Tema 16. Fibra nerviosa: concepto, morfología y tipos de fibras

CITOLOGÍA E HISTOLOGÍA VETERINARIA
Autores: Antonio Bernabé Salazar, José Antonio Navarro Cámara y Francisco José Pallarés Martínez
Tema 16. Fibra nerviosa: concepto, morfología y tipos de fibras.
Relaciones interneuronales. Sinapsis: concepto, morfología y tipos.
Terminaciones nerviosas periféricas: concepto y tipos. Terminaciones
efectoras musculares y glandulares. Terminaciones sensitivas de
músculos, tejido conectivo y epitelios. Terminaciones gustativas y
olfativas.
FIBRA NERVIOSA
Está constituida por un axón que puede estar envuelta o no por varias capas
constituidas por los oligodendrocitos en el SNC y por las células de Schwann en el
SNP.
Existen cuatro tipos de fibras nerviosas:
•
Fibras nerviosas mielínicas con neurilema.
•
Fibras nerviosas mielínicas sin neurilema.
•
Fibras nerviosas amielínicas con neurilema.
•
Fibras nerviosas amielínicas sin neurilema.
Fibra nerviosa mielínica con neurilema
Esta fibra nerviosa está constituida por el axón y por dos envolturas, una
interna denominada vaina de mielina y otra externa denominada neurilema.
Componen los nervios del SNP.
Vaina de mielina
Está constituida por la disposición concéntrica de las membranas
citoplasmáticas de las células de Schwann en una disposición concéntrica a modo de
un esquema morfológico preciso y constante (con una periodicidad de 15 nm) de
membranas de distinto espesor por fusión de las láminas internas, que se traduce en
una línea densa de 3 nm, y externas, en una línea densa de un nm, de las envueltas
citoplasmáticas de la membrana de la célula de Schwann, quedando entre ellas un
espacio de 4 nm. Es una estructura de color blanco nacarado y aparece como un
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espacio claro, óptimamente vacío rico en fosfolípidos, cerebrósidos y colesterol. La
vaina presenta periódicamente unos nódulos o estrangulaciones denominados nódulos
de Ranvier, que se corresponden con la separación entre las células que la
constituyen. La porción que queda entre dos nódulos de Ranvier se denomina
segmento internodal o segmento de Ranvier. La vaina de mielina está separada del
axón por una membrana muy refringente denominada membrana de Mauthner o
espacio periaxonal, ya que no existe cuando se estudia con el microscopio
electrónico. En la vaina aparecen unas estructuras acidófilas a modo de embudo
oblicuamente hacia el axón que se denominan cisuras de Schmidt-Lantermann, que
se corresponden con restos de citoplasma que quedan entre las lámina internas de las
envueltas de las células de Schwann que no llegan a fusionarse. A nivel de los nódulos
de Ranvier aparecen estas estructuras oblicuas y constituyen las espinas de Nagueotte
y que también se corresponden con dilataciones de las láminas internas que contienen
restos de citoplasma. Estas espinas se unen al axón que se dilata a este nivel
constituyendo el bulbo paranodal, por medio de unas estructuras electrodensas
denominadas uniones glioaxiales. A todo el conjunto de espinas y uniones se les
domina manguito de Nagueotte.
Neurilema
Se corresponde con el citoplasma de la célula de Schwann que contiene el
núcleo y los organoides citoplasmáticos y que se interdigitan con las células vecinas
en los nódulos de Ranvier. Periféricamente al neurilema aparece una lámina basal
denominada lámina de Henle que con el microscopio óptico se conoce como
membrana de Key-Retzius.
Fibra nerviosa mielínica sin neurilema
Tienen vaina de mielina procedente de los oligodendrocitos, por lo tanto no
presentan neurilema. Se corresponden con los nervios del SNC y el nervio óptico.
Fibra nerviosa amielínica con neurilema
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En este tipo de fibra nerviosa las células de Schwann revisten el axón sin
formar una vaina de mielina, por lo que sólo presentan neurilema. Se corresponden
con los nervios del SN simpático.
Fibra nerviosa amielínica sin neurilema
No tienen ni vaina de mielina ni neurilema. Son las fibras desnudas localizadas
en la sustancia gris y médula espinal y se corresponden con el comienzo y el final del
axón.
SINAPSIS
Es la estructura donde se efectúa la transmisión del impulso nervioso. Puede
ser eléctrica o química.
•
Eléctrica: hay paso rápido de iones de una célula a otra a través de uniones
comunicantes o del intersticio.
•
Química: hay liberación de neurotransmisores que alteran la permeabilidad de
las membranas.
Según su morfología se pueden clasificar en:
•
Axodendrítica: entre un axón y una dendrita.
•
Axoaxónica: entre dos axones.
•
Axosomática: en axón hace sinapsis con el soma neronal.
•
Dendrodendrítica: entre dos dendritas.
Las estructuras que constituyen la sinapsis son la zona presináptica, la
hedidura sináptica y la zona postsináptica.
1.- Zona presináptica
Presenta el bulbo o botón terminal con vesículas y una membrana presináptica.
El bulbo o botón terminal es una dilatación piriforme de 2-3 µm de diámetro que
presenta mitocondrias, REL y carece de microtúbulos y microfilamentos. Contiene
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vesículas presinápticas que contienen neurotransmisores que son elaborados en el
soma neuronal y transportados por los axones. Existen diferentes tipos de vesículas:
•
Vesículas claras redondeadas: tiene unos 40-50 nm de diámetro, contienen
acetilcolina y son típicas de las sinapsis colinérgicas. Son frecuentes en el SNC
y el SN autónomo parasimpático.
•
Vesículas claras ovaladas: con tamaño similar a las anteriores, contienen ácido
gamma aminobutírico (GABA) y tienen una función inhibidora.
•
Vesículas electrodensas grandes: tienen un tamaño que varía de 80-200 nm de
diámetro. Contienen adrenalina y aparecen en las sinapsis colinérgicas y
adrenérgicas en SNC y SNP.
•
Vesículas electrodensas pequeñas: tienen un tamaño entre 30-60 nm de
diámetro. Contienen noradrenalina y aparecen en el SN Simpático.
También pueden encontrarse otros neurotransmisores como serotonina,
dopamina o endorfinas.
La membrana presináptica presenta condensaciones electrodensas que se
disponen hexagonalmente sobre la cara interna de la membrana y que se
constituyen el retículo presináptico. Estas estructuras presentan poros centrales
denominados sinaptoporos. El almacenamiento y acoplamiento de las vesículas se
realiza gracias a proteínas como sinaptotagmina y sinaptofisina y su liberación
gracias a proteínas como sinapsina I y II. Cuando hay un exceso de
neurotransmisores se recapturan por endocitosis gracias a proteínas como la
clatrina.
2.- Hendidura sinaptica
Es un espacio entre 25-30 nm que presentan un material extracelular rico en
glucosaminoglucanos (PAS +) y filamentos intersinápticos sin una estructura
definida, que con el microscopio electrónico pueden observarse estructuras
electrodensas de disposición variable según el tipo de sinapsis.
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3.- Zona postsináptica
Presenta una membrana postsináptica donde aparecen condensaciones
electrodensas con receptores para los neurotransmisores y órganos o aparatos
subsinápticos que pueden estar constituidos por:
•
Material filamentoso denso.
•
Formaciones laminares.
•
Cisterna subsináptica.
•
Partículas postsinápticas unidas a la membrana por filamentos finos.
•
Aparato espinoso constituido por cisternas paralelas perpendiculares a la
membrana postsináptica y separadas por una zona densa lineal.
TERMINACIONES NERVIOSAS PERIFÉRICAS
Pueden ser de dos tipos: efectoras o sensitivas.
1.- Terminaciones nerviosas efectoras
Son las que transforman un impuso nervioso en una acción específica.
Diferenciamos las terminaciones nerviosas efectoras en músculo y en tejido glandular.
a) Terminaciones nerviosas efectoras en músculo
Constituyen la placa motora, que se corresponde con las terminaciones
nerviosas en las fibras musculares esqueléticas. Al conjunto se le denomina unidad
motora. Constan de un bulbo terminal de gran tamaño rodeado por células de teloglía
y una lámina basal. El bulbo terminal presenta gran número de vesículas que
contienen acetilcolina. Presenta una hendidura primaria en una invaginación del
sarcolema de la fibra muscular estriada esquelética de la que salen hendiduras
secundarias por las que aparece también la lámina basal. A nivel de las fibras
musculares en las proximidades de la terminación aparece gran número de
mitocondrias y en las porciones laterales hay mayor número de núcleos.
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b) Terminaciones nerviosas efectoras en tejido glandular
Pueden ser de dos tipos, las que se dan en las células secretoras de
noradrenalina y las que se dan en las células secretoras de adrenalina. En las primeras,
varias terminaciones nerviosas llegan a una misma célula secretora de noradrenalina
de la médula adrenal, mientras que en el segundo tipo, una terminación nerviosa hace
sinapsis con varias células productoras de adrenalina en la médula adrenal.
2.- Terminaciones nerviosas sensitivas
Aparecen en diferentes zonas del organismo y sirven como receptores y
traductores de los diversos estímulos. Según su naturaleza las podemos dividir en:
terminaciones nerviosas propioceptoras en músculo, terminaciones nerviosas
receptoras de sensaciones en tejidos conectivos y epitelios y terminaciones nerviosas
asociadas a los sentidos.
a) Terminaciones nerviosas propioceptoras en músculo
Dentro de este tipo de terminaciones encontramos los husos neuromusculares y
los husos tendinosos de Golgi.
1.- Husos neuromusculares: Se presentan en músculo esquelético sobre un grupo de
fibras musculares modificadas y miden la intensidad del estiramiento muscular. Su
número depende del grado de precisión funcional del músculo, así, en ojo hay un
número mayor. Son estructuras fusiformes localizadas en las proximidades de las
uniones músculo-tendinosas y están constituidos por una cápsula de tejido conectivo
que contiene líquido y fibras musculares modificadas. Hay dos tipos de fibras
musculares, las centrales o intrafusales y las periféricas o extrafusales. Las fibras
centrales presentan una dilatación central donde aparecen los núcleos formando
grupos, son de contracción lenta y aparecen en escaso número. En las fibras
periféricas los núcleos aparecen alineados en el centro de la fibra muscular, son de
contracción rápida y aparecen en mayor número. Ambos tipos están asociados a
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terminaciones nerviosas relacionadas con nervios sensitivos o motores en forma de
espiral o anular (fibras musculares periféricas) o ramificadas (fibras musculares
centrales).
2.- Husos tendinosos de Golgi: se localizan en uniones músculo-tendinosas que están
recubiertas por una capa fibroelástica que encierra a una gran cantidad de fibras de
colágeno modificadas relacionadas con las fibras musculares esqueléticas y con las
fibras colágenas del tendón. La terminación nerviosa tiene forma de maza y se sitúa
sobre las fibras de colágeno modificadas y se estimula con el estiramiento de la fibra.
b) Terminaciones nerviosas receptoras de sensaciones
Dentro de este tipo de terminaciones encontramos las terminaciones libres y
los corpúsculos sensitivos.
1.- Terminaciones libres (ramificada o glomerular): recogen los estímulos
dolorosos al localizarse las primeras en la epidermis de la piel, córnea y mucosas, y
las segundas en la dermis y tejido conectivo de las cápsulas de los órganos.
2.- Corpúsculos sensitivos: podemos encontrar diversos tipos:
Los corpúsculos de Meissner perciben el tacto. Son pequeños, fusiformes y
están encapsulados. Estos corpúsculos hacen sinapsis sobre células epiteliales o
células de Schwann modificadas a modo de pilas o láminas junto a una sustancia
fundamental rica en fibras de colágeno y delimitadas por una cápsula de tejido
conectivo. Aparecen en el estrato papilar de la dermis de dedos, párpados, labios y
genitales externos y próximos a los folículos pilosos y pelos táctiles en felinos.
Los corpúsculos de Merkel perciben el tacto discriminativo y están formados
por una terminación nerviosa que llega a una invaginación basal de las células de
Merkel de la epidermis, que son células epiteliales especializadas con numerosas
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prolongaciones que se unen a las células epiteliales vecinas mediante complejos de
unión (desmosomas). Se localizan en el hocico del cerdo, en dedos y en algunos
folículos pilosos.
Los corpúsculos de Vater-Pacini perciben estímulos de presión, tacto y
vibración. Son los corpúsculos más grandes y en ellos la terminación nerviosa termina
en un ensanchamiento glomerular y está bañada por un contenido semilíquido
procedente de la arteriola que penetra con la terminación nerviosa y que se ramifica en
capilares por todo el corpúsculo. Rodeando a la terminación nerviosa aparecen más de
30 capas concéntricas de células planas similares a fibroblastos, entre las que se
pueden encontrar fibras elásticas y de colágeno. Se localizan a nivel de la dermishipodermis de dedos, glándula mamaria, órganos sexuales, membranas serosas, vainas
tendinosas, en el tejido conectivo y perivascular y próximas a los folículos de la
pluma.
Los corpúsculos de Ruffini recogen la sensación de calor. Se caracterizan
porque las fibras nerviosas se ramifican profusamente dentro de una estructura
alargada y encapsulada llena de líquido y fibras de colágeno que se fusionan con otras
fibras de colágeno extracorpusculares. También pueden aparecer las fibras nerviosas
sin ramificarse y formando glomérulos. Se localizan en el tejido conectivo de la
dermis entre las papilas del epitelio estratificado plano queratinizado.
Los corpúsculos de Krause se cree que recogen la sensación de frío, aunque
no se conoce cual es exactamente su función. Se caracterizan porque tienen un aspecto
bulboso y están constituidos por fibras nerviosas amielínicas rectas que terminan en
un ensanchamiento y están inmersas en un material amorfo y presentan una cápsula.
En otras ocasiones pueden aparecer profusamente ramificadas. Se localizan en el
estrato papilar de la dermis, en mucosa lingual, genitales y córnea.
b) Terminaciones nerviosas asociadas a los sentidos
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Dentro de este tipo de terminaciones encontramos los corpúsculos gustativos y
las terminaciones olfatorias.
1.- Corpúsculos gustativos: son grupos ovales de células epiteliales (60-80)
alargadas y localizadas en el epitelio de la mucosa lingual e inervadas por fibras
nerviosas que realizan la sinapsis sobre estas células epiteliales en su porción basal.
Podemos distinguir varios tipos de células:
•
Células de soporte u oscuras: rodean a los otros tipos celulares y tienen mayor
densidad del citoplasma.
•
Células claras: se sitúan centralmente, tienen forma de bastón y en su porción
apical presentan microvellosidades o pelos gustativos. Presentan gran
desarrollo del REL y menor del RER.
•
Células intermedias o gustativas: presentan vesículas de contenido denso que
son neurotransmisores.
•
Células basales o germinativas: están en la base del corpúsculo, tiene forma
triangular y se encargan de regenerar a los demás tipos celulares. Se
transforman a células oscuras que maduran a células claras y éstas a células
intermedias o gustativas y posteriormente mueren. Tienen una vida media de
unos 10 días.
Las terminaciones nerviosas llegan a las células oscuras, las claras y las
intermedias. Estos botones diferencian los sabores salado, dulce, amargo y ácido.
2.- Terminaciones olfatorias: aparecen en el epitelio olfatorio de la cavidad nasal.
Podemos distinguir varios tipos celulares:
•
Células olfatorias: son neuronas bipolares con forma diversa según la
percepción de los olores. Tienen una dendrita apical que presenta de 6 a 8
cilios que son más gruesos en la base y una estructura 9+2, mientras que en la
porción distal es de 11 túbulos simples. La porción central o soma presenta
una forma redondeada donde se localiza el núcleo y los organoides
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citoplasmáticos. Los axones se sitúan basalmente y se reúnen para constituir el
nervio olfatorio.
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Células de sostén o sustentaculares: presentan microvellosidades y grandes
gránulos de secreción electrodensos que contienen un pigmento amarillo
similar a la lipofuscina y que le dan color al epitelio. Presentan abundante REL
en la porción apical y su núcleo se sitúa por encima de las células olfatorias.
Estas células proporcionan sostén físico, nutricional y aislamiento eléctrico a
las neuronas.
•
Células basales: se consideran células germinales, están en contacto con la
membrana basal y no alcanzan el borde apical del epitelio.
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