MEJORAMIENTO GENÉTICO DE ALÓGAMAS Mercedes Rivas Fitotecnia 2009 Especies alógamas: z z z z z z ALFALFA, TRÉBOL BLANCO, TRÉBOL ROJO, LOTUS DACTYLIS, FALARIS, FESTUCA, RAIGRÁS GIRASOL, MAIZ, SORGO*, CENTENO, REMOLACHA CEBOLLA, MELÓN, PEPINO, SANDÍA, ZANAHORIA, ZAPALLO, REPOLLO, COLIFLOR EUCALYPTUS, PINOS MANZANA, PERAL, CIRUELO, ALMENDRO, NOGAL, OLIVO, VID Bases genéticas: z z z z z z z Individuos heterocigotas Poblaciones diversas Equilibrio Hardy – Weinberg Depresión por endocría Heterosis En el mejoramiento genético se pueden explotar todos los efectos genéticos Siempre se debe recuperar la heterocigosis TIPOS DE CULTIVARES: z z z Variedades de polinización abierta (VPA) Variedades sintéticas (VS) Híbridos (simples, dobles, triples) Mejoramiento de poblaciones: z z Objetivo: incrementar las frecuencias génicas de las características deseadas. Selección fenotípica de plantas o Selección genotípica – mediante la realización de pruebas de progenie. VARIEDADES DE POLINIZACIÓN ABIERTA z z Población seleccionada que se mantiene bajo polinización libre. Se seleccionan a partir de poblaciones heterogéneas: - Variedad local - Variedad de polinización abierta - Poblaciones provenientes de cruzamientos SELECCIÓN DEL MÉTODO • Características de la población • Objetivos del programa: Tipo de cultivar • Objetivos de selección • Disponibilidad de recursos • Eficiencia del método EFICIENCIA DEL MÉTODO • Intensidad de selección • Variación disponible • Precisión en la estimación del valor genético • Control parental • Largo o duración del ciclo de selección ∆G = i C σG2 / ( y σP) POBLACIÓN ORIGINAL Estimación de mejores genotipos Recombinación POBLACIÓN MEJORADA SELECCIÓN • Valor fenotípico individual • Valor de la progenie • Valor de cruzas específicas • Valor fenotípico de carácter correlacionado • Presencia de alelos en loci de marcadores ligados POBLACIÓN ORIGINAL Estimación del valor genético de los individuos en base a su valor individual SELECCIÓN MASAL Estimación del valor genético de los individuos en base Al comportamiento de su progenie MÉTODOS CON PRUEBA DE PROGENIE SELECCIÓN MASAL Cosecha de individuos seleccionados Selección masal: z z z z z Se seleccionan individuos por los caracteres deseables. El número de individuos seleccionados podrá ser del orden de: 50 – 100 – 400. Se cosechan “en masa” o “en bulk” las semillas de los individuos seleccionados. Se siembran en la siguiente generación. Recombinación: NUEVA POBLACIÓN: PUEDE CONSTITUIR UN CULTIVAR VPA Al seleccionar por fenotipo: z z z z Sólo controlamos a las plantas madres. La heredabilidad estimada se reduce a la mitad. Para caracteres de baja heredabilidad, el progreso genético es lento. La selección previa a la floración, incrementa la heredabilidad y la respuesta a la selección. Selección masal estratificada: z z Se realiza para reducir el error experimental generado por la diversidad ambiental del campo experimental donde se selecciona. Se divide el área en pequeñas parcelas o cuadrículas y se selecciona el mejor individuo de cada una de ellas. SELECCIÓN MASAL ESTRATIFICADA SELECCIÓN MASAL • Simple • Ciclo de selección breve • IGA y efecto ambiental confundidos • Va a ser efectiva en la medida que el fenotipo individual sea un buen estimador del valor genotípico • Puede trabajarse con un tamaño poblacional muy alto (y aumentar la intensidad de selección) • Adaptado a etapas tempranas de un programa o a poblaciones poco adaptadas SELECCIÓN MASAL MEJORAS: • Control ambiental Selección masal estratificada • Aumento de intensidad Selección en ambos sexos (selección previa a la floración Efecto de cuatro ciclos de selección masal recurrente en una población exótica de maíz 240 120 220 110 180 Ciclo Altura 200 160 100 140 120 100 90 0 1 2 3 4 5 Ciclo de selección Hallauer y Sears, 1972 SELECCIÓN CON PRUEBA DE PROGENIE • Complejidad variables • Ciclo de selección relativamente largo • Permite (en algunos casos) el uso de diseños para el control de la IGA y efecto ambiental • Limitada por el número de progenies que se pueden evaluar. En general incluye una selección masal previa para limitar dicho número POBLACIÓN ORIGINAL Selección inicial de una muestra Evaluación de la progenie Progenie obtenida por libre polinización Espiga-hilera Medios hermanos Progenie obtenida por polinización controlada Con un probador determinado De a pares Consigo misma Testcross Pruebas de AC Hermanos enteros Familias S1 o S2 Selección por Prueba de progenie: z EVALUACIÓN DE FAMILIAS DE MEDIOS HERMANOS. Mínimo de familias (progenies): 25 – 50 - Se utilizan repeticiones - Evaluación de las progenies – para estimar el valor de las plantas madres. - Se seleccionan las plantas que dieron las mejores progenies (mayor ACG). Se toman las semillas guardadas para constituir la nueva población. - Recombinación: nueva población: puede constituir un Cultivar VPA. - MEDIOS HERMANOS MEDIOS HERMANOS Recombinación Selección recurrente: z Método de mejoramiento cuyo objetivo es el incremento de las frecuencias génicas de los alelos deseables de características cuantitativas, mediante ciclos repetidos de selección. PORCENTAJE DE ACEITE EN MAÍZ A TRAVÉS DE CICLOS DE SELECCIÓN RECURRENTE 50 GENERACIONES DE SELECCIÓN SOBRE EL CONTENIDO DE ACEITE EN MAÍZ ESQUEMA DE SELECCIÓN RECURRENTE Otros métodos de selección: z z z Evaluación de progenies provenientes del cruzamiento de las plantas seleccionadas con un tester (ACG). Evaluación de progenies provenientes de cruzamientos dirigidos entre pares de plantas seleccionadas - Progenies de hermanos enteros. Evaluación de progenies provenientes de la autofecundación de las plantas seleccionadas. Progenies S1, para eliminar recesivos y fijar alelos. TESTCROSS TESTER TESTCROSS TESTER • Amplia vs estrecha base genética • AC general vs, específica CULTIVARES VPA EN URUGUAY z z z z La mayoría de los cultivares de forrajeras alógamas son VPAs: Zapicán (T. blanco), L.E. 284 (raigrás), San Gabriel (L. corniculatus), etc. En Bromus auleticus el cultivar Potrillo es una VPA. Aunque no las denominan VPAs – la mayoría de los cultivares de especies forestales son VPAs. En hortícolas existen VPAs como por ejemplo en cebolla la Pantanoso del Sauce. En cultivos extensivos: INIA Butiá (Girasol), INIA Surubí (Sudangrás) VARIEDADES SINTÉTICAS z Población de polinización libre, sintetizada por hibridación en todas las combinaciones posibles de un número de genotipos seleccionados (4 a 10 líneas endocriadas o clones) por ACG y que se mantiene por semillas. Se constituyen a partir de genotipos reproducibles – por eso LE o clones. Proceso de obtención de VS z z z z z z Selección preliminar de LE o clones Selección por ACG (policruza o prueba de progenie con uso de tester) Policruza de los progenitores seleccionados: Obtención de Sintética 1 Libre polinización de la Sintética 1: Obtención de la Sintética 2 De Sintética 2 se obtiene Sintética 3 y así sucesivamente. Normalmente sale al mercado la Sintética 2. Policruza: estima ACG z z z Evaluación de las progenies provenientes del cruzamiento de cada LE o clon con las otras LE o clones seleccionados. Es muy importante que ocurran todos los cruzamientos posibles y que no ocurra autofecundación de la LE o clon evaluado. Se requiere de aislación y de repeticiones. Ejemplo: policruza de 5 padres P1 P2 P5 P3 P4 P3 P4 P2 P5 P1 P5 P1 P4 P2 P3 P2 P3 P1 P4 P5 P4 P5 P3 P1 P2 z z Seleccionados los mejores clones o LE, se realiza una policruza entre ellos, obteniéndose semilla Sintética 1 – que presenta heterosis. “En teoría” con una generación de polinización libre de la Sintética 1 se llega al equilibrio H-W y se obtiene Sintética 2. A veces son necesarias más generaciones de libre polinización para estabilizar la población. POLICRUZA ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! Líneas seleccionadas: 1, 3, 5, 7,11 PROCESO DE CREACIÓN DE UNA VARIEDAD SINTÉTICA Cultivares VS en Uruguay z z Festuca arundinacea cultivar Tacuabé Maíz: INIA Redomón Mantenimiento varietal Se debe mantener la Identidad y reproducibilidad del cultivar. Se deben evitar procesos de deriva génica (cuidar tamaño de población), las migraciones (aislando de forma adecuada), y evitar la acción de la selección natural. Mantenimiento de una VPA • Evitar mezclas mecánicas • Aislación • Tamaño adecuado de población • Selección masal: eliminación de fuera de tipo Mantenimiento de una VS • Evitar mezclas mecánicas • Aislación • Progenitores por separado • Reconstitución de la VS • Generación adecuada • Tamaño adecuado de la población Diferencias entre VPAs y VS Individuos Poblaciones Heterosis Mantenimiento Costos VPAs Heterocigo tas Diversas Menor Aislación, tamaño de población, H W Menor VSs Diversas (menos que VPA) Mayor A partir de las LE o de clones. Mayor Heterocigo tas BIBLIOGRAFÍA: - Capítulo 10 Poehlman y Sleper: Mejoramiento genético de cultivos de polinización cruzada (hasta que comienza con mejoramiento de clonales). - Capítulo 11 Poehlman y Sleper: Mejoramiento genético de cultivares híbridos.
