CopepodosEntomologia

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CURSO PRÁCTICO DE ENTOMOLOGÍA
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Copépodos
Damià JAUME1, Mercedes CONRADI2, Pablo J. LÓPEZ-GONZÁLEZ2
1. IMEDEA (CSIC-IUB), Instituto Mediterráneo de Estudios Avanzados.
C/ Miquel Marquès 21, 07190-Esporles (Illes Balears)
2. Departamento de Fisiología y Zoología, Universidad de Sevilla. C/ Reina Mercedes, 6. 41012-Sevilla
Con alrededor de 11.500 especies descritas, constituyen el grupo de metazoos más numeroso en cuanto a individuos se refiere. La cantidad de copépodos presentes en la Tierra en un
momento dado es astronómica: piénsese sólo en los alrededor de 1.347 millones de km3 de
agua oceánica, y la cifra resultante (1021) de extrapolar a este volumen inmenso una densidad de copépodos de sólo 1 ind/m3, muy por debajo por otra parte de las ordinarias determinadas directamente en el mar, que oscilan entre los 100 y los 70.000 ind/m3. Principalmente acuáticos, aunque se conocen unas pocas especies propias del mantillo de bosques
húmedos, han colonizado prácticamente todos los hábitats, desde las fosas oceánicas más
profundas hasta lagos de montaña en el Himalaya, así como todo tipo de ambientes extremos, desde humeros hidrotermales hasta aguas subterráneas. El grupo ha experimentado
una importante radiación adaptativa y diversificación de formas como parásito o comensal
de vertebrados e invertebrados acuáticos, sobre todo en el mar, utilizando hasta un total de
16 fila hospedadores distintos. Si bien el número de especies dulceacuícolas es considerable (alrededor del 21% de las descritas), la mayor diversificación, en cuanto a taxones de
rango supraespecífico se refiere, se alcanza en los océanos. Su papel ecológico en los ecosistemas acuáticos es fundamental, sobre todo en el medio pelágico: sus migraciones nictemerales, con ascenso nocturno a las capas superficiales donde se localiza el fitoplancton
para alimentarse, y descenso diurno a aguas profundas para defecar (hasta 200 pellets per
cápita y día), los convierten en un elemento clave en el ciclado de nutrientes. Sanitariamente, su interés no es tampoco desdeñable: algunas especies dulceacuícolas son hospedadores
intermediarios de parásitos humanos peligrosos, como algunas tenias, o de los causantes de
enfermedades como la dracunculiasis (Dracunculus medinensis L.; Nematoda).
1. CARACTERES GENERALES
a) Diagnosis
Identificar un copépodo de vida libre a primera vista es relativamente sencillo, pero la
profusión de especies parásitas, muchas de ellas extremadamente modificadas, requiere
de un refinamiento en la diagnosis del grupo. Así, un copépodo es un crustáceo maxilópodo* que presenta en algún estadio de su desarrollo:
– Al menos dos pares de patas natatorias con los miembros de cada par conectados
entre sí por una placa rígida, el esclerito intercoxal, que permite el batido síncrono
de los miembros de cada par.
* Junto a los Copépodos, conforman esta clase de crustáceos los Tecostráceos (= Cirrípedos y afines), Ostrácodos, Mistacocáridos, Branquiuros y Tantulocáridos.
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– Un cefalosoma que muestra integrado y totalmente incorporado el primer somito
del tronco, portador de los maxilípedos. No hay ninguna otra subclase de crustáceos maxilópodos que muestre esta condición.
– De igual forma, las anténulas unirrámeas multisegmentadas hasta un máximo de
27 segmentos son del todo desconocidas en el resto de maxilópodos, en donde éstas no rebasan los 8 segmentos. No obstante, cabe decir que la mayoría de copépodos muestra anténulas con reducción secundaria en el número de segmentos.
– La presencia de sacos ovígeros en las hembras es otra característica del taxón, especialmente útil a la hora de identificar como copépodos a formas extremadamente
modificadas para la vida parásita.
Las figuras 1 y 2 muestran el grado de diversidad morfológica alcanzado por el grupo. Si bien es fácil identificar como copépodos a las formas de vida libre, el grado de modificación alcanzado por algunos parásitos en su estadio adulto los hace difícilmente reconocibles como tales; en estos casos, su adscripción copepodiana se ha fundamentado en
la presencia de sacos ovígeros en las hembras, o en la morfología de sus estadios larvarios, que suelen expresar alguno de los caracteres diagnósticos del grupo.
b) Tamaño
Los copépodos son animales de tamaño corporal reducido, en general de entre 0,2 y 5 mm.
No obstante, algunas formas de vida libre pueden alcanzar los 28 mm. El récord de tamaño lo ostentan, sin embargo, algunas especies parásitas de peces, de hasta 25 cm de longitud.
c) Tagmosis
El cuerpo se compone de un cefalosoma de 6 somitos, y un tronco de 9 somitos más telson (fig. 2). Los 6 primeros somitos del tronco se consideran torácicos por homologación
con el plan corporal de otros maxilópodos, y el resto, abdominales.
El cefalosoma está constituido por 5 somitos cefálicos portadores, respectivamente y
por este orden, de un par de anténulas, antenas, mandíbulas, maxílulas y maxilas, más el
que por homologación con otros grupos de maxilópodos se identifica como un primer somito torácico cuyo par de apéndices se hubiera modificado perdiendo su función locomotora primigenia, y adoptado otra relacionada con la manipulación del alimento: es decir,
transformado en lo que técnicamente se denomina un par de maxilípedos. Hablando con
propiedad, no estaríamos por tanto ante un cefalosoma sino ante un cefalotórax, aunque
este último término se reserva al hablar de copépodos para denominar a otra combinación
de somitos, como se verá a continuación. Los somitos del cefalosoma presentan los tergitos fusionados entre sí constituyendo el denominado escudo cefálico. El margen anterior
de este escudo puede proyectarse anterior- o anteroventralmente hasta conformar un rostro más o menos desarrollado y de morfología variable según la especie (figs. 2a y 2b),
portador o no de un par de filamentos rostrales (figs. 7a y 7b).
Los 5 somitos situados inmediatamente a continuación del cefalosoma (es decir, los
somitos torácicos 2 a 6) portan ventralmente cada uno un par de patas natatorias birrámeas, de ahí su denominación de somitos pedígeros. En estos somitos se distingue un tergito dorsal, dos pleuras laterales soldadas al anterior, y un esternito ventral. En muchos
taxones el primero de estos somitos se halla no obstante completamente integrado en el
cefalosoma, conformando el conjunto un cefalotórax (fig. 7a).
Tras el quinto somito pedígero se halla el somito genital (correspondiente al séptimo
somito torácico de otros maxilópodos), donde se localizan los orificios genitales, protegidos cada uno de ellos por un opérculo genital homologable a un miembro extremadamente modificado del que sería un sexto par de patas. A continuación del somito genital se
suceden tres somitos abdominales, carentes de apéndices. Tanto el somito genital como
los abdominales tienen forma de anillo, no pudiéndose distinguir en ellos tergito, pleuras
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(c)
(a)
(d)
(b)
(e)
(f)
(i)
(h)
(g)
Figura 1. Diversidad morfológica entre los copépodos. Formas de vida libre: (a) hembra adulta de Cyclops
abyssorum, Ciclopoide dulceacuícola; (b) detalle de la quinta pata del mismo ejemplar; (c) macho de Paracartia grani, Calanoide marino; (d) macho de Ameira exilis, Harpacticoide bentónico marino; (e) detalle de la quinta pata del mismo ejemplar. Hembras de formas parásitas de peces extremadamente modificadas: (f) Lernaea
cyprinacea, Ciclopoide; (g) Chondracanthus zei, Poecilostomatoide; (h) Lernanthropus atrox, Sifonostomatoide; (i) Lernaeenicus longiventris, Sifonostomatoide. Obsérvese la presencia de sacos ovígeros, único carácter
diagnóstico para reconocer como copépodos a estas formas parásitas.
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(a)
r
(c)
(b)
(d)
r
Figura 2. Tipos de tagmosis corporal en los copépodos. (a) hembra de Speleophria bunderae en vista dorsal,
Misofrioide con tagmosis podoplea; (b), vista lateral del mismo ejemplar; nótese el rostro (r) extremadamente
desarrollado; (c), hembra de Bunderia misophaga en vista lateral, Calanoide con tagmosis gimnoplea; (d), vista
dorsal del mismo ejemplar. Las flechas indican la posición de la articulación entre prosoma y urosoma.
o esternito alguno; bordeando su margen posterior corre un estrecho fleco hialino (figs.
7c, 7d y 7e), siendo su contorno –liso, denticulado o aserrado– potencialmente útil para
distinguir entre especies próximas. En la mayoría de especies de copépodos, el primer somito abdominal de la hembra se halla completamente fusionado con el somito genital
(figs. 7a y 7b).
Finalmente se halla el telson, portador de un par de ramas caudales, en el que se abre
el ano. En muchos copépodos éste se halla cubierto por una extensión posterior de la superficie dorsal del telson, el denominado opérculo anal (figs. 7c y 7d), cuya morfología y
ornamentación pueden tener interés taxonómico. En algunos Harpacticoides sin opérculo
genital, éste se ve substituido por un pseudopérculo constituido por un recrecimiento del
fleco hialino del último somito abdominal.
Cefalosoma, somitos torácicos, abdominales y telson se disponen característicamente
conformando dos tagmas: uno anterior o prosoma, más o menos ensanchado, y otro posterior o urosoma más estrecho, separados uno del otro por una zona de flexión. La posición
de esta zona de flexión varía según el grupo de copépodos considerado, pudiendo situarse
entre el sexto somito torácico (= el quinto portador de patas natatorias) y el somito genital,
en cuyo caso hablamos de tagmosis gimnoplea (figs. 2c y 2d), o entre el quinto y el sexto
somito torácico (es decir, entre el cuarto y el quinto portadores de patas), hablándose entonces de tagmosis podoplea (figs. 2a y 2b). En Harpacticoides vermiformes o fusiformes,
muy modificados para la vida intersticial, no parece haber solución de continuidad entre
prosoma y urosoma, hablándose en este caso de tagmosis dolicoplea (fig. 1d).
d) Ojo naupliar
Es un órgano presente en principio en todos los órdenes de copépodos excepto en Misofrioides, Gelielloides y Platicopioides. Tiene una estructura básica tripartita, con dos oce-
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los dorsales y otro dispuesto medioventralmente en el cefalosoma. En algunas especies
planctónicas su estructura es muy compleja y aparente, con profusión de lentes y superficies reflectantes; en estos casos suele tratarse de depredadores visuales, o formas en las
que el cortejo se basa sobre todo en el reconocimiento de señales visuales (colores o bioluminiscencia distintivos, etc.).
e) Ciclo vital
Los copépodos son gonocóricos: los sexos son separados. En el apareamiento no hay cópula, sino que el macho transfiere el esperma a la hembra dentro del espermatóforo, una
estructura vesiculiforme oval que emplaza en contacto con alguno de los dos poros copuladores que se abren en el segmento genital de ésta. El desarrollo ontogenético es anamórfico, esto es, gradual, sin metamorfosis. Se pasa por 6 estadios naupliares/metanaupliares,
a los que suceden 5 estadios de copepodito antes de alcanzar el estadio adulto. Los adultos
no mudan. Los nauplios tienen el cuerpo ovalado e insegmentado, y en principio sólo tres
pares de apéndices (anténulas, antenas y mandíbulas); los diferentes estadios naupliares/metanaupliares (NI a NVI) se distinguen entre sí por el grado de desarrollo alcanzado
por los tres pares de apéndices anteriormente citados, así como por la aparición secuencial
de muñones correspondientes a las maxílulas, maxilas, maxilípedos y los dos primeros pares de patas; cuando el nauplio pasa a tener más de tres pares de apéndices funcionales se
le denomina metanauplio.
Los 5 estadios de copepodito (CI a CV) tienen ya la forma de copépodo característica,
con el cuerpo segmentado. Dado que la proporción de ellos en una población puede ser
elevada, cabe prestar especial atención a su correcta identificación; la confusión entre estadios de copepodito (sobre todo de CV) con el de adulto es un error frecuente y motivo
de confusión y desesperación para el no iniciado, puesto que la mayoría de claves de clasificación disponibles utilizan caracteres o estados de caracteres sólo manifiestos en los
adultos. La distinción entre todos estos estadios es, no obstante, relativamente fácil atendiendo a las siguientes características:
CI:
CII:
CIII:
CIV:
CV:
sólo 3 pares de patas.
4 pares de patas.
5 pares de patas; 1 somito urosomal ápodo + telson.
5 pares de patas; 2 somitos urosomales ápodos + telson.
5 pares de patas, aunque las ramas no han alcanzado la segmentación definitiva; 3 somitos urosomales ápodos + telson.
Adulto: 5 pares de patas con la segmentación definitiva; 4 somitos urosomales ápodos + telson. En la mayoría de especies, no obstante, la hembra sólo cuenta con 3 somitos urosomales ápodos + telson por la integración del somito
genital y el primer somito abdominal en uno sólo (fig. 7a).
f) Aparato reproductor
Es básicamente pareado en ambos sexos. En general, las glándulas y los conductos que lo
integran pueden discernirse por transparencia dentro del segmento genital, y su morfología, número y disposición constituyen una fuente de caracteres potencialmente útiles para
la clasificación de los diferentes taxones. El aparato reproductor lo integran en ambos sexos un par de gónadas, gonoductos y aperturas genitales, abriéndose estas últimas en la
región postero-ventral del segmento genital. No obstante, esta estructura básica se ve frecuentemente modificada por regresión total o parcial de algún miembro del par, por desplazamientos que enmascaran la disposición simétrica original, o bien por la integración
total o parcial de los miembros del par en uno sólo.
El aparato reproductor femenino es especialmente complejo (fig. 7c): cada uno de los
dos orificios genitales está cubierto por su correspondiente sexta pata (opérculo genital),
modificada para tal fin. En cada orificio genital, que no es más que una depresión curticu-
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lar, se abre un poro copulador, donde el macho sitúa el espermatóforo durante el apareamiento. El poro copulador conecta con el receptáculo seminal vía un conducto copulador,
por el que circula el esperma. Éste es almacenado temporalmente en el receptáculo seminal para su utilización ulterior en la fecundación. Del receptáculo seminal, el esperma
pasa vía conducto del receptáculo al antro genital (el orificio genital), donde desemboca
el oviducto a través del gonoporo, y allí tiene lugar la fecundación del óvulo. Los óvulos
así fertilizados salen al exterior al abrirse el opérculo genital.
En los machos, la estructura del aparato reproductor es mucho más simple: cada testículo conecta con su correspondiente gonoporo por un vas deferens a lo largo del cual se
forma el espermatóforo. El gonoporo se abre en el orificio genital, protegido por su correspondiente sexta pata.
2. ESTRUCTURAS DE ESPECIAL VALOR TAXONÓMICO
El grado de resolución alcanzado en la elucidación de los patrones de segmentación y armadura del cuerpo y los apéndices de los copépodos es muy elevado: prácticamente cada
seta o espina, y por supuesto cada segmento pueden identificarse y describirse individualmente, de forma que la taxonomía del grupo alcanza gran detalle. La disposición y el número de todas estas estructuras es fijo para cada especie, constituyendo una fuente de caracteres potencialmente útiles a la hora de proceder a su identificación.
Se asume de forma general que la evolución en los copépodos ha avanzado por oligomerización, es decir, por reducción en el número de somitos corporales y segmentos
apendiculares, así como en el de elementos que conforman la armadura de estos últimos.
Consecuentemente, se consideran estructuras ancestrales o primitivas aquellas integradas
por un mayor número de segmentos y de elementos de la armadura, y estructuras derivadas aquellas constituidas por un reducido número de ellos.
A continuación se presenta el patrón de segmentación y armadura considerado como
más ancestral para cada uno de los apéndices copepodianos. Cabe decir que ningún copépodo viviente exhibe un patrón plenamente coincidente con los abajo descritos, tratándose estos últimos de composiciones. Éstas son resultado de combinar los estadios más primitivos de estructura apendicular y armadura segmental hallados tras analizar cuál es su
condición en todos los copépodos conocidos. A partir de la información aquí suministrada, el lector podrá identificar cada una de las estructuras presentes en sus especímenes, y
utilizar a continuación alguna de las claves dicotómicas presentadas al final de este capítulo (a nivel de familia), o las más detalladas que se mencionan en la bibliografía para
proceder a su identificación.
a) Anténula
Es el apéndice implantado más anteriormente en el cefalosoma. Unirrámea y multisegmentada, el número de segmentos que la integran es fijo para cada especie: no hay variabilidad intraespecífica. El estudio comparado de la segmentación antenular de todos los
copépodos conocidos apunta a su derivación a partir de un patrón ancestral básico compuesto por 28 segmentos (identificados por convención en las descripciones taxonómicas
con números romanos: del I al XXVIII, empezando a contar por el más proximal; ver fig.
3a). En ninguna de las formas actuales se alcanza, no obstante, este número máximo: las
anténulas de los copépodos más primitivos conocidos expresan sólo 27 segmentos, y en
general el número de segmentos antenulares es mucho más reducido. Esta reducción se
debe a la profusión de fusiones intersegmentales (o mejor dicho, a fallos en la expresión
de las articulaciones intersegmentales durante la ontogénesis) en los distintos taxones.
Los segmentos antenulares reales, en el sentido de corresponder tanto a los ancestrales,
no modificados por fusiones con otros segmentos, como a aquellos compuestos por varios segmentos ancestrales integrados, y que contabilizan como uno sólo, se identifican
por convención por números arábigos en las descripciones taxonómicas (del 1 al 27; ver
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XXVIII
XXVII
XXVIII
XXVII
XXVI
XXV
XXIV
XXV
XXIV
XXIII
XXII
XXI
XXIII
XXI
XX
XX
XIX
XVIII
XVII
XVI
XV
XIV
XIII
XII
XI
X
IX
VIII
VII
VI
V
IV
III
II
IV
II
I
(a)
(b)
Figura 3. Estructura antenular básica de los copépodos. (a) anténula de hembra adulta expresando el número
máximo de segmentos y de elementos de la armadura; (b) anténula geniculada masculina con algunas fusiones
intersegmentales y reducción de elementos de la armadura. La flecha indica la posición de la geniculación.
fig. 3b, donde se muestra una anténula de 22 segmentos, y puede trazarse su correspondencia con los ancestrales de la fig. 3a).
Cada segmento antenular porta un número fijo de setas de función mecanorreceptora,
así como de estetascos, unas estructuras en forma de salchicha más o menos alargada de
función quimiorreceptora. El conjunto de estas setas y estetascos constituye la denominada armadura de la anténula. El estudio comparado de esta armadura en todos los copépodos conocidos apunta a su derivación a partir de un mismo patrón ancestral. Éste correspondería a (ver fig. 3a):
– Segmento ancestral I: 3 setas y 1 estetasco sobre el margen anteroventral.
– Segmentos II a XXI: 1 seta implantada a mitad del margen anteroventral, y 1 seta y
1 estetasco distalmente sobre dicho margen en cada uno de ellos.
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– Segmentos XXII y XXIII: 1 seta a mitad del margen anteroventral, y 1 estetasco
distal sobre dicho margen en cada uno.
– Segmentos XXIV a XXVII: 1 seta y 1 estetasco distalmente sobre el margen anteroventral, y 1 seta distalmente sobre el margen posterior de cada uno de ellos.
– Segmento XXVIII: 4 setas y 1 estetasco.
La mayoría de copépodos muestran dimorfismo sexual en las anténulas. Los machos
las utilizan para abrazar a las hembras durante la transferencia del espermatóforo, de forma que las anténulas masculinas presentan una serie de modificaciones para tal fin. En
general expresan menos segmentos que las femeninas, y las de todos los órdenes excepto
los Platicopioides muestran una geniculación (zona de flexión) en una posición correspondiente a la articulación entre los segmentos XX y XXI de la anténula femenina (fig.
3b). En machos de ciertos órdenes se dan geniculaciones adicionales; por ejemplo, entre
los segmentos XV y XVI en Calanoides, Misofrioides, Ciclopoides y Gelielloides, o entre
el XIII y el XIV en el resto de órdenes excepto los Platicopioides. Antrisocopia prehensilis, un representante de estos últimos, es el único Platicopioide conocido con anténulas
geniculadas, si bien aquí la geniculación se sitúa en una posición sin parangón en el resto
de copépodos: entre los segmentos XXIV y XXV.
Las geniculaciones antenulares masculinas, sobre todo la proximal, pueden perderse
secundariamente en algunos grupos. En los Calanoides las geniculaciones sólo se expresan en una de las dos anténulas, izquierda o derecha según el taxón.
La presencia de estas geniculaciones en los machos, así como de otros puntos de referencia en las anténulas de ambos sexos, como algunas setas o estetascos de segmentos específicos que se mantienen de forma recalcitrante en medio de un escenario de pérdida generalizada de elementos de la armadura, facilitan la comparación y homologación de los
patrones de segmentación y armadura entre los diferentes taxones. Éstos y otros puntos de
referencia funcionan de forma análoga a los primers de las secuencias de nucleótidos, permitendo alinear series homólogas de segmentos antenulares. Entre los más conservados y
especialmente significativos se pueden mencionar la seta posterior del segmento XXIV, la
única seta del XXII, o el estetasco de cada uno de los segmentos VII, XI, XVI y XXI.
b) Antena
Básicamente birrámea, está compuesta por un protópodo bisegmentado, un endópodo de
hasta 4 segmentos, y un exópodo de hasta 10 segmentos (fig. 4a). El segmento proximal
del protópodo, denominado coxa, puede llevar una seta sobre su margen medial (= interno); el segmento distal o base puede llevar hasta 2 setas mediales. Coxa y base se hallan
fusionadas en muchos grupos constituyendo una coxobase.
Los segmentos del exópodo, como en el caso de la anténula, se identifican mediante
cifras romanas (del I al X, empezando por el más proximal) en el caso de segmentos ancestrales, y por cifras arábigas en el de segmentos reales. Los segmentos ancestrales I a
IX pueden llevar cada uno 1 seta medial; el X, 3 setas apicales. En las descripciones taxonómicas suele describirse la armadura del exópodo mediante una fórmula que enumera
las setas presentes en cada segmento, empezando desde el proximal, separadas las cifras
correspondientes a cada segmento por comas; en el caso anterior la fórmula setal sería:
1,1,1,1,1,1,1,1,1,3.
En cuanto al endópodo, el primer segmento (el proximal) puede llevar hasta 2 setas
sobre el margen medial; el segundo, hasta 9 sobre el mismo margen; y el tercer y el cuarto segmentos hasta 5 y 2, respectivamente. Su fórmula setal básica correspondería por
tanto a 2,9,5,2. El cuarto segmento endopodal es diminuto, y en algunos grupos está parcialmente integrado en el tercero (fórmula setal resultante: 2,9,5+2), mientras que en la
mayoría lo está totalmente, resultando una fórmula setal de 2,9,7. El primer segmento del
endópodo puede estar integrado en la coxa en algunos grupos, denominándose entonces
alobase al segmento compuesto resultante (o coxo-alobase, en caso de que coxa y base se
hallaran a su vez fusionadas).
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(a)
1 1
1
1
2
3
X
IX
VIII
VII
VI
V
IV
III
II
1
1
5
1
9
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1
Endópodo
1
Exópodo
I
2
Coxa
4
Base
4
Endito basal
(c)
Enditos coxales
3
4 3 2
3
Endópodo
(b)
3
Enditos precoxales
Base
10
Coxa
Epipodito
Precoxa
Precoxa
Coxa
(d)
Epipodito
Base
Endópodo
Endito
precoxal
5
Enditos coxales
2
4
4
3
3+1
Figura 4. (a) antena expresando el número máximo de segmentos y de elementos de la armadura; (b) maxila
expresando el número máximo de segmentos y enditos, y omitiendo la setación; (c) la misma maxila con la dotación completa de elementos de la armadura; (d) maxilípedo expresando el número máximo de segmentos y
elementos de la armadura.
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La antena se halla más o menos modificada para la prensión en muchos Poecilostomatoides y Sifonostomatoides, en consonancia con su existencia parásita. Las modificaciones se concentran en el endópodo, pudiendo afectar tanto a la morfología de algunas
setas (que adoptan una forma de garra o ventosa) como a la de los mismos segmentos,
que pueden conformar a su vez una pinza o garra.
c) Labro
Se trata de un lóbulo musculoso y prominente situado sobre la línea media ventral del
animal. Dirigido postero-ventralmente, delimita la cavidad perioral anteriormente a la vez
que recubre la boca. En los Sifonostomatoides está muy modificado, constituyendo el labio superior del característico cono oral de este grupo, descrito más adelante.
d) Mandíbula
Su estructura corresponde a la de un apéndice básico birrámeo, con protópodo bisegmentado, exópodo y endópodo. La coxa (segmento proximal del protópodo) se halla, no obstante, muy modificada y esclerotizada, proyectándose medialmente hasta conformar un
proceso denominado gnatobase, portador en su extremo distomedial de dientes y espinas,
así como de 2 setas dorsodistales (fig. 6a). La base (segmento distal del protópodo), junto
con el exópodo y el endópodo, constituye el denominado palpo mandibular. La base porta
un máximo de 4 setas sobre su margen medial (= interno). El exópodo está compuesto
por hasta 5 segmentos, cada uno con 1 seta sobre su margen medial excepto el segmento
terminal, con 2 setas; su fórmula setal máxima corresponde por tanto a 1,1,1,1,2. El endópodo, como máximo bisegmentado, puede alcanzar una fórmula setal máxima de 6,11,
con las setas del segmento proximal implantadas en su margen medial.
La gnatobase coxal puede aparecer muy modificada en algunos grupos en concordancia con sus adaptaciones alimentarias. En Sifonostomatoides, grupo de hábitos parásitos,
toma forma de estilete muy alargado (fig. 6b) y se aloja dentro del característico cono
oral diagnóstico del grupo. Algunos grupos de Harpacticoides han sufrido una evolución
convergente hacia gnatobases estiliformes similares a las de los Sifonostomatoides, si
bien no alcanzan el grado de elongación de éstas. En los Poecilostomatoides, los dentículos del extremo cortante de la gnatobase pueden presentar una articulación proximal con
ésta, y adoptar morfologías peculiares (de látigo, de guadaña, etc.). En algunos casos, estas estructuras han migrado a posiciones alejadas del margen distal de la gnatobase, apareciendo como piezas accesorias a ésta.
e) Paragnatos
Consisten en un par de lóbulos setulosos implantados entre las bases de las mandíbulas y
las maxílulas, a ambos lados de la boca. En los Sifonostomatoides los paragnatos están
soldados medialmente constituyendo un labio, que junto al labro modificado constituye el
cono oral característico del grupo, descrito a continuación.
f) Cono oral
Estructura característica de los Sifonostomatoides, integrada por el labro y los paragnatos. Ambos conforman una estructura tubular más o menos elongada, donde se alojan las
mandíbulas. Se trata de una estructura que determina un régimen alimentario basado en la
succión de fluidos, o de materia finamente particulada junto con estos fluidos.
g) Maxílula
Su estructura es homologable a la de un apéndice birrámeo básico muy modificado. Se
distingue un protópodo, un exópodo y un endópodo, si bien en este caso el protópodo es
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(a)
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Endópodo
Endito basal distal
Endito basal proximal
Exópodo
Artrito precoxal
Base
Endito coxal
Exito basal
Epipodito coxal
Coxa
7
4
Precoxa
6
4
(b)
16
5
11
6
2
9
Figura 5. (a) maxílula expresando el número máximo de segmentos y enditos, con la setación omitida; (b) el
mismo apéndice con la dotación completa de elementos de la armadura.
trisegmentado, con precoxa, coxa y base (fig. 5). La precoxa muestra una expansión medial (= endito) denominada artrito precoxal, que puede portar hasta 16 setas y/o espinas.
La coxa puede llevar un lóbulo más o menos elongado en su margen interno (= medial), el endito coxal, armado con hasta 6 setas, y otro bien desarrollado en su margen externo (= lateral), es decir, un exito, el denominado epipodito coxal, con hasta 9 setas.
La base porta 2 enditos; el proximal aparece usualmente bien diferenciado, con hasta
4 setas apicales, mientras que el distal apenas asoma, pudiendo portar un máximo de 5 setas. Sobre el margen externo de la base puede haber en ocasiones un pequeño lóbulo, el
exito basal, con hasta 2 setas.
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El exópodo es una lámina unisegmentada con un máximo de hasta 11 setas marginales.
El endópodo es como máximo trisegmentado, aunque en general los tres segmentos
aparecen total o parcialmente fusionados entre sí, con fórmula setal máxima 6,4,7. En los
casos de endópodos reducidos a una condición bi- o unisegmentada, las setas correspondientes a la armadura de cada uno de los segmentos ancestrales se mantienen agrupadas
entre sí.
h) Maxila
Es unirrámea, correspondiendo en estructura a un apéndice birrámeo básico en el que no
se expresara el exópodo (figs. 4b y 4c). El protópodo es básicamente trisegmentado, con
precoxa, coxa y base, aunque es frecuente que precoxa y coxa estén total o parcialmente
fusionadas conformando una sincoxa. Precoxa y coxa llevan un máximo de 2 enditos, proximal y distal, cada una. La armadura de estos 4 enditos suele combinarse por convención
en las descripciones taxonómicas en una única fórmula setal, que como máximo alcanza
10,3,3,3 (cifras correspondientes respectivamente a: endito precoxal proximal, endito precoxal distal, endito coxal proximal y endito coxal distal). En algunas especies hay una seta
implantada en el margen externo (= lateral) de la coxa; esta seta suele interpretarse como
un remanente del epipodito por su homología serial con el epipodito de la maxílula.
La base presenta un solo endito basal, portador de hasta 4 setas terminales; en muchos grupos una de ellas se halla hipertrofiada en forma de garra integrada proximalmente en el segmento (es decir, no presentando articulación con éste).
El endópodo es como máximo tetrasegmentado, con fórmula setal máxima 4,3,2,4.
Con frecuencia sus segmentos se hallan parcialmente soldados entre sí y telescopizados,
lo que hace difícil elucidar su número real. En otras ocasiones el segmento endopodal
proximal se halla incorporado a la base, recibiendo entonces el segmento compuesto el
nombre de alobase, y en concordancia con ello la fórmula setal del endópodo contabiliza
sólo la armadura de los segmentos segundo a cuarto. La alobase presenta 2 enditos, el
proximal correspondiente al endito basal, y otro distal correspondiente al segmento endopodal incorporado.
Los Sifonostomatoides, grupo parásito, presentan maxilas subqueladas, modificadas
para la prensión. Aquí la garra terminal es una modificación del endito basal, habiéndose
perdido completamente el endópodo.
i) Maxilípedo
Como el apéndice anterior, es unirrámeo y su estructura básica corresponde a la de un
apéndice birrámeo básico que no expresara el exópodo (fig. 4d). El protópodo consta de
precoxa, coxa y base. En ocasiones precoxa y coxa están fusionadas constituyendo una
sincoxa. En la precoxa puede distinguirse un endito precoxal con una seta como máximo.
La coxa puede portar hasta 3 enditos coxales con fórmula setal máxima 2,4,4. Sobre el
margen externo (= lateral) de este segmento puede implantarse una seta que suele interpretarse como un remanente del epipodito. La base puede portar hasta 3 setas sobre su
margen interno (= medial).
El endópodo puede constar de hasta 6 segmentos, con fórmula setal máxima
2,4,3,3,3+1,5. Las setas de los segmentos endopodales primero a quinto están todas dispuestas sobre el margen medial del correspondiente segmento excepto en el quinto, en el
que una de las 4 setas que componen su armadura se implanta en su margen lateral (disposición transcrita por convención como 3+1 en la fórmula setal). Esta seta lateral del
quinto segmento es un importante punto de referencia a la hora de elucidar las homologías segmentales en endópodos integrados por un número reducido de ellos.
En los Poecilostomatoides, el maxilípedo presenta característicamente un acusado dimorfismo sexual. En los machos, la base es mucho más grande y robusta, y el segmento
distal del endópodo presenta una seta terminal hipertrofiada en forma de garra y fusionada
proximalmente (es decir, no articulada) al segmento. En las hembras hay también una seta
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(b)
(a)
Base
Gnatobase coxal
4
Exópodo
Endópodo
6
11
(c)
Precoxa
(d)
Coxa
Esclerito
intercoxal
Base
Exópodo
Endópodo
Figura 6. (a) estructura mandibular básica, con el número máximo de segmentos y de elementos de la armadura; (b) mandíbula estiliforme modificada del Sifonostomatoide Asterocheres suberitis; (c) primera pata izquierda con segmentación y armadura básicas y esclerito intercoxal; (d) quinto par de patas masculino extremadamente modificado del Calanoide Stephos canariensis.
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modificada en forma de garra en el segmento endopodal distal, si bien en este caso es de
dimensiones mucho menores. El dimorfismo sexual en los maxilípedos mostrado por este
grupo de copépodos está en relación con sus hábitos heterodoxos de apareamiento: en
contraposición al resto de órdenes, en que el macho utiliza las anténulas para abrazar a la
hembra, en los Poecilostomatoides usa los maxilípedos para tal fin. En Sifonostomatoides
parásitos de peces, el maxilípedo se halla también modificado para la prensión, adquiriendo una acusada morfología subquelada tras la fusión de todos los segmentos endopodales.
j) Patas natatorias
Los copépodos poseen 5 pares de patas birrámeas natatorias en forma de pala (fig. 6c), situadas un par en cada uno de los 5 primeros somitos torácicos posteriores al cefalosoma
(figs. 2b, 2c y 7a). El protópodo consta de precoxa, coxa y base, si bien la precoxa es vestigial, reducida a lo sumo a un pequeño esclerito situado próximo-lateralmente. La armadura de la coxa se reduce a una seta implantada sobre su margen interno (= medial). Las
coxas de cada par de patas se hallan unidas entre sí medialmente por un esclerito intercoxal que asegura el batido unísono de ambas patas. La base cuenta con una seta sobre su
margen externo (= lateral), y una espina sobre su margen interno; además, sobre ella se
implantan el exópodo y el endópodo, ambos trisegmentados.
El primer segmento del exópodo (el proximal) porta 1 (en la primera pata) o 2 (patas 2
a 5) espinas sobre su margen externo, y 1 seta sobre su margen interno. El segundo segmento, una espina externa y una seta interna. El tercer segmento, 3 espinas sobre el margen
externo, 1 espina terminal y 4 (patas 1 y 5) o 5 setas (patas 2 a 4) sobre el margen interno.
El primer segmento del endópodo porta únicamente una seta sobre su margen interno. El segundo segmento, 2 (patas 1 a 4) o 1 única seta interna (pata 5). El tercer segmento puede portar 1 (pata 1) o 2 (patas 2-5) setas sobre su margen externo, 2 setas terminales y 2 (pata 5), 3 (patas 1 y 4) o bien 4 (patas 2 y 3) setas sobre su margen interno.
La armadura de las patas natatorias suele presentarse de forma abreviada en las descripciones taxonómicas mediante una fórmula de la armadura, en la que los números romanos denotan el número de espinas, y los números arábigos el de setas. El número de
setas y espinas se presenta por convención empezando por el segmento más proximal, siguiéndose progresivamente hacia los más distales; para el exópodo y el endópodo, las cifras correspondientes a cada segmento se separan por un punto y coma. También por
convención, se presenta primero la armadura más externa, es decir, primero la del margen externo y luego la del interno de cada segmento (separadas las cifras por un guión),
y la del exópodo antes que la del endópodo. La armadura del segmento terminal de estos
últimos se representa con tres cifras separadas por comas correspondientes respectivamente al margen externo, terminal e interno del segmento. Como ejemplo se presenta a
continuación la fórmula de lo que se considera es la armadura básica de las patas natatorias de los copépodos, correspondiendo la figura 6c a la pata 1 de esta fórmula:
Pata 1
Pata 2
Pata 3
Pata 4
Pata 5
Coxa
Base
0-1
0-1
0-1
0-1
0-1
1-1
1-1
1-1
1-1
1-1
Exópodo
1 2
3
I-1; I-1; III,I,4
II-1; I-1; III,I,5
II-1; I-1; III,I,5
II-1; I-1; III,I,5
II-1; I-1; III,I,4
Endópodo
1 2
3
0-1; 0-2; 1,2,3
0-1; 0-2; 2,2,4
0-1; 0-2; 2,2,4
0-1; 0-2; 2,2,3
0-1; 0-1; 2,2,2
La fórmula de la armadura de las patas natatorias es una importante fuente de información, significativa a prácticamente todos los niveles taxonómicos, desde el de orden
hasta el de especie, con lo que es imprescindible su resolución en cualquier descripción
mínimamente rigurosa.
La estructura de las patas natatorias puede presentarse muy modificada por fusiones
segmentales y pérdidas de elementos de la armadura en consonancia con el modus viven-
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COPÉPODOS
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di de la especie considerada. En algunos grupos puede incluso que algún par de patas deje
de expresarse totalmente en el estadio adulto, como es el caso del cuarto y quinto par en
los Gelielloides de ambos sexos, o el del quinto par en las hembras de los Mormonilloides. O que algún par presente una morfología diferente de la conconante con su rol propulsivo primario, como es el caso del primer par en muchos Harpacticoides, muy modificado para la prensión y con morfología subquelada.
El quinto par de patas se presenta en general reducido en ambos sexos tanto en tamaño como en número de segmentos y de elementos de la armadura (figs. 1b y 1e). Presenta
además dimorfismo sexual, de modo acusado en los Calanoides, en los que el macho lo
Oviducto
(a)
Opérculo
genital
Receptáculo
seminal
(c)
(b)
(d)
I
Fle
co
hia
lino
Filamentos
rostrales
(e)
V
VI
VII
(f)
II
Opérculo
anal
I
I
II
III
IV
VI
V
II
VII
Figura 7. (a) hembra adulta de un Calanoide de la familia Pseudocyclopiidae en visión lateral, mostrando la integración completa del primer somito pedígero en el cefalosoma para conformar un cefalotórax; nótese también
la integración del cuarto y quinto somitos pedígeros en uno sólo; (b) rostro del mismo ejemplar en visión frontal;
(c) somito compuesto del somito genital y el primer segmento abdominal del mismo ejemplar en visión ventral;
(d) somito anal y ramas caudales del mismo ejemplar en visión dorsal; (e) lo mismo en visión ventral; (f) rama
caudal derecha en visión lateral.
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utiliza durante el apareamiento para asir a la hembra y transferirle el espermatóforo (fig.
6d). En este grupo, la morfología extremadamente elaborada y modificada del quinto par
masculino constituye uno de los caracteres diagnósticos principales a la hora de identificar las diferentes especies.
k) Sexto par de patas
Sobre el somito genital se distingue el remanente de un sexto par de patas. En general se reducen a un par de placas que pueden retener algún elemento de la armadura original (hasta
3 setas o espinas), y estar articuladas o no al somito. En ambos sexos su papel se ha modificado hacia la protección de los gonoporos. En los Calanoides, no las hay en los machos,
mientras que ambos miembros del par se han fusionado medialmente en las hembras y han
perdido totalmente la armadura, constituyendo el denominado opérculo genital (fig. 7c).
l) Ramas caudales
Son dos lóbulos implantados sobre el margen posterior del somito anal, y articulados con
éste (figs. 7d, 7e y 7f). Su forma es primariamente cilíndrica, con perfil rectangular en visión dorsal. Cada una porta un máximo de 7 setas, identificadas por convención con números romanos (figs. 7d y 7e):
I:
II:
III:
IV:
V:
VI:
VII:
Seta anterolateral accesoria
Seta anterolateral
Seta posterolateral
Seta terminal externa
Seta terminal interna
Seta terminal accesoria
Seta dorsal
La seta I se halla siempre implantada en posición ventral respecto a la seta II. La seta
VII se implanta característicamente sobre un pedestal biarticulado.
Las ramas caudales, en general simétricas, pueden presentar una gran variedad de
formas y tamaños, así como modificaciones tanto en la morfología como en el número de
componentes de su armadura, según cuál sea la especie considerada.
3. PRINCIPALES GRUPOS SISTEMÁTICOS
Los copépodos constituyen una subclase de crustáceos (Copepoda) dentro de la clase Maxillopoda. En la actualidad se distinguen 10 órdenes, que pueden identificarse con la clave dicotómica que se presenta a continuación. No obstante, cabe apuntar que la sistemática ordinal del grupo no se halla definitivamente establecida, sospechándose que los
Misophrioida no son en realidad más que un grupo muy primitivo de Cyclopoida, y que
los Harpacticoida y Poecilostomatoida son taxones polifiléticos. Dos de los órdenes abajo
mencionados, Platycopioida y Gelyelloida, no se han citado hasta ahora en aguas españolas. Monstrilloida y Mormonilloida cuentan sólo con una familia cada uno.
a) Clave para la determinación de los órdenes de la subclase Copepoda
1.a. Tagmosis gimnoplea . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2
1.b. Tagmosis podoplea o dolicoplea . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3
2.a. Segundo y tercer par de patas natatorias con 2 espinas sobre el margen externo del primer
segmento del exópodo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . O. PLATYCOPIOIDA
2.b. Como máximo una espina sobre dicho margen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . O. CALANOIDA
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3.a. Sin apéndices cefálicos a excepción de las anténulas, integradas como máximo por 5 segmentos; las hembras portan los huevos sobre un par de espinas largas e hipertrofiadas
asociadas a la apertura genital . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . O. MONSTRILLOIDA: Fam. MONSTRILLIDAE Giesbrecht, 1892
3.b. Piezas bucales desarrolladas, o si excepcionalmente no lo están, las anténulas están integradas por más de 12 segmentos; hembras sin espinas ovígeras . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4
4.a. Exópodo antenal masculino integrado por 9 segmentos; femenino por 8 segmentos y fórmula setal (2.1.1.1.1.1.1.3) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . O. MORMONILLOIDA: Fam. MORMONILLIDAE Giesbrecht, 1892
4.b. Exópodo antenal con 8 segmentos en ambos sexos y fórmula setal (1.1.1.1.1.1.1.4) . . . . 5
5.a. Primer a tercer par de patas natatorias sin esclerito intercoxal, pero con las coxas fusionadas medialmente; patas cuarta y quinta ausentes . . . . . . . . . . . . . . . . O. GELYELLOIDA
5.b. Patas primera a tercera, si están presentes, con esclerito intercoxal; patas cuarta y quinta
presentes o ausentes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .6
6.a. Exópodo antenal unisegmentado como máximo; quinto par de patas con el basoendópodo
representado por una seta como máximo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7
6.b. Exópodo antenal integrado por 2 o más segmentos, o si excepcionalmente falta o está integrado por uno sólo, el basoendópodo del quinto par de patas exhibe 2 o más setas . . . 8
7.a. Labro y paragnatos modificados constituyendo un cono oral; los paragnatos están fusionados medialmente . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . O. SIPHONOSTOMATOIDA
7.b. Sin cono oral; paragnatos separados . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9
8.a. Anténulas integradas por un mínimo de 16 segmentos . . . . . . . . . . . O. MISOPHRIOIDA
8.b. Anténulas integradas por menos de 16 segmentos . . . . . . . . . . . . . O. HARPACTICOIDA
9.a. Anténulas masculinas geniculadas; anténulas femeninas integradas por hasta 26 segmentos; maxilípedos en general similares en ambos sexos . . . . . . . . . . . . . O. CYCLOPOIDA
9.b. Anténulas masculinas sin geniculación; anténulas femeninas con un máximo de 7 segmentos; maxilípedos con acusado dimorfismo sexual . . . . O. POECILOSTOMATOIDA
b) Clave de familias de copépodos de la fauna española
O. CALANOIDA*
1.a. Tercer segmento del exópodo del quinto par de patas femenino con 3 espinas sobre el
margen externo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2
1.b. Sólo 2 espinas sobre dicho margen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4
2.a. Cuerpo compacto; anténulas cortas, apenas sobrepasando el margen posterior del cefalotórax; antena con el endópodo trisegmentado . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fam. PSEUDOCYCLOPIDAE Giesbrecht, 1893
2.b. Sin estas características . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3
3.a. Tercer segmento del endópodo del quinto par de patas femenino implantado sobre el
margen interno del segundo segmento . . . . . . . Fam. RIDGEWAYIIDAE Wilson, 1958
3.b. Tercer segmento del endópodo implantado distalmente sobre el segundo segmento . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fam. EPACTERISCIDAE Fosshagen, 1973
* La sistemática de los Calanoides a nivel de familia no está resuelta satisfactoriamente en la actualidad. Las familias están definidas más que por la exhibición de unos pocos caracteres diagnósticos, por combinaciones de
caracteres frecuentemente anodinos. El lector podría encontrar por tanto más útil para sus propósitos el abordar
la clasificación de sus especímenes utilizando una clave de géneros en la que se obvie en principio su afiliación
familiar, como la presentada por Mauchline (1998), que cubre todos los géneros de Calanoides reconocidos hasta entonces.
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4.a. Anténula masculina derecha geniculada; antena con los segmentos II a IV del exópodo
fusionados . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5
4.b. Anténula masculina izquierda geniculada; antena con los segmentos I a VII del exópodo
separados . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28
5.a. Anténula masculina derecha acusadamente geniculada; quinto par de patas masculinas
acusadamente asimétrico, con la derecha muy modificada para la prensión . . . . . . . . . . 6
5.b. Ambos caracteres poco manifiestos; la anténula puede incluso haber perdido secundariamente la geniculación . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13
6.a. Ojos con lentes cuticulares . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .Fam. PONTELLIDAE Dana, 1853
6.b. Ojos sin lentes cuticulares . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7
7.a. Cuatro primeros pares de patas con ambas ramas triarticuladas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8
7.b. Alguna rama de alguno de estos pares integrada por menos de 3 segmentos . . . . . . . . . . 9
8.a. Patas del quinto par femenino birrámeas, con la seta interna del segundo segmento del
exópodo transformada en un proceso unguiforme hipertrofiado . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fam. CENTROPAGIDAE Giesbrecht, 1892
8.b. Patas del quinto par femenino unirrámeas o con el endópodo reducido . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fam. PSEUDODIAPTOMIDAE G.O. Sars, 1902
9.a. Endópodo del primer par de patas bisegmentado, el de las patas segunda a cuarta, trisegmentado; en aguas continentales . . . . . . . . . . . . . . . . Fam. DIAPTOMIDAE Baird, 1850
9.b. Endópodos de los cuatro primeros pares de patas con menos de 3 segmentos . . . . . . . . 10
10.a. Ocelo ventral presente en el cefalosoma, aparte de otro dorsal bastante grande; patas del
quinto par femenino birrámeas; quinta pata derecha masculina no quelada . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fam. PARAPONTELLIDAE Giesbrecht, 1892
10.b. Sin ocelo ventral; patas del quinto par femenino unirrámeas, sin endópodo; las del macho, con la rama derecha quelada o subquelada . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11
11.a. Porción anterior del cefalosoma constreñida lateralmente; segmento genital femenino con
protuberancias espiniformes o romas sobre los flancos o la superficie ventral, a veces dispuestas asimétricamente . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fam. CANDACIIDAE Giesbrecht, 1892
11.b. Sin estas características . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12
12.a. Patas del quinto par femenino extremadamente reducidas, trisegmentadas, con el segmento terminal (exópodo) en forma de espina . . . . Fam. ACARTIIDAE G.O. Sars, 1903
12.b. Patas del quinto par femenino tri- o tetrasegmentadas, pero sin el segmento terminal espiniforme . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fam. TEMORIDAE Giesbrecht, 1892
13.a. Anténulas con los segmentos VIII y IX separados; endópodo del primer par de patas trisegmentado . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14
13.b. Segmentos fusionados; endópodo del primer par de patas compuesto por menos de 3 segmentos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17
14.a. Base del primer par de patas con un proceso en forma de gancho sobre su cara anterior . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fam. MEGACALANIDAE Sewell, 1947
14.b. Sin este proceso . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15
15.a. Hembras con el quinto par de patas difiriendo del cuarto por la posesión de una base dentada .
. . Fam. CALANIDAE Dana, 1849 (incluye la Fam. CALOCALANIDAE Bernard, 1958)
15.b. Sin esta característica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16
16.a. Segmentos distales del tercer y cuarto par de patas con el margen externo dentado . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fam. PARACALANIDAE Giesbrecht, 1892
16.b. Margen no dentado . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fam. MECYNOCERIDAE Andronov, 1973
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17.a. Quinto par de patas masculino con el miembro derecho mayor que el izquierdo; apéndices bucales muy modificados . . . . . . . . . . . . Fam. BATHYPONTIIDAE Brodsky, 1950
17.b. Miembro izquierdo mayor que el derecho; apéndices bucales ordinarios . . . . . . . . . . . . 18
18.a. Endópodos de los 2 primeros pares de patas bi- y trisegmentado, respectivamente . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fam. EUCALANIDAE Giesbrecht, 1892
18.b. Endópodos de los 2 primeros pares de patas uni- y bisegmentado, respectivamente . . . 19
19.a. Tercer segmento del exópodo del segundo par de patas con 5 setas . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fam. SPINOCALANIDAE Vervoort, 1951
19.b. Sólo 4 setas sobre dicho segmento . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20
20.a. Algunas setas modificadas en forma de bastón grueso sobre maxila y sincoxa del maxilípedo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21
20.b. Setas de morfología ordinaria en ambos apéndices . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24
21.a. Maxila femenina con 7 setas modificadas sobre el endópodo, 4 de ellas con sétulas en el
ápice y 3 sin sétulas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fam. THARYBIDAE G.O. Sars, 1902
21.b. Maxila femenina con 8 setas modificadas en el endópodo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 22
22.a. De las 8 setas endopodales modificadas, 7 presentan sétulas en el ápice y la otra es lisa . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fam. PHAENNIDAE G.O. Sars, 1902
22.b. De las 8 setas endopodales modificadas, 5 presentan sétulas en el ápice y 3 son lisas . . 23
23.a. Anténula femenina integrada por 24 segmentos; quinto par de patas femenino ausente; una
única seta modificada sobre la base de la maxila . . . . . Fam. DIAIXIDAE G.O. Sars, 1902
23.b. Anténula femenina con menos de 24 segmentos; quinto par de patas femenino usualmente presente; varias setas modificadas sobre la base de la maxila . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fam. SCOLECITHRICIDAE Giesbrecht, 1892
24.a. Hembras con el somito genital con una gran protuberancia ventral; maxilípedos femeninos hipertrofiados, con el endópodo flexionado y provisto de setas recias espinuladas . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fam. EUCHAETIDAE Giesbrecht, 1892
24.b. Sin estas características combinadas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25
25.a. Quinto par de patas ausente en las hembras; ángulos posterolaterales del quinto somito
pedígero usualmente puntiagudos . . . . . . . . . . . . . Fam. AETIDEIDAE Giesbrecht, 1892
25.b. Quinto par femenino presente; ángulos posterolaterales usualmente redondeados . . . . 26
26.a. Cuerpo compacto, con las anténulas no sobrepasando en longitud al cefalotórax; espina
coxal interna de las segundas y terceras patas hipertrofiada . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fam. PSEUDOCYCLOPIIDAE G.O. Sars, 1902
26.b. Sin estas características . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27
27.a. Rostro en general con 2 filamentos; frecuentemente con espinas sobre la superficie posterior de la base de las patas segunda y tercera; machos con las patas del quinto par filiformes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fam. CLAUSOCALANIDAE Giesbrecht, 1892
27.b. Rostro apenas desarrollado, sin filamentos; superficie posterior de la base de las patas segunda y tercera sin espinas; quinto par de patas masculino con algunos segmentos de la
rama izquierda dilatados y retorcidos . . . . . . . . . . . . Fam. STEPHIDAE G.O. Sars, 1902
28.a. Exópodos del segundo al cuarto par de patas con morfología característica, con los segmentos de morfología lamenar y sus correspondientes espinas muy cortas . . . . . . . . . . 29
28.b. Sin esta característica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 30
29.a. Margen interno del primer segmento del endópodo del segundo par de patas con recrecimientos en forma de gancho; patas del quinto par unirrámeas en ambos sexos; bioluminiscentes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fam. METRIDINIDAE G.O. Sars, 1902
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29.b. Sin ganchos; patas del quinto par birrámeas en ambos sexos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fam. HETERORHABDIDAE G.O. Sars, 1902
30.a. Patas segunda a cuarta sin seta sobre el margen externo de la base . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fam. AUGAPTILIDAE G.O. Sars, 1905
30.b. Seta presente en alguna de estas patas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31
31.a. Primera pata sin seta sobre el margen interno de la coxa y sin seta sobre el margen externo de la base; tercera pata sin seta sobre el margen externo de la base; hembras con un
único opérculo genital . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 32
31.b. Primera pata con seta coxal interna y seta basal externa; tercera pata con seta basal externa; hembras con 2 opérculos genitales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 33
32.a. Primera pata con un proceso cilíndrico sobre el que se inserta terminalmente la seta basal
interna . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fam. LUCICUTIIDAE G.O. Sars, 1902
32.b. Primera pata sin este proceso . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fam. DISCOIDAE Gordejeva, 1975
33.a. Labro proyectado enormemente; artrito precoxal de la maxílula conspicuamente expandido; epipodito coxal de la maxílula sin setas . . . . . . . . . . . Fam. NULLOSETIGERIDAE
Soh, Ohtsuka, Imbayashi y Suh, 1999 (= PHYLLOPODIDAE Brodsky, 1950)
33.b. Labro normal; artrito precoxal de la maxílula no expandido y con un número reducido de
elementos de la armadura . . . . . . . . . . . . . . . . . Fam. ARIETELLIDAE G.O. Sars, 1902
O. MISOPHRIOIDA
1.a. Palpo mandibular unirrámeo y extremamente elongado, alcanzando más de dos tercios de
la longitud de la anténula . . . . . . . . . . Fam. PALPOPHRIIDAE Boxshall y Jaume, 2000
1.b. Palpo mandibular de dimensiones y morfología normales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2
2.a. Cuerpo compacto, con el prosoma expandido lateralmente, ovoide, y el urosoma considerablemente más corto que el prosoma . . . . . . . . . . . Fam. MISOPHRIIDAE Brady, 1878
2.b. Cuerpo estilizado, con el prosoma no expandido lateralmente . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fam. SPELEOPHRIIDAE Boxshall y Jaume, 2000
O. CYCLOPOIDA
1.a. Formas de vida libre . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2
1.b. Parásitos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4
2.a. Palpo mandibular ausente o reducido a un único segmento vestigial con hasta 3 setas . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fam. CYCLOPIDAE Dana, 1853
2.b. Palpo mandibular bien desarrollado, o excepcionalmente reducido a un único segmento
alargado con 2 setas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3
3.a. Cuerpo extremadamente estilizado y con el tegumento semitransparente; quinto par de
patas sin dimorfismo sexual; en el plancton . . . . . . . . . Fam. OITHONIDAE Dana, 1853
3.b. Cuerpo compacto; quinto par de patas con dimorfismo sexual; en el bentos . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fam. CYCLOPINIDAE G.O. Sars, 1913
4.a. Formas parásitas de peces Teleósteos de agua dulce . . Fam. LERNAEIDAE Cobbold, 1879
4.b. Parásitos de invertebrados marinos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5
5.a. Con cavidad incubadora; antena con garra terminal; asociados únicamente a Ascidias . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fam. NOTODELPHYIDAE Dana, 1834
5.b. Sin cavidad incubadora; antena sin garra terminal; asociados a Ascidias o Crinoideos . . 6
6.a. Anténula con 8 segmentos; antena y maxilípedo tetrasegmentados; segmento terminal del
maxilípedo transformado en un garfio; patas primera a cuarta birrámeas, con las ramas
trisegmentadas a excepción del endópodo de la cuarta, bisegmentado; quinta pata bisegmentada . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fam. FRATIIDAE Ho, Conradi y López-González, 1998
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6.b. Sin estas características . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7
7.a. Sin proyecciones pediformes ni quinta pata . . Fam. ENTEROPSIDAE Aurivillus, 1885
7.b. Con proyecciones pediformes y/o quinta pata . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8
8.a. Ramas caudales con la armadura transformada en ganchos terminales u otros elementos
prensiles . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fam. BOTRYLLOPHILIDAE Illg y Dudley, 1980
8.b. Armadura de las ramas caudales con setas o espinas más o menos normales, a veces muy
reducidas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9
9.a. Quinto par de patas modificado en una proyección pediforme lobada, y con algunas setas
más o menos reducidas . . . . . . . . . . Fam. HAPLOSTOMIDAE Chatton y Harant, 1924
9.b. Proyecciones pediformes expandidas, lobadas, lameliformes, generalmente con setas . . 10
10.a. Antena bien desarrollada, con 5-8 segmentos provistos de setas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fam. ASCIDICOLIDAE Thorell, 1859
10.b. Antena reducida tanto en número de segmentos como de setas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11
11.a. Base de las patas primera a cuarta con la seta situada sobre el margen externo reducida o
ausente . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fam. ENTEROCOLIDAE Della Valle, 1883
11.b. Base de las patas primera a cuarta con la seta lateral elongada . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fam. ENTEROGNATHIDAE Illg y Dudley, 1980
O. POECILOSTOMATOIDA
1.a. Copépodos de vida libre, pelágicos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2
1.b. Copépodos parásitos o comensales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4
2.a. Cuerpo deprimido dorsoventralmente, a menudo irisado con reflejos metálicos en vida;
somitos urosomales expandidos lateralmente . . . Fam. SAPPHIRINIDAE Thorell, 1859
2.b. Cuerpo con forma de triángulo invertido, con el margen anterior del prosoma ensanchado
y portando frecuentemente un par de lentes cuticulares . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3
2.c. Cuerpo ciclopiforme, estilizado, con los maxilípedos fuertemente quelados y con una garra terminal en ambos sexos . . . . . . . . . . . . . . . . . Fam. ONCAEIDAE Giesbrecht, 1892
3.a. Último somito del prosoma con los márgenes posteroventrales proyectados en punta . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fam. CORYCAEIDAE Dana, 1852
3.b. Somito con los márgenes posteroventrales romos . . Fam. SAPPHIRINIDAE Thorell, 1859
4.a. Cuerpo sin segmentación externa aparente, o sólo parcialmente segmentado (sólo hembras) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5
4.b. Cuerpo con segmentación externa aparente, límites de todos los somitos claramente definidos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10
5.a. Cuerpo con proyecciones sobre el cefalosoma o en el tronco . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6
5.b. Sin proyecciones corporales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8
6.a. Patas desarrolladas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .7
6.b. Patas ausentes; endoparásitos de los conductos cutáneos o canales de la línea lateral de
peces Teleósteos . . . . . . . . . . . . . . . . . Fam. PHILICHTHYIDAE Vogt, 1877 (hembras)
7.a. Con un par o más de procesos en el cefalosoma y/o en el tronco; anténula digitiforme;
antena unciforme o con forma de T; gnatobase mandibular con el ápice en forma de guadaña; patas bi- o trilobuladas; parásitos de peces . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fam. CHONDRACANTHIDAE Edwards, 1840
7.b. Prosoma sin segmentación evidente, con tres pares de proyecciones laterales; gnatobase
mandibular con el ápice denticulado; maxílula ausente; patas con o sin endópodos; endoparásitos de moluscos Nudibranquios . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fam. SPLANCHNOTROPHIDAE Norman y Scott, 1906
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8.a. Patas ausentes; cuerpo con un sistema de anclaje bien desarrollado y generalmente embutido en el interior del hospedador, y un tronco a modo de saco; endoparásitos de moluscos Gasterópodos . . . . . . . . . . . . . Fam. CHITONOPHILIDAE Avdeev y Sirenko, 1991
8.b. Sin estas características . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9
9.a. Metasoma inflado y sin segmentación aparente; somitos del urosoma fusionados formando un complejo genitoanal, o urosoma reducido a sólo 2 somitos; patas reducidas o ausentes, quinta pata siempre ausente; ectoparásitos de anélidos Poliquetos errantes . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fam. NEREICOLIDAE Claus, 1875
9.b. Cuerpo fusiforme o con forma de saco, sin procesos; anténulas y antenas presentes; sólo
dos pares de patas; endoparásitos de antozoos Alcionáceos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fam. LAMIPPIDAE Joliet, 1882
10.a. Cuerpo típicamente ciclopiforme . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11
10.b. Cuerpo elongado o vermiforme . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21
11.a. Anténulas con menos de 7 segmentos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12
11.b. Anténulas con 7 segmentos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14
12.a. Antena prominente y subquelada, con una garra larga terminal; maxilípedos ausentes; 4
primeros pares de patas birrámeas, cada rama trisegmentada excepto el endópodo de la
cuarta, que es bisegmentado; quinta pata unirrámea, uni- o bisegmentada; sin trazos de
sexta pata; ectoparásitos de moluscos Bivalvos y peces Teleósteos dulceacuícolas . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fam. ERGASILIDAE Burmeister, 1835
12.b. Sin las características anteriores . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13
13.a. Antena trisegmentada; maxilípedo implantado posteriormente a la región oral, uni- a tetrasegmentado; 4 primeros pares de patas birrámeas, con las ramas trisegmentadas; primera pata expandida; quinta pata unirrámea y bisegmentada; sexta con 3 setas; parásitos
de Equinodermos y peces Telósteos y Elasmobranquios . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fam. TAENIACANTHIDAE Wilson, 1911
13.b. Antena tri- o tetrasegmentada, con el último segmento insertado excéntricamente sobre el
anterior y portando 1 o más garras prensiles; mandíbula reducida, con sólo 1 o ninguna
pieza accesoria; asociados a Ofiuroideos, anélidos Poliquetos y otros invertebrados . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fam. CLAUSIIDAE Giesbrecht, 1895
14.a. Primeras cuatro patas birrámeas, con las ramas trisegmentadas; quinta pata unirrámea y
bisegmentada; maxilípedos implantados posteriomente a la región oral . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fam. TAENIACANTHIDAE Wilson, 1911
14.b. Sin las características anteriores . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15
15.a. Mandíbula con 2 elementos distales bien desarrollados a modo de látigos; antena trisegmentada con 4 garras terminales; maxila con el segundo segmento dentado; quinta pata
con un segmento libre y 3 espinas y 1 seta; generalmente ectoparásitos de moluscos . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fam. ANTHESSIDAE Humes, 1986
15.b. Mandíbula con un único elemento distal, bien en forma de látigo, bien en forma de espada . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16
16.a. Mandíbula terminando a modo de espada . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17
16.b. Mandíbula terminando a modo de látigo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19
17.a. Endópodo de la cuarta pata trisegmentado (excepto Acaenomolgus y Phoronicola); urosoma de la hembra con 5 somitos; uno de los 4 elementos de la armadura del tercer segmento de la antena transformado en gancho . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fam. SABELLIPHILIDAE Gurney, 1927
17.b. Endópodo de la cuarta pata unisegmentado o reducido a una pequeña protuberancia . . 18
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18.a. Urosoma de la hembra integrado por 6 somitos; tercer segmento de la antena con un garfio o garra; maxilípedo con el último segmento reducido; asociados a moluscos Cefalópodos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fam. OCTOPICOLIDAE Humes y Boxshall, 1996
18.b. Urosoma de la hembra con 5 somitos; sin garra o garfio en el tercer segmento de la antena; asociados a varios tipos de invertebrados marinos, fundamentalmente Equinodermos .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fam. PSEUDANTHESSIDAE Humes y Stock, 1972
19.a. Látigo de la mandíbula corto; endópodo de la cuarta pata unisegmentado . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fam. PSEUDANTHESSIDAE Humes y Stock, 1972
19.b. Látigo de la mandíbula bien desarrollado, endópodo de la cuarta pata bi- o trisegmentado
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20
20.a. Margen interno de la mandíbula perpendicular a la orientación del látigo; maxilípedo femenino con la base portando 2 setas muy desiguales; generalmente asociados a Cnidarios
(excepto Doridicola y Critomolgus) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fam. RHYNCHOMOLGIDAE Humes y Stock, 1972
20.b. Margen interno de la mandíbula sin solución de continuidad con el látigo distal, con filas
de espinas que se continúan también a lo largo de éste, o ligeramente diferenciado del látigo, y orientado respecto a éste en ángulo oblicuo; maxilípedo femenino con la base armada con 2 setas iguales; asociados a moluscos, Equinodermos y Ascidias . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fam. LICHOMOLGIDAE Kossmann, 1877
21.a. Somitos anteriores del prosoma solapados dorsalmente; anténula integrada por 4-5 segmentos; antena tetrasegmentada, con aspecto de gancho; patas primera a cuarta birámeas
pero reducidas; endoparásitos del tubo digestivo de moluscos Lamelibranquios y Gasterópodos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fam. MYTILICOLIDAE Bocquet y Stock, 1957
21.b. Anténula con 5-6 segmentos; antena tri- o tetrasegmentada, con el último segmento insertado excéntricamente y portando 1 o más garras prensiles; mandíbula reducida, con sólo
1 o ninguna pieza accesoria; asociados a Ofiuroideos, anélidos Poliquetos y otros invertebrados . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fam. CLAUSIIDAE Giesbrecht, 1895
O. HARPACTICOIDA*
1.a. Comensales en las ballenas de cetáceos misticetos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fam. BALAENOPHILIDAE G.O. Sars, 1910
1.b. Modus vivendi diferente . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2
2.a. Cuerpo comprimido lateralmente, recordando vagamente el de un anfípodo . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fam. TEGASTIDAE G.O. Sars, 1904
2.b. Cuerpo más o menos deprimido dorsoventralmente . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3
2.c. Cuerpo de morfología diferente de las anteriores . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5
3.a. Quinto par de patas dispuesto lateralmente sobre el correspondiente somito, alcanzando
el extremo distal del urosoma; cuerpo extremadamente deprimido, en forma de escudo
ovoide . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fam. PORCELLIDIIDAE Brady, 1880
3.b. Quinto par de patas dispuesto ventralmente, o si lo está lateralmente, el ápice de las patas
no alcanza el extremo del urosoma . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4
4.a. Primer par de patas con el endópodo no modificado para la prensión; tegumento corporal
fuertemente quitinizado . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fam. PELTIDIIDAE Claus, 1860
4.b. Primer par de patas con el endópodo prensil; cuerpo sólo ligeramente deprimido . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fam. HARPACTICIDAE Dana, 1846
* El estudio de la fauna española de copépodos Harpacticoides está aún en sus albores. Se conocen las formas
propias de las aguas continentales, tanto epigeas como subterráneas, así como algunas del medio intersticial marino. Pero los Harpacticoides marinos son aún Terra Incognita. La clave que se presenta a continuación cubre
los taxones citados hasta ahora en nuestras aguas, pero un mínimo estudio de muestras marinas conducirá al registro de muchas familias adicionales. Se recomienda, por tanto, al lector que complemente esta clave con la
presentada por Huys et al. (1996), que cubre todas las familias de Harpacticoides reconocidas hasta la fecha.
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CURSO PRÁCTICO DE ENTOMOLOGÍA
5.a. Primer segmento del exópodo del primer par de patas con una seta sobre el margen interno, o si ésta falta, el exópodo está constituido por un único segmento con 7 a 10 setas o
espinas; en el plancton marino . . . . . . . . . . . . Fam. CLYTEMNESTRIDAE Scott, 1909
5.b. Primer segmento del exópodo del primer par de patas sin seta interna, o cuando el exópodo sea unisegmentado porta 6 setas como máximo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6
6.a. Primer par de patas con el exópodo unisegmentado o ausente . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7
6.b. Exópodo bi- o trisegmentado . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9
7.a. Exópodo del primer par de patas reducido a un pequeño segmento con una seta, o totalmente ausente; endópodo bisegmentado, prensil; endópodos de las patas segunda a cuarta
unisegmentados . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fam. LEPTOPONTIIDAE Lang, 1948
7.b. Exópodo del primer par de patas unisegmentado con al menos 3 setas o espinas . . . . . . 8
8.a. Endópodo del primer par de patas unisegmentado . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fam. ROTUNDICLIPEIDAE Huys, 1987
8.b. Endópodo bisegmentado; el de las patas segunda a cuarta uni- o bisegmentado . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fam. LAOPHONTIDAE Scott, 1904
8.c. Endópodo trisegmentado; el de las patas segunda a cuarta trisegmentado (aunque en los
machos el de la segunda pata puede ser a veces bisegmentado); en el plancton marino . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fam. CLYTEMNESTRIDAE Scott, 1909
9.a. Maxilípedo de morfología ordinaria (estenopodial) o foliácea (filopodial) . . . . . . . . . . 10
9.b. Maxilípedo subquelado, vestigial o ausente . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28
10.a. Maxila característica, con la sincoxa exhibiendo hasta 3 enditos y la alobase muy desarrollada y alargada; algunas formas son propias del plancton marino . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fam. ECTINOSOMATIDAE G.O. Sars, 1903
10.b. Maxila de morfología diferente de la anterior . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11
11.a. Endópodos de las patas segunda a cuarta (excepto la tercera pata masculina) como máximo bisegmentados en ambos sexos; si el endópodo de la tercera pata masculina es trisegmentado, entonces el segundo segmento porta 2 apófisis espinosas . . . . . . . . . . . . . . . . 12
11.b. Al menos alguno de los endópodos de las patas primera a cuarta son trisegmentados (excepto el de la tercera pata masculina) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 22
12.a. Exópodo del primer par de patas trisegmentado, con el segundo segmento sin espina sobre el margen externo; urosomitos con fenestras membranosas dorsales . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fam. PARASTENOCARIDIDAE Chappuis, 1933
12.b. Segundo segmento del exópodo del primer par de patas con espina sobre el margen externo,
en caso contrario el exópodo consta de menos de 3 segmentos; sin fenestras urosomales . . 13
13.a. Exópodo antenal ausente o representado por una seta; primer par de patas con el primer
segmento endopodal más largo que el exópodo; segundo a cuarto par de patas con la base
proyectada transversalmente o sin endópodo . . . . Fam. ANCORABOLIDAE Sars, 1909
13.b. Estos caracteres no combinados . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14
14.a. Endópodo del primer par de patas trisegmentado . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15
14.b. Endópodo bisegmentado, unisegmentado o ausente . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16
15.a. Antena con base diferenciada, la femenina integrada por 8 o 9 segmentos; espina basal
interna del primer par de patas modificada; endópodo del tercer par de patas masculino
sin apófisis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fam. AMEIRIDAE Monard, 1927
15.b. Estos caracteres no combinados . . . . . . . . . Fam. CANTHOCAMPTIDAE Brady, 1880
16.a. Primer par de patas con el endópodo prensil, con el primer segmento en general sin seta
interna y el segundo segmento con una garra y una pequeña seta accesoria; exópodo antenal unisegmentado con 1 a 4 setas . . . . . . . . . . . . . Fam. LAOPHONTIDAE Scott, 1904
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COPÉPODOS
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16.b. Estos caracteres no combinados . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17
17.a. Exópodo del primer par de patas uni- o bisegmentado . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fam. PARAMESOCHRIDAE Lang, 1944
17.b. Exópodo trisegmentado . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 18
18.a. Cuerpo cilíndrico, filiforme; cuarto par de patas con el endópodo reducido en comparación con el exópodo; quinta pata reducida a un solo segmento . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fam. CYLINDROPSYLLIDAE Sars, 1909
18.b. Estos caracteres no combinados . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19
19.a. Primer segmento endopodal del primer par de patas elongado, más largo que el segundo
y como mínimo alcanzando el margen distal del segundo segmento del exópodo; endópodo frecuentemente prensil . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20
19.b. Endópodo del primer par de patas ausente, unisegmentado, o si es bisegmentado, entonces el primer segmento es más corto que el segundo y/o no alcanza el margen distal del
segundo segmento exopodal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21
20.a. Tercer segmento del exópodo del primer par de patas con 5 setas o espinas . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fam. NORMANELLIDAE Lang, 1944
20.b. Sólo 3 o 4 setas o espinas sobre dicho segmento . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fam. CANTHOCAMPTIDAE Brady, 1880
21.a. Sin maxilípedo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fam. DARCYTHOMPSONIIDAE Lang, 1936
21.b. Maxilípedo presente, subquelado . . . . . . . . Fam. CANTHOCAMPTIDAE Brady, 1880
22.a. Exópodo del primer par de patas bisegmentado . . . . Fam. LATIREMIDAE Bozic, 1969
22.b. Exópodo trisegmentado . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 23
23.a. Tercer segmento del exópodo del primer par de patas con 6-7 setas o espinas . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fam. TISBIDAE Stebbing, 1910
23.b. Segmento con 5 setas o espinas como máximo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24
24.a. Cefalotórax con un par de lentes cuticulares en su porción anterior; en el plancton marino
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fam. MIRACIIDAE Dana, 1846
24.b. Sin lentes cuticulares . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25
25.a. Endópodo del cuarto par de patas bisegmentado . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fam. CANTHOCAMPTIDAE Brady, 1880
25.b. Endópodo trisegmentado . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26
26.a. Cuerpo torpediforme; maxilípedo con sincoxa y base elongadas; primer par de patas con
el tercer segmento exopodal portando 3 setas o espinas; en el plancton marino . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fam. MIRACIIDAE Dana, 1846
26.b. Estos caracteres no combinados . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27
27.a. Rostro grande, definido en la base, alcanzando como mínimo el margen distal del primer segmento antenular; endópodo del maxilípedo constituido por un segmento alargado portador de una garra y de 1 a 3 setas; endópodo del segundo par de patas masculino bisegmentado; hembras portando 2 sacos ovígeros . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fam. DIOSACCIDAE G.O. Sars, 1906
27.b. Estos caracteres no combinados . . . . . . . . . . . . . . . . . Fam. AMEIRIDAE Monard, 1927
28.a. Segmentos exopodales y endopodales del primer par de patas con dotaciones extra de espinas y setas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fam. SUPERORNATIREMIDAE Huys, 1996
28.b. Ramas del primer par de patas sin dotación extra de elementos de la armadura, bisegmentadas; en el plancton marino . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fam. EUTERPINIDAE Brian, 1921
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O. SIPHONOSTOMATOIDA
1.a. Cuerpo con segmentación aparente y típica morfología copepodiana; con frecuencia libres en la columna de agua . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2
1.b. Cuerpo muy modificado, con los somitos corporales no discernibles . . . . . . . . . . . . . . . 8
2.a. Cuerpo deprimido dorsoventralmente . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .3
2.b. Cuerpo no deprimido . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6
3.a. Prosoma cilíndrico; anténula con 6-9 segmentos; antena con una robusta garra terminal;
patas reducidas, cuarto par ausente; ectoparásitos de Ofiuroideos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fam. CANCERILLIDAE Giesbrecht, 1897
3.b. Sin estas características . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4
4.a. Placas o aletas dorsales o dorsolaterales presentes sobre alguno de los somitos situados
tras el cefalotórax . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5
4.b. Sin placas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fam. CALIGIDAE Burmeister, 1835.
5.a. Cefalotórax incorporando solamente el primer somito pedígero . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fam. PANDARIDAE Edwards, 1840
5.b. Cefalotórax incorporando los tres primeros somitos pedígeros . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fam. EURYPHORIDAE Wilson, 1905
6.a. Cuatro pares de patas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fam. PSEUDOCYCNIDAE Wilson, 1929
6.b. Cinco (a veces 6) pares de patas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7
7.a. Tercer y cuarto par de patas unirrámeas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .Fam. PENNELLIDAE Burmeister, 1835 (sin metamorfosear)
7.b. Patas birrámeas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fam. ASTEROCHERIDAE Giesbrecht, 1899
8.a. Cuerpo con una región de anclaje dilatada situada en su porción anterior, una porción
media a modo de cuello, y un complejo genital expandido . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9
8.b. Sin estas características . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10
9.a. Cuerpo con un proceso posterior ramificado . . . . . . . . Fam. SPHYRIIDAE Wilson, 1919
9.b. Sin proceso posterior . . . . . Fam. PENNELLIDAE Burmeister, 1835 (metamorfoseado)
10.a. Maxilas transformadas en un órgano de fijación (generalmente con forma de brazo), fusionadas o unidas parcialmente entre sí en los extremos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fam. LERNAEOPODIDAE Edwards, 1840
10.b. Maxilas no modificadas de esta forma . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11
11.a. Tercera y cuarta pata prominentes, generalmente foliáceas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fam. LERNANTHROPIDAE Kabata, 1979
11.b. Tercera y cuarta pata vestigiales y con setas, o ausentes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fam. HATSCHEKIIDAE Kabata, 1979
4. TÉCNICAS ESPECIALES DE CAPTURA, CONSERVACIÓN Y ESTUDIO
Los copépodos de vida libre se colectan con mangas de plancton confeccionadas con
Nytal, aunque pueden utilizarse también nasas parcialmente confeccionadas con este tejido para muestrear hábitats de difícil acceso; el uso de una luz de malla de 63 µm asegura
la captura de los estadios naupliares. La recolección de formas bentónicas y endobentónicas requiere del uso de dragas o «corers». En fondos arenosos, el sedimento así colectado
se deposita en un cubo con agua y se agita enérgicamente de forma que los copépodos
queden en suspensión; la adición de un narcótico al agua, como cristales de MgCl2, incrementa el nivel de extracción de los animales del sedimento. El sobrenadante, producto de
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esta decantación, se filtra a través de una red de Nytal, pudiéndose repetir el proceso unas
tres veces. Este método es tambien útil para colectar copépodos epibiontes de algas e invertebrados marinos. En muestras procedentes de fondos fangosos, la extracción del material requiere de la aplicación de técnicas más sofisticadas, descritas detalladamente en
PFANNKUCHE y THIEL (1988).
Los copépodos parásitos o comensales de invertebrados se separan con facilidad dejando al hospedador en agua con un 5% de etanol al 95% durante 12 horas; los copépodos
abandonan progresivamente al hospedador y pueden colectarse filtrando el sobrenadante
tras este periodo. Las especies parásitas de peces que se anclan parcialmente en los tejidos de éstos, requieren de un tratamiento especial para su recuperación: un pedazo de tejido parasitado del pez hospedador se deja macerar durante 12 horas en una solución saturada de KOH en una estufa a 20 ºC. Este proceso disuelve los tejidos del pez, a la vez que
los internos del parásito, pero deja intacto su exoesqueleto.
Las muestras se fijan in situ con formol al 5%, y se transfieren a etanol al 70% en el
laboratorio. No obstante, es recomendable narcotizar los especímenes con una solución
de MgCl2, o simplemente con soda (agua mineral con gas) antes de echar las gotas de formol: los animales reaccionan violentamente a su contacto, pudiendo autotomizar algunos
apéndices.
La manipulación individual y disección de copépodos en el laboratorio requiere del
uso de agujas y bucles extremadamente finos, fácilmente fabricables con hilo de tungsteno que puede enmangarse en un palillo de madera. El hilo se afila con facilidad por electrolisis en solución saturada de KOH bajo tensión de 6V.
Las disecciones se realizan en una gota de ácido láctico bajo la lupa binocular, y las
diferentes piezas disecadas se montan en lactofenol, pudiéndose sellar la preparación con
laca de uñas. Para alcanzar el máximo poder resolutivo al acometer el estudio microscópico del material es recomendable utilizar un microscopio dotado de Contraste Diferencial de Nomarski.
5. BIBLIOGRAFÍA
a) Morfología, Filogenia y Biología general
BOXSHALL, G.A. y HUYS, R. 1998. «The ontogeny and phylogeny of copepod antennules».
Phil. Trans. R. Soc. Lond., B, 353: 765-786.
BOXSHALL, G.A. y JAUME, D. 2000. «Making waves: the repeated colonization of fresh water
by copepod crustaceans». Adv. Ecol. Res., 31: 61-79.
BOXSHALL, G.A. y DEFAYE, D. (eds.). 1993. Pathogens of wild and farmed fish: Sea lice. Chichester: Ellis Horwood: 374 p.
GALASSI, D. 2001. «Groundwater copepods: diversity patterns over ecological and evolutionary
scales». Hydrobiologia, 453/454: 227-253.
HO, J.-S. 1994. «Origin and evolution of the parasitic cyclopoid copepods». Int. J. Parasitol., 24:
1293-1300.
HUMES, A.G. 1994. «How many copepods?» Hydrobiologia, 292/293: 1-7.
HUYS, R. y BOXSHALL, G.A. 1991. Copepod Evolution. Londres: The Ray Society. 468 p.
MAUCHLINE, J. 1998. The Biology of Calanoid Copepods. Advances in Marine Biology, 33.
Nueva York: Academic Press. 710 p.
OHTSUKA, S. y HUYS, R. 2001. «Sexual dimorphism in calanoid copepods: morphology and
function». Hydrobiologia, 453/454: 441-466.
PARK, T., 1986. «Phylogeny of calanoid copepods». Syllogeus, 58: 191-196.
PFANNKUCHE, O. y THIEL, H. 1988. «Sample processing». En: HIGGINS, R.P. y THIEL, H.
(eds.). Introduction to the Study of Meiofauna. Washington D.C.: Smithsonian Institution Press.
b) Taxonomía
BODIN, P. 1997. «Catalogue of the new marine Harpacticoid Copepods (1997 Edition)». Documents de Travail de L’I.R.Sc.N.B., 89: 1-304.
001-470 Entomo (cap1-29)
330
11/2/05
15:59
Página 330
CURSO PRÁCTICO DE ENTOMOLOGÍA
BOXSHALL, G.A. 1988. «A review of the copepod endoparasites of brittle stars (Ophiuroida)».
Bull. Br. Mus. nat. Hist. (Zoology), 54: 261-270.
BOXSHALL, G.A. y MONTÚ, M.A. 1997. «Copepods parasitic of Brazilian coastal fishes: a
handbook». Nauplius, 5: 1-225.
BRADFORD, J.M. y JILLETT, J.B. 1980. «The Marine Fauna of New Zealand: Pelagic Calanoid
Copepods: Family Aetideidae». Mem. N.Z. oceanogr. Inst., 86: 1-102.
BRADFORD, J.M., HAAKONSSEN, L. y JILLETT, J.B. 1983. «The Marine Fauna of New Zealand: Pelagic Calanoid Copepods: Families Euchaetidae, Phaennidae, Scolecithricidae, Diaixidae and Tharybidae». Mem. N.Z. oceanogr. Inst., 90: 1-150.
BRADFORD-GRIEVE, J.M. 1983. «The Marine Fauna of New Zealand: Pelagic Calanoid Copepoda: Megacalanidae, Calanidae, Paracalanidae, Mecynoceridae, Eucalanidae, Spinocalanidae,
Clausocalanidae». Mem. N.Z. oceanogr. Inst., 102: 1-160.
BRADFORD-GRIEVE, J.M. 1999. «The Marine Fauna of New Zealand: Pelagic Calanoid Copepoda: Bathypontiidae, Arietellidae, Augaptilidae, Heterorhabdidae, Lucicutiidae, Metridinidae,
Phyllopodidae, Centropagidae, Pseudodiaptomidae, Temoridae, Candaciidae, Pontellidae, Sulcanidae, Acartiidae, Tortanidae». Mem. N.Z. oceanogr. Inst., 111: 1-268.
DUSSART, B. y DEFAYE, D. 1983. Répertoire mondial des Copépodes I. Calanoides. París: Centre National de la Recherche Scientifique. 224 p.
DUSSART, B. y DEFAYE, D. 1985. Répertoire mondial des Copépodes Cyclopoides. París: Centre National de la Recherche Scientifique. 236 p.
DUSSART, B. 1967-1968. Les Copépodes des Eaux Continentales d’Europe Occidentale. I. Calanoides et Harpacticoides (1967; 500 p.). II. Cyclopides (1968; 292 p.). París: N. Boubée &
Cie.
GIESBRECHT, W. 1892. «Systematik und Faunistik der pelagischen Copepoden des Golfes von
Neapel und der angrenzenden Meeres-Abschnitte». Fauna Flora Golf. Neapel, 19: 1-831.
GIESBRECHT, W. 1899. «Die Asterocheriden des Golfes von Neapel und der angrenzenden Meeres-Abschnitte». Fauna Flora Golf. Neapel, 25: 1-217.
GIESBRECHT, W. 1900. «Mittheilungen über Copepoden. 12. Die litoralen Cyclopiden des Golfes
von Neapel». Mitt. zool. Stn Neapel, 14: 39-82, pls. 1-5.
GOTTO, R.V. 1993. Commensal and parasitic copepods associated with marine invertebrates (and
whales). Synopses of the British Fauna (New Series), 46. Oegstgeest, Holanda: Universal
Book Series. 264 p.
GURNEY, R. 1931-1933. British Freshwater Copepoda. I. General Part, Calanoida (1931; 236
p.). II. Harpacticoida (1932; 336 p.). III. Cyclopoida (1933; 384 p.). Londres: The Ray Society.
HUMES, A.G. y BOXSHALL, G.A. 1996. «A revision of the lichomolgid complex (Copepoda:
Poecilostomatoida), with the recognition of six new families». J. nat. Hist., 30: 175-227.
HUMES, A.G. 1980. «A review of the copepods associated with holothurians, including new species from the Indo-Pacific». Beaufortia, 30: 31-123.
HUMES, A.G. 1982. «A review of Copepoda associated with sea anemones and anemone-like
forms (Cnidaria, Anthozoa)». Trans. Am. Philos. Soc., 72: 1-120.
HUMES, A.G. 1986. «Synopsis of copepods associated with asteroid echinoderms, including new
species from the Moluccas». J. nat. Hist., 20: 981-1020.
HUYS, R., GEE, J.M., MOORE, C.G. y HAMOND, R. 1996. Marine and Brackish Water Harpacticoid Copepods. Part 1. Synopses of the British Fauna (New Series), 51. Shrewsbury, UK:
Field Studies Council. 352 p.
KABATA, Z. 1979. Parasitic Copepods of British Fishes. Londres: The Ray Society. 2.018 p.
KIEFER, F. 1978. «Freilebende Copepoda». Das Zooplankton der Binnengewasser, 2: 1-343.
MARGALEF, R. 1953. Los Crustáceos de las Aguas Continentales Ibéricas. Biología de las Aguas
Continentales, 10. Madrid: Instituto Forestal de Investigaciones y Experiencias. 243 p.
RAZOULS, C. 1995. «Diversité et Répartition Géographique chez les Copépodes Pélagiques. 1.
Calanoida». Ann. Inst. Oceanogr. Paris (Nouv. Ser.), 71(2): 81-404.
RAZOULS, C. 1996. «Diversité et Répartition Géographique chez les Copépodes Pélagiques. 2.
Platycopioida, Misophrioida, Mormonilloida, Cyclopoida, Poecilostomatoida, Siphonostomatoida, Harpacticoida, Monstrilloida». Ann. Inst. Oceanogr. Paris (Nouv. Ser.), 72 (1): 1-150.
ROSE, M. 1933. Copépodes Pélagiques. Faune de France, 26. 374 p.
SARS, G.O. 1901-1903. An account of the Crustacea of Norway. IV. Copepoda Calanoida. Bergen
Museum. 171 pp., 109 pls.
001-470 Entomo (cap1-29)
11/2/05
15:59
Página 331
COPÉPODOS
331
SARS, G.O. 1903-1911. An account of the Crustacea of Norway. V. Copepoda Harpacticoida. Bergen Museum. 449 p., 284 pls.
SARS, G.O. 1913-1918. An account of the Crustacea of Norway. VI. Copepoda Cyclopoida. Bergen Museum. 225 p., 118 pls.
SARS, G.O. 1919-1921. An account of the Crustacea of Norway. VII. Copepoda Supplement. Bergen Museum. 121 p., 74 pls.
SARS, G.O. 1921. An account of the Crustacea of Norway. VIII. Copepoda Monstrilloida & Notodelphyioida. Bergen Museum. 90 p., 37 pls.
TODD, C.D., LAVERACK, M.S. y BOXSHALL, G.A. 1996. Coastal marine zooplankton: A
practical manual for students. 2.ª edición, Cambridge: Cambridge University Press. 106 p.