este piso a nivel regional y específicamente en los remanentes de bosques de Polylepis subtusalbida (Fjeldså y Kessler, 2004) y la vegetación serial arbustiva relacionada, donde según los autores citados tienen su óptimo de distribución 8 especies de aves peculiares: Oreotrochilus adela, Upucerthia andaecola, Asthenes heterura, Diglossa carbonaria, Saltator rufiventris, Atlapetes fulviceps, Poospiza boliviana y Poospiza (Compsospiza) garleppi. Fig. 6.32 En relación a la fauna, lo que distingue al piso altimontano del Tunari es el hecho de presentar una vegetación potencial original única y homogénea, constituida por bosques de khewiña de la especie endémica Polylepis subtusalbida. Es decir, que originalmente todas las laderas montañosas con suelos bien drenados en la faja altitudinal situada aproximadamente entre 3 200 y 3 900 m estuvieron cubiertas por un bosque bajo endémico, - denso a semiabierto de forma natural,- dominado por Polylepis subtusalbida. El uso del territorio y los recursos a lo largo de centurias ha ido reduciendo y perturbando los bosques originales, de forma que en la actualidad lo que existe es un mosaico de vegetación constituido por los parches y manchas remanentes del bosque más o menos degradado, junto a los tipos de vegetación sucesional que han ido reemplazando al bosque debido al largo impacto humano: pajonales, matorrales, arbustales y cultivos agrícolas o forestales. Junto a este mosaico sucesional (serie de vegetación de la Khewiña del Tunari), en los suelos muy húmedos o muy secos del piso altimontano, coexisten otros tipos de vegetación azonal, principalmente: restos de bosques de Aliso (Alnus acuminata) y sehuenkales (Cortaderia rudiuscula) en las quebradas y arroyos; lagunas y humedales altimontanos; así como vegetación de afloramientos rocosos y de laderas pedregosas (“salle”). 199 PISO ALTIMONTANO HABITAT DE LOS PAJONALES ARBUSTIVOS ALTIMONTANOS • Insectívoros: en los biotopos de pajonales arbustivos y pajonales abiertos pedregosos, las aves Caminera picuda (Geosita tenuirostris), Arriero de cola blanca (Agriornis andicola) y Cachirla uña corta (Anthus furcatus). Asimismo, en los biotopos de pajonales y de afloramientos rocosos del pajonal altimontano, son características notables las lagartijas endémicas Liolaemus variegatus Fig. 6.44, 6.45 y Mabuya cochabambae Fig. 6.46. • Granívoros y herbívoros: Algunas aves granívoras amplias, aunque presentes también en otros pisos, son típicas o frecuentes en los pajonales arbustivos altimontanos, por ejemplo: Pepitero de Collar (Saltator aurantiirostris), Pepitero colorado (Saltator rufiventris) y varias especies de jilgueros como: Cabecita negra común (Carduelis magellanica), Negrito de Bolivia (Carduelis atrata), Jilguero puneño (Sicalis lutea), Jilguero oliváceo (Sicalis olivascens) y Jilguero dorado (Sicalis flaveola). Entre las aves herbívoras, es frecuente en los pajonales altimontanos la Perdiz cordillerana chica (Nothoprocta pentlandii). • Depredadores y carroñeros: Entre los mamíferos, es muy característico, amenazado y todavía poco conocido en el Tunari, el Gato montés (Oncifelis geoffroyi Figs. 5.60 y 5.61), sobre todo presente en biotopos de pajonal arbustivo abierto en laderas pedregosas (“salle”) y en afloramientos rocosos entre pajonal. La Culebra andina (Tachymenis peruviana Figs. 5.68), aunque de amplia distribución, es frecuente en pajonales y afloramientos rocosos del piso altimontano. HABITAT DE LAS QUEBRADAS ALTIMONTANAS Los animales de este hábitat, aunque no muchos y tampoco exclusivos del piso ecológico, son muy característicos de las quebradas altimontanas: Depredadores: Pato de los torrentes (Merganetta armata Fig. 6.47), típico del cauce de los arroyos corrientosos. Insectívoros: Churrín andino (Scytalopus simonsi) en remanentes boscosos de Aliso con arbustos densos; Mirlo acuático garganta blanca (Cinclus leucocephalus), característico del lecho pedregoso de márgenes de arroyos. HABITAT DE LOS HUMEDALES ALTIMONTANOS: • Hervíboros y omnívoros. El conjunto más importante son las aves de las lagunas altimontanas, fundamentalmente las registradas (Balderrama et al., 2009) para la Laguna Larati situada en este piso, aunque en su mayoría son especies compartidas con los otros pisos ecológicos: Sirirí colorado (Dendrocygna bicolor), Pato crestón (Lophonetta specularioides), Pato barcino (Anas flavirostris Fig. 5.81), Pato maicero (Anas georgica), Pato gargantilla (Anas bahamensis), Pato puneño (Anas puna Fig. 5.82), Pato colorado (Anas cyanoptera), Pato malvasía (Oxyura jamaicensis), Pollona negra (Gallinula chloropus) y Gallareta andina (Fulica ardesiaca Fig. 5.83), • Insectívoros. En el biotopo de los pajonales y praderas higrofíticos altimontanos 202 Fauna adyacentes o periféricos a arroyos o lagunas, son típicos: Gallineta común (Rallus sanguinolentus), Cigüeñuela andina (Himantopus mexicanus), Avoceta andina (Recurvirostra andina), Leque leque (Vanellus resplendens), Remolinera común (Cinclodes fuscus), Remolinera castaña (Cinclodes atacamensis), Pitotoy grande (Tringa melanoleuca), Playerito unicolor (Calidris bairdii) y Playerito pectoral (Calidris melanotos). También, el Sapo Chaunus spinulosus, en el biotopo de lagunas y charcas. • Depredadores: los somormujos o zampullines comedores de invertebrados acuáticos, renacuajos, anfibios y peces, principalmente el Macá común (Rollandia rolland) y el Macá plateado (Podiceps occipitalis). Fig. 6.32. Monterita de Cochabamba (Compsospiza garleppi). Foto: B. Ljungberg Fig. 6.33. Murciélago hombros amarillos peludo (Sturnira erythromos). Foto: A. Vargas Fig. 6.34. Murciélago peludo blanquecino (Lasiurus cinereus). Foto: L. Siles Fig. 6.35. Oso hormiguero (Tamandua tetradactyla). Foto: L. F. Aguirre 203 PISO ALTIMONTANO Fig. 6.36. Yaka o Karachupa (Thylamys venustus) Foto: CBG-UMSS Fig. 6.38. Rata andina (Andinomys edax). Foto: I. Maradiegue Foto 6.41. Pericote (Phyllotis osilae). Foto: K. Moya 204 Fig. 6.37. Murciélago longirostro de Geoffroy (Anoura geoffroyi) Foto: M. Tschapka Fig. 6.39. Ratón ventrirufo (Bolomys_lactens). Foto: J. C. Huaranca Fig. 6.40. Ratón hocicudo (Oxymycterus paramensis). Foto: I. Maradiegue Foto 6.42. Ratón colilargo (Oligoryzomys andinus). Foto: N. Huanca Fauna Fig. 6.43. Tomodon orestes. Fig. 6.44. Lioalemus variegatus juvenil. Foto: F. Burgos y J. Segovia Foto: T. Camacho Fig. 6.45. Liolaemus variegatus adulto. Fig. 6.46. Mabuya cochabambae. Foto: T. Camacho Foto: R. Aguayo Fig. 6.47. Pato de los torrentes (Merganetta armata). Foto: B. Ljungberg Fig. 6.48. Carpintero verde (Colaptes melanochloros). Foto: B. Ljungberg 205 PISO ALTIMONTANO Conservación del Piso Altimontano Gonzalo Navarro Después del piso montano, puede afirmarse que es el piso ecológico altimontano del Valle Central de Cochabamba el más degradado y afectado por la interacción de siglos con el uso humano de los recursos. A pesar de hallarse incluido en su totalidad dentro de los límites del Parque Nacional Tunari, el piso altimontano manifiesta niveles muy bajos de conservación de la biodiversidad y los ecosistemas. Los principales impactos y efectos producidos son los siguientes: • Degradación sucesional de la vegetación: Como se ha indicado, de forma similar al piso montano, la mayoría de los ecosistemas y tipos de vegetación en el piso altimontano del Valle Central de Cochabamba han sufrido igualmente un largo proceso de deterioro, reemplazo y pérdida, habiendo sido extensivamente sustituida la vegetación potencial natural original por diversas etapas de vegetación sucesional degradada. De esta forma, los bosques de Polylepis subtusalbida que originalmente cubrían la mayor parte del piso altimontano como vegetación potencial natural, han sido intensamente degradados y reducidos a remanentes dispersos en medio de una matriz de pajonales, matorrales y arbustales sucesionales (Figs. 6.3., 6.4., 6.5., 6.6., 6.7.). • Pérdida de biodiversidad: La degradación de la cobertura vegetal, el progresivo incremento de la población y el uso humano del territorio durante siglos han determinado un empobrecimiento paulatino y acelerado de especies animales y vegetales propias de los ecosistemas del piso ecológico altimontano. • Plantaciones forestales con especies no nativas: Extendidas principalmente en las laderas montañosas meridionales del Tunari (Fig. 6.21.), estas plantaciones forestales con exóticas no han cumplido mayormente la función de protección frente a la erosión y del ciclo hidrológico, manteniéndose o acelerándose graves problemas sobre estos procesos naturales críticos. Además, las plantaciones ocasionan impactos sobre los acuíferos locales de ladera y perturban gravemente el ciclo de nutrientes en los suelos debido a la inercia o resistencia a la descomposición de la materia orgánica muerta que generan por su alto contenido en resinas y taninos. • Incendios y quemas incontrolados o ilegales de la vegetación: Representa uno de los impactos más importantes sobre los ecosistemas del piso ecológico altimontano, con una aceleración importante en los últimos años, que afecta o destruye sectores importantes de la vegetación natural de este piso, transformándola en tipos de vegetación sucesional muy degradados (Fig. 6.22.). • 206 Extracción no controlada de leña: Conservación Afecta intensamente a diversas especies críticas de las laderas del piso ecológico altimontano del Parque Nacional Tunari, determinando importantes tasas de extracción de madera para leña de las siguientes plantas principalmente: Khewiña, Lloque, Tola, Luyo-Luyo. • Expansión ilegal de cultivos en el Parque Nacional Tunari: Es un impacto crítico en el piso altimontano, debido a la mayor humedad climática existente, lo que ocasiona un importante reemplazo de vegetación natural por cultivos de secano (Fig. 6.24.), con graves consecuencias a medio y largo plazo sobre procesos como la pérdida de biodiversidad y el aumento de la fragilidad de las laderas frente a la erosión. • Acentuamiento de la erosión en laderas montañosas: Debido a la progresiva pérdida de cobertura vegetal, el aumento de cultivos en pendientes montañosas y a la proliferación de caminos carreteros sin medidas adecuadas de prevención de la erosión (Fig. 6.23.). • Expansión desordenada e ilegal de asentamientos humanos: Aumento de la instalación de nuevas comunidades rurales y viviendas en zonas montañosas, sin respetar normas legales ni planes de manejo, lo cual incide gravemente en varias áreas ecológicamente muy vulnerables: o Extracción de biodiversidad por cacería no controlada de autoconsumo, principalmente de aves como las perdices andinas. o Aumento del riesgo de focos de incendio. o Mayor presión sobre los recursos: suelo agrícola, pastizales y forrajes, leña y agua potable. o Mayor riesgo de erosión 207 PISO ALTIMONTANO REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS Geobotánica y Fauna Aguirre, L. F. 2015. Lista de registros de fauna del valle central de Cochabamba. Documento no publicado. Centro de Biodiversidad y Genética (UMSS). Cochabamba. Anderson, S. 1997. Mammals of Bolivia. Taxonomy and distribution. Bull. American Mus. Nat. Hist. 231. New York. 652 p. Balderrama, J. A., M. Crespo y L. F. Aguirre. 2009. Guía ilustrada de campo. Aves del Parque Nacional Tunari. Centro de Biodiversidad y Genética. Universidad mayor de San Simón. Cochabamba. 75 p. 202 p. De la Barra, N. 2003. Clasificación ecológica de la vegetación acuática en ambientes lacustres de Bolivia. Rev. Bol. de Ecol. 13: 65 – 93. Fjeldså, J. & N. Krabbe. 1990. Birds of the High Andes. Apollo Books. Svendborg. Copenhagen. 881 p. Hensen, I. 1995. Die Vegetation von Polylepis-Wäldern der Ostkordillere Boliviens. Phytocoenologia 25: 235-277. Molina, J. A., G. Navarro, N. De La Barra & A. Lumbreras. 2007. Andean aquatic vegetation in central Bolivia. Phytocoenologia 37 (3-4): 753-768. Navarro, G. 2011. 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Departamento de Cochabamba, Bolivia. © [http://fieldmuseum.org/IDtools] [[email protected]] Rapid Color Guide # 537 versión 1 09/2013. Science & Education, The Field Museum, Chicago, IL 60605 USA. Humedales Maldonado, M. y E. Goitia. 2003. Las hidroecoregiones del Departamento de Cochabamba. Rev. Bol. Ecol. y Cons. Amb. 13: 117-141. Goitia, E., M. Maldonado, N. Moya, M. Rivero, M. Zapata, C. Añez y A. Camargo. 2009. Elaboración de un bioíndice para evaluar la calidad ecológica de ríos en la cuenca del río Caine (Bolivia). Informe técnico, Universidad Mayor de San Simón, Unidad de Limnología y Recursos Acuáticos. No publicado. 30 p. 208 Contribuciones CVI.1. Plantas silvestres útiles del piso altimontano de Cochabamba, Bolivia Susana Arrázola, Bertha Soto y Rodrigo Quiroga Centro de Biodiversidad y Genética. Universidad Mayor de San Simón, Cochabamba, Bolivia e-mail contacto: [email protected]. Bolivia presenta un mosaico de vegetación repartido en diferentes pisos ecológicos. En el piso altimontano se encuentran remanentes boscosos en estado silvestre de Polylepis subtusalbida (Kewiña), así como algunas especies forestales cultivadas introducidas, de géneros como Eucalyptus y Pinus. Los remanentes de bosques naturales actualmente son raros y se concentran en laderas rocosas o quebradas, constituyendo uno de los ecosistemas más amenazados del mundo. A su vez, este piso ha sido uno de los más presionados por la actividad humana con cultivos y ganadería y la extracción de leña que data desde antes de la época de la colonia. A partir del enfoque de la etnobotánica, podemos ver las relaciones entre el hombre y las plantas influenciado por las condiciones ecológicas y la cultura. Estas relaciones se establecieron desde que el hombre usó los recursos vegetales para satisfacer sus necesidades de supervivencia. Inicialmente, solo se usaban plantas silvestres como fuente de subsistencia, luego con el tiempo se desarrolló una avanzada agricultura que utilizó tecnologías y que permitió la sedentarización y evolución cultural en la región. A través de este análisis, buscamos conocer las plantas silvestres útiles que se encuentran en este piso ecológico, con una evaluación de la diversidad florística y el conocimiento tradicional desarrollado para las mismas, información que es fundamental para las prácticas de conservación de la biodiversidad de este piso. La metodología utilizada se basó en entrevistas semiestructuradas (Soto, 2013), observaciones de campo realizadas en algunas comunidades humanas y la revisión de literatura sobre especies útiles mencionadas para este piso (Soto, 2013; Bustamante, 2012; Uriona, 2013; Vargas, 2010). Con esta información, se construyó una base de datos de plantas útiles del piso altimontano y se realizó el análisis de los usos y las categorías de uso. La flora silvestre útil de este piso está representado por 140 especies repartidas en 59 familias botánicas. La familia botánica de mayor diversidad de especies es Asteraceae (27 %), le sigue Poaceae (8%) y Lamiaceae (6%). Los pobladores de este piso emplean las mismas para distintos propósitos ó categorías de uso que se explican a continuación (ver Tabla CVI.1.1). 209 PISO ALTIMONTANO Tabla CVI.1.1. Categorías de uso y número de especies útiles del piso altimontano Categoría de uso Número de Familias botánicas más Número de Familias importantes especies botánicas usadas Forrajeras 33 Asteraceae (24%) Poaceae (10%) Fabaceae (8%) 95 Medicinales 42 Asteraceae (22%) Lamiaceae (10%) Poaceae (6%) 87 Alimenticias 17 Lamiaceae (16%) Asteraceae (16%) 32 Leña/combustible 11 Asteraceae (30%) Lamiaceae (15%) Rosaceae (7%) 27 Herramientas y utensilios 12 Asteraceae (18%) Berberidaceae (12%) Rosaceae (12%) 17 Rituales 4 Fabaceae (25%) Rhamnaceae (25%) Gentianaceae (25%) Begoniaceae (25%) 4 Tintes 3 Begoniaceae (33%) Berberidaceae (33%) Gunneraceae (33%) 3 Construcción 2 Rosacese (50%) Escalloniaceae (50%) 2 Cercos 3 Asteraceae (50%) Rosaceae (25%) Poaceae (25%) 5 TOTAL 59* 140* * Algunas especies son utilizadas en más de una categoría de uso. Una actividad muy importante para las poblaciones humanas que viven en este piso es la cría de ganado ovino y camélido como fuente de ingreso monetario para su subsistencia. Se han registrado 95 especies forrajeras, de las cuales cerca del 50% son consideradas como forraje común para el ganado, algunos ejemplos son: Eupatorium lasiophthalmum (Luyo), Berberis commutata (Churi Siqui), Berberis rariflora (Chiñi Churi 210 Contribuciones Siqui), Otholobium glandulosum (Wallackia), Tetraglochin cristatum (Canlla). Existen tres especies que son las preferidas por los animales: Gentiana sedifolia (Penga Penga), Pennisetum clandestinum (Chi’ki) y Castilleja pumila (Pasto). Otro grupo de plantas con gran riqueza de conocimiento tradicional está relacionado con las plantas medicinales que incluyen a 87 especies. La medicina tradicional en esta zona centra sus usos en hojas y ramas principalmente. La extracción solo es de uso casero y hay selección de plantas que deben ser cosechadas en diferentes épocas del año, manteniendo una reserva de plantas secas que pueden ser usadas en cualquier momento. Dentro de las plantas medicinales, la familia botánica con más diversidad de especies y usos son las Asteraceae (22 especies). Algunos ejemplos, son: para afecciones nerviosas Baccharis pentlandii (Chillca), para afecciones respiratorias Gnaphalium graveolens (Wira Wira), para afecciones gastrointestinales Hypochaeris elata (Leche Leche) y Gamochaeta simplicicaulis (Yurac Wasa, Rijon Rijon) como cicatrizante. La otra categoría de plantas importantes corresponde a las utilizadas para enfermedades gastrointestinales, como: Verbena hispida (Verbena), Alonsoa acutifolia (Algo Llanta), Mintostachys ovata (Yurac Muña), Clinopodium bolivianum (Burro Muña); para las enfermedades genitourinarias: Otholobium glandulosum (Wallackia), Adianthum orbygnianum (Culantrillo), Bromus aff. bolivianus (Cebadilla); y para enfermedades del aparato respiratorio, como: Gnaphalium graveolens (Wira Wira), Mutisia acuminata (Chinchircoma), Polylepis subtusalbida (Kewiña). Porcentaje de especies (%) En la Figura CVI.1.1, se puede apreciar el número de especies reportadas por afección o dolencia mencionadas por los médicos tradicionales. s ot ra es ci M al di di ar C on as ac ic as s D er m at ol óg to ria es ira in te st in tro as G al ar in ur ito en G Re sp s la re cu us m st eo O io 40 35 30 25 20 15 10 5 0 Afección / Dolencia Figura CVI.1.1. Relación entre el porcentaje de especies por afección/dolencia. 211 PISO ALTIMONTANO Entre las plantas silvestres usadas en la alimentación, se han registrado 27 especies, éstas forman un grupo diverso de plantas consumidas por sus hojas, raíz y fruto. Algunos ejemplos son: - Hojas en ensaladas : Mimulus glabratus (Yurac Berros). - Hojas como condimento: Clinopodium bolivianum (Yana Muña), Tagetes multiflora (Suico). - Tónico revitalizador: Clinopodium bolivianum (Yana Muña). - Frutos: Ribes sucheziense (Moto Moto), Pernettya prostrata (Macha Macha) y Trichocereus tunariensis (Pasacana). - Raíz: Acaulimalva sp (Altia). Las pocas comunidades humanas que viven en este piso, aún no tienen acceso a gas licuado, por lo que su principal fuente de combustible (leña) son plantas. En este sentido, hay 27 especies reportadas que se usan como combustible. Las especies más utilizadas por su abundancia, fácil acceso para obtenerlas y además por la combustión que generan son: Baccharis dracunculifolia (T'una thola), Baccharis yunguensis (Tola) y Escallonia resinosa (Chachacoma). Las más preferidas por su combustión y duración de la llama, aunque es difícil el extraerlas son: Polylepis subtusalbida (Kewiña), Citharexylum punctatum (Kacha Kacha) y Vallea stipularis (Kalillo, Luyo) (Fig. CVI.1.2. y CVI.1.3.). Hay 17 especies que se usan para fabricación de diferentes utensilios y herramientas, así como algunas artesanías. Algunos ejemplos son: - Para elaborar canastos y escobas: Baccharis salicifolia (Tola). - Para fabricar escobas: Baccharis dracunculifolia (T'una thola). - Para la fabricación de mangos de azadones, picotas y otros: Vallea stipularis (Kalillo), Escallonia resinosa (Chachacoma), Citharexylum punctatum (Kacha Kacha), Ontholobium glanduosum (Wallackia) y Polylepis subtusalbida (Kewiña). En rituales, para quitar maldiciones se usan las especies: Colletia spinosissima (Cruz Ki’ska) y Gentianella briquetiana (Gata); y para atraer lluvias, Begonia baumanni (Jallu jallu). También se puede ver el uso de tintes vegetales para teñir lanas de ovejas y llamas; estos tintes son extraídos de Begonia baumanni (Jalllu allu), Berberis commutata (Churi siqui) y Gunnera sp (Kirusilla). Respecto a los recursos utilizados en la construcción resalta el uso de la madera de Polylepis subtusalbida (Kewiña) y Escallonia resinosa (Chachacoma) para los dinteles de las casas. Mientras que para cercos al borde de las casas, se utilizan las ramas de Kewiña (Polylepis subtusalbida) y Tholas (Baccharis spp.); y para los cercos de las conejeras, Cortaderia rudiuscula (Sewenkha). Dentro de esta riqueza de plantas útiles, hay algunas que son muy valiosas para las comunidades por su uso en varias categorías. Por ejemplo: Berberis commutata (Churi Siqui) se usa como medicina, para herramientas, en la alimentación, como forraje, leña, y para teñir lanas; de igual forma Baccharis dracunculifolia (Thola, Chiñi Tola) también es 212 Contribuciones medicinal, para herramientas, forraje, leña y construcción; y Polylepis subtusalbida (Kewiña) se usa como planta medicinal, forraje, construcción y para herramientas. Estas especies merecen especial interés frente a un posible uso desmedido y para su protección o conservación (Fig. CVI.1.2 y CVI.1.3.). Las comunidades humanas de este piso aún tienen una gran dependencia de las plantas que les rodean, especialmente hacia las que están en el bosque (cerca del 50% del total de las plantas existentes, entre las exclusivas y las que son más amplias porque están dentro y fuera del bosque), esto muestra claramente la importancia de las áreas boscosas para la vida campesina y la necesidad de su conservación. % de especies Oseomusculares Genitourinario Gastrointesnales Respiratorias Dermatológicas Cardiacas Maldiciones otras Fig.: CVI. 1.2. Porcentajes de utilización de plantas en el piso Anltimontano por categorias de uso. Figura CVI.1.2. Arriba izquierda Berberis commutata, derecha Baccharis dracunculifolia. Abajo izquierda Polylepis subtusalbida y derecha comunario usando Kewiña como recurso energético. Fuente: http://www.tropicos.org/Image/100223102 http://www.tropicos.org/Image/100229759 (Susana Arrázola y J. M. Lazcano). 213 PISO ALTIMONTANO REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS Bustamante, I. 2012. Diversidad de especies forrajeras nativas de 3 localidades del Municipio de Morochata. Provincia Ayopaya. Departamento de Cochabamba, Bolivia. Tesis de grado de Licenciatura en Biología. No publicada. Universidad Mayor de San Simón, Cochabamba, Bolivia. 75 p. Hensen, I. 1991. La Flora en la Comunidad de Chorojo. Su uso, taxonomía científica y vernacular. Serie Técnica 28. Agroecología Universidad Cochabamba (AGRUCO), Cochabamba, Bolivia. 29 p. Soto, B. 2013. Uso de los recursos vegetales útiles en las comunidades de San Miguel y Jankho K’ala, Prov. Quillacollo, Cochabamba-Bolivia. Tesis de grado de Licenciatura en Biología. No publicada. Universidad Mayor de San Simón, Cochabamba, Bolivia. 84 p. Uriona, G. 2013. Estudio etnomedicinal en la zona agrominera Kami. Provincia Ayopaya del departamento de Cochabamba, Bolivia. Tesis de grado de Licenciatura en Biología. No pubicada. 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Estos bosques han sido y continúan siendo sometidos a diversas amenazas, principalmente de origen antrópico, entre las que se pueden mencionar la expansión agrícola, tala y extracción de leña, los asentamientos urbanos, apertura de caminos, ganadería, quema de pastizales aledaños a los bosques e incendios y la más relevante concierne a la reforestación con especies introducidas dentro las poblaciones nativas de khewiña (Arrázola, 2012). Este hecho originó mosaicos mixtos entre manchas de especies exóticas y manchas remanentes de Polylepis (Gareca et al., 2010). En la actualidad, los bosques de khewiña se encuentran fragmentados y solo se encuentran en el paisaje en estado relicto en situaciones de difícil acceso para el hombre, representando según el MMA-y-A (2012) uno de los ecosistemas más amenazados del mundo y según Zárate (2007) serían tan solo 287 ha la extensión de las poblaciones remanentes de Polylepis subtusalbida en contraposición con las extensas plantaciones de Pino y Eucalipto que se encuentran dominando el paisaje en muchas zonas (Fig. CVI.2.1.). Fig. CVI.2.1. En primer plano remanentes de bosques de Polylepis subtusalbida, en segundo plano plantaciones de Pinus radiata y Eucalyptus globulus y al fondo el contacto con la zona de expansión urbana de la ciudad de Cochabamba. Foto: M. Zárate y D. Agreda. 215 PISO ALTIMONTANO A pesar de lo mencionado, estos remanentes boscosos aun albergarían una importante diversidad de flora. Son varios los autores que hacen referencia a estudios botánicos de la flora del PNT en bosques de Polylepis subtusalbida. En este contexto, y para tener una visión más objetiva de la flora, el presente documento pretende mostrar un análisis de la composición florístico-ecológica de un conjunto de estudios realizados sobre los bosques remanentes nativos de Polylepis subtusalbida en el PNT, así como aquellas especies endémicas existentes en estos ecosistemas altamente amenazados, que brinde insumos para el diseño de políticas orientadas al manejo y conservación de los recursos naturales del PNT. Se puede interpretar en general la estructura de los fragmentos remanentes en el piso altimontano del PNT como bosques siempreverde estacionales bajos a medios (2- 4 m) de altura, con 3-4 estratos, micro-mesofoliados que presentan emergentes dispersos de hasta 8-10 m. Desde el punto de vista florístico se caracterizan fundamentalmente por el árbol dominante Polylepis subtusalbida y las especies características asociadas a este (Tabla CVI.2.1) El presente trabajo se basó en un análisis de 181 inventarios florístico ecológicos realizados las 2 últimas décadas por diferentes autores como Agreda, 2007, Fernández, 1997 & Vargas, 2009 entre otros, con diferentes enfoques o metodologías desarrollados en remanentes boscosos de Polylepis subtusalbida, en 8 localidades de la Cordillera del Tunari, dentro del área del PNT en el departamento de Cochabamba, en un gradiente altitudinal de 2 800 – 4 200 m (Tabla CVI.2.2). Se registraron un total de 425 especies distribuidas en 194 géneros y 70 familias; el 70 % (298 especies corresponden a dicotiledóneas, el 24.5% (104 especies) a monocotiledóneas y el 5% (22 especies) a pteridofitos. Entre las dicotiledóneas las familias con mayor número de especies son: Asteraceas con el 24.5 % (104 especies), Fabaceas con 3.5% (15 especies) y Scrophulariáceas con 4.2% (18 especies). Entre las monocotiledóneas se encuentran Poaceas (63 especies) representando el 15%, Iridaceas y Cyperaceas (9 especies cada una) representando el 4.2 %. El 62% del restante de las familias tienen solamente entre 1-3 especies. De manera general la forma de vida dominante en el área de estudio es la herbácea con un 82%, seguido por la arbustiva 14% y la arbórea y lianas 1%. Según Arrázola (2012) Polylepis subtusalbida (Rosaceae) se encuentra distribuido exclusivamente en Bolivia central, en el piso altimontano de la Cordillera de Cochabamba (Cordillera del Tunari, Mazo Cruz, Tiraque y Tapacarí). Fjeldså y Kessler (2004) tipifican a esta Cordillera como centro andino de endemismo y diversidad de especies del género Polylepis, siendo prioritaria su conservación. Según los criterios de la IUCN aplicados a la categorización de la flora amenazada de Bolivia (MMA-y-A, 2012), esta especie se encuentra en la categoría de amenaza Vulnerable (VU) por la declinación continua de su hábitat por actividades antrópicas. Así mismo, entre la flora asociada a este árbol, se registraron 42 especies endémicas para Bolivia (Puna húmeda, Puna seca, Yungas y Valles) en el PNT, siendo las más numerosas las pertenecientes a las familias Asteraceae (14 especies), Scrophulariaceae (5 especies), Poaceae (3 especies), Solanaceae (3 especies), Cactaceae (3 especies), Rubiaceae (1 especie) y Rosaceae(1 especie). 216 Bromeliaceae Berberidaceae Arbustiva Arbustiva Puya glabrescens Arbustiva Berberis rariflora Puya herzogii Arbustiva Arbustiva Berberis commutata Mutisia cochabambensis Arbustiva * * * Gynoxys psilophylla Klatt. Mutisia acuminata * Baccharis papillosa subsp. Arbustiva papillosa Arbustiva * Baccharis papillosa subsp. Arbustiva australis Endémicos Asteraceae Herbácea var. Arbustiva vida Formas Asplenium gilliesii microphyllus Especie Aspleniaceae Anacardiaceae Schinus andina Familia vida Formas Verbenaceae Rosaceae Pteridaceae Citharexylum punctatum Polylepis subtusalbida Pellaea ternifolia Adianthum thalictroides Arbórea Arbórea Herbácea Herbácea Herbácea Herbácea Polypodium pycnocarpum Adianthum orbignyanum Herbácea Cheilanthes miryophylla Polypodiaceae Arbórea Arbustiva Escallonia resinosa Trichocereus tunariensis Suculenta Especie Grossulariaceae Ribes sucheziense Escalloniaceae Cactaceae Familia * * Endémicos Tabla CVI.2.1. Algunas especies características y endémicas de los bosques de Polylepis subtusalbida del PNT, según la base de datos de Tropicos. Contribuciones 217 2 0.012 71 0.9 0.125 0.065 San Miguel Chorojo Laphia Taquiña Tholapujru Liriuni Latitud (S) 17º17’ 17º17’ 17º18’ 17º 27' 38.1" 17º 27' 38.1" 17º 16’36.6” 17º 19'03" 17º 18'32" Longitud (W) 66º17’ 63º13’ 66º12’ 66º13’ 66º28'23.2'' 66º 20,036' 66º 08' 01" 66º 08' 95 Rango de elevación (m) 3600 3750 3350 3430 3 715 – 3 810 2 800 - 4200 3 500-3 800 3 600 3490 3 300 Nº Familias 38 24 41 32 47 41 48 43 Nº Especies 94 39 152 64 144 129 177 129 12 6 14 10 16 12 17 13 Nº Endémicos 3 5 14 57 3 50 4 45 Fernandez (1996)7 Fernandez (1996)7 Aleman (1996)3 Fernandez (1996) 7 Limachi (2002)7 Inf.tec. CBG6 Hensen (1992)5 Ramírez (2003)4 Alemán (1997)3 Vargas (2009) 2 Vargas (2009)2 Agreda (2007)1 1 Agreda, D. 2007. Estructura y composición florística de cinco tipos de bosque en la cuenca Pintumayu del PNT. Tesis de grado UMSS Cochabamba – Bolivia. 2 Vargas, N. 2009. Estudio de la diversidad florística en bosques fragmentados de Polylepis subtusalbida Bitter y en bosques reforestados con especies introducidas en dos cuencas del Parque Nacional Tunari (Cochabamba, Bolivia). Tesis de grado UMSS Cochabamba – Bolivia. 3Aleman, F. 1997. Manejo de Ecosistemas Agrosilvopastoriles. Caso Bosque nativo e implantado en subcuencas de la cordillera del Tunari. Tesis de postgrado. CESU-UMSS. PP 128. 4Ramírez, M. 2003 “Estructura y composición florística en tres fragmentos de bosque de P. besseri subsp. subtusalbida en la localidad de San Miguel”. Tesis de grado UMSS Cochabamba – Bolivia. 115 pp. 5Hensen, I. 1992. La flora de la comunidad de Chorojo: su uso, taxonomía y vernácula. AGRUCO. 6 Antezana, C., M. Mercado, M. Zárate,. 2006. Reconocimiento de especies indicadoras para la diferenciación de tipos de vegetación en el PNT. Informe Técnico CBG-UMSS. No publicado. 7Limachi, E. 2002 Evaluación del bosque de Polylepis besseri subsp. sultusalbida (Kessler, 1995), en la comunidad Laphia, Cochabamba – Bolivia. Tesis de grado. UMSS Cochabamba – Bolivia. 0.96 Pajcha Localidad o área 1.8 Área (ha) Pintumayu Nº inventarios 218 Procedencia datos Tabla CVI.2.2. Riqueza de especies, endemismos, familias, y datos de las 8 localidades de estudio según procedencia de los datos. PISO ALTIMONTANO Contribuciones REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS Arrázola, S. 2012 Polylepis subtusalbida. En MMAyA. LIBRO ROJO de la Flora amenazada de Bolivia. Vol. I. Zona Andina, pp. 45-46. La Paz. Gareca, E., M. Hermy, J. Fjeldså, & O. Honnay. 2010. Polylepis woodlands remnants as biodiversity islands in the Bolivian high Andes. Biodivers. Conserv. 19: 327-346. Fjeldså, J. y M. Kessler. 2004. Conservación de la biodiversidad de los bosques de Polylepis de las tierras altas de Bolivia. Una contribución al manejo sustentable en los Andes. Editorial FAN. Santa Cruz de la Sierra, Bolivia. Ministerio de Medio Ambiente y Agua. 2012. Libro Rojo de la flora amenazada de Bolivia. Vol. 1. Zona Andina. La Paz. 600 p. Zarate, M. 2007. Estado actual de bosque de Polylepis subtusalbida en el Parque Nacional Tunari de Cochabamba, Bolivia. Rev. Bol. de Ecol. 21: 19-26. 219 PISO ALTIMONTANO CVI.3.Arboles introducidos y nativos conviviendo en el Parque Nacional Tunari – ¿Tienen problemas? Edgar E. Gareca & Yvonne Y. Martinez Centro de Biodiversidad y Genética, Universidad Mayor de San Simón, Cochabamba, Bolivia e-mail contacto: [email protected] Las especies de una comunidad vegetal pueden ser nativas (indígenas o endémicas) o introducidas (exóticas). Las especies introducidas son el resultado de invasiones ocurridas desde aproximadamente los 4 000 A.C. Las invasiones incluyen extensiones del rango de distribución de las especies por causas naturales y las causadas por los seres humanos. Las actividades humanas accidental o intencionalmente causaron una redistribución global de las plantas y continuarán haciéndolo, por lo que es necesario realizar un manejo de las comunidades vegetales afectadas utilizando principios ecológicos. Fig. CVI.3.1. Kewiña (Polylepis subtusalbida) en el Parque Nacional Tunari, Cochabamba, Bolivia. A) Flor, B) inflorescencia, C) bosque de Kewiña mixto con especies exóticas, D) bosque de Kewiña rodeado de especies exóticas, y E) remanente de bosque de Kewiña sin especies exóticas. (Fotos: A-C Dayne Agreda, D y E, Edgar E. Gareca). 220 Contribuciones En el Parque Nacional Tunari (PNT) de Cochabamba (Bolivia), los remanentes de bosques nativos de Kewiña (Polylepis subtusalbida) forman una cobertura vegetal excelente y tienen bajos grados de erosión. A pesar de que los lugareños consideran a la Kewiña como un árbol de preferencia primordial para construcción, herramientas, leña, producción de carbón y forraje (entre otros, Alemán, 1997), ésta no es apreciada económicamente por su baja tasa de crecimiento. Los propietarios de estos remanentes tienden a sustituirlos por tierras agrícolas o a cambiarlos por árboles introducidos de crecimiento más rápido: Pinos (Pinus radiata) y Eucaliptos (Eucalyptus globulus). La introducción de Pinos y Eucaliptos en el PNT se inició en los años 70s para evitar la erosión y proteger a la ciudad de Cochabamba de inundaciones (ver Gareca et al., 2007). Al parecer estas plantaciones se realizaron en medio de la vegetación nativa, por lo que en el PNT además de los remanentes de bosques nativos de Kewiña, se observan bosques de Kewiña rodeados y mezclados con estas especies introducidas (Fig. CVI.3.1). Ante esta situación nos preguntamos por los efectos que tienen los árboles introducidos sobre la reproducción y regeneración de las Kewiñas. La presencia de una especie de planta dada en un determinado lugar no sólo está determinada por las características bioclimáticas, geológicas, edafológicas, hidrológicas, tipo de uso humano del sitio, y capacidad de migración, sino que a una escala de cientos de metros, también son importantes las interacciones que tiene dicha especie con otras especies, como p. ej. las interacciones planta-planta. Estas ocurren inicialmente entre individuos, juegan un rol clave en regular la composición de las comunidades vegetales, los ecosistemas, y también en amortiguar los impactos de cambios ambientales (Brooker, 2006). Entre ellas, la competencia y facilitación pueden ocurrir sobre del suelo o debajo de él. La competencia puede excluir a especies invasoras potenciales, mientras que especies introducidas pueden facilitar la presencia de especies nativas en lo que antes eran ambientes muy estresantes (Brooker, 2006). Los árboles de Kewiña en bosques nativos presentaron frutos con mayor peso que los árboles mezclados con árboles introducidos, posiblemente por la presencia de mayor cantidad de reservas (Martinez et al., 2006). Sin embargo, la germinación en laboratorio de dichas semillas dependió de la localidad y del tipo de bosque. Las semillas de Pajcha no presentaron diferencias en su germinación en laboratorio entre los tipos de bosque (Martinez et al., 2006). Un patrón similar se observó en la germinación en un estudio del año 2013 (Solís et al., 2014). En cambio, para las semillas de Pintumayu, la germinación de las semillas en laboratorio de árboles de Kewiña en bosques nativos fue mayor que la germinación de semillas provenientes de árboles de Kewiña mezclados con Pinos o Eucaliptos (Martinez et al., 2006). Por lo que los árboles exóticos disminuyen el peso de los frutos y la germinación de las semillas depende de la localidad y tipo de bosque de las que se recolectaron. Por estos motivos y para obtener una mejor germinación se recomienda recolectar las semillas de árboles de Kewiñas en bosques nativos rodeados de pajonal y alejados de las especies exóticas. Acerca de la regeneración de Kewiñas jóvenes (10 a 140 cm) se observó que su densidad fue similar entre fragmentos sólo de Kewiña y fragmentos mixtos con Pino o Eucalipto, indicando que las Kewiñas juveniles pueden coexistir con las especies exóticas. Al analizar con más detalle la morfología de estas Kewiñas se encontraron 3 221 PISO ALTIMONTANO formas de vida: vertical, horizontal y rastrera (horizontal con raíces adventicias). La forma horizontal es más común en sitios con especies exóticas y ésta es la forma con menor supervivencia; sin embargo, este patrón depende de la localidad. Posiblemente las Kewiñas juveniles están explorando el ambiente a su alrededor buscando recursos limitantes, como por ejemplo la luz o nutrientes (Gareca et al., 2007). Estas Kewiñas mostraron mayor crecimiento cuando estaban con especies exóticas, posiblemente por falta de luz y etiolación (Fig. CVI.3.2). Por lo que las especies introducidas sí afectan a la reproducción y regeneración de las Kewiñas. Este efecto difiere según las localidades y tipos de bosque. En 1997 ya se propuso que los bosques implantados en el PNT carentes de manejo estaban lejos de mantener la diversidad biológica y proteger los suelos a largo plazo por las características del material vegetativo que dejan, la alta absorción de nutrientes que tienen y su incompatibilidad con las especies nativas (Alemán, 1997). Por lo que repetimos esta propuesta, los árboles introducidos del PNT requieren un manejo adecuado para cada tipo de bosque y localidad, ya sea podando o extrayéndolos para facilitar la regeneración de Kewiñas. Así, con el tiempo se cambiaría de un paisaje dominado por bosques con especies introducidas a otro dominado por Kewiñas, evitándose los problemas mencionados por Alemán (1997). También es importante el monitoreo de las poblaciones de árboles introducidos para evitar que se vuelvan invasores en la zona. Todas estas decisiones afectarían a la vegetación y fauna nativa del PNT, a los lugareños, y también a los ciudadanos de Cochabamba y sus ciudades vecinas (Quillacollo, Vinto y Sacaba) porque los servicios ecológicos que brindan estos bosques nativos van más allá de sus límites. Estos trabajos fueron financiados por VLIR-IUC (Bélgica) y ASDI (Suecia). REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS Alemán, F. 1997. Manejo de ecosistemas agrosilvopastoriles caso: Bosque nativo e implantado en subcuencas de la Cordillera del Tunari. Tesis de Magister en Medio Ambiente y Desarrollo Sostenible. No publicada. Centro de Estudios Superiores Universitarios. Universidad Mayor de San Simón, Cochabamba, Bolivia. 128 p. Brooker, R. W. 2006. Plant-plant interactions and environmental change. New Phytologist 171: 271-284. Gareca, E., Y. Y. Martínez, R. O. Bustamante, L. F. Aguirre & M. M. Siles. 2007. Regeneration patterns of Polylepis subtusalbida growing with the exotic trees Pinus radiata and Eucalyptus globulus at Parque Nacional Tunari, Bolivia. Plant Ecology 193: 253-263. Guardamiño, M. y C. Aucca (eds.). Libro de resúmenes II Congreso de Ecología y Conservación de Bosques de Polylepis. Cuzco. 55 p. Martínez, Y. Y., E. E. Gareca, L. Meneses, F. R. Castro y L. F. Aguirre. 2006. Cambios en la morfología de frutos y germinación de semillas de Polylepis besseri por interacciones con especies exóticas en el Parque Nacional Tunari. En: P. Ojeda, Myers, J. H. & D. Bazely. 2003. Ecology and control of introduced plants – Evaluating and responding to invasive plants. Cambridge University Press. Nueva York. 313 p. Solís, C., Y. Y. Martínez y E. E. Gareca. 2014. Relación entre las condiciones del origen de las semillas y la germinación de Polylepis subtusalbida en vivero. En: B. Mostacedo, D. Villarroel, M. Toledo et al. (eds.). Memorias del IV Congreso de ecología en Bolivia, p. 158. 222 Fig. CVI.3.2. Esquema del efecto de los árboles introducidos sobre la proporción de formas de vida de las Kewiñas jóvenes y la supervivencia de las mismas. Contribuciones 223 PISO ALTIMONTANO CVI.4. Reforestación de bosques de Polylepis subtusalbida (Kewiña) en el Parque Nacional Tunari, Cochabamba-Bolivia Yvonne Y. Martinez, Edgar E. Gareca y Susana Arrázola Centro de Biodiversidad y Genética, Universidad Mayor de San Simón, Cochabamba. e-mail contacto: [email protected] Cuando un ecosistema ha sido degradado, dañado o destruido, es necesario brindar una asistencia para su recuperación con medidas de rehabilitación tales como la reforestación (UICN et al., 1991; SER, 2004). Sin embargo, no es suficiente con reforestar, sino que debe realizarse una restauración ecológica que permita un funcionamiento adecuado del ecosistema, preferentemente mediante una reposición de la vegetación nativa. Toda resforestación ecológica debe tener en cuenta aspectos ecológicos, genéticos, sociales, políticos y económicos. Los bosques de Polylepis (Kewiña) son endémicos de América del Sur, representan uno de los hábitats más devastados por la fuerte presión antropogénica persistente, por lo que muchas de estas especies están en peligro de extinción (Navarro et al., 2010). Los remanentes de bosques que existen pueden ser manejados para su conservación y perpetuación; sin embargo, en muchos casos éstos han sido reforestados con especies exóticas de los géneros Pinus y Eucalyptus como es el caso del Parque Nacional Tunari en Cochabamba-Bolivia. Estas especies pueden generar efectos negativos sobre la vegetación nativa (Gareca et al., 2007). Por este motivo urge una reforestación que sea ecológica y beneficie a las especies nativas que brindan excelentes funciones y servicios ecosistémicos, entre ellos la protección de aves que habitan predominantemente este hábitat, la captación de agua en las montañas, aumento del caudal de los ríos, y disminución de los procesos erosivos de los suelos, entre otros (Renison y Suárez, 2002). Después de trabajar unos cinco años estudiando la historia de vida, ecología y genética de Polylepis, reuniendo la información para poder realizar una adecuada reforestación y compartiendo información con otros investigadores buscamos los siguientes objetivos: 1° Realizar una reforestación de Polylepis subtusalbida (Bitter) M. Kessler & Schmidt-Leb. tomando en cuenta aspectos genéticos, ecológicos, sociales y culturales. 2° Determinar la mejor distancia de siembra planta-planta y la mejor protección de siembra de las plantas para su supervivencia. 3° Determinar la supervivencia de plantas de acuerdo a la distancia de siembra y protección. En abril del año 2006 se formó un grupo de trabajo multidisciplinario (un economista, un estudiante de turismo y varios biólogos) para contactar a los comunarios de San Miguel del Parque Nacional Tunari de la Cordillera de Cochabamba. Comenzamos con talleres de formación y concientización para estudiantes universitarios de las carreras de biología, agronomía, turismo e ingeniería ambiental; también participaron de este taller scouts y los comunarios (hombres mujeres, jóvenes y niños) de San Miguel. Luego, en esta comunidad se construyó un vivero con el apoyo de los comunarios para la producción de plantas de Kewiña. 224 Contribuciones Para la reforestación no se utilizaron semillas debido a su baja germinación (máximo 10%, Gareca et al., 2007) y, al no contar con un banco de semillas, se decidió optar por la obtención de plantas mediante la reproducción vegetativa a través de repique. Para la obtención de las plantas, se tomó en cuenta árboles sin evidencia visible de enfermedades, vigorosos y además que representen genéticamente la variabilidad presente en los bosques de Polylepis. Para ello se utilizaron marcadores morfológicos como coloración de flores y de entrenudos, y la ausencia de coloración, además de la presencia y cantidad de progenie debajo del árbol madre seleccionado. La reforestación contó con el apoyo de los comunarios, estudiantes universitarios, scouts, y el grupo multidisciplinario, participación que superó nuestras expectativas iniciales tanto en los talleres como en el proceso de reforestación (Fig.CVI.4.1). Figura CVI4.1. Platabandas con plantas de Kewiña (izquierda) y su reforestación (derecha). En enero del 2007 se llevó a cabo la reforestación en San Miguel, en sitios definidos por la comunidad. El diseño experimental de siembra aplicado fue el de bloques con parcelas divididas, donde cada uno de dos cerros representó a los bloques, las parcelas principales correspondieron a la distancia de siembra (1,5 m, 2 m, 2,5 m y 3 m) con 4 repeticiones y las subparcelas al tipo de protección (casa de piedra, tres piedras y sin protección) con 5 repeticiones, haciendo un total de 315 plantas reforestadas sujetas a evaluación de un total de 6 018 plantas de Polylepis subtusalbida con los que se reforestó un área de 2,15 ha. Después de la plantación se evaluó la supervivencia de las plantas mensualmente y por un periodo de seis meses de enero a junio. Los datos fueron analizados con el procedimiento Genmod de SAS v. 9.2 con una distribución binomial negativa para el número de plantas supervivientes. Los resultados mostraron que no existe diferencias estadísticamente significativas (P 0.1305), para la siembra por distancia y en cuanto a la protección tampoco existen diferencias estadísticamente significativas (P 0.6608)(Fig. CVI.4.2), razón por la que se hipotetiza en la supervivencia en función de la distancia de siembra y la protección; que las densidades de siembra (1,5 m, 2 m, 2,5 m y 3 m) son recomendadas para otro proceso de reforestación y no es necesario incluir una protección adicional en esta especie en particular. Se presume que las densidades utilizadas no generan competencia intra-específica por recursos o interferencia; de tal manera que se pueden tomar en 225 PISO ALTIMONTANO cuenta para las siguientes experiencias de reforestación con Polylepis subtusalbida. Asimismo, la protección de plantas en proceso de reforestación no es necesaria debido a que estas plantas están altamente adaptadas a su medio. Es importante señalar, que la mayor mortalidad de plantines en San Miguel fue principalmente por efecto antropogénico, debido a la quema, a ramoneo del ganado, y también a que hubo un deslizamiento en el área de estudio que cubrió a muchos plantines. REFERENCIAS Gareca, E. E., Y. Y. Martinez, R. O. Bustamante, L. Aguirre & M. M. Siles. 2007. Regeneration patterns of Polylepis subtusalbida growing with the exotic trees Pinus radiata and Eucalyptus globulus at Parque Nacional Tunari, Bolivia. Plant Ecology 193: 253-263. Navarro, G., S. Arrázola, J.A. Balderrama, W. Ferreira, N. De la Barra, C. Antezana, I. Gómez y M. Mercado. 2010. Diagnóstico del estado de conservación y caracterización de los bosques de Polylepis en Bolivia y su avifauna. Revista Boliviana de Ecología y Conservación Ambiental 28: 1-35. Renison, D.y R. Suarez. 2002. Reforestación de las Sierras Grandes de Córdoba, Argentina. Boletín informativo. 14p. SER (Sociedad internacional para la restauración ecológica) 2004. Manual internacional de restauración ecológica, Tucson. Arizona. http://www.ser.org/resources/resources-detail-view/ser-international-primer-on-ecologi cal-restoration. UICN, PNUMA y WWF. 1991. Cuidar la tierra: Estrategia para el futuro de la vida. Gland, Suiza. 258 p. 226 Figura CVI.4.2. Número de plantas supervivientes en 6 evaluaciones con los tratamientos de protección (casa, 3 piedras y sin protección) para las distancias de plantación de 1,5 m, 2 m, 2,5 m y 3 m. Contribuciones 227 PISO ALTIMONTANO CVI5.Distribución y preferencia de ambientes en Compsospiza garleppi (Monterita Cochabambina) un ave endémica en peligro de extinción José A. Balderrama y Tatiana Guerrero V. Centro de Biodiversidad y Genética, Asociación Civil Armonía, Museo Alcide d’Orbigny e-mail de contacto: [email protected] Compsospiza garleppi es un ave pequeña que pertenece a la familia Emberizidae del Orden Passeriformes, siendo una especie monotípica y endémica de Bolivia. Habita principalmente en la transición de los Valles secos interandinos a la Puna Subhúmeda (Balderrama et al., 2009). Se encuentra en “Peligro de Extinción” según la última edición el Libro Rojo de Vertebrados de Bolivia (Balderrama y Huanca, 2009) y según BirdLife International (2013). Actualmente, faltan todavía estudios detallados sobre su ecología, distribución y tamaño poblacional. Además, existe una urgencia en la conservación de esta especie ya que su población disminuye y su hábitat se encuentra en constante degradación (BirdLife International, 2013). Por tanto, las preguntas formuladas para el presente estudio fueron: ¿Qué tipos de ambientes, reflejados en la cobertura vegetal prefiere Compsospiza garleppi?, ¿Cuál es la distribución conocida actualmente y la potencial de Compsospiza garleppi? y ¿Qué áreas en Cochabamba son importantes para su conservación? Las localidades estudiadas para determinar las preferencias de ambiente según el tipo fisonómico-estructural de la cobertura vegetal, fueron San Miguel, Potreros y Caluyo, todas incluidas en el Parque Nacional Tunari. Los muestreos se realizaron por el lapso de 3 a 5 días con 3 visitas por localidad, durante seis meses. Estas localidades se encuentran en el piso ecológico altimontano. Se clasificaron 7 tipos fisonómico-estructurales de ambientes por su cobertura vegetal predominante general, donde la localidad de San Miguel presenta todos, la localidad de Potrero 5 y la localidad de Caluyo 6. Los tipos fisonómicos de cobertura general de la vegetación (ambientes) clasificados fueron: 1) Bosque, 2) Arbustal 3) Cultivo, 4) Bosque con arbustales, 5) Cultivos con arbustales, 6) Bosques con arbustales y cultivos y 7) Bosque con arbustales y claros. Para determinar la preferencia de tipos de cobertura vegetal se desarrolló el siguiente Diseño Experimental: Factor de diseño: Tipos fisonómico-estructurales (variable cualitativa nominal); Niveles: (Bosque) – (Arbustales) – (Cultivo) – (Bosque/Arbustales) – (Arbustales/Cultivo) – (Bosque/Arbustales/Cultivo) – (Bosque/Arbustales/Claro); Variable de respuesta: Frecuencia absoluta de encuentro de Compsospiza garleppi; Unidad de evaluación: Diferentes tipos fisonómico-estructurales; Número de réplicas: Se realizaron las réplicas disponibles por cada tipo fisonómico-estructural en cada localidad, variando de 4 a 9 réplicas. 228 Contribuciones Los individuos se registraron a través de diferentes métodos: - Búsqueda intensiva de individuos, que consistió en recorrer el área de forma aleatoria registrando individuos visual o auditivamente. - Monitoreo de los individuos, los individuos observados fueron seguidos para registrar los sitios donde invierten una mayor cantidad de tiempo. Para determinar la distribución potencial, se recopilaron todas las localidades conocidas de registro de C. garleppi, tomadas de diferentes publicaciones. Como datos secundarios se seleccionaron diferentes capas ambientales; obteniéndose siete capas ambientales de la base de datos Worldclim y como variables categóricas se seleccionaron el Mapa de Vegetación de Bolivia (Navarro y Ferreira, 2007) y Mapa de uso de suelo en Bolivia (FAO, 2007). 32 13 12 t ul sq Bo rb /A sq 0 Bo rb A rb 0 Bo sq /A /C /C ul ul la /C Bo sq /A rb A t t 4 C 16 r 35 30 25 20 15 10 5 0 rb Frecuencias totales Se ha registrado a Compsospiza garleppi en 5 de los 7 tipos de ambientes presentes en estas zonas. La cobertura vegetal que contó con mayor cantidad de registros fue “Arbustales”, seguida por las de “Bosque/Arbustales/Claro”, “Bosque/Arbustales/Cultivo” y “Arbustales/Cultivo” (Fig. CVI.5.1). Hábitats Figura CVI.5.1. Frecuencia total de encuentros de Compsospiza garleppi en los siete tipos de coberturas vegetales determinadas en las localidades. Para estimar la significación estadística de los resultados se efectuó la prueba de Kurskall – Wallis, determinando con un 95% de confianza que existen diferencias en la frecuencia de encuentros de Compsospiza garleppi en al menos uno de los hábitats (P = 0.001 < 0.05). Estos resultados muestran una tendencia de la especie hacia algunas coberturas vegetales , también se identifica la tolerancia de la especie ante la perturbación de su hábitat natural, teniendo en cuenta la degradación de la cobertura vegetal. Sin embargo, la presencia de arbustos nativos es el factor común que comparten todos los ambientes con presencia importante de Compsospiza garleppi. Para el estudio de la distribución potencial del ave, se reunieron un total de 25 localidades de registro de Compsospiza garleppi. En su mayoría ubicadas en el Departamento de Cochabamba, dentro del Parque Nacional Tunari y alrededores. Se 229 PISO ALTIMONTANO realizó el modelamiento a través del algoritmo Maxent y se obtuvo el mapa de distribución de Compsospiza garleppi presentado en la Figura CVI.5.2. Existe mayor cantidad de registros de Compsospiza garleppi en los municipios de Quillacollo, Vinto y Colomi (Cochabamba). Por otra parte la recopilación de información sobre la distribución de Compsospiza garleppi permitió identificar varios sitios importantes para su conservación, que deben ser tomados en cuenta por la cercanía de las localidades de registro y por concentrar la mayor cantidad de registros de Compsospiza garleppi. Las principales zonas de conservación, aparecen en la Fig. CVI.5.2 en tonos rojos e incluyen las siguientes localidades San Miguel, Caluyo, Toncoma, Potreros, Liriuni, C’haqui Potrero, Palcapampa, Laphia, Cuenca Taquiña, Thola Pujru, Candelaria y Cerro Huacanqui. Figura CVI.5.2. Mapa de Distribución Potencial de Compsospiza garleppi. Loalidades: 1. Morochata, 2. Villa Tunari, 3. Villa Independencia, 4. Tacopaya, 5. Sipe Sipe, 6. Vinto, 7. Quillacollo, 8. Tiquipaya, 9. Sacaba, 10. Colomi, 11. Tiraque,12. Totora ,13. Pojo ,14. Tacopaya, 15. Arque, 16. Cercado, 17. Vacas, 18. Pocoma, 19. Anzaldo , 20. Capinota, 21. Alalay, 22. Arampampa, 23. Acacio, 24. Toro Toro, 25. San Pedro de Buenavista. 230 Contribuciones REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS Balderrama, J. A., M. Crespo S. y L. F. Aguirre. 2009. Guía ilustrada de campo de las aves del Parque Nacional Tunari. Centro de Biodiversidad y Genética, UMSS, Cochabamba – Bolivia. 116 p. Balderrama, J. A. y N. E. Huanca. 2009. Poospiza garleppi. En: Ministerio de Medio Ambiente y Agua 2009. Libro Rojo de la Fauna Silvestre de Vertebrados de Bolivia. La Paz. Birdlife International. 2013. Species factsheet: Compsospiza garleppi. Downloaded from http://www.birdlife.org Navarro G. y W. Ferreira. 2007. Leyenda explicativa de las Unidades del Mapa de Vegetación de Bolivia a escala 1:250 000. Rumbol S.R.L. FAO. 2007. www.fao.org/nr/land/suelos/es/ 231 blanco 232 PISO ALTIMONTANO En resumen, los principales hábitats y biotopos para la fauna en el piso altimontano, son los siguientes: HABITAT DE LOS REMANENTES BOSCOSOS DE KHEWIÑA Biotopo de los bosques conservados, densos a semi-densos Biotopo de los bosques abiertos degradados Biotopo de los bosques abiertos en o con plantaciones forestales Biotopo de afloramientos rocosos en matriz de bosque HABITAT DE LOS PAJONALES ARBUSTIVOS ALTIMONTANOS Biotopo del pajonal altimontano sucesional Biotopo del pajonal sucesional mixto con arbustos Biotopo del pajonal arbustivo abierto en laderas pedregosas (“salle”) Biotopo de afloramientos rocosos en matriz de pajonal HABITAT DE LAS QUEBRADAS ALTIMONTANAS Biotopo de los remanentes de bosques ribereños de Aliso Biotopo del pajonal ribereño de Sehuenka HABITAT DE LOS HUMEDALES ALTIMONTANOS Biotopo de las lagunas altimontanas Biotopo de los pajonales y praderas higrofíticos altimontanos Seguidamente, se caracteriza la fauna más propia del piso altimontano, en función de los mencionados hábitats y biotopos, organizada asimismo por grupos tróficos o grupos de alimentación preponderante. Basándonos en la información contenida principalmente en las siguientes publicaciones: Fjeldså & Krabbe, 1990; Anderson, 1997; De la Riva et al., 2000; Balderrama y Arias, 2000; Fjeldså y Kessler, 2004; Aguirre, 2007 y 2015; MMAyA, 2009; Balderrama et al., 2009; Wallace et al., 2010. HABITAT DE LOS REMANENTES BOSCOSOS DE KHEWIÑA • 200 Insectívoros: Es uno de los grupos tróficos más importante y característico del hábitat de los remanentes boscosos de Khewiña, con una notable diversidad de aves insectívoras, varias de ellas con distribuciones restringidas regionalmente. Especies características importantes de la comunidad de aves insectívoras, son: Bandurrita cola castaña (Upucerthia andaecola), tolerante de biotopos de bosques abiertos degradados o con plantaciones forestales; Coludito castaño (Leptasthenura yanacensis), casi exclusiva de los remanentes boscosos más o menos densos; varias especies de canasteros tienen su óptimo en el piso altimontano, la mayoría posibles tanto en el biotopo de los remanentes boscosos de Khewiña como en los remanentes abiertos degradados y transiciones al pajonal arbustivo: Canastero quebradeño (Asthenes heterura), Canastero rojizo (Asthenes dorbignyi), Canastero puneño (Asthenes sclateri) y Canastero estriado (Asthenes Fauna maculicauda); además, otras insectívoras como: Carpintero verde (Colaptes melanochloros Fig. 6.48), Cachudito pico negro (Anairetes parulus), Birro gris (Polioxolmis rufipennis), Pitajo canela (Ochthoeca oenanthoides), Burlito cola castaña (Myarchus tuberculifer), Golondrina de Vientre Castaño (Notiochelidon murina) y también, los picaflores: Picaflor andino castaño (Oreotrochilus adela), Picaflor pico espada (Ensifera ensifera), Picaflor Grande de Alas Safiro (Pterophanes cyanopterus), Picaflor coludo verde (Lesbia nuna) y Picaflor cometa (Sappho sparganura). Las especies de aves más indicadoras y restringidas a los remanentes boscosos de khewiña son: Picocono gigante (Oreomanes fraseri) y Monterita cochabambina (Poospiza garleppi Fig. 6.32). En los mamíferos se encuentra el Ratón de las Khewiñas Abrocoma boliviensis que es endémico de ese tipo de bosque. En anfibios se encuentra Telmatobius hintoni asociado a cuerpos de agua. Varias especies de murciélagos insectívoros tienen su óptimo de distribución en los remanentes boscosos altimontanos, principalmente: Murciélago de hombros amarillos peludo (Sturnira erythromos Fig. 6.33), Murciélago longirostro de Geoffroy (Anoura geoffroyi Fig. 6.37) y Murciélago peludo blanquecino (Lasiurus cinereus Fig. 6.34). • Omnívoros: En el Tunari, el Oso hormiguero (Tamandua tetradactyla Fig. 6.35) y la Yaka o Karachupa (Thylamys venusta) Fig. 6.36, están asociado a los biotopos de remanentes boscosos y de bosques en plantaciones forestales. • Herbívoros y granívoros. En comparación con la diversidad de insectívoros, pocas especies de aves granívoras son características de los remanentes boscosos más o menos abiertos, principalmente el Jilguero corona gris (Sicalis luteocephala), Jilguero picogordo cabeza negra (Carduelis crassirostris) y el Rey del bosque (Pheucticus aureoventris). En contraste, varias especies de ratones son características de los biotopos de remanentes boscosos de khewiña y de los afloramientos rocosos en el bosque, habiéndose adaptado también varios de ellos a los biotopos de bosque abierto degradado y de bosque con plantaciones forestales; sobre todo los siguientes: Ratón plomizo (Akodon boliviensis Fig. 5.70), Rata andina (Andynomis edax Fig. 6.38), Ratón ventrirrufo (Bolomys lactens Fig. 6.39), Ratón ebrioso (Neotomys ebriosus Fig. 7.35), Ratón hocicudo (Oxymycterus paramensis Fig. 6.40), Pericote (Phyllotis osilae Fig. 6.41) y Ratón colilargo (Oligoryzomys andinus Fig. 6.42). • Depredadores y carroñeros. Entre los mamíferos, son muy característicos de los remanentes boscosos y de los afloramientos rocosos en el bosque, el Hurón (Galictis cuja Fig. 7.43) y el Zorrino o añatuya (Conepatus chinga Fig. 7.44). La mayoría de las aves rapaces son especies compartidas con los otros pisos, sin embargo son característicos en el piso altimontano: Búho real (Bubo virginianus), Mochuelo boliviano (Glaucidium bolivianum), Aguilucho común (Buteo polyosoma), Aguilucho puneño (Buteo poecilochrous), Halcón plomizo (Falco femoralis Fig. 5.78) y Águila mora (Geranoetus melanoleucus). En biotopos de bosques abiertos degradados es característica la culebra Tomodon orestes Fig. 6.43. 201 LO U ÍT P A C . VII andino o t l a o gic ó l o ec o Pis Índice general del capítulo • Ecosistemas altoandinos de la Cordillera del Tunari: o Geobotánica (Gonzalo Navarro) o Humedales del piso altoandino (Mabel Maldonado) • Fauna del piso altoandino y subnival (Gonzalo Navarro y Luis F. Aguirre) • Conservación del piso altoandino (Gonzalo Navarro) REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS o Contribuciones o CVII.1. Lagunas altoandinas: Adaptaciones de los organismos a sistemas extremos y posibles efectos del cambio climático. PISO ALTOANDINO Ecosistemas altoandinos de la Cordillera del Tunari Geobotánica Gonzalo Navarro Ubicación y características geo-ecológicas del Piso Altoandino El piso ecológico altoandino ocupa una faja altitudinal que va desde 3 900 – 4 000 m hasta 4 600 – 4 700 m, altitud a la que comienza el piso ecológico subnival. El bioclima altoandino de la Cordillera del Tunari, en las vertientes montañosas que miran al Valle Central de Cochabamba, es pluviestacional húmedo orotropical. Debido a la inexistencia de observatorios meteorológicos en este piso, sus características bioclimáticas han sido inferidas a partir de la vegetación climatófila y por extrapolación de los datos de observatorios existentes a menor altitud (ver capítulo III). Asimismo, por comparación con las pocas estaciones meteorológicas existentes en el norte de la Cordillera Oriental de Bolivia (Ulla-Ulla, El Alto) en el mismo piso ecológico. Existe una época seca notoria aunque menos intensa y de menor duración que en los pisos ecológicos altimontano y montano. Las heladas nocturnas son posibles en todos los meses del año y con mayor regularidad, casi diarias, aproximadamente desde abril a diciembre. Tabla VII.1. Características climáticas fundamentales del Piso Altoandino. Clasificación bioclimática Bioclima pluviestacional Ombrotipo húmedo Termotipo orotropical Heladas Posibles en todos los meses y diarias en los meses más secos del año (aproximadamente desde abril a septiembre) Sequía 2 - 3 meses secos (con P<2T) coincidentes con la época más fría del año (junio a agosto) Estacionalidad de las lluvias Estacionalidad importante: aproximadamente el 60% de las precipitaciones anuales se concentran desde diciembre a marzo, coincidentes con la época más cálida del año Limitantes ecológicas climáticas En el piso altoandino de la Cordillera del Tunari, como en el altimontano, predominan sustratos geológicos constituidos por rocas de la era primaria o paleozoica y del período ordovícico (formaciones Capinota, Anzaldo y San Benito), con dominio en extensión de las litologías de la Formación Anzaldo (Fig. 7.1). Sólamente en la cuenca alta y nacientes del Río Misicuni-Tintiri (GEOBOL 1994), afloran extensiones rocosas del período silúrico (formaciones Catavi y Cancañiri). En conjunto, estas rocas ordovícicas y silúricas son fundamentalmente lutitas (argilitas y limolitas), areniscas, cuarcitas y diamictitas, que 234 Ecosistemas Altoandinos: Geobotánica contienen cantidades muy bajas a moderadas de nutrientes minerales de reserva, razón por la cual los suelos de las laderas montañosas medias son bastante pobres en contenidos de iones minerales como calcio, magnesio, potasio y sodio. Además, debido a las fuertes pendientes, estos iones minerales son lavados o lixiviados en época de lluvia, siendo arrastrados hacia el fondo del valle. Una característica diferencial del piso altoandino es la gran importancia que tienen los depósitos de origen glaciar y fluvioglaciar, ligados a diversas geoformas (ver capítulo III: Figs. 3.5., 3.6., 3.13., 3.14.). Estos depósitos se hallan constituidos por bloques de piedra, gravas, limos, arcillas y arenas que recubren áreas extensas de los pisos altoandino y subnival, pudiendo descender algunos de ellos hasta la parte alta del piso altimontano. Tabla VII.2. Características geoecológicas fundamentales del Piso Altoandino. Rocas predominantes Rocas de origen marino de los períodos ordovícico y silúrico: alternancia de lutitas (argilitas y limolitas), con areniscas, cuarcitas y diamictitas Depósitos glaciares y fluvioglaciares: bloques de piedra, gravas, arenas, limos y arcillas Gran importancia de movimientos en masa lentos de ladera por gelifluxión Frecuencia de depósitos importantes de caída gravitatoria de piedras canchales y gleras o “salles” Erosión/ deposición Laderas montañosas y vegas o valles del piso altoandino Abundantes sectores con afloramientos rocosos escarpados, formando farallones y cantiles Muchas áreas con importancia de geoformas glaciares y periglaciares: morrenas, valles con sección en U, depósitos fluvioglaciares en valles de fondo plano, lagunas glaciares escalonadas a altitudes sucesivas Limitantes y condicionantes litológicas y geoecológicas Evolución media de los suelos zonales bien drenados, con formación de horizontes de humus espesos de tipo úmbrico Evolución de los suelos En situaciones con mal drenaje, formación de áreas turbosas de humedales (bofedales) con suelos orgánicos tipo histosoles Horizontes superiores de suelos con crioturbación a partir del nivel altoandino superior (> 4 400 m) Reserva de nutrientes minerales en rocas y suelos Muy baja a moderada en rocas Suelos mayormente pobres en nutrientes minerales, neutros o ácidos 235 PISO ALTOANDINO Vegetación del Piso Altoandino La vegetación natural potencial de este piso ecológico en la Cordillera del Tunari es herbácea, constando de diferentes tipos de pajonales y humedales. Para su descripción y caracterización florístico-ecológica nos basamos en Pestalozzi (1998), Ritter (2000), Navarro y Maldonado (2002), De la Barra (2003), Molina et al. (2007), Navarro (2011), Navarro et al. (2011), Maldonado et al. (2012), Zárate y Altamirano (2013). En la siguiente tabla (Tabla VII.3.), se presentan resumidamente las diferentes unidades de vegetación del piso altoandino, ordenadas por las unidades geomorfológicas donde se desarrollan y por su dinámica sucesional: Tabla VII.3. Series de vegetación del piso altoandino en las diferentes unidades geomorfológicas y sus etapas de sustitución. UNIDAD GEOMORFOLÓGICA VEGETACIÓN (vegetación potencial) ETAPAS DE DEGRADACIÓN POR EROSIÓN. Pajonales sucesionales altoandinos de suelos erosionados de la Cordillera de Cochabamba: comunidades de Pycnophyllum molle-Aciachne acicularis 1. Laderas montañosas con suelos bien drenados Pajonal altoandino húmedo de la Cordillera de Cochabamba: Comunidad de Werneria strigosissima-Stipa hans-meyerii POR CULTIVO (BARBECHOS). Herbazales de barbechos de cultivos altoandinos: comunidades de Lepidium bipinnatifidum-Senecio rufescens POR SOBREPASTOREO. Pajonales de áreas sobrepastoreadas: comunidades de Deyeuxia vicunarum y Scirpus rigidus POR EUTROFIZACIÓN EXCESIVA CON GANADO: Herbazal nitrófilo altoandino: comunidad de Stellaria weddellii-Urtica echinata 2. Laderas montañosas con suelos muy pedregosos Pajonal altoandino de Festuca fiebrigii Sin etapas de degradación 3. Laderas abruptas cubiertas de bloques y piedras (gleras y canchales) Herbazales altoandinos de gleras: comunidad de Senecio adenophylloides Sin etapas de degradación 4. Afloramientos rocosos (farallones y cantiles) Vegetación saxícola: comunidad de Woodsia montevidensis-Saxifraga magellanica Sin etapas de degradación 236 Ecosistemas Altoandinos: Geobotánica Tabla VII.3. Continuación UNIDAD GEOMORFOLÓGICA VEGETACIÓN (vegetación potencial) ETAPAS DE DEGRADACIÓN 5. Piedemontes y zonas periféricas de valles planos Pajonal higrofítico de las vegas altoandinas de la Cordillera de Cochabamba: Comunidad de Eleocharis albibracteata-Festuca humilior POR PASTOREO INTENSIVO. Pastizal higrofítico de las vegas altoandinas de la Cordillera de Cochabamba: Comunidad de Trifolium amabile-Festuca humilior 6. Fondos de valles planos Bofedal estacional altoandino: Comunidad de Gentianella primuloides-Plantago tubulosa Bofedal inundado altoandino: Comunidad de Deyeuxia jamesonii-Distichia muscoides POR PASTOREO INTENSIVO. Pastizales de bofedal altoandino. Comunidad de Lachemilla pinnata-Phylloscirpus deserticola Vegetación acuática altoandina de aguas muy superficiales poco mineralizadas: Comunidad de Cotula mexicana-Lilaeopsis macloviana Sin etapas de degradación Vegetación acuática altoandina de aguas poco profundas poco mineralizadas: Comunidad de Callitriche heteropoda-Ranunculus flagelliformis POR PASTOREO INTENSIVO. Vegetación acuática altoandina de aguas eutrofizadas por pastoreo: Comunidad de Alopecurus hitchcockii-Juncus stipulatus Vegetación acuática altoandina de aguas moderadamente profundas poco mineralizadas: Comunidad de Isoetes lechlerii Sin etapas de degradación 7. Cuerpos de agua altoandinos 1. Vegetación de laderas montañosas con suelos bien drenados Representa la vegetación climatófila potencial natural del piso altoandino de la Cordillera del Tunari, constituida por varios tipos de pajonales. Es decir, por comunidades vegetales herbáceas perennes, donde tienen un papel muy importante las gramíneas vivaces de tamaño medio o grande (“pajas”), con sistema radicular muy denso, que forman cepellones o macollos compactos. Estos pajonales climatófilos altoandinos se desarrollan sobre los suelos bien drenados, más o menos pedregosos, de las laderas montañosas con pendientes variables pero generalmente de tipo moderado a fuerte. Al ser el tipo de vegetación climatófilo zonal del piso altoandino, significa que están adaptados al bioclima imperante en esta faja altitudinal, el cual es pluviestacional húmedo con dos o tres meses de déficit hígrico y por tanto de sequía fisiológica para la vegetación. Esto determina el que los pajonales altoandinos climatófilos tengan globalmente una fisonomía siempre verde estacional: los macollos de las gramíneas amarillean parcialmente en la época menos lluviosa, pero siempre se mantiene una parte de las hojas viva y verde, a la vez que las hojas que mueren en esta época son renovadas prontamente por otras nuevas. Seguidamente, se describen y caracterizan tanto los pajonales potenciales naturales, como los varios tipos de pajonales sucesionales o secundarios originados por degradación. 237 PISO ALTOANDINO Pajonal altoandino húmedo de la Cordillera de Cochabamba: Comunidad de Werneria strigosissima-Stipa hans-meyerii Representa la vegetación potencial climatófila natural del piso altoandino (Fig. 7.19.), distribuida entre 4 000 – 4 700 m de altitud, sobre suelos bien drenados de laderas montañosas del piso bioclimático orotropical pluviestacional húmedo. Presenta una estructura de pajonal amacollado denso a semi-denso (Figs. 7.2. y 7.3.), con un estrato superior dominado generalmente por la paja Iru-Ichu (Festuca dolichophylla), de aproximadamente 40 – 60 cm de altura media; con un estrato medio, de 20 – 30 cm de altura, dominado y caracterizado por la gramínea Paqu (Stipa hans-meyeri) asociada a varias gramíneas de tamaño similar, principalmente las siguientes: Deyeuxia filifolia, Deyeuxia heterophylla, Deyeuxia trichophylla, Piptochaetium indutum, Stipa brachiphylla y Stipa depauperata. Por debajo, se extiende el estrato inferior, menor a 20 cm de altura media, donde son frecuentes gramíneas y ciperáceas bajas como Bromus villosissimus, Cyperus andinus, Deyeuxia rigida, Deyeuxia vicunarum, Dissanthelium calycinum, Festuca rigescens, Luzula racemosa, Poa candamoana, Poa gymnantha y Scirpus rigidus. En este nivel inferior, muy diverso, son además frecuentes numerosas especies pequeñas de hierbas perennes con morfologías de rosetas, almohadillada o de tipo cespitoso o estolonífero, siendo características las siguientes: Arenaria boliviana, Astragalus pusillus, Azorella biloba, Azorella diapensioides (Fig. 7.4.), Baccharis alpina, Baccharis caespitosa, Brayopsis calycina, Calandrinia acaulis, Cardionema ramosissima, Cerastium mucronatum, Cerastium peruvianum, Cerastium triane, Erigeron rosulatus, Gentianella boliviana, Geranium ruizii, Geranium sessiliflorum, Gnaphalium badium, Gomphrena meyeniana, Hypochoeris meyeniana, Melandrium mandonii, Paranephelius ovatus, Paronychia andina, Perezia cirsiifolia, Perezia integrifolia, Perezia multiflora, Perezia villosa, Perezia virens, Ranunculus filamentosus, Senecio candollii, Werneria apiculata, Werneria nubigena, Werneria villosa y Werneria strigosissima. Los pajonales altoandinos naturales de la Cordillera del Tunari tienen una alta diversidad de especies herbáceas, constituyendo un importante recurso natural como reserva de forrajes nativos. Siendo esencial en este sentido el desarrollo de investigaciones que conduzcan a su más eficiente aprovechamiento equilibrado, basado en un adecuado conocimiento florístico, ecológico y bromatológico de las plantas. Estos pajonales crecen sobre suelos con buen drenaje situados en laderas montañosas con pendientes moderadas a altas (Fig. 7.19.). Son suelos húmicos, bastante profundos y con pedregosidad variable pero siempre presente. El complejo de cambio catiónico presenta una saturación en bases (Ca, Mg, K, Na) inferior al 50%. El horizonte de humus es espeso, con profundidad superior a 15 cm en la mayor parte de las situaciones. Con estas características, estos suelos se clasifican como Umbrisoles dístricos, según la nomenclatura de FAO (2007). El humus muestra una buena descomposición e incorporación de la materia orgánica, faltando el horizonte OH de restos orgánicos finos transformados, de manera que se pasa directamente de unos horizontes OL (restos de hojas muertas) al horizonte A órgano-mineral úmbrico, apenas con una delgada capa discontinua intermedia de 238 Ecosistemas Altoandinos: Geobotánica fermentación (OF) que ocurre solo en algunas zonas. Con estas características, el humus se puede tipificar como humus mull según la clasificación de Zanella et al. (2011). Los pajonales altoandinos climatófilos son utilizados intensamente en régimen de pastoreo extensivo por el ganado, principalmente camélido, bovino y ovino. Este aprovechamiento ganadero tradicional en pastos nativos de laderas montañosas tiene un marcado componente estacional, de forma que el ganado pastorea en ellos sobre todo en la época lluviosa, desplazándose en la época seca hacia los pastos húmedos de los humedales y bofedales. La influencia excesiva del ganado determina cambios importantes en la vegetación natural, originándose dos tipos de comunidades de degradación o perturbación de origen ganadero: a)- Pajonales de áreas con sobrepastoreo: comunidades de Deyeuxia vicunarum-Scirpus rigidus En las zonas con exceso de pastoreo, tienden a predominar a largo plazo plantas bajas poco apetecibles para el ganado, con hojas rígidas, punzantes o de mal sabor. Las causas de estos desequilibrios son la sobrecarga ganadera o la intensificación de la presión ganadera en determinadas áreas, unido generalmente a la práctica de quemas excesivas de los pajonales en época seca y a la aparición derivada de zonas erosionadas. De esta forma, se originan pajonales bajos degradados, en los cuales suelen desaparecer o se hacen muy ralos y discontinuos los estratos alto y medio del pajonal original dominados por Festuca dolichophylla y Stipa hans-meyeri respectivamente. En cambio, predominan plantas poco palatables, siendo característica e indicadora del mal manejo ganadero la abundancia o dominancia de las siguientes especies: Cyperus andinus, Deyeuxia rigida, Deyeuxia vicunarum, Festuca rigescens, Scirpus rigidus, Senecio spinosus, Tetraglochin cristatum. b)- Herbazales nitrófilos altoandinos: Comunidad de Stellaria weddellii-Urtica echinata Los lugares muy eutrofizados por la defecación del ganado, tales como cagarruteros de llamas y proximidades de corrales, son ocupados por una comunidad de hierbas que reemplaza a los pajonales originales y adaptada a las condiciones del enriquecimiento excesivo del suelo en fósforo y nitrógeno. Las principales especies características y diferenciales de estas situaciones son: Astragalus garbancillo, Coronopus didymus, Dissanthelium calycinum, Geranium sessiliflorum, Hordeum muticum, Jaborosa squarrosa, Lachemilla pinnata, Mancoa hispida, Stellaria weddellii, Tarasa tenella, Urtica echinata y Urtica flabellata. Pajonales sucesionales altoandinos Comunidades de pajonal sucesional originadas por la degradación natural o antrópica (cultivos, caminos) de los pajonales altoandinos naturales. En función del factor principal de degradación se diferencian dos tipos: a)- Pajonales sucesionales altoandinos de suelos erosionados de la Cordillera de Cochabamba: comunidades de Pycnophyllum molle-Aciachne acicularis Los suelos erosionados o delgados y pedregosos en márgenes de caminos o en lomas abruptas muy expuestas al viento, son colonizados por comunidades de pajonal propias de estas situaciones y caracterizados por un conjunto de especies adaptadas a crecer en suelos erosionados, siendo las principales: Llapa-Llapa (Aciachne acicularis), 239 PISO ALTOANDINO Calandrinia acaulis, Cardionema ramosissima, Chaptalia similis, Lepidium meyenii, Perezia pungens, Plantago sericea, Pycnophyllum molle, Spergularia andina y Stipa pungens. b)- Pajonales de barbechos de cultivos altoandinos: comunidades de Lepidium bipinnatifidum-Stipa ichu (Fig. 7.5.) Los suelos húmicos de los pajonales altoandinos son utilizados en diversas zonas para el cultivo, principalmente de tubérculos (papas, oca) y otras (cebada, quinua), sobre todo en microclimas o topografías algo más cálidos y menos expuestos a heladas. Cuando las parcelas se dejan en descanso después de un ciclo de cultivo, en estos suelos degradados y parcialmente erosionados de los barbechos altoandinos, aparecen varias malezas pioneras, que constituyen comunidades características donde son diferenciales plantas como: Conyza altoandina, Gnaphalium badium, Lepidium bipinnatifidum, Oenothera nana, Perezia multiflora, Senecio rufescens y Stipa ichu. La relación dinámica sucesional entre las diferentes comunidades vegetales citadas, se representa en el siguiente esquema: Pajonal altoandino húmedo de la Cordillera de Cochabamba: Comunidad de Werneria strigosissima-Stipa hans-meyerii Sobrecarga ganadera o exceso de presión del ganado sobre áreas determinadas sin rotación Depósito intensivo y concentrado de excrementos del ganado en determinadas zonas: cagarruteros de llamas, cercanías de corrales Erosión y pérdida de suelos en lomas y crestas montañosas abruptas muy venteadas o en márgenes de caminos Cultivo y posterior descanso (BARBECHOS) Pajonales sucesionales altoandinos de suelos erosionados de la Cordillera de Cochabamba: comunidades de Pycnophyllum molle -Aciachne acicularis. 240 Pajonales de áreas con sobrepastoreo: comunidades de Deyeuxia vicunarumScirpus rigidus. Herbazales de barbechos de cultivos altoandinos: comunidades de Lepidium bipinnatifidum-Stipa ichu Herbazales nitrófilos altoandinos: Comunidad de Stellaria weddellii-Urtica echinata Ecosistemas Altoandinos: Geobotánica 2. Vegetación de laderas montañosas con suelos muy pedregosos: Pajonal altoandino de Hualla (Festuca fiebrigii) En el piso altoandino inferior, aproximadamente entre 3 900 y 4 500 m de altitud, las laderas rocosas con suelos pedregosos y fuertes pendientes son ocupadas por un pajonal diferente, dominado por la robusta gramínea Festuca fiebrigii, llamada localmente Hualla según Pestalozzi (1998), cuyos macollos rígidos y erguidos pueden alcanzar 0.9 – 1 m de altura. Junto a ella, se asocian varias especies compartidas con los pajonales de la comunidad de Werneria strigosissima-Stipa hans-meyerii, con los cuales forman mosaicos y se reparten entre ambos las laderas altoandinas. 3. Vegetación de laderas abruptas cubiertas de bloques y piedras (gleras y canchales) Vegetación adaptada a crecer entre los fragmentos y bloques de piedra acumulados en laderas con fuertes pendientes, situación frecuente en las paredes de circos montañosos de origen glaciar. Una sola comunidad identificada en el Tunari: Vegetación de canchales rocosos húmedos altoandinos de la Puna mesofítica: Comunidad de Caiophora andina-Senecio rufescens. Herbazales altoandinos de gleras y canchales, que colonizan específicamente las laderas altoandinas abruptas cubiertas de fragmentos rocosos angulosos de diversos tamaños, desde gravas a bloques de piedra, entre 4100 y 4800 m de altitud. Estos herbazales son de baja cobertura y biomasa, con poblaciones de individuos bastante separados o dispersos. La especie dominante y característica es el Khela (Senecio rufescens), hierba que alcanza aproximadamente 1 m de altura, asociada a un conjunto de especies características de estas situaciones, principalmente las siguientes: Arenaria boliviana, Baccharis caespitosa, Belloa schulzii, Caiophora andina, Caiophora rosulata, Gnaphalium polium, Lobivia maximiliana subsp. caespitosa, Phacelia secunda, Senecio candollii, Senecio rufescens, Sisymbrium peruvianum, Werneria ciliolata. 4. Vegetación de afloramientos rocosos (farallones y cantiles) Vegetación saxícola altoandina y subnival de la Puna mesofítica: Comunidad de Woodsia montevidensis-Saxifraga magellanica Vegetación relacionada con la anterior (3), pero especializada en colonizar grietas, huecos y repisas de farallones de roca, donde crece en pequeñas acumulaciones húmedas de tierra húmica. Distribuida entre 4 200 m y 5 200 m de altitud, tanto en el piso ecológico altoandino superior como en el subnival. Caracterizada principalmente por Saxifraga magellanica (Fig. 8.2.), planta formadora de cojines o almohadillas y el pequeño helecho Woodsia montevidensis (Fig. 8.3.). A ellas se asocian otras plantas propias de ambientes pedregosos o rocosos de alta montaña como: Anthochloa lepidula, Caiophora horrida, Cerastium mucronatum, Lobivia maximiliana subsp. caespitosa (Figs. 7.6. y 7.7.), Phacelia secunda y Valeriana nivalis; además de varias especies acompañantes dispersas, procedentes de las comunidades de pajonales con las que contactan. Esta comunidad es frecuente tanto en el piso altoandino superior como en el subnival de la Cordillera del Tunari, creciendo en huecos y fisuras de los farallones rocosos de areniscas y cuarcitas. 241 PISO ALTOANDINO 5. Vegetación de piedemontes y zonas periféricas de valles planos Grupo de comunidades vegetales altoandinas que viven en las zonas con escasa pendiente de las vegas o valles glaciares, situándose preferentemente en el piedemonte de contacto o de transición entre las laderas montañosas y los fondos de valle planos. En estas situaciones, los suelos se hallan enriquecidos por el aporte de agua y de nutrientes procedentes del drenaje y escorrentía de las laderas adyacentes, siendo por tanto ambientes higrofíticos con suelos húmedos todo el año y saturados de humedad o incluso algo anegados en la época de lluvias. Dos tipos de pajonales higrofíticos se desarrollan en estas condiciones ecológicas en el piso altoandino de la Cordillera del Tunari: a)- Pajonal higrofítico de las vegas altoandinas de la Cordillera de Cochabamba: Comunidad de Eleocharis albibracteata-Festuca humilior Pajonales bajos y densos, con dosel herbáceo de 30 – 40 cm de altura, dominado y caracterizado por la gramínea Festuca humilior, que se desarrollan entre 3900 m y 4600 m de altitud, en el piso altoandino con bioclima orotropical pluviestacional húmedo. Ocupan áreas de suelos permanentemente húmedos, estacionalmente saturados de agua o ligeramente inundados. En el estrato herbáceo inferior son características varias especies de gramíneas, juncáceas y ciperáceas, principalmente: Aciachne pulvinata, Carex incurva, Colobanthus crassifolius, Cyperus seslerioides, Deyeuxia rigescens, Deyeuxia curvula, Eleocharis acicularis, Eleocharis albibracteata, Juncus stipulatus, Poa aequigluma, Poa chamaeclinos, Poa obovata, Poa perligulata y Scirpus atacamensis. El nivel más inferior del pajonal está constituido por pequeñas herbáceas cespitosas o en roseta, siendo frecuentes y características: Azorella biloba, Gentiana podocarpa, Gentiana sedifolia, Hypochoeris meyeniana, Novenia acaulis, Ranunculus filamentosus, Viola pygmaea y Werneria pygmaea. Los suelos del pajonal higrofítico presentan condiciones hidromórficas temporales o estacionales y unos horizontes de humus bastante desarrollados, pudiendo clasificarse, según el sistema de FAO(2007) como gleisoles úmbricos dístricos, debido a sus contenidos menores al 50% de saturación en bases de cambio y pH ácido. Las condiciones de saturación en agua tienen una duración inferior a seis meses (generalmente 3-4 meses) y coinciden con la época lluviosa. Los horizontes húmicos superiores, todos con hidromorfía temporal, tienen características de descomposición media, con un horizonte de restos orgánicos (OLg) seguido de un horizonte delgado de fermentación (OFg) y de un horizonte de materia orgánica descompuesta (OHg). Por debajo, el horizonte órgano-mineral (Ag) es de espesor variable y aparentemente no originado por fauna sino por microorganismos (Agnz). Con estas características, el humus se clasificaría como un hidromoder, según el sistema europeo (Zanella et al., 2011). El horizonte subsuperficial es generalmente un Cg con patrón de color típicamente gleico, mostrando un notorio moteado de manchas anaranjadas sobre una matriz de color gris claro. b)- Pastizal de las vegas altoandinas de la Cordillera de Cochabamba: Comunidad de Trifolium amabile-Festuca humilior 242 Ecosistemas Altoandinos: Geobotánica Pajonal similar al anterior, pero con intenso uso ganadero, principalmente camélido y ovino, lo que produce una mayor densidad del pajonal y una menor altura del mismo, tomando el aspecto de una pradera húmeda con el característico ingreso o aumento de especies palatables diferenciales de la comunidad, y especies de zonas eutrofizadas, como: Acaulimalva dryadifolia, Lachemilla pinnata, Perezia sublyrata, Plantago lanceolata, Plantago orbygniana, Ranunculus praemorsus y Trifolium amabile. 6. Vegetación de fondos de valles planos: bofedales Tipos de comunidades vegetales que contactan con las anteriores (5) hacia la parte más baja e inundable de los fondos de vegas y valles planos del piso ecológico altoandino. Crecen en suelos desde estacionalmente a permanentemente saturados de agua. En el Tunari, esta vegetación se halla afectada por aguas frías poco mineralizadas, con bajos contenidos en sales disueltas, generalmente ácidas o casi neutras. En función del grado y duración de la saturación en agua, de la morfología y de la composición florística fundamental, pueden diferenciarse con claridad dos tipos de bofedales en el Tunari: Bofedal plano altoandino estacional de la Cordillera de Cochabamba: Comunidad de Gentianella primuloides-Plantago tubulosa Bofedal saturado de agua durante más de 6 meses al año, distribuido en los valles glaciares y vegas altoandinas del Tunari entre 4100 m y 4800 m de altitud. Asimismo, puede formarse en laderas montañosas con no demasiada pendiente, cuando en ellas se producen surgencias o afloramientos de manantiales. La planta dominante y característica de esta comunidad de bofedal es el Plantago tubulosa (Figs. 7.8. y 7.9.) a menudo asociado a Phylloscirpus deserticola (Fig. 7.10.), que forman carpetas planas o tepes compactos con su denso enraizamiento cespitoso. Sobre estos tepes, crecen de forma más dispersa otras plantas características, principalmente: Colobanthus quitensis, Deyeuxia curvula, Deyeuxia rigescens, Gentiana podocarpa, Gentiana sedifolia, Gentianella briquetiana, Gentianella primuloides, Hypochoeris taraxacoides, Isoetes andicola, Lobelia oligophylla, Viola pygmaea (Fig. 7.9.) y Werneria pygmaea. En los bofedales planos estacionales del Tunari, es muy notable la aparición poco abundante del helecho palustre Isoetes andicola, especie que en Bolivia solo había sido reportada para las cordilleras de La Paz y distribuida principalmente en los Andes del Perú En función a los datos de campo, los suelos de los bofedales estacionales (Figs. 7.11, 7.12 y 7.13) del Tunari se hallan saturados de agua o algo anegados en promedio 6 a 9 meses al año, y únicamente al final de la época seca (aproximadamente de junio a septiembre) quedan solamente como húmedos. Son suelos moderadamente ácidos, con saturación en bases intercambiables menor al 50%. El horizonte sub-superficial, comienza aproximadamente a 25-30 cm de profundidad y corresponde a un horizonte Cg limoso o limo-arcilloso con patrón de color redoximórfico (moteado anaranjado sobre una matriz descolorida gris claro), que indica claramente la fluctuación estacional del nivel de agua sub-superficial. 243 PISO ALTOANDINO Por encima, entre 0 y 15-20 cm de profundidad aproximadamente, se desarrolla un humus con grado medio de descomposición (tipo mésico o hémico) en el que el material fibroso mal descompuesto no es el predominante, el cual hacia los niveles inferiores (entre 20 y 30 cm de profundidad) tiene mejor descomposición (de tipo sáprico). Con estas características, según el sistema europeo (Zannella et al., 2011) el humus puede clasificarse como un histomoder mésico a sáprico (Fig. 7.13.). Mientras que el suelo en conjunto, en el sistema de FAO (2007) y según los datos expuestos, se clasificaría como un histosol hémico-sáprico dístrico (Figs. 7.11. y 7.12.). Bofedal almohadillado inundado altoandino de la Cordillera de Cochabamba: Comunidad de Deyeuxia jamesonii-Distichia muscoides (Fig. 7.14.) Contacta con el anterior tipo de bofedal hacia las zonas más inundables y saturadas de agua durante la mayor parte del año, compartiendo ambos el espacio de los fondos de valle en muchos lugares. Igualmente, la planta dominante y característica,- en este caso la juncácea Distichia muscoides (Fig. 7.15.)- forma tepes muy compactos, pero a diferencia del anterior, éstos son de morfología almohadillada o en cojín, originando bofedales con superficies notoriamente onduladas. Asociadas a la Distichia muscoides, se presentan diversas plantas herbáceas pequeñas características de esta comunidad, o en parte compartidas con los bofedales planos, siendo las principales: Castilleja pumila, Cuatrecasasiella argentina, Deyeuxia jamesonii, Lachemilla diplophylla, Lilaeopsis macloviana, Lobelia oligophylla, Myrosmodes paludosum, Oritrophium limnophilum, Ourisia muscosa, Werneria heteroloba y Werneria pygmaea. Los suelos de los bofedales inundados del Tunari se diferencian de los de los bofedales estacionales anteriores en varios aspectos clave: • El horizonte sub-superficial no muestra un patrón de color redoximórfico, sino homogéneamente reductimórfico (gris claro a gris oscuro), sin moteado anaranjado, indicando la inexistencia de fluctuación estacional en el nivel del agua sub-superficial, que se mantiene todo el año o casi todo inundando el perfil edáfico. Es decir, se trata de un horizonte Cr, generalmente arcillo-limoso con proporciones variables de arena muy fina y de pequeños fragmentos de piedras. A profundidad variable según las zonas, pero normalmente a más de 40-50 cm de la superficie. • Los niveles de humus superiores, por encima del horizonte Cr son dominantemente fibrosos (Hf) con abundante proporción de restos vegetales poco descompuestos (tipo fíbrico) en un espesor desde la superficie de aproximadamente 20 – 30 cm; volviéndose progresivamente más descompuestos (tipo hémico, Hm) por debajo de esa profundidad. En los casos observados en campo no se reconoce un horizonte claramente más descompuesto (sáprico). Igualmente a los bofedales estacionales, los suelos de los bofedales inundados del Tunari tienen una saturación menor al 50% en bases intercambiables y son ácidos. Con las mencionadas características, estos suelos se clasificarían como Histosoles fíbrico-hémicos dístricos con un humus de tipo histomor mésico. 244 Ecosistemas Altoandinos: Geobotánica Pastizales de bofedales altoandinos: Comunidad de Lachemilla pinnata-Phylloscirpus deserticola Cuando las anteriores comunidades vegetales son pastoreadas intensamente, en especial los bofedales almohadillados, se produce progresivamente el reemplazo de la Distichia muscoides, -dura y menos palatable,- por densas poblaciones de Phylloscirpus deserticola y/o Eleocharis albibracteata, hecho favorecido por el hollado y pisoteo del ganado. A la vez, ingresan o aumentan diversas especies favorecidas por la eutrofización inducida por el ganado, tales como: Lachemilla pinnata. Se originan de esta forma aspectos secundarios de pastizal de los bofedales, que pueden alcanzar grandes extensiones en zonas con gran presión ganadera. 7. Vegetación de cuerpos de agua altoandinos Conjunto de tipos de vegetación acuática y palustre distribuidos en las lagunas, charcas y arroyos del piso altoandino de la Cordillera del Tunari, donde la mayoría de las aguas tienen bajos contenidos en sales disueltas y son generalmente ácidas a casi neutras (Navarro y Maldonado, 2002). Las distintas comunidades de plantas acuáticas que se han identificado en el Tunari, se estructuran y diferencian en relación a factores clave como la profundidad del agua. Seguidamente se caracterizan estas comunidades basándonos en Liberman et al. (1988 y 1991), Ritter (2000), Navarro y Maldonado (2002), De la Barra (2003), Molina et al. (2007), Navarro 2011, Navarro et al. (2011) y Maldonado (2012): a)- Vegetación palustre: Vegetación acuática constituida por plantas enraizadas y erguidas, con parte de los tallos y hojas que emergen del agua. Generalmente crecen en la zona litoral de lagunas o en tramos de arroyos con corriente muy lenta. En el piso altoandino del Valle Central de Cochabamba, se han identificado dos comunidades palustres: Pajonal inundado altoandino de la Cordillera del Tunari: Comunidad de Deyeuxia eminens-Deyeuxia orbignyana (Fig. 7.16.) Pajonal palustre abierto a semicerrado, inundado permanentemente, que crece en los márgenes de las lagunas altoandinas, con aguas someras quietas, frías, transparentes y de escaso contenido en sales minerales disueltas. Caracterizado por varias gramíneas grandes y amacolladas, asociadas a algunas ciperáceas, principalmente en el Tunari: Carex bonplandii, Deyeuxia eminens, Deyeuxia chrysantha y Deyeuxia orbignyana. Comunidad distribuida de forma irregular o dispersa en la Cordillera del Tunari, con algunas localidades muy representativas como el sistema de lagunillas glaciares existente por encima de la Laguna de Wara-Wara. Totoral altoandino: Comunidad de Totora (Schoenoplectus californicus subsp. tatora). En el piso altoandino, la Totora forma comunidades vegetales monoespecíficas, constituidas por densas poblaciones con tallos emergentes de Schoenoplectus californicus subsp. tatora enraizadas en el fondo de la zona litoral de lagos y lagunas altoandinos en aguas desde poco mineralizadas hasta mineralizadas y eutrofizadas. En la Cordillera del Tunari ha sido registrada solo en algunas lagunas altoandinas, como por ejemplo en la Laguna Toro (Ritter, 2000). 245 PISO ALTOANDINO b)- Vegetación acuática: Comunidades vegetales de plantas acuáticas (hidrófitos), que viven dentro del agua, enraizadas en el fondo o flotando. En función de su forma predominante de crecimiento, se diferencian las siguientes comunidades: • Vegetación acuática enraizada Constituida por plantas acuáticas enraizadas en el fondo, totalmente sumergidas o parcialmente emergentes o apoyantes en la superficie del agua. Incluye en el Tunari varias comunidades que se distribuyen y diferencian en función de la profundidad del agua donde crecen: Vegetación acuática altoandina de aguas muy superficiales poco mineralizadas: Comunidad de Cotula mexicana-Lilaeopsis macloviana Vegetación de pequeñas plantas acuáticas que viven en la zona litoral más externa de lagunillas, con aguas quietas muy poco profundas (0 a 5 cm), estacionalmente fluctuantes y poco mineralizadas. En la época seca pueden quedar sin cobertura de agua por algún tiempo, mientras que el resto del tiempo permanecen cubiertas por unos pocos centímetros. Especies características: Cotula mexicana (Fig. 7.21.), Elatine triandra, Isoetes boliviensis, Lachemilla diplophylla (Fig. 7.22.), Lilaeopsis macloviana, Limosella aquatica. Vegetación acuática altoandina de aguas poco profundas y poco mineralizadas: Comunidad de Callitriche heteropoda-Ranunculus flagelliformis Comunidad que crece en la zona litoral de lagunillas y arroyos altoandinos, con aguas quietas poco profundas (5 a 30 cm en promedio) y poco mineralizadas, que tienen generalmente una considerable oscilación anual de la profundidad en función de la época del año. Especies características: Alopecurus hitchcockii (Fig. 7.23.), Callitriche heteropoda (Fig. 7.24.), Isoetes boliviensis, Isoetes herzogii (Fig. 7.17.), Myriophyllum quitense, Ranunculus flagelliformis (Figs. 7.17. y 7.25.). Vegetación acuática altoandina de aguas eutrofizadas por pastoreo: Comunidad de Alopecurus hitchcockii-Juncus stipulatus Esta comunidad sustituye o reemplaza a la anterior en aguas eutrofizadas por el pastoreo del ganado (vacas y caballos), lo cual origina un aumento o predominio a veces casi total de la gramínea acuática Alopecurus hitchcockii (Fig. 7.23.), asociada como codominante en muchas localidades con Juncus stipulatus (Molina et al. 2007). Otras plantas acompañantes, menos frecuentes, son compartidas con la comunidad anterior, principalmente: Crassula venezuelensis, Elatine triandra, Elodea potamogeton, Miriophyllum quítense y Ranunculus flagelliformis. Vegetación acuática altoandina de aguas mineralizadas: Comunidad de Isoetes lechleri moderadamente profundas poco Comunidad monospecífica, típica de la zona litoral inferior de lagunas glaciares del piso altoandino. Constituida por densas poblaciones de Isoetes lechleri, enraizadas en el fondo de aguas quietas permanentes, transparentes, no mineralizadas a submineralizadas, entre 30 cm y 70 cm de profundidad por término medio. La especie 246 Ecosistemas Altoandinos: Geobotánica dominante y característica, Isoetes lechleri (Fig. 7.18.), llega a constituir en su óptimo densos tepes subacuáticos que pueden cubrir extensiones importantes de las lagunas de aguas limpias poco o nada contaminadas. Vegetación acuática altoandina de aguas fluyentes mineralizadas: Comunidad de Elodea potamogeton Vegetación de hidrófitos sumergidos y enraizados, dominada por Elodea potamogeton, algo frecuente en aguas fluyentes medianamente mineralizadas y eutrofizadas, que crece en algunos tramos de los cauces de pequeños arroyos de aguas moderadamente rápidas del piso ecológico altoandino. Comunidad no muy común en el Tunari. • Vegetación acuática flotante Vegetación acuática andina flotante de aguas mineralizadas o eutrofizadas: Comunidad de Lemna minuta-Lemna gibba Asociación constituida por pequeñas plantas flotantes (“lentejas de agua”), con sus raíces sumergidas en el agua, propia de aguas quietas mineralizadas y/o eutrofizadas. En general, es un tipo de vegetación acuática ampliamente distribuido en los pisos ecológicos altoandino, altimontano y montano superior. Especies características: Azolla filiculoides, Lemna minuta, Lemna gibba y Lemna valdiviana. En el Tunari es una comunidad bastante escasa, reportándose solo de algunas localidades altoandinas con aguas eutrofizadas por acción del ganado. Los ecosistemas de los humedales altoandinos del Tunari incluyen: pajonales higrofíticos, bofedales, vegetación palustre y vegetación acuática. En conjunto, tienen una importancia crítica como recurso forrajero clave, como captadores y almacenadores de agua, y como amortiguador o regulador climático. Por ello, es urgente la adopción de medidas efectivas destinadas a su conocimiento, protección y adecuado manejo o uso equilibrado. 247 PISO ALTOANDINO Como resumen de la vegetación altoandina, se presenta el siguiente modelo gráfico de zonación fitotopográfica de las principales comunidades descritas (Fig. 7.35): Figura 7.35. Modelo de zonación catenal de las principales comunidades vegetales del piso ecológico altoandino del Tunari. 1. Vegetación saxícola altoandina y subnival de la Puna mesofítica: Comunidad de Woodsia montevidensis-Saxifraga magellanica. 2. Vegetación de canchales rocosos húmedos altoandinos de la Puna mesofítica: Comunidad de Caiophora andina-Senecio rufescens. 3. Vegetación de laderas montañosas con suelos muy pedregosos: Pajonal altoandino de Hualla (Festuca fiebrigii). 4. Pajonal altoandino húmedo de la Cordillera de Cochabamba: Comunidad de Werneria strigosissima-Stipa hans-meyerii. 5. Pajonal higrofítico de las vegas altoandinas de la Cordillera de Cochabamba: Comunidad de Eleocharis albibracteata-Festuca humilior 6. Bofedal plano altoandino estacional de la Cordillera de Cochabamba: Comunidad de Gentianella primuloides-Plantago tubulosa 7. Bofedal almohadillado inundado altoandino de la Cordillera de Cochabamba: Comunidad de Deyeuxia jamesonii-Distichia muscoides 8. Vegetación acuática altoandina de aguas muy superficiales poco mineralizadas: Comunidad de Cotula mexicana-Lilaeopsis macloviana 9. Pajonal inundado altoandino de la Cordillera del Tunari: Comunidad de Deyeuxia eminens-Deyeuxia orbignyana 10. Vegetación acuática altoandina de aguas poco profundas y poco mineralizadas: Comunidad de Callitriche heteropoda-Ranunculus flagelliformis 11. Vegetación acuática altoandina de aguas moderadamente profundas poco mineralizadas: Comunidad de Isoetes lechleri 12. Vegetación acuática altoandina de aguas medianamente profundas poco mineralizadas: Comunidad de algas carofíceas (Chara, Nitella). 248 Ecosistemas Altoandinos: Geobotánica Fig. 7.1. Farallones rocosos altoandinos en el Tunari (Paleozoico, Formación Anzaldo, lutitas y areniscas). Foto: G. Navarro Fig. 7.2. Pajonal altoandino húmedo de la Cordillera de Cochabamba: Comunidad de Werneria strigosissima-Stipa hans-meyerii. Foto: G. Navarro Fig. 7.3. Iru-Ichu (Festuca dolichophylla), gramínea característica del pajonal altoandino húmedo de la Cordillera de Cochabamba. Fig. 7.4. Azorella diapensioides, característica del pajonal altoandino húmedo de la Cordillera de Cochabamba. Foto: G. Navarro Foto: G. Navarro Fig. 7.5. Pajonales de barbechos de cultivos altoandinos: Comunidades de Lepidium bipinnatifidum-Stipa ichu. Foto: G. Navarro Fig. 7.6. Lobivia maximiliana subsp. caespitosa, característica de los afloramientos rocosos del piso altoandino. Foto: G. Navarro 249 PISO ALTOANDINO Fig. 7.7. Lobivia maximiliana subsp. caespitosa, característica de los afloramientos rocosos del piso altoandino. Foto: G. Navarro Fig. 7.8. Plantago tubulosa, característico de los bofedales planos estacionales del Tunari. Fig. 7.9. Plantago tubulosa y Viola pygmaea, característica de los bofedales planos estacionales del Tunari. Foto: G. Navarro Fig. 7.10. Phylloscirpus deserticola, característico de los bofedales planos estacionales del Tunari. Foto: G. Navarro Foto: G. Navarro Cg Fig. 7.11. Perfil de suelo de bofedal estacional en el Tunari. Foto: G. Navarro 250 Fig. 7.12. Perfil de suelo de bofedal estacional en el Tunari: horizonte subsuperficial Cg con patrón de color redoximórfico. Foto: G. Navarro Ecosistemas Altoandinos: Geobotánica H Fig. 7.13. Perfil de suelo de bofedal estacional en el Tunari: horizonte hístico. Foto: G. Navarro Fig. 7.14. Morfología general de los bofedales altoandinos inundados del Tunari. Foto: G. Navarro Fig. 7.15. Distichia muscoides, característica de los bofedales altoandinos inundados del Tunari. Fig. 7.16. Pajonal inundado altoandino de la Cordillera del Tunari: Comunidad de Deyeuxia eminens-Deyeuxia orbignyana. Laguna de Wara-Wara. Foto: G. Navarro Foto: G. Navarro Fig. 7.17. Isoetes herzogii, helecho acuático endémico del Tunari. Foto: G. Navarro Fig. 7.18. Isoetes lechleri, helecho acuático abundante en lagunas de aguas frías poco mineralizadas del Tunari. Foto: G. Navarro 251 PISO ALTOANDINO Fig. 7.19. Pajonal altoandino húmedo de la Cordillera de Cochabamba: Comunidad de Werneria strigosissima-Stipa hans-meyerii, sobre depósitos periglaciares de gelifluxión. Foto: G. Navarro Fig. 7.20. Quemas anuales de pastizales en el piso ecológico altoandino. Foto: G. Navarro Fig. 7.21. Cotula mexicana, especie característica de la vegetación acuática altoandina de aguas muy superficiales poco mineralizadas. Foto: G. Navarro Fig. 7.22. Lachemilla diplophylla, especie característica de la vegetación acuática altoandina de aguas muy superficiales poco mineralizadas. Foto: G. Navarro Fig. 7.23. Alopecurus hitchcockii, especie característica de la vegetación acuática altoandina de aguas muy superficiales poco mineralizadas pero eutrofizadas por pastoreo intenso. Foto: G. Navarro 252 Fig. 7.24. Callitriche heteropoda, especie característica de la vegetación acuática altoandina de aguas muy superficiales poco mineralizadas. Foto: G. Navarro Fig. 7.25. Ranunculus flagelliformis, especie característica de la vegetación acuática altoandina de aguas muy superficiales poco mineralizadas. Foto: G. Navarro Ecosistemas Altoandinos: Humedales Charcas En el piso altoandino, las charcas son tan numerosas que pueden llegar a sumar importantes superficies de agua. Son de tamaño variable, poca profundidad, sus aguas son transparentes, de pH desde ácido hasta alcalino, pueden ser no mineralizadas hasta mesomineralizadas, el oxígeno disuelto en el agua es muy variable, y el contenido de nutrientes es muy bajo (Tabla VII.6.). Una particularidad en estas charcas es que se el sustrato está cubierto casi completamente de plantas acuáticas y que experimentan pronunciadas fluctuaciones de nivel hidrológico, pues dependen fuertemente del aporte de agua subterránea, por lo cual, muchas de ellas pueden desecarse (Coronel et al., 2004). La composición de las sales presentes en las charcas muestra que son bicarbonatadas cálcicas, con importantes proporciones de magnesio y sodio. Tabla VII.6. Características físicas y químicas de charcas en el piso altoandino del Valle Central de Cochabamba. Fuente de datos: Coronel (2009). Profundidad (cm) Mediana 0,2 Área (m2) 23,0 1,5 532,0 0,4 0,1 0,5 18,3 7,5 28,7 7,5 4,9 9,7 Conductividad ( S cm-1) 15,0 5,3 238,0 Oxígeno disuelto (mg l-1) 6,1 3,4 11,6 Nitratos (mg l-1) 0,10 0,0 0,40 Fósforo total (mg l-1) 0,01 0,01 0,63 Transparencia (cm) Temperatura (°C) pH Mínimo 0,03 Máximo 0,5 Biodiversidad en los ecosistemas acuáticos altoandinos del Valle Central de Cochabamba Los humedales altoandinos son considerados como uno de los más diversos hotspots en el mundo, pues se consideran regiones de adaptación, especiación y endemismo de muchas especies de flora y fauna (Aguilera, 2006; Maldonado et al., 2012). La biodiversidad acuática (Fig. 7.34) en el piso altoandino del Valle Central de Cochabamba, contradice esta afirmación pues, a pesar de las condiciones ambientales extremas, es sorprendentemente elevada. Probablemente este hecho se deba a la alta complejidad física de los humedales, que permiten el mantenimiento de numerosos y variados nichos para los organismos. Biodiversidad en ríos Las comunidades biológicas más características en los ríos son el zoobentos (macroinvertebrados) y el fitobentos (algas). Estas comunidades han sido poco estudiadas en los ríos altoandinos del Valle Central de Cochabamba, se tienen algunos antecedentes sobre el zoobentos, pero ninguno sobre el fitobentos. Las plantas acuáticas (macrófitas) desarrollan en ríos y arroyos de poca corriente, y han sido 257 PISO ALTANDINO descritas en el capítulo correspondiente. Estos ríos además resaltan por la ausencia de peces nativos. Macroinvertebrados bentónicos La fauna macroinvertebrados en los ríos altoandinos del Valle Central de Cochabamba, es poco diversa al nivel taxonómico de familia, se encuentran tres grandes grupos (phylum): los artrópodos que incluyen insectos y arácnidos, platelmintos (gusanos planos) con la familia de las planarias, y los anélidos (gusanos anillados) con lombrices de agua (Oligoqueta) y sanguijuelas (Hirudinea). De estos grupos, el más diverso es el de los insectos con 16 familias, y dentro de estos, los dípteros. En cuanto a la abundancia de los macroinvertebrados, la figura 7.30. muestra que el zoobentos de los ríos altoandinos en el Valle Central de Cochabamba, posee proporciones importantes de insectos dípteros (moscas y mosquitos), oligoquetos (lombrices de agua) y efemerópteros (moscas de mayo o efímeras). Biodiversidad en lagunas y charcas Como en todos los ambientes lénticos (lagunas y charcas), las comunidades notables en el piso altoandino del Valle Central de Cochabamba, son el plancton, la macrofitia y el perizoon. La vegetación acuática o macrofitia ha sido descrita en el capítulo correspondiente. Fitoplancton Las algas son notablemente diversas en estos ambientes, a nivel de géneros se reconocen 173 pertenecientes a siete divisiones cianofitas (algas verde-azules), clorofitas (algas verdes), euglenofitas, pirrófitas y rafidofitas (algas flageladas), cromofitas y ocrofitas (algas pardas). Los grupos más diversos son los de las algas verdes y verde-azules, rasgo común en lagunas y charcas altoandinas en Bolivia (Acosta, Cadima y Maldonado, 2003; Cadima y López, 2009). Es de notar además que el número de especies en lagunas y charcas es similar. A nivel de especies, la diversidad de algas supera las 400 (Cadima, Fernández y López, 2005; Cadima y López, 2009). La biodiversidad de algas en lagunas y charcas altoandinas en Bolivia, y por ende en el Valle Central de Cochabamba, parece influenciada por el grado de mineralización del agua, en forma inversa, es decir, a mayor cantidad de sales minerales en el agua (medidas como conductividad por ejemplo), la diversidad disminuye (Goitia et al., 2007; Cadima y López, 2009). Esta misma condición ocurre en el caso de las plantas acuáticas (Coronel, De la Barra y Aguilera, 2009). En términos de abundancia relativa, la Fig. 7.31. muestra que en lagunas del piso altoandino del Valle Central de Cochabamba, predominan las clorofitas y cianofitas. 258 Ecosistemas Altoandinos: Humedales Chlorophyta Chromophyta Pyrrophyta Cyanophyta Figura 7.31. Composición del fitoplancton en lagunas del piso altoandino del Valle central de Cochabamba, en base a la densidad de algas. Fuente de datos: Acosta, Cadima y Maldonado (2003). Zooplancton El zooplancton muestra una notable diversidad en lagunas y charcas del piso altoandino del Valle Central de Cochabamba, de los grupos zooplanctónicos comúnmente estudiados, los rotíferos son los más diversos con 63 especies, siguiendo los cladóceros (pulgas de agua, Branchiopoda) con 33, siendo los copépodos (Copepoda) los menos variados. Estos últimos pertenecen al género Boeckella, característico y restricto a los ambientes altoandinos y notorios por su pigmentación roja y/o negra (Navarro y Maldonado, 2002). Resalta que la diversidad del zooplancton es similar en lagunas y charcas, aunque en las charcas el grupo más diverso es de los rotíferos, en tanto que en lagunas, hay menos de especies de rotíferos pero más de cladóceros y copépodos. Respecto a las charcas es remarcable su elevada diversidad, comparada con otras en el mundo, a lo cual se suma que, en las charcas temporales, se debe añadir una fracción de especies que puede estar en forma latente por años en los sustratos secos, con lo cual la diversidad total del zooplancton incrementa (Coronel, Declerck & Brendonck, 2007; Coronel et al., 2009). También debe mencionarse que en estas charcas cuatro nuevas especies para la ciencia han sido descritas en la última década (Sinev & Coronel, 2006; Smirnov, Kotov & Coronel, 2006; Coronel, Declerck & Brendonck, 2007). En cuanto a la abundancia relativa de los grupos del zooplancton, en las lagunas dominan ampliamente los copépodos (Fig. 7.32.A), al igual que en todas las lagunas altoandinas, por lo que comúnmente son llamadas “lagos de copépodos” (Aguilera, 2006). En las charcas dominan los rotíferos (Fig. 7.32.B). Sobre la densidad del zooplancton en las lagunas altoandinas de la Cordillera del Tunari, se conoce que depende de la biomasa del fitoplancton (comunidad de la que se alimenta), y del tamaño de la laguna (Aguilera, 2006). Además de estos factores, la radiación UV probablemente juega un papel importante sobre las comunidades zooplanctónicas de las lagunas altoandinas (Aguilera y Coronel, 2009). 259 PISO ALTOANDINO Copepoda Copepoda Cladocera Cladocera Rotifera A Rotifera B Figura 7.32. Composición en abundancia del zooplancton en lagunas (A) y charcas (B) del piso altoandino del Valle Central de Cochabamba. Fuente de datos: Aguilera, Declerck & De Meester (2007); Goitia et al. (2007). Zoobentos y perizoon Los macroinvertebrados en lagunas y charcas del piso altoandino del Valle Central de Cochabamba, son muy diversos, se encuentran varios grupos que no se presentan a menores altitudes, por ejemplo moluscos bivalvos, crustáceos conchostráceos y otros. Esta fauna se compone de 6 grandes grupos (phylum): anélidos (lombrices de agua), platelmintos (gusanos planos), nemátodos (gusanos redondos), moluscos (caracoles y bivalvos), artrópodos (insectos, crustáceos y arácnidos) y celenterados (hidras). Se observa que los insectos son el grupo más diverso, en particular los coleópteros y dípteros. Es notorio además que la diversidad es similar en lagunas y charcas. Resaltan en esta fauna, algunos grupos endémicos como las sanguijuelas del género Helobdella y el ostrácodo Cythere (Coronel, 2009). Estas citas comprueban el valor ecológico de los humedales altoandinos. La composición en términos de la abundancia de los macroinvertebrados en las lagunas y charcas altoandinas se aprecia en la figura 7.33., se observa que en las lagunas los camaroncillos (Hyalellidae) son los más abundantes, con proporciones menores de insectos dípteros (moscas y mosquitos) y crustáceos ostrácodos (crustáceos en forma de ostra) (Fig. 7.33.A). En las charcas, los crustáceos son predominantes (ostrácodos y hyalélidos) seguidos de los ácaros acuáticos (Fig. 7.33.B). Hemiptera Coleoptera Diptera Hyalellidae Planariidae Nematoda Hirudinea Acari Ostracoda Bivalvia Diptera Coleoptera Hemiptera Amphipoda Acari Hirudinea Oligochaeta Nematoda Gastropoda Bivalvia Figura 7.33. Composición porcentual de la fauna de macroinvertebrados del bentos y del perizoon en lagunas (A) y charcas (B) altoandinas del Valle Central de Cochabamba. Fuente de datos: Maldonado y Goitia (1992); Goitia et al. (2007). 260 Ecosistemas Altoandinos: Humedales Peces Hasta el momento no se han reportado peces nativos en el piso altoandino del Valle Central de Cochabamba, solo se encuentra una especie introducida en numerosas lagunas, la trucha arco iris (Oncorrhynchus mykiss) (Maldonado y Goitia, 1992; Aguilera, 2006). Debido a la preocupación por el impacto ecológico de la introducción de truchas en las lagunas altoandinas de la Cordillera de Tunari, se realizó una primera evaluación que indicó un efecto bajo a moderado de las truchas sobre la comunidad zooplanctónica de las laguna probablemente debido a que es importante en la dieta de las truchas (Aguilera et al., 2006a). A B C Figura 7.34. Representantes de la biota de ambientes acuáticos altoandinos en el Valle central de Cochabamba: A) Cosmarium contractum, alga verde, B) Cladócero del género Daphnia, C) Molusco bivalvo del género Pisidium. 261 PISO ALTOANDINO Fauna de los pisos altoandino y subnival Gonzalo Navarro y Luis F. Aguirre La fauna de estos dos pisos ecológicos que ocupan las cumbres de las cordilleras de Cochabamba es similar y por ello se tratan ambos conjuntamente. De forma general, pueden distinguirse dos grandes tipos de hábitats: los pajonales intercalados con pedregales o roquedos y los humedales. A su vez, dentro de estos hábitats se diferencian varios tipos de biotopos importantes para la fauna. La descripción y caracterización que sigue, se realiza enfatizando la relación de las distintas especies y grupos ecológicos de animales con sus respectivos hábitats y biotopos. Basándonos en información publicada principalmente por: Fjeldså & Krabbe, 1990; Anderson, 1997; De la Riva et al., 2000; Balderrama y Arias, 2000; Aguirre, 2007 y 2015; MMAyA, 2009; Balderrama et al., 2009; Wallace et al., 2010. Los principales hábitats y biotopos para la fauna en el piso altoandino, son los siguientes: HÁBITAT DE LOS PAJONALES, PEDREGALES Y ROQUEDOS • Biotopo del pajonal altoandino poco perturbado, alto y denso o semiabierto, en suelos poco pedregosos. • Biotopo de la pradera o pajonal bajo subnival. • Biotopo del pajonal altoandino bajo perturbado, semiabierto o abierto. • Biotopo del pajonal alto en laderas pedregosas o con bloques rocosos. • Biotopo de los afloramientos rocosos en matriz de pajonales: lajas y farallones. • Biotopo de los pedregales de laderas montañosas altoandinas y subnivales: gleras y cnachales (“salle”). HÁBITAT DE LOS HUMEDALES ALTOANDINOS • Biotopo de los pajonales y praderas higrofíticos: son pajonales bajos y densos, húmedos todo el año y saturados de agua en la época de lluvia. Generalmente rodean externamente a los humedales, constituyendo un cinturón de contacto hacia los pajonales de laderas con suelos bien drenados. • Biotopo de los bofedales planos estacionales: dominados por carpetas o tepes de plantas bajas, densamente cespitosas. Todo el año tienen suelos muy húmedos, que en época de lluvia se saturan de agua. • Biotopo de los bofedales almohadillados inundados: constituidos por densos tepes compactos y duros de plantas herbáceas cespitosas con morfología pulvinular o almohadillada muy característica. Todo el año se hallan saturados de agua. • Biotopo palustre: comunidades de pajonales o totorales que crecen dentro del agua pero con sus tallos y hojas emergiendo erguidos. • Biotopo acuático: comunidades de hidrófitos, es decir, plantas acuáticas enraizadas en el fondo del agua y totalmente sumergidas o bien parcialmente flotantes; así como también, comunidades de plantas acuáticas flotantes no enraizadas en el fondo. 262 Fauna HÁBITAT DE LOS PAJONALES, PEDREGALES Y ROQUEDOS En estos pisos, el hábitat general que ocupa la mayor extensión son los pajonales estacionalmente húmedos, que presentan una notable temporalidad ecofuncional vinculada a la concentración de las actividades de crecimiento y reproducción de las gramíneas dominantes durante la época de lluvias (noviembre a marzo); mientras que el resto del año, en los meses secos o con escasas lluvias, estas gramíneas disminuyen o casi detienen su actividad, amarilleando sus hojas, las cuales se pierden parcialmente siendo progresivamente reemplazadas por nuevas hojas al comienzo de las lluvias. En su óptimo, los pajonales altoandinos constituyen una formación típica, dominada por grandes gramíneas que forman macollos densos y fuertemente enraizados de hasta 50 – 60 cm de altura. En los espacios entre los macollos crecen otras gramíneas menores, dando lugar a un estrato inferior de 5 a 30 cm de altura, donde son frecuentes también numerosas hierbas perennes pequeñas con formas de roseta o postradas. En situaciones de perturbación por sobrepastoreo, exceso de quemas o erosión, estos pajonales son reemplazados por pajonales o praderas bajas empobrecidas florísticamente y con menor cobertura, conformando aspectos degradados o sucesionales que pueden ser utilizados de forma diferente por la fauna. En el piso subnival, los pajonales de las altas laderas montañosas constituyen una formación vegetal baja, con fisonomía de pradera más o menos densa. Las laderas montañosas ocupadas por los pajonales altoandinos y subnivales, presentan a menudo afloramientos o farallones rocosos intercalados de diversa magnitud, o bien los suelos tienen abundantes piedras o bloques de rocas sobre el terreno o parcialmente inmersos en el suelo (“salle” o gleras y canchales). Estas situaciones, constituyen enclaves típicos que la fauna puede utilizar de forma específica, posibilitando en muchos casos una mayor existencia de posibles refugios de cría o descanso. En resumen, dentro del hábitat general de los pajonales altoandinos y subnivales, es posible diferenciar de cara a la fauna los siguientes biotopos o subtipos de ambientes: Fauna característica de los pajonales altoandinos y subnivales del Tunari Es bastante diversa, particularmente por lo que respecta a las comunidades de aves u ornitocenosis. Animales típicos de los pajonales,- organizados según su alimentación preponderante en grupos o “gremios” tróficos ecológicos,- son: • Herbívoros y omnívoros. En este grupo trófico se hallan las que son probablemente las aves más características de los biotopos del pajonal altoandino poco perturbado y del pajonal de laderas pedregosas. Tienen aspecto de perdices o gruesas palomas y son fundamentalmente herbívoras (brotes y hojas jóvenes, algunas semillas), comiendo también algunos insectos. Crían en el suelo, entre los macollos de los pajonales o en la base de los mismos. La más típica es quizá la Agachona de collar o Pucu-Pucu (Thinocorus orbignyanus), de voz muy llamativa; y también la Perdiz cordillerana grande (Nothoprocta ornata), muy camuflada entre la vegetación y reacia a volar. Un ratón, el Pericote andino (Auliscomys sublimis) y la Viscacha (Lagidium viscacia Fig. 7.50.) es el roedor más característico de los biotopos del pajonal altoandino de laderas pedregosas y del biotopo de los 263 PISO ALTOANDINO pedregales. Asimismo, pueden encontrarse otras especies de ratones que sin embargo tienen su óptimo en el piso altimontano o montano, entre ellas: Ratón plomizo (Akodon boliviensis) y Ratón ebrioso (Neotomys ebriosus), así como el Cui campestre (Galea musteloides). La Vicuña (Vicugna vicugna) y la Llama (Lama glama Fig. 7.37.) es el único herbívoro de gran tamaño propio de los pajonales altoandinos y subnivales. • Granívoros. Entre las aves, son características granívoras de estos pisos ecológicos: la Diuca ala blanca (Diuca speculifera), solitaria o en grupitos pequeños; los jilgueros, Jilguero cara gris (Sicalis uropygialis) y Jilguero negro (Carduelis atrata), generalmente organizados en bandadas, buscan semillas tanto en el biotopo de los pajonales poco perturbados como en los bajos y perturbados; con óptimo en el piso altoandino aunque en invierno puedan descender temporalmente al piso altimontano. • Insectívoros. Buscan insectos o larvas en la base de los cepellones de gramíneas y entre sus hojas. Aunque se hallan también en los pajonales sucesionales altimontanos, las siguientes aves son asimismo típicas de los pajonales climácicos altoandinos y praderas subnivales: el Yal grande (Idiopsar brachyurus) y la Bandurrita puneña (Upucerhia jelskii), ambas sobre todo en el biotopo de los pajonales de laderas pedregosas; las camineras, Geositta cunicularia y Geositta tenuirostris; el Chorlito cabezón (Oreopholus ruficollis), típico de pajonales erosionados o degradados; y el Carpintero andino (Colaptes rupicola Fig. 7.38.), muy característico de los pajonales y roquedos altoandinos. La lagartija Liolaemus alticolor Fig. 7.39., aunque también presente en pajonales altimontanos sucesionales, es más característica de los pajonales altoandinos, alcanzando incluso el piso subnival inferior. • Depredadores y carroñeros. La mayoría de las aves en esta categoría de alimentación tienen amplia capacidad de vuelo y pueden utilizar simultáneamente varios pisos ecológicos. Sin embargo, son típicos del piso altoandino los siguientes: Cóndor (Vultur gryphus); Águila Mora (Geranoetus melanoleucus); Aguilucho puneño (Buteo poecilochrous) y María (Phalcobaenus megalopterus Fig. 7.40.). Entre los reptiles depredadores, únicamente la Culebra andina (Tachymenis peruviana), de amplia distribución, alcanza también los pajonales altoandinos y subnivales. Los mamíferos carnívoros altoandinos son un grupo muy importante y característico, con algunas especies de felinos poco conocidas todavía y amenazadas. El Gato andino (Leopardus jacobita Fig. 7.41.), típico de los biotopos de roquedales y pajonales de laderas rocosas; y el Gato pajero (Oncifelis pajeros), más propio de los pajonales, son exclusivos y característicos de los pisos altoandino y subnival. El Puma o León (Felis concolor Fig. 7.43.) es el mamífero carnívoro de mayor tamaño con óptimo en el piso altoandino, aunque dada su adaptabilidad puede también hallarse en los otros pisos. El Zorro andino (Lycalopex culpaeus), presente en todos los pisos ecológicos, alcanza también el altoandino y subnival. Dos carnívoros medianos de amplia distribución, el Hurón (Galictis cuja Fig. 7.51.) y 264 Fauna el Zorrino o Añatuya (Conepatus chinga Fig. 7.44.), cuyo óptimo está en el piso altimontano, alcanzan también el altoandino con menor frecuencia. HÁBITAT DE LOS HUMEDALES ALTOANDINOS Tiene una gran importancia en el piso altoandino, donde existen un gran número de sistemas de humedales, asociados o no a charcas y lagunas. La gran mayoría se caracterizan por ser sistemas condicionados por aguas oligotróficas, poco mineralizadas, frías y transparentes. La fauna que habita estos ambientes es muy característica y depende de los diferentes biotopos del humedal para su alimentación, con mayor o menor importancia relativa de uno u otro dependiendo de las diferentes especies. Aunque algunos animales crían también en el humedal, muchos de ellos lo hacen sobre todo en las laderas rocosas o de pajonal adyacentes. Organizados por grupos tróficos o de alimentación, ejemplos importantes de fauna característica de los humedales altoandinos y subnivales, son los siguientes: • Herbívoros. El Ganso andino (Chloephaga melanoptera Fig. 7.45.), de notable tamaño, es una de la aves más notorias de los humedales del piso altoandino, alimentándose sobre todo en los biotopos de pajonales higrofíticos y bofedales. Mientras que en la vegetación acuática y palustre, alimentándose de las plantas y del plancton, son característicos los patos: Pato puneño (Anas puna), Pato crestudo (Lophonetta specularioides) y Pato barcino (Anas flavirostris), así como la Gallareta andina (Fulica ardesiaca). • Omnívoros: El Ibis puneño (Plegadis ridgwayi Fig. 7.46.) y el Leke-Leke (Vanellus resplendens), que buscan alimento principalmente en los biotopos de pajonales higrofíticos y bofedales, más ocasionalmente en la vegetación acuática de aguas someras. Se alimentan de insectos o larvas, de anfibios y también complementariamente de hojas o raíces de algunas plantas. • Insectívoros. Aunque pueden encontrarse también en arroyos del piso altimontano, son muy típicas de los bofedales y lagunillas las siguientes aves: la Dormilona gigante (Muscisaxicola albifrons); el Negrito puneño (Lessonia oreas); las remolineras, Remolinera castaña (Cinclodes atacamensis) y Remolinera común (Cinclodes fuscus), así como la Agachadiza puneña (Gallinago andina). El anfibio más constante y característico presente a estas altitudes es el pequeño sapo Pleurodema marmoratum Fig. 7.47., reportándose asimismo en este piso otras tres especies de sapos (Pleurodema cinereum, Telmatobius hintoni y Chaunus spinulosus Fig. 7.49.), así como la Ranita marsupial (Gastrotheca marsupiata), todos los cuales sin embargo también pueden ser frecuentes en los otros pisos ecológicos inferiores. • Depredadores. Principalmente el Macá plateado o Somormujo andino (Podiceps occipitalis), que se alimenta de invertebrados acuáticos y anfibios en las lagunas. 265 PISO ALTOANDINO Fig. 7.34. Auliscomys sublimis. Foto: A. Torrez Fig. 7.35. Neotomys ebriosus. Foto: J.C. Huaranca Fig. 7.36. Vicuña (Vicugna vicugna). Foto: G. Gallardo Fig. 7.37. Llama (Lama glama). Foto: A. Torrez Fig. 7.38. Carpintero andino (Colaptes rupicola) Fig. 7.39. Liolaeumus alticolor Foto: R. Aguayo Foto: B. Ljungberg 266 Referencias Bibliográficas Wallace, R. B., H. Gómez, Z. R. Porcel y D. I. Rumiz (eds.). 2010. Distribución, ecología y conservación de los mamíferos medianos y grandes de Bolivia. Centro de Ecología Difusión Simón I. Patiño. Santa Cruz de la Sierra. 884 p. Zanella, A., B. Jabiol, J. F. Ponge, G. Sartori, R. De Waal, B. Van Delft, U. Graefe, N. Cools, K. Katzensteiner, H. Hager, & M. Englisch, M. 2011. A European morpho-functional classification of humus forms. Geoderma 164: 138-145. Zárate, M. y S. Altamirano. 2013. Plantas del Parque Nacional Tunari. Departamento de Cochabamba, Bolivia. © [http://fieldmuseum.org/IDtools] [[email protected]] Rapid Color Guide # 537 versión 1 09/2013. 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Adicionalmente, al estar situadas dentro el cinturón tropical, las lagunas altoandinas tienen un bioclima tropical de montaña y presentan otras características como polimixis (lagos que no presentan una estratificación estacional), un rango amplio de variación en la temperatura diurna, y la inexistencia de cubierta de hielo permanente en el período más frio del año (época seca). Estas características ambientales, hacen que la biota de las lagunas altoandinas tenga menor cantidad de especies en comparación con lagunas situadas a menores altitudes, y por tanto presenten cadenas tróficas más simples (Williamson et al., 2009). Por ejemplo, debido a que muchas de las lagunas del piso altoandino de la Cordillera del Tunari, no presentan peces (a no ser que hayan sido introducidos por el hombre, como es el caso de las truchas), los depredadores máximos de estos sistemas son generalmente copépodos o cladóceros en la zona pelágica, y macroinvertebrados en la zona litoral (Fig. 1). El hecho de tener cadenas tróficas de dos o tres niveles como máximo y compuestas por pocas especies, hace que estas cadenas sean muy vulnerables a cualquier cambio en la composición de la comunidad, ya que la desaparición de una especie puede significar una interrupción en el flujo de energía de la red trófica si es que otra especie no ocupa la función de la especie desaparecida. Esta característica ha hecho que las lagunas situadas a elevadas altitudes sean consideradas como “centinelas del cambio climático” (Williamson et al., 2009), ya que cambios pequeños en las redes tróficas pueden ser utilizados como un bioindicador de cambios en el ambiente. Adicionalmente, las especies que componen estas cadenas tróficas tienen que tener un elevado grado de adaptación a la radiación ultravioleta por la intensa radiación solar que soportan estos sistemas. Así, las algas, en la parte más central de los lagos (pelágica), son capaces de sintetizar gran cantidad de carotenoides (pigmentos de color amarillo-rojizo), que son compuestos que proporcionan un alto grado de protección contra la radiación ultravioleta. En la parte litoral, como productores primarios normalmente se encuentran plantas acuáticas bien desarrolladas, que son menos sensibles a la radiación ultravioleta y que además proveen refugio a otros organismos como macroinvertebrados y zooplancton. En cuanto a los consumidores primarios, gracias al elevado coeficiente de atenuación de la radiación ultravioleta que tienen los humedales altoandinos (la radiación no penetra más allá de los 2 m en los lagos, Campero et al., 2011), la principal estrategia de defensa de los organismos zooplanctónicos contra la radiación ultravioleta en 273 PISO ALTOANDINO lagunas profundas (lagunas con una profundidad mayor a 3 m) es la migración vertical, registrándose mayores densidades de individuos a mayores profundidades durante el día, y una distribución equitativa en toda la columna de agua durante la noche. Esta es la estrategia más comúnmente utilizada y que aparentemente, no tiene un efecto negativo sobre las poblaciones zooplanctónicas ya que debido a la elevada fotoinhibición (efecto negativo sobre la fotosíntesis debido a la gran cantidad de radiación solar) que presentan los primeros metros de las lagunas, las algas también presentan sus mayores densidades después de los primeros metros de profundidad, coincidiendo la mayor densidad de algas con la mayor densidad de zooplancton. Debido a esto, el zooplancton no ve comprometido su acceso a los recursos por escapar de la radiación ultravioleta, como sucede en otros sistemas (Gorokhova et al., 2013). En cambio, en lagunas someras (lagunas con una profundidad menor a 3 m), la migración vertical no es una estrategia útil, ya que los organismos reciben altas dosis de radiación en toda la columna de agua. En estos casos, los organismos zooplanctónicos han desarrollado estrategias fisiológicas para protegerse de la radiación ultravioleta. Por un lado, los copépodos son capaces de adquirir carotenoides de las algas a través de su dieta y utilizarlos para recubrir su organismo, lo cual les proporciona una defensa efectiva contra la radiación ultravioleta. Por otro lado, los cladóceros son capaces de sintetizar melanina (el pigmento térmico que da el color oscuro a la piel), el cual también es una barrera eficaz para la radiación ultravioleta. Sin embargo, al ser la melanina una molécula cara en términos energéticos y por el hecho de que los cladóceros tienen que sintetizar esta molécula, se produce una compensación ecológica entre la capacidad de generar melanina y ciertos rasgos de vida como la fecundidad o la longevidad del individuo (Campero, 2013). Por esta causa, algunas especies de cladóceros presentan cierta plasticidad en la producción de melanina y sólo presentan sus formas más oscuras en épocas en que la radiación está en su pico máximo. Asimismo, es probable que ésta sea una de las causas para que estos sistemas estén numéricamente dominados por copépodos, ya que estos últimos adquieren su compuesto fotoprotector del ambiente en lugar de sintetizarlo, es decir, sin costo energético alguno. En la actualidad, se prevé que los sistemas de alta montaña sean uno de los más afectados por el cambio climático. El Panel Intergubernamental de Cambio Climático (IPCC) prevé un aumento de temperatura de entre 3 a 5 °C junto con una probable modificación en los patrones de precipitación y nubosidad para para los sistemas tropicales de alta montaña. Debido al probable incremento de temperatura y por los cambios en los patrones de nubosidad, es de esperar que la dinámica de la radiación ultravioleta cambie en los sistemas altoandinos (Häder et al., 2007). Aunque es probable que si aumenta la radiación, no llegue a ser letal para los organismos de los sistemas acuáticos altoandinos, estudios recientes muestran que aún en dosis subletales, la radiación disminuye la capacidad filtradora del zooplancton (Fernandez et al., en preparación), lo que tiene el potencial de afectar el flujo de energía en estos sistemas que dependen del zooplancton para movilizar la energía proveniente de los productores primarios. Adicionalmente, se sabe que existen interacciones entre la radiación ultravioleta y la temperatura, que resultan en la disminución de la tasa de crecimiento poblacional de los cladóceros, así como el tiempo en que la población se 274 Contribuciones mantiene con un número máximo de individuos (Campero, 2013). Al igual que con la capacidad filtradora del zooplancton, se espera que el flujo de energía en los humedales altoandinos se vea disminuido por las densidades zooplanctónicas menores y menos estables que se presentarían en las condiciones ambientales esperadas con el cambio climático. Además, también se sabe que dependiendo la especie, el cambio climático tiene la potencialidad de eliminar por completo a especies que estén al máximo de su capacidad adaptativa. Por ejemplo, algunas especies de cladóceros fuertemente pigmentadas propias de lagunas someras, están al límite máximo de su capacidad de adaptación, ya que un pequeño aumento de temperatura (en el orden de 3 ºC) hace que el metabolismo se acelere demasiado y la población sea eliminada en poco tiempo, debido al menor número de crías y menor tiempo de vida de los individuos, que resulta en un crecimiento poblacional negativo (extinción). Por otro lado, otras especies menos pigmentadas, propias de lagunas profundas, todavía pueden soportar cierto incremento en la temperatura (3 ºC) sin que la población desaparezca, ya que la tasa de crecimiento poblacional sigue siendo positiva (aunque es menor comparada a sistemas donde no ha habido el aumento de temperatura) (Campero, 2013). Por todo lo anteriormente explicado, es de esperar que las lagunas someras del piso altoandino sean las más vulnerables al cambio climático, ya que existe el potencial peligro de que se interrumpa o cambie el flujo energético por la desaparición algunas de sus especies (en caso de que estas no sean reemplazadas por otras). Hay que notar que es generalmente en las lagunas someras (por la mayor facilidad para cosechar los peces) que las comunidades campesinas adyacentes introducen alevinos de trucha. Estas introducciones, que normalmente se realizan sin ningún criterio de manejo de densidades ni estudios de capacidad de carga de los sistemas, no son muy productivas ya que por las características del sistema y la elevada pigmentación de la mayoría de las especies, es muy reducida la energía disponible para el nivel trófico de las truchas. Aun así, las comunidades campesinas cuentan con este recurso para mejorar su consumo proteico y sus ingresos económicos, vendiendo los peces en las poblaciones más grandes que se encuentran a menor altitud. Por ello, las lagunas altoandinas, además de ser indicadores importantes del estado ambiental, benefician directamente a las poblaciones adyacentes con la producción de trucha y a poblaciones más lejanas (incluyendo el centro urbano) con la dotación de agua para consumo humano. Mayores estudios en estos sistemas, y empezar a establecer planes de mitigación ante los posibles efectos del cambio climático (especialmente concerniente al recurso pesquero), parecen fundamentales si se quiere mantener tanto los servicios ecosistémicos ofrecidos por estas lagunas, como las lagunas en sí. REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS Campero, M. 2013. Adaptabilidad potencial de las comunidades zooplanctonicas al cambio climático en sistemas acuáticos de alta montaña (ADAPCC). ASDI - UMSS, Universidad Mayor de San Simón: 22 p. Campero, M., R. Moreira, M. Lucano y D. Rejas. 2011. Coeficientes de atenuación y profundidad de penetración de la radiación ultravioleta en 14 lagunas altoandinas de 275 PISO ALTOANDINO Bolivia. Revista Boliviana de Ecología y Conservación Ambiental 29: 83-86. Gorokhova, E., M. Lehtiniemi & N. H. Motwani. 2013. Trade-Offs between Predation Risk and Growth Benefits in the Copepod Eurytemora affinis with Contrasting Pigmentation. PLoS One 8(8): 71385. Häder, D. P., H. D. Kumar, R. C. Smith & R. C. Worrest. 2007. Effects of solar UV radiation on aquatic ecosystems and interactions with climate change. Photochemical and Photobiological Sciences 6: 267-285. Williamson, C. E., J. E. Saros, W. F. Vincent & J. P. Smol. 2009. "Lakes and reservoirs as sentinels, integrators, and regulators of climate change." Journal Limnology and Oceanography 54(6): 2273-2282. Figura CVII.1. Representación esquemática de las redes tróficas dominantes en los humedales altoandinos lénticos (lagunas y bofedales) en su parte litoral y pelágica. 276 Ecosistemas Altoandinos: Humedales Humedales del piso altoandino Mabel Maldonado Caracterización ecológica Los ambientes acuáticos en el piso altoandino del Valle Central de Cochabamba, están física y funcionalmente interconectados con su entorno terrestre, en sistemas de humedales complejos y muy diversos (Fig. 7.26.). Así, la parte terrestre del humedal comprende una pradera higrofítica característica, descrita en el capítulo correspondiente, y la parte acuática puede incluir ríos, lagunas y/o charcas. Los humedales altoandinos han sido estudiados con atención durante las últimas décadas, pues son considerados ecosistemas estratégicos como reguladores del balance hídrico, fuentes de agua para consumo humano, riego, generación hidroeléctrica, etc. y por ser ecosistemas de alto valor para la conservación. Además se reconocen como potenciales indicadores de los efectos de la contaminación atmosférica y del cambio global (Coronel, 2009). Entre los ambientes acuáticos que componen los humedales altoandinos, los ríos son poco conocidos ecológicamente, en tanto que las lagunas y charcas están mejor entendidas en términos de su biodiversidad y funcionamiento. Figura 7.26. Humedal altoandino en el Valle Central de Cochabamba, mostrando la fracción terrestre (color verde) y la fracción acuática compuesta por una laguna, arroyos y charcas. Imagen: Google Earth. 253 PISO ALTOANDINO Ríos altoandinos Los ríos presentes en el nivel altoandino del Valle Central de Cochabamba comprenden las cabeceras que drenan hacia el Río Rocha dentro del Valle Central, y también a cabeceras de la subcuenca del Río Alto Beni en la parte norte de la Cordillera del Tunari. Como es común en ríos altoandinos del Departamento de Cochabamba, presentan bajos contenidos de material disuelto y suspendido, el pH es ligeramente alcalino y sus aguas son nada a poco mineralizadas (Maldonado y Goitia, 2003). Figura 7.27. Ríos altoandinos en el Valle Central de Cochabamba. Se observan ríos de cabecera, afluentes del Río Rocha, en valles estrechos y de fuerte pendiente. Imagen: Google Earth. En el Valle Central de Cochabamba en particular, los ríos altoandinos son de pequeño tamaño, velocidad del agua baja a mediana, bien oxigenadas, no mineralizadas y de pH ligeramente ácido a ligeramente alcalino (Tabla VII.4.). La diferencia entre el cauce húmedo y el cauce lleno evidencia la fuerte estacionalidad de estos ríos, que son de sustratos gruesos con altas proporciones de rocas, bloques y piedras (Fig. 7.28.). La composición de los iones mayores en estos ríos muestra que son aguas bicarbonatadas cálcicas con importantes proporciones de sodio y sulfatos. 254 Ecosistemas Altoandinos: Humedales Tabla VII.4. Rasgos físicos y químicos de ríos en el nivel altoandino del Valle Central de Cochabamba. Fuente de datos: Maldonado y Goitia ( 2003). Máximo Mínimo Altura media del agua (cm) Velocidad del agua (m s-1) Temperatura (ºC) Oxígeno disuelto (%) -1) pH Ancho cauce húmedo (m) Ancho cauce lleno (m) Ephemeroptera Roca Bloque Piedra Cascajo Grava Arena Limo-arcilla Figura 7.28. Composición del sustrato en ríos altoandinos del Valle Central de Cochabamba. Fuente de datos: Maldonado y Goitia ( 2003). Caleoptera Plecoptera Trchoptera Diptera Oligochaeta Acari Planariidae Figura 7.30. Composición porcentual del zoobentos en ríos del nivel altoandino en el Valle Central de Cochabamba. Fuente de datos: Goitia et al. (2009). Lagunas altoandinas Las lagunas son muy numerosas en el nivel altoandino del Valle Central de Cochabamba (Fig. 7.29.). Son de origen glaciar, las hay de diversa superficie y profundidad (Tabla VII.5.). Como todas las lagunas altoandinos, están sujetas a pronunciadas variaciones de temperatura durante el día, fuertes vientos y altas intensidades de radiación, en particular de radiación ultravioleta (UV) (Aguilera, 2006). Sus aguas son transparentes, pH ligeramente ácido a ligeramente alcalino, no mineralizadas, de oxigenación variable (Tabla VII.5.). La concentración de nutrientes varía considerablemente entre lagunas, por lo cual se pueden distinguir diversos tipos de lagunas con diferente productividad biológica (Aguilera et al., 2006a). La composición química del agua de las lagunas en términos de los iones mayores indica que son bicarbonatadas cálcicas, al igual que el resto de lagunas altoandinas en el Departamento de Cochabamba (Acosta, Cadima y Maldonado, 2003). 255 PISO ALTOANDINO Figura 7.29. Imagen satelital de la Cordillera del Tunari en el nivel altoandino del Valle Central de Cochabamba, en que se observan numerosas lagunas de rogien glaciar. Imagen: Google Earth. Tabla VII.5. Características físicas y químicas de lagunas en el piso altoandino del Valle Central de Cochabamba. Fuente de datos: Aguilera (2006). Profundidad (cm) Mínimo 1,0 Máximo 24,0 Área (Ha) 2,7 0,3 43,2 Transparencia (cm) 2,0 0,7 5,0 11,6 8,7 15,8 6,4 5,2 7,8 Conductividad ( S cm-1) 16,2 6,0 30,9 Oxígeno disuelto (mg l-1) 4,9 2,6 9,2 Nitratos (mg l-1) 0,01 0,00 1,80 Fósforo total (mg l-1) 0,10 0,02 0,65 Temperatura (°C) pH 256 Mediana 6,0 PISO ALTOANDINO REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS Geobotánica y Fauna Aguirre, L. F. 2007. Historia natural, distribución y conservación de los murciélagos de Bolivia. Centro de Ecología Difusión Simón I. Patiño. Santa Cruz de la Sierra. 400 p. Aguirre, L. F. 2015. Lista de registros de fauna del valle central de Cochabamba. Documento no publicado. Centro de Biodiversidad y Genética (UMSS). Cochabamba. Anderson, S. 1997. Mammals of Bolivia. Taxonomy and distribution. Bull. American Mus. Nat. Hist. 231. New York. 652 p. Balderrama, J. A. y S. Arias. 2000. Guía ilustrada de campo de las aves de la Laguna Alalay y alrededores. Centro de Biodiversidad y Genética. Universidad mayor de San Simón. Cochabamba. 75 p. Balderrama, J. A., M. Crespo y L. F. Aguirre. 2009. Guía ilustrada de campo. Aves del Parque Nacional Tunari. Centro de Biodiversidad y Genética. Universidad mayor de San Simón. Cochabamba. 75 p. 202 p. De la Barra, N. 2003. Clasificación ecológica de la vegetación acuática en ambientes lacustres de Bolivia. Rev. Bol. de Ecol. 13: 65 – 93. De la Riva, I., J. Köhler, S. Lötters & S. Reichle. 2000. Ten years on research on Bolivian amphibians : updated checklist, distribution, taxonomic problems, literature and iconography. Rev. Esp. Herp. 14: 19-164. Fjeldså, J. & N. Krabbe. 1990. Birds of the High Andes. Apollo Books. Svendborg. Copenhagen. 881 p. GEOBOL. 1994. Carta geológica de Bolivia. Hoja Cordillera del Tunari (nº 6342). Escala 1:100.000. Servicio Geológico de Bolivia. La Paz. Maldonado, M., G. Navarro, F. Acosta, X. Aguilera, N. De la Barra, M. Cadima, J. Coronel, E. Fernández, W. Ferreira y E. Goitia. 2012. Humedales y Cambio Climático en los Altos Andes de Bolivia. ULRA/UMSS/ASDI. Cochabamba. 40 p. MMAyA. 2009. Libro Rojo de la fauna silvestre de vertebrados de Bolivia. Ministerio de Medio Ambiente y Agua. La Paz. 571 p. Molina, J. A., G. Navarro, N. De La Barra & A. Lumbreras. 2007. Andean aquatic vegetation in central Bolivia. Phytocoenologia 37 (3-4): 753-768. Navarro, G. 2011. Clasificación de la Vegetación de Bolivia. Editorial Centro de Ecología Difusión Simón I. Patiño. Santa Cruz. 713 p. Navarro, G. y M. Maldonado. 2002. Geografía ecológica de Bolivia. Fundacion Simón I. Patiño. Cochabamba. 620 p. Navarro, G., N. De la Barra, E. Goitia y M. Maldonado. 2011. Propuesta metodológica para la clasificación de los humedales altoandinos en Bolivia. Rev. Bol. Ecol. y Cons. Amb. 29: 1-22. Pestalozzi, H. A. 1998. Flora ilustrada altoandina. Cochabamba. 244 p. Ritter, N. P. 2000. Biodiversity and Phytogeography of Bolivia’s Wetland Flora. University of New Hampshire. Dissertation Doctor of Philosophy in Natural Resources. 410 p. 270 Conservación Conservación del piso altoandino En comparación con los pisos ecológicos montano y altimontano, el piso altoandino se mantiene aún de forma general en un estado de conservación relativamente bueno, conformando ecosistemas seminaturales adaptativos que conservan la mayoría de la flora nativa y muchos de sus animales. Las severas condiciones climáticas de la alta montaña andina han propiciado un uso mayormente de tipo ganadero extensivo en este piso, así como una general baja densidad de población humana. De forma secundaria, en la zona altoandina inferior existen varias pequeñas extensiones dedicadas al cultivo de papa, cebada y tarwi principalmente. Los principales problemas ambientales que enfrentan los ecosistemas altoandinos del Tunari, se relacionan con el citado patrón predominante de usos humanos y pueden resumirse en los puntos siguientes: • Intensificación de la presión ganadera en varias zonas, con situaciones de sobrecarga de cabezas por hectárea, ausencia de rotación de uso o deficiente manejo del hato ganadero. Lo que genera degradación, pérdida de calidad y disminución de la producción de los pastos naturales. • Intensificación de las quemas anuales de los pastos en época seca (Fig. 7.20.), produciendo consecuencias similares a las citadas en el punto anterior. • Impactos sobre los bofedales altoandinos, principalmente perturbaciones del régimen de aguas que los alimenta por desvío para uso del agua como riego u otros. Lo que ocasiona la pérdida, degradación o transformación progresiva de estos humedales de importancia crítica como recurso forrajero y como captadores o reservas de agua. • Extracción excesiva no regulada ni controlada de la turba de los bofedales para su uso como combustible, como materia orgánica en jardinería y como ornamental. Lo que ocasiona graves consecuencias de difícil reversión sobre el ecosistema de los humedales altoandinos. • Represamiento de muchas lagunas y lagunillas glaciares, ocasionando cambios y perturbaciones en los flujos hídricos aguas abajo de la represa, los cuales afectan entre otros de forma muy severa a los bofedales altoandinos, induciendo su transformación, degradación, desecamiento o reemplazo por otros ecosistemas de pajonal. • Cacería no regulada ni controlada de algunas especies animales en situación preocupante, como las perdices andinas, patos, Taruca y Gato andino, entre otros. • Obras civiles, principalmente construcción de caminos y represas sin medidas técnicas adecuadas y suficientes de prevención o mitigación de impactos. Con graves consecuencias de erosión en laderas montañosas, colmatación con los sedimentos de cuerpos de agua y pérdida o degradación de ecosistemas. 269 PISO ALTOANDINO Fig. 7.46. Ibis puneño (Plegadis ridgwayi). Foto: G. Navarro Fig. 7.47. Pleurodema marmoratum. Foto: I. De la Riva Fig. 7.48. Fig. 7.48. Telmatobius hintoni. Foto: I. De la Riva Fig. 7.49. Fig. 7.49. Chaunus spinulosus. Foto: R. Aguayo Fig. 7.50. Vizcacha (Lagidium viscacia). Foto: B. Ljungberg Fig. 7.51. Hurón (Galictis cuja). Foto: Grupo Ecología Comportamental de Mamiferos 268 Fauna Fig. 7.40. María (Phalcoboenus megalopterus). Foto: B. Ljungberg Fig. 7.41. Gato Andino (Leopardus jacobita). Foto: R. Villalobos Fig. 7.42. Gato pajero (Oncifelis pajeros). Foto: E. Delgado, M. Berna, L. Villalba Fig. 7.43. Puma o León (Felis concolor). Foto: R. Villalobos Fig. 7.44. Fig. 7.44. Zorrino o Añatuya (Conepatus chinga). Foto: E. Delgado, M. Berna, L. Villalba Fig. 7.45. Ganso andino (Chloephaga melanoptera). Foto: B. Ljungberg 267 LO U ÍT P A C nival b u s o gic ó l o ec o s Pi . I I VI Índice general del capítulo • Ecosistemas subnivales de la Cordillera del Tunari o Geobotánica (Gonzalo Navarro) • Conservación del piso subnival (Gonzalo Navarro) REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS o Contribución o CVIII.1. Monitoreo del aumento de la temperatura sobre la diversidad vegetal en los pisos altoandino y subnival de la Cordillera del Tunari. PISO SUBNIVAL Ecosistemas subnivales de la Cordillera del Tunari Geobotánica Gonzalo Navarro Ubicación y características geoecológicas del Piso Subnival El piso ecológico subnival ocupa en la Cordillera del Tunari una faja altitudinal de altas cumbres (Fig. 8.1.), situada entre 4 600 m y 5 035 m. A esas altitudes, toda el área cordillerana incluida en la zona de trabajo se halla constituida (GEOBOL, 1994) por rocas paleozoicas del período Ordovícico, principalmente de la Formación Anzaldo (lutitas y areniscas), con algunas zonas (por ejemplo el Cerro Torre de 4 816 m) con rocas de la Formación San Benito (cuarcitas) y áreas más reducidas con rocas de la Formación Capinota (lutitas oscuras deleznables). Los farallones rocosos de varias de las cumbres más elevadas están constituidos por areniscas compactas de la Formación Anzaldo (ej. Cerro Tunari de 5 035 m de altitud) o por las cuarcitas duras de la Formación San Benito (ej. El mencionado Cerro Torre de 4 816 m de altitud). Fig. 8.1. En este piso ecológico, son mucho más escasas las lagunas glaciares que en el altoandino. En la cara norte del Cerro Tunari, la Laguna Macho de unos 500 m de longitud máxima, se halla situada aproximadamente a 4 600 m (IGM, 1975; Google earth, 2014) en el límite entre el altoandino y el subnival. Cerca de allí, a pocos kilómetros al norte, en las nacientes occidentales cordilleranas del Río Misicuni, la Laguna Beata, de unos 600 m de longitud máxima se encuentra a 4 650 m, siendo posiblemente la única un poco mayor situada claramente en el piso subnival inferior; las otras, son tres pequeñas lagunillas, entre 200 y 300 m de longitud máxima, situadas en los flancos norte y sur del Cerro Torre, entre 4 700 m y 4 800 m de altitud, por encima de las lagunas Azeroni y Cajonani que están en el altoandino superior. El conocimiento del bioclima del piso subnival es todavía extremadamente deficiente y especulativo, debido a la inexistencia de estaciones meteorológicas a esas altitudes. En Bolivia, únicamente la estación de Chacaltaya en La Paz, a 5 220 m de altitud, en el límite entre los pisos subnival y nival, cuenta con algunos años de observación meteorológica. Debido a las bajísimas temperaturas medias a esa altitud, con promedios anuales de -0.8ºC en Chacaltaya y a unas precipitaciones anuales posiblemente entre 500 y 1 000 mm, el balance ómbrico es muy positivo, teniéndose posiblemente un ombrotipo ultrahiperhúmedo. Sin embargo, los datos de Chacaltaya muestran una notable disminución de las precipitaciones de mayo a agosto, indicando un bioclima posiblemente pluviestacional, siguiendo a esas altitudes un patrón de variación anual similar al existente a menores altitudes en la Cordillera y en el conjunto de Bolivia. No se conoce hasta qué punto los datos de Chacaltaya pueden ser utlilizados para inferir aproximaciones a las cumbres subnivales de la Cordillera del Tunari, situadas a 200-300 m de altitud menos. Sin embargo, el carácter aislado o insular de estas cumbres prominentes, con fuerte insolación y vientos, podría hacer suponer un clima 278 Ecosistema subnival: Geobotánica comparativamente menos húmedo que el de Chacaltaya, hecho apoyado en cierta forma por la escasa duración de las nevadas en el Tunari. En el cuadro siguiente se resumen las características del piso ecológico subnival en la Cordillera del Tunari: Tabla VIII.1. Características geoecológicas fundamentales del Piso Subnival. Rocas predominantes Principalmente, rocas de origen marino del período ordovícico y localmente también del silúrico: alternancia de lutitas (argilitas y limolitas), con areniscas, cuarcitas y diamictitas Depósitos glaciares y fluvioglaciares: bloques de piedra, gravas, arenas, limos y arcillas Depósitos pedregosos de caída por gravedad: extensas gleras o canchales de ladera Erosión/ deposición Laderas montañosas y vegas o valles del piso subnival Limitantes y condicionantes litológicas y geoecológicas Evolución de los suelos Reserva de nutrientes minerales en rocas, suelos y aguas Gran importancia de movimientos en masa lentos de ladera por gelifluxión Gran frecuencia y extensión de depósitos de caída gravitatoria de piedras (canchales y gleras o “salles”) Abundantes sectores con afloramientos rocosos escarpados, formando grandes farallones y cantiles Muchas áreas con gran importancia de geoformas glaciares y periglaciares: circos glaciares, morrenas, cabeceras de valles con sección en U, depósitos fluvioglaciares en valles de fondo plano Escasas lagunas glaciares escalonadas a altitudes sucesivas, la mayoría en el límite entre los pisos altoandino y subnival Evolución media de los suelos zonales bien drenados (umbrisoles), con formación de horizontes de humus espesos de tipo úmbrico. En situaciones con mal drenaje, formación de áreas turbosas de humedales (bofedales) con suelos orgánicos tipo histosoles Gran extensión de suelos con sus horizontes superiores afectados por crioturbación, sobre todo en situaciones de ladera con menor pendiente Muy baja a moderada en rocas Suelos mayormente pobres en nutrientes minerales, neutros o ácidos Aguas con bajo a muy bajo contenido en sales disueltas 279 PISO SUBNIVAL Vegetación del Piso Subnival La vegetación de este piso ecológico se conoce principalmente a partir de datos de campo tomados en la cara noreste del Cerro Tunari, entre el Abra a Morochata desde Quillacollo y las cumbres más altas (5 035 m). Los resultados muestran básicamente la progresiva desaparición de los pajonales altoandinos entre 4 600 m y 4 700 m, y su reemplazo por praderas dominadas por Deyeuxia minima, así como la gran extensión ocupada por la vegetación de pedregales, afloramientos rocosos y suelos pedregosos crioturbados. Además, los humedales se hacen raros y escasos en el piso subnival, con muy dispersas lagunillas, bofedales y pajonales higrofíticos. En el siguiente cuadro, se presentan resumidamente las diferentes unidades de vegetación del piso subnival, ordenadas por las unidades geomorfológicas donde se desarrollan: Tabla VIII.2. Distribución de los tipos de vegetación altoandina según unidades geomorfológicas. UNIDAD GEOMORFOLÓGICA 1. Laderas montañosas con suelos bien drenados no o poco geliturbados 2. Laderas montañosas con suelos muy geliturbados VEGETACIÓN (vegetación potencial) Pradera subnival de la Cordillera de Cochabamba: Comunidad de Werneria melanandra-Deyeuxia minima Vegetación subnival geliturbada de la Cordillera de Cochabamba: Comunidad de Nototriche obcuneata-Xenophyllum (Werneria) ciliolata 3. Laderas abruptas cubiertas de bloques y piedras (gleras y canchales) Herbazal subnival de gleras: comunidad de Xenophyllum (Werneria) ciliolata - Senecio rufescens Pajonal subnival de canchales rocosos de la Cordillera de Cochabamba: Comunidad de Deyeuxia glacialis 4. Afloramientos rocosos (farallones y cantiles) Vegetación saxícola: comunidad de Woodsia montevidensis-Saxifraga magellanica 5. Laderas poco pendientes y fondos de vallecitos planos Bofedal estacional subnival: comunidad de Gentianella primuloides-Plantago tubulosa Bofedal inundado subnival: comunidad de Deyeuxia jamesonii-Distichia muscoides 6. Cuerpos de agua subnivales Vegetación acuática subnival de aguas muy superficiales poco mineralizadas: comunidad de Cotula mexicana-Lilaeopsis macloviana Vegetación acuática subnival de aguas poco profundas poco mineralizadas: comunidad de Callitriche heteropoda-Ranunculus flagelliformis Vegetación acuática subnival de aguas moderadamente profundas poco mineralizadas: comunidad de Isoetes lechlerii 280 Ecosistema subnival: Geobotánica Seguidamente, se caracterizan estas unidades de vegetación, basándonos en Pestalozzi (1998), Navarro y Maldonado (2002) y Navarro (2011). 1. Vegetación de laderas montañosas con suelos bien drenados no o poco geliturbados Constituye la vegetación climatófila potencial natural del piso subnival de la Cordillera del Tunari, donde se desarrolla entre 4 700 y 5 020 m de altitud, sobre suelos húmicos húmedos poco profundos (leptosoles úmbricos), en laderas o rellanos montañosos poco o moderadamemente afectados por procesos de crioturbación. Una sola comunidad identificada en el Tunari: Pradera subnival de la Cordillera de Cochabamba: Comunidad de Werneria melanandra-Deyeuxia minima Pajonal muy bajo tipo pradera (Fig. 8.4.), dominado y caracterizado por Deyeuxia minima, pequeña gramínea cespitosa que forma densos tepes herbáceos de 2-5 cm de altura media. Asociada a las siguientes especies características: Arenaria boliviana, Deyeuxia cephalantha, Deyeuxia lagurus, Dissanthelium breve, Draba boliviana, Gentianella briquetiana, Nototriche flabellata, Poa chamaeclinos y Werneria melanandra. Otras plantas presentes en esta comunidad, proceden de tipos de vegetación con los que contactan, tanto altitudinalmente (con los pajonales altoandinos) como con la vegetación subnival de zonas muy crioturbadas o con la vegetación saxícola subnival. Son compañeras frecuentes, por ejemplo: Arenaria parvifolia, Baccharis alpina, Belloa schulzii, Brayopsis calycina, Calandrinia acaulis, Gentianella larecajensis, Luzula racemosa, Poa gymnantha y Werneria pygmaea. 2. Vegetación de laderas montañosas con suelos muy geliturbados Comunidades vegetales de muy baja cobertura, constituidas por pequeñas plantas con individuos dispersos y aislados, adaptadas a las extremas condiciones de los suelos afectados por fenómenos de criotrurbación (Fig. 8.6.). Los deslizamientos en masa y la contracción/dilatación de los horizontes superiores del suelo debido a procesos de hielo/deshielo, determinan morfologías adaptativas especiales en las pocas plantas que colonizan estos sustratos del piso subnival. Entre estas adaptaciones, son frecuentes las siguientes tres estrategias relativas al sistema especializado de raíces: • Raíz pivotante profunda y muy desarrollada en relación al tamaño de la parte aérea de la planta (Fig. 8.5.). En los niveles superiores crioturbados del suelo, la raíz es no engrosada y poco o nada ramificada; mientras que más abajo la raíz se hace engrosada o tuberosa y ramificada con pequeñas raicillas absorbentes al llegar a niveles sub-superficiales menos o nada geliturbados. Esta morfología asegura el afianzamiento de la planta, como un ancla, en los suelos móviles crioturbados y el que las finas raices de absorción no se vean rotas o desgarradas por los movimientos del nivel superficial del suelo. Por ejemplo: Nototriche obcuneata (Fig. 8.5.), Stangea rhizantha, Valeriana nivalis y Weberbauera herzogii. • Raíces densamente cespitosas y poco profundas, formando tepes densos resistentes a los movimientos del nivel superior del suelo. Por ejemplo: Anthochloa lepidula, Oriastrum stuebelii (=Chaetanthera boliviensis), Deyeuxia cephalantha. 281 PISO SUBNIVAL • Tallos postrados o tumbados, capaces de enraizar con rapidez al contacto con el terreno, creciendo según el sustrato se desliza o mueve. Por ejemplo: Oriastrum stuebelii y Xenophyllum (Werneria) ciliolata. Una sola comunidad vegetal hemos identificado dentro de este grupo en la Cordillera del Tunari: Vegetación subnival geliturbada de la Cordillera de Cochabamba: Comunidad de Nototriche obcuneata- Xenophyllum (Werneria) ciliolata Vegetación de las cumbres de la Cordillera del Tunari, desarrollada entre 4 800 y 5 020 m sobre suelos crioturbados que tienen horizontes superficiales muy pedregosos con gran abundancia de piedras angulosas pequeñas. Las especies características en las proximidades de la cumbre del Tunari son: Anthochloa lepidula, Oriastrum stuebelii (=Chaetanthera boliviensis), Deyeuxia cephalantha, Nototriche obcuneata, Stangea rhizantha, Valeriana nivalis, Weberbauera herzogii y Xenophyllum (Werneria) ciliolata. 3. Vegetación de laderas abruptas cubiertas de bloques y piedras (gleras y canchales) a- Herbazal subnival de gleras: comunidad de Xenophyllum (Werneria) ciliolata-Senecio rufescens Es la vegetación de las gleras o depósitos pedregosos subnivales caídos por acción de la gravedad, dominada y caracterizada por Senecio rufescens. Homóloga a la comunidad similar del piso altoandino (comunidad de Caiophora andina-Senecio rufescens), pero con la presencia frecuente en el piso subnival de otras especies asociadas a Senecio rufescens, principalmente de alguna plantas de pedregales geliturbados, como Xenophyllum (Werneria) ciliolata, Anthochloa lepidula y Nototriche obcuneata, que son las especies diferenciales características de esta comunidad. La comunidad es frecuente en las gleras pedregosas de los circos glaciares situados en las laderas montañosas de las cumbres del Tunari expuestas al noreste, por encima de 4800 m. b- Pajonal subnival de canchales rocosos de la Cordillera de Cochabamba: Comunidad de Deyeuxia glacialis Comunidad vegetal prácticamente monoespecífica, de muy baja cobertura, dominada por los grandes macollos o cepellones dispersos de la gramínea Deyeuxia glacialis, que se sitúan entre bloques rocosos próximos a las cumbres de la Cordillera del Tunari, en Cochabamba, por encima de 4 900 m de altitud. Los demás tipos de vegetación del piso subnival los consideramos muy similares a los equivalentes ya descritos y caracterizados para el piso altoandino. Sin embargo, faltan todavía datos suficientes sobre las comunidades vegetales subnivales de afloramientos rocosos y de humedales en el Tunari. Razón por la cual es posible que puedan aportarse cambios en la caracterización definitiva de esta vegetación después de nuevos trabajos de campo. Esta problemática se refiere a las siguientes comunidades vegetales en el piso subnival: • 282 Vegetación saxícola: comunidad magellanica (Figs. 8.2 y 8.3) de Woodsia montevidensis-Saxifraga Ecosistema subnival: Geobotánica • Bofedal estacional subnival: comunidad de Gentianella primuloides-Plantago tubulosa • Bofedal inundado subnival: comunidad de Deyeuxia jamesonii-Distichia muscoides • Vegetación acuática subnival de aguas muy superficiales poco mineralizadas: comunidad de Cotula mexicana-Lilaeopsis macloviana • Vegetación acuática subnival de aguas poco profundas poco mineralizadas: comunidad de Callitriche heteropoda-Ranunculus flagelliformis • Vegetación acuática subnival de aguas moderadamente profundas poco mineralizadas: comunidad de Isoetes lechlerii Como resumen de la vegetación subnival, se presenta el siguiente modelo de zonación catenal de los tipos de vegetación descritos (Fig. 8.7): Figura 8.7. Zonación catenal de la vegetación en el piso subnival de las cumbres de la Cordillera del Tunari. Altitud: 4 880 m. 1. Vegetación saxícola: Comunidad de Woodsia montevidensis-Saxifraga magellanica 2. Vegetación subnival geliturbada de la Cordillera de Cochabamba: Comunidad de Nototriche obcuneata- Xenophyllum (Werneria) ciliolata 3. Pradera subnival de la Cordillera de Cochabamba: Comunidad de Werneria melanandra-Deyeuxia minima 4. Pajonal subnival de canchales rocosos de la Cordillera de Cochabamba: Comunidad de Deyeuxia glacialis. 5. Herbazal subnival de gleras: Comunidad de Xenophyllum (Werneria) ciliolata-Senecio rufescens 6. Bofedal subnival de la Cordillera de Cochabamba 283 PISO SUBNIVAL Fig. 8.1. Panorámica de las cumbres de la Cordillera del Tunari. Foto: G. Navarro Fig. 8.2. Saxifraga magellanica, característica de la vegetación de afloramientos rocosos altoandinos y subnivales. Foto: G. Navarro Fig. 8.3. Woodsia montevidensis, helecho característico de la vegetación de afloramientos rocosos altoandinos y subnivales. Foto: G. Navarro Fig. 8.4. Pradera subnival de la Cordillera de Cochabamba: Comunidad de Werneria melanandra-Deyeuxia minima. Foto: G. Navarro Fig. 8.5. Nototriche obcuneata, característica de la vegetación de laderas montañosas con suelos muy geliturbados. Foto: G. Navarro Fig. 8.6. Fenómenos superficiales de crioturbación en el piso subnival. Foto: G. Navarro 284 Conservación Conservación del Piso Subnival Gonzalo Navarro Las extremas condiciones climáticas del piso ecológico subnival y su difícil acceso, han permitido que sus ecosistemas se mantengan todavía en niveles de conservación bastante buenos. La principal actividad humana es la ganadería extensiva de camélidos en semi libertad, accediendo los animales estacionalmente a las praderas y humedales del nivel altitudinal subnival inferior, sobre todo hasta unos 4800 m, ya que a partir de esa altitud, los pastos son escasos y predominan pedregales o afloramientos de rocas. En general, no se observan indicios de sobrecarga ganadera a esas altitudes, ni tampoco importante presencia de extensiones de quemas intencionadas de pastizales. En algunas zonas, principalmente en las laderas nororientales del Cerro Tunari y en la zona del Cerro Torre, se observa un incremento reciente en el represamiento de la mayoría de las pequeñas lagunas glaciares del piso subnival inferior y del altoandino superior. Ocasionando cambios y perturbaciones en los flujos hídricos aguas abajo de las represas, los cuales afectan entre otros de forma muy severa a los bofedales altoandinos, induciendo su transformación, degradación, desecamiento o reemplazo por otros ecosistemas de pajonal. REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS GEOBOL. 1994. Carta geológica de Bolivia. Hoja Cordillera del Tunari (nº 6342). Escala 1:100.000. Servicio Geológico de Bolivia. La Paz. GOOGLE EARTH. 2014. Imágenes CNS/Astrium. https://earth.google.com/ IGM. 1975. Mapa Topográfico Nacional, escala 1:250 000. Hoja COCHABAMBA, SE 19-8, serie H53. Instituto Geográfico y Militar. La Paz. Navarro, G. 2011. Clasificación de la Vegetación de Bolivia. Editorial Centro de Ecología Difusión Simón I. Patiño. Santa Cruz. 713 p. Navarro, G. y M. Maldonado. 2002. Geografía ecológica de Bolivia. Fundacion Simón I. Patiño. Cochabamba. 620 p. Pestalozzi, H. A. 1998. Flora ilustrada altoandina. Cochabamba. 244 p. 285 blanco 286 Contribución Monitoreo del aumento de la temperatura sobre la diversidad vegetal en los pisos altoandino y subnival de la Cordillera del Tunari Milton Fernández Calatayud, Dayne Agreda, Natividad Vargas Centro de Biodiversidad y Genética, Universidad Mayor de San Simón. Calle Sucre frente al Parque La Torre, Cochabamba –Bolivia. Email contacto: [email protected]. El calentamiento global está alterando los patrones de circulación atmosférica de manera impredecible. Este fenómeno ha sido denominado cambio climático y puede afectar la frecuencia de la precipitación incrementando o disminuyendo la cantidad de lluvia a nivel regional o subregional (Vuille et al., 2003). Esta anomalía general del clima constituye una importante amenaza para muchos ecosistemas y hábitats, entre los cuales se encuentran los ecosistemas de las altas montañas tropicales. Por esta razón el conocimiento a escala espacial y temporal de la biodiversidad y los efectos del cambio climático está considerada como una herramienta básica para el monitoreo de la biodiversidad a escala global y regional (Pereira y Cooper, 2006). A nivel regional, es importante y necesario conocer la biodiversidad de la alta montaña de los Andes Tropicales, para determinar y cuantificar el efecto negativo del aumento de la temperatura, sobre ella (Cuesta et al., 2012). Esta actividad se realizó dentro del proyecto “Monitoreo del impacto del cambio climático en la biodiversidad de alta-montaña en la Región Andina”, con el apoyo del Herbario Nacional de Bolivia (HNB) dependiente del Instituto de Ecología de la Universidad Mayor de San Andrés (UMSA) y el consorcio para el Desarrollo Sostenible de la Ecorregión Andina –CONDESAN. En este artículo se presentan resultados preliminares de la composición florística inicial de un punto Gloria instalado en cuatro cimas de la Cordillera del Tunari, distribuidos en los pisos ecológicos subnival y altimontano (pisos bioclimáticos orotropical y criorotropical) de la Provincia Biogeográfica de la Puna Mesofítica. Con estos argumentos el objetivo del presente estudio es monitorear a largo plazo el efecto del incremento de la temperatura sobre la diversidad vegetal de los pisos ecológicos altoandino y subnival en cuatro cimas de la Cordillera del Tunari. Se eligieron cuatro cimas de la Cordillera del Tunari de Cochabamba, con una diferencia altitudinal de 200 m entre ellas. Las cimas elegidas fueron: Falso-Tunari (4 830 m), Jalsuri (4 560 m), Uña-Jalsuri (4 350 m) y San Miguel (4 020 m). En cada cima se instalaron data loggers y pluviógrafos para obtener datos de temperatura y precipitación. A largo plazo, esta información permitirá realizar comparaciones entre los posibles cambios de la vegetación con la variación de los parámetros del clima. Paralelamente a esta actividad, se instaló el Punto Gloria de acuerdo a la metodología establecida por la Red Gloria Alarm (Pauli et al., 2004), que de forma resumida es como sigue. En cada cima se establecieron 4 secciones distribuidas según los puntos cardinales (N, S, E, O), delimitadas por una cota de 10 m de altitud por debajo de la cima. Dentro de las secciones se establecieron transectos de 2 x 50 m (100 m2) 287 PISO SUBNIVAL ubicados en la parte superior de las cimas. Al interior de las secciones se realizaron evaluaciones de la vegetación (herbáceas, musgos y líquenes) y la cantidad de suelo desnudo y roca (Figura. CVIII.1). Esta actividad se realizó para determinar la composición florística que servirá como referencia para futuras evaluaciones que se realizarán cada 5 cinco años. Adicionalmente, se determinó la diversidad y similitud florística de las cuatro cimas, para ello se utilizó el índice de Shannon-Weaver. Figura CVIII.1. Instalación de cuadrantes para evaluar la vegetación, suelo desnudo y roca. Diversidad florística Los resultados muestran que las cimas de menor altitud tienen mayor riqueza florística, en comparación con las cimas de mayor altitud (Tabla CVIII.1). Estos resultados probablemente se deban al efecto del descenso de la temperatura que actúa como factor limitante para el crecimiento y desarrollo de las plantas (Pauli et al, 2004). El descenso de las temperaturas, las heladas y la existencia de nevadas en altas montañas del piso ecológico subnival y altoandino (pisos bioclimáticos criorotropical y orotropical) de los andes tropicales l constituyen un factor determinante en la distribución y desarrollo de las especies (Navarro y Maldonado, 2002). Tabla CVIII.1. Riqueza florística en cuatro cimas del punto Gloria ubicado en la Cordillera del Tunari. Falso Tunari Jalsuri Uña Jalsuri San Miguel (4 830 m) (4 560 m) (4 350 m) (4 020 m) 5 288 80 74 87 Composición florística En las cuatro cimas de la Cordillera del Tunari donde se instaló el Punto Gloria se registraron 31 familias y 161 especies. Las familias predominantes fueron: Poaceae con 47 especies y Asteraceae con 46 especies (Tabla CVIII.2). Tabla CVIII.2. Composición florística en cuatro cimas del punto Gloria ubicado en la Cordillera del Tunari Familia Asteraceae Poaceae Falso Tunari Jalsuri Uña Jalsuri San Miguel 1 2 20 17 18 15 25 14 1 9 4 8 3 7 2 Apiaceae Gentianaceae 2 2 2 1 2 4 Juncaceae Valerianaceae 2 2 2 1 2 2 2 1 2 Caryophyllaceae Brassicaceae 1 Ephedraceae Geraniaceae 1 1 Loasaceae Malvaceae 1 1 Portulacaceae Rosaceae 1 1 1 1 1 2 Saxifragaceae Scrophulariaceae 1 1 2 2 1 1 1 Amaranthaceae Bromeliaceae Cactaceae Campanulaceae 2 1 2 Cyperaceae Dryopteridaceae 1 3 1 Fabaceae Iridaceae 1 4 1 5 Orchidaceae Oxalidaceae 1 1 2 1 Piperaceae Plantaginaceae 1 1 1 Polygonaceae Rubiaceae 1 2 Solanaceae 1 Total especies 5 66 69 89 289 PISO SUBNIVAL REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS Cuesta, F., P, Muriel., S. Beck., R. I. Meneses., S. Halloy., S. Salgado., E. Ortíz y M. T. Becerra. (eds). 2012. Biodiversidad y Cambio Climático en los Andes Tropicales – Conformación de una red de investigación para monitorear sus impactos y delinear acciones de adaptación. Red Gloria-Andes, Lima y Quito. 180 p. Pauli, H., M. Gottfried., D. Hohenwallnerr., K. Reiter y G. Grabherr. 2004. Manual para el trabajo de campo del proyecto GLORIA, aproximación al estudio de las cimas Iniciativa para la Investigación y Seguimiento Global de los ambientes alpinos, como contribución al sistema Terrestre de Observación Global (GTOS). Versión española. 67 p. Jaca-España. Pereira, H. & H. Cooper. 2006. Towards the global monitoring of biodiversity change. Trends in Ecology and Evolutions 21: 123-139. Vuille, M., R. Bradley., M. Werner & F. Keining. 2003. 20th century climate change in the Tropical Andes: observations and models results. Climate change 59: 75-99. Navarro, G. y M. Maldonado. 2002. Geografía Ecológica de Bolivia: Vegetación y ambientes Acuáticos. Editorial: Centro de Ecología Simón I. Patiño-Departamento de difusión. 719 p. 290 View publication stats