El oído interno está compuesto por dos compartimentos laberínticos, uno contenido dentro del otro. El laberinto óseo es un sistema complejo de cavidades y conductos interconectados que están en la porción petrosa del hueso temporal. El laberinto membranoso se encuentra dentro del laberinto óseo y está compuesto por un sistema complejo de sacos y túbulos pequeños que a su vez forman un espacio continuo limitado por una pared de epitelio y tejido conjuntivo. En el oído interno se hallan tres espacios llenos de líquido: • Espacios endolinfáticos, que están contenidos dentro del laberinto membranoso. La endolinfa del laberinto membranoso tiene una composición semejante a la del líquido intracelular (con una concentración alta de K1 y una concentración baja de Na1). • Espacios perilinfáticos, que se encuentra entre la pared del laberinto óseo y la pared del laberinto membranoso. La perilinfa posee una composición similar a la del líquido extracelular (con una concentración baja de K1 y una concentración alta de Na1). • Espacio cortilinfático, que se halla dentro de los túneles del órgano de Corti de la cóclea. Es un espacio netamente intercelular. Las células que rodean el espacio se asemejan vagamente a un epitelio absortivo. El espacio cortilinfático está lleno de cortilinfa, cuya composición es semejante a la del líquido extracelular. Estructuras del laberinto óseo El laberinto óseo consiste en tres espacios comunicados que están dentro del hueso temporal. Los tres espacios del laberinto óseo, como se ilustra en la figura 25-7, son: • Conductos semicirculares • Vestíbulo • Cóclea El vestíbulo es el espacio central que contiene el utrículo y el sáculo del laberinto membranoso. El vestíbulo es una pequeña cavidad ovalada que está ubicada en el centro del laberinto óseo. El utrículo y el sáculo del laberinto membranoso se hallan en los recesos elíptico y esférico, respectivamente. Los conductos semicirculares se extienden hacia atrás desde el vestíbulo y la cóclea se extiende hacia adelante. La ventana oval en la que se inserta la base del estribo está en la pared lateral del vestíbulo. Los conductos semicirculares son espacios tubulares ubicados dentro del hueso temporal, que están dispuestos de manera perpendicular uno con respecto al otro. Tres conductos semicirculares, cada uno de los cuales forma alrededor de tres cuartas partes de cirunferencia, se extienden desde la pared del vestíbulo y regresan a él. Los conductos semicirculares se identifican como anterior, posterior y lateral y se ubican dentro del hueso temporal de manera más o menos perpendicular uno con respecto al otro. Ocupan tres planos del espacio: sagital, frontal y horizontal. El extremo de cada conducto semicircular más cercano al vestíbulo se expande para formar la ampolla (fig. 25-8a y b). Los tres conductos desembocan en el vestíbulo a través de cinco orificios; los conductos semicirculares anterior y posterior se unen en un extremo y forman la rama ósea común (v. fig. 25-8a). La cóclea es una hélice de forma cónica que está en comunicación con el vestíbulo. La luz de la cóclea, al igual que la de los conductos semicirculares, está en continuidad con la del vestíbulo. Se comunica con el vestíbulo en el lado opuesto al de los conductos semicirculares. Entre su base y su vértice, la cóclea describe alrededor de dos vueltas y tres cuartos en torno al cono central de hueso esponjoso conocido como modiolo (lámina 108, pág. 1026). Dentro del modiolo hay un ganglio sensitivo, el ganglio espiral (de Corti). Un orificio del conducto, la ventana redonda ubicada en su superficie inferior cerca de la base, está cubierto por una membrana delgada (la membrana timpánica secundaria). Estructuras del laberinto membranoso El laberinto membranoso contiene la endolinfa y se encuentra suspendido dentro del laberinto óseo. El laberinto membranoso consiste en una serie de sacos y conductos interconectados que contienen la endolinfa. Se encuentra suspendido dentro del laberinto óseo (fig. 25-8c) y el espacio restante está ocupado por la perilinfa. Las divisiones del laberinto membranoso son dos: el laberinto coclear y el laberinto vestibular (fig. 25-8d). El laberinto vestibular contiene las siguientes partes: • Tres conductos semicirculares que se hallan dentro de los conductos semicirculares y se continúan con el utrículo. • El utrículo y el sáculo, que se hallan insertos en las cavidades del vestíbulo y se comunican a través del conducto utriculosacular membranoso. El laberinto coclear contiene el conducto coclear, el cual a su vez se halla dentro de la cóclea y es continuo con el sáculo (v. fig. 25-8c y d). Células sensoriales del laberinto membranoso El laberinto membranoso posee células sensoriales especializadas que se ubican en seis regiones. Seis regiones sensoriales del laberinto membranoso están compuestas por células ciliadas y células de sostén accesorias. Estas regiones se proyectan desde la pared del laberinto membranoso hacia el espacio endolinfático en cada oído interno (v. fig. 25-8d): • Tres crestas ampulares situadas en las ampollas membranosas de los conductos semicirculares. Son sensibles a la aceleración angular de la cabeza (es decir, cuando se gira la cabeza). • Dos máculas, una en el utrículo (mácula del utrículo) y otra en el sáculo (mácula del sáculo). Perciben la posición de la cabeza y su movimiento lineal. • El órgano espiral de Corti, que se proyecta en la endolinfa del conducto coclear. Funciona como receptor del sonido. Las células ciliadas son los mecanorreceptores epiteliales de los laberintos vestibular y coclear. Las células ciliadas de los laberintos vestibular y coclear funcionan como transductores mecanoeléctricos. Convierten la energía mecánica en energía eléctrica, que después se transmite al encéfalo a través del nervio vestibulococlear. El nombre de las células ciliadas proviene del haz organizado de evaginaciones rígidas y agrupadas que hay en su superficie apical. Esta superficie contiene un haz ciliar formado por hileras de estereocilios llamados cilios sensoriales. Las hileras aumentan su altura en una dirección particular a través del haz (fig. 25-9). En el sistema vestibular, cada célula ciliada posee un solo cilio verdadero llamado cinocilio, que está situado detrás de la hilera de estereocilios más largos (fig. 25-10). En el sistema auditivo, las células ciliadas pierden su cilio durante el desarrollo pero conservan el cuerpo basal. La posición del cinocilio (o del cuerpo basal) detrás de la hilera de estereocilios más largos define la polaridad de este haz ciliar asimétrico. En consecuencia, el movimiento de los estereocilios hacia el cinocilio se perciben en forma diferente al movimiento en la dirección opuesta (v. más adelante). Los estereocilios de las células ciliadas son estructuras rígidas que contienen proteínas de canal transductoras mecanoeléctricas en sus extremos distales. Existen dos tipos de células ciliadas en el laberinto vestibular. Ambos tipos de células ciliadas se asocian con las terminaciones nerviosas aferentes y eferentes (v. fig. 25-10). Las células ciliadas tipo I tienen forma de pera, con una base redondeada y un cuello delgado y están rodeadas por un cáliz de nervios aferentes y algunas fibras nerviosas eferentes. Las células ciliadas tipo II son cilíndricas y poseen terminaciones nerviosas o botones aferentes y eferentes en su base (v. fig. 25-10). Las células ciliadas se comunican con las fibras nerviosas aferentes por medio de sinapsis “en cinta”, un tipo especializado de sinapsis química. La desviación de los estereocilios de las células ciliadas genera una tasa elevada de impulsos prolongados que se transmiten rápidamente a las fibras nerviosas aferentes. Para lograr una liberación rápida del neurotransmisor de glutamato desde las vesículas sinápticas, las células ciliadas poseen sinapsis en cinta especializadas que contienen orgánulos llamados cintas. Con el microscopio electrónico, las cintas aparecen como láminas electrodensas, de forma ovoide y con un espesor de 30 nm, adheridas a la membrana presináptica por medio de estructuras electrodensas (fig. 25-11). Esto permite que las cintas floten justo por encima de la lámina presináptica como si fueran globos atados con una cuerda corta. Las cintas sujetan una gran cantidad de vesículas sinápticas en su superficie que se preparan para la fusión con la membrana presináptica y que contienen una alta densidad de conductos Ca21 activados por voltaje (v. fig. 25-11). Después de activar los conductos Ca21, la cinta se convierte en una cinta transportadora rápida que reparte las vesículas por la membrana presináptica para la fusión. El grupo de vesículas sinápticas sujetas es aproximadamente cinco veces mayor que el de las vesículas restantes. Las cintas contienen diversas proteínas, entre ellas la proteína RIM de zona activa que interactúa con la rab3, una enzima GTPasa que se expresa en la superficie de las vesículas sinápticas. Otras proteínas del complejo de cintas incluyen las proteínas presinápticas de la matriz, como la RIBEYE, Bassoon y Piccolo. Una célula ciliada normalmente contiene entre 10 y 20 cintas. Estas sinapsis en cinta también se hallan en los fotorreceptores y en las células bipolares de la retina. Receptores sensoriales del laberinto membranoso Las crestas ampulares son sensores de los movimientos angulares de la cabeza. Cada ampolla del conducto semicircular contiene una cresta ampular, que es un receptor sensorial de los movimientos angulares de la cabeza (fig. 25-12 y 2513). La cresta ampular es una rugosidad epitelial transversal engrosada que se orienta de forma perpendicular al eje longitudinal del conducto semicircular y está compuesta por células epiteliales ciliadas y células de sostén (lámina 108, pág. 1026). Una masa gelatinosa de proteínas y polisacáridos, conocida como cúpula, está adherida a las células ciliadas de cada cresta (v. fig. 25-12). La cúpula se extiende hacia la luz y está rodeada por la endolinfa. Durante el movimiento de rotación de la cabeza, las paredes de los conductos semicirculares óseos y de los conductos semicirculares membranosos se mueven, pero la endolinfa contenida en su interior tiene la tendencia a retrasarse a causa de la inercia. La cúpula, que se proyecta hacia la endolinfa, oscila por el movimiento diferencial entre la cresta fijada a la pared del conducto y la endolinfa. La desviación de los estereocilios en el espacio estrecho que hay entre las células ciliadas y la cúpula, genera impulsos nerviosos en las terminaciones nerviosas asociadas. Las máculas del sáculo y el utrículo son sensores de la gravedad y de la aceleración lineal. Las máculas del sáculo y el utrículo son engrosamientos inervados del epitelio sensorial que está en contacto con la endolinfa de estas estructuras vestibulares (v. fig. 25-13 y 25-14). Al igual que las crestas, cada mácula está compuesta por células ciliadas tipo I y tipo II, células de sostén y terminaciones nerviosas asociadas a las células ciliadas. Las máculas del utrículo y el sáculo están orientadas de manera perpendicular una con respecto a la otra. Cuando una persona está de pie, la mácula del utrículo está en un plano horizontal y la mácula del sáculo está en un plano vertical. Las células ciliadas están polarizadas con respecto a la estriola, que es un plano imaginario que describe una curva a través del centro de cada mácula (v. fig. 25-14). A cada lado de la estriola, los cinocilios de las células ciliadas se orientan en direcciones opuestas, miran hacia la estriola del utrículo y le dan la espalda a la estriola del sáculo. Debido a la polarización de las células ciliadas, las máculas del sáculo y el utrículo son sensibles a las múltiples direcciones de las aceleraciones lineales. El material gelatinoso de polisacárido que cubre las máculas se denomina membrana otolítica (v. fig. 25-14). Su superficie externa contiene cuerpos cristalinos, de entre 3 mm y 5 mm, compuestos por carbonato de calcio y una proteína (fig. 25-15). Los otolitos, también llamados otoconia, son más pesados que la endolinfa. La superficie externa de la membrana otolítica se halla opuesta a la superficie donde están insertos los estereocilios de las células ciliadas. La membrana otolítica se mueve sobre la mácula de una manera análoga al movimiento de la cúpula sobre la cresta. Los estereocilios de las células ciliadas se desvían por la gravedad en la persona estacionaria cuando la membrana otolítica y sus otolitos actúan sobre ellos. También se desvía o se inclinan durante el movimiento lineal cuando la persona se mueve en línea recta y la membrana otolítica se arrastra sobre los estereocilios debido a la inercia. En ambos casos, el movimiento de la membrana otolítica provoca que los estereocilios se desplacen hacia el cinocilio para activar los conductos TEM. Esto despolariza las células ciliadas y genera potencial de acción. El desplazamiento de los estereocilios en dirección opuesta al cinocilio causa la hiperpolarización de las células ciliadas e inhibe la generación del potencial de acción. El órgano espiral de Corti es el sensor de las vibraciones sonoras. El conducto coclear divide el conducto coclear en tres compartimentos paralelos o rampas: • Rampa intermedia, el compartimento intermedio del conducto coclear • Rampa vestibular • Rampa timpánica El conducto coclear es, en realidad, la rampa intermedia (fig. 25-16). La rampa vestibular y la rampa timpánica son los espacios por encima y por debajo, respectivamente, de la rampa intermedia. La rampa intermedia es un espacio que contiene endolinfa que está en continuidad con la luz del sáculo y contiene, a su vez, el órgano espiral de Corti, el cual está apoyado sobre su pared inferior (v. fig. 25-16). La rampa vestibular y la rampa timpánica son espacios que contienen endolinfa que se comunican entre sí en el vértice de la cóclea a través de un conducto pequeño llamado helicotrema (v. fig. 25-16b). La rampa vestibular comienza en la ventana oval y la rampa timpánica termina en la ventana redonda. La rampa intermedia es un espacio triangular con su ángulo agudo unido al modiolo. En un corte transversal, la rampa intermedia aparece como un espacio triangular cuyo ángulo más agudo se encuentra adherido a una extensión ósea del modiolo, la lámina espiral ósea (v. fig. 25-16). La pared superior de la rampa intermedia, que la separa de la rampa vestibular, es la membrana vestibular (membrana de Reissner) (fig. 25-17). La pared lateral o externa de la rampa intermedia está delimitada por un epitelio singular, la estría vascular. Su función se producir y mantener la endolinfa. La estría vascular encierra una compleja red capilar y contiene tres tipos de células (fig. 25-18). Las células marginales, que intervienen principalmente en el transporte de K1, recubren el espacio endolinfático de la rampa intermedia. Las células intermedias que contienen el pigmento se encuentran diseminadas entre los vasos capilares. Las células basales separan la estría vascular del ligamento espiral subyacente. La pared inferior o piso de la rampa intermedia está formada por la membrana basilar, que es relativamente flácida y que aumenta su espesor y disminuye su rigidez a medida que describe un espiral desde la base hasta el vértice de la cóclea. El órgano espiral de Corti se localiza sobre la membrana basilar y está cubierto por la membrana tectoria. El órgano espiral de Corti está compuesto por células ciliadas, células falángicas y células de los pilares. El órgano espiral de Corti es una capa epitelial compleja ubicada en el piso de la rampa intermedia (fig. 25-19 y lámina 109, pág. 1028). Está formado por los siguientes tipos de células: • Células ciliadas internas (cercanas a la lámina espiral) y células ciliadas externas (más alejadas de la lámina espiral) Células falángicas internas (de sostén) y células falángicas externas • Células de los pilares En el órgano de Corti también otros tipos de células que tienen nombre pero cuya función se desconoce. Las células ciliadas se organizan en hileras celulares internas y externas. Las células ciliadas internas forman una sola hilera de células a lo largo de las dos vueltas y tres cuartos (2,75) del conducto coclear. La cantidad de células que forma el ancho de la hilera continua de células ciliadas externas es vala parte basal del espiral (fig. 25-20). El ancho de la hilera aumenta gradualmente hasta ocupar cinco hileras de células en el vértice de la cóclea. Las células falángicas y las células de los pilares proveen sostén a las células ciliadas. Las células falángicas son células de sostén para ambas hileras de células ciliadas. Las células falángicas asociadas con las células ciliadas internas las rodean por completo (fig. 25-21a). Las células falángicas asociadas con las células ciliadas externas sólo rodean completamente su porción basal y envían las evaginaciones apicales hacia el espacio endolinfático (fig. 25-21b). Estas evaginaciones se aplanan cerca de los extremos apicales de las células ciliadas y en conjunto forman una lámina completa que rodea cada célula ciliada (fig. 25-22). Los extremos apicales de las células falángicas se encuentran unidos estrechamente entre sí y también a las células ciliadas por medio de complejas uniones herméticas. Estas uniones forman la lámina reticular que sella el compartimento endolinfático y lo separa de los espacios intercelulares verdaderos del órgano de Corti (v. fig. 25-19 y 25-21b). El líquido extracelular de este espacio intercelular es la cortilinfa. Su composición es similar a la de los otros líquidos extracelulares y a la de la perilinfa. Las células de los pilares poseen amplias superficies apicales y basales que forman placas y un citoplasma estrecho. Las células del pilar interno están apoyadas sobre el labio timpánico de la lámina espiral. Las células del pilar externo se sitúan sobre la membrana basilar. Entre ellas queda formado un túnel triangular, el túnel espiral interno (v. fig. 25-19). La membrana tectoria se extiende sobre las células del órgano espiral de Corti desde el limbo espiral. La membrana tectoria está adherida medialmente al modiolo. Su borde libre lateral se proyecta sobre el órgano de Corti y establece contacto con él por medio de los estereocilios de las células ciliadas. Está formada por haces de colágeno tipo II, V y IX de disposición radial incluidos en una sustancia fundamental densa y amorfa. Las glucoproteínas distintivas del oído interno, llamadas otogelina y tectorina, se asocian con los haces de colágeno. Estas proteínas también están presentes en las membranas otolíticas que cubren las máculas del utrículo y el sáculo así como en las cúpulas de las crestas en los conductos semicirculares.
