Universidad de Costa Rica Facultad de Ciencias Agroalimentarias Escuela de Agronomía Curso: Interacciones insecto-planta; ecología, bioquímica y estrategias en el control de plagas. Sigla: AF-0124 Trabajo de investigación: Interacciones entre la mosca de la fruta (Anastrepha spp.) y el cultivo de la guayaba. Herrera Calvo, Anghelo (B73761); Vega Alfaro, Ricardo (B67619). San Pedro de Montes de Oca, Costa Rica II, 2020 Resumen La mosca de la fruta Anastrepha spp. es una de las principales plagas tropicales que afectan la producción frutícola, dentro de la que destaca la producción de guayaba (Psidium guajava). Dentro de las especies del género que afectan el cultivo destaca Anastrepha striata, que es la principal que causa pérdida de valor comercial de los frutos en Costa Rica. El efecto plaga que tienen las poblaciones naturales de Anastrepha sp. está determinado por factores bióticos y abióticos del agroecosistema, desde disponibilidad de frutos, condiciones atmosféricas, calidad del alimento, condiciones de suelo, búsqueda del sitio de oviposición apoyada por compuestos volátiles del fruto y atracción de enemigos naturales por volátiles del fruto infestado. Abstract The fruit fly Anastrepha spp. is one of the main tropical pests in fruit production, where guava (Psidium guajava) production is outstanding. Inside the genus’ species that affect the crop Anastrepha striata highlight as the fruit’s commercial value loss main cause in Costa Rica. The pest effect of natural Anastrepha sp. populations are determined by agroecosystem’s biotic and abiotic factors, since foot disposal, atmospheric conditions, foot quality, soil conditions, oviposition site seeking supported by fruit´s volatiles and attraction of natural enemies by fruit’s volatiles. Palabras clave: Anastrepha, Psidium guajava, ecología, interacciones, Costa Rica, manejo integrado. Abreviaturas y símbolos SFE=Servicio Fitosanitario del Estado. TIE=Técnica del insecto estéril. ANGHELO HERRERA CALVO; RICARDO VEGA ALFARO | [email protected]; [email protected] ANGHELO HERRERA CALVO; RICARDO VEGA ALFARO Introducción. La guayaba (Psidium guajava) es un cultivo tropical perenne de la familia Myrtaceae, originaria de Mesoamérica y actualmente cultivada en todas las regiones tropicales y subtropicales del mundo (Singh 2011). Se comercializa principalmente su fruto, una baya que puede pesar entre 100-250g y medir diámetros de hasta 10 cm (Singh 2011). En Costa Rica se comercializa para consumo como fruta fresca la guayaba taiwanesa variedad “Tai-Kuo-Bar”, que ha sido probada en la región Chorotega, en colaboración entre el Ministerio de Agricultura y Ganadería y la Misión Técnica de la República de China (Zeledón y Juang, 1999). Dada la importancia económica del cultivo en América Latina las pérdidas que genera el ataque de insectos como las moscas de la fruta (Anastrepha spp.) amerita la búsqueda de métodos alternativos de control del daño que causan estos insectos, responsables de la mayor cantidad de pérdidas precosecha (Singh 2011). Es por ello, que el estudio de la ecología resultante de la interacción entre el guayabo, la mosca, el ambiente y otros organismos es un pilar para el desarrollo de nuevas técnicas o el reforzamiento de las actuales que permitan mitigar el daño. La mosca hembra se posa sobre frutos en segunda etapa de maduración, y dejan los huevos bajo la epidermis del fruto. El fruto conforme crece experimenta hundimientos en esos puntos, que además irán desarrollando un tejido necrótico seco puntual (Coto y Saunders 2004). Las larvas al alimentarse dentro crean galerías donde hongos oportunistas descompondrán el tejido. En consecuencia, la guayaba deja de ser apta para su consumo (Morera-Montoya 2008). Actualmente el principal método de control es el embolsado del fruto. Esta práctica consiste en impedir físicamente la capacidad del insecto para ovipositar en el fruto (MoreraMontoya 2008; Singh 2011). También se han experimentado cultivos dentro de casas malla, que han logrado excluir las poblaciones de Anastrepha spp. aún en lugares con alta incidencia, sin la necesidad de embolsado del fruto (Soto-Gallardo 2010). También se conoce de parasitoides para moscas de la fruta que se han empleado en Costa Rica, como Diachasmimorpha longicaudata reproducida por el SFE, institución que también desarrolla la técnica del insecto estéril (TIE), que consiste en irradiar pupas del insecto para obtener adultos estériles que al liberarse al medio disminuyen la natalidad en la población (Coto y Saunders 2004; Padilla y Jiménez 2014). Se conoce que las moscas localizan los sitios de oviposición y apareamiento con ayuda del olfato. Malo et al. (2005), identificaron que tanto machos como hembras de A. ludens se ven atraídos por al menos 8 compuestos volátiles del fruto e incrementan los eventos de atención aún cuando provengan de fuentes sintéticas. Las dosis crecientes también pueden incrementar la atracción y se sabe que conforme el fruto madura muchos de estos compuestos incrementan en concentración (Singh 2011). Con las consideraciones anteriores el objetivo del proyecto es recopilar información sobre los factores ecológicos que participan de la interacción entre las moscas del género 2 ANGHELO HERRERA CALVO; RICARDO VEGA ALFARO Anastrepha spp. y el cultivo de la guayaba, con lo que se pretende visibilizar en conjunto aquellos procesos que contribuyen a regular el efecto de plaga que tienen estos insectos. Desarrollo y discusión Generalidades El género de moscas Anastrepha spp. posee alrededor de 200 especies, sin embargo, diversos autores califican a Anastrepha striata L. como la especie más dañina para el cultivo de guayaba en Colombia (Instituto Colombiano Agropecuario (ICA) 2012). Esto también fue confirmado por Marsaro et al. (2013), que en su estudio realizó muestreos de frutos en los cuales observó la presencia de varias especies de Anastrepha, sin embargo, Anastrepha striata fue la que presentó mayor frecuencia y constancia en la parcela. Esta mosca se caracteriza por causar daños en el interior del fruto de guayaba, al alimentarse las larvas de la pulpa provocando maduración prematura, pudrición e imposibilitando la comercialización de los frutos dañados (Instituto Colombiano Agropecuario (ICA) 2012). Tienen un ciclo de vida completo (holometábolo). Las hembras fecundadas ovipositan bajo el epicarpio. Los huevos pueden tardar en eclosionar entre 2 y 30 días dependiendo de condiciones ambientales, en Costa Rica, generalmente tardan entre 4 y 7 días (Coto y Saunders 2004; Gómez 2005). Al eclosionar los huevos, las larvas emergen y se alimentan de la pulpa del fruto (mesocarpio y endocarpio). Al cabo de su etapa larval entre 12 y 20 días, salen a través de la cáscara y se dejan caer para empupar en el suelo y el pupario es ovalado castaño. En tanques con suelo a niveles conocidos y frutos de guayaba Medianero y Alvarado-Gálvez (2016), encontraron que el 86,4% de las larvas de A. striata empuparon dentro de los primeros 2,5 cm de profundidad, y a los 5 cm se encontraron el 97% del total de las pupas. La etapa adulta puede durar entre 30 y 35 días y las hembras no se reproducen inmediatamente pues requieren un periodo pre-oviposición de maduración ovárica que concluye entre los 12 y 14 días después de emerger del pupario (Ramírez-Cruz et al. 1996). La calidad del alimento determina la conducta reproductiva de los machos adultos, observándose mayor desempeño reproductivo pero menor longevidad cuando la dieta tiene mayor proporción proteica que de calorías (Utgés 2013). La oviposición se dará entre las 18 y 24 horas después de la cópula (Medina-Mata 2010). Las infestaciones del insecto pueden estar mediadas por diversos factores que alteran sus diferentes estadios. El estudio de Núñez Bueno et al. (2004), identificó los principales periodos en los cuales la mosca afecta al fruto. Este encontró que en el periodo de abril a junio se dio la mayor infestación coincidiendo con el periodo de cosecha, sin embargo, también aclara que presentó lluvias periódicas que pudieron estimular la actividad de los adultos. También en el estudio de Sarmento et al. (2017), menciona que el periodo en el cual se produce mayor infestación de mosca está directamente relacionado con el aumento de la cantidad de frutos maduros disponibles. 3 ANGHELO HERRERA CALVO; RICARDO VEGA ALFARO Factores ambientales que intervienen La humedad parece ser un factor de estímulo de las poblaciones de Anastrepha spp. Puede deberse a que las larvas requieren suelos húmedos y poca radiación sobre el sustrato para evitar correr el riesgo de desecación. Estas son las condiciones presentes entre las 6:00 y 8:00 a.m. que son las horas en que cerca del 90% de las larvas emergen del fruto para empupar en el suelo (Aluja et al. 2001). No obstante, en muchos estudios no se encuentran correlaciones entre las poblaciones de la mosca y las precipitaciones, mientras que la humedad del suelo si muestra tener efectos sobre el porcentaje de emergencia de adultos desde el suelo (Montoya et al. 2008). La temperatura es quizá el principal factor abiótico regulador de la cantidad de generaciones por año. Según Medina-Mata (2010), el desarrollo óptimo de Anastrepha sp. se da con temperaturas entre los 16°C a 32°C, mientras que ya por debajo de los 10°C y por encima de los 35°C se tienen efectos detrimentales sobre su desarrollo. Ya con oscilaciones térmicas entre los 2°C y 40°C el establecimiento natural de poblaciones de Anastrepha spp. es improbable (Según Medina-Mata 2010). Además de las variables del clima que puedan interferir, también hay un conjunto de factores en cuanto al estado de los frutos que afectan la decisión de la mosca para escoger a su hospedero. Un conjunto de factores como el color, olor, tamaño, forma del fruto y nutrientes pueden ser clave para la escogencia del fruto a ovipositar (Núñez Bueno et al. 2004). El ambiente biótico también modifica el comportamiento reproductivo de los adultos de Anastrepha sp. Fuentes de alimento ricas en azúcares como frutos de M. indica, Coffea. arabica o secreciones azucaradas de insectos del orden hemiptera (áfidos hospedantes de la guayaba) alargan su esperanza de vida. Mientras que dietas como restos de otros insectos o excretas animales podrían tener un efecto potenciador de su aptitud sexual pero reductor de su longevidad, si resultan ser dietas ricas en proteínas (Medina-Mata 2010; Utgés 2013). Interacción insecto-hospedero El rango de hospederos para Anastrepha striata, aunque puede no ser tan amplio, si representa distintos árboles frutales que pueden estar conviviendo de manera cercana. Además del fruto de guayaba, Tigrero (2009) menciona que estas poseen hospederos como Annona squamosa L., Eugenia jambos L., Mangifera indica L., entre otros, que son especies de frutales que también están presentes en el país. Los compuestos volátiles de los frutos también figuran dentro de estas interacciones. Se detectaron 6 volátiles presentes en los frutos de guayaba que pueden interactuar con la mosca A. striata, estos son hexanoato etílico, (Z)-3-hexenol, hexanol, hexanoato etílico, acetato de hexilo y octanoato etílico, los cuales fueron percibidos por las antenas de los insectos (DiazSantiz et al. 2016). Sin embargo, este autor al investigar la relación de estos, menciona que puede ser una reacción conjunta de estos lo que provoque la atracción de la mosca, ya que en 4 ANGHELO HERRERA CALVO; RICARDO VEGA ALFARO otros cultivos se presentaron varios de estos volátiles sin obtener atracción, pero también menciona que se debe investigar más respecto al tema. También se presentan otra clase de interacciones en los frutos de guayaba, ya que la interacción entre el insecto fitófago y los frutos puede generar algunos volátiles que agilicen el proceso de parasitismo de los huevos. Esto se propuso en el estudio de Pérez et al. (2013), en el cual evaluó distintos tratamientos con A. striata y Anastrepha ludens ovipositando en frutos de guayaba y mango, en relación con el entomo-parásito Fopius arisanus. Este estudio demostró que el proceso de oviposición en el fruto puede generar volátiles que atraen al parasitoide a los frutos infestados con huevos de A. striata. También se demostró gran habilidad de selección, por parte del parasitoide, para seleccionar los huevos que no habían sido parasitados. Esto puede significar una gran ventaja para el control de estos insectos fitófagos. También se presenta el caso de Diachasmimorpha longicaudata un endoparasitoide solitario buscador, con altos porcentajes de parasitismo. Las hembras fecundadas logran hallar los frutos infestados en parte porque detectan acetaldehídos volátiles. Éstos son liberados producto de la actividad alimentaria de las larvas de Anastrepha sp. junto con hongos que crecen en el tejido infectado (Montoya y Cancino 2004). Conclusiones La presencia de A. striata en los cultivos de guayaba puede llegar a producir hasta un 100% de pérdidas en la producción de esta fruta. Las condiciones climáticas en Costa Rica se prestan para que logre completar su ciclo de vida de forma óptima, por lo cual su manejo puede ser complejo. Además de las variaciones climáticas, la modificación en la disponibilidad de alimentos tiene un peso notorio en la determinación de la dinámica reproductiva de A. striata. Por ello los registros climáticos actualizados y un manejo de las fuentes de alimentación conocidas para la mosca pueden ser herramientas esenciales para el manejo y monitoreo de sus poblaciones en cultivos de guayaba. Se pueden encontrar distintos tipos de interacciones en cuanto al hospedero, involucrando interacciones químicas, con sustancias volátiles, que intervienen en la selección del fruto hospedero para las larvas. De la misma forma, se reconocieron interacciones con sustancias volátiles que afectan los procesos de parasitismo de otros organismos a Anastrepha sp. 5 ANGHELO HERRERA CALVO; RICARDO VEGA ALFARO Literatura citada Aluja, M; Piñero, J; Jácome, I; Díaz-Fleischer, F. y Sivinski, J. 2001. Behavior of flies in the genus Anastrepha (Trypetinae: Toxotrypanini). In Fruit flies (Diptera: Tephritidae): phylogeny and evolution of behavior. Primera edición. Boca Ratón, Estados Unidos, CRS Press. 967p. Disponible en https://www.researchgate.net. Coto, D. y Saunders, J.L. 2004. Insectos plagas de cultivos perennes con énfasis en frutales en América Central. Turrialba, Costa Rica, CATIE. 400p. Diaz-Santiz, E; Rojas, JC; Cruz-López, L; Hernández, E; Malo, EA. 2016. Olfactory response of Anastrepha striata (Diptera: Tephritidae) to guava and sweet orange volatiles. Insect science 23(5):720–727. DOI: https://doi.org/10.1111/1744-7917 .12222. Gómez, H.M. 2005. Las moscas de la fruta. 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