11/9/2020 EVOLUCIÓN QUÍMICA Y CELULAR [REGRESAR] ORIGEN DE LA VIDA Cecilia Bocchino - Silvia Márquez EVOLUCIÓN QUIMICA Y CELULAR ORIGEN DEL SISTEMA SOLAR : TEORÍA DEL BIG BANG Fig. 15.1- Primera etapa de la formación del Universo Hay evidencias de que hace diez mil o veinte mil millones de años el Universo se hallaba en una fase de caos original estallando en una gran explosión o “Big Bang“. La información sobre las condiciones físicas del Universo primitivo la podemos obtener de la construcción de modelos matemáticos y de la búsqueda de vestigios cosmológicos. Bajo la acción de la gravedad, cualquier irregularidad lo suficientemente grande que exista en el Cosmos, tiende a aumentar de tamaño y a volverse más pronunciada . Esto sucede por la acción atractiva de la gravedad que aumenta al crecer la masa. Por lo tanto, cuando una región del Universo reúne materia, la fuerza de gravedad crece, lo que ocasiona que se acumule más materia, el proceso así tiende a incrementar su velocidad naturalmente. La hipótesis actual es que nuestro Universo se inició con alteraciones de diferentes tamaños y que procesos complejos seleccionaron y favorecieron el desarrollo de las que tenían dimensiones galácticas más típicas. Fig. 15.2 - Formación de los protoplanetas del Sistema Solar genomasur.com/lecturas/Guia15.htm 1/19 11/9/2020 EVOLUCIÓN QUÍMICA Y CELULAR Después del crecimiento de las irregularidades, las nubes de gas se condensaron rápidamente al actuar la fuerza de gravedad. La fuerza opuesta a la contracción estuvo dada por la tendencia de la materia a expandirse como el resto del Universo. Después la contracción cesó. Los movimientos de rotación al azar que se originaban en la turbulencia y las discontinuidades del movimiento, se incrementaron al disminuir el tamaño de las nubes de gas, del mismo modo que un patinador sobre hielo aumenta su velocidad de rotación al contraer sus brazos. Luego se llegó a un equilibrio entre la fuerza gravitatoria y la centrífuga con una forma resultante de disco aplanado en rotación, que es la estructura que se ha detectado que poseen muchas galaxias. Parece probable entonces que el Sol empezó como una nube de gas en lenta rotación, del tamaño aproximado del sistema solar, varias miles de veces su tamaño actual. Al contraerse, empezó a girar más rápido, como el patinador sobre hielo. Durante el proceso, la rotación se volvió tan rápida que las regiones ecuatoriales de la superficie del protosol se separaron y se expulsó un disco de materia; como las chispas que se desprenden de una rueda de fuegos artificiales . Los elementos livianos, como el hidrógeno, se ubicaron en los bordes del disco, mientras que pequeñas cantidades de elementos más pesados, como el hierro (Fe), carbono (C), sílice (Si), níquel (Ni), incluso oro (Au) y uranio (U), quedaron cerca del centro. Los planetas se formaron a partir del disco giratorio . Los planetas grandes y livianos como Júpiter y Saturno se formaron con los elementos livianos situados en el borde del disco, mientras que las pequeñas cantidades de elementos pesados ubicados más cerca del Sol originaron los planetas pequeños como la Tierra y Marte. Fig. 15. 3- Formación del Sistema Solar Para saber cuánto tiempo hace que se originó la Tierra se ha medido el grado de desintegración de varios elementos radioactivos, como el uranio, que se ha desintegrado desde la formación de la Tierra. La edad calculada es de cuatro mil quinientos millones de años (4. 500 m. a ). Los meteoritos y las rocas traídas de la Luna tienen aproximadamente la misma edad. Al Sol se le calcula una edad similar a partir de varios métodos de cálculo basados en la teoría de la evolución estelar. El disco, antes mencionado que giraba alrededor del Sol contenía todo tipo de materiales, se fueron condensando lentamente en planetoides. El gas, el polvo, las rocas y otros fragmentos fueron atrapados por torbellinos y formaron aglomerados o agrupaciones debido a la atracción gravitatoria y a los choques. Progresivamente, estos pequeños cuerpos se unieron a otros mayores, que a su vez se fusionaron para formar planetas. Durante millones de años, la Tierra recién formada, sufrió grandes cataclismos al chocar contra su superficie grandes meteoritos, quizás de varios kilómetros de diámetro, que provocaron el surgimiento de grandes montañas de roca fundida. La energía de estos choques mantuvo la Tierra en estado de fusión, genomasur.com/lecturas/Guia15.htm 2/19 11/9/2020 EVOLUCIÓN QUÍMICA Y CELULAR permitiendo a los elementos más pesados como el Fe y el Ni, hundirse hacia el centro y a los silicatos, más livianos, moverse hacia la superficie para formar una corteza sólida . Finalmente, las explosiones terminaron y el Sol alcanzó su fase estable de combustión de hidrógeno. Para hacernos una idea de la potencia del impacto producido por la caída de meteoritos durante la formación del sistema solar, basta con observar la superficie de otros planetas. Incluso la superficie lunar muestra una gran cantidad de cráteres y hoyos, algunos de cientos de kilómetros de diámetro producidos por esos choques . SÍNTESIS DE LOS PRIMEROS COMPUESTOS ORGÁNICOS A medida que la Tierra primitiva se enfriaba, los primeros compuestos que se formaron quizás fueron siliciuros, hidruros y carburos de metales bivalentes y trivalentes, únicos estables a esas altas temperaturas. Luego los metales fueron oxidados y así se fijó el O2 . Así la atmósfera quedó compuesta por N2 residual, H2 y gases raros. Más tarde el N2 redujo los óxidos férricos a ferrosos y se formó así el vapor de agua : Fe2 O3 + H2 2 Fe O + H2O El vapor de agua reaccionando con los carburos, nitruros, fosfuros, sulfuros produjo hidrocarburos como el metano ( CH4 ), otros compuestos como amoníaco ( NH 3 ), hidrógeno sulfurado y fosforado, etc. En esta etapa la atmósfera estaba compuesta por N2, gases raros, vapor de agua, amoníaco, hidrocarburos, siliciuros, fosfuros, arseniuros de N2 (atmósfera fétida, como la que tienen actualmente Júpiter y Saturno ). Al enfriarse la corteza se formó CO ( monóxido de carbono ) y quizás CO2 ( según el bioquímico J. B. S. Haldane, otro autor A. Oparin opina que no había CO2), el vapor de agua más los hidrocarburos, los siliciuros y sulfuros fueron oxidados a sílice, ácido fosfórico y de allí a sales : silicatos, sulfatos, fosfatos. Por último se condensó el vapor de agua y se formaron los mares y océanos primitivos, donde se disolvieron las sales de los metales volátiles, especialmente los cloruros, y el amoníaco atmosférico . Reacción 1: CO2 + H2O HCOH + O2 E : UV ( Energía : Rayos Ultravioleta ) El aldehído fórmico ( HCOH ) que se origino en esta reacción tiende a formar polímeros y así se obtienen Hidratos de carbono, cuya fórmula general es : nCH2O : Cn ( H2O )n . También pudo haber sucedido : CO + NH3 HCONH2 ( amida fórmica ) E : UV Reacción 2: El aldehído y amida fórmica por condensación dan la glicina, que es un aminoácido. NH2COH + HCON à NH2CH2COOH ( glicina ) genomasur.com/lecturas/Guia15.htm 3/19 11/9/2020 EVOLUCIÓN QUÍMICA Y CELULAR Fig. 15.4- Síntesis orgánicas en la atmósfera terrestre primitiva La reacción 1 postula la existencia de CO2 atmosférico inicial, pero otra fuente de C pudieron ser los hidrocarburos livianos como el metano ( CH4 ), si sucedió esto no hubo liberación de O2 en las primeras síntesis de compuestos orgánicos . Otras fuentes de energía además de las radiaciones ultravioletas, pudieron haber sido: las desacargas eléctricas, las emanaciones de elementos radioactivos presentes en rocas superficiales, el vulcanismo, y ondas de choque provocadas por los meteoros y relámpagos. En 1953, en la Universidad de Chicago, los químicos Stanley Miller y Joseph Urey, realizaron un experimento fundamental: la reproducción en laboratorio de las condiciones imperantes en la Tierra primitiva hace cuatro mil millones de años . El experimento consistió en colocar en un matraz de 500cc, mezclas gaseosas que se suponían se hallaban en la Tierra primitiva : H2 , NH3, CH4 y H2O ( en forma de vapor ), también hicieron otras pruebas con CO2 en lugar de CH4, con idénticos resultados. Este recipiente se hacía hervir y los gases producidos circulaban por un sistema cerrado de tubos hacia otro matraz, más grande, de 5000 cc de capacidad, donde eran sometidos a descargas eléctricas semejantes a las que existían en la atmósfera primitiva . Este proceso se repitió varias veces, es decir, se hicieron varias pasadas de los gases y compuestos producidos por el aparato ideado por Miller y Urey, los productos de estas reacciones se acumulaban disueltos en la parte inferior del mecanismo . El sistema tenía también llaves en diferentes partes de los tubos para extraer muestras en distintas etapas del experimento. Después de una semana se pudieron identificar compuestos como aminoácidos, aldehídos, ácidos y azúcares. genomasur.com/lecturas/Guia15.htm 4/19 11/9/2020 EVOLUCIÓN QUÍMICA Y CELULAR Fig. 15.5 - Aparato usado por Miller y Urey para reproducir las condiciones de la atmósfera primitiva La importancia de este experimento radica en que comprobó que era posible, en las condiciones que presentaba la atmósfera primitiva, que se sintetizaran compuestos orgánicos esenciales para los seres vivos como los aminoácidos, hecho que era sostenido por la hipótesis de Oparin y Haldane . Los experimentos del tipo de los realizados por Miller y Urey producen tres formas isoméricas (recordar el concepto de isómero de la Guía de Composición Química) de un aminoácido de fórmula general C3H7 NO2 : alanina , beta-alanina y sarcosina. Sólo la alanina se encuentra en las proteínas de los seres vivos . Además se sintetizan otros 7 aminoácidos isoméricos, ninguno de los cuales se halla en las proteínas de los organismos vivos. ¿ Cómo fue que se seleccionaron los 20 aminoácidos esenciales? Tal vez se produjeron segmentos de iniciación equivocados, (recordar tipos de mutaciones de la Guía de Teorías de la Evolución) con códigos genéticos que servían para varios conjuntos de aminoácidos, formando ramas de desarrollo que luego se perdían, porque no eran capaces de sobrevivir. Otra conclusión importante es que la síntesis no biológica de monómeros, realizada en experimentos de laboratorio, se obtienen tanto aminoácidos D y L ( dextrógiros y levógiros ), es decir moléculas que hacen girar la luz polarizada en el sentido de las agujas del reloj, y otras que lo hacen en sentido contrario, son imágenes especulares la una de la otra. Salvo excepciones, como las paredes celulares de las bacterias y los mecanismos de defensa bioquímica, la mayoría de los seres vivos actuales utilizan sólo L -aminoácidos. No sabemos con seguridad a qué se debió que se seleccionaran sólo los L-aminoácidos, una explicación posible es que las enzimas se acoplan por su superficie a otras moléculas, y son más eficientes si se organizan para unirse a un solo tipo de isómero. genomasur.com/lecturas/Guia15.htm 5/19 11/9/2020 EVOLUCIÓN QUÍMICA Y CELULAR El bioquímico británico J. B. Haldane, en 1929, publicó su teoría que señalaba que la atmósfera de la Tierra primitiva era reductora, sin oxígeno libre . Esta carencia de O2 significaba que la capa de ozono aún no se había formado, recordemos que es esta capa la que actualmente filtra las radiaciones ultravioletas provenientes del Sol, y que fue originada por la actividad fotosintética de organismos vivos, que no existían en ese momento de la evolución. Fig. 15.6 - Esquema del gen desnudo Según este autor las UV proporcionaron la energía necesaria para las uniones químicas, de compuestos orgánicos formados a partir de H2O, CO2 y NH3 . Como no existía O2 estos compuestos no eran destruídos por las UV, como sucedería actualmente, y podían ser almacenados en los mares y océanos primitivos. El bioquímico ruso A. I. Oparin en 1924, había expuesto en una breve monografía, ideas muy parecidas con respecto al origen de la vida , ya señalamos sus diferencias con respecto a la fuente de carbono (Haldane estaba a favor del CO2 y Oparin del CH4 ). Pero los trabajos de ambos pasaron sin mucho eco entre la comunidad científica, debido a que gracias a los experimentos de Pasteur, había sido desechada la teoría de la generación espontánea (que afirmaba que la vida surgía de la materia inerte: no viviente); y la hipótesis de Oparin y Haldane parecía avalar esta teoría, pero no era así. Estos investigadores sostenían que la vida podía haber surgido a partir de materia no viviente solamente en las condiciones de la Tierra primitiva, que incluía además la no competencia con otros seres vivos . Al aparecer la vida destruyó las condiciones que la hicieron posible. Estos dos investigadores diferían con respecto a las condiciones iniciales que consideraban básicas para la evolución de la vida, Haldane sostenía que la capacidad para reproducirse y generar descendencia con características bioquímicas semejantes era la condición fundamental genomasur.com/lecturas/Guia15.htm 6/19 11/9/2020 EVOLUCIÓN QUÍMICA Y CELULAR y necesaria para que se dieran los pasos evolutivos posteriores. Es decir, que para este autor primero apareció el “gen desnudo“, una molécula que sobrevivió porque pudo producir copias idénticas a sí mismas con los materiales que halló en el medio circundante (Fig. 16.6). Fig. 15.7 - Formación de la sopa primitiva En cambio, Oparin estaba a favor de la existencia del “ coacervado“, una acumulación de gotas en ese caldo primitivo que podía metabolizar, o sea intercambiar materia y energía con el medio ambiente, y competir con otras gotitas para sobrevivir , reuniendo más gotitas o utilizando la energía del caldo orgánico para mantenerse unidas . Oparin realizó una serie de experiencias con soluciones acuosas de polímeros que tendían espontáneamente a separarse y formar coacervados, gotitas de estos polímeros suspendidas en el medio acuoso. Probó varias combinaciones de polímeros biológicos que evolucionaban a coacervados:hidrato de carbono y proteína ( goma arábiga e histona );proteína y ácido nucleico (histona y ADN o ARN ). Fig. 15.8 - Coacervación No podemos colocar a estos coacervados como antecesores de las células propiamente dichas, pero si considerarlos como una etapa bioquímica posible que se dio bajo determinadas condiciones. Las gotitas de coacervados pueden variar de tamaño desde una micra hasta 500 micras. Muchas de ellas se encuentran separadas del medio por una especie de membrana, como un genomasur.com/lecturas/Guia15.htm 7/19 11/9/2020 EVOLUCIÓN QUÍMICA Y CELULAR engrosamiento de la sección más externa del polímero, cuya función principal es el aislamiento del medio . Algunos coacervados son inestables , en pocos minutos las gotitas bajan hasta el fondo del líquido y se unen en una capa no acuosa. Oparin y sus colaboradores buscaron como estabilizar los coacervados durante algún tiempo. Descubrieron que si colocaban la enzima fosforilasa en una solución que contenía histonas y goma arábiga, la enzima quedaba concentrada dentro de los coacervados. Si luego agregaba glucosa-1-fosfato al agua del medio, ésta difundía hacia al parte interna de las gotitas y se polimerizaba gracias a la enzima produciendo almidón. Como la goma arábiga ya es un polímero glucosídico, el almidón que se formó acrecienta el tamaño de la gotita, al agregarse a la goma arábiga que ya existía. La energía para la polimerización proviene del enlace fosfato de la glucosa-1-fosfato. El Pi ( fosfato inorgánico ) que se libera difunde hacia el exterior de la gotita, acumulándose en la solución como producto de desecho. Fig. 15.9 - Experimentos con coacervados Oparin describió otro sistema de autocrecimiento, los coacervados estaban integrados por histona y ARN. Se coloca la enzima ARN polimerasa en las gotitas y se agrega ADP al medio como nutriente. El ADP y la ARN polimerasa, ya dentro del coacervado, se polimerizan dando ácido poliadenílico. La energía para este proceso proviene del ADP. Este ácido poliadenílico se añade al ARN que ya estaba en las gotitas. Con el tiempo, las gotitas crecen y se parten en gotitas hijas. Éstas no siguen funcionando con el tiempo, porque el aporte de enzima para la polimerización del ADP no aumenta con la masa total de los coacervados. Sin embargo, los ácidos nucleicos se pueden polimerizar de forma no enzimática, usando moléculas pequeñas de acopladores ricos en energía, como el cianógeno. Oparin también realizó experimentos en los que se simula un sistema de transporte electrónico . Las gotas contienen NADH, nicotin-amida-dinucleótido deshidrogenasa, una enzima de origen bacteriano. Se agregan al medio el NADH y el colorante rojo de metilo; los dos difunden hacia el interior de las gotas. En el sitio activo de la enzima, el NADH cede su hidrógeno que sirve para reducir el colorante . El colorante reducido y el NAD oxidado vuelven a salir por difusión. En otro experimento de reducción de colorante, se incorpora clorofila en el interior de los coacervados y se reemplaza el NADH por ácido ascórbico, el colorante sigue siendo rojo de metilo. El ácido ascórbico no alcanza para reducir al rojo de metilo pero si se iluminan las gotitas con luz visible, los electrones excitados de la clorofila pueden reducir al colorante, los electrones que le faltan a la clorofila los puede ceder el ácido ascórbico. De esta manera, el ácido ascórbico ayudado por la energía de los fotones de la luz, puede reducir al rojo de metilo en un proceso análogo al que pasan las moléculas de agua, con energía lumínica, al reducir el NADP a NADPH en la fotosíntesis de las plantas verdes. genomasur.com/lecturas/Guia15.htm 8/19 11/9/2020 EVOLUCIÓN QUÍMICA Y CELULAR Otro mecanismo de polimerización de sustancias prebiológicas es el calentamiento de mezclas de aminoácidos libres de agua, realizado por Sidney Fox, de la Universidad de Miami, comprobó que se polimerizan espontáneamente en pocas horas y a temperaturas no muy altas (130ºC), constituyendo lo que Fox llamó proteinoides termales. Si el experimento se realiza con polifosfatos, se necesitan temperaturas de sólo 60ºC para obtener polímeros. Este método logra formar polímeros de hasta 200 aminoácidos. Los proteinoides tienen una capacidad interesante:cuando se los calienta a una temperatura de 130 a 180ºC, se reúnen espontáneamente dando lugar a microesferas de 1 o 2 micras de diámetro. A pesar de que no hay lípidos presentes, muchas microesferas generan un límite externo que se asemeja a la bicapa lipídica de la membrana plasmática. Si las condiciones son adecuadas, las microesferas crecerán a expensas del resto de los proteinoides disueltos, llegando a producir fenómenos de fisión y gemación, como realizan las bacterias. Fig. 15.10 - Formación de microesferas La diferencia entre las experiencias de Oparin y Fox, es que el primero organizó sistemas artificiales agregando catalizadores a las soluciones acuosas de polímeros, Fox en cambio trabajó la capacida catalizadora propia de las microesferas. Encontró que éstas podían catalizar la degradación de glucosa y actuar como esterasas y peroxidasas. Estos experimentos prueban que la formación de coacervados y microesferas es un hecho que se da naturalmente en los polímeros en solución, que no todas esas agrupaciones tienen igual estabilidad, y que para sobrevivir tienen que poder realizar reacciones que los ayuden a aumentar de tamaño o a establecer una separación entre ellos y el exterior. Se pudo dar durante miles de años una selección química, que conservar aquellas gotitas capaces de aprovechar la energía existente en el medio circundante y de transformarla en sustancias aptas para perdurar. LAS CONDICIONES DE VIDA Los sistemas vivientes tiene tres exigencias fundamentales: 1- una barrera o límite (la membrana) que separa el organismo vivo de su entorno, 2- un metabolismo catalizado por enzimas, 3un grupo de genes que guardan y hacen circular la información, con capacidad de autoduplicarse para transmitir una copia exactamente igual a los descendientes. genomasur.com/lecturas/Guia15.htm 9/19 11/9/2020 EVOLUCIÓN QUÍMICA Y CELULAR La síntesis que hemos realizado se basa en que los protobiontes fueron sistemas metabolizadores restringidos, que no contaban con un sistema genético. Con el surgimiento de un sistema de información los protobiontes hubieran continuado su evolución a eubiontes o formas vivientes verdaderas. Hasta el momento no hay experimentos de laboratorio para la evolución de mecanismos genéticos. Una vía hipotética está reseñada en el siguiente esquema : Fig. 15.11 - Evolución vía ARN Dado que la vida comenzó hace millones de años, los eubiontes pudieron haber evolucionado a partir de cambios genéticos que eran transmitidos a la descendencia. Los primeros organismos vivos quizás incrementaron su metabolismo incorporando enzimas y moléculas transportadoras de energía, a través de las cuales se podrían enlazar las reacciones que liberan y las que consumen energía. Los seres vivos actuales realizan la transferencia de energía por medio de 3 vías principales: 1- el ciclo ATP-ADP, 2- las reacciones de óxido-reducción y 3el transporte de electrones a través de moléculas que contienen porfirinas, como los citocromos y la clorofila. Las porfirinas y el ATP se producen abióticamente, (se comprobó a través de experimentos), a partir del formaldheído y precursores pirrólicos, por lo que se las considera postulantes genomasur.com/lecturas/Guia15.htm 10/19 11/9/2020 EVOLUCIÓN QUÍMICA Y CELULAR aceptables para transferir la energía en la vida primitiva, como lo hacen actualmente. Las reacciones biológicas son muy lentas si no hay catalizadores, especialmente debido a la estabilidad de las uniones covalentes. Los organismos primitivos pudieron usar catalizadores inorgánicos, que eran comunes en el caldo primitivo, como H+, iones metálicos como Fe2+, Mg2+, Zn2+, Mn2+, etc. Cuando el Fe2+ se combina con una porfirina, la molécula hemo o hem que se forma es 1000 veces más eficiente para catalizar la degradación del peróxido de hidrógeno (H2 O2) que el Fe2+ solo. Con el agregado posterior de proteína al grupo hemo, la enzima catalasa inicia la degradación del H2 O2 10 millones de veces más rápido que el hem solo. Probablemente el Fe2+ y las porfirinas Fe2+ fueron usadas fácilmente en el metabolismo primitivo, al surgir un eubionte con el gen que codificara una proteína que se asociara al grupo hem y actuara como un catalizador eficaz, hubiera tenido más posibilidades de sobrevivir y pasar su rasgo favorable a sus descendientes. Éstos portadores de modificaciones, podían transformarse en formas nuevas, más complejas y eficientes dominantes en las poblaciones. Por selección natural los organismos con rasgos favorables en esa circunstancia evolutiva tienen más posibilidades de alcanzar la edad reproductiva, y tener sucesores tan bien adaptados como ellos. Los cambios adaptativos son el resultado de mutaciones y otras variaciones genéticas al azar. Las mutaciones con alto valor adaptativo tienden a perpetuarse en la descendencia, llevando paulatinamente a la formación de nuevos organismos y diferentes clases de funciones biológicas. Los tipos menos adaptados o con poca plasticidad en ciertas condiciones están en desventaja; tal vez se extingan o disminirá su número y distribución. EVOLUCIÓN CELULAR Las formas actuales representan los resultados finales de diferentes caminos evolutivos a partir de ancestros primitivos. Los seres vivos se diferencian en cómo obtienen el carbono y la energía para las reacciones metabólicas; en su dependencia del O2 y su tolerancia a éste;en el tipo de reproducción, sexual o asexual y en su organización celular. Para tratar de armar las posibles secuencias evolutivas que originaron las formas actuales se comparan éstas con las fósiles, también las estrategias de vida de organismos antiguos y recientes, y se completa con el registro geológico . ORIGEN DE LOS SISTEMAS DE INFORMACIÓN Todas las células vivientes guardan su información genética en código de tripletes en moléculas de ADN lineales o circulares. El código es básicamente universal, aunque hay diferencias en el codón en los genes mitocondriales. Estos argumentos apoyan el origen común de todas las formas vivientes. Se ha planteado que en un comienzo pudo existir un sistema basado en ARN para acopiar información y luego fue sustituído por el ADN génico. En muchos genomas virales el ARN funciona como guardián de la información. Recordemos que los codones para un aminoácido comparten las dos bases iniciales y se diferencian en la tercera. En la mitad de los 16 grupos de codones, los cuatro miembros de la familia de codones especifican el mismo aminoácido (Leu, Val, Ser, Pro, Tre, Ala, Arg y Gli). Si el código original fue doblete e indicaba 16 (42) aminoácidos, pudo ser útil para sintetizar proteínas simples. Pero una vez fijado como código doblete, su cambio a un triplete habría modificado la lectura, y por ende habría cambiado cada una de las proteínas codificadas en el genoma originario. Es poco probable que una modificación tan drástica fuera tolerada y mucho que se conservara. De igual modo, podemos descartar el argumento de que el código original era de cuatro bases y luego se redujera a tres. genomasur.com/lecturas/Guia15.htm 11/19 11/9/2020 EVOLUCIÓN QUÍMICA Y CELULAR La existencia de dobletes iniciales comunes en los codones y de balanceo en los anticodones del ARNt sugieren que el primer código triplete pudo haber usado solamente las dos primeras bases para codificar un aminoácido, y la tercera quizás fue insignificante para especificar, pero fundamental por otras causas. Basándonos en su presencia y proporción en proteínas antiguas y actuales, se puede deducir que ciertos aminoácidos(Gli, Ser, Asp por ej. ) se hallaban en los primeros códigos y que otros (Met, Trp) se agregaron más tarde. Hasta ahora hay varias hipótesis pero poca evidencia experimental. EVOLUCIÓN DE LAS VÍAS METABÓLICAS Según la información paleontológica (registro fósil) las células más antiguas tendrían 3500 millones de años. Estos organismos eran semejantes a las actuales bacterias anaeróbicas. Los sedimentos que contienen hierro revelan la presencia de compuestos reducidos hasta hace 1800 millones de años y de sedimentos oxidados hace 1500 millones de años. Como consecuencia, la atmósfera era no oxidante cuando apareció la vida y siguió así durante 2000 millones de años. El oxígeno molecular (O2) empezó a acumularse en la atmósfera con la actividad fotosintética de las algas verdiazules, al comienzo lenta y tal vez sólo localmente, el valor actual del 21% no pudo consolidarse sino hasta hace 1000 o 1500 millones de años. Los primeros seres vivos debieron ser heterótrofos y anaeróbicos. Los heterótrofos actuales son los animales, los hongos, muchos protistas y la mayoría de las bacterias. Algunas bacterias son quimiótofas o autótrofa; las plantas verdes, las algas, muchos protistas y algunas bacterias son autótrofos fotosintéticos. Los quimiótrofos obtienen la energía por oxidación de compuestos inorgánicos y carbono de moléculas orgánicas, en cambio los autótrofos capturan la energía y el carbono que necesitan de fuentes inorgánicas. El heterotrofismo habría sido la forma nutricional más probable para la vida primitiva, porque los heterótrofos eran capaces de absorber moléculas orgánicas de su entorno y únicamente requerirían el procesamiento bioquímico sencillo para usar estos compuestos en sus sistemas. En las formas actuales cada reacción metabólica está catalizada por una enzima específica codificada en el genoma. La actividad bioquímica demanda un gran cantidad de genes, los cuales no estuvieron presentes durante esta fase temprana de la evolución de la vida. genomasur.com/lecturas/Guia15.htm 12/19 11/9/2020 EVOLUCIÓN QUÍMICA Y CELULAR Fig. 15.12- Principales hechos de la historia evolutiva de la Tierra En 1945, Norman Horowitz propuso una explicación basada en evidencias genéticas y bioquímicas. Según este autor, los eubiontes con necesidades nutricionales simples y relativamente pocos genes tendrían a su acceso en el caldo orgánico o sopa primitiva un variado número de moléculas que podían utilizar y procesar directamente. Cuando estos materiales fueron consumidos por la multiplicación de formas vivientes, aquel organismo que tuviera la información genética para sintetizar los compuestos necesarios contaba con una significativa ventaja evolutiva. Si el compuesto Q era necesario pero ya no estaba accesible, un mutante que fuera capaz de sintetizar Q a partir de su precursor P sobreviviría y tendría la posibilidad de reproducirse y dejar descendientes con la mutación adaptativa. De esta forma es probable que hayan surgido nuevas vías metabólicas que tuvieran reacciones asociadas e intermediarios comunes en el transporte de energía. EVOLUCIÓN DE LA FOTOSÍNTESIS Y DE LA RESPIRACIÓN AERÓBICA La fotosíntesis es la fuente de nutrientes para todas las formas de vida a través de las plantas verdes y las algas, y permanentemente repone el O2 imprescindible para los aeróbicos, que hoy son la mayoría de los seres vivos. A través de la respiración aeróbica, importantes cantidades de energía están accesibles, además se almacena energía en el ATP que subsidia a los organismos de mayor tamaño y al resto de los eucariontes. Richard Dickerson y otros diseñaron una secuencia probable de sucesos evolutivos por los cuales las variaciones en el metabolismo bacteriano llevaron de los heterótrofos anaeróbicos a los autótrofos fotosintéticos anaeróbicos, y de éstos a las bacterias aeróbicas que conservaron genomasur.com/lecturas/Guia15.htm 13/19 11/9/2020 EVOLUCIÓN QUÍMICA Y CELULAR o perdieron su capacidad fotosintética en distintos linajes. El argumento se apoya en el conocimiento actual del metabolismo de las bacterias, en el análisis del citocromo c y otros componentes de los sistemas fotosintéticos, de la cadena respiratoria del transporte de electrones. Los primeros organismos fueron, posiblemente, anaeróbicos heterótrofos que consumían restos de compuestos orgánicos, la energía se obtenía a través de la fermentación. Este tipo de reacciones son las que realizan bacterias anaeróbicas como Clostridium, la glucólisis se mantiene como vestigio ancestral en todos los eucariontes, incluso la especie humana. Lo mismo ocurre con los sistemas de transporte de electrones, como el citocromo c de bacterias y eucariontes. Los fotosintetizadores anaeróbicos, como las bacterias sulfurosas purpúreas y verdes, no cuentan con una vía espiratoria aeróbica, pero sí poseen una cadena de transporte de electrones a través de la cual los electrones del H2S o de compuestos orgánicos simples pasan al NAD+ en presencia de bacterioclorofila activada por la luz, un pigmento basado en la porfirina. Estos anaerobios carecen del ciclo del C3 de fijación del CO2, pero tienen una ventaja con especto a las bacterias fermentativas porque aquellas son capaces de sintetizar ATP y reducir el NAD+ en la vía fotosintética más eficiente. Los citocromos c de todos estos sistemas son homólogos, como se comprobó al estudiar sus estructuras por radiocristalografía. Las bacterias púrpura no sulfurosas tienen un ciclo del C3, de fijación del CO2 , en las reacciones fotosintéticas oscuras. De este modo, estos bacterias pueden ser descendientes evolutivos de las bacterias purpúreas sulfurosas y aumentaron su actividad metabólica por el agregado de un ciclo de C3, en el cual el ATP y el NADH formados en las reacciones lumínicas de la fotosíntesis son utilizados más tarde en la síntesis de hidratos de carbono en las reacciones oscuras. El hecho de participar en una cadena de transporte de electrones en la fotosíntesis y la respiración avala la suposición que los procesos respiratorios evolucionaron después del surgimiento de la fotosíntesis, vestigio de sus antepasados fotosintetizadores anaeróbicos. La aparición de la respiración aeróbica , en la que el O2 es el aceptor final de electrones, únicamente pudo realizarse si se contaba con un abastecimiento suficiente de O2 disuelto en el agua y de O2 gaseoso en la atmósfera. El paso de un medio anaeróbico a uno aeróbico estuvo realcionado con la fotosíntesis de las algas (procariontes) verdiazules y las protoclorofitas, que toman electrones del H2O2 y liberan O2 com subproducto. Esta capacidad depende de la existencia de un segundo fotosistema acoplado en serie al primero (original de las bacterias fotosintéticas ancestrales). Los organismos fotosintéticos aeróbicos produjeron un ambiente que era capaz de sostener el metabolismo aeróbico, con el cual los organismos aeróbicos obtuvieron una posición ventajosa. Según el registro fósil, las algas verdiazules aparecieron hace 2500 millones de años, aunque se piensa que antes existieron bacteerias fotosintéticas anaeróbicas. Por lo tanto, la fotosíntesis apareció primero, en la historia de la vida en la Tierra, y luego evolucionó la respiración aeróbica. El pasaje de una atmósfera sin oxígeno libre a una con O2 se debe haber dado paulatinamente, en unos 1000 millones de años volúmenes importantes de oxígeno lograron acumularse, lapso de tiempo suficiente para la aparición de los eucariontes. Al cambiar la atmósfera muchas formas de vida anaeróbica no sobrevivieron, por su intolerancia al oxígeno. Los anaerobios actuales están restringidos a zonas sin oxígeno (extremófilos), en cambio las formas aeróbicas son dominantes y muy variadas. La fotosíntesis desarrolló una capa de ozono en la atmósfera superior. El O3 (ozono) se forma a partir del O2 en presencia de longitudes de onda más grandes de UV, se transforma en O2 por la acción de longitudes de onda más cortas de UV. genomasur.com/lecturas/Guia15.htm 14/19 11/9/2020 EVOLUCIÓN QUÍMICA Y CELULAR La capa de ozono absorbe la mayoría de la radiación UV de onda corta, de acción germicida y mutágena, que es perjudicial para los seres vivos. Es importante resaltar que casi todos los seres vivos cuentan con varios sistemas reparadores del ADN dañado por UV. Quizás estos sistemas representan rasgos adaptativos que provienen de ancestros que soportaron la radiación UV. Fig. 15.13- Árbol evolutivo de las vías metabólicas ORIGEN DE LOS EUCARIONTES Las evidencias fósiles de los primeros eucariontes son de hace 1500-1700 millones de años. En base a las semejanzas en los sistemas de información, vías metabólicas y tipos moleculares podemos inferir que los eucariontes provienen de antepasados procariontes. ¿Cómo fue este proceso?. En 1981, Lynn Margulis, de la Universidad de Massachussets, propuso la teoría endosimbiótica, que plantea que las mitocondrias, los cloroplastos y tal vez los centríolos y flagelos provienen de vínculos simbióticos entre dos procariontes. Así los cloroplastos derivarían de antiguas bacterias fotosintéticas y las mitocondrias de formas aeróbicas heterótrofas(bacterias) . El progenitor de cloroplastos y mitocondrias pudo haber ingresado en un procarionte como una presa para ser digerido o como un parásito interno. Éstos resistieron y se perpetuaron junto con la célula huésped, por lo tanto sus descendientes genomasur.com/lecturas/Guia15.htm 15/19 11/9/2020 EVOLUCIÓN QUÍMICA Y CELULAR también contenían estos endosimbiontes; con el tiempo la realción les proporcionó beneficios mutuos, y el simbionte se volvió incapaz de subsistir fuera de la célula huésped. Cada parte de esta relación contribuye con una función importante, los cloroplastos pueden usar CO2 para sintetizar compuestos orgánicos más complejos(glucosa), las mitocondrias introdujeron la vía metabólica aerobia (más eficiente en rendimiento de ATP); capacidades de las que carecía la célula huésped, ésta les proveía los nutrientes y una barrera protectora del medio(la membrana plasmática). Fig. 15.14 - Modelo endosimbionte Los argumentos a favor de esta teoría son : 1la existencia, en la actualidad, de numerosas relaciones endosimbióticas (el tunicado colonial Diplosoma virens lleva procariontes fotosintéticos dentro de sus células; las termitas, en su intestino llevan un protozoo Myxotricha paradoxa, que tiene bacterias espiroquetas como endosimbiontes que funcionan como flagelos). 2la estructura y función de cloroplastos y mitocondrias incluye rasgos procariontes como ADN circular no asociado a proteínas, reproducción por fisión binaria, ADN, ARN e información para la síntesis proteica como la de los procariontes (incluyendo ribosomas, ARNt, y ARN, ADN polimerasas);sistema de transporte de electrones como el de las eubacterias. 3comparación de las secuencias de ADN de estas organelas: las secuencias proteicas y de ARNr de los cloroplastos y mitocondrias están relacionadas, se han hallado en las eubacterias y no están presentes en arqueobacterias o eucariontes. ACTIVIDADES DE AUTOEVALUACIÓN 1- Mencione las líneas de investigación que se utilizan para aproximar una fecha para el origen de nuestro sistema solar y por lo tanto de la Tierra. 2¿Cuáles son las macromoléculas que conoce? ¿Todas tienen importancia biológica?. Explique. 3- Señale las diferencias entre materia orgánica e inorgánica. genomasur.com/lecturas/Guia15.htm 16/19 11/9/2020 EVOLUCIÓN QUÍMICA Y CELULAR 4- ¿Cuál era la composición de la atmósfera primitiva? 5- ¿En qué se diferenciaban los postulados de Oparin y Haldane con respecto a las condiciones de la tierra primitiva y a las funciones biológicas fundamentales?. 6- Describa el experimento de Urey y Miller. ¿Cuál fue su importancia?- 7- Nombre las fuentes de energía en la Tierra primitiva. 8- ¿Cuáles fueron las principales vías metabólicas? 9- ¿Bajo qué forma se acumuló energía en las macromoléculas? 10- ¿Piensa Ud. que el aislamiento fue indispensable para que apareciera la vida? ¿Por qué?. 11- Señale las características de una membrana biológica. 12- ¿Qué es un protobionte? 13- ¿Qué es un eubionte? 14¿Las microesferas, los proteinoides termales y los coacervados son diferentes denominaciones para las mismas asociaciones? 15- Explique qué es una polimerización. Cite un ejemplo. 16- ¿Qué explica la teoría endosimbiótica? 17- ¿Cuáles son los argumentos a favor de la teoría de Lynn Margulis? 18- Resuma los puntos más significativos de la Teoría del Big Bang. 19- ¿Conoce otras explicaciones científicas sobre el origen del Universo? 20- Reseñe la hipótesis de Oparin-Haldane. 21- Elabore una secuencia tentativa de evolución de los diferentes tipos celulares. 22- ¿Cuál es la importancia metabólica de la aparición de la fotosíntesis? 23- ¿Qué sucedió con la mayoría de las formas vivientes cuando se acumuló oxígeno libre? 24- ¿Cuál pudo ser la secuencia evolutiva que dio origen a los sistemas genéticos? PREGUNTAS DE OPCIÓN MULTIPLE 1) Los primeros seres vivos pueden haber sido semejantes a: a- bacterias fotosintéticas. b- bacterias anaerobias. c- algas verdiazules. d- protozoos como Ameba. 2) La atmósfera primitiva era: genomasur.com/lecturas/Guia15.htm 17/19 11/9/2020 EVOLUCIÓN QUÍMICA Y CELULAR a- reductora, pobre en oxígeno libre. b- oxidante, rica en oxígeno libre. c- rica en H2 y He. d- abundante en H2O2. 3) La teoría endosimbiótica explica el origen de: a- los procariontes. b- los organismos multicelulares. c- las diferentes vías metabólicas. d- cloroplastos, mitocondrias como organelas de células eucariontes. 4) Los coacervados son : a- procariontes primitivos. b- protozoos. c- polímeros de gotitas en solución acuosa. d- mezclas secas de aminoácidos. 5) Los proteinoides son : a- polímeros de gotitas en solución acuosa. b- mezclas secas de aminoácidos. c- antecesores de las células verdaderas. d- procariontes ancestrales. BIBLIOGRAFÍA 1. 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