TEJIDO NERVIOSO El tejido nervioso se caracteriza por ser un tejido altamente especializado, diferenciado y adaptado para la percepción de estímulos procedentes del medio externo o interno, a través de una serie de estructuras denominadas receptores, a partir de los cuales se produce la transmisión de la información hacia los centros nerviosos en donde se elabora una respuesta consciente o inconsciente, que es conducida hacia los órganos efectores, cuya actividad se modifica o adapta a las nuevas condiciones. Las células nobles del tejido nervioso, que se encargan de realizar esta función son neuronas, mientras que las células de sostén y protección son las células de neuroglia. NEURONAS Constituyen la unidad morfológica y funcional del sistema nervioso. Tienen su origen a partir de la cresta y tubo neural del ectodermo. Estas células se pueden clasificar atendiendo a diferentes criterios: según la forma y distribución de sus ramificaciones o según su función. Atendiendo a la forma y distribución de sus ramificaciones se clasifican en: Unipolares: presentan una sola prolongación. Ejemplo: células amacrinas de la retina. Seudomonopolares: presentan una sola prolongación (axón) que se divide en ángulo recto. Ejemplo: células de los ganglios raquídeos. Bipolares: presentan dos prolongaciones, una dendrita y un axón. Ejemplo: retina, ganglio vestibular y coclear, nervio auditivo. Multipolares: presentan numerosas dendritas y un solo axón. Ejemplo: las más habituales son las neuronas motoras y las células de Purkinje, pero existen otros ejemplos como las células granulares del bulbo olfatorio. Atendiendo a su función se clasifican en: Neuronas sensitivas: son aferentes, reciben la información. Neuronas motoras: son eferentes, envían información. Interneuronas: establecen conexión entre las dos anteriores en el sistema nervioso central (SNC). También se las denomina internunciales. Cuerpo, soma o pericarion Es la porción de la neurona donde se localiza el núcleo y los organoides citoplasmáticos y de donde parten las dendritas y el axón. Tiene forma y tamaño variables, pueden oscilar entre 7-70 9m de diámetro y son de forma estrellada, piramidal, esférica, cónica, fusiforme, etc. El núcleo es esférico u ovoideo, vesiculoso y de localización central. Presenta un gran tamaño y un nucléolo evidente, lo que evidencia gran actividad sintética. Los cuerpos de Nissl o grumos tigroides son estructuras basófilas y homogéneas que se distribuyen por el citoplasma y que con el microscopio electrónico se corresponden con cisternas paralelas del RER que se continúan con cisternas de REL. Dendritas Son ramificaciones arboriformes múltiples (1as, 2as, 3as) que conducen el estímulo hacia el soma. Su contorno es rugoso debido a la presencia de espinas o botones sinápticos con especializaciones propias de la membrana postsináptica. Presentan cisternas de RER, REL, mitocondrias, microtúbulos y neurofilamentos. Su grosor se reduce paulatinamente conforme se aleja del soma neuronal. Axón o cilindroeje Es una prolongación citoplasmática única que parte del soma en el polo opuesto a las dendritas y tiene como función la conducción del impulso nervioso a otras neuronas o células. El axón es más fino, liso y largo que las dendritas. Su diámetro es constante en toda su longitud (3-4 micrómetros) y su longitud es variable, desde 200 micrómetros hasta incluso más de un metro. Presenta colaterales que se ramifican siempre en ángulo recto y con el mismo diámetro. Se dirige desde el SNC al SN periférico donde queda envuelto por la vaina de mielina constituyendo la fibra nerviosa. El axón presenta diferentes porciones: Cono de implantación: se origina en el soma de la neurona y contiene organoides citoplasmáticos (REL y mitocondrias) y citoesqueleto. Segmento inicial: no presenta envoltura de vaina de mielina y se encuentra en la sustancia gris. Segmento principal: presenta longitud variable, tiene envoltura de vaina de mielina y se encuentra en la sustancia blanca. Segmento terminal: presenta una ramificación final o telodendron, que termina en los botones sinápticos constituyendo la placa motora. NEUROGLIA Son un conjunto de células que se relacionan con las neuronas y sus prolongaciones y que tiene funciones de sostén, metabolismo y protección, ya que las neuronas no se ponen en contacto ni con el tejido conectivo ni con los vasos sanguíneos. Su número es diez veces superior a las neuronas y mantienen intacta su capacidad de división. En el SNC podemos encontrar 4 tipos de células: astrocitos (protoplasmáticos y fibrosos) y los oligodendrocitos, microglía y células ependimarias o glía epitelial. En el SNP existen otros tres tipos de células: células de Schwann o lemnocios, células satélite o gangliocitos y células de teloglía. Astrocitos protoplasmáticos Se localizan en la sustancia gris y presentan gran número de prolongaciones cortas, gruesas y ramificadas. Presentan un aspecto esponjoso, por lo que se les denomina glía esponjosa. Se relacionan con el cuerpo de las neuronas por lo que se consideran glía neurótropa, y también con los vasos sanguíneos, por lo que en este caso se les denomina glía angiotropa. Una estructura típica de estos astrocitos son los pies chupadores o pies vasculares, que son dilataciones saculiformes con imágenes de pinocitosis que se adaptan al espacio de Virchow-Robin. Su función es relacionar el soma y las prolongaciones de las neuronas con los vasos sanguíneos sin que se pongan en contacto directamente con el tejido conectivo o vasos sanguíneos. Astrocitos fibrosos Se localizan en la sustancia blanca y presentan un gran número de prolongaciones largas, finas y no ramificadas, por lo que se denominan glía fibrosa. Presentan numerosos pies chupadores por lo que se les considera glía angiotropa y constituyen la mayor parte de la barrera hematoencefálica. Esta barrera impide la libre circulación de sustancias entre los capilares cerebrales y el tejido nervioso. Está constituida por el endotelio vascular, la membrana basal, el espacio de Virchow-Robin y los pies chupadores de los astrocitos fibrosos y protoplasmáticos (glía limitante perivascular). El endotelio del capilar es continuo, estando sus células unidas por medio de uniones estrechas. Debajo de la célula endotelial aparece la membrana basal, e inmediatamente aparece el espacio de Virchow-Robin. La estructura se completa con los pies chupadores de los astrocitos que se adaptan al espacio de VirchowRobin. Entre las funciones de los astrocitos destacan: Sostén y reparación del tejido nervioso. Fagocitosis e intercambio de nutrientes. Aislamiento, evitando la dispersión del impulso nervioso. Regulación de las concentraciones extracelulares de K+, glutamato y ácido α-aminobutírico. Oligodendrocitos Representan el aproximadamente el 70% de la glía neurótropa. Aparecen tanto en la sustancia gris como en la blanca. Se trata de células más pequeñas y con menor número de ramificaciones que los astrocitos. Se relacionan con el soma y los axones neuronales por lo que se consideran glía neurótropa. Presentan microtúbulos localizados perinuclearmente y en las ramificaciones. Se pueden distinguir dos tipos: Oligodendrocitos interfasciculares: pueden diferenciarse a su vez varios tipos según el número y disposición de las prolongaciones: Tipo I o de Robertson: con numerosas prolongaciones. Tipo II o de Cajal: con prolongaciones polarizadas. Tipo IV o Del Rio Hortega o células shwannofilas: son células muy alargadas con prolongaciones polarizadas. Oligodendrocitos satélites, tipo III o de Paladino: presentan escasas y largas prolongaciones que recubren a las neuronas. Las funciones de los oligodendrocitos son la síntesis de membranas en la formación de la vaina de mielina y la regulación de la excitabilidad de la neurona. Células de microglía Son células pequeñas y escasas (5%), aparecen por todo el SNC y tienen un origen mesodérmico (proceden de monocitos sanguíneos). Tienen pocas prolongaciones citoplasmáticas irregulares, que están ramificadas y presentan espinas. El desarrollo de los organoides citoplasmáticos es escaso a excepción de los ribosomas y lisosomas que aparecen en gran número, debido a la función que tienen que es la de fagocitosis. Células ependimarias Son células cubicas y cilíndricas que revisten los ventrículos cerebrales y el epéndimo. Revistiendo el canal del epéndimo aparecen como células cilindrocónicas con microvellosidades apicales y cilios y prolongaciones basales que se introducen en el tejido nervioso. El núcleo es de localización central y tiene morfología ovalada y los organoides citoplasmáticos no son muy numerosos, presenta un Golgi supranuclear, RER, REL, ribosomas y abundantes mitocondrias y filamentos intermedios. A nivel de los plexos coroideos del tercer ventrículo aparecen como células cubicas con microvellosidades apicales y pliegues basales con mitocondrias. El núcleo es esférico y de posición central. La función de estas células es la elaboración del líquido cefalorraquídeo y controlar el paso de sustancias desde el líquido cefalorraquídeo al tejido nervioso. Neuroglia del sistema nervioso periférico Se diferencian tres tipos celulares: Células de Schwann o lemnocitos: son las células responsables de la formación de la vaina de mielina que aparece envolviendo a las fibras nerviosas del SNP. Células satélite o gangliocitos: rodean los somas de las células ganglionares cerebroespinales. Son oligodendrocitos. Células de teloglía: son células de sostén que envuelven a las terminaciones nerviosas sensitivas. FIBRA NERVIOSA Está constituida por un axón que puede estar envuelta o no por varias capas constituidas por los oligodendrocitos en el SNC y por las células de Schwann en el SNP. Existen cuatro tipos de fibras nerviosas: Fibras nerviosas mielínicas con neurilema. Fibras nerviosas mielínicas sin neurilema. Fibras nerviosas amielínicas con neurilema. Fibras nerviosas amielínicas sin neurilema. Fibra nerviosa mielínica con neurilema Esta fibra nerviosa está constituida por el axón y por dos envolturas, una interna denominada vaina de mielina y otra externa denominada neurilema. Componen los nervios del SNP. Vaina de mielina Está constituida por la disposición concéntrica de las membranas citoplasmáticas de las células de Schwann en una disposición concéntrica a modo de un esquema morfológico preciso y constante (con una periodicidad de 15 nm) de membranas de distinto espesor por fusión de las láminas internas, que se traduce en una línea densa de 3 nm, y externas, en una línea densa de un nm, de las envueltas citoplasmáticas de la membrana de la célula de Schwann, quedando entre ellas un espacio de 4 nm. La vaina presenta periódicamente unos nódulos o estrangulaciones denominados nódulos de Ranvier, que se corresponden con la separación entre las células que la constituyen. La porción que queda entre dos nódulos de Ranvier se denomina segmento internodal o segmento de Ranvier. La vaina de mielina está separada del axón por una membrana muy refringente denominada membrana de Mauthner o espacio periaxonal, ya que no existe cuando se estudia con el microscopio electrónico. Neurilema Se corresponde con el citoplasma de la célula de Schwann que contiene el núcleo y los organoides citoplasmáticos y que se interdigitan con las células vecinas en los nódulos de Ranvier. Fibra nerviosa mielínica sin neurilema Tienen vaina de mielina procedente de los oligodendrocitos, por lo tanto, no presentan neurilema. Se corresponden con los nervios del SNC y el nervio óptico. Fibra nerviosa amielínica con neurilema En este tipo de fibra nerviosa las células de Schwann revisten el axón sin formar una vaina de mielina, por lo que sólo presentan neurilema. Se corresponden con los nervios del SN simpático. Fibra nerviosa amielínica sin neurilema No tienen ni vaina de mielina ni neurilema. Son las fibras desnudas localizadas en la sustancia gris y médula espinal y se corresponden con el comienzo y el final del axón. SINAPSIS Es la estructura donde se efectúa la transmisión del impulso nervioso. Puede ser eléctrica o química. Eléctrica: hay paso rápido de iones de una célula a otra a través de uniones comunicantes o del intersticio. Química: hay liberación de neurotransmisores que alteran la permeabilidad de las membranas. Según su morfología se pueden clasificar en: Axodendrítica: entre un axón y una dendrita. Axoaxónica: entre dos axones. Axosomática: en axón hace sinapsis con el soma neuronal. Dendrodendrítica: entre dos dendritas. Las estructuras que constituyen la sinapsis son la zona presináptica, la hendidura sináptica y la zona postsináptica. 1.- Zona presináptica Presenta el bulbo o botón terminal con vesículas y una membrana presináptica. El bulbo o botón terminal es una dilatación piriforme de 2-3 8m de diámetro que presenta mitocondrias, REL y carece de microtúbulos y microfilamentos. Contiene vesículas presinápticas que contienen neurotransmisores que son elaborados en el soma neuronal y transportados por los axones. Existen diferentes tipos de vesículas: Vesículas claras redondeadas: tiene unos 40-50 nm de diámetro, contienen acetilcolina y son típicas de las sinapsis colinérgicas. Son frecuentes en el SNC y el SN autónomo parasimpático. Vesículas claras ovaladas: con tamaño similar a las anteriores, contienen ácido gamma aminobutírico (GABA) y tienen una función inhibidora. Vesículas electrodensas grandes: tienen un tamaño que varía de 80-200 nm de diámetro. Contienen adrenalina y aparecen en las sinapsis colinérgicas y adrenérgicas en SNC y SNP. Vesículas electrodensas pequeñas: tienen un tamaño entre 30-60 nm de diámetro. Contienen noradrenalina y aparecen en el SN Simpático. También pueden encontrarse otros neurotransmisores como serotonina, dopamina o endorfinas. La membrana presináptica presenta condensaciones electrodensas que se disponen hexagonalmente sobre la cara interna de la membrana y que se constituyen el retículo presináptico. Estas estructuras presentan poros centrales denominados sinaptóporos. El almacenamiento y acoplamiento de las vesículas se realiza gracias a proteínas como sinaptotagmina y sinaptofisina y su liberación gracias a proteínas como sinapsina I y II. Cuando hay un exceso de neurotransmisores se recapturan por endocitosis gracias a proteínas como la clatrina. 2.- Hendidura sináptica Es un espacio entre 25-30 nm que presentan un material extracelular rico en glucosaminoglucanos (PAS +) y filamentos intersinápticos sin una estructura definida, que con el microscopio electrónico pueden observarse estructuras electrodensas de disposición variable según el tipo de sinapsis. 3.- Zona postsináptica Presenta una membrana postsináptica donde aparecen condensaciones electrodensas con receptores para los neurotransmisores y órganos o aparatos subsinápticos que pueden estar constituidos por: Material filamentoso denso. Formaciones laminares. Cisterna subsinápticos. Partículas postsináptica unidas a la membrana por filamentos finos. Aparato espinoso constituido por cisternas paralelas perpendiculares a la membrana postsináptica y separadas por una zona densa lineal. TERMINACIONES NERVIOSAS PERIFÉRICAS Pueden ser de dos tipos: efectoras o sensitivas. 1.- Terminaciones nerviosas efectoras Son las que transforman un impuso nervioso en una acción específica. Diferenciamos las terminaciones nerviosas efectoras en músculo y en tejido glandular. a) Terminaciones nerviosas efectoras en músculo Constituyen la placa motora, que se corresponde con las terminaciones nerviosas en las fibras musculares esqueléticas. Al conjunto se le denomina unidad motora. Constan de un bulbo terminal de gran tamaño rodeado por células de teloglía y una lámina basal. El bulbo terminal presenta gran número de vesículas que contienen acetilcolina. Presenta una hendidura primaria en una invaginación del sarcolema de la fibra muscular estriada esquelética de la que salen hendiduras secundarias por las que aparece también la lámina basal. A nivel de las fibras musculares en las proximidades de la terminación aparece gran número de mitocondrias y en las porciones laterales hay mayor número de núcleos. b) Terminaciones nerviosas efectoras en tejido glandular Pueden ser de dos tipos, las que se dan en las células secretoras de noradrenalina y las que se dan en las células secretoras de adrenalina. En las primeras, varias terminaciones nerviosas llegan a una misma célula secretora de noradrenalina de la médula adrenal, mientras que, en el segundo tipo, una terminación nerviosa hace sinapsis con varias células productoras de adrenalina en la médula adrenal. 2.- Terminaciones nerviosas sensitivas Aparecen en diferentes zonas del organismo y sirven como receptores y traductores de los diversos estímulos. Según su naturaleza las podemos dividir en: terminaciones nerviosas propioceptoras en músculo, terminaciones nerviosas receptoras de sensaciones en tejidos conectivos y epitelios y terminaciones nerviosas asociadas a los sentidos. a) Terminaciones nerviosas propioceptoras en músculo Dentro de este tipo de terminaciones encontramos los husos neuromusculares y los husos tendinosos de Golgi. 1.- Husos neuromusculares: Se presentan en músculo esquelético sobre un grupo de fibras musculares modificadas y miden la intensidad del estiramiento muscular. Su número depende del grado de precisión funcional del músculo, así, en ojo hay un número mayor. Son estructuras fusiformes localizadas en las proximidades de las uniones músculo-tendinosas y están constituidos por una cápsula de tejido conectivo que contiene líquido y fibras musculares modificadas. 2.- Husos tendinosos de Golgi: se localizan en uniones músculo-tendinosas que están recubiertas por una capa fibroelástica que encierra a una gran cantidad de fibras de colágeno modificadas relacionadas con las fibras musculares esqueléticas y con las fibras colágenas del tendón. La terminación nerviosa tiene forma de maza y se sitúa sobre las fibras de colágeno modificadas y se estimula con el estiramiento de la fibra. b) Terminaciones nerviosas receptoras de sensaciones Dentro de este tipo de terminaciones encontramos las terminaciones libres y los corpúsculos sensitivos. 1.- Terminaciones libres (ramificada o glomerular): recogen los estímulos dolorosos al localizarse las primeras en la epidermis de la piel, córnea y mucosas, y las segundas en la dermis y tejido conectivo de las cápsulas de los órganos. 2.- Corpúsculos sensitivos: podemos encontrar diversos tipos: Los corpúsculos de Meissner perciben el tacto. Son pequeños, fusiformes y están encapsulados. Estos corpúsculos hacen sinapsis sobre células epiteliales o células de Schwann modificadas a modo de pilas o láminas junto a una sustancia fundamental rica en fibras de colágeno y delimitadas por una cápsula de tejido conectivo. Aparecen en el estrato papilar de la dermis de dedos, párpados, labios y genitales externos y próximos a los folículos pilosos y pelos táctiles en felinos. Los corpúsculos de Merkel perciben el tacto discriminativo y están formados por una terminación nerviosa que llega a una invaginación basal de las células de Merkel de la epidermis, que son células epiteliales especializadas con numerosas prolongaciones que se unen a las células epiteliales vecinas mediante complejos de unión (desmosomas). Se localizan en el hocico del cerdo, en dedos y en algunos folículos pilosos. Los corpúsculos de Vater-Pacini perciben estímulos de presión, tacto y vibración. Son los corpúsculos más grandes y en ellos la terminación nerviosa termina en un ensanchamiento glomerular y está bañada por un contenido semilíquido procedente de la arteriola que penetra con la terminación nerviosa y que se ramifica en capilares por todo el corpúsculo. Rodeando a la terminación nerviosa aparecen más de 30 capas concéntricas de células planas similares a fibroblastos, entre las que se pueden encontrar fibras elásticas y de colágeno. Se localizan a nivel de la dermishipodermis de dedos, glándula mamaria, órganos sexuales, membranas serosas, vainas tendinosas, en el tejido conectivo y perivascular y próximas a los folículos de la pluma. Los corpúsculos de Ruffini recogen la sensación de calor. Se caracterizan porque las fibras nerviosas se ramifican profusamente dentro de una estructura alargada y encapsulada llena de líquido y fibras de colágeno que se fusionan con otras fibras de colágeno extracorpusculares. También pueden aparecer las fibras nerviosas sin ramificarse y formando glomérulos. Se localizan en el tejido conectivo de la dermis entre las papilas del epitelio estratificado plano queratinizado. Los corpúsculos de Krause se cree que recogen la sensación de frío, aunque no se conoce cuál es exactamente su función. Se caracterizan porque tienen un aspecto bulboso y están constituidos por fibras nerviosas amielínicas rectas que terminan en un ensanchamiento y están inmersas en un material amorfo y presentan una cápsula. En otras ocasiones pueden aparecer profusamente ramificadas. Se localizan en el estrato papilar de la dermis, en mucosa lingual, genitales y córnea. b) Terminaciones nerviosas asociadas a los sentidos Dentro de este tipo de terminaciones encontramos los corpúsculos gustativos y las terminaciones olfatorias. 1.- Corpúsculos gustativos: son grupos ovales de células epiteliales (60-80) alargadas y localizadas en el epitelio de la mucosa lingual e inervadas por fibras nerviosas que realizan la sinapsis sobre estas células epiteliales en su porción basal. Podemos distinguir varios tipos de células: Células de soporte u oscuras: rodean a los otros tipos celulares y tienen mayor densidad del citoplasma. Células claras: se sitúan centralmente, tienen forma de bastón y en su porción apical presentan microvellosidades o pelos gustativos. Presentan gran desarrollo del REL y menor del RER. Células intermedias o gustativas: presentan vesículas de contenido denso que son neurotransmisores. Células basales o germinativas: están en la base del corpúsculo, tiene forma triangular y se encargan de regenerar a los demás tipos celulares. Se transforman a células oscuras que maduran a células claras y éstas a células intermedias o gustativas y posteriormente mueren. Tienen una vida media de unos 10 días. Las terminaciones nerviosas llegan a las células oscuras, las claras y las intermedias. Estos botones diferencian los sabores salado, dulce, amargo y ácido. 2.- Terminaciones olfatorias: aparecen en el epitelio olfatorio de la cavidad nasal. Podemos distinguir varios tipos celulares: Células olfatorias: son neuronas bipolares con forma diversa según la percepción de los olores. Tienen una dendrita apical que presenta de 6 a 8 cilios que son más gruesos en la base y una estructura 9+2, mientras que en la porción distal es de 11 túbulos simples. La porción central o soma presenta una forma redondeada donde se localiza el núcleo y los organoides citoplasmáticos. Los axones se sitúan basalmente y se reúnen para constituir el nervio olfatorio. Células de sostén o sustentaculares: presentan microvellosidades y grandes gránulos de secreción electrodensos que contienen un pigmento amarillo similar a la lipofuscina y que le dan color al epitelio. Presentan abundante REL en la porción apical y su núcleo se sitúa por encima de las células olfatorias. Estas células proporcionan sostén físico, nutricional y aislamiento eléctrico a las neuronas. Células basales: se consideran células germinales, están en contacto con la membrana basal y no alcanzan el borde apical del epitelio.
