2-Regional boreal biodiversity peaks at intermediate human disturbance IDH Mayor-etal NatureComms2012 (1).en.es

ARTÍCULO
Recibido el 25 de junio de 2012 El | Aceptado el 20 sep 2012 El | Publicado 16 oct 2012
DOI: 10.1038 / ncomms2145
Picos regionales de biodiversidad boreal en disturbios humanos
intermedios
SJ Mayor 1, JF Cahill Jr 1, F. Él 2, P. Sólymos 1 y S. Boutin 1
La crisis mundial de la biodiversidad ha intensificado la necesidad de comprender mejor cómo se relacionan la biodiversidad y la
perturbación humana. La 'hipótesis de perturbación intermedia' sugiere que los regímenes de perturbación generan patrones no
lineales predecibles en la riqueza de especies. La evidencia a menudo contradice la hipótesis de perturbación intermedia a escalas
pequeñas, y generalmente carece de escalas regionales grandes. Aquí, presentamos el estudio más extenso de los impactos
humanos sobre la biodiversidad de las plantas boreales hasta la fecha. La extensión de la perturbación varió de 0 a 100% perturbada
en las comunidades de plantas vasculares, variando desde bosques intactos hasta campos agrícolas, bloques forestales y arenas
petrolíferas. Mostramos por primera vez que, en una región amplia, la riqueza de especies alcanzó su punto máximo en comunidades
con perturbación antropogénica intermedia, según lo predicho por la hipótesis de perturbación intermedia, incluso cuando se tienen en
cuenta muchas covariables ambientales. La hipótesis de las perturbaciones intermedias se apoyó constantemente en árboles,
arbustos, hierbas y pastos, con perturbaciones temporales y perpetuas. Sin embargo, solo las especies nativas se ajustan a este
patrón; La riqueza de especies exóticas aumentó linealmente con la perturbación.
1
Departamento de Ciencias Biológicas, Universidad de Alberta, Edmonton, Alberta, Canadá T6G 2E9. 2 Departamento de Recursos Renovables, Universidad de Alberta, Edmonton, Alberta, Canadá T6G
2H1. La correspondencia y las solicitudes de materiales deben dirigirse a SJM (correo electrónico: [email protected] ).
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T
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La continua expansión del uso humano de la tierra ha profundizado la necesidad de
comprender
El continuo
mejor declive
la relación
de la
debiodiversidad
la biodiversidad
global
con la
causado
perturbación
por elantropogénica.
hombre y
1) La 'hipótesis
de perturbación intermedia' (IDH), una idea fundamental en la ecología comunitaria, sugiere que las
diferencias en la perturbación entre las comunidades locales pueden explicar patrones generales de
diversidad en toda una región 2,3. En comunidades con niveles de perturbación moderados, la riqueza
de especies debería ser más alta que en aquellas con perturbación baja o alta. 2,3. Después de casi
40 años de investigación, la mayoría de los estudios han encontrado poca o ninguna evidencia
empírica para apoyar la IDH 4) El apoyo ha sido aún más delgado con los trastornos antropógenos
que con los trastornos naturales. 4,5, y nuestra capacidad de predecir cambios en los patrones de
diversidad de la comunidad después de la perturbación humana aún es extremadamente limitada 4,5. Además,
los estudios de IDH rara vez han diferenciado a las especies nativas y exóticas, una supervisión
desconcertante dada la preocupación de las invasiones de especies exóticas, particularmente en
ambientes perturbados. 6)
Una razón implicada por la escasez de apoyo empírico para IDH 4,5 es que la mayoría de
las investigaciones de las relaciones de diversidad-perturbación se han realizado a escalas
espaciales insuficientemente pequeñas 7,8
La riqueza de especies varía no linealmente con la escala espacial 9-11 y los procesos que
se cree que generan IDH varían con la escala 12, por lo tanto, el soporte para IDH puede
depender de la escala a la que se prueba 4,7,8. La prueba de IDH podría lograrse mejor
haciendo coincidir las escalas de investigación con las escalas en las que operan los
procesos que generan IDH. Nuestra comprensión de la IDH es más pobre a nivel regional 4,5
(
es decir, a través de múltiples paisajes), donde se ha limitado principalmente al sistema al
que se aplicó IDH por primera vez, los árboles forestales tropicales. Además, en los
ámbitos regionales, aquellos en los que a menudo se realiza la planificación y gestión del
uso del suelo, la IDH generalmente se ha probado solo con perturbaciones naturales no
antropogénicas. 4,5.
Figura 1 | Mapa de ubicaciones de muestreo. Se muestreó la presencia de cada especie de planta
vascular en 242 sitios dentro de la ecorregión boreal de Alberta, Canadá. El mapa insertado muestra
Canadá con la región boreal sombreada.
Probamos la predicción específica de la IDH de que existe una relación unimodal no
lineal entre la riqueza de especies y la extensión de la perturbación antropógena, con el
mayor número de especies presentes en la perturbación intermedia. Llevamos a cabo
Esa simple curva cuadrática ( r 2 = 0.135, P < 0.001, PAGS de aumento en r 2
nuestra prueba examinando las comunidades locales en la mayor extensión espacial hasta
sobre el modelo lineal <0.001) se ajusta significativamente mejor que otras formas del modelo,
la fecha: el
mientras que el modelo de regresión lineal no fue estadísticamente significativo ( r 2 = 0.007, P = 0,202;
381,047-km 2 ecorregión boreal de Alberta, Canadá, un área comparable a Alemania. Dentro de esta
Tabla complementaria S1).
región, la riqueza de especies de plantas vasculares fue muestreada con encuestas de 1 ha de 242
comunidades locales (Fig. 1). Utilizamos una medida directa de la perturbación antropogénica: área de
Composición de especies. La IDH también predice que la composición de las especies
tierra alterada por el uso humano de la tierra (en lo sucesivo, "extensión") evaluada con imágenes aéreas
debería diferir entre las comunidades según el nivel de perturbación 2,3. Se cree que los
y satelitales de áreas circulares de radio de 150 m. Las parcelas de muestra exhibieron un gradiente
mecanismos que impulsan la relación pico de perturbación-riqueza, como las
completo (0–100%) en la extensión de la perturbación humana: las perturbaciones variaron enormemente
compensaciones en los rasgos de especies asociados con la perturbación, sugieren que las
en intensidad, área y tipo entre las comunidades que van desde la naturaleza intacta de uno de los
comunidades con perturbación intermedia son más ricas en especies porque están
parques nacionales más grandes del mundo (Wood Buffalo NP) hasta dominada por humanos paisajes de
compuestas de especies asociadas con niveles de perturbación bajos y altos. 2,3. De acuerdo
ciudades, silvicultura, agricultura, características lineales, petróleo y gas convencionales, y extracción de
con la IDH, observamos que las comunidades con perturbaciones bajas (<33.3%) y altas (>
arenas petrolíferas. Encontramos que la riqueza de especies de plantas vasculares boreales mostró una
66.7%) estaban compuestas por conjuntos de especies significativamente diferentes ( P < 0.001),
relación unimodal con la alteración humana. La riqueza alcanzó su punto máximo en la perturbación
con la composición de las especies solapando menos entre las comunidades de baja y alta
intermedia, con o sin tener en cuenta numerosos factores ambientales, lo que respalda la IDH. También
perturbación ( A = 0.028, Fig.3). También de acuerdo con la IDH, la composición de especies
de acuerdo con la IDH, las comunidades con perturbaciones humanas bajas y altas se componían de
de comunidades con perturbación intermedia (33.4-66.6%) se superpuso con la
diferentes conjuntos de especies, mientras que las comunidades con perturbaciones intermedias se
composición de comunidades con baja ( A = 0,027) o alto ( A = 0.017) perturbación (Fig. 3). La
superponían con las de perturbaciones bajas y altas. Sin embargo, también probamos la consistencia de
diferencia en la composición entre las comunidades de perturbación intermedia y baja fue
la IDH entre especies nativas y exóticas individualmente y mostramos que, aunque las especies nativas
estadísticamente significativa ( P < 0.001), mientras que la diferencia entre las comunidades
exhibieron la relación pico de riqueza predicha a la perturbación humana, las especies exóticas en cambio
de perturbación intermedia y alta era menos clara: no era significativamente más diferente
aumentaron linealmente. apoyando a IDH. También de acuerdo con la IDH, las comunidades con
en la composición de especies de lo que se esperaría por casualidad ( P = 0.085), pero
perturbaciones humanas bajas y altas estaban compuestas por diferentes conjuntos de especies, mientras
cuanto más alto PAGS- el valor puede deberse en parte a menos sitios en esa comparación.
que las comunidades con perturbaciones intermedias se superponían con las de perturbaciones bajas y
Aunque una alta proporción de los sitios muestreados exhibieron poca perturbación, el
altas. Sin embargo, también probamos la consistencia de la IDH entre especies nativas y exóticas
30.7% de las especies se encontraron solo en sitios con <33.3% de perturbación humana.
individualmente y mostramos que, aunque las especies nativas exhibieron la relación pico de riqueza
predicha a la perturbación humana, las especies exóticas en cambio aumentaron linealmente. apoyando a IDH. También de acuerdo con la IDH, las comunidades con perturbaciones humanas bajas y altas estaban compuestas por diferen
Resultados
Relación riqueza-perturbación. Un modelo unimodal simple con un pico de perturbación del 47,7%
explica mejor la riqueza de especies de plantas vasculares en relación con la extensión de la
perturbación humana: la riqueza de especies alcanzó su punto máximo en la perturbación intermedia
Origen de la especie y forma de crecimiento. Una posible diferencia en la composición de las
(Fig. 2), apoyando la IDH.
especies a lo largo del gradiente de perturbación es la proporción
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NMDS eje 2
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Trastorno antropogénico (%)
Figura 2 | La riqueza de especies a la relación de perturbación humana. Riqueza de especies por
hectárea de plantas vasculares boreales en función del porcentaje de extensión de la perturbación
antropogénica total. La curva sólida negra representa el modelo adoptado, una curva cuadrática ( n = 242,
P < 0.001), que admite IDH. La línea discontinua azul representa otro modelo candidato, una regresión
00
1
2
NMDS eje 1
Figura 3 | Composición de especies comparada por clase de perturbación.
ordenación no métrica de escalamiento multidimensional (nMDS) de la composición de especies entre
sitios. Cada punto representa un sitio de muestra y cada sitio se clasifica por porcentaje de
perturbación humana (azul: <33.3%, amarillo:
33,4–66,6%, rojo:> 66,7%). La superposición de sitios en diferentes niveles de perturbación indica
lineal que fue rechazada.
similitud en la composición de especies entre esos niveles. Los ejes no tienen unidades.
de especies nativas y exóticas. Estos grupos a menudo se manejan de manera diferente: las especies
Covariables ambientales. La riqueza total de especies varió considerablemente a lo largo
exóticas se consideran tradicionalmente de menor prioridad de conservación que las especies nativas y
del gradiente de perturbación, un resultado esperado compartido por otros estudios de
los exóticos perjudiciales ('especies invasoras') son a menudo objetivos de control 13) Por lo tanto,
observación relacionados. 4,5,15 debido a los efectos de numerosos otros factores, incluyendo
probamos la IDH con especies nativas y exóticas por separado. Descubrimos que, aunque la riqueza de
el clima, la topografía, la edad del suelo, el suelo y otras condiciones ambientales.
especies nativas alcanzó su punto máximo en la extensión intermedia de la perturbación humana ( r 2 = 0.104,
Tomamos en cuenta muchos de estos factores mediante la construcción de modelos de
P < 0.001), la riqueza de especies exóticas aumentó linealmente ( r 2 = 0.371, P < 0.001, PAGS de aumento regresión múltiple que incluyeron 19 variables ambientales (Tabla complementaria S4),
en r 2 para modelo cuadrático sobre lineal = 0.082, Fig. 4a; Tabla complementaria S2). Como las
incluida la perturbación humana, y nuevamente comparamos las posibles formas de la
especies nativas y exóticas mostraron diferentes funciones conformadas, comparamos los cambios en
relación entre riqueza y perturbación humana. De acuerdo con la IDH, una curva cuadrática
la riqueza nativa y exótica en rangos de extensión de perturbación menores o mayores que la
con la máxima riqueza de especies en la perturbación intermedia se ajusta mejor ( P < 0.001,
'perturbación intermedia', donde la riqueza nativa alcanzó su punto máximo, para comprender mejor los
Tabla complementaria S5). Como era de esperar, la inclusión de las variables ambientales
cambios relativos en estos grupos de especies . Con una extensión de perturbación <47.7%, las
en el modelo explicaba mejor la riqueza de especies entre sitios r 2 = 0,709) que el modelo
especies nativas aumentaron (pendiente de regresión lineal = 0.503) más abruptamente ( P = 0.001,
cuadrático simple de perturbación humana en respuesta a la riqueza ( r 2 = 0.137, P = 0,780;
ANCOVA) con extensión que las especies exóticas (pendiente = 0.119). Sin embargo, a> 47.7% de
Tabla complementaria S5). Sin embargo, tener en cuenta estas variables no cambió
extensión de perturbación, las especies nativas disminuyeron (pendiente = - 0.693,
cualitativamente la forma de la relación entre riqueza y perturbación.
se = 0.172) significativamente más abruptamente que las especies exóticas aumentadas
(pendiente = 0.022, se = 0.038) con perturbación, como lo indican los errores estándar de los
Tipos de perturbaciones antropogénicas. Las perturbaciones antropogénicas varían
valores absolutos de las pendientes que fueron menores que la brecha entre esos errores. La
mucho en intensidad, frecuencia, permanencia y características espaciales, por lo que se
perturbación antropogénica fue un predictor más preciso de la riqueza de especies exóticas
puede esperar que diferentes tipos de perturbaciones generen diferentes relaciones
que de los nativos; El grado de perturbación explica 3.6 veces la varianza en los exóticos que
perturbación-diversidad como resultado. La perturbación agrícola es a menudo tan frecuente
en los nativos (Fig. 4a).
e intensiva (por ejemplo, el cultivo anual) que los procesos sucesionales son mínimos, y las
carreteras primarias más los sitios urbanos e industriales son cambios de paisaje
La proporción de especies nativas a exóticas disminuyó linealmente con el área
prácticamente permanentes. Clasificamos esas perturbaciones como "perpetuas". Por el
perturbada por humanos (pendiente = - 0.247, r 2 = 0,203, P < 0.001, Fig. 4b). La IDH se
contrario, la vegetación en los bloques de corte forestal, tuberías y líneas sísmicas
concibió sin una consideración aparente de las especies invasoras, y la no conformidad de
generalmente exhibe cambios dinámicos y sucesivos en la composición de las especies
los exóticos implica que la hipótesis solo puede aplicarse a las metacomunidades regionales
después de la perturbación inicial, clasificada aquí como 'temporal'. Para investigar la
con un conjunto de especies 'cerrado'. La correlación de especies exóticas y perturbaciones
relación de la riqueza con la proporción de la huella humana temporal, excluimos la huella
humanas es consistente con estudios previos. 13, y sugiere que existen respuestas
humana perpetua. En áreas no perpetuamente perturbadas, la riqueza nuevamente alcanzó
fundamentalmente diferentes a las perturbaciones entre algunos grupos. Sin embargo,
su punto máximo en la extensión de la perturbación temporal intermedia. El modelo
cuando categorizamos las especies por 'forma de crecimiento' 14, Otra categorización
cuadrático simple con pico al 55.3% de perturbación temporal se ajusta significativamente
ecológica común e indicador de la función funcional, la riqueza de cada tipo de especies de
mejor que otras formas de modelo ( r 2 = 0.1136, P < 0.001, PAGS de aumento en r 2 sobre
plantas vasculares (incluyendo forbs, graminoides, arbustos y árboles), alcanzó su punto
modelo lineal <0.001; Tabla suplementaria S6); el modelo lineal tenía una probabilidad de
máximo en la extensión de la perturbación intermedia (Tabla complementaria S3). La
0.011 ( ∆ AIC = 9.05, peso AIC = 0.008). Por lo tanto, la IDH recibió apoyo tanto para la
generalidad de la IDH entre los tipos de especies requiere un mayor escrutinio.
perturbación total (incluido el perpetuo
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utilizar. Estudios ricos en datos de árboles forestales tropicales. 8,17,18 han utilizado proxies
una
indirectos para la perturbación, como el% de especies pioneras o la altura del dosel, que
Riqueza de especies
80
pueden haber contribuido a sus conclusiones opuestas y que han sido criticados por su
Nativo
pobre interpretabilidad 7)
Tercero, las comunidades bajo investigación variaron en un gradiente completo de 0–100% de
60
extensión de perturbación. Muchos estudios pueden haber abarcado un rango estrecho de niveles
de perturbación, con el riesgo de perder cualquier pico 'intermedio' de riqueza 4,5,8.
40
Nuestros resultados tienen implicaciones importantes para las teorías prominentes de la
invasión de especies, que predicen un fuerte vínculo entre la riqueza de especies nativas y
exóticas. Las comunidades más ricas en especies nativas pueden ser más resistentes a la
Exótico
20
invasión de especies exóticas debido a la competencia entre especies, produciendo así una
relación negativa entre la riqueza nativa y exótica. 19-21. Una idea contrastante sugiere que la
si
riqueza de especies nativas y exóticas debería estar positivamente relacionada porque los
factores ambientales clave que impulsan la riqueza son compartidos por especies nativas y
0
exóticas. 22,23. Encontramos poco apoyo para cualquiera de estas predicciones conflictivas:
Relación riqueza de especies nativas / exóticas
especies nativas ( X) débilmente explicado exótico ( y) riqueza ( y = 0,030 X + 1.440, r 2 = 0,033, P = 0.005).
Por el contrario, la perturbación humana fue un predictor relativamente bueno de riqueza exótica ( r 2
60
=
0.371, P < 0.001), apoyando la opinión de que las especies exóticas no son impulsoras
independientes de la disminución de la biodiversidad nativa, sino que los 'pasajeros' simplemente
acompañan el cambio de la comunidad en entornos perturbados 24)
40
20
Las consideraciones sobre la conservación de la biodiversidad en las decisiones regionales de
planificación del uso de la tierra generalmente se centran en la preservación de especies, que
están en riesgo o tienen un valor económico o cultural particular. Sin embargo, la biodiversidad se
0
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80
100
considera cada vez más en general en las decisiones de planificación del uso de la tierra. 25, la
riqueza de especies se considera en la priorización de la conservación 26 y se está recurriendo a la
Trastorno antropogénico (%)
teoría ecológica para ayudar a las decisiones de uso de la tierra orientadas a la conservación 27) Mostramos
que la IDH puede explicar parcialmente la variación en la riqueza de especies encontrada en una
Figura 4 | Riqueza de especies nativas y exóticas relacionadas con perturbaciones.
Comparación de la riqueza de especies por hectárea de plantas vasculares boreales nativas y exóticas en
gran región sujeta a una diversidad de impactos antropogénicos. Aunque simple, IDH es una idea
relación con el porcentaje de grado de perturbación antropogénica. ( una) riqueza de especies nativas (círculos
duradera que puede ser aplicable a la planificación del uso del suelo 28 y junto con las teorías de
negros) y exóticas (cuadrados azules) en función de la extensión de la perturbación. Un modelo cuadrático
invasión pueden contribuir a comprender los cambios en la riqueza nativa esperados con el uso
ajustado (curva negra sólida) riqueza de especies nativas con su pico en perturbación intermedia ( n = 237,
humano de la tierra 29) Nuestros resultados son generalmente consistentes tanto con la IDH como
con la "hipótesis de dinámica de mosaico de parches" más específica, lo que sugiere que los
P < 0.001), mientras que un modelo que aumenta linealmente (línea azul discontinua) se ajusta a la riqueza de
especies exóticas sobre la perturbación humana ( n = 237, P < 0.001). ( si) La proporción de riqueza de especies nativas
paisajes con un mosaico de parches perturbados de diversa intensidad, extensión y frecuencia
pueden albergar la mayor diversidad 30) Sin embargo, nuestros hallazgos también sugieren que las
estrategias de manejo diseñadas para maximizar la biodiversidad mediante la imposición de
a exóticas en función del grado de perturbación disminuyó linealmente.
regímenes intermedios de perturbación humana podrían dar como resultado comunidades con una
composición de especies estadísticamente indistinguible de aquellas con alta perturbación (Fig. 3),
la exclusión de algunas especies o tipos de comunidad se encontró solo con baja perturbación y
proporcionalmente menos especies nativas 29 ( Fig. 4b). Por lo tanto, sugerimos encarecidamente
perturbación) y solo para perturbaciones temporales, lo que sugiere que la hipótesis es
que cualquier aplicación de gestión de este trabajo tenga en cuenta la composición general de las
sólida para perturbar la permanencia.
especies en el área de estudio, y no se centre únicamente en los niveles de riqueza de especies
en parcelas individuales. Como la perturbación se correlacionó más fuertemente y mejor predicha
Discusión
la riqueza de los exóticos que los nativos, los esfuerzos de manejo destinados exclusivamente a
Nuestros resultados para especies nativas en comunidades con trastornos antropogénicos
maximizar la riqueza de especies podrían tener un mayor impacto en las especies exóticas que los
brindan apoyo a la IDH, en contraste con más del 80% de otros estudios que no exhibieron
nativos. Descubrimos que, aunque la perturbación humana predijo significativamente la riqueza de
la relación unimodal prevista 4,5. Atribuimos el apoyo a IDH encontrado en este estudio, pero especies nativas ( r 2 = 0.104, P < 0.001), los efectos interactivos de la perturbación y la riqueza de
no muchos otros, a varios aspectos del diseño del estudio. Primero, nuestro estudio se
especies exóticas explicaron casi el doble de la variación en la riqueza nativa que la perturbación
realizó a gran escala regional. Las revisiones de IDH concluyeron que muchas pruebas de
sola ( r 2 = 0,206, P < 0.001). Por lo tanto, los esfuerzos para conservar la diversidad de especies
IDH han sido inadecuadamente a pequeña escala 4,5,8;
nativas deben considerar no solo el manejo de la perturbación humana, sino también las
interacciones del uso de la tierra y las especies exóticas, como el papel de la perturbación humana
pocas pruebas se han acercado a los alcances regionales en los que se pretendía aplicar el
en la creación de oportunidades para el establecimiento de especies exóticas o actuar como
IDH (por ejemplo, la selva tropical Budongo de 35,000 ha 3) Connell 3, quien adelantó el IDH,
conductos para la dispersión exótica 29,31. Catford et al. 29 Sugerir una gama de opciones de gestión
fue específico al afirmar que esta hipótesis se aplicaba a la 'variación en la diversidad entre
informadas por IDH y patrones de invasión. Sin embargo, la inconsistencia en el soporte y la
rodales locales (es decir, comunidades)', no entre sitios dentro de comunidades pequeñas ni
posible dependencia de escala de IDH justifican la precaución en su aplicación. En el bioma
entre grandes biomas. Las relaciones de diversidad-perturbación a escala local (por
boreal,
ejemplo, dentro de una sola comunidad) o interregional son generadas por diferentes
procesos y tienden a exhibir diferentes patrones de diversidad. dieciséis. Nuestro estudio fue
verdaderamente regional porque observamos resultados consistentes entre comunidades
ampliamente separadas muestreadas en un amplio rango geográfico. Segundo, utilizamos
una medida directa de perturbación: área alterada por tierra humana
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Entre las ecorregiones terrestres más grandes e intactas del mundo, la IDH puede servir como punto
Gráfica de círculo de radio de 150 my calculó la proporción de perturbación temporal en el área
de partida para comprender cómo la expansión continua de las actividades humanas puede afectar a
restante.
las comunidades locales de plantas.
Referencias
1. Barnosky, AD et al. ¿Ya ha llegado la sexta extinción masiva de la Tierra?
Métodos
Naturaleza 471, 51–57 (2011).
Diseño del estudio. La riqueza de las plantas vasculares fue estudiada en la ecorregión boreal de la provincia de Alberta,
Canadá, por el Instituto de Monitoreo de la Biodiversidad de Alberta, utilizando protocolos estandarizados. 32) La ocupación
de especies de plantas vasculares se encuestó dentro de 1 ha durante 25 minutos en 242 sitios, un subconjunto de 959
sitios de la cuadrícula del Inventario Forestal Nacional de Canadá con una separación entre centros de la red de 20 km (Fig.
1). Todas las encuestas se realizaron del 26 de junio al 18 de agosto de 2003-2009. La extensión de la perturbación
humana (% de área de tierra convertida por humanos) se evaluó mediante la interpretación manual de 1: 30,000 fotos
aéreas e imágenes de satélite SPOT dentro de círculos de 150 m de radio (7.07 ha) en cada sitio. La extensión de la
perturbación se evaluó dentro de un área más grande que aquella en la que se estudió la riqueza, ya que tanto las
perturbaciones locales directas como las del paisaje circundante pueden afectar la riqueza local. 33. Distinguimos especies
nativas y exóticas según ACIMS 34)
2. Grime, JP Exclusión competitiva en vegetación herbácea. Naturaleza 242,
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7. Sheil, D. y Burslem, DFRP Hipótesis perturbadoras en los bosques tropicales.
Para determinar la mejor forma de la relación riqueza-perturbación, realizamos análisis de regresión lineal y
polinómica. Los modelos polinómicos (cuadráticos y cúbicos) requerían parámetros de modelo adicionales no
incluidos en la regresión lineal simple, por lo que adoptamos esos modelos solo cuando ambos eran significativos
(informados como ' P < 0.05 ') y cuando se ajustan significativamente mejor al explicar una variación
significativamente mayor que el modelo más simple de menos parámetros, diagnosticado con un ANOVA de
modelos candidatos (reportado como' PAGS de aumento en r 2 sobre modelo lineal '). En todos los casos, ese
protocolo de selección de modelo frecuente resultó en el mismo modelo adoptado que con la selección de modelo
por AIC (mayor probabilidad de modelo, peso de AIC> 0.5).
Tendencias Ecol. Evol. 18, 18-26 (2003).
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líneas eléctricas, carreteras, ferrocarriles y líneas de corte principalmente para la exploración sísmica de petróleo / gas),
perturbaciones industriales / comerciales (incluidas minas superficiales de carbón y minerales). , plataformas de pozos de
petróleo y gas, torres de comunicación, pozos de grava, desarrollo de arenas petrolíferas pesadas y pilas de desechos, y
asentamientos tanto urbanos como rurales. Las perturbaciones naturales, como el incendio y el daño causado por insectos, no
se correlacionaron con la perturbación antropogénica.
retroalimentaciones entre biodiversidad y perturbación.
Ecol. Letón. 10, 849–864 (2007).
16. Sax, DF y Gaines, SD Diversidad de especies: desde disminuciones globales hasta aumentos locales. Tendencias
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17. Hubbell, SP et al. Alteraciones de la brecha de luz, limitación de reclutamiento y árbol.
diversidad en un bosque neotropical. Ciencias 283, 554 (1999).
18. Molino, JF y Sabatier, D. Diversidad de árboles en bosques tropicales: una validación de la hipótesis de
perturbación intermedia. Ciencias 294, 1702 (2001).
Composición de especies. Para determinar si la composición de especies de las comunidades era consistente con los
mecanismos propuestos para la IDH, probamos las diferencias en la composición de las especies entre las comunidades
que varían en la huella humana. Clasificamos los sitios como <33.3, 33.4-66.6 y> 66.7 huella humana y utilizamos un
procedimiento de permutación de respuesta múltiple utilizando una medida de distancia euclidiana y una matriz de
distancia transformada por rango para hacer comparaciones por pares de la composición de especies en sitios agrupados
por clase de huella humana. Realizamos un análisis de escalamiento multidimensional no métrico, una técnica de
19. Elton, CS In La ecología de las invasiones de animales y plantas ( Methuen & Co.
Ltd, Londres, Reino Unido, 1958).
20. Kennedy, TA et al. La biodiversidad como barrera para la invasión ecológica. Naturaleza
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21. Tilman, D. Concesiones de nicho, neutralidad y estructura comunitaria: una teoría estocástica de la competencia por
los recursos, la invasión y la asamblea comunitaria. Proc. Natl Acad. Sci. Estados Unidos 101, 10854 (2004).
ordenación que presenta gráficamente la superposición en la composición entre sitios, luego clasificamos cada sitio por
nivel de perturbación (Fig. 3).
22. Stohlgren, TJ, Barnett, DT y Kartesz, JT Los ricos se hacen más ricos: patrones de invasiones de
plantas en los Estados Unidos. Frente. Ecol. Reinar. 1, 11-14 (2003).
Origen de la especie y forma de crecimiento. Utilizamos una categorización común no taxonómica de especies de plantas,
'forma de crecimiento', para explorar la consistencia de la IDH entre especies de diferentes tipos funcionales. 14) Las especies de
plantas vasculares en Alberta boreal varían desde pequeñas herbáceas herbáceas hasta altos árboles de dosel leñoso, y debido
a que estas diferentes formas de crecimiento tienen diferentes funciones funcionales, se podría esperar que respondan de
manera diferente a la perturbación 35)
23. Levine, JM, Adler, PB y Yelenik, SG Un metaanálisis de la resistencia biótica a las invasiones de plantas
exóticas. Ecol. Letón. 7, 975-989 (2004).
24. MacDougall, AS y Turkington, R. ¿Son las especies invasoras los impulsores o pasajeros del cambio en
los ecosistemas degradados? Ecología 86, 42-55 (2005).
25. Boutin, S., Haughland, DL, Schieck, J., Herbers, J. y Bayne, E. Un nuevo enfoque para el monitoreo de
la biodiversidad forestal en Canadá. Por. Ecol. Gestionar.
14, S168 (2009).
Covariables ambientales. Para determinar la forma que mejor se ajusta a la relación riqueza-perturbación mientras se
tienen en cuenta las variables potencialmente confusas, construimos modelos de regresión múltiple y formas de modelos
26. Myers, N., Mittermeier, RA, Mittermeier, CG, da Fonseca, GA y Kent, J. Puntos críticos de biodiversidad
para prioridades de conservación. Naturaleza 403 853–858 (2000).
seleccionados como se indicó anteriormente. Para la perturbación humana y cada covariable ambiental, seleccionamos la
forma lineal o polinómica más adecuada. Utilizamos un subconjunto de 146 sitios para los que había datos disponibles
para 18 variables potencialmente confusas. Incluimos en los modelos perturbación humana más lo siguiente: tipo de
subregión natural, latitud, longitud, elevación, heterogeneidad topográfica, grados de crecimiento en días, temperatura
media anual, precipitación media anual, humedad del terreno, humedad del sitio, flujo solar, cierre del dosel, edad del
27. Bestelmeyer, BT, Miller, JR & Wiens, JA Aplicando la teoría de la diversidad de especies al manejo de la
tierra. Ecol. Appl. 13, 1750-1761 (2003).
28. Sasaki, T. et al. Aplicabilidad de gestión de la perturbación intermedia
hipótesis a través de los ecosistemas de pastizales mongoles. Ecol. Appl. 19, 423-432 (2009).
árbol más antiguo, profundidad orgánica, tipo de suelo, geología superficial, posición de la pendiente y clasificación de la
forma del terreno (Tabla complementaria S4). Se disponía de muy pocos datos para incluir la perturbación natural (año
del último incendio y extensión de la perturbación natural) en los modelos. Los detalles de la observación y estimación de
variables ambientales están disponibles en www.abmi.ca.
29. Catford, JA et al. La hipótesis de perturbación intermedia y planta
invasiones: implicaciones para la riqueza y el manejo de especies. Perspectiva Planta ecol. 5, 231–241
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30. Pickett, STA In La ecología de las perturbaciones naturales y la dinámica de los parches
(Academic Pr, 1986).
31. Didham, RK, Tylianakis, JM, Gemmell, NJ, Rand, TA & Ewers, RM Efectos interactivos de la modificación del
hábitat y la invasión de especies en la disminución de especies nativas. Tendencias Ecol. Evol. 22, 489-496
Trastorno antropogénico temporal. Para investigar la relación de la riqueza con las perturbaciones temporales,
categorizamos las áreas de corte forestal, líneas de corte, tuberías y líneas eléctricas como temporales, y todas las demás
perturbaciones como perpetuas. Primero excluimos todos los sitios con cualquier perturbación perpetua en la escala de 1 ha
donde se tomaron muestras de plantas vasculares. Luego restamos cualquier área perpetuamente perturbada en el
(2007).
32. ABMI. Instituto de Monitoreo de la Biodiversidad de Alberta, recolección de datos de campo terrestre
protocolos ( Edmonton, Canadá, 2009). Disponible en: (http://www.abmi.ca).
33. Turner, M. Disturbios y dinámicas del paisaje en un mundo cambiante. Ecología
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COMUNICACIONES DE NATURALEZA El | 3: 1142 | DOI: 10.1038 / ncomms2145 | www.nature.com/naturecommunications
© © 2012 Macmillan Publishers Limited. Todos los derechos reservados.
ARTÍCULO
COMUNICACIONES NATUALES | DOI: 10.1038 / ncomms2145
34. ACIMS. Sistema de gestión de la información de conservación de Alberta. Alberta
Contribuciones de autor
Parques de turismo y recreación. (Edmonton, Canadá, 2010).
SJM, JFC, SB y FH concibieron, diseñaron y supervisaron el estudio, y editaron varias versiones del
35. Lavorel, S., McIntyre, S., Landsberg, J. y Forbes, T. Clasificaciones funcionales de plantas: de grupos
generales a grupos específicos basados ​en la respuesta a la perturbación. Tendencias Ecol. Evol. 12, 474-478
manuscrito. SJM realizó análisis de datos y dirigió la redacción.
SJM y PS diseñaron y ejecutaron los análisis de perturbaciones temporales.
(1997).
Información Adicional
Información suplementaria acompaña este documento en http://www.nature.com/
Agradecimientos
El Instituto de Monitoreo de la Biodiversidad de Alberta proporcionó datos brutos siguiendo sus protocolos de
recopilación de datos establecidos y está disponible en www.abmi.ca. El financiamiento fue provisto por el Consejo
de Investigación de Ingeniería y Ciencias Naturales de Canadá (Becas Discovery para JFC, SB; Beca de Posgrado
de Canadá para SJM), Fondo de Ingenio de Alberta (SJM), Instituto de Monitoreo de la Biodiversidad de Alberta
(SJM), Alberta Sport Recreation Parks & Wildlife Foundation ( SJM) y el Instituto Circumpolar Canadiense (SJM).
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Intereses financieros en competencia: Los autores declaran no tener intereses financieros en competencia.
Reimpresiones y permisos la información está disponible en línea en http://npg.nature.com/
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Cómo citar este artículo: Alcalde, SJ et al. La biodiversidad boreal regional alcanza su punto máximo en la perturbación humana
intermedia. Nat. Commun. 3: 1142 doi: 10.1038 / ncomms2145 (2012).
COMUNICACIONES DE NATURALEZA El | 3: 1142 | DOI: 10.1038 / ncomms2145 | www.nature.com/naturecommunications
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