Metabolismo de Carbohidratos en Vacas lecheras Los carbohidratos son la fuente más importante de energía y de los principales precursores de grasa y azúcar (lactosa) en la leche de la vaca. Los microorganismos en el rumen permiten a la vaca obtener energía de los carbohidratos fibrosos (celulosa y hemicelulosa) que son ligados a la lignina en las paredes de las células de plantas. La fibra es voluminosa y se retiene en el rumen donde la celulosa y la hemicelulosa fermentan lentamente. Mientras que madura la planta, el contenido de lignina de la fibra incrementa y el grado de fermentación de celulosa y hemicelulosa en el rumen se reduce. La presencia de fibra en partículas largas es necesaria para estimular la rumiación. La rumiación aumenta la separación y fermentación de fibra, estimula las contracciones del rumen y aumenta el flujo de saliva hacia el rumen. La saliva contiene bicarbonato de sodio y fosfatos que ayudan a mantener la acidez (pH) del contenido del rumen en un pH casi neutral. Raciones que faltan fibra suficiente resultan en un porcentaje bajo de grasa en la leche y contribuyen a desordenes de digestión, tales como desplazamiento del abomaso y acidosis del rumen. Los carbohidratos no-fibrosos (almidones y azucares) fermentan en forma rápida y completa en el rumen. El contenido de carbohidratos no-fibrosos incrementa la densidad de energía en la dieta, y así mejora el suministro de energía y determina la cantidad de proteína bacteriana producida en el rumen. Sin embargo, los carbohidratos no-fibrosos no estimulan la rumiación o la producción de saliva y cuando se encuentran en exceso pueden inhibir la fermentación de fibra. Así, el equilibrio entre carbohidratos fibrosos y no-fibrosos es importante para alimentar las vacas lecheras en una producción eficiente de leche. En la vaca lactante, el rumen, el hígado y la glándula mamaria son los principales órganos involucrados en el metabolismo de carbohidratos *roducción de ácidos grasos volátiles en el rumen Durante la fermentación ruminal, la población de microorganismos, principalmente bacteriana, fermenta los carbohidratos para producir energía, gases (metano - CH4 y bióxido de carbón - CO2), calor y ácidos. El ácido acético (vinagre), ácido propiónico y ácido butírico son ácidos grasos volátiles (AGV) y conforman la mayoría (>95%) de los ácidos producidos en el rumen. También la fermentación de aminoácidos generados en el rumen produce ácidos, llamados iso-ácidos. La energía y los isoacidos producidos durante la fermentación son utilizados por las bacterias para crecer (es decir principalmente para sintetizar proteína). El CO2 y CH4 son eructados, y la energía todavía presente en el CH4 se pierde. Si no es necesario para mantenimiento de la temperatura del cuerpo, el calor producido durante fermentación se disipe. Los AGV son productos finales de la fermentación microbiana y son absorbidos a través de la pared del rumen. La mayoría del acetato y todo el propionato son transportados al hígado, pero la mayoría del butirato se convierte en la pared del rumen a una cetona que se llama [beta]hidroxibutirata. Las cetonas son la fuente principal de energía (combustible) para la mayoría de tejidos del cuerpo. Las cetonas provienen principalmente del butirato producido en el rumen, pero en las etapas iniciales de lactancia vienen también de la movilización de tejidos adiposos. Cuadro 1: Ácidos grasos volátiles producidos por la fermentación ruminal. Nombre Estructura Acético CH3-COOH Propiónico CH3-CH2-COOH Butírico CH3-CH2-CH2-COOH Producción de Glucosa en el Hígado Todo el propionato se convierte a glucosa en el hígado. Además, el hígado utiliza los aminoácidos para síntesis de glucosa. Este es un proceso importante porque normalmente no hay glucosa absorbida del tracto digestivo y toda las azucares encontradas en leche (aproximadamente 900g cuando una vaca produce 20 kg de leche) deben ser producidas por el hígado. Una excepción existe cuando la vaca está alimentada con grandes cantidades de concentrados ricos en almidón o una fuente de almidón resistente a la fermentación ruminal. Luego, el almidón escapa de la fermentación y alcanza el intestino delgado. La glucosa formada mediante la digestión en el intestino es absorbida, y transportado al hígado donde contribuye al suministro de glucosa de la vaca. Lactosa es una fuente alternativa de glucosa para el hígado. La lactosa se encuentra en ensilajes bien almacenados, pero la producción de lactosa en el rumen ocurre cuando hay un exceso de almidón en la dieta. Este no es deseable porque el ambiente del rumen resulta ácido, la fermentación de fibra se para y en casos extremos la vaca deja de comer. Síntesis de Lactosa y grasa en el hígado Durante la lactancia, la glándula mamaria tiene una alta prioridad para la utilización de glucosa. La glucosa se utiliza principalmente para la formación de lactosa (azúcar en la leche). La cantidad de lactosa sintetizada en la ubre es estrechamente ligada con la cantidad de leche producida cada día. La concentración de lactosa en la leche es relativamente constante, agua se agrega a la cantidad de lactosa producida por las células secretorias hasta lograr una concentración de lactosa de aproximadamente 4.5%. Así, la producción de leche en las vacas lecheras es altamente influida por la cantidad de glucosa derivada del propionato producido en el rumen. También la glucosa se convierte a glicerol que se utiliza para la síntesis de grasa de leche. Acetato y [beta]-hidroxibutirato se utilicen para la formación de ácidos grasas encontradas en la grasa de leche. La glándula mamaria sintetiza ácidos grasos saturados que contienen de 4 a 16 átomos de carbón (ácidos grasos de cadena corta). Casi la mitad de grasa de leche es sintetizada en la glándula mamaria. La otra mitad que es rica en ácidos grasos no-saturados que contienen de 16 a 22 átomos de carbono (ácidos grasos de cadena larga) viene de lípidos en la dieta (vea metabolismo de lípidos en las vacas lecheras). La energía requerida para la síntesis de grasa y lactosa viene de la combustión de cetonas, pero el acetato y la glucosa también pueden ser utilizadas como fuentes de combustible para las células de muchos tejidos. Efecto de la dieta sobre la fermentación ruminal y el rendimiento de leche. La fuente de carbohidrato en la dieta influye en la cantidad y la relación de AGV producidos en el rumen. La población de microbios convierte los carbohidratos fermentados a aproximadamente 65% ácido acético, 20% ácido propiónico y 15% ácido butírico cuando la ración contiene una alta proporción de forrajes. En este caso, el suministro de acetato puede ser adecuado para maximizar la producción de leche, pero la cantidad de propionato producido en el rumen puede limitar la cantidad de leche producida porque el suministro de glucosa es limitado. Los carbohidratos no-fibrosos presentes en muchos concentrados promueven la producción de ácido propiónico mientras los carbohidratos fibrosos que se encuentran principalmente en forrajes estimulen la producción de ácido acético en el rumen. Además, los carbohidratos no-fibrosos rinden más AGV (es decir más energía) porque son fermentados más rápidamente y en forma completa Así, la alimentación de concentrados usualmente resulta en un aumento de producción de AGV y una proporción mayor de propionato en lugar de acetato. (Figura 2). Cuando se alimentan con grandes cantidades de concentrados (cuando se alimentan con forrajes bien molidos), el porcentaje de ácido acético se reduce debajo de 40% mientras el porcentaje de propionato se aumenta más de 40%. La producción de leche puede aumentarse porque el suministro de glucosa proveniente de propionato se incrementa, pero el suministro de ácido acético para la síntesis de grasa puede ser limitante. En general, esta reducción en disponibilidad de ácido acético es asociada con una reducción de producción de grasa y un porcentaje baja de grasa en la leche. Además, un exceso de propionato relativo a acetato causa la vaca a utilizar la energía disponible para depositar tejido adiposo (aumenta de peso corporal) en lugar de síntesis de leche. Así los concentrados excesos en la ración llevan a vacas gordas. La alimentación prolongada de esta ración puede tener un efecto negativo para la salud de la vaca, que tiende más a ser afectada por hígado grasoso, cetosis, y distocia (dificultades de parición). Por otro lado, concentrado insuficiente en la ración limita la ingestión de energía y la producción de leche. En resumen, un cambio en la proporción de forraje y concentrado en una dieta provoca un cambio importante en las características de los carbohidratos que tienen un efecto profundo en la cantidad y porcentaje de cada AGV producido en el rumen. Los AGV tienen un efecto importante en: * La producción de leche * El porcentaje de grasa en la leche * La eficiencia de convertir alimentos a leche * El valor relativo de una ración para la producción de leche en lugar de engorde. DIGESTION, ABSORCION Y METABOLISMO DE LOS CARBOHIDRATOS EN RUMIANTES Los carbohidratos son la fuente más importante de energía y de los principales precursores de grasa y azúcar (lactosa) en la leche de la vaca. Los microorganismos del rumen permiten a la vaca obtener energía de los carbohidratos fibrosos (celulosa y hemicelulosa) que están ligados a la lignina en las paredes de las células de plantas. La fibra es voluminosa y se retiene en el rumen donde la celulosa y la hemicelulosa fermentan lentamente. Mientras que madura la planta, el contenido de lignina de la fibra incrementa y el grado de fermentación de celulosa y hemicelulosa en el rumen se reduce. La presencia de fibra en partículas largas es necesaria para estimular la rumia. La rumia aumenta la separación y fermentación de fibra, estimula las contracciones del rumen y aumenta el flujo de saliva hacia el rumen. La saliva contiene bicarbonato de sodio y fosfatos que ayudan a mantener la acidez (pH) del contenido del rumen en un pH casi neutral. Raciones que faltan fibra suficiente resultan en un porcentaje bajo de grasa en la leche y contribuyen a desordenes de digestión, tales como desplazamiento del abomaso y acidosis del rumen. Los carbohidratos no-fibrosos (almidones y azucares) fermentan rápidamente y completamente en el rumen. El contenido de carbohidratos no-fibrosos incrementa la energía en la dieta, y así mejora el suministro de energía y determina la cantidad de proteína bacteriana producida en el rumen. Sin embargo, los carbohidratos no-fibrosos no estimulan la rumia o la producción de saliva y cuando se encuentran en exceso pueden inhibir la fermentación de fibra. Así, el equilibrio entre carbohidratos fibrosos y no-fibrosos es importante en alimentación de los rumiantes y en especial de las vacas lecheras para la producción eficiente de leche. La Figura 1 resume la transformación de carbohidratos en varios órganos. En la vaca lactante, el rumen, el hígado y la glándula mamaria son los principales órganos involucrados en el metabolismo de carbohidratos. PRODUCCION DE ACIDOS GRASOS VOLATILES EN EL RUMEN Durante la fermentación ruminal, la población de microorganismos, principalmente bacterias, fermenta los carbohidratos para producir energía, gases (metano y dióxido de carbono), calor y los ácidos grasos volátiles (AGV) acético (vinagre), propiónico y butírico que conforman la mayoría (>95%) de los ácidos producidos en el rumen (Cuadro 1). También la fermentación de aminoácidos generados en el rumen produce ácidos, llamados iso-ácidos. La energía y los iso-acidos producidos durante la fermentación son utilizados por las bacterias para crecer (es decir principalmente para sintetizar proteína). El CO2 y CH4 son eructados, y la energía todavía presente en el CH 4 se pierde. Si no es necesario para el mantenimiento de la temperatura del cuerpo, el calor producido durante fermentación se disipa. Cuadro 1: Ácidos grasos volátiles producidos por la fermentación ruminal. Nombre Estructura Acético CH3-COOH Propiónico CH3-CH2-COOH Butirico CH3-CH2-CH2-COOH Los AGV son productos finales de la fermentación microbiana y son absorbidos a través de la pared del rumen. La mayoría del acético y todo el propiónico son transportados al hígado, pero la mayoría del butírico se convierte en la pared del rumen en fuente de energía para la mayoría de tejidos del cuerpo. Este butírico proviene principalmente del producido en el rumen, pero en las etapas iniciales de lactancia viene también de la movilización de tejidos adiposos. PRODUCCION DE GLUCOSA EN EL HIGADO Todo el propionato se convierte en glucosa en el hígado. Además, el hígado utiliza los aminoácidos para síntesis de glucosa. Este es un proceso importante porque normalmente no hay glucosa absorbida del tracto digestivo y todos los azúcares de la leche (aproximadamente 900 g cuando una vaca produce 20 kg de leche) deben ser producidos por el hígado. Una excepción se produce cuando la vaca se alimenta con grandes cantidades de concentrados ricos en almidón o una recibe alguna fuente de almidón resistente a la fermentación ruminal, así este almidón escapa de la fermentación y alcanza el intestino delgado. La glucosa formada mediante la digestión en el intestino es absorbida, y transportada al hígado donde contribuye al suministro de glucosa de la vaca. El ácido láctico es una fuente alternativa de glucosa para el hígado. El ácido láctico proviene de los ensilajes bien conservados, pero además hay producción de ácido láctico en el rumen hecho que suele ocurrir cuando hay un exceso de almidón en la dieta. Esto no es deseable porque el ambiente del rumen se acidifica, la fermentación de fibra se paraliza y en casos extremos la vaca deja de comer. SÍNTESIS DE LACTOSA Y GRASA EN EL HIGADO Durante la lactancia, la glándula mamaria tiene una alta prioridad para la utilización de glucosa. La glucosa se utiliza principalmente para la formación de lactosa (azúcar en la leche). La cantidad de lactosa sintetizada en la ubre está estrechamente ligada a la cantidad de leche producida cada día. La concentración de lactosa en la leche es relativamente constante de aproximadamente 4,5%. Así, la producción de leche en las vacas lecheras está altamente influida por la cantidad de glucosa derivada del propionato producido en el rumen. Los otros dos ácidos, acético y butírico se utilizan para la formación de la grasa de la leche. También, parte de la glucosa se convierte en glicerol y se utiliza en síntesis de la grasa. La glándula mamaria sintetiza ácidos grasos saturados de cadena corta que contienen de 4 a 16 átomos de carbono. Casi la mitad de grasa de leche es sintetizada en la glándula mamaria. La otra mitad que es rica en ácidos grasos no-saturados que contienen de 16 a 22 átomos de carbono (ácidos grasos de cadena larga) provienen de los lípidos de la dieta. La energía requerida para la síntesis de grasa y lactosa viene de la combustión de metabolitos procedentes de la digestión de los carbohidratos, pero el acetato y la glucosa también pueden ser utilizados como fuente de combustible para las células de muchos tejidos. EFECTO DE LA DIETA SOBRE LA FERMENTACION RUMINAL Y EL RENDIMIENTO DE LECHE La fuente de carbohidratos del alimento influye sobre la cantidad y la relación de AGV producidos en el rumen. La población microbiana del rumen genera aproximadamente 65% ácido acético, 20% ácido propiónico y 15% ácido butírico cuando la ración contiene una alta proporción de forrajes. En este caso, el suministro de acetato puede ser adecuado para maximizar la producción de leche, pero la cantidad de propionato producido en el rumen puede limitar la cantidad de leche producida porque el suministro de glucosa es limitado. Los carbohidratos no-fibrosos presentes en muchos concentrados promueven la producción de ácido propiónico mientras los carbohidratos fibrosos que se encuentran principalmente en forrajes estimulen la producción de ácido acético en el rumen. Además, los carbohidratos no-fibrosos rinden más AGV (es decir más energía) porque son fermentados más rápidamente y más completamente. Figura 2: Efecto de la composición de la dieta sobre los AGV ruminales y la producción de leche Así, la alimentación de concentrados usualmente resulta en un aumento de producción de AGV y una proporción mayor de propionato en lugar de acetato. (Figura 2). Cuando se alimentan grandes cantidades de concentrados (cuando se alimentan con forrajes bien molidos), el porcentaje de ácido acético se reduce debajo de 40% mientras el porcentaje de propionato se aumenta más de 40%. La producción de leche puede aumentarse porque el suministro de glucosa proveniente de propionato se incrementa, pero el suministro de ácido acético para la síntesis de grasa puede ser limitante. En general, esta reducción en disponibilidad de ácido acético está asociada con una reducción de la producción de grasa y por tanto el porcentaje de grasa en la leche disminuye. Además, un exceso de propionato en relación al acetato obliga a la vaca a utilizar la energía disponible para depositar tejido adiposo (aumenta de peso corporal) en lugar de utilizarla en la síntesis de leche. Así un exceso en el concentrado en la ración lleva a vacas gordas. La alimentación prolongada de esta ración puede tener un efecto negativo para la salud de la vaca, que tiene más propensión a padecer hígado graso, cetosis y dificultades en el parto. Por otro lado, cantidades insuficientes de concentrado en la ración limitan la ingestión de energía y la producción de leche. En resumen, un cambio en la proporción de forraje y concentrado en una dieta provoca un cambio importante en las características de los carbohidratos que y tiene un efecto profundo en la cantidad y porcentaje de cada AGV producido en el rumen. En definitiva, los AGV tienen un efecto importante sobre: La producción de leche El porcentaje de grasa en la leche La eficiencia de convertir alimentos a leche El valor relativo de una ración para la producción de leche en lugar de engorde. Principales problemas que se presentan por la ingesta de carbohidratos. Además de los mencionados anteriormente se producen otros desequilibrios cuando se suministra a los animales una ración excesivamente abundante en carbohidratos fácilmente asimilables y escasa en fibra. Estos desequilibrios que afectan a la salud animal se pueden resumir en un aumento rápido de los gases ruminales y en un descenso del pH. El aumento rápido de los gases puede generar timpanismo consistente en la formación de gran cantidad de espuma estable que llega a bloquear los cardias e impedir el eructo. El origen más común de este trastorno se suele dar de forma crónica en los cebaderos cuando los animales se alimentan con una ración rica en concentrado. Se puede evitar incluyendo más fibra en la ración y en casos muy graves realizando una punción del rumen. En otras ocasiones el origen del timpanismo radica en el consumo de pastos de leguminosas, aunque en este caso el agente espumante no son los carbohidratos sino la proteína. El abomaso desplazado y su torsión es otro trastorno generado por la producción de gases en el rumen, puede ser necesaria la intervención quirúrgica para corregirlo puesto que se suele dar en las vacas más grandes y que reciben mayor ración de concentrados, y por lo tanto se supone que son las más valiosas. La paraqueratosis del rumen consiste en una queratinización de la mucosa del rumen donde se producen también inflamación y ulceraciones. Por estas penetran bacterias y toxinas que vía sanguínea van al hígado creando abscesos o pueden llegar por el torrente sanguíneo a lugares como las pezuñas y provocar laminitas y cojeras. La acidosis láctica se produce por una ingestión aguda (atracón) de concentrados. Aparece de repente mucho ácido láctico generado por la fermentación de carbohidratos fácilmente asimilables con lo que el pH desciende bruscamente afectando a la microbiología del rumen. Así además de las consecuencias sobre la digestión y fermentación del alimento que conlleva se produce un paso de ácido láctico a sangre y la acidosis se hace sistémica. Rumen y Ret�culo El rumen junto con el ret�culo forman una c�mara, que mantiene un ambiente favorable para la fermentaci�n anaerobia. Un patr�n adecuado de fermentaci�n necesita algunas condiciones para desarrollarse en forma adecuada: � Debe existir un aporte suficiente de sustratos. � Se debe mantener un potencial de �xido-reducci�n. � La temperatura debe estar en un rango de 39 - 40�C. � Una osmolaridad cercana a los 300 mosm. � Un pH de 6-7. � Remoci�n de los desechos no digeribles. � Remoci�n de microorganismos congruente con la regeneraci�n de los mismos. � Remoci�n de los �cidos grasos vol�tiles (AGV), producidos durante la fermentaci�n. El rumen y el ret�culo se encargan de realizar la remoci�n de desechos y microorganismos a trav�s un patr�n complejo de contracciones que se originan en el ret�culo; adem�s el ret�culo colecta el alimento que ha sido suficientemente fermentado para transportarlo hacia el omaso; las contracciones del ret�culo y rumen tambi�n participan en el eructo. Debido a la fermentaci�n ruminal, se producen diferentes gases , cerca de 30-50 litros/hora en un bovino adulto y 5 en un borrego; estos son eliminados a trav�s del eructo; los principales gases son: � Bi�xido de carbono (60-70%). � Metano (30-40%). � Nitr�geno (7%). � Ox�geno (0.6%). � Hidr�geno (0.6%). � �cido sulfh�drico (0.01%). Los AGV son principalmente retirados del l�quido ruminal, al ser absorbidos en las paredes del rumen y ret�culo. Omaso El contenido ruminal atraviesa r�pidamente el omaso. El papel del omaso es separar el material s�lido del contenido ruminal que capta. Las part�culas del alimento son retenidas entre sus papilas y despu�s son impulsadas hacia el abomaso mediante sus contracciones. Por otro lado el omaso absorbe los residuos de AGV que hayan logrado pasar a su interior. Contenido Ruminal El contenido del rumen y ret�culo es de aproximadamente 4-6 Kg en los ovinos y de 30-60Kg en lo bovinos. El alimento y los productos de la fermentaci�n se acomodan en tres capas dependiendo de su gravedad espec�fica: � Capa gaseosa. Se localiza en la parte superior y en ella se encuentran los gases producidos durante la fermentaci�n de los alimentos. � Capa s�lida. Esta formada principalmente por alimento y microorganismos flotantes. El alimento consumido m�s recientemente, por ejemplo el d�a de hoy, se establece en la parte superior de esta capa, debido a que posee part�culas de gran tama�o (1-2 cm), las cuales atrapan a los gases producidos. El alimento consumido con m�s anterioridad, por ejemplo ayer, se localiza al fondo de la capa s�lida, debido a que ya fue fermentado suficiente y se redujo su tama�o (2-3 mm), en este momento puede ser captado por el ret�culo y salir a trav�s del orificio ret�culo-omasal. � Capa l�quida. Se localiza ventralmente y contiene l�quido con peque�as part�culas de alimento y microorganismos suspendidos. El flujo de material s�lido a trav�s del rumen es bastante lento y depende de su tama�o y densidad. Los alimentos con una buena digestibilidad pueden tardar alrededor de 30 horas. Durante la fermentaci�n, las part�culas grandes de alimento se reducen constantemente a part�culas m�s peque�as y los microorganismos proliferan. Contracciones ruminales Las contracciones del ret�culo y rumen son muy importantes para la fermentaci�n, sus principales objetivos son: � Mezclar el alimento. � Eliminar los gases producidos mediante el eructo. � Propulsar el contenido ruminal. Se identifican dos patrones diferentes de contracciones: � Contracciones primarias. Que se originan en el ret�culo y se distribuyen caudalmente alrededor del rumen. Estas contracciones mezclan y propulsan el contenido ruminal. � Contracciones secundarias. Que ocurren en s�lo partes del rumen y son usualmente asociadas con el eructo. Al terminar una contracci�n primaria, inmediatamente despu�s se inicia una secundaria, para formar un ciclo que se repite de una a tres veces por minuto, la mayor frecuencia ocurre durante la alimentaci�n. Las contracciones est�n controladas por el sistema nervioso central a trav�s del nervio vago; sin embargo, las condiciones dentro del rumen como el pH pueden afectar significativamente la motilidad. A continuaci�n se observa un ciclo completo de contracciones: Rumia La rumia es la regurgitaci�n de la ingesta seguida de una remasticaci�n , reensalivaci�n y una nueva degluci�n. Esto logra disminuir el tama�o de part�cula del alimento y aumentar la superficie para la fermentaci�n microbiana. La rumia ocurre principalmente cuando el animal descansa y no come. La gr�fica anterior muestra el tiempo utilizado para pastorear y para rumiar. Se puede observar que los animales pastorean principalmente durante la ma�ana y rumian en la noche. Saliva Los rumiantes producen grandes cantidades de saliva en vacas adultas entre 100-150 litros/d�a y 8.5-12.5 litros/d�a en los ovinos; adem�s de sus cualidades conocidas, la saliva del rumiante posee funciones importantes: � Mantiene un pH constante. Debido a que es rica en fosfatos y bicarbonatos tiene la facultad de actuar como amortiguador, controlando el efecto de los �cidos que se producen durante la fermentaci�n. � Es una fuente de nitr�geno no proteico (NNP). La urea sintetizada en el h�gado es secretada en la saliva para nutrir a la microbiota ruminal. Gracias a la microbiota ruminal los carbohidratos fibrosos como la celulosa y hemicelulosa pueden representar la fuente m�s importante de energ�a para los rumiantes. Las raciones carentes de fibra pueden conducir a des�rdenes de la digesti�n. Estos carbohidratos fibrosos adem�s son necesarios para: � Estimular la rumia (la cual mejora la fermentaci�n). � Aumentar el flujo de saliva hacia el rumen. � Estimular las contracciones ruminales. Cuando los carbohidratos de la dieta entran al rumen son hidrolizados por enzimas extracelulares de origen microbiano. En el caso de los carbohidratos fibrosos, el ataque requiere de una uni�n f�sica de las bacterias a la superficie de la part�cula vegetal, la acci�n de las enzimas bacterianas libera principalmente glucosa y oligosac�ridos hacia el l�quido ruminal por fuera de los cuerpos celulares microbianos. Estos productos no son aprovechados por el rumiante, en su lugar, son r�pidamente metabolizados por la microbiota ruminal. La glucosa y otros az�cares son absorbidos por los microorganismos y una vez en el citosol se incorporan a la v�a de la gluc�lisis. Este proceso enzim�tico da lugar a la formaci�n de NADH+H (reducido), ATP y piruvato. La energ�a potencial representada por el ATP en este momento no es directamente accesible para el hospedero, pero representa la principal fuente de energ�a para el mantenimiento y crecimiento de los microbios. Si la digesti�n fermentativa ocurriera bajo condiciones aer�bicas, lo cual no sucede, el piruvato ser�a transformado en la mitocondria para generar CO2 , H2O y ATP a trav�s del ciclo de Krebs, cadena respiratoria y ATPAasa, proceso que en su conjunto involucra la restauraci�n de NAD (oxidado). Pero la digesti�n fermentativa no es un sistema aer�bico; por el contrario es un sistema altamente anaer�bico y reductor, por lo que se debe proveer de un mecanismo diferente para la restauraci�n de NAD. Si no existiera este mecanismo, todos factores oxidados presentes podr�an r�pidamente reducirse y entonces el metabolismo bacteriano se detendr�a. Debido a que en el rumen no se encuentra ox�geno a la mano, otro compuesto es el que debe servir como el resumidero de electrones para la oxidaci�n de los cofactores enzim�ticos. En la digesti�n fermentativa, el piruvato puede funcionar como el captador de electrones, sufriendo una reducci�n todav�a mayor con el fin de proveer el material necesario para la regeneraci�n del NAD y el retiro general del NADH+H, con una producci�n adicional de ATP. Adem�s, el CO2 puede reducirse para formar metano aceptando electrones para la regeneraci�n del NAD y de FAD. Este proceso transformador del piruvato da lugar a los productos terminales de la digesti�n fermentativa de los carbohidratos, los llamados �cidos grasos vol�tiles (AGV); Ac�tico (CH3-COOH), Propi�nico (CH3-CH2COOH) y But�rico (CH3-CH2-CH2-COOH). Los AGV sintetizados en respuesta a un estricto control metab�lico por parte de los microorganismos ruminales, son utilizados por �stos para la formaci�n de amino�cidos y �cidos grasos que ser�n posteriormente incorporados al metabolismo bacteriano. Sin embargo, la mayor parte de los AGV es enviada hacia el l�quido ruminal, en donde se difunden a trav�s del epitelio del rumen y ret�culo, el resto se absorben en omaso, para posteriormente incorporarse a la circulaci�n general pasando por la vena porta. Los cambios en la dieta pueden modificar el patr�n de fermentaci�n. Cuando la dieta del animal est� basada en forrajes, la proporci�n molar en que se encuentran los AGV es: Mientras que si la dieta es alta en granos o concentrados la proporci�n ser� de: En el h�gado el propionato y el acetato son incorporados al metabolismo energ�tico, el �cido propi�nico es el �nico de los AGV que el hepatocito puede transformar en glucosa, en la v�a de la gluconeog�nesis . Las mol�culas de glucosa sintetizadas en este proceso, ser�n exportadas hacia los tejidos extrahep�ticos, quienes ser�n los encargados de utilizarla como la primera fuente de energ�a altamente disponible para sostener las necesidades fisiol�gicas de mantenimiento y reproducci�n. Los disac�ridos y los almidones que escapan a la fermentaci�n ruminal pasan al intestino delgado donde son digeridos por enzimas pancre�ticas e intestinales, en la misma forma que en los animales monog�stricos. La prote�na es particularmente vulnerable a la fermentaci�n ruminal, debido a que est� formada por carbonos, los cuales se pueden reducir todav�a m�s que los carbohidratos para proveer energ�a a los microorganismos. Los microorganismos del rumen son capaces de sintetizar todos los amino�cidos, incluyendo los esenciales para el hospedero. Por lo tanto los rumiantes son casi totalmente independientes de la calidad de las prote�nas ingeridas. Adem�s los microoorganismos pueden utilizar fuentes de nitr�geno no proteico (NNP) como sustrato para la s�ntesis de amino�cidos. A medida que las prote�nas y el NNP entran al rumen son atacados por enzimas microbianas extracelulares, la mayor parte de estas enzimas son endopeptidasas parecidas a la tripsina y forman p�ptidos de cadena corta como sustratos terminales. Estos p�ptidos se originan extracelularmente y son absorbidos hacia el interior de los microorganismos. En el citosol los p�ptidos son degradados aamino�cidos y �stos son utilizados para la formaci�n de prote�na microbiana o son degradados todav�a m�s para la producci�n de energ�a a trav�s de la v�a de los AGV. Para que los amino�cidos entren a esta v�a, primero son desaminados para dar lugar a amoniaco y a un esqueleto carbonado. El amoniaco es el principal compuesto nitrogenado que utilizan los microorganismos para la s�ntesis de amino�cidos y prote�nas, hay que considerar que para esto se requiere suficiente energ�a o carbohidratos; El amoniaco se utiliza adem�s para la formaci�n de diversos componentes nitrogenados de la pared celular y �cidos nucleicos. El amoniaco liberado en el rumen es absorbido a la sangre, conducido al h�gado en donde se forma urea, la cual se puede reciclar en la saliva o eliminarse a trav�s de la orina. El esqueleto carbonado de muchos de estos amino�cidos se puede acomodar directamente en varios de los pasos de la v�a de los AGV, dando lugar a la producci�n de los tres principales (ac�tico, propi�nico y but�rico) y de AGV de cadena ramificada o iso�cidos conocidos como �cido isobut�rico, �cido isoval�rico y �cido 2-metilbutirato; solo los tres amino�cidos de cadena corta ramificada (valina, leucina e isoleucina), permiten la producci�n de estos iso�cidos. Los AGV de cadena ramificada son utilizados por las bacterias como factores de crecimiento. En el rumen, cierta cantidad de prote�na dietaria puede escapar a la digesti�n ruminal y pasar al intestino sin modificarse en el rumen, a �sta se le denomina prote�na sobrepasante. La prote�na microbiana representada por los cuerpos celulares de los microorganismos, pasa con las prote�nas de la raci�n que no fueron modificadas por la microbiota ruminal a trav�s del omaso, abomaso, hasta el intestino en donde son digeridas por acci�n de las enzimas pepsina, tripsina, quimiotripsina, carboxipeptidasa y aminopeptidasa en forma similar a la digesti�n proteica en los monog�stricos . El crecimiento microbiano depende del aporte de nutrientes y de la velocidad a la cual los microorganismos del rumen se eliminan. Las prote�nas o el nitr�geno no proteico (NNP) y los carbohidratos son utilizados para la producci�n ruminal de microbios, AGV, amoniaco, metano y bi�xido de carbono de acuerdo a la siguiente ecuaci�n: carbohidratos + prote�nas = microbiota + AGV + NH3 + CH4 + CO2 El equilibrio en los productos de la ecuaci�n depende de la concentraci�n y balance de los sustratos. La relaci�n que existe entre la disponibilidad de carbohidratos y la de prote�nas (o nitr�geno) ejerce un fuerte impacto sobre la producci�n de c�lulas microbianas y por lo tanto sobre la nutrici�n del hu�sped. La mayor�a de los microorganismos ruminales pueden sintetizar prote�na a partir de amoniaco proveniente de fuentes no proteicas tales como la urea. Desde un punto de vista nutricional y econ�mico, esto se ha explotado utilizando fuentes nitrogenadas de bajo costo en lugar de prote�nas costosas en las dietas de los rumiantes, permitiendo la s�ntesis microbiana de prote�na para satisfacer las necesidades del hospedero. Cuando la dieta del rumiante consiste principalmente de forrajes, los l�pidos que se encuentran en mayor proporci�n son los galactoglic�ridos, pero si el nivel de granos o concentrados es elevado, los triacilglic�ridos son m�s abundantes. Se ha observado que la mayor�a de los �cidos grasos presentes en la dieta de los rumiantes son insaturados. En el rumen tanto los galactoglic�ridos como los trigliacilglic�ridos y fosfol�pidos son hidrolizados por las bacterias, el resultado son �cidos grasos libres y glicerol. El glicerol derivado de la hidr�lisis de los trigliacilglic�ridos es fermentado hasta propionato y posteriormente absorbido junto con los otros AGV. Por otro lado se sabe que los l�pidos que se encuentran en el tejido adiposo del animal y en la leche de las especies rumiantes son saturados sufriendo poca modificaci�n, por cambios en el aporte de l�pidos insaturados de la dieta. Este fen�meno se debe a que el medio ambiente reductor del rumen produce la hidrogenaci�n de una gran cantidad de �cidos grasos insaturados previamente hidrolizados . Posteriormente los l�pidos microbianos son digeridos y adsorbidos en el intestino delgado. Al igual que las prote�nas, algunos l�pidos pueden escapar a la digesti�n microbiana ruminal y llegar intactas al intestino (donde son digeridos). A estos l�pidos se les denominan de sobrepaso. Las ventajas que presenta la hidrogenaci�n de �cidos grasos son: � Aumenta el crecimiento bacteriano, ya que los �cidos grasos insaturados provocan cambios en la permeabilidad de las membranas microbianas (inhibiendo su desarrollo). � Se reduce la producci�n de metano al haber menor cantidad de hidr�geno. � Aumenta la energ�a disponible, ya que los �cidos grasos saturados liberan m�s energ�a al oxidarse que los �cidos grasos insaturados.
