Folia Entomológica Mexicana ISSN: 0430-8603 [email protected] Sociedad Mexicana de Entomología, A.C. México Hurtado, Silvia; García Trejo, Fernando; Gutiérrez Yurrita, Pedro Joaquín Importancia ecológica de los macroinvertebrados bentónicos de la subcuenca del Río San Juan, Querétaro, México Folia Entomológica Mexicana, vol. 44, núm. 3, 2005, pp. 271-286 Sociedad Mexicana de Entomología, A.C. Xalapa, México Disponible en: http://www.redalyc.org/articulo.oa?id=42444301 Cómo citar el artículo Número completo Más información del artículo Página de la revista en redalyc.org Sistema de Información Científica Red de Revistas Científicas de América Latina, el Caribe, España y Portugal Proyecto académico sin fines de lucro, desarrollado bajo la iniciativa de acceso abierto ISSN-0430-8603 Folia Entomol. Mex., 44(3): 271-286 (2005) IMPORTANCIA ECOLÓGICA DE LOS MACROINVERTEBRADOS BENTÓNICOS DE LA SUBCUENCA DEL RÍO SAN JUAN, QUERÉTARO, MÉXICO S ILVIA HURTADO, F E R N A N D O GARCÍA-TREJO P E D R O J O AQ UÍN GUTIÉRREZ-YURRITA 1 Y Laboratorio de Ecofisiología Facultad de Ciencias N aturales, U niversidad Autónom a de Q uerétaro Cam pus Juriquilla, C arretera estatal a Juriquilla s/n. Q uerétaro 76230, Q ro., M éxico. Correo-e: yurrita@ uaq.m x H urtado, S., F. García-Trejo, y P. J. G utiérrez-Yurrita. 2005. Im portancia ecológica de los m acroinvertebrados bentónicos de la subcuenca del Río San Juan, Q uerétaro, M éxico. Folia Entom ol. M éx., 44(3): 271-286. R ESUMEN . Aunque la subcuenca del río San Juan es la m ás conocida y degradada ecológicam ente del Estado de Q uerétaro, poco se conoce acerca de su funcionam iento o estructura ecológica. D e esta form a, al tom ar en cuenta que los m acroinvertebrados bentónicos son excelentes indicadores tanto de la integridad ecológica com o de la calidad del agua, el presente trabajo tuvo com o objetivo básico conocer la estructura y los cam bios ecológicos de la com unidad m acroinvertebrada en dicha subcuenca que sirvan com o base para elaborar planes de conservación biológica. Se llevaron a cabo m uestreos en tres localidades atendiendo a diferentes grados de perturbación antrópica: dos localidades en la m icrocuenca del río Tecozautla (antes de la represa (1), y después de la m ism a (2)), ya que estas áreas presentan m oderado y alto grado de perturbación, respectivam ente. La tercera localidad fue el m anantial Boyecito (3), localizado a un costado del Río San Juan en su parte baja, ya que presenta bajo nivel de perturbación. Se estim aron la diversidad " de cada localidad y la diversidad $ de la zona de estudio. El m uestreo com prendió un ciclo hidrológico con m uestreos m ensuales. Para la diversidad " en la localidad 1 se cuantificaron 6,092 individuos correspondientes a 19 órdenes, los dípteros fueron el grupo dom inante (51.8% del total); en la localidad 2 se contabilizaron 9,773 individuos correspondientes a 16 órdenes; los anfípodos (35.2% ) y los dípteros (25% ) fueron los grupos m ás abundantes; m ientras que en la localidad 3 se contabilizaron 8,020 individuos, representando 19 órdenes, siendo los dípteros los m ás abundantes (41.4% ). Con el análisis com parativo entre los sistem as (diversidad $ ), se observó que el sitio m enos perturbado de la subcuenca, m anantial Boyecito, m antiene estabilidad y constancia en su diversidad biológica a lo largo del ciclo hidrológico, m ientras que el río Tecozautla, en am bas zonas, m anifiesta los efectos causados por el m anejo del sistem a, debido principalm ente a la represa, por lo que este sistem a presenta grandes fluctuaciones durante el m ism o periodo. Se plantean bases ecológicas conceptuales para m antener la integridad ecológica de esta subcuenca. P ALABRAS CLAVE: Ecología acuática, m anejo de cuencas, ríos regulados, diversidad alfa y beta. H urtado, S., F. García-Trejo, and P. J. G utiérrez-Yurrita. 2005. Ecological im portance of the benthic m acroinvertebrates in San Juan River B asin, Q ueretaro, M exico. Folia Entom ol. M éx., 44(3): 271-286. A BSTRACT. San Juan river basin is probably the m ost known and ecologically degraded basin from Q ueretaro. And it is poorly known about its ecological structure and functioning. So, taking into account that benthic m acroinvertebrate fauna is an excellent indicator of the ecological integrity and water quality of the basin, the objective of this work was to determ ine the structure and the ecological qualitative changes in the m acroinvertebrate benthic com m unity from different sections of the basin to develop conservation biology plans. Three sections were analyzed, selected by their ecological degradation by m an: Two places were studied in the m icro-basin of the Tecozautla river: before the dam (1) and just after the dam (2), these areas have m oderate and high im pact levels, respectively; the third place was located close to the lower section of the San Juan river, Boyecito spring (3), 1 Autor corresponsal Hurtado et al.: Importancia de macroinvertebrados bentónicos en el Río San Juan and has no negative im pact, apparently. D iversity indices, " and $ , were assessed for each locality and for the entire basin, respectively. A total of 6092 individuals grouped into 19 orders were collected form the first site; D iptera was the dom inant order (51.8% ). 9773 individuals grouped into 16 orders were collected form the second site; Am phipoda and D iptera were the dom inant groups (35.2 and 25% , respectively). 8020 individuals grouped into 19 orders were collected form the third site; D iptera was the dom inant order (41.4% ). The less deteriorated site was Boyecito, being this site the only one that can keep constant its diversity levels during a hydrological cycle. W hereas, Tecozautla river showed in its great variations of diversity levels during the hydrological cycle the effects of regulating its water due to the dam . Action plans to conserve the ecological integrity of the basin are proposed. K EY W ORDS: Aquatic ecology, basin m anagem ent, regulated rivers, alpha and beta diversity. La construcción de una presa siempre representa cambios de algún tipo en su entorno, debido a que el volumen de agua almacenado altera el microclima, y la ralentización del sistema fluvial altera el funcionamiento básico de los ríos. El primer caso es porque el agua actúa como un eficiente regulador térmico, provocando alteraciones en los ecosistemas de las inmediaciones del embalse (Hendrichs, 1984); mientras que el segundo caso ocasiona cambios en la magnitud de los caudales, en la periodicidad de las variaciones de los mismos y en la calidad del agua de los flujos (Gutiérrez-Yurrita, 2002). La estabilidad ecológica de un río puede ser vista como una tendencia a reducir cambios en el flujo de energía, lo que conlleva a que la estructura ecológica de las comunidades varíe con las condiciones ambientales estacionales; así, estas variaciones temporales y espaciales en la composición de especies y abundancia de individuos en las poblaciones son importantes para la estabilidad del sistema entero (Ricklets, 1979). Las comunidades biológicas pueden ser caracterizadas por una secuencia temporal de reemplazo de especies, para mantener los procesos dentro del sistema general (Vannote et al., 1980). Los macroinvertebrados bentónicos, al responder rápidamente a las variaciones ambientales, reflejan el grado de integridad ecológica del sistema, no sólo momentáneamente, sino estacionalmente (Gutiérrez-Yurrita y Montes, 1999). Diversos trabajos sustentan que el estudio de las comunidades del macrobentos, incluso analizadas a nivel taxonómico de orden, han resultado 272 útiles en el análisis del ecosistema para elaborar planes de manejo, ya que estas comunidades y su productividad se ven afectadas por diversos factores del medio físico (Bournaud et al., 1996). Dentro de los principales factores a considerar están el hidroperiodo y el régimen hídrico del sistema, los cuales presentan un efecto sinérgico en la dinámica general del ecosistema (GutiérrezYurrita y Montes, 1998). Se tiene, por un lado, que las comunidades de invertebrados en cuerpos de agua temporales crecen más que en los sistemas permanentes ya que en estos últimos, los periodos de reabastecimiento marcan fuertemente la dinámica del sistema (Batzer y W issinger, 1996); mientras que por otro lado, el balance hidráulico general es crucial en las historias de vida de las especies, ya que la velocidad con la que los niveles de agua suben o bajan, ocasionan que los hábitats en los ríos y arroyos puedan expandirse o contraerse modificando la disponibilidad de recursos (Alonso, 2004); asimismo, los hábitats comienzan a aislarse unos de otros y el régimen de flujo sufre cambios, alterando otros gradientes físicos (Power et al., 1988). Finalmente, y ligado al régimen hídrico e hidroperiodo, está el origen del agua para abastecer al sistema, ya que es de crucial importancia para determinar su composición química, la cual establecerá en gran medida su calidad y capacidad para resistir impactos humanos (contaminación o polución) (Holomuzki, 2000). Para el caso que nos ocupa, la construcción de la presa Fernando Hiriart Valderrama (también conocida como presa Zimapán), una vez ter- Folia Entomol. Mex., 44(3) (2005) minado su llenado, aproximadamente de 1995 a 1996, pudo haber influido en la actual composición y funcionamientos ecológicos de los ríos fragmentados: San Juan y Tula (arriba de la cortina) y Moctezuma (debajo de la misma) (Gutiérrez-Yurrita, 2001). Dado que algunos trabajos biológicos se habían realizado en los ríos represados antes de la construcción de la presa (CFE, 1989; Crisóstomo, 1999; Equihua y Sosa, 1996; CQRN 1999; Gómez-Anaya et al., 2000; Novelo-Gutiérrez et al., 2002, por mencionar algunos), es posible establecer un análisis comparativo de la composición específica de la fauna acuática en dos vertientes: i) antes y después de la construcción de la presa y ii) agua arriba y agua debajo de la cortina, ambos estudios de cara a elaborar directrices de gestión (M orales y Gutiérrez-Yurrita 2000; Alonso et al., 2002; Gutiérrez-Yurrita et al., 2002; Gutiérrez-Hernández, 2003; Gutiérrez-Yurrita y Morales 2004; Pedraza et al., 2004; Oviedo et al., 2005; entre otros). En este contexto, el presente trabajo tuvo como objetivos conocer la estructura ecológica de la comunidad de macroinvertebrados bentónicos de la subcuenca del río San Juan y estimar sus cambios ecológicos que ayuden a proponer estrategias de manejo integral del sistema hídrico. ción acuática libre flotadora y enraizada, como el lirio (Eichornia crassipes Martius) y la elodea (Egeria densa Planch) ambas especies exóticas; además de contar con diferentes sustratos que van desde rocas mayores de 10cm de diámetro hasta limos. La microcuenca del río Tecozautla forma parte de la subcuenca del río San Juan, que a su vez pertenece a la Región Hidrológica Administrativa Golfo Norte (IX). El río Tecozautla bordea la cabecera municipal de Tecozautla, Hidalgo, en su parte oriente, donde se construyó un acueducto y una represa para el aprovechamiento humano (urbano y riego) del agua (Fig. 1). El río presenta un extenso bosque de galería caracterizado por Salís humboldtianum L. y manchones de helófitos dominados por Thypa latifolia L. En la parte alta de la cuenca predomina el matorral rosetófilo. ÁREA DE ESTUDIO En el municipio de Cadereyta de Montes, Qro., se encuentra un arroyo que abastece directamente al río San Juan, donde la gente lo conoce como Boyecito, que significa “manantial” en otomí. Este arroyo nace en el fondo del cañón del río San Juan, marcando los limites políticos entre los Estados de Querétaro e Hidalgo, en los municipios de Cadereyta y Tecozautla respectivamente. En la zona baja del cañón se cultivan árboles frutales entre los que destacan el mango Manguifera indica L. y la guayaba Psidium guayava L., mientras que en la parte alta predomina el matorral rosetófilo. El arroyo ofrece gran variedad de microambientes debido a que abunda la vegeta- F IGURA 1. Localización del área de estudio: 1) M anantialarroyo Boyecito; 2) Río Tecozautla antes de la represa, y 3) Río Tecozautla después de la represa. 273 Las características fisicoquímicas mensuales del agua se muestran en el Cuadro 1. La estación climatológica más cercana a la zona de estudio está en la ciudad de Tecozautla, indican que el clima es semiseco cálido, con lluvias en verano e invierno fresco; la precipitación media anual es de 516mm, comienza la temporada de lluvia entre abril y marzo, los valores máximos se alcanzan de junio a septiembre y el descenso comienza en octubre; La temperatura media anual es 19.1ºC, con la mínima de 14.7ºC en diciembre y la máxima de 21.8ºC mayo (García, 1983). Hurtado et al.: Importancia de macroinvertebrados bentónicos en el Río San Juan Cuadro 1 D atos puntuales m ensuales de los factores fisicoquím icos de cada localidad* M ÉTODOS El muestreo fue mensual durante un ciclo hidrológico completo. En cada uno de los puntos se midieron los factores fisico-químicos básicos con un analizador de agua Horiba U-22 (temperatura ±0.05 /C, pH, oxígeno disuelto ±0.05mgl-1, conductividad ±0.05mScm -2 y sólidos suspendidos ±0.05 /), y se registraron algunas características generales del medio físico y biótico (sustrato, morfología del sistema, régimen hídrico, hidroperiodo, macrófitos acuáticos). Los muestreos de los macroinvertebados se estandarizaron entre las zonas de colecta para que los datos fueran comparables y así poder calcular la abundancia de macroinvertebrados, por lo que los arrastres se hicieron con red de cuchara y abarcaron un área aproximada de 1 m 2. El número mínimo de muestra para cada localidad se determinó con el método de captura por unidad de esfuerzo (CPUE) llevada a una curva de promedios acumulados (Brower y Zar, 1984). Cada localidad de muestreo se subdividió en sitios de colecta para tener toda la representación de la fauna bentónica: 274 orilla, centro y vegetación. El tipo de muestreo fue aleatorio simple sin reemplazo, estratificado y polietápico (Alonso, 2004). La muestra se fijó en alcohol al 70% y se trasladó al laboratorio. En el laboratorio se separaron las muestras biológicas, y se determinaron taxonómicamente los macroinvertebrados con ayuda de claves específicas (Merrit y Cummins, 1984); finalmente, la cuantificación a nivel de orden se hizo con rejillas en una caja de Petri bajo el estereomicroscopio. Dada la importancia que tiene el escalamiento de la cuenca para proponer planes de gestión y conservación biológica, y de acuerdo a la jerarquización ecosistémica del sistema en Ecosecciones (microcuenca) y Ecodistrito (subcuenca) (Gutiérrez-Yurrita, 2004). La diversidad alfa (α) se utilizó para estimar la diversidad biológica en cada ecosección (sitio de muestreo), y se conformó por los índices de Shannon-W iener (H’) y Brillouin (HB) para diversidad y Simpson (l) para dominancia; y las estimaciones de equidad y riqueza de especies (Krebs, 1989; Magurran, Folia Entomol. Mex., 44(3) (2005) 1989; Margalef, 1991). El índice de diversidad (H’) se basa en la teoría de la informática (mide la velocidad a la que se transmite la información, estableciendo los límites de comprensión de la información), bajo algunos supuestos puede aplicarse a la ecología (M argalef, 1991). Al ser de tipo I, implica que los individuos se muestrearon al azar a partir de una población indefinidamente grande y que todas las especies están representadas en la muestra; así, se hacen patente los cambios que sufren las especies raras dentro de la comunidad; los valores obtenidos cercanos a 0 indicarán baja diversidad, mientras que los más altos denotarán un incremento en la diversidad pero, prácticamente ningún valor estará sobre 5 (Krebs, 1989). Por otro lado, con la finalidad de conocer las interacciones ecológicas de los órdenes dentro de cada sistema muestreado se calculó el índice de Brillouin (HB); este índice indica las relaciones directas entre órdenes, como puede ser la competencia (Magurran, 1989). La estimación de la diversidad beta ( $), para conocer la estructura ecológica general del Ecodistrito (subcuenca), se realizó con los datos estandarizados y normalizados estadísticamente (M cGarigal et al., 2000), para estimarse con el índice de similitud de Jaccard (Sj) (Krebs, 1989). Después de realizar una prueba de normalidad multivariada de los datos (Johnson, 1998), con el índice de similitud de Jaccard se detectaron las similitudes estructurales de la comunidad macroinvertebrada entre las tres zonas de estudio, tomando como base de la estimación la presencia o ausencia de especies (Magurran, 1989). Para asignar confianza estadística al coeficiente de Jaccard, se realizó un análisis estadístico multivariado de agrupamiento por liga completa (McGarigal et al., 2000). Como los datos obtenidos del índice de Brillouin eran heteroscedáticos, se realizó la prueba estadística de Kruskal-Wallis para determinar si las diferencias estadísticas, al comparar número de órdenes por localidad eran significativas (Brower y Zar, 1984). 275 RESULTADOS A NÁ LISIS DE LA DIVERSIDAD ALFA ( ") Arroyo Boyecito. En cuanto a la estructura de la comunidad, se encontraron 19 órdenes, de los cuales, dos se comportan como dominantes, Diptera y Gastropoda (41.4% y 20.1% del total de individuos de todos los órdenes, respectivamente) (Fig. 2). Por otro lado, hubo ocho órdenes “raros”, es decir, con abundancias porcentuales inferiores al 1% del total de individuos: Collembola, Hemiptera, Homoptera, Isopoda, Plecoptera, Megaloptera, Decapoda y Concostracea. En cuanto al registro de órdenes por mes durante el ciclo hidrológico, se encontró que los meses con mayor cantidad de órdenes fueron agosto, febrero y marzo, los cuales con excepción de agosto, presentan un balance hídrico negativo -la precipitación del sistema fue inferior a su tasa de evaporación-. El resto de los meses no presentaron fluctuaciones estadísticamente significativas (Fig. 3). Al comparar la cinemática de los órdenes dominantes frente a los raros, se observó una relación inversa persistente en las diferentes épocas hídricas del sistema: Diptera incrementa en julio, mientras que, Gastropoda y los órdenes raros mantiene constantes sus bajas dominancias hasta agosto, cuando empieza a declinar Diptera. Después de Agosto, la disminución numérica de dípteros conlleva un incremento numérico en los otros órdenes, aunque no en la misma proporción (Fig. 4). En septiembre, los órdenes raros decrecen, y Gastropoda alcanza su punto máximo, mientras que los dípteros permanecen con niveles bajos. Finalmente, con la caída en efectivos numéricos de Gastropoda, Diptera vuelve a retomar la mayor abundancia en el sistema, poco antes del comienzo de la temporada de lluvia. En cuanto al índice H’, el valor más alto de diversidad correspondió a agosto (3.3), cuando el sistema presenta estabilidad hídrica en su fase más alta de recarga acuática; el resto del año casi no registra fluctuaciones, se mantiene entre 1.5 y Hurtado et al.: Importancia de macroinvertebrados bentónicos en el Río San Juan F IGURA 2. Elenco de órdenes registrados y abundancia relativa en actividad de individuos de cada orden en el m anantial-arroyo Boyecito. En la figura de pastel se m uestra la abundancia porcentual de efectivos para cada uno de los órdenes con respecto al total de individuos colectados. F IGURA 3. Distribución tem poral de los órdenes en el Boyecito. El texturizado de las barras m uestra los cam bios hidrológicos: balance positivo es cuando hay aum ento de nivel del agua; balance negativo cuando la evaporación y las pérdidas son m ayores que las entradas de agua; balance neutro es cuando la recarga de agua del sistem a es proporcional a su salida. 276 Folia Entomol. Mex., 44(3) (2005) F IGURA 4. Cinem ática tem poral de la abundancia de efectivos de los órdenes dom inantes y raros (el orden tiene < del 1% del total de individuos colectados) de m acroinvertebrados bentónicos en el Boyecito. 2 (Cuadro 2). El valor de máxima diversidad corresponde con el incremento en la abundancia de los órdenes raros. Por otro lado, los valores más bajos de diversidad se registraron en marzo y julio (1.4 y 1.25 respectivamente), al término de la temporada seca y principio de la húmeda, lo que corresponde al incremento en la abundancia del orden dominante y a la disminución numérica en efectivos de los otros órdenes. Al calcular el índice HB se encontró que para Cuadro 2 Índices m ensuales de diversidad de Shannon-W einer (H ') y Brillouin (H B) para el Boyecito 277 el arroyo Boyecito el mes de agosto fue el de mayor diversidad (Cuadro 2). En general, el arroyo Boyecito registró un índice de dominancia del 20.82%, lo que significa que no hay influencia sobre el valor del índice de diversidad. Río Tecozautla antes de la represa. En la estructura ecológica del tramo del río Tecozautla antes de la represa se determinaron 19 órdenes; aunque Diptera fue dominante (51.8% del total de órdenes). Por otro lado, se registraron tres órdenes con porcentajes similares (entre 7 y 10% del total: Ephemeroptera, Gastropoda y Odonata); el resto de los órdenes se comportaron como órdenes raros: Megaloptera, Isopoda, Decapoda, Acarina, Copepoda, Plecoptera y Concostracea (Fig. 5). Los meses de junio a septiembre son los que registran mayor cantidad de órdenes, esto es, cuando el sistema está en su fase de recarga hídrica, alcanzando su máximo en julio, con 18 órdenes y mayor caudal del sistema; mientras que los meses con balance hídrico negativo (de diciembre a mayo) son los de menor abundancia de órdenes Hurtado et al.: Importancia de macroinvertebrados bentónicos en el Río San Juan F IGURA 5.Elenco de los órdenes registrados y abundancia relativa en actividad de individuos de cada orden en el río Tecozautla antes de la represa. En la figura de pastel se m uestra la abundancia porcentual de efectivos para cada uno de los órdenes con respecto al total de individuos colectados. F IGURA 6. Distribución tem poral de los órdenes en el río Tecozautla antes de la represa. El texturizado de las barras m uestra los cam bios hidrológicos: balance positivo es cuando hay aum ento del nivel del agua; balance negativo cuando la evaporación y las pérdidas son m ayores que las entradas de agua; balance neutro es cuando la recarga de agua del sistem a es proporcional a su salida. 278 Folia Entomol. Mex., 44(3) (2005) Figura 7. Cinem ática tem poral de la abundancia de efectivos de los órdenes dom inantes y raros (el orden tiene < del 1% del total de individuos colectados) de m acroinvertebrados bentónicos en el río Tecozautla antes de la represa. F IGURA 8. Elenco de los órdenes registrados y abundancia relativa en actividad de individuos de cada orden en el río Tecozautla después de la represa. En la figura de pastel se m uestra la abundancia porcentual de efectivos para cada uno de los órdenes con respecto al total de individuos colectados. 279 Hurtado et al.: Importancia de macroinvertebrados bentónicos en el Río San Juan pero con mayor constancia numérica (Fig. 6). En cuanto a la cinemática temporal, todos los órdenes se comportan de manera muy similar, teniendo dos pico máximos de abundancia: al final de la temporada seca (marzo) y en plena fase estabilizada de la temporada de lluvia (agosto) (Fig. 7). Por el contrario, de septiembre a diciembre todos los órdenes decrecen. Es importante señalar que en este periodo pueden llegar a desaparecer los individuos del orden dominante y sólo permanecer los órdenes raros. En este sistema se denominan órdenes constantes a los que fueron persistentes e invariables en su porcentaje de aparición durante todo el ciclo hidrológico. Los periodos con mayor diversidad macroinvertebrada en el río Tecozautla antes de la represa están en la época con mayor estabilidad hidrológica dentro de la fase de recarga de agua del sistema (agosto), y la de mayor pérdida de agua del sistema, cuando termina la temporada seca (marzo). En ambos periodos se encontraron valores de diversidad H’=2.71. El aumento de la diversidad en estas épocas está relacionado con el aumento que presentan los órdenes raros en el mes de agosto y el incremento general de todos los grupos durante marzo, respectivamente. En el Cuadro 3 se hace notorio el descenso en la diversidad (H’) en los meses de noviembre a enero, comenzando a incrementarse en febrero. Por otro lado, de acuerdo con el índice HB, el mes más diverso fue febrero (Cuadro 3); la discrepancia entre ambos índices (H’ y HB) en febrero radica en el alto valor del índice de dominancia registrado para este mes (50%). En general, el sitio presenta una dominancia del 42.25%, lo que podría indicar una ligera influencia de la dominancia sobre la diversidad. Río Tecozautla después de la represa: El tramo del río Tecozautla después de la represa se estructura ecológicamente con 16 órdenes de macroinvertebrados bentónicos; dos de los cuales se comportan como órdenes dominantes, Amphipoda y Diptera (35.2% y 25.0%, respectiva- 280 mente). Por otro lado, se registraron tres órdenes con porcentajes similares (entre 7 y 11%; Ephemeroptera, Tricladida y Gastropoda); y el resto de los órdenes se comportan como órdenes raros, destacándose por su relevancia ecológica Collembola, Homoptera, Isopoda, Decapoda, Plecoptera y Concostracea (Fig. 8). Cuadro 3 Índices m ensuales de diversidad de Shannon-W einer (H ') y Brillouin (H B) para el río Tecozautla antes de la represa En lo referente a la relación temporal de órdenes régimen hídrico por época hidrológica durante un ciclo completo, se encontró que la época con mayor número de órdenes fue la de estabilidad hídrica y balance positivo (julio). Sin embargo, el periodo con mayor estabilidad en número de órdenes fue cuando el balance precipitaciónevaporación era negativo (pérdida de agua del sistema: diciembre a junio); más aún, el momento más negativo del sistema, hídricamente hablando, es en febrero; en este mes hay un incremento en el número de órdenes presentes (Fig. 9). La cinemática temporal de la estructura de los órdenes muestra que cuando los órdenes dominantes aumentan su abundancia en número de individuos, descienden los efectivos de los órdenes raros y viceversa. Además, los meses con mayor diversidad son junio y febrero (H’: 2.62 y 2.60, respectivamente) (Cuadro 4), correspondiendo con los picos máximos de abundancia numérica de los órdenes raros; lo contrario ocurre cuando los órdenes dominantes alcanzan los máximos de Folia Entomol. Mex., 44(3) (2005) F IGURA 9. D istribución tem poral de los órdenes en el río Tecozautla después de la represa. El texturizado de las barras m uestra los cam bios hidrológicos: balance positivo es cuando hay aum ento del nivel del agua; balance negativo cuando la evaporación y las pérdidas son m ayores que las entradas de agua; balance neutro es cuando la recarga de agua del sistem a es proporcional a su salida. efectivos y cuando los órdenes raros alcanzan los mínimos de abundancia relativa de individuos (Fig. 10). Cuadro 4 Índices de diversidad de Shannon-W einer (H ') y B rillouin (HB) para el río Tecozautla después de la represa El índice HB para este tramo del río, registró que los meses con balance hídrico positivo (agosto, octubre y mayo) son los más diversos bioló281 gicamente (Cuadro 4); la discrepancia entre los índices H’ y HB, en estos meses radica en el alto valor del índice de dominancia para el periodo (30%). En general, como el sistema tiene un índice de dominancia del 10.20%, ésta no influye sobre el valor del índice global de H’ de todo el ciclo hidrológico. A NÁ LISIS DE LA DIVERSIDAD BETA ( $) Los análisis estadísticos para comparar las medias entre los tres índices de Brillouin estimados, con un intervalo de confianza al 95%, arrojaron un valor de p=0.02. El análisis de agrupamiento multivariado con datos del índice de similitud de Jaccard indica que el río Tecozautla antes de la represa tiene más parecido en su composición comunitaria de macroinvertebrados bentónicos con el arroyo Boyecito que con el tramo posterior a la represa. Hurtado et al.: Importancia de macroinvertebrados bentónicos en el Río San Juan DISCUSIÓN El manejo de los sistemas acuáticos deriva en cambios físicos y químicos del ambiente. Por un lado el represamiento y la canalización de los ríos modifican el flujo de agua en el sistema, además del gran acarreo de sedimentos que lo ralentiza aún más (Gutiérrez-Yurrita, 2002). Por otro lado, los ríos se han convertido en lugares de desechos domésticos e industriales, lo que ocasiona un aumento en su contaminación y con ello un cambio químico tanto en el agua como en el sedimento (Hurtado et al., 2001; Rodríguez, 2003). Además de estos cambios físicos y químicos es importante resaltar las modificaciones producidas por la introducción deliberada de especies exóticas, comúnmente peces e invertebrados. Tales alteraciones han resultado en cambios significativos en la dinámica de las poblaciones de animales y plantas y la estructura de sus comunidades, entre otros (Gutiérrez-Yurrita, 1999). Bajo el análisis de diversidad α (Ecosecciones) se observó que el arroyo Boyecito, ambiente menos regulado en su flujo, presenta una cinemática comunitaria y diversidad biológica más estable que el río Tecozautla en sus dos tramos, donde se manifiestan los efectos causados por el manejo del sistema debido a la represa; lo que da como resultado grandes fluctuaciones en la estructura de la comunidad y en la diversidad biológica de la misma durante el mismo periodo (Fig. 11). De acuerdo con Holumuzki (2000) los cambios en la ecología de las poblaciones que habitan ambientes hídricamente regulados se pueden deber a que la regulación de los caudales reduce la variabilidad de microambientes y de recursos. En este sentido, Power et al. (1988) mencionan que dentro de los controles abióticos más importantes para regular la comunidad de invertebrados en un río, están las alteraciones que ocasiona la forma en que se recarga el sistema (régimen hídrico); un sistema con una alta tasa de recarga presenta una elevación del caudal y del flujo en pocos días, lo que conlleva a un arrastre indiscriminado de la 282 bentofauna, quedando sólo, en su lugar de origen, los individuos que estaban refugiados al momento de la crecida. Los sistemas alterados por el hombre que se estudiaron, presentaron este patrón de cinemática en sus comunidades, localizándose únicamente ejemplares de algunos órdenes en las riveras donde la velocidad de la corriente era lenta aún durante la fase de carga hídrica, y rápida en el centro del cauce; en estos sistemas se encontraron más órdenes durante la fase de descarga hídrica del sistema (época seca). Por otro lado, el Boyecito, al no estar regulado por el hombre, mantiene su hidroperiodo y régimen hídrico más constantes durante el ciclo hidrológico, al igual que su estructura ecológica de la comunidad macrobentónica. Cabe destacar que aunque todos los sistemas registran grandes cantidades de órdenes raros, sólo en el caso del río Tecozautla en su parte represada estos órdenes presentan etapas en que desaparecen por completo, y sólo durante la época de lluvia, cuando el sistema aumenta su capacidad de carga, pueden coexistir con los órdenes dominantes. Caso contrario ocurre en los otros dos sitios, donde se da una dinámica inversa entre órdenes dominantes y raros, indicando que la presencia de los órdenes raros es de vital importancia para la enanteostásis ecológica del sistema (Alonso et al., 2002). Se vio que la estructura ecológica de la comunidad de macroinvertebrados bentónicos se hace más compleja dadas las intervenciones humanas, de tal forma que su estudio al momento de abordar los problemas ambientales y de la conservación biológica, debe ir más de acuerdo con las bases ecositémicas del paradigma de la ecología integral propuestas por Prigogine (1993), que con la idea ancestral de una naturaleza mecánica. La ecología integral visualiza al ecosistema como una parte funcional del todo; un todo compuesto por una intrincada red de interconexiones de cuencas hidrográficas -como ecosistemas conectados en red- sujetos a cambios naturales y per- Folia Entomol. Mex., 44(3) (2005) F IGURA 10. Cinem ática tem poral de la abundancia de efectivos de los órdenes dom inantes y raros (el orden tiene < del 1% del total de individuos colectados) de m acroinvertebrados bentónicos en el río Tecozautla después de la represa. F IGURA 11. Análisis com parativo espacio-tem poral com o curvas cinem áticas del índice de diversidad (H ') de cada Ecosección que form a la subcuenca del río San Juan. 283 Hurtado et al.: Importancia de macroinvertebrados bentónicos en el Río San Juan turbaciones humanas irregulares, poco predecibles, que además están inmersos en sistemas sociales y económicos generadores de conflictos humanos intra e intergeneracionales cuya única vía de solución es, quizá, el desarrollo sustentable de la región (Gómez, 2000; Gutiérrez-Yurrita 2000; Quesada et al., 2003, entre otros). La idea mecanicista de funcionamiento ecológico plantea que después de una perturbación, el ecosistemas, gracias a su capacidad de resiliencia, regresarán a las condiciones anteriores (algo mecánico), sin embargo, no toma en cuenta que si durante la perturbación o que si ésta es lo suficientemente grande en espacio y tiempo (como la regulación continuada de los ríos mediante las represas), el sistema se vuelve más sensible y pierde su capacidad de respuesta, creándose después de cada gran perturbación, una nueva estructura comunitaria (Gutiérrez-Yurrita, 2000); la cual, no puede ser predecible, ni con modelos caóticos, de sistemas no termodinámicamente equilibrados o de sistemas holárquicos abiertos de auto-organización, dada la complejidad de factores que influyen en su conformación (Gutiérrez-Yurrita, 2004). Alonso et al. (2002), en un estudio comparativo de las asociaciones de odonatos presentes con las de 10 años atrás, demostraron que en la cuenca del río Moctezuma (de la cual el río San Juan es parte importante), se han producido cambios significativos en su estructura y dinámica a raíz del impacto producido por la construcción de la Presa Zimapán, los cuales están lejos de ser predecibles por modelado ecológico. Estos autores reportaron como especies raras a algunas especies antaño dominantes; y a algunas especies antes dominantes como raras o desaparecidas actualmente. Sin embargo, no han podido descifrar los patrones de cambio, es decir, hace falta mucho más estudio de ecología integral. En relación a la diversidad β, se aprecia que la estructura principal de todo el Ecodistrito analizado (subcuenca del río San Juan), se funda- 284 menta en la presencia de los dípteros como orden dominante, más la presencia de numerosos (entre 16 y 19) órdenes escasamente representados, salvo en determinados momentos del ciclo hidrológico, cuando algunos de ellos pueden incrementar sus efectivos considerablemente. Esta particularidad del Ecodistrito marca la importancia que los órdenes raros tienen para que éste mantenga su capacidad de respuesta positiva ante factores estresantes (básicamente antrópicos), y se recupere de los impactos ambientales negativos con relativa rapidez (Loreau, 2000; Gutiérrez-Yurrita et al. 2002). Bajo esta perspectiva, la comunidad macroinvertebrada del bentos ha sido muy útil al proporcionar información acerca de la integridad ecológica de los diferentes tramos de la subcuenca del río San Juan para preservar su funcionamiento ecológico a diferentes escalas espacio-temporales (ecotopos, ecosecciones, ecodistritos, ecorregiones y ecozonas). Esto significa que al considerar que los procesos bióticos y abióticos generan patrones de estructuras comunitarias en los macroinvertebrados, y que ambos, patrones y procesos, son dependientes de la escala espacial de estudio, se necesita generar planes de manejo que preserven i), la complementariedad de nicho (mantener las características del hábitat adecuadas para que persistan los órdenes raros), y ii) la selección de ambientes extremos a grandes escalas temporales-espaciales (preservando los procesos ecológicos que producen la ecodiversidad regional). Algunas acciones importantes para la preservación de la cuenca en términos generales (puntos i y ii en conjunto), son la conservación del régimen hídrico e hidroperiodo del sistema en general, mediante, tal vez, caudales ecológicos), es decir, conservar la ecodiversidad o complejidad funcional en ecología (Gutiérrez-Yurrita, 2002; 2004). Finalmente, puede decirse que si se suma una mala gestión de los cuerpos de agua a las presiones ambientales que estos presentan actualmente, Folia Entomol. Mex., 44(3) (2005) se puede llevar a la extinción a grupos que dependen de intervalos fisicoquímicos más específicos y de la estacionalidad para su desarrollo (Alonso, et al., 2002). De esta manera se debe abordar el manejo de los recursos bióticos e hídricos desde la doble perspectiva de asegurar, por una parte, el cumplimiento de las metas sociales y económicas para la cual fue diseñada la regulación del agua en determinada cuenca; y por otro lado, garantizar la protección y conservación de los ecosistemas sometidos a las presiones del manejo al tratar de gestionar adecuadamente los recursos, y así mantener un caudal que asegure un funcionamiento del ecosistema, si no similar al que se tenía antes de la construcción de represas, sí apegado a las grandes variaciones hídricas estacionales (hidroperiodo), incluso antes de que las actividades humanas se hicieran aparentes en la subcuenca (Gutiérrez-Yurrita, 2002). A G R A D E C IM IE N TO S El presente trabajo se realizó con apoyo económico del Sistema de Investigación Regional SIHGO-CONACYT, así como con apoyo de CONABIO. La primera autora agradece al CONACYT la beca que le otorgó para realizar su tesis de licenciatura con este trabajo. Los autores agradecen la colaboración de los compañeros del laboratorio de Zoología de la UAQ durante las salidas al campo: Felipe Rojas, José Luis Ramírez y Perla Alonso. LITERATURA CITADA A LONSO -E GUÍA L IS, P. 2004. Estudio de las asociaciones ecológicas de los odonatos de la cuenca del río M octezum a. Tesis de D octorado en Ciencias M anejo de Recursos Bióticos, Facultad de Ciencias N aturales, U AQ . A LONSO -E GUÍA L IS, P., E. G ONZÁLEZ-S ORIANO Y P. J. G U TIÉRREZ -Y URRITA. 2002. Listado y distribución de los odonatos de la Cuenca del Río M octezum a, C entro-O ccidente de M éxico (Insecta: Odonata). Folia Entom ológica M exicana, 41(3): 347-357. B ATZER P. D . Y V. H . R ESH. 1992. M acroinvertebrates of C alifornia seasonal wetland and responses to experim ental m anipulation. Wetlands, 12: 1-7 285 B OURNAUD , M ., B. C ELLOT , P. R ICHOUX Y A. 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