ETOLOGÍA APLICADA Primera edición, 2004 DR © Universidad Nacional Autónoma de México. Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia. Ciudad Universitaria. México 04510, DF. Impreso y hecho en México / Printed and made in Mexico Revisión técnica: Dr. Luis Alberto Zarco Quintero, Dra. Aline S. de Aluja, Dra. Anne Sisto Burt. Producción editorial: Coordinación editorial: Dr. Francisco A. Galindo Maldonado Asistente de coordinación editorial: pDCV F. Avril Braulio Ortiz, LDG Alma Angélica Chávez Rodríguez Corrección de estilo: Dr. Luis Alberto Zarco Quintero, Dra. Aline S. de Aluja, Dra. Anne Sisto Burt, Dr. Francisco Galindo Maldonado Diseño editorial: LDG Alma Angélica Chávez Rodríguez Formación electrónica: pDCV F. Avril Braulio Ortiz, LDG Alma Angélica Chávez Rodríguez Diseño de portada: DI Ana Hilda Galindo Maldonado ISBN: 970-32-1471-1 Los editores agradecen al Intenational Fund for Animal Welfare (IFAW) por el apoyo brindado para la impresión de este libro. A la memoria de mi padre, Eduardo Galindo Benton A Ana, Lucía y... A la memoria de mis padres, quienes me crearon y moldearon; y dedicado a mi familia, mi sustento y motivación. Editores Dr. Francisco A. Galindo Maldonado Departamento de Etología y Fauna Silvestre, Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia, Universidad Nacional Autónoma de México, Ciudad Universitaria, 04510 México, D. F., IFAW América Latina. Dr. Agustín Orihuela Trujillo Facultad de Ciencias Agropecuarias, Universidad Autónoma del Estado de Morelos, Av. Universidad 1001 Col. Chamilpa, Cuernavaca Morelos, 62210 México. Colaboradores Dra. María de Lourdes Alonso Spilsbury Departamento de Producción Agrícola y Animal. Universidad Autónoma MetropolitanaXochimilco. Calzada del Hueso 1100. Col. Villa Quietud. México, D. F. 04960. Dra. Judith K. Blackshaw Department of Animal Production, Veterinary School, University of Queensland, St. Lucia, Brisbane, Queensland, 4067, Australia Prof. Donald M. Broom Department of Clinical Veterinary Medicine, University of Cambridge, Madingley Rd., Cambridge CB3 0ES, United Kingdom Dra. Dulce Brousset Hernández-Jáurequi Departamento de Etología y Fauna Silvestre, Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia, Universidad Nacional Autónoma de México, Ciudad Universitaria, 04510, México, D. F. Dr. Jaume Fatjó Ríos Facultad de Veterinaria, Universitat Autònoma de Barcelona, 08193 Bellaterra, Barcelona, España. Dr. Francisco A. Galindo Maldonado Departamento de Etología y Fauna Silvestre, Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia, Universidad Nacional Autónoma de México, Ciudad Universitaria, 04510, México, D. F., IFAW América Latina. Dra. Temple Grandin Department of Animal Science, Colorado State University, Fort Collins, Colorado 80523, USA Dr. Xavier Manteca Vilanova Facultad de Veterinaria, Universitat Autònoma de Barcelona, 08193 Bellaterra, Barcelona, España. Dr. Agustín Orihuela Trujillo Facultad de Ciencias Agropecuarias, Universidad Autónoma del Estado de Morelos, Av. Universidad 1001 Col. Chamilpa, Cuernavaca Morelos, 62210 México. Dr. Edward O. Price Department of Animal Science, University of California, Davis California, 95616 USA. Dra. Anne Sisto Burt Departamento de Etología y Fauna Silvestre, Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia, Universidad Nacional Autónoma de México, Ciudad Universitaria, 04510, México, D. F. M. en C. Alberto Tejeda Perea Departamento de Etología y Fauna Silvestre, Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia, Universidad Nacional Autónoma de México. Ciudad Universitaria, 04510 México, D. F. Prólogo Con la publicación de esta obra en idioma castellano se llena un vacío para los países de América Latina en los que la etología es una ciencia joven. Hace apenas unos 40 años que los conceptos del comportamiento de los animales y su bienestar empezaron a aparecer en el plan de estudio de algunas escuelas de Medicina Veterinaria de habla española del continente americano. En los países anglosajones fueron hombres como Forrel, Tinbergen, von Frisch y Lorenz que con sus trabajos, en la primera mitad del siglo pasado, despertaron el interés tanto de los profesionales de la Medicina Veterinaria como del público en general y que nos hicieron entender que la lógica de los tiempos de Descartes, quién le negó toda capacidad de sufrir a los animales basándose en “cogitur ergo sum” ya no es aceptable a la luz de los conocimientos actuales sobre la mente animal. Estos primeros estudios dieron lugar a trabajos que evidenciaron la necesidad que existe de comprender como se comporta un animal frente a situaciones desconocidas con el fin de poderle facilitar la adaptación a las nuevas condiciones de explotación impuestos por el ser humano. Entender como se comportan los animales y cuales son sus reacciones frente a las diferentes situaciones que tienen que enfrentar, forma la base para poderlos producir correctamente, fomentando al mismo tiempo su bienestar. Durante demasiado tiempo y por el afán de producir alimentos de origen animal a bajo costo, los profesionales veterinarios y agrónomos nos hemos despreocupado por conocer el comportamiento natural de los animales y su relación con ser humano. Observándolos comprendemos sus necesidades y les daremos a ellos la posibilidad de hacer una contribución constructiva para la calidad de su existencia. El especialista que se dedica a la producción de los animales destinados al consumo humano, hoy en día esta consciente que ellos necesitan de un entorno que les permita vivir, hasta donde sea posible con la posibilidad de expresar sus comportamientos naturales y por ello libres de estrés. Facilitarles este ambiente, sólo se puede lograr conociendo su comportamiento y adaptando instalaciones y manejo a sus necesidades para crearles no solo un ambiente de bienestar sino también para que el productor obtenga mejores ganancias. Información muy valiosa al respecto se encuentra en varios capítulos en los que los autores presentan alternativas prác- ticas a problemas de manejo que facilitarán al lector la solución de situaciones difíciles, con las que se enfrenta en la vida diaria. Sirvan de ejemplo los capítulos de diseño de instalaciones y de manejo y transporte. El Médico Veterinario dedicado a la Clínica beneficia del estudio del comportamiento natural de los animales, ya que, para reconocer el comportamiento alterado por malestar o por dolor debe poderlo distinguir de un estado de salud integral. Las citadas son razones de orden práctico, para lograr una producción animal redituable o para formular un diagnostico correcto. Los motivos éticos, que nos obligan a considerar a los animales dignos de respeto y consideración y en consecuencia a evitarles ansiedad y estrés innecesarios, son otro factor que debería preocupar tanto a Médicos Veterinarios como a Ingenieros Agrónomos y profesionales afines, así como a filósofos y estudiosos de la ética. A todos ellos, el libro que ahora se presenta será de una enorme utilidad. La enseñanza formal de esta materia se ha introducida ya en algunas de las Universidades mas progresistas de Latino-América, sin embargo en la mayoría de ellas constituye una materia optativa y faltaba un texto en español. En el caso particular de México, en la Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia de la Universidad Nacional Autónoma se cuenta desde 1996 con un departamento de Etología en el que se investiga acerca de los problemas de comportamiento de todas las especies animales, tanto los domesticados, los de compañía y los de vida silvestre. La creación de ese departamento se debe en gran parte a los científicos internacionales que escribieron capítulos en la presente obra, los que durante varios años participaron generosamente en cursos cortos en la UNAM sobre comportamiento animal y lograron despertar el interés tanto de estudiantes como de autoridades. Estos últimos tuvieron la visión de crear el departamento de Etología en la Facultad, que es el primero en las escuelas de Medicina Veterinaria de América Latina. Los editores merecen una felicitación muy especial por haber logrado conjuntar contribuciones de especialistas internacionales y nacionales en este texto, que sin la menor duda será tanto para profesionales como para estudiantes una obra de consulta y de texto indispensable. Es para mi un honor que agradezco a los editores, haber sido invitada para escribir el prologo para este libro que considero de tanta importancia. Noviembre 2003. ALINE S. DE ALUJA, MVZ, MSC. Profesora Emérita Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia Universidad Nacional Autónoma de México Índice 1. 2. 3. Introducción a la etología aplicada ____________________ 17 Generalidades sobre las aplicaciones de la etología 17 Origen de la etología aplicada 20 Causalidad 21 Desarrollo y ontogenia 24 Función y evolución 26 Efecto de la domesticación en la conducta animal _________ 29 Definiendo domesticación 29 Pre–adaptación para la domesticación 30 Variación bajo la domesticación 35 Influencias ambientales en el proceso de domesticación 36 Adaptación al medio biológico 37 Adaptación al ambiente físico 40 Desarrollo de la conducta bajo domesticación 41 Bienestar animal ___________________________________ 51 Requerimientos para una definición de bienestar animal 53 Definición de bienestar animal 54 Bienestar y necesidades 57 Bienestar y sentimientos 59 Bienestar y estrés 62 Bienestar y salud 62 Evaluación del bienestar 64 Ética y la evaluación del bienestar 68 Bienestar y legislación 72 Enseñanza y bienestar animal 74 Diseño de instalaciones y bienestar animal 75 Efectos del incremento de la productividad sobre bienestar animal 4. 5. 6. 7. 77 Etología aplicada en los bovinos ______________________ 89 Órganos de los sentidos y percepción 90 Comportamiento individual 91 Comportamiento social 94 Comportamiento materno 106 Comportamiento juvenil 110 Problemas de comportamiento y bienestar 112 Etología aplicada en los ovinos ______________________ 133 Órganos de los sentidos y comunicación 133 Comportamiento individual 134 Comportamiento social 136 Comportamiento materno 141 Problemas de comportamiento y bienestar 144 Etología aplicada en los caprinos ____________________ 147 Órganos de los sentidos y comunicación 148 Comportamiento individual 149 Comportamiento social 151 Comportamiento materno 156 Problemas de comportamiento y bienestar 158 Etología aplicada en los equinos _____________________ 161 Comportamiento individual 161 Comportamiento social 164 Comportamiento materno 169 8. 9. Comportamiento juvenil 173 Problemas de comportamiento y bienestar 174 Etología aplicada en los porcinos ____________________ 181 Comportamiento individual 182 Comportamiento social 185 Comportamiento materno 196 Problemas de comportamiento 203 Etología aplicada en las aves ________________________ 219 Órganos de los sentidos y percepción 220 Comportamiento individual 222 Comportamiento social 227 Problemas de comportamiento y bienestar 235 10. Etología clínica en perros y gatos ____________________ 239 Problemas de comportamiento 239 Tratamiento de problemas de comportamiento 241 Adiestramiento y problemas de comportamiento 249 Problemas de comportamiento del perro (I): agresividad dirigida hacia las personas 250 Diagnósticos diferenciales de la agresividad por dominancia 256 Problemas de comportamiento del perro (II): agresividad entre perros 260 Problemas de comportamiento del perro (III): ansiedad por separación 262 Problemas de comportamiento del gato (I): micción inadecuada 265 Problemas de comportamiento del gato (II): problemas de agresividad 269 11. Enriquecimiento ambiental en fauna silvestre ____________ 279 El concepto de enriquecimiento ambiental o del comportamiento 281 Justificación de los programas de enriquecimiento ambiental 284 Estrategias para abordar el enriquecimiento ambiental 285 Métodos del enriquecimiento ambiental 287 Selección de la técnica de manipulación a utilizar 292 Desarrollo de un programa de enriquecimiento ambiental 294 Evaluación del programa de enriquecimiento ambiental 297 Factores de riesgo potencial del enriquecimiento ambiental 298 Enriquecimiento ambiental por grupos de animales 299 Desarrollo futuro del enriquecimiento ambiental 303 Enriquecimiento ambiental y conservación 304 12. Elementos de manejo y transporte ____________________ 311 El papel del miedo 312 Adiestrando animales 313 Vocalizaciones y estrés 314 Visión y el movimiento del ganado 315 Reducción de ruidos 321 Sujeción 321 Mangas curvas y paredes continuas 322 Guía para el manejo y transporte 326 13. Diseño de instalaciones ____________________________ 333 Conceptos básicos de conducta 333 Diseño de instalaciones 339 Principios del transporte 350 14. Bases sobre la medición del comportamiento ____________ 355 Pasos a seguir en el diseño de un estudio de Figuras comportamiento animal 356 Planteamiento de una pregunta 356 Observaciones preliminares 357 Selección y definición de categorías de comportamiento 357 Selección de métodos de muestreo y registro 360 Obtención de datos 371 ___________________________________________ 377 Índice analítico ______________________________________ 405 Introducción a la etología aplicada Francisco Galindo Maldonado Generalidades sobre las aplicaciones de la etología El concepto de Etología se utiliza para referirse a la observación y descripción detallada del comportamiento animal con el fin de conocer la manera en que los mecanismos biológicos funcionan (Fraser y Broom, 1990). Aunque el comportamiento animal se ha estudiado por décadas, es hasta hace poco que se realizan estudios de Etología aplicada a la producción, salud, bienestar animal y conservación. El desarrollo de la Etología aplicada se ha venido dando rápidamente durante los últimos treinta años, principalmente desde que diferentes especies de animales de granja, particularmente cerdos, aves y bovinos, se comenzaron a explotar en grandes grupos alojados en sistemas intensivos de producción, debido a las crecientes necesidades alimentarias del humano. En este tipo de explotaciones pecuarias la incidencia de algunas enfermedades ha ido en aumento, y se han generado problemas de producción y bienestar animal debido a la incapacidad de adaptación fisiológica y conductual de los animales a CAPÍTULO 1 Departamento de Etología y Fauna Silvestre, Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia, Universidad Nacional Autónoma de México, Ciudad Universitaria, 04510 México, D. F. 17 ETOLOGÍA APLICADA ! 18 las condiciones de explotación intensivas. Para que una explotación pecuaria pueda manejarse de manera eficaz y rentable se deben contemplar las necesidades de comportamiento de los animales. De igual forma, para resolver muchos de los problemas de salud y reproducción que presentan los animales en cautiverio se debe tener conocimiento detallado de su comportamiento. En este sentido, en la actualidad la Etología es una disciplina científica al mismo tiempo que una herramienta zootécnica indispensable para entender la manera en que los animales enfrentan cambios en su ambiente relacionados con diferentes formas de y crianza. Paralelamente al desarrollo de estudios de comportamiento en animales de producción, desde hace un par de décadas se han incrementado los estudios de etología aplicada a los animales en zoológicos. La presión de la opinión publica por el bienestar de este tipo de animales ha ido en aumento, así como la preocupación de que los zoológicos cumplan verdaderamente con una función de conservación, y no sólo de recreación. Para esto es necesario que los animales ahí alojados desarrollen conductas típicas de la especie, y que se puedan reproducir. Es importante mencionar que actualmente los estudios de comportamiento animal aplicados a la conservación no se limitan a poblaciones en cautiverio, sino que también ha aumentado el interés por realizar este tipo de estudios para mejorar el manejo de poblaciones de animales silvestres (Clemmons y Bucholz, 1997). Sin duda, una de las áreas de la Etología aplicada que más rápidamente se ha desarrollado es la de Etología clínica veterinaria en perros y gatos (ver Manteca y Fatjó, Capítulo 11). Hasta hace muy poco tiempo no eran muchos los médicos veterinarios que sabían diagnosticar o tratar problemas de comportamiento. Con la información que se ha generado recientemente sobre este tema, llama la atención la alta incidencia de problemas de comportamiento en animales de compañía, y el riesgo que dichos problemas representan para la salud pública (Manteca, 2002). Por ello, actualmente la Etología clínica debe ser un tema obligado en el plan de estudios del Médico Veterinario que se forme en las áreas clínicas. Otra área de estudios que se ha desarrollado muy de cerca de la Etología aplicada clínica en pequeñas especies es la relacionada con el tema de la Interacción humano-animal, básicamente debido a que los animales que más se han usado en programas de asistencia a humanos son los animales de compañía, particularmente los perros. Se sabe del INTRODUCCIÓN A LA LA ETOLOGÍA APLICADA ! beneficio que los perros tienen para personas invidentes, hipoacúsicos, o con algún otro tipo de discapacidad. Más recientemente también se han identificado beneficios de tipo psicológico, que van más allá de la asistencia física, como por ejemplo, el beneficio de interactuar con animales para pacientes con enfermedades cardiovasculares, diabetes o problemas neurológicos, por citar algunos ejemplos. Recientemente los programas de este tipo de terapia se han ampliado e incluyen el uso de otras especies como equinos, delfines, peces, entre otros. Sin embargo, este tipo de programas muchas veces carecen de un fundamento teórico y metodología en función de la percepción que se tiene de la interacción con los animales, y a la vez de la forma en que el estado mental o el comportamiento de la misma se puede modificar. Por esta razón, es necesario llevar a cabo más investigación para entender mejor los diferentes tipos de interacción humano-animal. Por años se ha sabido de la importancia de aplicar estudios de comportamiento al manejo de animales que son usados para la investigación o en laboratorios. Es importante conocer la forma en que las diferentes especies de animales usados para investigación se adaptan comportamentalmente y fisiológicamente al tipo de manejo e intervenciones que se les hace. Esto garantiza mejores resultados de la propia investigación, y permite regular mejor los protocolos de Bioética que los laboratorios o instituciones de investigación deben cumplir. De acuerdo a lo que se ha expuesto, en la actualidad es indispensable que cualquier persona involucrada de alguna forma u otra con el manejo de animales, independientemente de su tipo de uso o condición, conozca características del comportamiento animal y su relación con la fisiología, salud, producción y bienestar animal, según sea el caso. Así mismo, es necesario realizar más investigación en Etología para poder proponer alternativas de manejo de los animales que permitan contribuir a solucionar problemas de salud y bienestar animal. En general las aplicaciones que pueda tener la Etología, independientemente del tipo de animales, están muy relacionadas con el concepto de Bienestar Animal. Para que ese concepto se pueda usar objetivamente por científicos, profesionistas de las ciencias agropecuarias o por la sociedad en general, debe definirse de una manera objetiva y separada de cualquier consideración ética o moral. Una de las definiciones más usadas y aceptadas es la de Broom (1986; ver referencia en Capítulo 4), quien dice que el bienestar animal es el esta- 19 do de un individuo con relación a sus intentos por enfrentar su medio. Los métodos para enfrentar cambios en el entorno incluyen cambios fisiológicos en el sistema nerviosos central, en glándulas adrenales, en el sistema inmune y cambios en el comportamiento. Estos indicadores se pueden medir, de ahí que las mediciones de comportamiento sean complementarias a las realizadas en otras áreas, haciendo que el estudio del bienestar animal sea una ciencia interdisciplinaria que involucra a la fisiología, endocrinología, neurología, epidemiología, ciencias agropecuarias, psicología, entre otras. A manera de resumen algunas de las algunas de las aplicaciones de la Etología que han sido mencionadas se enlistan en la Tabla 1. CUADRO 1. APLICACIONES DE LA ETOLOGÍA Mejorar el nivel de bienestar animal Disminuir la incidencia de enfermedades causadas por estrés Facilitar el diagnóstico de enfermedades Aumentar la eficiencia reproductiva Aumentar la productividad y facilitar el manejo de animales Realizar el diagnóstico y terapéutica de problemas de comportamiento Entender los efectos de la Interacción humano – animal Mejorar los programas de manejo y conservación de fauna silvestre ! ETOLOGÍA APLICADA La amplia gama de aplicaciones de la Etología y la relevancia de los estudios sobre el área, hacen ver que a futuro es necesario que se incluyan cursos sobre la materia en planes de estudios relacionados con Medicina Veterinaria, Ciencias Agropecuarias, Biología aplicada, y Psicología, entre otras. La formación de profesionistas permitirá a la vez estimular mayor interés por realizar más investigación multidisciplinaria en el tema. 20 Origen de la etología aplicada El fundamento científico de esta disciplina, al igual que otras líneas de trabajo en comportamiento, tiene sus raíces en dos escuelas del estudio del comportamiento animal, la etologista y la psicologista (Slater, 1985). En su momento mucho se comentó acerca de la rivalidad cien- Para identificar las causas de cualquier pauta de comportamiento es necesario entender la forma en que se combina el estado interno del organismo con estímulos externos percibidos a través de procesos sensoriales. Esto implica el conocer los centros nerviosos y las vías INTRODUCCIÓN A LA LA ETOLOGÍA APLICADA Causalidad ! tífica entre ambas tendencias, particularmente con relación al enfoque utilizado por cada una de ellas para estudiar el desarrollo del comportamiento. Mientras los etólogos se enfocaron a la evolución del comportamiento, haciendo énfasis en las pautas de comportamiento instintivas, los psicólogos pusieron más atención a elementos de aprendizaje y a la influencia del ambiente en el desarrollo de las pautas de comportamiento. Los primeros estudiaron un mayor número de especies en vida libre, mientras que los segundos se concentraron en pocas especies bajo ambientes controlados, y principalmente usando modelos con animales con el fin de conocer más acerca del comportamiento del ser humano. Eventualmente se reconoció que los dos enfoques son complementarios, más que antagónicos. La Etología aplicada recoge fundamentos de ambas posturas, para entender de manera integral la forma en que los animales pueden padecer problemas de salud y bienestar cuando las condiciones del entorno afectan sus pautas naturales de comportamiento. Sin duda, un hecho que contribuyó a que creciera el interés en los estudios de comportamiento animal por investigadores y profesionistas de las ciencias veterinarias y agropecuarias, fue el reconocimiento que se dio a los estudios de Niko Tinbergen, Konrad Lorenz y Karl von Frisch, a través del otorgamiento del Premio Nobel en Medicina y Fisiología en 1972. A partir de entonces es innegable el reconocimiento de la Etología como una disciplina científica, y el interés para utilizarla como una herramienta zootécnica es irreversible. En gran medida los estudios de Niko Tinbergen sientan las bases para el estudio de Etología aplicada, al postular cualquier planteamiento que se hace del comportamiento puede caer en cuatro categorías o enfoques: causalidad, desarrollo, función y evolución. Dichos enfoques plantean una serie de preguntas cuando estudiamos una pauta de comportamiento: ¿Cómo se presenta el comportamiento?, y ¿Para qué y por qué se presenta ese comportamiento? 21 ETOLOGÍA APLICADA ! 22 de comunicación nerviosa entre procesos sensoriales y motores relacionados con el comportamiento. Lo anterior se engloba en lo que se conoce como la Teoría de la Motivación. La Motivación se ha definido como un proceso dentro del cerebro que controla qué comportamientos y cambios fisiológicos se presentan, y cuándo se presentan, o bien la tendencia para realizar un comportamiento. Como parte de este concepto podemos también hablar de un estado motivacional, que se refiere a la combinación de todos los niveles de los factores causales internos y externos, y de un sistema motivacional de control. De tal forma, un estado motivacional está determinado por la forma en que los estímulos ambientales son percibidos a través de la receptores biológicos, físicos, y químicos (órganos de los sentidos) en combinación con la actividad del sistema neuroendocrino. Por otro lado, un sistema motivacional se refiere a las acciones regulatorias del comportamiento. Así como existen sistemas homeostáticos en el cuerpo que controlan respuestas fisiológicas (temperatura, estado osmótico, niveles de nutrientes, etc.), las pautas de comportamiento también se regulan a través de sistemas de retroalimentación negativa o positiva. Para facilitar el estudio de la motivación del comportamiento se puede hablar de tres sistemas motivacionales de acuerdo a las categorías de comportamientos individual, social y materno. El sistema motivacional del comportamiento individual se refiere a las pautas de comportamiento que un individuo realiza por sí solo. Entre ellas se incluyen al comportamiento trófico, o búsqueda, selección y consumo de alimento; comportamiento del cuidado corporal, comportamiento de exploración, comportamiento de descanso, y el comportamiento eliminativo. Por otro lado, el sistema regulatorio del comportamiento social engloba a las conductas interactivas, agonistas y no agonistas, que tienen que ver con las relaciones de dominancia-subordinación, con las conductas heredadas de depredación-huída, al igual que con las conductas sociales de tipo afiliativo como las de cuidado corporal y las sexuales. Finalmente, el sistema motivacional del comportamiento materno o cuidado de los progenitores, que engloba a todas aquellas pautas de comportamiento relacionadas con el cuidado de las crías. Los tres sistemas involucran diferentes tipos de motivación entre sí e incluyen aspectos hereditarios y aprendidos. Los factores genéticos, así como la experiencia y la memoria regulan la tendencia a realizar algún comportamiento. ! Aunque resulta complicado medir directamente los niveles de los factores causales de cada pauta de comportamiento, es posible poder hacer mediciones del comportamiento y cambios fisiológicos que permiten estimar el estado motivacional de un individuo. De manera experimental se han propuesto varias técnicas para hacer dichas evaluaciones. Las pruebas de preferencia, pruebas de condicionamiento operante, la comparación de la conducta en vida libre con la del cautiverio, así como las pruebas de privación (OFT por sus siglas en inglés) son algunas de las formas en que se puede medir la motivación. De todas las anteriores, actualmente las pruebas de preferencia son las más usadas para cuantificar el estado motivacional de un individuo, ya que es la mejor forma de conocer también algo acerca del estado mental del individuo (ver Capítulo 4). La motivación es una variable que puede variar de acuerdo al tiempo y a las circunstancias. Por ejemplo, la motivación para anidar en las cerdas es mucho mayor un día antes de parir que un mes antes del parto (Arey, 1992). Así mismo, la motivación para socializar, comer o explorar, podrá variar de acuerdo a las necesidades biológicas de los animales y a la importancia que para ese animal tiene esa conducta en ese momento. En este sentido, Marian Dawkins (1990), haciendo una analogía con la terminología de la Economía, dice que así como hay productos con demanda inelástica y elástica de acuerdo a la tasa diferencial entre consumo y precio de un producto, así también se pueden clasificar comportamientos con una demanda elástica o inelástica. En el primero de los casos, si el esfuerzo para manifestar un comportamiento tiene un costo biológico demasiado elevado y lo mejor es no expresarlo, ese comportamiento se podrá sacrificar (elástico), por el contrario, habrá ocasiones en que independientemente del esfuerzo requerido el comportamiento debe expresarse porque constituye una necesidad biológica (inelástico). Por esta razón, el concepto de motivación es de particular importancia cuando hablamos de bienestar animal. En el momento en que por cambios en el ambiente los animales no pueden expresar comportamientos con demanda inelástica se producirá una reducción en el nivel de bienestar animal, que se relacionará con cambios fisiológicos y de comportamiento, como la agresividad, estereotipias, conductas redirigidas, inactividad, entre otras. INTRODUCCIÓN A LA LA ETOLOGÍA APLICADA Evaluación de los estados de motivación 23 Desarrollo y ontogenia ! ETOLOGÍA APLICADA Como se comentó anteriormente, durante algún tiempo existió una controversia entre etólogos y psicólogos acerca de la forma de explicar el desarrollo del comportamiento. Los etólogos, como Lorenz, hicieron énfasis en factores hereditarios, mientras que los exponentes de la escuela de los psicólogos, como Watson y Skinner le dieron más importancia al aprendizaje. Actualmente, se sabe que ambos enfoques son complementarios y que el desarrollo del comportamiento durante la vida del individuo está determinado tanto por factores genéticos como ambientales. La experiencia constituye un arreglo cerebral que permite que los comportamientos vayan cambiando. Una experiencia se considera un cambio en cerebro como resultado de información adquirida fuera del mismo. Hay experiencias que son consecuencia de cambios en los niveles hormonales, y otras que son resultado de estímulos sensoriales. Cuando la experiencia se aprende el comportamiento puede modificarse por tiempo prolongado. Existen varios tipos de aprendizaje que permiten la modificación del comportamiento. 24 A) Habituación. Cuando disminuye la intensidad de la respuesta a la presencia de un estímulo. Por ejemplo, un jaguar que responde con menos interés a algún elemento de enriquecimiento ambiental, o un becerro que muestra una latencia de huida cada vez más corta ante la presencia de la gente. B) Sensibilización. Cuando aumenta la intensidad de respuesta a la presencia de un estímulo. Por ejemplo, cuando un animal de granja es expuesto a una práctica de manejo en un sitio determinado (potro de contención, manga de manejo, corral, etc.) que represente una experiencia desagradable por sufrir dolor. En la siguiente ocasión que ese individuo sea expuesto a otra práctica de manejo en el mismo sitio, la experiencia previa hará que presente comportamientos de reactividad cada vez más intensos. C) Observación e imitación. Lo animales pueden aprender por imitación al observar a otros. Por ejemplo, comer de un recipiente particular por haber visto a otro individuo comer de ese recipiente. INTRODUCCIÓN A LA LA ETOLOGÍA APLICADA Los comportamientos se van desarrollando con base en la experiencia y el aprendizaje, pero es importante tomar en cuenta que el estado de desarrollo al nacimiento varía entre especies. A los animales que están bien desarrollados al nacimiento o cuando salen del cascarón se les llama precociales, mientras que los que no están bien desarrolladas se les considera altriciales. No todas las especies se pueden clasificar en una u otra ! D) Condicionamiento. De manera experimental en condiciones de laboratorio este tipo de pruebas han sido muy utilizadas y han dado información relevante para entender la importancia adaptativa del aprendizaje. Un cambo ambiental que actúa como refuerzo positivo o recompensa (agua, alimento, o la oportunidad para socializar, explorar, etc.) aumentará la posibilidad de una respuesta, un refuerzo negativo (estímulos dolorosos o de aversión, ruido intenso, etc.) por el contrario, reducirá la posibilidad de respuesta. El condicionamiento clásico incluye ejemplos de un estímulo condicionado a la presencia de un estímulo específico (por ejemplo, sonido). Uno de los casos más conocidos en la práctica es el que las vacas lecheras, que antes de ser ordeñadas baja la leche ante el sonido de la máquina ordeñadora. El condicionamiento operante es otra forma de aprendizaje asociativo y consiste en que los animales aprenden a operar algún mecanismo para controlar algún cambio ambiental, como disponibilidad al alimento, cambios en la luz, temperatura, etc. E) Discriminación. Los animales pueden aprender a discriminar entre varios estímulos o señales de tipo sensorial; visual, táctil o auditiva a base de prueba y error. Con el aumento en el número de pruebas, el número de errores disminuye, y esta habilidad para discriminar puede mantenerse durante tiempos prolongados. F) Aprendizaje conceptual. Este tipo de aprendizaje es el que requiere de mayor habilidad intelectual o inteligencia, y se refiere a la habilidad para responder a una característica común compartida por un número de estímulos específicos diferentes. Por ejemplo, tener la capacidad para discriminar en forma repetida una serie de obstáculos o señales visuales diferentes para poder llegar a un ligar en donde se pueda realizar un comportamiento determinado, (por ejemplo, comer o anidar). 25 categoría, ya que entre esos dos extremos existe un rango de desarrollo entre especies. Por ejemplo, la rata es más altricial que los primates, que a su vez son más altriciales que los carnívoros, mientras que la mayoría de los animales de granja, tanto aves como mamíferos, son más precociales. ! ETOLOGÍA APLICADA Períodos sensibles de aprendizaje 26 Un período sensible es un momento en la vida del animal en el que una experiencia, o la falta de experiencia, tendrá un efecto significativo en el comportamiento a futuro. El resultado de la experiencia o ausencia de ella durante este período sensible será un cambio neurológico específico que afectará el desarrollo del individuo. En la mayoría de los casos estos cambios neurológicos no han sido definidos de manera precisa, y pueden variar entre especies. En términos generales se puede hablar mínimo de tres períodos sensibles: neonatal, transicional y de socialización. Durante los períodos neonatal y transicional se presentan nuevos comportamientos a medida que gradualmente se desarrollan sus órganos sensoriales. Por ejemplo, usualmente poco tiempo después del nacimiento o de salir del cascarón se presenta la impronta. Resulta complicado definir de manera precisa lo que es la impronta, pero se refiere a un proceso en el que se lleva a cabo un aprendizaje rápido y relativamente estable en una etapa temprana de la vida, que resulta en cambios neurológicos y de comportamiento que permiten a la cría tener un parámetro para reconocer, sin un refuerzo inmediato aparente, características supra-individuales de la especie. Estas características usualmente pueden ser de una figura materna, de tipo filial o sexual. Algunos autores sugieren que el período de socialización es el más importante desde el punto de vista del comportamiento en la vida adulta. Es durante este período cuando los animales aprenden a interactuar con su madre, compañeros de grupo, y en el caso de los animales domésticos, con el humano. Durante esta etapa se desarrolla el juego, las estrategias para formar dominancia, así como las conductas de depredación y huída. Función y Evolución El concepto de función se puede plantear haciéndonos la pregunta de por qué un animal realiza ese comportamiento. La función adaptativa de un comportamiento será importante para la supervivencia del ani- INTRODUCCIÓN A LA LA ETOLOGÍA APLICADA ! mal y su éxito reproductivo. Por ende, los animales que posean esa característica de comportamiento serán más aptos. Esto es particularmente importante en especies en cautiverio, ya sean domésticos o no domésticos. Como cualquier otra característica biológica, los comportamientos han evolucionado por selección natural. Este aspecto comúnmente se ignora cuando hablamos de animales domésticos. En estas especies, a pesar de la selección genética a que han sido sometidos conservan la mayoría de las características genéticas desarrolladas a lo largo de millones de años de evolución. La selección natural provoca un aumento en la proporción de los genes que promueven la supervivencia y reproducción. El comportamiento de un individuo puede influir en la supervivencia de otro individuo, y por lo mismo la diseminación del gen o genes responsables de dicho comportamiento es importante. El término de habilidad inclusiva o eficacia biológica se introdujo (Hamilton, 1964) para referirse a la frecuencia de un gen en términos de los efectos de ese gen en otros individuos. En la práctica, la capacidad de transmitir los genes a la siguiente generación, medico como el número de crías que sobreviven a la vida adulta, es un buen indicador de la habilidad inclusiva. Este concepto tiene relevancia cuando hablamos del comportamiento de animales en cautiverio, ya que los problemas de bienestar y salud animal que se presentan por el hecho de que los animales no pueden expresar conductas típicas de la especie, se podría explicar desde un punto de vista evolutivo. Cuando los comportamientos heredados no se pueden expresar, se facilita el desarrollo de anormalidades de la conducta acompañadas de signos de niveles de bienestar reducidos relacionados con respuestas fisiológicas de estrés, y subsecuentemente con problemas de salud y reproducción. En el caso de los animales no domésticos, a pesar de que algunas especies tienen cierta plasticidad en sus comportamientos y pueden habituarse al cautiverio, el efecto de los cambios ambientales es evidente, y por lo mismo el desarrollo de anormalidades del comportamiento es común. Por último, es importante mencionar que existen diferencias en la genética de la conducta entre especies e incluso entre razas de la misma especie. Esto es importante cuando se hacen recomendaciones de prácticas de manejo, ya que un manejo puede ser bueno para una especie, pero no necesariamente es lo mejor para otra especie. 27 Bibliografía Appleby MC, Hughes BO. Animal Welfare. CAB International, Cambridge, 1997. Arey DS, 1992. Straw and food as reinforcers for prepartal sows. Applied Animal Behaviour Science, 33, 217-26. Broom DM, Johnson KG. Stress and Animal Welfare. Chapman and Hall, London, 1993. Clemmons JR, Buchholz R (Eds.). Behavioral Approaches to Conservation in the Wild. Cambridge University Press, Cambridge, 1997. Dawkins MS. From an animals point of view: motivation, fitness, and animal welfare. Behav. Brain Sci., 13, 1-61, 1990. Fraser AF, Broom DM. Farm Animal Behaviour and Welfare. 3rd edition. Baillere Tindall, London, 1990. Gosling LM, Sutherland WJ (Eds.). Behaviour and Conservation. Cambridge University Press, Cambridge, 2000. Hamilton WD. The genetical evolution of social behavior, J. theoret, Biol., 7, - 32, 1964. Houpt KA. Domestic Anmal Behavior for Veterinarians and Animal Scientists. 3rd edition. Iowa State University Press, Ames, Iowa, 1998. Manning A, Dawkins MS. An Introduction to Animal Behaviour. 4th edition. Cambridge University Press, Cambridge, 1992. ! ETOLOGÍA APLICADA Slater PJB. An Introduction to Ethology. Cambridge University Press, Cambridge, 1985. 28 Efecto de la domesticación en la conducta animal E d w a r d O . P r i c e Definiendo domesticación La domesticación animal se aprecia mejor como un proceso, de manera específica, como un proceso mediante el cual los animales cautivos se adaptan al hombre y al ambiente que este les provee. Para Price y King (1968) la “domesticación es un proceso evolutivo que involucra la adaptación genotípica de los animales al ambiente de cautiverio”. Ratner y Boice (1975) en un acercamiento ontogénico, indican que la domesticación abarca tanto cambios genéticos como de experiencia en el desarrollo del fenotipo doméstico. Recientemente, Lickliter y Ness (1990) en un acercamiento al que denominaron “sistemas de desarrollo”, establecen que desde su punto de vista, los fenotipos domésticos no se trasmiten en los genes ni se encuentran en los ambientes cautivos sino que se construyen “durante la ontogenia mediante la coacción de factores orgánicos, organísmicos y ambientales”. Es difícil formular una definición de domesticación lo suficientemente general para cubrir tantos factores que contribuyen en este proceso y a la vez, lo suficientemente especifica para ser clara CAPÍTULO 2 Department of Animal Science, University of California, Davis California, 95616 USA 29 en los términos de los procesos biológicos y evolutivos involucrados. Para los propósitos de este capítulo, la domesticación se define como “aquel proceso mediante el cual una población de animales se adapta al humano y al ambiente de cautiverio mediante cambios genéticos que se suceden a través de generaciones y eventos ambientales (que inducen desarrollo) recurrentes durante cada generación” (Price, 1984, 1988). Esta versión de definición simplificada no quiere decir que los genes y el ambiente operan de manera independiente y que se combinan de manera aditiva para determinar los resultados fenotípicos, ni que uno no pueda ser comprendido en forma independiente del otro. Como Lickliter y Ness (19990) señalaron, el desarrollo de los fenotipos domésticos únicamente pueden entenderse en términos de una compleja interrelación de factores orgánicos, organísmicos y ambientales durante la ontogenia. También es difícil determinar el grado de domesticación que una población ha adquirido. Tales decisiones tendrán que ser un tanto subjetivas y arbitrarias. Asumiendo un ambiente estable, el proceso de domesticación se completa sólo cuando la adecuación de la población alcanza un estado máximo estable. ! ETOLOGÍA APLICADA Pre-adaptación para la domesticación 30 El grado en que una población salvaje de animales está preadaptada para la domesticación depende en gran medida del grado de plasticidad en el desarrollo de las especies y el grado en que el ambiente de cautiverio permite el desarrollo y expresión de los patrones de conducta típicos de la especie, compatibles con las técnicas de manejo. El grado de preadaptación es relativo a las condiciones específicas bajo las cuales se mantiene un grupo de animales. Así como existe variación geográfica en el ambiente de las poblaciones animales en vida libre, también existe variación entre los ambientes que se ofrecen a diferentes poblaciones en cautiverio de una especie determinada (Hediger, 1964; Box, 1973). Por lo tanto, el grado de preadaptación de una especie a la domesticación depende de la capacidad de los miembros de la especie para adaptarse a través procesos evolutivos de desarrollo a una variedad de ambientes y condiciones de manejo (Balon, 1995). El número de preadaptaciones para la domesticación podría variar inversamente al número y magnitud de las diferencias entre el ambiente natural y el de cautiverio. Los fenómenos genéticos con mayor potencial de impacto en el proceso de domesticación son: consanguinidad, deriva genética y selección. Mientras que la consanguinidad y la deriva genética producen cambios al azar en las frecuencias genéticas, los cambios resultado de la selección son dirigidos. Son tres los fenómenos selectivos primarios que afectan las poblaciones de animales que atraviesan por un proceso de domesticación (Price y King, 1968): 1) selección artificial, 2) selección natural en cautiverio, y 3) relajamiento de la selección natural. Como resultado de estos tres procesos actuando en forma individual o combinados, la selección EFECTO DE LA DOMESTICACIÓN EN LA CONDUCTA ANIMAL Mecanismos genéticos que influyen en el proceso de domesticación ! Las poblaciones con menos preadaptaciones al cautiverio experimentarán el mayor número de cambios en presión de selección, en términos de: 1) el número de características afectadas, 2) la dirección de la selección, y 3) la intensidad o severidad de la selección. Hale (1969) ha enumerado características conductuales que por lo general facilitan el proceso de domesticación. La facilidad de manejo y el éxito reproductivo en cautiverio han alentado el auge reciente de propagación del cautiverio hacia varias especies de roedores silvestres (Mello, 1981, 1986; Delany y Monro, 1985; Murphy, 1985; Smythe, 1987). Otra preadaptación no-conductual para la domesticación es la resistencia a efectos perjudiciales de la consanguinidad. La mayoría de estas características permiten al hombre explotar eficientemente a los animales bajo una gama de condiciones ecológicas y económicas (Tennessen y Hudson, 1981). Con la llegada de las prácticas de manejo modernas (i. e. inseminación artificial, transferencia de embriones, incubación artificial, crianza artificial de las crías, dietas mejoradas) muchas preadaptaciones que antes eran importantes (i. e. comportamiento social y sexual de los machos) se han vuelto menos críticas (Siegel, 1975). Consecuentemente, ahora se puede propagar rápida y económicamente un número creciente de especies (Figura 2.1) que van desde primates hasta bacterias (Davis, 1987). Tennessen y Hudson (1981) establecen que si se garantiza económica y ecológicamente la domesticación de una especie, el éxito dependerá casi exclusivamente de la adecuación y flexibilidad de los sistemas de manejo empleados. 31 con respecto a características específicas puede cambiar en intensidad, dirección o ambas. Consanguinidad La consanguinidad puede ser difícil de evitar en poblaciones cautivas, cerradas (o relativamente cerradas) y relativamente pequeñas (Fuller y Thompson, 1960). La consanguinidad cerrada, como la de cruzamientos entre hermanos y hermanas, o padres e hijas, producirá una reducción en la variabilidad genética dentro de la población. La variabilidad genética consiste tanto en diversidad de alelos como heterocigocidad y puede medirse tanto en los individuos, como en las poblaciones (Ballou y Foose, 1996). La diversidad de alelos se refiere al número de alelos diferentes en varios loci de genes en los cromosomas. La heterocigocidad está determinada por el porcentaje de loci que son heterocigóticos (que tiene diferentes alelos) en un individuo o población. ! ETOLOGÍA APLICADA Deriva genética 32 La deriva genética es relativamente común en poblaciones pequeñas. Los alelos se encuentran en pares de cromosomas y, al azar, ciertos alelos pueden aleatoriamente ser arreglados o perdidos en el “pool” genético de manera similar a la que a uno le pueden salir “águilas “ o “soles” al lanzar unas cuantas monedas. La deriva es común cuando poblaciones aisladas nuevas se encuentran con relativamente pocos individuos (fenómeno de hundimiento), como cuando una población sufre un severo decremento. Cada vez que una pequeña colonia de hijas se establece, el fenómeno de deriva genética puede repetirse. Como la consanguinidad, la deriva tiende a reducir la variabilidad genética entre las poblaciones, aumentando la homocigocidad (Agnese y col., 1995). Debido a que algunas poblaciones de animales salvajes cautivos y domésticos, con frecuencia consisten cuentan con relativamente pocos individuos, no es raro que la variabilidad genética de estas poblaciones tienda a declinar debido a la deriva y a la consanguinidad (Verspoor, 1988). Selección artificial La selección artificial es quizá el aspecto más entendido del proceso de domesticación (Price y King, 1968) y es el único mecanismo EFECTO DE LA DOMESTICACIÓN EN LA CONDUCTA ANIMAL ! genético que le es exclusivo. La selección artificial puede aplicarse tanto de manera intencional (conscientemente) o inadvertida (inconsciente). Las preferencias personales con frecuencia influyen en la selección de los progenitores (Muntzing, 1959) y éstas pueden ser muy sutiles. Algunas líneas domésticas (Figura 2.2) se han seleccionado por su conducta agresiva (i. e. los toros de lidia y gallos de pelea). Se ha postulado que en la cruza de los gallos de pelea, la selección contra sumisión pueda ser más intensa que la selección a favor de un incremento de la agresividad (Siegel, 1975). La selección de zorras plateadas a favor de su comportamiento no agresivo hacia el humano (i. e. mansedumbre) se inició hace más de 35 años en el Instituto de Citología y Genética en Novosibirsk Siberia (Belyaev, 1979). Como resultado de ésta, las zorras que ahora se cruzan muestran muy poco miedo a la gente y nos recuerdan en su conducta al perro doméstico. La población control no seleccionada continúa mostrando un comportamiento tipo salvaje, incluyendo respuestas defensivas fuertes hacia el hombre. La tasa promedio de cambio fenotípico en respuesta a la selección artificial contrasta con la relativamente baja tasa de cambios evolutivos que se da en poblaciones de vida libre de animales silvestres (Lush, 1945; Hldane, 1949). En tan solo unas cuantas generaciones sujetas a selección artificial intensa se han alterado poblaciones animales respecto a una amplia variedad de características conductuales (Siegel, 1975; Ehrman y Parsons, 1976). Existen algunas diferencias teóricas existen entre la selección artificial y la natural. En contraste con la selección natural, la selección artificial va orientada hacia un objetivo. En la selección artificial, el hombre elige aquellos individuos que considera producirán (transmitirán) un fenotipo deseado. De modo que la selección ocurre antes que la reproducción. En la selección natural, la reproducción diferenciada es la esencia del proceso de selección y las ventajas selectivas sólo pueden medirse “ex post facto”, una vez que se ha determinado la contribución a las futuras generaciones. En la selección artificial, la persona encargada de dirigir la reproducción no sólo decide que animales servirán como pié de cría, sino también el número de oportunidades reproductivas que tendrá cada individuo. Un animal que produce unas cuantas crías puede contribuir con tanto o más reproductores para la próxima generación que aquel que produjo muchas. 33 Selección natural en cautiverio ! ETOLOGÍA APLICADA Toda aquella selección impuesta en poblaciones cautivas que no puede considerarse como selección artificial debe considerarse “natural” (Price y King, 1985; Hale, 1969; Wright, 1977). Los animales seleccionados para ser padres de la próxima generación no siempre se reproducen (Mellen, 1991; Roest, 1991; Van Oorschot y col., 1992) y si lo hacen, no siempre producen el número teórico de crías esperado. Las fallas reproductivas pueden ser resultado de estrés fisiológico o psicológico, provocado por factores como la limitación sensorial y locomotriz (Hediger, 1964), incompatibilidad social (Bluhm y Phillips, 1981), deficiencias alimenticias ( Johnson y Boyce, 1991) y parasitosis (Hughes y Sokolowski, 1996). En ausencia de la selección artificial, la selección natural provee del mecanismo de selección básico para los cambios genéticos en poblaciones cautivas. La intensidad de la selección natural en poblaciones cautivas en proceso de domesticación, depende de: 1) el grado en que el ambiente cautivo permita el desarrollo y la expresión de las características biológicas típicas de la especie (Spurway, 1955), y 2) el número de generaciones en cautiverio. En teoría, las especies con relativamente poca preadaptación por sus respectivos ambientes cautivos, sufrirán una intensa selección natural, y por ende mostrarán una pobre supervivencia o éxito reproductivo. En general, la selección natural en cautiverio es más intensa durante las primeras generaciones que siguen la transición del campo al ambiente cautivo. El grado de adaptación al ambiente en cautiverio se incrementará en la medida que la frecuencia de genes “favorables” aumente, en respuesta a la presión de selección. King y Donaldson (1929) encontraron un marcado incremento en el éxito reproductivo en genotipos silvestres de hembras de ratas de Noruega durante las primeras ocho generaciones en cautiverio. 34 Relajación de la selección natural En muchos casos una selección relajada puede acompañar la transición del campo a los ambientes de cautiverio (Price, 1976; Waples, 1991). Algunas conductas importantes para la supervivencia en la naturaleza (i. e. la búsqueda de alimento, evasión de predadores) pierde mucho de su significancia adaptativa en cautiverio. Como resultado, la variabilidad genética y fenotípica para dichas características tiende a aumentar. Kronenberger y Medioni (1985) demostraron que el ratón doméstico La cantidad de variación genética presente en poblaciones cautivas en relación con sus ancestros silvestres puede depender de las características específicas consideradas, las poblaciones muestreadas y las condiciones bajo las cuales los individuos se han mantenido y cruzado (Slater y Clayton, 1991; Peterka y Hartl, 1992; Cronin y col., 1995). Clayton y Paietta (1972) seleccionaron artificialmente a favor de tiempos de eclosión temprana y tardía en poblaciones domesticas y silvestres de Drosophila melanogaster. Ellos encontraron que la población doméstica (en cautiverio desde 1926) mostró una selectabilidad significativamente mayor (i. e., mayor variabilidad genética) que la población silvestre, quizá debido a una relajación en la selección por tiempo de eclosión en el ambiente de laboratorio. En la naturaleza, las moscas deben eclosionar en horas tempranas por la mañana cuando la EFECTO DE LA DOMESTICACIÓN EN LA CONDUCTA ANIMAL Variación bajo la domesticación ! común, Mus musculus, aceptaba con mayor facilidad agua con un sabor nuevo de sacarina (solución al 0.1%) que sus contrapartes silvestres. Debido a que los roedores silvestres son con frecuencia expuestos a carnadas envenenadas, no es de sorprender que duden más al ingerir comida o agua con olores o sabores nuevos. La relajación de la selección para la neofobia alimenticia se convierte en una explicación del porque la mayor aceptación del agua con sabor nuevo por parte de la línea doméstica. Frank (1980) analizó evidencia donde el perro doméstico resulta inferior en comparación con los lobos, en lo que respecta al aprendizaje observacional. En la naturaleza, la supervivencia está determinada en parte por la habilidad de los individuos de aprender rápidamente las consecuencias de sus propias conducta o de las conductas de otros animales. En cautiverio, los humanos sirven como proveedores siempre presentes y como “amortiguadores” entre los animales domésticos y las consecuencias de sus errores. Por lo tanto, reducen las ventajas que pudiera implicar el aprendizaje observacional. La relajación genética puede interferirse cuando las poblaciones cautivas experimentan tasas de supervivencia mayores a sus contrapartes silvestres. Howell y col. (1985) estimaron que la supervivencia del salmón en criaderos, desde huevo hasta las primeras etapas de su vida, es de aproximadamente 50%, mientras que en poblaciones silvestres, la supervivencia durante este periodo es generalmente menor del 10%. 35 ! ETOLOGÍA APLICADA humedad es relativamente alta, en cautiverio las moscas se crían en frascos con una humedad alta continua. En algunos casos, se ha reducido la variación. (Guttinger (1985) encontró que la mayor diferencia entre los cantos de canarios domésticos y silvestres es el grado de variabilidad en la arquitectura del canto (mayor para pájaros silvestres) y el tamaño del repertorio individual (el doble de tipos silábicos en las razas silvestres). La selección artificial entre el material doméstico a favor de repeticiones rítmicas largas de notas idénticas, en especial de baja frecuencia, puede ser la explicación en la reducción de la variabilidad del canto y tamaño de repertorio. La selección por una característica puede, por pleitrofía, afectar las frecuencias de genes que influyen en caracteres correlacionados (Lerner, 1954). Belyaev y Trut (1975) encontraron que al seleccionar por mansedumbre (docilidad) zorras plateadas, se produjo un decremento en el nivel de corticoesteroides plasmáticos y un cambio de uno a dos ciclos estrales por año. Eysenck y Broadhurst (1964) encontraron que después de una selección artificial por tasas altas y bajas de defecación ante ambientes novedosos, las líneas Maudsley de ratas Noruegas domésticas “reactivas” y “no reactivas”, se diferenciaron en forma significativa en 24 de 32 evaluaciones conductuales diferentes y en 19 de 24 medidas fisiológicas. Desgraciadamente, no se investigaron las relaciones causales entre estas variables. Por supuesto, no toda la variación bajo domesticación es atribuible a cambios genéticos. Swain y col. (1991) demostraron que diferencias morfológicas relativamente consistentes entre poblaciones de salmón provenientes de criaderos y silvestres son producto de una inducción ambiental, más que consecuencia de la domesticación. Las conductas estereotipadas que manifiestan los animales en cautiverio son en su mayoría producto de una amplia gama de ambientes de alojamiento “no naturales” (Mason, 1991; Lawrence y Rushen, 1993). 36 Influencias ambientales en el proceso de domesticación La transición de la naturaleza al cautiverio se acompaña de muchos cambios en el ambiente biológico y físico, algunos de los cuales generan cambios importantes en las presiones de selección y desarrollo Comiendo y Bebiendo En la naturaleza, los animales invierten buena parte de su tiempo buscando y consumiendo alimentos y agua. El animal escoge las opciones en cuanto a los sitios donde puede alimentarse y al tipo de dieta. La mayoría de los animales cautivos, por otro lado, requieren del humano para recibir sus alimentos, mismos que a su vez resultan relativamente EFECTO DE LA DOMESTICACIÓN EN LA CONDUCTA ANIMAL Adaptación al medio biológico ! fenotípico (Price, 1976; Boice, 1981; Mason et al., 1987). El proveer a los animales de alimento y cuidados médicos, protegerles de los predadores, y asistir en el cuidado de las crías son sólo algunas de las funciones que el hombre realiza y que pueden ayudar en la supervivencia y éxito reproductivo en cautiverio. Sin embargo, la pérdida de control sobre su ambiente puede impedir el proceso de adaptación (Mineka y col., 1986; Carlstead, 1996). Algunas especies muestran una baja en su adecuación al ponerles en cautiverio, especialmente durante las primeras generaciones (Phillips y Van Tienhoven, 1960). Los procesos cognoscitivos pueden desarrollarse de manera diferente en cautiverio que en vida libre, como resultado de una menor complejidad en el ambiente (Carlstead, 1996). En la naturaleza, los animales aprenden que su comportamiento puede modificar su entorno, con frecuencia de manera consistente y predecible. Consecuentemente, permanecen motivados a responder ante estímulos ambientales. En contraste, los animales en cautiverio tienen menos oportunidades de aprender que su comportamiento puede modificar su ambiente y que los estímulos a su alderredor son sujetos de control (Mason 1978). Bajo tales circunstancias, los animales en cautiverio responden en menor grado ante estímulos nuevos y otros cambios en su ambiente. Es difícil generalizar cuando se comparan los problemas de adaptación al medio físico y biológico de los animales en cautiverio y vida libre, difícil por la variación geográfica en ambos ambientes (natural y cautiverio) y por las variaciones en las características biológicas típicas de las especies. En la siguiente sección se discutirán ciertas tendencias, algunas de las cuales no pueden sustentarse científicamente en este momento. Sin embargo, parecen ser especulaciones razonables. 37 uniformes entre temporadas y días. La selección de la dieta tiene un importante componente de aprendizaje en muchas especies (Lynch y Bell, 1987; Forbes, 1995; Galef y Allen, 1995; Provenza, 1995) por lo que los animales pueden mostrarse desconfiados ante muestras de alimento que no les resulten familiares, o alimentos conocidos presentados en forma diferente (Galef y Clark, 1971; Heinrich, 1988). Schoonboven (1967) encontró que los gusanos con cuernos del tabaco (Manduca sexta) cultivados en condiciones de laboratorio, aceptaban plantas hospederas que sus contra partes silvestres rechazaban, con base en un cambio en la sensibilidad de los quimiorreceptores de contacto. ! ETOLOGÍA APLICADA Predación 38 La predación en poblaciones de vida libre de animales salvajes puede ser intensa (Wilson y col., 1992). Aún las poblaciones de animales domésticos sin confinar (i. e. borregos y cabras) mantenidas en ambientes extensivos, pueden sufrir un fuerte grado de predación (Shelton y Wade, 1979). Por otro lado, las jaulas y cierto tipo de cercas utilizadas para el confinamiento de animales, y la cercanía de estos animales cautivos con la actividad humana, normalmente eliminan o reducen de manera importante el contacto con predadores. Pese a que pareciera razonable el pensar que los animales domésticos deberían ser más susceptibles al ataque de los predadores que sus contra partes silvestres, las investigaciones al respecto muestran resultados contradictorios. Berejikian (1955) encontró que los pececillos silvestres mantenidos en criadero tuvieron mayor éxito para evitar predadores, que los pececillos silvestres de la misma especie. Fix (1975) y Watz (1976) encontraron que las ratas de Noruegas domésticas y silvestres criadas en laboratorio eran igualmente susceptibles a predadores como hurones, tanto en ambientes bajo techo como en exteriores. Spiegel y col., (1974) encontraron que las ratas de Noruega silvestres, criadas en cautiverio, eran más susceptibles a predadores como la gran lechuza cornada que las ratas Noruegas domésticas, bajo ambientes semi-naturales. Interacciones con el humano A menos que los animales silvestres se hayan habituado a la presencia del humano (Geist, 1971; Van Lawick-Goodall, 1968), tenderán a evitar un contacto cercano con él. En cautiverio, la capacidad de adaptación a la presencia de gente y al manejo frecuente es un factor importante que determinará su adecuación al medio. La mansedumbre es obviamente deseable en animales sometidos a domesticación. (Hediger, 1938; Hale, 1969). El proceso de amansamiento es un fenómeno de experiencia (aprendizaje) que ocurre durante la vida de un individuo. Al interactuar con el humano, los animales domésticos pueden mostrar “zonas de fuga” (distancia a la que tolera al humano antes de iniciar la huida) reducidas. La mansedumbre adquirida o aprendida no se trasmite de madres a crías. En los rumiantes, las crías de madres mansas y ariscas muestran distancias de fuga similares hacia la gente (Blaxter, 1974; Lyons y col., 1988a). Lyons y col. (1988b) encontraron que cabras lecheras mansas mostraban distancias de fuga más pequeñas hacia los humanos cuando estaban en presencia de otros compañeros de hato mansos. ! Una de las mayores diferencias entre el ambiente social de los animales silvestres y cautivos es la reducción en el número de opciones que tienen estos últimos. En cautiverio, con frecuencia se toman decisiones gerenciales de acuerdo a la conveniencia humana o por consideraciones económicas, que afectan la densidad y composición de la población. El hombre generalmente fuerza a los animales en cautiverio a vivir bajo densidades de población mayores a las que estos tolerarían en vida libre (Hediger, 1964; Dawkins, 1980). Pese a que la densidad de población alta puede resultar en diferentes grados de estrés social, las prácticas de manejo y los diseños de instalaciones que minimizan la competencia por alimento, agua, protección, compañeros de cópula y espacio individual, permiten que las poblaciones de animales cautivos co-existan con un mínimo de lucha. El hecho de que el humano esté en control del ambiente social de las poblaciones cautivas genera una gran responsabilidad por los errores de manejo en las personas encargadas del cuidado de los animales (Baker, 1994). La crianza artificial de los animales jóvenes (Figura 2.3) es efectiva en socializar animales cautivos con los humanos, pero cuando se combina con un aislamiento físico de sus compañeros de hato, puede resultar en el desarrollo de agresividad hacia el hombre (Price y Wallach, 1990). Por otra parte, la interacción social inapropiada con compañeros de la misma especie limita el éxito reproductivo (Beck y Power, EFECTO DE LA DOMESTICACIÓN EN LA CONDUCTA ANIMAL Ambiente Social 39 1988). La crianza artificial también puede limitar las oportunidades de aprendizaje social, al evitar experiencias tempranas críticas con los padres, tales como las que se relacionan con el desarrollo de las preferencias alimenticias (Altbacker y col., 1995). ! ETOLOGÍA APLICADA Adaptación al ambiente físico 40 A los animales domésticos en ocasiones se les provee de un ambiente físicamente similar al del hábitat de sus ancestros silvestres. Las adaptaciones fisiológicas y conductuales a esta clase de ambientes se adquirirán con facilidad. Con mucha frecuencia, sin embargo, el ambiente de cautiverio no se asemeja al ambiente ancestral, y la adaptación se pone en riesgo. Bartlett (1985) identificó algunas de las características físicas del ambiente de laboratorio que ponen en juego la habilidad de los insectos a sobrevivir y reproducirse en cautiverio. Algunas veces se hacen intentos para enriquecer el espacio donde viven los animales en cautiverio. El término enriquecimiento se aplica con frecuencia a cambios en el ambiente (i. e. aumento de espacio o complejidad ambiental), más que al resultado de los cambios en los animales involucrados (Newberry, 1995). Los cambios físicos en un ambiente de cautiverio no traen necesariamente una mejora en la adaptación de los animales involucrados. Los animales en cautiverio pueden investigar activamente objetos novedosos la primera vez que se sitúan en su ambiente, pero perder rápidamente el interés en ellos. Los instrumentos de enriquecimiento deben diseñarse con el propósito de lograr metas específicas (Newberry, 1995). Los componentes del ambiente físico que representan importancia particular para los animales en cautiverio, incluyen el clima, protecciones y espacio. En forma similar, las especies domésticas pueden adaptarse con mayor facilidad a ambientes pequeños, físicamente uniformes, que las estirpes genéticamente silvestres. Huck y Price (1975) encontraron que el desarrollo de la conducta en un grupo de ratas domésticas de laboratorio (Rattus norvegicus) presentaba una mayor “amortiguación” contra deficiencias perceptuales y locomotrices, a diferencia de la conducta de estirpes silvestres cuya primera generación nacía en el laboratorio. La experiencia temprana en un ambiente enriquecido tuvo un efecto ma- yor en el crecimiento y comportamiento a campo abierto de estirpes silvestres en ocho de nueve variables, al ser comparadas con sus contra partes domésticas. ! Se ha postulado que los animales domésticos han “perdido” muchas de sus características adaptativas biológicas de sus ancestros silvestres (Kavanau, 1964). La selección artificial por pechugas de gran tamaño en el pavo doméstico casi ha eliminado la habilidad de los machos para copular en forma natural, y las hembras tienen que ser inseminadas artificialmente. La selección artificial de gallinas de postura contra la conducta de cloquera, ha generado líneas de aves que normalmente no incuban sus huevos ni empollan a sus críos. Sin embargo, aunque muchas de las diferencias encontradas entre las estirpes domésticas y silvestres son substanciales, existe poca evidencia que la domesticación haya ocasionado pérdida de conductas del repertorio de las especies, o que la estructura básica de los patrones motores para tales comportamientos haya cambiado (Scott y Fuller, 1965; Hales, 1969; Miller, 1977). En casi todos los casos, las diferencias entre conductas de estirpes silvestres y domésticas son cuantitativas y mejor explicadas por diferencias en el umbral de respuesta. De manera que las características y capacidades perceptuales en la mayoría de las especies permanecen estables bajo domesticación (Kretchmer y Fox, 1975; Heaton, 1976). La falta de algunos estímulos “clave” en el ambiente físico de los animales cautivos puede terminar en fallas para expresar ciertos patrones conductuales. Mientras que las madrigueras que construyen las ratas de Noruega silvestres y domésticas son similares en todos aspectos, Boice (1977) encontró que las ratas de Noruega domésticas raramente inician la construcción sin el uso de un objeto (i. e. piedra) para escarbar. Las ratas silvestres dependían menos de tal estimulación. El comportamiento no siempre se ve atenuado por la domesticación; en algunos caso se reducen los umbrales y se incrementa la frecuencia de las expresiones. En numerosas ocasiones se ha hecho notar (i.e., Hale, 1969) que el comportamiento sexual de los animales do- EFECTO DE LA DOMESTICACIÓN EN LA CONDUCTA ANIMAL Desarrollo de la conducta bajo domesticación 41 ETOLOGÍA APLICADA ! 42 mésticos es exagerado en relación con sus contra partes silvestres. La monogamia, o las preferencias por compañeros de cópula específicos de los cánidos silvestres, han sido eliminadas en los perros domésticos (representando un cambio hacia relaciones sexuales promiscuas), así como la inhibición sicológica de individuos subordinados para realizar la cópula en muchas especies caninas silvestres (Scott y Fuller, 1965). De manera similar, el ladrido en el perro doméstico es mucho más frecuente que en los cánidos silvestres, y es provocado bajo una mayor variedad de contextos (Cohen y Fox, 1976). Los lobos, supuestamente el ancestro salvaje del perro doméstico (Isaac, 1970), raramente ladra en la naturaleza o en cautiverio (Scott y Fuller, 1965; Harringron y Mench, 1978). El ladrido en el perro doméstico parece ser una solicitud por atención, y su falta de especificidad en contexto, así como su frecuencia, parecen deberse a: 1) selección por los humanos a favor de una habilidad de guardia (Manwell y Baker, 1984), 2) selección a favor de retención de características juveniles (i. e., solicitud de atención), o 3) relajamiento de la selección por “silencio” necesaria para un predador salvaje (Cohen y Fox, 1976). Mientras que la domesticación ha acelerado el desarrollo de capacidades reproductivas, otros procesos de desarrollo se han prolongado. Belyaev y col. (1984/85) encontraron que el periodo sensitivo de socialización en una población de zorras plateadas se ha extendido debido a 25 años de selección por mansedumbre hacia el humano. La domesticación también se considera responsable de la permanencia de conductas juveniles en animales adultos (Fox, 1968). Este proceso se ha denominado como neotenia o paedomorfosis. La idea de que la neotenia acompaña a la domesticación se basa en el hecho de que las prácticas de manejo animal tradicionales favorecen la retención de conductas sociales juveniles, al reducir las ventajas selectivas del potencial agresivo en la protección de los recursos. En condiciones de cautiverio, donde la comida y agua se proveen normalmente y la cópula es controlada por el humano, la supervivencia y el éxito reproductivo no son necesariamente contingentes con alcanzar una posición social alta. La selección por una madurez sexual temprana, antes de que el potencial agresivo esté completamente desarrollado, también es posible debido a los sistemas reproductivos y de manejo que eliminan la competencia por una oportunidad de reproducirse. Los programas de empadre múltiples son la excepción, más que la regla, para la mayoría de nuestras especies de animales domésticos. EFECTO DE LA DOMESTICACIÓN EN LA CONDUCTA ANIMAL ! Estudios comparativos entre perros domésticos y lobos (Fox, 1978; Frank y Frank, 1982;Ginsburg y Hiestand, 1992; Mortey,1994) sugieren que las conductas del perro adulto son relativamente juveniles en comparación con las de los lobos. La neotenia puede caracterizar el desarrollo conductual del perro debido a la selección por docilidad o la capacidad de poder ser controlados por el hombre, que es una característica frecuentemente asociada con animales jóvenes. La facilidad con que la mayoría de los perros pueden ser entrenados para realizar diferentes tareas, puede reflejar un alto grado de plasticidad en comparación con una estructura más rígida (i. e., menos variable) de conductas de adultos en sus parientes salvajes. El sustento de una influencia genética en la mansedumbre, viene de estudios con gemelos. Lyonse y col. (1988a), utilizando gemelos de cabras lecheras, demostraron que un grupo de animales criados artificialmente obtuvieron una calificación de mansedumbre similar que la de sus hermanos, criados con su madre. Los genes pueden establecer límites al grado de mansedumbre lograda en determinadas circunstancias, mientras que la experiencia puede determinar el grado en que la mansedumbre en realidad ocurre. El proceso de amansamiento parece ser dependiente específicamente de la situación. Galef (1970) probó el efecto de distintas experiencias de crianza en la facilidad con que ratas noruegas podían ser manejadas por los humanos. La segunda y tercera generación de ratas silvestres criadas en laboratorio fueron amamantadas por madres domesticadas o silvestres, con compañeros de camada domésticos o silvestres, y se les dio mínima o máxima exposición a humanos en un ambiente de laboratorio, y además fueron manejadas durante dos minutos por día desde los 10 a los 23 días de edad, o no manejadas en absoluto. Al destete, (de los 23 días de edad), cada rata se sometió a una prueba de manejo, donde se calificaron conductas tales como: dificultad de captura, conductas de escape, vocalizaciones, y mordidas dirigidas hacia la mano que sujetaba al animal. Unicamente la experiencia directa con el manejo incrementó la facilidad de captura y el manejo. Popova y col. (1991) demostraron que la mansedumbre de las zorras plateadas en presencia del humano, puede estar directamente relacionada con la química cerebral. Quizá el efecto independiente más importante de la domesticación en la conducta es el reducir el grado de respuesta ante los cambios ambientales. Esta característica se observa virtualmente en todas 43 las poblaciones de animales domésticos, y se extiende a una amplia variedad de características conductuales (i. e., conducta de investigación, interacciones intra-específicas, reacción ante la presencia de gente). La respuesta reducida a cambios en el ambiente se ve como una adaptación a vivir en un ambiente biológicamente “seguro” con 1) oportunidades limitadas para estimulación perceptual y locomotriz, 2) frecuentes invasiones del espacio individual, con poca oportunidad de escapar de co-específicos dominantes, y 3) asociación frecuente con humanos, quienes sacrificarán animales que no son mansos, o que son difíciles de manejar. ! ETOLOGÍA APLICADA Consideraciones finales 44 El proceso de domesticación involucra adaptación, generalmente a un ambiente de cautiverio. La domesticación por lo general se logra mediante cambios genéticos que ocurren a través de generaciones. Debido a que se involucran cambios genéticos, la domesticación se considera un proceso evolutivo. Los cambios genéticos que ocurren durante la domesticación son consecuencia de procesos al azar (consanguinidad y deriva genética), así como cambios en la presión de selección, tanto natural como artificial, que acompaña la transición de lo natural al cautiverio. La adaptación a un ambiente de cautiverio puede verse facilitada por ciertos eventos ambientales recurrentes o prácticas de manejo que influyen en el desarrollo de características biológicas específicas. La domesticación ha influido en la naturaleza de las respuestas en forma cuantitativa más que cualitativa. La supuesta pérdida de ciertos patrones de conducta por la domesticación, puede explicarse por el alza del umbral de respuesta por encima de los niveles normales de estimulación. Contrariamente, una disminución en los niveles del umbral de respuesta con frecuencia se debe a exposiciones excesivas a ciertas formas de estimulación. Algunas conductas pueden haber sido alteradas debido al papel “amortiguador” que juega el hombre entre el animal y su ambiente. Uno de los cambios conductuales más importantes que acompañan al proceso de domesticación es la reducción en la respuesta ante los cambios del medio del individuo. La provisión de alimento y el control sobre el proceso reproductivo que ejerce el humano, reducen la com- petencia por los recursos importantes y permiten una selección por madurez sexual más temprana y por la retención de características juveniles durante la edad adulta (neotenia), especialmente en el perro. Los estudios longitudinales en poblaciones sujetas a procesos de domesticación, aunque escasos, nos brindan un mejor entendimiento de las características biológicas que acompañan a este proceso. Los estudios en poblaciones cautivas de animales seleccionados artificialmente por características específicas (i. e., docilidad hacia el humano) nos han dado luz sobre efectos correlacionados de la selección en el fenotipo doméstico. Estos animales han sido muy útiles en el estudio de los mecanismos que fundamentan el desarrollo y expresión de la conducta, al ser comparados con poblaciones testigo sin selección. Altbacker V, Hudson R, Bilko A. Rabbit-mothers’ diet influences pups later food choice. Ethology, 1995;99:107-116. Baker A. Variation in the parental care systems of mammals and the impact on zoo breeding programs. Zoo Biology, 1995;13:413-421. Ballou JD. Foose TJ. Demographic and genetic management of captive populations. In Wild Mammals in Captivity: Principles and Techniques. Kleiman DG, Allen ME, Thompson KV, Lumpkin S Eds., University of Chicago Press, Chicago, 1996;363-383. Balon EK. 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B r o o m Introducción La preocupación de la opinión pública acerca del bienestar animal se ha incrementado en muchos países durante los últimos 30 años y especialmente en los últimos 10 años. La evidencia de esto se resume en el Cuadro 1. CUADRO 1. EVIDENCIA DEL INCREMENTO DE INTERÉS SOBRE EL BIENESTAR ANIMAL 1. Cartas del público y cobertura en medios de comunicación. 2. Referencias en discusiones parlamentarias e informes de gobierno. 3. Peticiones de evidencia científica concernientes al bienestar animal. 4. Actividad de comités científicos y consultivos. 5. Financiamiento para investigación científica sobre bienestar animal. 6. Incremento de programas de enseñanza y foros sobre el tema. 7. Más legislación. (Broom, 1999b). CAPÍTULO 3 Department of Clinical Veterinary Medicine, University of Cambridge, Madingley Rd., Cambridge CB3 0ES, United Kingdom 51 Muchos miembros del Parlamento Europeo han declarado que ellos reciben más cartas sobre bienestar animal que sobre cualquier otro tema, y la cobertura de los temas de bienestar animal en periódicos, televisión y radio es mucho mayor en años recientes. De igual manera, actualmente hay mucha discusión sobre bienestar animal en los parlamentos nacionales, muchos informes de gobierno sobre el tema y muchas peticiones de testimonios científicos preocupados en el bienestar animal. Muchos miembros estatales de la Unión Europea (UE) y otros gobiernos europeos han formado comités nacionales cuya función es atender el bienestar animal y temas de bioética. La investigación científica sobre bienestar animal actualmente atrae financiamiento por parte de los gobiernos, organizaciones de productores y organismos no gubernamentales. Hay muchos congresos científicos sobre el tema y el bienestar animal es parte de más y más cursos de veterinaria, producción animal y biología. Cada vez se genera más legislación y códigos de práctica enfocados al bienestar animal. Durante la década de los ochenta el principal tema de bienestar animal en discusión por el público en general, fue la experimentación en animales de laboratorio. Durante la década de los noventa este tema ha continuado llamando la atención, pero el trabajo y las discusiones se han enfocado a los animales de granja. Esto es lógico ya que el número de animales destinados para producción de alimentos es aproximadamente 300 veces mayor que el número de animales usados en laboratorios (Russell y Nicol, 1990, Cuadro 2), de manera que si existe un problema de bienestar en un animal de granja común, éste involucra a un mayor número de individuos, por lo que aumenta en importancia. ! ETOLOGÍA APLICADA CUADRO 2. ANIMALES SACRIFICADOS ANUALMENTE EN USA CON RELACIÓN A SU USO 52 U SO Alimento Caza N ÚMERO EN MILLONES % 6,086 96.5 165 2.6 Mascotas no deseadas 27 0.4 Investigación y enseñanza 20 0.3 Pieles 11 0.2 Total 6309 100.0 (de Russell y Nicol 1990) ! Bienestar es un término restringido a los animales, incluyendo el ser humano. Es un concepto considerado particularmente importante por mucha gente, pero que requiere de una definición estricta si se pretende usar efectiva y consistentemente. Es necesario definir claramente el concepto de bienestar para que pueda aplicarse a mediciones científicas y usarse en documentos legales y en informes o discusiones públicas. Si el bienestar animal se va a comparar en diferentes situaciones, o se va a evaluar en una situación específica, este debe ser determinado de una manera objetiva. La evaluación de bienestar debe hacerse por separado de cualquier juicio ético, pero una vez que esta evaluación esté completada, debe proveer información que pueda ser usada para tomar decisiones acerca de la ética de una situación. Un criterio esencial para una definición útil de bienestar animal es que debe referirse a una característica del individuo (animal) más que algo dado al animal por el hombre. El bienestar de un individuo puede mejorar como resultado de algo dado a éste, pero lo que se le está dando no es en sí mismo bienestar. El uso de la palabra bienestar con referencia al seguro de desempleo o pagos a gente de pocos recursos es irrelevante al significado científico o legal. Sin embargo, es correcto referirse al bienestar de una persona hambrienta a quien se le da un pago que utiliza para obtener comida y después comérsela. Nosotros podemos usar la palabra bienestar con relación a una persona, como se expuso arriba, en un animal en libertad, o cautivo en una granja, zoológico, laboratorio, o en una casa humana. Algunos de los factores que tienen influencia sobre el bienestar incluyen a las enfermedades, lesiones o heridas, el hambre, la estimulación benéfica o positiva, las interacciones sociales, las condiciones del albergue, el maltrato deliberado, el manejo por el humano, el transporte, los procedimientos en el laboratorio y varios tipos de mutilaciones y cambios genéticos por crianza convencional o ingeniería genética. Tenemos que definir el bienestar de tal manera que el concepto pueda ser relacionado con otros conceptos como: necesidad, libertad, felicidad, afrontar cambios del ambiente, control, predicción, sentimientos, sufrimiento, dolor, ansiedad, miedo, aburrimiento, estrés y salud. BIENESTAR ANIMAL Requerimientos para una definición de bienestar animal 53 ! ETOLOGÍA APLICADA Definición de bienestar animal 54 Si en un momento particular un individuo no tiene problemas al enfrentar algo, ese individuo probablemente está en un estado general bueno, incluyendo su estado emocional, fisiológico, cerebral y de comportamiento. Otro individuo puede estar teniendo problemas en la vida, a tal grado de que no pueda afrontarlos con éxito. El afrontar algo con éxito implica tener control de la estabilidad mental y corporal, mientras que el fracaso prolongado para enfrentar algún cambio del ambiente resulta en fallas en el crecimiento, fallas en la reproducción o incluso en la muerte. Un tercer individuo puede tener problemas pero, usando un conjunto de mecanismos para afrontarlos, es posible que pueda lidiar con ellos, pero con dificultad. Es probable que tanto el segundo como el tercer individuo muestren algunos signos directos de dificultad al enfrentar los problemas potenciales, y presentar estados emocionales negativos asociados a estas situaciones. El bienestar de un individuo es su estado con relación a sus intentos por afrontar su ambiente (Broom, 1986). Esta definición se refiere a una característica del individuo en ese momento. El origen del concepto es qué tan bien la está llevando un individuo durante su vida y la definición refiere a su estado en un momento particular (para mayor discusión, ver Broom, 1991 a, b, 1993, 1996 a; Johnson y Broom, 1993). El concepto se refiere al estado del individuo en una escala de bueno a malo. Este es un estado medible y cuantificable, y cualquier medición debe ser independiente de consideraciones éticas. Cuando se considera la forma de evaluar el bienestar de un individuo, es necesario empezar con conocimientos sobre la biología del animal. El estado puede ser bueno o malo, sin embargo, en cualquiera de los casos, además de realizar medidas de ese estado, se deben realizar intentos para medir sentimientos que son parte del estado del individuo. Esta definición de bienestar tiene muchas implicaciones (Johnson y Broom 1993), algunas de los cuales son discutidas en detalle más adelante. 1. El bienestar es una característica de un animal, no algo dado a éste. En el uso reciente norteamericano (USA), la palabra bienestar (welfare) se refiere a un servicio u otro recurso dado a un individuo, pero esto es totalmente diferente al uso científico. La acción humana puede mejorar el bienestar animal, BIENESTAR ANIMAL ! pero la acción o la fuente de algo que se provee no debe ser referida como bienestar (welfare). 2. Si el bienestar fuese visto como un estado absoluto, existente o ausente, entonces el concepto de bienestar sería de poca utilidad para discutir los efectos de diversas situaciones sobre la vida de los individuos, o de los efectos de procedimientos potencialmente benéficos o perjudiciales. Es esencial que el concepto sea definido de una manera que permita su medición. Una vez que la posibilidad de medición es aceptada, el bienestar tiene que variar dentro de un rango. Si hay una escala de bienestar, y el bienestar de un individuo puede mejorar dentro de esta escala, es también posible que pueda disminuir dentro de esa misma escala. Hay muchos científicos dedicados a cuantificar el bienestar de los animales, que aceptan que el nivel de bienestar puede mejorar o empeorar. Es por lo tanto ilógico tratar a usar el concepto de bienestar como un estado absoluto o de limitar el término al extremo positivo de la escala. El nivel de bienestar puede ser malo, al igual que bueno. Un nivel de bienestar bueno, con felicidad o placer asociado, es una parte esencial del concepto, pero la opinión de que bienestar se refiere sólo a cosas buenas o que “conduce a una vida buena o preferible” (Tannenbaum, 1991), no es defendible si se pretende usar el concepto de manera práctica y científica. Fraser (1993), refiriéndose al bienestar, usa otra palabra del inglés, ‘well-being’, definiéndola como el estado de un animal, y recomienda evaluarlo en términos del nivel del funcionamiento biológico, como lesión o desnutrición, grado de sufrimiento y número de experiencias positivas. Sin embargo, a pesar del uso de bienestar para referirse a escalas de qué tan bien esté la condición de un animal, algunos de los argumentos para explicar el bienestar implican sólo un buen estado del animal, una limitación que no es ni lógica ni deseable. 3. El bienestar puede ser medido de una manera científica e independiente de consideraciones morales. Las mediciones de bienestar deben basarse en el conocimiento de la biología de las especies y, en particular, en lo que se conoce de los métodos usados por los animales para afrontar las dificultades así como en los signos de que los intentos por enfrentar cambios del ambiente están fracasando. La medición y su interpreta- 55 4. 5. ! ETOLOGÍA APLICADA 6. 56 7. ción debe hacerse objetivamente. Una vez que el bienestar ha sido descrito, se pueden tomar decisiones de tipo moral. El nivel de bienestar de un animal es pobre cuando éste tiene dificultad para afrontar cambios en el ambiente, o cuando fracasa en ese intento. El fracaso en el intento por afrontar cambios del ambiente implica reducción en la habilidad inclusiva, y por ello estrés. Sin embargo, hay muchas situaciones en las que el nivel de bienestar es pobre sin que esto tenga un efecto sobre la aptitud biológica o habilidad inclusiva. Esto ocurre por ejemplo cuando el animal sufre en dolor, cuando siente temor, o cuando tiene dificultad al controlar su interacción con su ambiente por (a) frustración, (b) ausencia de algunos estímulos importantes, (c) falta de estimulación sensorial, (d) sobre-estimulación o (e) falta de predicción extrema (Wiepkema, 1987). Si dos situaciones son comparadas, y en una de ellas los individuos de una situación tienen dolor leve, pero en la otra situación tienen dolor severo, entonces el nivel de bienestar es más pobre en la segunda situación, aún cuando el dolor o su causa no tenga consecuencias a largo plazo, tales como reducción de su habilidad inclusiva o eficacia biológica. El dolor, u otros efectos listados anteriormente, pueden no afectar el crecimiento, la reproducción, producir patología o influir en la longevidad, pero sí implican un nivel de bienestar reducido. Fraser (1993), elaborando sobre los conceptos de Broom (1986) y Johnson & Broom (1993), traza un paralelo conceptual con el término “salud”, el cual está incluido dentro del término bienestar. Al igual que bienestar, salud se puede referir a un rango de estados, y puede ser calificada como “buena” o “mala”. Los animales pueden usar una variedad de métodos cuando tratan de enfrenar el ambiente, y hay varias consecuencias del fracaso en ese intento. Cualquiera de las mediciones puede por lo tanto indicar que el nivel de bienestar es pobre, y el hecho de que una medición, como por ejemplo el crecimiento, sea normal, no significa que el nivel de bienestar sea bueno. El dolor y el sufrimiento son aspectos importantes del nivel de bienestar pobre o reducido. El dolor es una sensación aversiva, y el sufrimiento es una serie de sentimientos subjeti- Cuando se quiere determinar lo que es un ambiente apropiado para un animal, la mayoría de los científicos involucrados en la investigación sobre el bienestar estarían de acuerdo con Appleby (1997) en el hecho de que se deben considerar muchos componentes de ese ambiente, cada uno de los cuales es variable. ! Bienestar y necesidades BIENESTAR ANIMAL vos desagradables, los cuales también son indeseables y provocan aversión. Aunque los animales pueden tolerar algo de dolor y de sufrimiento con el objeto de lograr algunos objetivos, ambos pueden aumentar la dificultad para enfrentar los cambios del ambiente, afectando el bienestar. La relación entre el bienestar y los sentimientos será considerada más adelante en este capítulo. 8. El bienestar se puede ver afectado de acuerdo a las libertades dadas a los individuos y a las necesidades de los mismos, pero no es necesario referirse a estos conceptos cuando lo especificamos. 9. En inglés, el término “well-being” es intercambiado con frecuencia por el término de ‘welfare’, pero el primero es frecuentemente usado en una forma menos precisa. ‘Welfare’ es la palabra usada en las versiones inglesas de la legislación Europea moderna. Algunos otros idiomas tienen sólo una palabra que puede ser usada para traducir ya sea ‘welfare’ o ‘well-being’. Las palabras que son equivalentes a ‘welfare’ en otros idiomas, y que son usadas en una legislación idéntica, tienen varios orígenes: por ejemplo Wohlbefinden, Tiergerechtheit, etc. en alemán, welzijn en holandés, bienêtre en francés, bem estar en portugués, bienestar en español, velfaerd en danés y dobrostan en polaco. Welzijn, bien-être, bem estar y bienestar, son muy similares a ‘well-being’ en origen, pero se usan por científicos y legisladores de una manera más similar a la forma en que los ingleses usan ‘welfare’ (como es el caso en este libro). Dobrostan se usa en una forma parecida a ‘la manera en que se define en este capítulo ‘welfare’, y velfaerd tiene un significado más amplio, pero es usada específicamente en legislación. 57 ETOLOGÍA APLICADA ! 58 El ambiente es apropiado si permite al animal satisfacer sus necesidades. Los animales tienen una serie de sistemas funcionales para controlar su temperatura corporal, estado nutricional, interacciones sociales, etc.(Broom, 1981). Juntos, estos sistemas funcionales permiten al individuo controlar sus interacciones con el ambiente y así mantener cada aspecto de su estado dentro de un rango tolerable. La distribución de tiempo y recursos dedicados a diferentes actividades fisiológicas y de conducta, dentro un mismo sistema funcional o entre sistemas, están controlados por mecanismos motivacionales. Cuando un animal está de hecho o potencialmente inadaptado homeostáticamente, o cuando debe llevar a cabo una acción debido a alguna situación ambiental, decimos entonces que tiene una necesidad. Una necesidad por lo tanto, puede ser definida como un requisito, el cual es parte de la biología básica de un animal, para obtener un recurso particular o responder a un ambiente particular o estímulo corporal. Como lo señala Broom (1997), esto incluye necesidades de recursos particulares y necesidades para realizar acciones cuya función es obtener una meta u objetivo (Toates y Jensen, 1991; Broom,1996 a). Las necesidades pueden ser identificadas por medio de estudios de motivación, y evaluando el bienestar de individuos cuyas necesidades no han sido satisfechas (Hughes y Duncan, 1988 a,b; Dawkins, 1990; Broom y Johnson, 1993). Las necesidades insatisfechas son frecuentes, aunque no siempre se asocian a sentimientos negativos, mientras que las necesidades satisfechas pueden asociarse a sentimientos positivos. Obviamente, cuando las necesidades no se satisfacen, el nivel de bienestar será reducido con respecto al existente cuando sí se satisfacen. Algunas necesidades son para recursos particulares, como agua o calor, pero los sistemas de control han evolucionado en los animales de tal manera que los medios para obtener un objetivo particular se han vuelto importantes para el animal. Es posible que el animal necesite llevar a cabo cierto comportamiento, y puede afectarse seriamente si no puede realizar la actividad, aún en la presencia de último objetivo de la actividad. Por ejemplo, las ratas y algunas aves (avestruces) trabajarán en el sentido de realizar actividades que resulten en la presentación de comida, aún ante la presencia de la comida. De la misma manera, los cerdos necesitan hozar en el suelo o en algún substrato similar (Hutson, 1989), las gallinas necesitan revolcarse en arena (Vestergaard, 1980), y ambas especies necesitan construir un nido antes de parir o empollar (Brantas, 1980; Arey, 1992). En todos estos ejemplos, la necesidad en sí no es fisiológica conductual, pero su falta de satisfacción puede provocar un desequilibrio fisiológico o hacer que se manifieste alguna conducta particular. Algunas necesidades se asocian a sentimientos, que también pueden llamarse experiencias subjetivas, y estos sentimientos pueden cambiar cuando la necesidad es satisfecha (Broom, 1999a). Cuando no hay necesidades que tienen que satisfacerse inmediatamente, y el nivel de bienestar del animal es bueno, es probable que ese animal experimente sentimientos positivos. De la misma manera, cuando hay necesidades insatisfechas y el nivel de bienestar es malo, estos sentimientos frecuentemente serán negativos. Los sentimientos usualmente resultan en cambios de preferencias, por lo que el estudio y medición de las preferencias puede ofrecer información útil acerca de las necesidades. Otro tipo de información útil acerca de las necesidades puede obtenerse mediante la observación de anormalidades del comportamiento, y de los cambios fisiológicos que resultan cuando las necesidades no son satisfechas. Las necesidades varían en urgencia, y las consecuencias de que éstas no sean satisfechas, van desde amenaza de vida hasta efectos a corto plazo poco dañinos (ver Johnson y Broom, 1993). Este rango del significado de necesidad puede ser expresado en alemán con dos palabras, Bedarf y Bedurfniss. Un ‘Bedarf’ es una necesidad que debe ser satisfecha si se quiere que continúe la vida, mientras un ‘Bedurfniss’ es una necesidad que el individuo desea satisfacer. Ya que conocemos que las preferencias de un individuo, a favor o en contra de un recurso o actividad, usualmente se relacionan con el éxito biológico de éste, un ‘Bedurfniss’, debe ser considerado cuidadosamente cuando se habla de bienestar. ! Los sentimientos subjetivos de un animal son una parte extremadamente importante de su bienestar (Broom 1991 b). El sufrimiento es un sentimiento subjetivo que es negativo y no placentero, que debe ser reconocido y prevenido siempre que sea posible. Sin embargo, mientras que tenemos muchas formas de medir lesiones, enfermedad y mecanismos fisiológicos y de conducta que el animal usa para enfrentar cambios del ambiente, existe muy poca información acerca de los sentimientos en animales. La información sobre experiencias subjetivas o sentimien- BIENESTAR ANIMAL Bienestar y sentimientos 59 ETOLOGÍA APLICADA ! 60 tos puede obtenerse a través de estudios de preferencia mientras que es posible obtener otro tipo de información más indirecta con estudios sobre respuestas fisiológicas y conductuales de los animales. Como se mencionó anteriormente, los sentimientos son aspectos de la biología del individuo que tuvieron que evolucionar para ayudar a la supervivencia (Broom, 1998), igual que como han evolucionado aspectos de anatomía, sicología o comportamiento. Los sentimientos se usan para maximizar la habilidad inclusiva y a ayudar a enfrentar los cambios del ambiente. También es posible, como en cualquier otro aspecto de la biología de un individuo, que algunos sentimientos no confieran ninguna ventaja en el animal, y son una epifenómena de la actividad cerebral (Johnson y Broom, 1993). Los sistemas para enfrentar cambios en el ambiente usados por los animales operan en diferentes escalas de tiempo. Algunos operan unos pocos segundos para ser efectivos, otros se pueden tomar horas o meses. El tomar las decisiones correctas depende no sólo de una evaluación de los costos y beneficios desde el punto de vista energético, sino en la urgencia de la acción, en otras palabras los costos asociados a una lesión, muerte o fracaso en encontrar una pareja (Broom, 1981, p.80). En las respuestas urgentes, de acción rápida, tales como evadir el ataque de un depredador o el riesgo inmediato de daño; el miedo y el dolor juegan un papel importante. En las respuestas de una escala de tiempo más prolongada, donde se involucran muchos riesgos a la habilidad inclusiva se involucran, los sentimientos, más que las decisiones intelectuales, son factores causales de las decisiones que se toman. En los mecanismos para responder a problemas de muy largo plazo que pueden ser perjudiciales para el individuo, el sufrimiento contribuye significativamente a la forma en que el individuo intenta enfrentar ese problema. En la organización del comportamiento para lograr importantes objetivos, los sentimientos placenteros y la expectación de que éstos se presentarán tienen una influencia substancial. La hipótesis general es que, cuando existe una situación en donde las decisiones que se tomen tienen efecto sobre la supervivencia y el potencial reproductivo del individuo, es probable que se involucren los sentimientos. Este argumento se aplica a todos los animales con un sistema nervioso complejo; como vertebrados y cefalópodos, y no sólo a los humanos. Los sentimientos no son una influencia menor en los sistemas para enfrentar los cambios del ambiente, sino que son una parte muy importante de ellos. En circunstancias en las que los individuos están comenzando a BIENESTAR ANIMAL ! perder el control y fracasan en acoplarse, los sentimientos pueden existir. Estos sentimientos pueden tener un papel en la limitación del daño, lo que es útil. Sin embargo, también pueden presentarse cuando el individuo no está adaptándose del todo, y en este caso los sentimientos no tienen una función de supervivencia. El sufrimiento extremo probablemente no es un sentimiento con función adaptativa, pero un observador de la misma especie puede beneficiarse, y un científico puede usar indicadores de tales sentimientos para deducir que un animal no está pudiendo enfrentar el problema. Si la definición de bienestar fuese limitada a los sentimientos del individuo como ha sido propuesto por Petherick y Duncan (1991), no podría ser posible referirse al bienestar de una persona o de un individuo de otra especie que no está experimentando sentimientos; por ejemplo, si está dormido, anestesiado, o medicado, o sufriendo de una enfermedad que afecta la conciencia. Otro problema que surge si sólo los sentimientos fuesen considerados, es que un conjunto de evidencias tales como la presencia de neuromas, las respuestas fisiológicas extremas, las anormalidades de comportamiento, la inmunosupresión, la enfermedad, la incapacidad de crecimiento o reproducción, o una expectativa de vida reducida; no podrían ser utilizados como indicadores de un nivel de bienestar reducido, al menos que se demostrara su asociación con sentimientos negativos. La evidencia sobre los sentimientos debe ser considerada, ya que es importante para la evaluación del bienestar, pero es ilógico y perjudicial para la evaluación del bienestar animal el no tomar en cuenta otras mediciones. En algunas áreas de investigación sobre bienestar animal es difícil identificar experimentalmente las experiencias subjetivas de un animal. Por ejemplo, sería difícil valorar los efectos de procedimientos de sacrificio o efectos de una enfermedad usando pruebas de preferencia. Existen también problemas para interpretar preferencias por alimento dañino o drogas. Sin embargo, la investigación sobre las mejores condiciones de alojamiento y procedimientos de manejo para los animales pueden beneficiarse enormemente por estudios de preferencia, los cuales dan información sobre las experiencias subjetivas de los animales. Tanto los estudios de preferencia como el seguimiento directo del bienestar tienen una función importante en la investigación sobre bienestar animal. La evaluación del bienestar debe usar una combinación de estudios y de otros factores que puedan proveer información sobre la forma en que los animales enfrentan al ambiente. 61 ! ETOLOGÍA APLICADA Bienestar y estrés 62 La palabra estrés debe ser usada para definir aquella parte del nivel de bienestar negativo que involucra el fracaso para poder enfrentar los cambios del ambiente. Si los sistemas de control que regulan el estado corporal y responden a los peligros no son capaces de prevenir un desplazamiento del estado del organismo hacia es ilógico y perjudicial para la evaluación del bienestar animal fuera de un rango tolerable, se llega a una situación de especial importancia biológica. El uso del término estrés debe ser restringido al uso público cotidiano de la palabra para referirse a un efecto negativo sobre el individuo (ver Johnson y Broom, 1993 para información más detallada sobre este tema). Una definición de estrés que se refiere sólo a la estimulación o evento de la actividad de la corteza adrenal no tienen valor práctico o científico. Es difícil encontrar un criterio preciso de lo que es adverso para un animal, pero un indicador es si existe, o es posible que exista, un efecto sobre la habilidad inclusiva o aptitud biológica. El estrés puede definirse como un efecto ambiental sobre un individuo que sobrepasa sus sistemas de control y reduce su habilidad inclusiva, o tiene alta probabilidad de hacerlo (Johnson y Broom, 1993,ver también Broom, 1983; Broom y Fraser, 1990). Si se usa esta definición, la relación entre bienestar y estrés queda muy clara. Primeramente, mientras que el bienestar se refiere a un rango del estado del animal desde muy bueno hasta muy malo, siempre que hay estrés el bienestar es malo. Segundo, el estrés sólo se refiere a situaciones donde se fracasa en sobrellevar un cambio del ambiente, pero el nivel pobre de bienestar se refiere al estado del animal cuando fracasa en sobrellevarlo o cuando está teniendo problemas en sobrellevar ese cambio del ambiente. Por ejemplo, si una persona está severamente deprimida, o si un individuo tiene una enfermedad de la que se recupera sin efectos a largo plazo sobre su habilidad inclusiva, entonces es apropiado decir que el bienestar de esos individuos es malo al momento de la depresión o de la enfermedad. Bienestar y salud La palabra “salud”, así como “bienestar”, puede variar también dentro de un rango, y ser calificada como ‘buena’ o ‘mala’. Sin embargo, la salud se refiere al estado de los sistemas corporales, incluyendo a aquellos cerebrales, que combaten patógenos, lesiones tisulares o desórdenes fisiológicos. Bienestar es un término más amplio que cubre todos los aspectos del enfrentar o sobrellevar los cambios del entorno, considerando un rango mayor de sentimientos y otros mecanismos que sólo aquellos que afectan la salud, especialmente en el extremo positivo de la escala. Aunque la gente regularmente usa el concepto de salud pobre, algunas veces también se usa la palabra para referirse a la ausencia de enfermedad o lesión, en la misma forma que la gente se refiere al bienestar cuando quieren hablar de un nivel positivo de bienestar. Sin embargo el uso preciso y científico de salud y bienestar debe referir a estados que varían de muy bueno a muy malo. El término ‘salud’ se incluye dentro del término “bienestar”, y en efecto es una parte muy importante del bienestar. La salud es parte del bienestar y por ende la enfermedad tiene siempre efectos adversos sobre el bienestar. También puede haber efectos en la otra dirección, porque aspectos específicos de la salud pueden hacerse peores cuando el nivel de bienestar en general es pobre o malo (Broom, 1988b). Estas relaciones se resumen en el Cuadro 3. CUADRO 3. RELACIONES ENTRE LOS CONCEPTOS DE SALUD Y BIENESTAR Efectos de enfermedad ! bienestar Condiciones difíciles ! bienestar inmunosupresión ! enfermedad bienestar pobre ! enfermedad pobre. La secuencia podría empezar con una enfermedad infecciosa que luego causa un nivel pobre de bienestar. Alternativamente, las condiciones de albergues inadecuados pueden a conducir niveles pobres de bienestar, y por ende al incremento en la susceptibilidad de enfermedad. Si los animales se enferman como consecuencia, esto resultaría en un nivel de bienestar peor que el causado directamente por las pobres condiciones de albergue. Las conclusiones generales acerca de las interrelaciones entre los intentos para mejorar el bienestar y la enfermedad son: primero, que la enfermedad es un aspecto de un nivel pobre de bienestar. Segundo, ! En conjunto ! BIENESTAR ANIMAL pobre 63 que la relación entre inmunosupresión reducida y el aumento en el riesgo de transmisión de enfermedad debe ser cuidadosamente considerado en todos los intentos para mejorar el nivel de bienestar. Tercero, que hay diferencias entre aquellas enfermedades relacionadas o dependientes de los sistemas de producción y otro tipo de enfermedades peligrosas no relacionadas con ellos. Mientras que se tiene mucha información sobre las primeras, las otras deben también ser tomadas en cuenta cuando se desarrollan nuevos sistemas de alojamiento y manejo de animales. Nuestro propósito global debe ser mejorar el nivel de bienestar, y para ello es necesario considerar también los efectos de cualquier enfermedad que puedan contraer los individuos (Broom, 1992). Evaluación del bienestar Los métodos generales para la evaluación de bienestar están resumidos en el Cuadro 4, y en el cuadro 5 se presenta una lista de mediciones de un nivel de bienestar reducido o malo. La mayoría de los indicadores ayudarán a señalar el estado del animal, ya sea del lado bueno o malo de la escala. Algunas mediciones son más relevantes para problemas a corto plazo, como las asociadas al manejo o a períodos breves de tiempo bajo condiciones físicas adversas, mientras que otras son más apropiadas para problemas a largo plazo. (Para una discusión detallada de las mediciones de bienestar, ver Broom, 1988; Fraser y Broom, 1990; y Broom y Jonson, 1993). CUADRO 4. RESUMEN DE LA ! ETOLOGÍA APLICADA Métodos Generales 64 EVALUACIÓN DEL BIENESTAR Evaluación Indicadores directos de bienestar pobre Que tan pobre. Pruebas de (a) evasión y (a) Que tanto tienen que vivir evadiendo situaciones o estímulos. (b) preferencia positiva b) Que tanto una situación o estímulo que es fuertemente preferido está disponible. Medidas de habilidad para llevar acabo Que tan importante es que no se comportamiento normal presente un desarrollo normal de la y otras funciones biológicas anatomía, fisiología o comportamiento Otros indicadores directos del nivel de bienestar bueno Que tan bueno. (modificado de Broom, 1999ª) CUADRO 5- MEDICIONES DE BIENESTAR Mediciones Indicadores fisiológicos de placer Indicadores conductuales de placer Hasta donde conductas fuertemente preferidas pueden expresarse Variedad de conductas normales mostradas o suprimidas Hasta donde los procesos fisiológicos normales son posibles Grado de conductas de aversión mostradas Mecanismos fisiológicos para enfrentar el ambiente Inmunosupresión Prevalencia de enfermedad Intentos conductuales para enfrentar el ambiente Patología conductual Cambios cerebrales, e.g. indicadores de autonarcotización Prevalencia de daño corporal Habilidad de crecimiento o de reproducción reducida ! Algunos signos de un nivel de bienestar pobre surgen de mediciones fisiológicas. Por ejemplo, el incremento de la frecuencia cardiaca, la actividad adrenal, la actividad adrenal posterior al desafío con ACTH, o una respuesta inmunológica deprimida después de un reto, pueden indicar que el nivel de bienestar es más pobre que en individuos que no muestran esos cambios. Se debe de tener cuidado al interpretar tales resultados, como con otras mediciones descritas aquí mismo. La afectación de la función del sistema inmune y algunos de los cambios fisiológicos pueden indicar un estado pre-patológico (Moberg, 1985). Las mediciones de comportamiento son también de valor particular en la evaluación del bienestar. El hecho de que un animal evada decididamente un objeto o un evento nos da información acerca de sus sentimientos, y por lo tanto de su bienestar. Entre más fuerte sea la evasión a ese objeto o evento, será peor el nivel de bienestar. Un individuo que se ve imposibilitado de adoptar alguna postura corporal específica (echarse) preferida después de intentos repetidos, tendrá una evaluación de un nivel más pobre de bienestar que aquel que adopta posturas preferidas. Otro comportamiento anormal, como es el caso de las estereotipias, automutilación, mordidas de colas en cerdos, picoteo en gallinas, o un comportamiento de agresión excesivo, indican un nivel bajo de bienestar en el individuo que las presenta. BIENESTAR ANIMAL Expectativa de vida reducida 65 ETOLOGÍA APLICADA ! 66 En algunas de estas mediciones fisiológicas y de conducta está claro que el individuo está tratando de enfrentar alguna adversidad, y el grado de los intentos por hacer eso puede ser medido. En otros casos, sin embargo, algunas respuestas son solamente patológicas y el individuo está fracasando en sobrellevarla. En cualquiera de los casos la medición indica un nivel pobre de bienestar. La presencia de enfermedad, lesiones, dificultades en el movimiento y anormalidades en el crecimiento indican nivel pobre de bienestar. Si dos sistemas de alojamiento son comparados en un experimento cuidadosamente controlado y la incidencia de cualquiera de los indicadores mencionados aumenta significativamente en uno de ellos, el nivel de bienestar de los animales en este sistema es menor. El bienestar de cualquier animal enfermo es pobre con respecto al de un animal que no está enfermo, aunque quede mucho por ser descubierto sobre la magnitud de los efectos de la enfermedad sobre el bienestar. Se sabe muy poco sobre qué tanto el sufrimiento está asociado con diferentes enfermedades. Un ejemplo específico de un efecto de las condiciones de alojamiento que resulta en un nivel pobre de bienestar es el efecto del ejercicio reducido sobre la resistencia ósea. En estudios realizados en gallinas (Broom y Knowles, 1990, Norgaard, Nielsen, 1990) se vio que aquellos individuos que no pudieron ejercitar suficientemente sus alas y piernas la falta de espacio, tuvieron huesos considerablemente más débiles que aquellas aves con perchas que les permitieron ejercitarse. De forma similar, Broom y Marchant (1996) encontraron que las cerdas que están en sistemas de jaulas o corrales individuales tienen 35% menos fuerza en sus estructuras óseas de los miembros posteriores que los animales que habitan en grupos. En este caso, las debilidades óseas indican que los animales no están enfrentando exitosamente el ambiente y que por lo tanto el nivel de bienestar es menor en albergues confinados. Si los huesos de esos animales se fracturan, esto producirá dolor y el nivel de bienestar será peor. El dolor puede ser evaluado a través de respuestas de conducta de aversión, usando mediciones fisiológicas, evaluando los efectos de la analgesia (Duncan et al. (1991), o la existencia de neuromas (Gentle, 1986). Cualquiera que sea la medición usada, los datos que se obtienen de estudios de bienestar animal dan información sobre una posición del animal en una escala de bienestar que va de lo muy bueno a lo muy malo. BIENESTAR ANIMAL ! La mayoría de los indicadores de un buen nivel de bienestar se obtienen de estudios sobre preferencias positivas por parte de los animales. Algunos estudios de este tipo en el pasado incluyen el de Hughes y Black (1973), que muestra que cuando se le da una opción de diferentes tipos de pisos a las gallinas, no los escogen de acuerdo a las predicciones de los científicos. A medida de que las técnicas de pruebas de preferencia se fueron desarrollando, llegó a ser claro que se necesitaban buenas mediciones de la intensidad de la preferencia. Aprovechando el hecho de que las cerdas prefieren echarse en un corral adyacente a otras cerdas, van Rooijen (1980) les ofreció la elección de diferentes tipos de pisos, ya fuera en corrales cercanos a otras cerdas, o en corrales lejanos a ellas. Con este experimento, en donde se compara la preferencia de pisos contra la preferencia social, pudo obtener una mejor información acerca de la intensidad de la preferencia. Otro ejemplo de pruebas de preferencia, en el que se usó un condicionamiento operante con diferentes tasas de refuerzo, es el trabajo de Arey (1992). En el, cerdas pre-parturientas presionarían un botón para tener acceso a una habitación con paja o a una con alimento. Hasta dos días antes del parto presionaron mucho más frecuentemente el botón que les daba acceso a comida que el que les daba acceso a la paja. En ese período, el alimento era más importante para la cerda que la paja. Sin embargo, en el día antes del parto, momento en el que las cerdas requieren hacer su nido , las cerdas presionaron con mayor frecuencia el botón para acceder a la paja que al que les daba aceso al alimento. Otro indicador del esfuerzo que un individuo está preparado a invertir para obtener un recurso es el peso de una puerta que tienen que levantar. Manser y col. (1996), estudiando preferencias por pisos en ratas de laboratorio, encontró que las ratas levantaron una puerta más pesada para obtener un piso sólido en el que pudieran descansar, que para tener acceso a un piso enrejado. El tercer método general de evaluación del bienestar mencionado en el Cuadro 4 involucra la medición del comportamiento y otras funciones que no pueden ser realizadas en condiciones de vida particulares. Las gallinas prefieren aletear sus alas a intervalos, pero no lo pueden hacer en una jaula de batería. Las terneras y algunos animales de laboratorio intentan fuertemente acicalarse, pero no lo pueden hacer en una corraleta pequeña o en una jaula. En toda la evaluación de bienestar es necesario tomar en cuenta la variación individual en los intentos por enfrentar la adversidad y en los 67 efectos que la adversidad tiene sobre el animal. Cuando los cerdos han estado confinados en corrales o han estado atados por mucho tiempo, una proporción de esos individuos muestran altos niveles de estereotipias, mientras otros están muy inactivos y sin respuesta alguna al ambiente (Broom, 1987). También puede haber un cambio en la cantidad y tipo de comportamiento anormal mostrados de acuerdo al tiempo que el animal ha sido expuesto a esa condición (Cronin y Wiepkema, 1984). En ratas, ratones y musarañas, se sabe que se presentan diferentes respuestas fisiológicas y conductuales entre individuos cuando se confinan y se exponen a un agresor. Estas respuestas han sido categorizadas como estrategias de conductas pasivas y activas (von Holst, 1986; Koolhaas y col.,1983; Venus,1988). Los animales activos pelean vigorosamente, mientras que los animales pasivos se someten. Un estudio de las estrategias adoptadas por cerdas en una situación de competencia social demostró que algunas cerdas fueron agresivas y exitosas, una segunda categoría de animales se defendía vigorosamente al ser atacados, mientras que una tercera categoría de cerdas evitó confrontaciones sociales lo más posible. Estas categorías de animales difirieron en sus respuestas adrenales y en el éxito reproductivo (Mendl y col., 1992). Como resultado de las diferencias en el grado de respuestas fisiológicas y conductuales a problemas del ambiente, es necesario que toda evaluación del bienestar incluya un amplio rango de mediciones. Nuestro conocimiento de cómo varias mediciones se combinan para indicar la severidad del problema debe ser también mejorado. ! ETOLOGÍA APLICADA Ética y la evaluación del bienestar 68 Las mediciones científicas pueden ser usadas en una investigación sobre bienestar, por ejemplo en una comparación de diferentes procedimientos del transporte de los animales. Sin embargo, una pregunta pertinente en tales estudios es ¿Hasta qué grado pueden o deben depender los pasos que se tomen en la investigación de consideraciones éticas? Tannenbaum (1991) argumenta que el bienestar es un concepto en el que los valores son involucrados necesariamente, de forma que no es posible separar lo que involucra y lo que no involucra la ética. Este es un uso confuso del término ‘valores’ y falla en proveer una base para la investigación del bienestar. Existen cuatro componentes (Broom, 1999a) en un estudio como el de los métodos de transporte de animales de granja (Cuadro 6). El primero es decidir que existe un problema. Aquí se involucran consideraciones éticas. Por ejemplo, que se considere que el bienestar de los animales de granja no es tan malo, o que el nivel de bienestar es más malo durante un método de transporte que en otro. El segundo componente en el estudio puede ser el comparar científicamente el bienestar de los animales durante estos métodos de transporte. En este paso, la única consideración ética es que el científico debe ser lo más objetivo posible al seleccionar las mediciones y al realizar el estudio. El científico debe tener cuidado de usar toda la información posible sobre la biología del animal y de los efectos ambientales probables sobre el animal cuando se seleccionen las mediciones. El tercer componente, es cuando las mediciones se realizan y se analizan. Como en el segundo, se debe ser objetivo e independiente de cualquier punto de vista ético sobre que método de transporte es más deseable. Cuando se completa este proceso científico y se presentan los resultados, es cuando es posible tomar decisiones éticas derivadas de los resultados del estudio. Este es el cuarto componente. Los valores éticos se involucran en el primer y en el cuarto componentes del proceso, pero en el segundo y tercer componentes solamente se deben tomar en cuenta los valores científicos. Si en un estudio científico de bienestar animal se dice que las mediciones están necesariamente vinculadas con asuntos éticos, no se trata entonces de buena ciencia. CUADRO 6- BIENESTAR CON RELACIÓN A CIENCIA Y ÉTICA ¿ Se involucra la ciencia(C) o la ética(E) ? C ¿Qué nos dicen las mediciones? C ¿Es aceptable el nivel de bienestar? C E E Percepción pública actual sobre áreas problema del bienestar El público en general usualmente se preocupa por informes o notas de dolor o imágenes perturbadoras concernientes a los animales con los que se puede identificar. El perro o caballo lesionado o desnutrido, provocan una respuesta mayor en la persona promedio que una rata, BIENESTAR ANIMAL C ¿Que tan bueno o pobre es el bienestar? ! ¿Existe un problema? 69 ETOLOGÍA APLICADA ! 70 borrego o pollo lesionado de forma similar. El concepto de bienestar se refiere y aplica a todos los animales, aún si éstos varían en la sofisticación de los mecanismos de control de su vida, y por ende en la variedad de formas en las que el bienestar puede ser malo o pobre. El tipo de uso que el humano hace de un animal, o el tipo de interacción con el mismo, no tiene un efecto sobre el grado en el que el animal puede sufrir o verse afectado negativamente (Broom, 1989a). Hay una tendencia ilógica en la gente a preocuparse más por las mascotas que por animales albergados en grandes grupos o que están ocultos a la vista. Supongamos que un conejo tiene cierto grado de lesión o enfermedad. Su bienestar será afectado de la misma manera independientemente de que se trate de una mascota, un animal de laboratorio, un animal de granja o un animal silvestre. Las influencias más importantes sobre el bienestar de la mayoría de los animales tienen que ver con las condiciones en que viven durante la mayor parte de su vida. Por lo mismo, un alojamiento inadecuado tiene peores efectos sobre el bienestar que un episodio doloroso pero breve. Una medición de qué tan pobre es el bienestar, multiplicado por la duración de ese estado, nos da un indicador de la magnitud total del problema para ese individuo (Broom y Johnson, 1993). Por ende, la peor situación posible será la de los problemas severos prolongados. Si el bienestar de los individuos es pobre, a mayor número de animales afectados mayor es el problema (ver Cuadro 2). A la luz de las consideraciones anteriores y tomando en cuenta el hecho de que hay más gallinas que cualquier otro animal doméstico, el caso más extremo de problemas de bienestar parecería ser el de problemas de patas en pollos de engorda y los problemas causados por el confinamiento de gallinas de postura mantenidas en jaulas en batería. Luego vendrían los problemas por el confinamiento de cerdas en jaulas, los de los becerros en corraletas, las enfermedades de becerros y lechones, las enfermedades en granjas de truchas, la mastitis y cojeras en vacas lecheras, y los problemas de patas en pavos y borregos. La falta de estimulación adecuada en el alojamiento de roedores en laboratorios es un problema importante, mientras que los procedimientos que imponen una lesión en animales de laboratorio son importantes, aunque en menor grado que los problemas resultantes del confinamiento. Incluso antes de considerar estos procedimientos en el laboratorio, debemos considerar los efectos del transporte en animales de granja, los de las enfermedades no tratadas en mascotas, y el trampeo doloroso o disparar a los animales silvestres, incluyendo a los peces. El manejos en las granjas, como la castración, el corte de cola o el descornado, usualmente tienen efectos severos, igual que el corte de cola y otras mutilaciones en perros. El descuido negligente de las mascotas y el maltrato deliberado de los animales domésticos vendría más abajo en la lista de problemas. Todavía más abajo en la lista vendrían los problemas causados por el alojamiento en animales de zoológicos o de circo, y las consecuencias de métodos nocivos de entrenamiento en caballos, perros y otras especies. La lista de la severidad de áreas problema de bienestar animal (Broom, 1999 a) está basada en el punto de vista del animal, y no lleva el mismo orden que aquella que la mayoría de la gente percibiría. Es claramente deseable que la gente esté informada sobre la importancia del bienestar animal, de como evaluarlo científicamente y de dónde realmente existen problemas severos. ! La gente que diseña y construye las instalaciones para los animales, que es dueña, maneja y trabaja en las granjas, o que lleva a cabo las operaciones de transporte o sacrificio en rastros, es quien realmente tiene efecto sobre el bienestar animal. Las acciones de estas personas pueden depender hasta cierto punto de la opinión experta, por ejemplo del Médico Veterinario. Los arquitectos y las compañías constructoras o de equipamiento que proveen de los diseños y de las instalaciones a la industria de la producción animal, dependen de los consumidores en el sentido de que sus productos no serían adquiridos si no fueran económicamente viables, pero también son percibidos por el público y por los productores, como quien tiene obligaciones morales para con los animales. Algunas de estas presiones morales, sin embargo, no son tan inmediatas, de manera que estas compañías no siempre están listas para reconocer sus responsabilidades. Las personas que administran o trabajan en una granja están influenciadas por una variedad de factores (Cuadro 7) cuando tienen que decidir acerca de sus políticas sobre alojamiento y manejo y cuando llevan a cabo esas políticas. Están involucrados en una empresa comercial y se esfuerzan por obtener una ganancia monetaria, de manera que los costos de producción y las ganancias potenciales son factores BIENESTAR ANIMAL Efectos sobre el trato a los animales 71 de mayor importancia para ellos. Sin embargo, existe otro tipo de costos para la industria, por ejemplo, aquellos consumidores que rechazan la compra de algún producto porque no están de acuerdo con algún aspecto de su producción (Broom, 1994a). Estos costos son frecuentemente ignorados por los productores. Actualmente, en algunos países, los consumidores a gran escala, en supermercados o en cadenas de comida rápida, consideran el bienestar animal como parte de la calidad del producto, y rechazan comprar productos de productores que no cumplan con altos estándares de bienestar. Esto está resultando en rápidas mejorías del bienestar animal (Broom, 1999b). CUADRO 7. FACTORES QUE INFLUYEN EN EL USO DE ANIMALES. Factores 1. El conocimiento y la actitud del productor u otro usuario 2. Las demandas del comprador del animal. 3. Legislación y el grado de su aplicación. 4. Las actitudes de la familia y amigos. 5. Las actitudes de otros usuarios, ejemplificado por la prensa relevante al tema. 6. La actitud del público en general, especialmente aquellos más vociferantes, y por ende los medios de comunicación. (de Broom, 1999b) ! ETOLOGÍA APLICADA Bienestar y legislación 72 La mayoría de los países tienen ahora leyes cuyo objetivo específico es prevenir niveles pobres de bienestar, como los asociados al dolor, hambre o malas condiciones de alojamiento y manejo, que no satisfacen las necesidades de los animales. Sin embargo, la ciencia del bienestar animal y la opinión pública han progresado más rápidamente que el desarrollo de las leyes, de manera que existe una gran demanda pública para elaborar leyes más estrictas en casi todos los países del mundo. Además de leyes más estrictas con el fin de mejorar el bienestar animal, existen otras leyes, como las de conservación, que indirectamente reducen la probabilidad de niveles bajos de bienestar. En el Reino Unido existen leyes con los siguientes objetivos: prohibición de trampas de resorte para aves y trampas de patas para mamíferos; prohibición del uso de venenos, como fósforo o estricnina; BIENESTAR ANIMAL ! prohibición de corridas de toros, peleas de gallos y peleas de perros; inmovilización efectiva de los animales antes de su sacrificio; el uso de anestésicos antes de intervenciones veterinarias o de laboratorio; prohibición de golpear, abandonar o dejar de alimentar a los animales; prevención de intervenciones veterinarias sin adecuada profesionalización; prohibición del mantenimiento de la mayoría de aves y mamíferos silvestres en jaulas; control de las condiciones de los expendios y mercados de animales; prohibición de jaulas para gallinas de postura; control de las condiciones de embarque y transporte de animales; control de las condiciones en los zoológicos y circos (Broom, 1989b). Es deseable que en cualquier país exista una ley general de bienestar animal, con la posibilidad de añadir reglamentos. Esto ha sido recientemente implementado en países como Suecia, Portugal y la República Checa. Como consecuencia de la preocupación de la opinión pública es probable que en el futuro se puedan cambiar las leyes en muchos países (Broom, 1993a). En granjas, la tendencia general será hacia el enriquecimiento del ambiente del animal, y la prohibición de los sistemas más restrictivos. Es muy probable la futura prohibición en la mayoría de los países de las corraletas para terneras, jaulas para las cerdas y las jaulas para las gallinas de postura. Es probable que se legisle para que las y encierros de animales de laboratorio y animales de zoológico aumenten en tamaño y complejidad. Probablemente habrá mayores restricciones en zoológicos, acuarios y circos, así como en el mantenimiento de caballos y otras especies para el entretenimiento. En muchos países probablemente se prohibirá el poner a mamíferos, aves, y otras especies de animales silvestres en jaulas para después usarlas como ‘mascotas’, debido a los efectos extremos que esto tiene sobre los animales. Cuando los animales tengan que ser transportados, es probable que se estipulen mejores formas de embarque, densidades de población menores y viajes más cortos. Al menos para algunas especies se desarrollarán rastros móviles, de manera que se pueda mejorar el bienestar durante el embarque y transporte, y para mejorar la calidad de la carne. Se prohibirán las mutilaciones con fines estéticos en mascotas, y algunas prácticas de manejo en granjas tales como el corte de cola, el despique y las castraciones. En los laboratorios se realizará cada vez más trabajo utilizando cultivo de tejidos, se usarán menos animales, se usará más analgesia, y el bienestar se evaluará como un procedimiento estándar. Las leyes relacionadas a los animales genéticamente modificados deberán estipular que 73 los procedimientos químicos o de ingeniería genética sólo se generalizarán una vez que se haya probado que no causan un daño a los animales así tratados. Esto se realizará a través de estudios de su salud y bienestar a lo largo de su vida comercial. Enseñanza y bienestar animal Los estudiantes de Medicina Veterinaria, Zootecnia, Producción Animal y Biología, sustentan en la actualidad opiniones que pueden diverger considerablemente de aquellas de la mayoría de sus profesores. Los alumnos actualmente quieren saber acerca de los estudios científicos recientes sobre bienestar animal, de manera que ellos puedan decidir acerca de sus propias actitudes. Frecuentemente son consultados por sus conocidos sobre estos temas, y es información que quieren usar durante sus carreras. La enseñanza del bienestar animal debe ser impartida por una parte con un curso específico, y por otra, con una serie de referencias cruzadas y aplicación de tópicos en otras asignaturas de la carrera. El aspecto científico básico de la enseñanza del bienestar no puede ser incorporado fácilmente en otras asignaturas, aunque parte de los temas tiene seriación con asignaturas como fisiología, inmunología, comportamiento animal y manejo. Los detalles específicos que deben ser incluidos en un curso de bienestar animal se enlistan en el Cuadro 8. La aplicación de esta información debe presentarse en los cursos de Medicina de las especies en particular. Todos aquellos involucrados en el uso de animales deberán aprender aspectos básicos del bienestar animal. CUADRO 8. CONTENIDOS DE UN CURSO DE BIENESTAR ANIMAL ! ETOLOGÍA APLICADA Temas 74 Causas de problemas de bienestar Actitudes y ética Biología de los sistemas de respuesta al ambiente Indicadores del nivel de bienestar pobre Sistemas alternativos y áreas problema Preferencia de animales y reconocimiento de altos niveles de bienestar Cómo mejorar el bienestar Responsabilidades morales y legales Diseño de instalaciones y bienestar animal ! En esta sección se mencionan cuatro ejemplos de estudios de cómo afecta el diseño del alojamiento el bienestar de los animales de granja. El primero se refiere al alojamiento de las cerdas no lactantes. Durante este periodo, las cerdas se pueden alojan de varias formas. Algunas cerdas se amarran o se alojan en compartimentos individuales. Otros se mantienen en grupos en edificios o en praderas. Cuando están en grupos, especialmente cuando el espacio disponible es reducido, las cerdas pueden mostrar agresión hacia otra cerda, pero con un buen diseño de la forma de alimentación, y un buen manejo, la agresión puede mantenerse en niveles muy bajos. Las cerdas en confinamiento pueden presentar considerables anormalidades en el comportamiento, así como una reproducción y respuestas fisiológicas que nos pueden indicar que el bienestar es muy pobre. En el estudio aquí descrito se comparó el bienestar de cerdas que están en alojamientos individuales, en grupos pequeños con comederos individuales y en grupos grandes con comedero electrónico. Las cerdas fueron estudiadas desde su nacimiento hasta que se sacrificaron. Durante las primeras cuatro gestaciones no hubo diferencia en la producción ni en los indicadores fisiológicos de bienestar, pero las cerdas que se alojaron individualmente se mantuvieron más pequeñas que las de los otros grupos. La diferencia substancial entre los animales de los diferentes grupos experimentales fue el nivel más alto de anormalidades de comportamiento de las cerdas alojadas individualmente con respecto a las de los otras dos condiciones de alojamiento en grupo. No se observó agresión que resultara en lesión en ninguna de las condiciones, sin embargo el nivel más alto de agresión una vez alojadas en grupo se observó en las cerdas provenientes de alojamientos individuales. Las estereotipias, tales como morder los barrotes o el masticado, así como el comportamiento con un componente estereotipado, como la manipulación de los bebederos y el hozar en el comedero, fueron más comunes en las cerdas confinadas (Broom y col., 1995). Cuando las cerdas llegaron al rastro se observó que las provenientes de alojamientos individuales, al no poder ejercitarse adecuadamente, tuvieron músculos relativamente más BIENESTAR ANIMAL El alojamiento de la cerda no lactante 75 pequeños, y tuvieron huesos con sólo 67% de la fuerza de los huesos de las cerdas mantenidas en grupos (Marchant y Broom, 1996). Instalaciones para becerros Los terneros en confinamiento también enfrentan problemas que resultan en anormalidades del comportamiento y en otros indicadores de un pobre bienestar (Broom, 1996b). La falta de estímulos adecuados, entre los que se incluyen la falta de contacto social, la incapacidad de mostrar movimientos normales, y una dieta inadecuada, pueden resultar en excesivo chupeteo y lamido (van Putten y Elshof, 1978), en estereotipias como el enrollar la lengua, (Webster y col., 1985; Wierenga, 1987; Ketelaar de Lauwere y Smits, 1989), en intentos por adoptar posturas normales sin lograrlo (Wilt 1985, Ketelaar de Lauwere y Smits, 1989 y 1991), en comportamiento social anormal cuando se agrupan (Broom y Leaver, 1978; Broom, 1982), y en aumento de respuestas adrenales y otras respuestas fisiológicas (Friend y col., 1985; Trunkfield y col., 1991). Los problemas se reducen considerablemente en los individuos que se mantienen en grupo ya que muestran menor agresión que los cerdos, aunque deben ser manejados cuidadosamente para evitar conductas redirigidas, como el succionado o el lamido excesivo, así como para prevenir la transmisión de enfermedades infecciosas. ! ETOLOGÍA APLICADA Instalaciones para vacas lecheras 76 Aunque las vacas lecheras confinadas pueden presentar algunos problemas de conducta, como falta de movimientos normales, problemas de locomoción, aumento en agresión o falta de facilitación social, entre otros, a diferencia de los cerdos o becerros, éstos animales pueden satisfacer razonablemente bien sus necesidades de comportamiento. Existen otras condiciones que pueden causar problemas serios, como la sujeción prolongada, o los efectos indirectos de las instalaciones sobre la salud. Cuando el ambiente es heterogéneo, y en el establo hay lugares menos deseados que otros, existe la posibilidad de que algunos animales pasen más tiempo en esos los lugares indeseables. Uno de los mayores problemas de los establos son las cojeras. Un estudio realizado por Galindo (Galindo, 1994; Galindo y Broom, 2000; Galindo et al, 2000), mostró que las vacas de menor jerarquía permanecían más tiempo paradas en lugares mojados del establo, y estaban más propensas a presentar casos clínicos de cojeras. Sin embargo, los efec- tos adversos sobre las vacas de baja jerarquía social fueron mayores en granjas con manejo y diseños inadecuados. En pastoreo o en granjas con manejos adecuados la incidencia de esos problemas es menor. Instalaciones para lechones Algunos cambios generales en los métodos de producción animal para aumentar su eficiencia económica se mencionan en el Cuadro 9, junto con algunas de las consecuencias de esta prácticas sobre el bienestar ! Efectos del incremento de la productividad sobre el bienestar BIENESTAR ANIMAL El cuarto ejemplo de los efectos de las condiciones de alojamiento se refiere a los corrales para lechones destetados. Una pobre ventilación puede ocasionar dificultades asociadas con el amoniaco y con el polvo, pero el grado de control que los lechones tengan sobre su ambiente, así como una estimulación adecuada, influirá substancialmente en su bienestar. Si un lechón es perseguido por otro animal que emite agresión o conductas redirigidas, tales como el mamado de prepucio o cola, y el receptor de la conducta no puede esconderse o evitar al emisor, entonces su bienestar será reducido. McGlone y Curtis (1985) demostraron que si un cerdo ponía su cabeza dentro de un hoyo en la pared, la agresión disminuía. En un estudio posterior y más práctico, Waran y Broom (1993) observaron que una barrera sólida extendida a dos tercios del ancho del corral, disminuyó la agresión y los lechones tuvieron un mejor crecimiento. El mayor beneficio de esta barrera fue sobre aquellos lechones que son perseguido más frecuentemente. Otra forma de mejorar el ambiente de los lechones es proveerles de material y/o objetos que ellos encuentren atractivos. A los lechones les gusta hozar en la tierra o en la paja (Wood-Gush y Beilharz, 1983; Hutson, 1989), y también les gusta manipular cosas u objetos que pueda deformar, como cuerdas o ramas (Feddes y Fraser, 1993), así como pelotas que ocasionalmente depositan una pequeña ración de alimento (Young y col., 1994). La investigación del bienestar en animales de granja, ya sea usando un rango de indicadores de bajo bienestar, o a través de pruebas de preferencia, puede revelar formas prácticas para mejorar el bienestar, sin que esto represente un costo alto. 77 animal. Algunos de estos efectos sobre el bienestar son consecuencias de uno o más de los cambios listados. CUADRO 9. EFICIENCIA ECONÓMICA EN LAS GRANJAS Y EN EL BIENESTAR ANIMAL Ejemplos de los cambios diseñados para incrementar la eficiencia económica general Ejemplos de los problemas para los animales Alimentación y manejo fácil Alojamiento individual Alta densidad del ganado Más enfermedades Menos personal al cuidado de los animales Omisión de problemas Menos tiempo veterinario por animal Enfermedades y lesiones no tratadas Menos rastros, más rápidos y más grandes. Largas jornadas de transporte y un cuidado precario Mercados especiales, ejemplo, la ternera Confinamiento y anemia (de Broom, 1994b) Una proporción del incremento de la productividad en las granjas se ha conseguido mediante el aumento de la eficiencia productiva de los individuos. Esto se ha logrado a través de investigación en selección genética, nutrición y procedimientos de manejo. Estos cambios en los individuos pueden relacionarse con riesgos para su bienestar (Cuadro 10). CUADRO 10. EFICIENCIA DE PRODUCCIÓN POR ANIMAL ! ETOLOGÍA APLICADA EN GRANJAS Y EL BIENESTAR ANIMAL 78 Ejemplos de cambios diseñados para incrementar la eficiencia de producción por animal Ejemplo del problema del animal Mejoramiento de la nutrición para incrementar el crecimiento Crecimiento rápido Mejoramiento de la nutrición para la repartición de energía Tasa músculo/ hueso desproporcionada Reducción del gasto energético de los animales Confinamiento Promotores de crecimiento Problemas en extremidades Promotores de crecimiento producidos por biotecnología Más enfermedades relacionadas a la producción Transferencia de embriones Problemas en el parto Reproducción asistida Características perjudiciales Uso de animales transgénicos Cambios en el sistema biológico (Broom, 1994b) Los puntos principales de los Cuadros 9 y 10 son discutidos en más detalle por Broom (1994b y 1997a,) pero algunos ejemplos de los efectos de la productividad mejorada sobre el bienestar se detallan a continuación. ! Los pollos de engorda han sido seleccionados genéticamente, y los programas de nutrición y manejo han sido diseñados para que puedan crecer y ganar peso rápidamente, de manera que puedan convertir alimento en músculo eficientemente. Hace treinta años, los pollos alcanzaban el peso común de sacrificio, 2 – 2.5 kg, a las 12 semanas de edad. Ahora, este peso lo alcanzan a los 35 días de edad, y la edad a ese peso se ha reducido un día por año en los últimos cinco años. El cambio en el ave ha sido que el músculo y los intestinos crecen muy rápido, pero esto ha traído problemas, porque los huesos y el sistema cardiovascular no crecen tan rápido. Como consecuencia, los pollos pueden sufrir de problemas en extremidades, tales como discondroplasia tibial, necrosis de cabeza femoral, deformidad del valgus varus, o raquitismo, aún cuando la dieta sea normal. Algunos pollos presentan daño en las extremidades y dolor, especialmente durante la última semana antes del sacrificio, con consecuencias en su capacidad para caminar. Kestin y col. (1994) observaron que el 90% de los pollos de engorda tuvieron alguna falla en la capacidad de caminar en la ultima semana antes del sacrificio, y el 26% tenía severos problemas. Se necesita llevar a cabo más investigación para comprobar que tan típicos son los pollos con extremidades débiles, pero se sabe que las aves con esta condición permanecen más tiempo sobre la cama sucia, l0% que ocasiona dermatitis por contacto, visible en la pechuga y articulaciones de la canal. Una comparación de líneas de pollos de 1957 y 1991, mostró que las tasas de crecimiento, y por lo tanto de problemas en extremidades, tienen un origen genético, y no se deben a problemas de calidad del alimento (Havenstein y col., 1994). Otra condición patológica en los pollos de engorda, asociada a un rápido crecimiento, es la ascitis. También se le conoce como síndrome de hipertensión pulmonar, lo que resulta en la perfusión de líquido desde la sangre kasta la cavidad. Este síndrome afecta al 5% de los pollos de engorda, y al 15 a 20% de las aves más grandes. Además BIENESTAR ANIMAL Pollos de engorda 79 de que puede ser mortal, el síndrome debilita a las aves y provoca el desecho de las canales. La causa principal de ascitis es una falla cardiaca por falta de oxígeno en los tejidos, que es poco frecuente en líneas viejas de pollos, y que es el resultado de una falla de los sistemas pulmonar y cardiovascular para crecer al mismo ritmo que los músculos e intestino. El nivel pobre de bienestar que tienen los pollos de engorda cuando se acerca su edad de sacrificio es una condición que afecta a un número muy grande de individuos (pollos) y por lo mismo, se puede considerar como el problema de bienestar animal más serio a nivel global. Sin embargo, el problema tiene solución, se pueden seleccionar los pollos para extremidades más fuertes, pero para una verdadera solución es necesario un manejo o selección genética para un crecimiento más lento. Si se limita el consumo de alimento por periodo durante el crecimiento es posible reducir los problemas de patas (Classen 1992). Algunos de los problemas son exacerbados por la alta densidad en la población, de manera que ésta debe limitarse a un máximo de 25kg/ m2. ! ETOLOGÍA APLICADA Cerdos 80 Se ha sabido desde hace muchos años que las nuevas razas de cerdos se ven severamente afectadas al momento del transporte. La muerte durante el viaje es el efecto más drástico, pero la alta incidencia de carne suave, pálida y exudativa, y otros problemas de la canal están ampliamente extendidas. Algunas razas son más afectadas que otras en este sentido, pero todas las razas modernas de cerdos son susceptibles a los efectos adversos de un manejo y transporte inadecuados. Una causa importante de la mortalidad, y de otros efectos severos, se volvió aparente en el trabajo de Dammrich (1987), el cual reveló grandes diferencias entre el jabalí salvaje y el cerdo Landrace Alemán. La selección por paquetes musculares grandes y rápido crecimiento muscular provocó un mayor distancia entre las fibras musculares y los vasos sanguíneos, una mayor proporción de fibras musculares anaerobias, y un corazón considerablemente menor con respecto al peso corporal en esta raza moderna. Otro problema por el rápido crecimiento de los cerdos fue descrito por Grondale y Vangen (1974). Ellos demostraron que hubo más problemas de piernas en las líneas de cerdos de rápido crecimiento, y también observaron que existieron más problemas de comportamiento materno en estas mismas líneas. Cuando se provocó un crecimiento aún mayor mediante el uso de la somatotropina porcina, se observó un incremento en los problemas de piernas (Simonsen, 1993). Resumen El bienestar animal es un asunto de preocupación rápidamente creciente en la mayoría de los países del mundo. Esta preocupación está ! La productividad de la vaca lechera se ha transformado en los últimos años. Cada individuo en una explotación lechera moderna produce más leche y convierte alimento más eficientemente que las razas del pasado reciente. Este incremento en la producción lechera se ha asociado a mayores niveles de mastitis, a mayores niveles de cojeras, a una frecuencia mayor de desordenes reproductivos, y a una muerte temprana (Agger, 1983; Willeberg, 1993). El incremento de estas enfermedades hubiera sido mucho mayor de no ser por el mejoramiento en la calidad de los servicios veterinarios durante ese mismo periodo. Si se aumenta aún más la producción lechera de una vaca alta productora aplicando somatotropina bovina (BST), todos estos problemas serán exacerbados (Broom, 1993ª). Los efectos más substanciales son aquellos sobre la incidencia de mastitis bovina (Willeberg, 1993). La mastitis provoca serios problemas de bienestar en los mamíferos, incluyendo a las vacas lecheras. Es probable que las vacas de baja producción lechera no se vean tan afectadas por el aumento en la producción como resultado de la aplicación de la BST, aunque los efectos en el consumo deben ser considerados. Una producción eficiente y un buen nivel de bienestar ciertamente pueden ser paralelos, pero algunas prácticas propias de los sistemas modernos de producción animal resultan en niveles pobres de bienestar animal, ya que se ha buscado la eficiencia sin considerar suficientemente el funcionamiento biológico de los animales. Algunas de estas prácticas necesitan cambiar, y todos los nuevos desarrollos tecnológicos, en particular los procedimientos transgénicos y el uso de productos biotecnológicos, sobre los cuales se necesita una nueva legislación, (Broom, 1993b y 1997a), deben ser estudiados cuidadosamente para estar seguros de que no empeoran el nivel de bienestar de los animales. BIENESTAR ANIMAL Vacas lecheras 81 dando como resultado cambios en las formas en que se mantiene y se trata a los animales en las granjas y en otras circunstancias. El bienestar animal puede ser definido de una manera que pueda incorporar ideas acerca de las necesidades, sentimientos, estrés y salud. La evaluación científica del bienestar animal se ha desarrollado substancialmente, y se han llevado a cabo muchos estudios en diferentes tipos de animales. La información de dichos estudios es usada por legisladores, por fabricantes de alimento y por el público, con la consecuencia de que los diversos tipos de regulación conlleven a un mejoramiento real del bienestar animal. Todo aquel que usa animales, o que aconsejan sobre su uso, debe recibir una capacitación adecuada sobre el bienestar animal. Bibliografía Agger JF. Production disease and mortality in dairy cows. Analysis of records from disposal plants from 1969-1982. Proc. 5th Int. Conf. Prod. Dis. Farm Anim., 1983;308-311, Uppsala. Appleby MC. Life in a variable world: behaviour, welfare and environmental design. Appl. Anim. Behav. Sci., 1997;54:1-19. Arey DS. Straw and food as reinforcers for prepartal sows. Appl. Anim. Behav. Sci., 1992;33:217-226. Benus I. Aggression and coping. Differences in behavioural strategies between aggresive and non-aggressive male mice. Ph.D. thesis, University of Groningen, 1988. Brantas GC. 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Los cambios en el comportamiento de estos animales no son tan perceptibles y por lo tanto la medición de la conducta en esta especie es complicada. Recientemente se ha demostrado que el estudio del comportamiento social de los bovinos es de gran relevancia ara entender mejor la presentación de problemas de salud y los procesos productivos. En este capítulo se hace referencia a las generalidades del comportamiento del ganado, posteriormente se cubren los temas del comportamiento individual o de mantenimiento, comportamiento social, comportamiento materno y problemas de comportamiento y bienestar animal. Debido a la importancia de la relación que tiene el comportamiento social de esta especie con la salud, producción y el bienestar, se hace especial énfasis en esta categoría de conducta. CAPÍTULO 4 Departamento de Etología y Fauna Silvestre, Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia, Universidad Nacional Autónoma de México, Ciudad Universitaria, 04510 México, D. F. 89 Órganos de los sentidos y percepción Visión Los bovinos tienen una visión periférica de tipo monocular, con un campo de visión muy amplio de aproximadamente 330°, que les permite mantenerse en contacto constante con los miembros del hato y permanecer alertas ante la presencia de predadores. La vista permite a los bovinos reconocer el lenguaje corporal de sus compañeros de hato como amenazas, sumisión y conductas de tipo sexual entre otras. Debido al tipo de visión monocular los bovinos tienen problemas para captar la profundidad cuando caminan con la cabeza en alto, y son sensibles a los contrastes bruscos entre luz y oscuridad en los corrales y mangas de manejo (Grandin,1987). Los bovinos perciben color, poseen conos (células en la retina sensibles al color) sensibles principalmente a la luz amarillo-verdosa y azul-morada (Darbrowska et al., 1981; Gilbert y Arave ,1986). Olfato Los bovinos tienen el sentido del olfato bien desarrollado y aunque no existe evidencia sobre la selectividad química del órgano, se sabe que los bovinos pueden detectar un rango muy amplio de químicos volátiles que van desde soluciones de sales de sodio hasta moléculas de hidrocarbono y esteroides. Esto les permite distinguir entre objetos inanimados y animados y utilizar esa información para modificar su comportamiento. El órgano vomeronasal, especialmente sensible a las feromonas, juega un papel importante en el comportamiento sexual. ! ETOLOGÍA APLICADA Gusto 90 Está íntimamente relacionado con el olfato y tiene un papel importante no sólo en la alimentación, sino en el reconocimiento de la cría por parte de la madre. En bovinos se han identificado cuatro sabores primarios, mismos que se correlacionan con requerimientos fisiológicos: dulce para fuente nutricional, salado para balance electrolítico, ácido para evadir toxinas y amargo para regular el pH. A diferencia del humano, en bovinos los receptores para lo dulce se localizan en la base de la lengua y los receptores para lo salado en la unta (Phillips, 1993). Oído El sentido del oído en los bovinos está muy desarrollado. Los bovinos escuchan frecuencias más elevadas que los humanos. Su capacidad auditiva es mayor a los 8000 hz, mientras que el oído humano es más sensible a los 1000 a 3000 hz. (Kilgour, 1983). Los bovinos tienen la capacidad de voltear sus orejas hacia la dirección del un estímulo que le preocupe. Existen por lo menos 5 tipos de vocalizaciones con sus posibles combinaciones en los bovinos, las cuales varían en duración, timbre, tono e intensidad dependiendo de la situación en que sean producidas. Comportamiento individual ! La locomoción se refiere a los movimientos voluntarios que desplazan a todo el cuerpo. En el ganado bovino estos movimientos incluyen el caminar, trotar y galopar. La motivación de la locomoción es en respuesta a la demanda por comida, agua, socializar, refugio, acicalamiento, una pareja sexual, más espacio y muchos otros recursos (Phillips, 1993). La motivación de este comportamiento aumenta con la duración y severidad de la restricción de ese recurso específico. Como animales cuyos ancestros se desplazaban extensivamente en busca de buenos pastos, hoy en día el ganado parece necesitar una cantidad mínima de ejercicio para mantenerse sano y productivo. El ejercicio regular incrementa el tamaño de músculos y huesos en animales en crecimiento (Melizi, 1985), evita lesiones en articulaciones, artritis en los toros para colección de semen, y mejora la calidad de semen (Zaitser, 1985; Tizol y col., 1987). La recomendación es caminar una hora por día a una velocidad de 3 – 4 km/h. El espacio disponible, es sin duda una de las determinantes en la actividad. En condiciones de pastoreo, un incremento en el área y reducción en la disponibilidad de alimento obliga al ganado a caminar más en busca de comida. Un incremento en la actividad locomotriz puede ser también resultado de parásitos externos tales como moscas (Hayakawa y col., 1984) o murciélagos (Delpietro, 1989). Esto incita al ganado a mover- ETOLOGÍA APLICADA EN LOS BOVINOS Locomoción 91 se en busca de espacios abiertos donde el aire puede ayudarles a controlar los parásitos, quienes normalmente les atacan cuando están quietos, especialmente, echados. Cuando los animales se estiran, también ponen en acción sus músculos y articulaciones, al hacer esto, les mantienen en un estado activo, y facilitan la circulación sanguínea. ! ETOLOGÍA APLICADA Descanso 92 El echarse, es una conducta muy importante para el ganado, por la que muestra una motivación elevada. El tiempo promedio que los animales permanecen echados va de 13 horas por día para becerros (Weigou y Phillips, 1991), 12 horas por día para toros (Houpt y Wollney, 1989) y 7–10 horas por día para vacas lecheras lactando, en aproximadamente cinco periodos de 1.5 horas cada uno (Arave y Walters, 1980). Es muy común sin embargo, que haya una variación individual muy alta en los tiempos que dedican al descanso y a los períodos de tiempo continuo en este comportamiento, sobretodo en estabulación. Por ejemplo, Galindo y Broom (1993 a,b) observaron que un hato de 40 vacas lecheras en pastoreo dedicó en promedio 11.9 horas al descanso, mientras que el mismo grupo de vacas en estabulación dedicó 8.5 horas en promedio a ese comportamiento. Más aún, el coeficiente de variación para el descanso en estabulación fue del doble que el que tuvieron en pastoreo. En este experimento se observó que en estabulación unas vacas del grupo se echaron 4 horas y otras hasta 14 horas en un período de 24 horas. Estas diferencias se pueden deber a la organización individual de hato, que por tener mayor disponibilidad existen cambios en la estructura social que se relacionan con un aumento en la agresión. Esta situación de competencia provoca que las vacas más dominantes elijan el sitio y el tiempo que quieren dedicar a descansar, mientras que tras vacas tendrán que dedicar menos tiempo a este comportamiento o hacerlo en zonas húmedas y menos limpias o favorables debido a la motivación social de evitar confrontaciones. Estas diferencias individuales en el comportamiento de descanso son de gran relevancia para entender mejor la epidemiología de lo que se conoce como enfermedades de hato, al conocer más acerca de la susceptibilidad individual a problemas de salud, tales como cojeras, mastitis y otros (Galindo y Broom, 2000). La variación individual en el comportamiento de mantenimiento es un tema que requiere mayor atención y que por sí solo constituye un área de estudio de la Etología. Se comentará más sobre este concepto en el capítulo de Medición del Comportamiento. La mayoría del ganado adulto se echa sobre el esternón. Ocasionalmente descansan sobre alguno de sus costados. Esta ultima posición no dura mucho tiempo ya que evita el eructo. Sin embargo, los becerros, que aún no tienen completamente desarrollado el rumen, con frecuencia se les ve echados sobre alguno de sus flancos. ! El ganado bovino se caracteriza por una menor selectividad en el pastoreo en comparación con los ovinos y caprinos. El aprendizaje juega una parte importante en la selección de la dieta. Sin embargo, existen componentes innatos también. Los becerros a las ocho semanas de edad pastan a un ritmo de 14 bocados por minuto, mientras que a las 18 semanas este se incrementa a 50 bocados por minuto, lo que es una frecuencia similar a la que manifiestan los adultos de 10–12 horas por día y 65-70 bocados por minuto, arrojando cerca de 50,000 bocados por día. Junto con los bocados, existen movimientos ocasionales de las mandíbulas y lengua con el fin de acomodar el forraje en la boca. Estos movimientos son más comunes cuando el animal se alimenta de forrajes largos y fibrosos, presentándose menos movimientos de este tipo al consumir ensilajes. Los rumiantes por lo general gustan de pastar en forrajes altos y densos. Este tipo de potreros favorece el tamaño del bocado, facilita su aprehensión disminuyendo el tiempo de pastoreo. Cuando el follaje es abundante, y el pastizal escaso, los bovinos pueden también ramonear (Figura 4.1), aunque en mucho menor grado que las cabras, cuya anatomía bucal está diseñada para esto (Illius y Gordon, 1990). En cualquier pradera existen áreas de forraje que no son pastoreadas por su proximidad a defecciones. Estas áreas serán mayores cuanto menor sea la carga animal. Este forraje generalmente se desperdicia debido a que es rechazado en un inicio por el olor de las heces, y más tarde, por su grado de madurez. El pastoreo es una conducta que tiene un fuerte componente social. Los individuos llegan a generar compañeros preferidos para pastar y adoptan una dirección común y distancias específicas entre miem- ETOLOGÍA APLICADA EN LOS BOVINOS Comportamiento trófico 93 bros. La facilitación social en estos casos juega un papel importante, como lo prueban animales a los que se les ofrece suplemento alimenticio. Esto reduce el tiempo dedicado al pastoreo. Sin embargo, cuando pastan junto con animales que no reciben suplemento, los últimos reducen también su tiempo de pastoreo. Algunos factores que afectan la conducta de alimentación son entre otros: foto período, hora del día, temperatura, humedad, vientos, lluvias, topografía, raza y parásitos externos Comportamiento social En el caso de bovinos ferales la organización social del ganado se basa en grupos matriarcales que consiste de madre, crías y grupos de toros solitarios. Esta organización se rompe en el caso del ganado en explotaciones pecuarias ya que por lo general se mantiene en grupos muy grandes en los que se dificulta el reconocimiento individual, además de ser grupos de un sólo sexo, y de un rango edad muy corto. Las crías son separadas de la madre muy tempranamente y los toros, a su vez, permanecen en aislamiento la mayor parte del tiempo. Bajo estas condiciones, el ganado también se organizan socialmente, sin embargo estos cambios en la estructura social se relacionan con una serie de cambios en el comportamiento que comprometen la eficiencia productiva del hato y su bienestar. Por ejemplo, aumenta la agresión y los niveles de estrés, se rompe la facilitación social y por ende aumenta la variación individual en los tiempos de comportamientos individuales (i.e. alimentación, descanso, locomoción) y aumenta la susceptibilidad a enfermedades infecciosas y no infecciosas. ! ETOLOGÍA APLICADA Dominancia y jerarquía 94 El concepto de dominancia se refiere a la condición de un individuo con respecto a otro dentro del grupo mientras que la jerarquía es un concepto que se refiere a la estructura social del grupo y refleja un orden de dominancia o competitivo. En los bovinos se establece la jerarquía social en cuestión de 36 a 48 horas y perdura por mucho tiempo (Hafez y Bouissou, 1975). En grupos pequeños en corrales, el 66% de las relaciones sociales se establecen dentro de los primeros diez minutos después de mezclar dos grupos, y el 84% dentro de la primer hora, y todas dentro de las primeras dos horas. El espacio disponible influye directamente en el tiempo necesario para establecerse el orden social. En otras palabras, a mayor superficie, el establecimiento de las relaciones sociales toma más tiempo. La jerarquía tiende a ser lineal en grupos pequeños, en los que los miembros del grupo se pueden reconocer individualmente. Aunque hace falta hacer más investigación para determinar cuál es el número óptimo en un grupo de bovinos que permita este reconocimiento individual, se ha mencionado que un grupo de entre 30 y 40 vacas permite el reconocimiento entre todos los individuos y que a su vez permite que se establezca la jerarquía de forma rápida y estable. En el caso de hatos grandes la jerarquía se hace más compleja ya que puede haber subórdenes triangulares, rectangulares o una combinación de ambos (Figura 4.2) y puede separarse en series de jerarquías menores (Hafez y Bouisson, 1975). B B C D E (a) E C F (b) A A B C E D " B C D F (c) E (d) Figura 4.2 Jerarquías de tipo lineal (a) y con subórdenes triangulares (b), rectangulares (c) y complejos (d). ETOLOGÍA APLICADA EN LOS BOVINOS A ! A 95 ETOLOGÍA APLICADA ! 96 Ciertos individuos desplazarán a otros al competir por recursos tales como comida, agua, sombreaderos, echaderos o compañeros de cópula, por lo que los animales dominantes tendrán ventajas cuando estos recursos son limitados e incluso puede hacerlos menos susceptibles a problemas de salud (Galindo y Broom, 2000). Por tal motivo, las relaciones de dominancia-subordinación son de particular importancia en sistemas intensivos de producción ya que por la falta de espacio, los individuos subordinados no tienen la oportunidad de evitar confrontaciones y tienen que adoptar estrategias que les permita enfrentar esta situación. Como resultado estos individuos más subordinados muchas veces comen menos, se echan menos tiempo o permanecen más tiempo parados en pisos húmedos y menos preferidos. Existe evidencia de que la relación dominancia-subordinación en novillos jóvenes de razas cárnicas se forma muy pronto después del destete y ésta permanece estable incluso al mover los grupos a otros corrales (Stricklin y Gonyou., 1980). Existen diferencias de dominancia entre razas. El Angus tiende a dominar al Shorthorn, quien a su vez domina al Herford. Galina y col. (1982) encontraron que en un hato compuesto por vacas Brahman y Charolais X Brahman, el 40% de las montas observadas fueron dadas por las Charolais hacia las cruzadas, mientras que sólo el 8% ocurrió en sentido inverso, quizá indicando cierta dominancia de las Charolais sobre sus cruzas con Brahman. En hatos heterosexuales bajo pastoreo libre, existen varias jerarquías principalmente una dentro de los machos adultos (que a su vez es la más alta), y otra dentro de las hembras y jóvenes. A medida que los machos jóvenes ganan edad, tienen que pelear con las hembras y eventualmente dominarlas. Schein y Fohrman (1955) encontraron que el peso se correlacionaba significativamente con el rango jerárquico, perímetro torácico, presencia de cuernos, altura a la cruz (McPhee y col., 1964) y edad (Reinhardt y Reinhardt, 1975), encontrando su máximo valor alrededor de los nueve años. Rathore (1982), encontró que las vacas con altas producciones de leche acuden primero a la sala de ordeño. Por otra parte, Sato (1982) encontró que en los desplazamientos del hato, los animales de alta jerarquía tienden a guiar, los de media a seguir, y los de menor rango tienden a ser independientes. Los bovinos pueden ser entrenados para seguir a una persona (Figura 4.3). La discrepancia entre la información disponible puede deberse a ETOLOGÍA APLICADA EN LOS BOVINOS ! las diferentes técnicas y conceptos empleados en su medición, así encontramos que se han empleado: rangos sociales, índices de dominancia, estructura social, relaciones de jerarquía, orden social y orden de competencia entre otras. También los eventos han sido evaluados en muy diferentes circunstancias: en corral, potrero (Orihuela y Galina, 1997), reduciendo espacio, poniendo a los animales a competir por parejas, midiendo el número de combates, el porcentaje de éxito, el estrés sufrido, en muchas ocasiones sin encontrar una correlación entre las escalas encontradas bajo uno y otro método (Orihuela y Galina, 1997). Más recientemente se ha propuesto (Sato y col., 1993) que el comportamiento no agonista o afiliativo en un hato, en particularmente el lamido, puede ser tan importante como la agonista en el establecimiento y mantenimiento de los vínculos sociales, por lo que ésta debiera contemplarse al fabricar modelos de estructuras sociales. Los patrones de lamido entre individuos pueden asociarse al grado de parentesco matrilieneal, al rango social y la familiaridad entre individuos (Manteca y Deag, 1993). Existen varios estudios que han demostrado que las conductas no agonistas tienen funciones sociales muy importantes además de las ya conocidas de cuidado corporal. Se sabe que animales subordinados emiten más lamidos (Benham, 1982) y más prolongados (Sato, 1991) a animales más dominantes y próximos en el orden social. Broom y Leaver (1978) encontraron una tendencia a que becerros que habían sido criados juntos se lamían que los que son criados en aislamiento. Más recientemente se demostró que animales sanos tienden a lamer más frecuentemente a animales enfermos, lo que sugiere que el lamido puede estar provocando algún cambio fisiológico en el animal que lo recibe que ayuda a mitigar el dolor o el estado mental negativo (Galindo y Broom, 2002). Aunado a estos factores, una situación que vale la pena aclarar, es la diferencia entre el triunfo por la competencia ante un recurso escaso en un momento dado, y la posición de acceso prioritario a recursos establecida en el hato. La primera se da cuando se ponen a competir individuos por parejas ante un recurso limitado (i. e. comida). El triunfo es momentáneo, y puede estar afectado por una gran cantidad de factores ajenos a la estructura social del hato, por ejemplo el hambre que un animal pudiera tener en ese momento, situación que habrá que considerar cuando se usen este tipo de pruebas. Por el contrario, el orden social en un hato es muy estable y para 97 medirlo requiere observaciones a largo plazo, y generalmente no requiere de combates para mantenerse. Facilitación social La facilitación social es la tendencia a imitar un comportamiento que manifiesta otro individuo. Esto permite que los grupos se sincronicen en sus actividades. Los bovinos tienen una facilitación social marcada y por lo mismo, en condiciones óptimas en el ganado todos los individuos de un grupo tienen a expresar los mimos comportamientos y a la misma hora. Existen varios estudios que han comparado la sincronía del comportamiento de ganado lechero en pastoreo y en estabulación (Krohn y col., 1992; Miller y Wood-Gush, 1991; Galindo y Broom 1993 a,b). Estos estudios han revelado que el comportamiento de las vacas estabuladas es mucho menos sincronizado que la que muestran en pastoreo. En general, cuando están en pastoreo del 90-100% de los individuos hacen lo mismo al mismo tiempo, mientras que en confinamiento el porcentaje de individuos mostrando el mismo comportamiento es de 50-60%. Además, en general dedican menos tiempo a comer y a descansar en estabulación. La ruptura en la sincronía del comportamiento es de gran relevancia para entender cambios en los tiempos individuales en conductas de mantenimiento y por lo tanto en la susceptibilidad individual a padecer de estados de estrés crónico y enfermedades. ! ETOLOGÍA APLICADA Comportamiento sexual 98 En las especies que se reproducen sexualmente, el comportamiento sexual es indispensable para asegurar la continuidad de la existencia de la especie. Esta es básicamente la manifestación externa de los cambios hormonales del organismo, aunque con cierto componente de aprendizaje, y tienen como función especifica sincronizar la cópula hacia el momento más favorable para la fertilización. El comportamiento sexual del bovino en lo general ha sido descrito por: Alexander y col., 1980; Wodzicka-Tomaszewska y col., 1980, 1981; Chenoweth, 1981, 1983, 1994; Price, 1985; Hurnik, 1987. Por lo que no se revisará en detalle aquí. La inmovilidad de la hembra es el estímulo más importante para provocar la monta. El comportamiento de cópula es similar en los rumiantes a excepción de las posturas que se adoptan durante la eyaculación. Todos los machos rumiantes realizan el flehmen, conducta que consiste en doblar el labio superior, y a la cual se suponen dos funciones, al permitir introducir substancias químicas al órgano vomeronasal (Figura 4.4): En la monta natural, el cortejo antecede a la cópula, éste representa un estímulo sexual tanto para el macho como la hembra, permitiendo entre otras cosas mejorar la calidad del eyaculado, y determinar el estado receptivo de la hembra. La expresión de estas conductas se limita en la monta controlada y pueden llegar a faltar completamente bajo situaciones como la inseminación artificial, donde dependiendo del método de colección de semen el macho puede mostrar su comportamiento sexual o no. De la misma manera las técnicas de control del ciclo estral han desarrollado estrategias en las que no se requiere la expresión de signos de celo como lo son: el análisis de progesterona en leche, y la inseminación a hora predeterminada. Con frecuencia se subestima la importancia económica del comportamiento sexual en la industria animal. Sin embargo, basten algunos ejemplos para ilustrar su importancia: Blockey (1976), al practicar exámenes de libido en toros, encontró que el 21% no eran aptos para la reproducción. Además, se sabe que esta condición es heredable y repetible, y que las hijas de toros con alto interés sexual, alcanzan la pubertad más temprano. En lo que corresponde a las hembras, Senger (1994) encontró que el factor más importante que limita la eficiencia reproductiva en la industria lechera es la mala detección de calores. Ontogenia El desarrollo de las gónadas puede estar influenciado por el ambiente intrauterino de la madre. En bovinos, el 90% de las hembras de gemelos heterosexuales son estériles (Marcum, 1974). Durante la vida juvenil, los becerros a partir de las tres semanas juegan a montar a sus compañeros, comportamiento que es más común entre los machos (Reinhardt y col., 1978). A medida que estos crecen, ETOLOGÍA APLICADA EN LOS BOVINOS ! ayudar al macho a discriminar entre los olores del diestro y proestro (Ladewig y col., 1980) y mediar cambios hormonales (i. e. testosterona) como resultado de la percepción de olores femeninos. ! ! 99 un incremento en la curiosidad sexual generalmente indica la aproximación de la pubertad. ! ETOLOGÍA APLICADA La hembra 100 Al llegar la pubertad, la hembra ovula por primera vez, y esta actividad se torna cíclica. En la vaca, el celo se caracteriza por un incremento en la actividad locomotriz, disminución del tiempo de alimentación y descanso, arqueamiento del dorso en respuesta a presión sobre la grupa, elevación de la cola y movimientos frecuentes de la misma, también se incrementa la frecuencia con que orinan, los mugidos, el moco vaginal, hay relajación y enrojecimiento de la vulva, pelo hirsuto sobre las vértebras sacras, incremento en la temperatura corporal, actividades de acicalamiento e intentos de monta. Sin embargo, no todos estos signos están presentes durante el estro. Con el fin de coadyuvar en la detección de calores, se han desarrollado gran variedad de métodos: como indicadores de monta, que se fijan a la grupa. Estos son sensibles a la presión. Otros son receptáculos de tinta en la mandíbula de los toros, que a su vez pueden ser machos vasectomizados, desviados, hembras tratadas con testosterona o ninfómanas. Por otra parte, se han utilizado cuenta pasos, perros entrenados, mediciones fisiológicas y hormonales entre otros. Sin embargo, la detección de celos sigue siendo un problema importante. Con el fin de evitar la detección de celos, se han desarrollado también métodos de sincronización de calores. La expresión de las conductas estrales puede inducirse a un tiempo predeterminado, y puede intensificar los signos y la duración del estro. Hurnik y col. (1975) encontraron que el número de montas por vaca durante el estro, se incrementó en promedio de 11.2 con una vaca en celo, a 52.6 con tres vacas en calor al mismo tiempo. Cuando dos o más vacas se encuentran en estro al mismo tiempo, el toro no divide su atención, sino que dedica un periodo a una, antes de dedicar su atención a otra. En condiciones homosexuales, si más de dos vacas se encuentran en calor al mismo tiempo, se ejerce un efecto sinérgico (Cortés y col., 1999), individuos que bajo condiciones extensivas se concentran en lo que se ha denominado grupos sexualmente activos (Kilgour y col., 1977) que se mueven por el potrero en ocasiones involucrando participaciones ocasionales de otros miembros del hato que no están en celo. Por otra parte, también se ha encontrado que aquellos animales que permanecen junto con los tratados, pueden llegar a mostrar signos de celo concomitantemente con estos (Galina y col., 1996). Substancias químicas secretadas por las hembras en calor también pueden coadyuvar en la sincronización de celos. Izard y Vandenbergh (1982a) encontraron que aplicaciones oronasales de moco cervical tomadas de vacas en estro, mejoró la sincronización del celo en vaquillas lecheras después de una dosis de prostaglandinas. Esslemont y col., (1980) encontraron que la fase media de receptividad sexual era de 10.2 h y que ocurría dentro de una fase de actividad estral de alderredor de 36.8 h. Pese a que el dejarse montar es el comportamiento más contundente de estro. En ganado Cebú se ha establecido que tanto la vaca que monta como la que es montada, están en celo. Sin embargo, en ganado lechero europeo, Hurnik y col., (1975) encontraron que el 90% de las vacas montadas estaban en estro, y sólo el 71% de las montadoras. Ocasionalmente una vaca en diestro puede aceptar la monta y alderredor de un 5% de vacas gestantes (Donald, 1943). ! El toro, para encontrar las vacas en calor, inicialmente parece guiarse por la vista, luego el olfato, después el órgano vomeronasal y finalmente prueba el reflejo de inmovilidad. Mattner y col., (1974), observaron que casi todos los encuentros del toro fueron primariamente motivados por la observación de montas homosexuales. Blockey (1978) encontró que de 22 casos, 17 eran provocados por ver dos vacas montando entre ellas y cuatro por la búsqueda de la hembra por el macho. Llegando a darse incluso en algún caso el que la vaca monte al macho. Una vez que el toro encuentra una vaca en pro-estro, este tiende a permanecer cerca de ella, comportamiento conocido como “hidden”, intentando con cada vez mas frecuencia conductas de cortejo. Estas incluyen: olfatear y lamer la vulva, topeteo, frotar su cuello en la hembra y/o descansar su barbilla sobre la grupa de la vaca. Poco a poco de manera incipiente trata de montar. Al inicio quizá no haya intromisión porque con frecuencia la hembra se mueve. Sin embargo, al estar en estro pleno, presentará inmovilidad. Después del servicio, el toro descansará, generalmente muy cerca o en contacto con la parte posterior de la hembra y reiniciará el cortejo. Secuencia que se repetirá un número variable de ocasiones, con cada vez mayores intervalos entre cópulas. Sambraus (1971) encontró que antes del primer ETOLOGÍA APLICADA EN LOS BOVINOS El macho 101 ETOLOGÍA APLICADA ! 102 eyaculado las vacas eran montadas un promedio de seis veces. Sin embargo, antes del segundo y tercer eyaculado, se presentaban en promedio solo 2.8 y 1.9 montas respectivamente. Orihuela y col. (1988) sometieron el mismo rebaño en estros sincronizados subsecuentes ante diferentes toros y encontraron que diferentes patrones de conducta de los machos generaban distintas distribuciones de las montas recibidas por las vacas en periodos de 24 horas. Por otro lado, se ha observado que los toros montan con mayor frecuencia a algunas hembras, mientras que otras aparentemente son ignoradas (Orihuela y col, 1988). Contrariamente, en algunos casos, las vaquillas pueden permanecer inmóviles para ser montadas por otras hembras pero no permitirán la monta del toro. Los machos pierden el interés en una hembra después de algunas cópulas exitosas. Sin embargo, la motivación sexual se restablece ante la exposición a nuevas hembras. Debido a esta característica, los machos pueden copular con varias hembras y no concentrarse en ciertos individuos con la consecuente exclusión de otros. Algunos autores coinciden en que los animales dominantes tienden a iniciar mayor número de montas (Orihuela y col., 1983). En situaciones heterosexuales bajo empadres múltiples, se ha determinado que el macho dominante es el responsable del mayor número de montas, y que puede ser el padre del 80% de las crías del hato. Aún bajo empadres controlados con un solo macho, éste debe mostrar su dominancia sobre las vacas con el fin de poderlas montar. En ocasiones toros muy jóvenes son limitados en su comportamiento sexual por vacas adultas más fuertes (Orihuela y Polanco, 1980). Orihuela y col., (1989), encontraron que en el 60% de los casos, las montas registradas se iniciaron por vacas más grandes y pesadas que aquellas que fueron montadas. Castellanos y col (1997) encontraron que el número de vacas en estro y la hora promedio de inicio de celo luego del tratamiento con prostaglandina (PGF2µ), se modificó de acuerdo al periodo en que las vacas dominantes expresaron su celo. Por otra parte, De Silva y col (1981), encontraron que los animales de mayor edad pueden atraer a otros miembros del grupo y por consecuencia tener una mayor oportunidad para interactuar. La presencia del toro afecta la 1er ovulación posparto (Azzam y col., 1991), disminuye las montas entre hembras (Orihuela y col., 1988), y tiende a fragmentar los grupos sexualmente activos (Kilgour y col., 1977). La duración del estro se ve reducida cuando las vacas reciben servicio natural por el toro ó son inseminadas artificialmente (Price, 1985). ! El estrés puede acortar la duración o inhibir por completo el estro, tales situaciones pueden darse al transportar ganado Cebú criado bajo condiciones extensivas a una nueva pastura, o a un corral, o durante tormentas severas (Allrich, 1993). Vaca y col. (1985), encerraron en corral ganado cebuino criado bajo condiciones extensivas, tratado con PGF2µ. Ningún animal mostró signos de celo en el corral, y sólo el 50% del ganado mostró receptividad sexual 112 horas post inyección, después de ser regresados al potrero, siendo 48 horas el tiempo promedio normal (Porras y col., 1992). Por el contrario, el introducir nuevos miembros a un hato, estimula el comportamiento sexual (Alexander y col., 1984). Al incrementar la densidad de animales por superficie (hasta cierto límite), se facilita que las vacas en calor se encuentren e interactúen sexualmente. El ganado semi-estabulado muestra más montas por hora de celo que el ganado que vive en potrero o atado al pesebre. Además, la monta es más frecuente si el ganado habita sobre pisos de tierra en comparación con pisos de cemento (Dozier y Britt, 1990). El clima, horas luz, temperatura ambiental, foto período e incluso la fase lunar pueden influir en la receptividad sexual y eficiencia reproductiva del ganado (Hansen y Hauser, 1984; Pennington y col.,1985; Wolfenson y col., 1988). En general, la conducta estral es más obvia durante los calientes meses del verano en ganado Bos indicus (Koppel y col., 1984), mientras que por lo contrario en el Bos taurus las temperaturas frías de los meses del invierno facilitan la interacción entre las vacas en calor. En cuanto a la hora del día que se presenta el celo, algunos estudios (Amyot y Hurnick, 1987), establecen que este sucede durante las horas luz, mientras que otros sugieren la noche (Orihuela y col., 1988) y otros no han encontrado diferencia (Alexander y col., 1984). Los factores nutricionales no influyen en la expresión del estro mientras la función del ciclo ovárico se desarrolle normalmente (Allrich, 1993). Otras situaciones que pueden inhibir la actividad de monta son: ruidos fuertes (particularmente aquellos irregulares o inusuales); techos bajos (Allrich y col., 1989), lodo profundo, la espera condicio- ETOLOGÍA APLICADA EN LOS BOVINOS Otros factores que afectan el comportamiento sexual 103 ETOLOGÍA APLICADA ! 104 nada de la ordeña (Hurnick, 1987), lluvias torrenciales y vientos fuertes (Price, 1985). Según la edad, la duración del estro es mayor y más intensa en vacas que vaquillas (Fraser, 1980). Con la edad, también la tendencia a formar grupos sexualmente activos se debilita. Castellanos y col. (1997) encontraron que las vaquillas integraron menos grupos sexualmente activos, y estos tuvieron mayor cantidad de miembros por grupo que las vacas. La incidencia del anestro a los 90 días postparto es mayor en vaquillas primíparas (en promedio 25%) que en vacas de quinto parto. Después del parto, las razas lecheras por lo general regresan a su actividad ovárica más pronto que las vacas de carne que amamantan (Azzam y col., 1991). La sola presencia de la cría retardará el inicio del ciclo estral (Peters, 1984). A medida que el estro progresa, pueden ocurrir cambios en la receptividad sexual. La actividad de monta es mayor durante la primera hora del estro verdadero, y gradualmente disminuye de ahí en adelante (De Silva, 1981). Hurley y col. (1982), encontraron que la duración del estro, hora del día de inicio del celo y número de montas recibidas durante ciclos estrales sucesivos, tenían una repetibilidad muy baja. Con respecto a la duración del estro y la intensidad de los signos sexuales, existen diferencias entre especies y entre razas (Galina y col., 1982). Rutter y Randel (1986) encontraron que las vaquillas jóvenes pueden mostrar estro conductual sin continuar con ovulación y la subsecuente formación de cuerpo lúteo (estro no púber). Esta condición puede afectar a más de 60% del primer estro de éste tipo de animales. Aunque en general, en ganado, la primera ovulación postparto con frecuencia no se asocia con signos estrales (ovulación silenciosa). Los ovarios quísticos son una causa frecuente e una conducta estral atípica, y puede afectar hasta un 30% del ganado europeo (Wolfenson y col., 1988) Bioestimulación Bio-estimulación, en general es un término acuñado para describir efectos estimulatorios del macho en el estro y ovulación a través de estimulación genital, o posiblemente mediante feromonas (Chenoweth, 1983). Presencia del macho en las hembras Las novillas expuestas a toros, no alcanzaron la pubertad más temprano que aquellas que se manejaron en grupos homosexuales (Roberson y col., 1987). Izard y Vandenbergh (1982b) sugieren la presencia de feromonas en la orina del toro que podrían adelantar la edad a la pubertad solo en vaquillas con pesos adecuados. Varios investigadores han encontrado un consistente, mayor porcentaje de vacas detectadas en celo al ser expuestas a toros vasectomizados, en comparación con grupos de animales que no lo fueron (MacMillan y col., 1979). Algunos autores han encontrado que la exposición temprana de vacas posparto ante toros, reduce el intervalo posparto tanto en animales primíparos como multíparos, incluso estos últimos amamantando (Naasz y Miller, 1990). Finalmente, al comparar el grado de sincronización del celo inducido en grupos de animales con y sin macho, Orihuela y col. (1983) encontraron que las vacas salían en celo de forma mucho más compacta al no tener un toro entre ellas. Presencia de las hembras en otras hembras Como ya se mencionó anteriormente, grupos de vacas con ciclos estrales sincronizados mediante el uso de progestágenos sintéticos o prostaglandinas, parecen estimular la actividad cíclica de compañeras de hato de manera que vacas no tratadas en el mismo hato muestran también indicaciones de haber sincronizado sus ciclos estrales (Galina y col., 1996). Postulando que quizá algunas feromonas de las vacas en estro puedan ser las responsables de este estro en compañeras de hato. De hecho, Gutiérrez y col. (1993) postulan que algunos animales pueden únicamente estar imitando los signos de celo. Como fundamento, Larson y Kiracofe (1995) demostraron que después de un tratamiento de progestágenos-estrógenos, animales ovariectomizados pueden mostrar signos de celo si se ven acompañados de otras vacas en calor. ! Los machos bovinos son sexualmente estimulados al observar el comportamiento de cortejo y monta de otros machos. Blockey (1981) encontró que la frecuencia de eyaculación en toros de carne se veía estimulada al proveerles de la oportunidad de ver otros machos montando. ETOLOGÍA APLICADA EN LOS BOVINOS Presencia del macho en otros machos 105 ! ETOLOGÍA APLICADA Además, existen varios trabajos que muestran que las vacas tienden a mostrar celos en grupos en forma natural (Lamothe y col., 1995), incluso pese a ser inducidas artificialmente a manifestar celos en forma de un animal por día (Medrano y col., 1996). La orina de vacas en estro estimula la actividad sexual de los toros, al aplicarse sobre vacas que no están en calor (Sambraus y Waring, 1975). De la misma manera, vaquillas en diestro a las que se les aplicó su propio moco estral indujeron a sus compañeras a montarles (Nishimura y col., 1991). Izard y Vandenbergh (1982a) encontraron que el efecto más impactante al combinar moco cervical con orina fue el incremento en la sincronización del estro, aunque la hora de inicio después del tratamiento de sincronización no se afectó. Ellos concluyen que debe existir una feromona que indirectamente afecta la producción de estrógeno ovárico o influye en la respuesta del hipotálamo a los estrógenos ováricos. Quizá la misma feromona sea una sustancia estrogénica. Con el fin de fundamentar esto último, existen trabajos con benzoato de estradiol dado 48 horas después de la inyección de PGF2µ, que sincronizan también la ocurrencia del estro (Peters y col., 1977). Sin embargo, la misma hormona dada 28 h después de la PGF2µ, acorta significativamente la duración del celo (Nancarrow y Radrd, 1975). La orina contiene estrógenos (Mellin y Erb, 1966)., aunque la orina per sé no incrementa la sincronización del estro (Izard y Vandenbergh, 1982a). Existe evidencia de que el moco cervical de las vacas en estro contiene feromonas que pueden reducir el periodo de anestro posparto en vacas de carne (Wright y col., 1994). Burns y Spitzer (1992) encontraron que vacas expuestas a hembras tratadas con testosterona inmediatamente después del parto ciclaron más pronto que aquellas mantenidas en aislamiento. 106 Comportamiento materno De acuerdo con Schlowth (1961) las vacas semi-silvestres criadas en condiciones extensivas (Bos indicus) tienden a buscar lugares escondidos para parir y se separan del hato por varios días. Durante este tiempo, se desarrolla la unión madre cría, asegurando al neonato alimentación, cuidados y protección (Hopster y col., 1995). En ganado lechero, estímulos condicionados tales como los sonidos asociados con la ordeña y la presencia del ordeñador, con frecuencia son suficientes para inducir el reflejo de la eyección de leche (Tucker, 1971). Sin embargo, en las razas cebuinas y sus cruzas, la bajada de la ETOLOGÍA APLICADA EN LOS BOVINOS Sistemas de amamantamiento ! El ganado de razas cárnicas se amamanta aproximadamente cinco veces al día por un tiempo total de 46 minutos. La edad (hasta 120 días), raza y sexo de la cría no afectan la conducta de amamantamiento (Odde y col., 1985). Los becerros cebuinos maman con menos frecuencia a medida que crecen, pero el tiempo total que dedican a esta actividad es similar al de los becerros de razas cárnicas (Reinhardt y Reinhardt, 1981). Ambos estudios encontraron que el amamantamiento ocurre con mayor frecuencia en las primeras horas de la mañana y tarde por la tarde en comparación con otros periodos del día. Inmediatamente después del parto, los becerros Brahman en ocasiones no llegan a mostrar conducta de amamantamiento. Esto es característico en algunos becerros sanos y vigorosos que se levantarán pero no intentarán mamar. La ausencia temporal de esta conducta aún permanece sin explicación. Una hipótesis acerca de este fenómeno es que estos becerros tienen niveles endógenos excesivamente elevados de opioides, y esto ocasiona que no busque a su madre para ser amamantado. Las vacas B. indicus, por lo general muestran características maternas más fuertes que el B. taurus (Selman y col., 1970a,b; Chenoweth, 1994) quizá al menos en parte esto se deba a experiencias tempranas (Stricklin y Kautz-Scanavy, 1983/84). Los becerros machos se destetan normalmente alrededor de los once meses, y las hembras a los ocho (Reinhardt y Reinhardt, 1981). La vaca aparentemente invierte mas recursos en los machos que pueden producir mayor descendencia por año que en las hembras que solo pueden producir una (Houpt, 1998). Bajo condiciones de granja, muchos productores destetan a sus becerros encorralándoles separadamente. Cuando esto no es posible, existen otras formas que pueden usar, como los dispositivos que se sujetan de la nariz de la cría y físicamente imposibilitan que el becerro mame (Mukasa-Mugerwa y col., 1991) o existe la alternativa de aplicar substancias repulsivas en la ubre. Con el fin de coadyuvar al destete, algunas culturas nómadas africanas ungen la ubre de las madres con heces frescas en la mañana (Lott y Hart, 1979). 107 ETOLOGÍA APLICADA ! 108 leche no puede desencadenarse sin la presencia de la cría (Figura 4.5; Patel y Patel, 1963), y si el becerro muere, con el fin de obtener la leche se hace necesario el introducir aire por la vagina (Debackere y Peters, 1960) o presentar un maniquí de la cabeza del becerro muerto (Folley, 1969). Muchos productores de ganado Cebú, en forma tradicional permiten que el becerro mame al inicio y al fin de la ordeña con el fin de iniciar la bajada de la leche y además poder utilizar la leche residual. Esta práctica estimula las mayores producciones de leche bajo estos sistemas (Orihuela, 1990) y reduce los costos de alimentación de las crías. Las mayores producciones de leche y consumos, pero el crecimiento más limitado se obtiene cuando las vacas se ordeñan parcialmente y luego se permite mamar a los becerros. Mientras que un amamantamiento de los becerros ad libitum antes de la ordeña durante los primeros tres meses de lactación y una ordeña parcial anterior al amamantamiento luego de esta edad, promueven el mayor crecimiento de los becerros (Coulibaly y Nialibouly, 1998). En ganado Cebú, los resultados más pobres en crecimiento de los becerros, producción de leche y consumo, se encontraron cuando las vacas se ordeñaban completamente y con esta leche se alimentaba ad libitum en botella a las crías. Ahora se sabe de estudios en ganado lechero que el ambiente sicológico del becerro es importante en relación con su resistencia hacia ciertas enfermedades y su desarrollo propio. Selman y col, (1971) compararon becerros alimentados con calostro en mamilas con su madre presente o ausente. Aquellos becerros que tuvieron a su madre por al menos 18 horas, pero que se les impidió el amamantamiento natural, tuvieron mayor absorción de inmuno-lacto-globulinas. Además, el quedarse con su madre por al menos 24 horas después del parto facilitó que el becerro se levantase, mamara y defecara (Edwards y Broom, 1982; Metz, 1987). Por lo anterior, el amamantamiento puede ser superior a la alimentación en mamila debido a un mayor consumo de leche y menores problemas digestivos, lo que conduce a mejores ganancias de peso (Le Neindre y col., 1979; Metz, 1987). El regreso al estro post parto es en general mas largo en hembras B. Indicus que en B. taurus (Price, 1985; Chenoweth, 1994) teniendo las cruzas y los F1 valores intermedios. A las primerizas por lo general les toma mas tiempo volver a ciclar después de parir, que a las que tienen ya varios partos (Mukasa-Mugerwa, 1991). ETOLOGÍA APLICADA EN LOS BOVINOS ! El amamantamiento tiene una gran influencia en retardar el regreso al estro en el ganado Cebú. La remoción de la leche precedida por un reforzamiento continuo del vínculo madre-cría favorece la falta de ovulación en las vacas de razas cárnicas (Silveira y col., 1993). Sin embargo, parece ser que el amamantamiento no es la única influencia anovulatoria que se sucede en esta relación madre-cría (Viker y col., 1993), ya que la simple presencia del becerro se asocia con un incremento en los niveles de cortisol en vacas de razas cárnicas (Hoffman, 1996). Los métodos empleados para reducir el intervalo postparto en vacas de razas cárnicas incluyen destete precoz y varias combinaciones de destetes parciales y temporales (Short y col., 1990). El retirar el estímulo de amamantamiento por el destete precoz de los becerros acorta el intervalo al primer estro pero trae consigo el problema de crianza artificial de estos animales (Bellows y col, 1974). La reducción a periodo de amamantamiento diario, también reduce el intervalo parto primer estro sin afectar tan fuertemente la relación madre-cría (Randel, 1981), pero significa también mucho manejo. También existe evidencia de que la introducción temprana de toros (MacMillan y col., 1979; Short y col., 1990) o vacas en estro (Wright, 1994) puede acortar el intervalo a primer estro. Existen resultados contradictorios, la mayoría provenientes de ganado lechero, acerca del estrés que genera la separación de los becerros de sus madres, influenciado fuertemente por la edad de la cría o el grado de separación (Hopster y col., 1995). Una explicación a estos resultados contradictorios puede encontrarse en los estudios de Poindron y Le Neindre (1980) en ovinos, donde estos investigadores establecieron que inicialmente, el interés materno en el neonato está influenciado hormonalmente. Sin embargo, unas horas después del parto, se desarrolla un control neuro-sensorial como resultado de la información que provee la cría, y que gradualmente reemplaza la regulación hormonal de la conducta materna. Desde esta perspectiva, las vacas que son separadas de sus crías al poco tiempo después del parto, se muestran intranquilas y vocalizan (Hudson y Mullord, 1977) debido a que sus hormonas se lo mandan. Mientras que cuando las vacas y becerros son separados, por ejemplo un mes después del parto, como se hizo con Hill y Godke (1987), la información sensorial que genera el becerro al estar bramando y caminando al otro lado de la cerca es la que provoca la excitación y nerviosismo en las madres. Hopster y col. (1995) establecie- 109 ron la hipótesis de que a edades aún mayores, con la remoción del becerro, la información sensorial acompañante también se desvanece y el estrés disminuye. ! ETOLOGÍA APLICADA Comportamiento juvenil 110 Una de las actividades más importantes en los animales jóvenes es el juego. Esta es una actividad voluntaria (un reflejo no puede considerarse juego) y es un término que se utiliza para referirse a las acciones realizadas para regocijo de quien las ejecuta. Otras definiciones consideran a todas aquellas actividades que aparentemente no tienen sentido, y parecen ser ejecutadas por placer (McFarland, 1981). La actividad generalmente está desasociada de la secuencia conductual y objetivo que normalmente les define, además de ocurrir en un contexto inapropiado, incongruente o contradictorio en relación con el objetivo. Algunas actividades (con frecuencia formas exageradas de movimientos normales) se ejecutan de manera repetida. Las primeras teorías consideraban al juego como un comportamiento inútil (Loizos, 1966). Sin embargo, Hinde (1970) sugiere la existencia de un valor biológico para el juego, ya que existe una motivación para jugar, aunque su prioridad es baja, inferior a conductas esenciales como el mantenimiento corporal, alimentación, beber y dormir. Una versión más moderna, vincula el juego con altos niveles de energía disponibles y el ocio. Lo anterior se fundamenta en que los animales (sobre todo los jóvenes), buscan activamente estimulación e información bajo condiciones de aburrimiento (McFarland, 1981). Una de las funciones biológicas del juego más conocidas es la relacionada con el ejercicio de los músculos. En apoyo a esta teoría encontramos que los machos juegan al combate más que las hembras, en una posible preparación para su comportamiento como machos adultos. Sin embargo, es poco el progreso en el desarrollo de los patrones conductuales que puede observarse a través del juego desde el momento en que un becerro empieza a jugar. Por otra parte, el juego no es una actividad exclusiva de los juveniles. Animales adultos confinados, frecuentemente muestran este tipo de comportamientos al ser trasladados a un potrero. No obstante, cuando los animales aprenden un comportamiento cuando adultos, habiendo sido imposibilitados de practicar mediante el juego durante su fase juvenil, estos no son tan eficientes. Sin embargo, no está claro que tan necesario puede ser el juego para el perfeccionamiento en la ejecución de patrones de movimiento complejos aprendidos. Por lo general los bovinos participan en tres tipos de juego: ! ! ! los de actividad motora general, que se caracterizan por carreras y saltos de manera exagerada, acompañadas por levantamiento de la cabeza y cola, así como hiperflexión de los miembros, los de tipo interactivo, que es un juego social caracterizado por el contacto físico repetido entre individuos. Con frecuencia simula el combate entre dos machos adultos, pero no hay agresión ni lesiones físicas. Este tipo de relación facilita la integración en el grupo, y los de exploración, donde objetos tales como palos, ramas y piedras son utilizados como juguetes. Estos pueden ser empujados con el morro o testuz. ! Las primeras formas de juego son por lo general solitarias y consisten en correr y brincar. Las crías en edades muy tempranas, juegan con sus madres y a medida que las primeras maduran, participan más con animales de edad similar y se transforma en un juego social incluyendo el empujar y montarse (Vitale y col., 1986). A los dos meses de edad algunos becerros pueden mostrar preferencias por ciertos compañeros de juego (Reinhardt y col., 1978). Los adultos juegan menos que los jóvenes, y generalmente sólo dentro del tipo de actividad motora general. En otras ocasiones las madres son tomadas como parte del juego, siendo montadas o permitiendo que las crías jueguen con su rabo, sin realmente participar activamente en el mismo (Crowell-Davis y Houpt, 1986). El juego entre padres y crías es menos común que el que sucede entre compañeros de edad similar. Los becerros machos en general juegan más tiempo que las hembras (Phillips, 1993). Las actividades de juego son más comunes durante media mañana y media tarde, y son raras durante la noche (Phillips, 1993), ya que un ambiente soleado estimula el juego. ETOLOGÍA APLICADA EN LOS BOVINOS Factores que afectan el juego 111 ! ETOLOGÍA APLICADA En ganado confinado la incidencia del juego es directamente proporcional con la intensidad de luz, ésta a su vez ha sido asociada con la secreción de endorfinas, lo que puede estar relacionado con la condición psicosomática del animal (Dannernmann y col., 1985). Por otra parte, la falta de espacio limita la oportunidad de acción en animales confinados. Sin embargo, el juego es común en becerros bajo condiciones de pastoreo (Phillips, 1993). El ser liberados después de un periodo de confinamiento favorece el juego, así como también el acceso a pisos de tierra o montones de paja o lugares con objetos inanimados. Otras condiciones que facilitan el juego son el ver otros animales jugando, y el tránsito de animales por la periferia del potrero. Los animales bien alimentados juegan más frecuentemente que los mal alimentados (Brownlee, 1954). El ganado lechero altamente productivo, que invierte 2/3 de su tiempo en conductas de ingestión (pastoreo y rumia), juega muy poco en comparación con los becerros que tan sólo dedican entre 1/10 a 1/4 de su tiempo a conductas relacionadas con la alimentación (Phillips, 1993). Un estado de bienestar físico y psicológico es requisito para el juego. Los animales enfermos no juegan. Esto puede deberse a que se conservan las reservas de energía para hacer frente a la enfermedad (Hart, 1987). La actividad de juego está inversamente relacionada con la temperatura. El juego social, se inicia por cualquiera de los participantes, con frecuencia se origina de conductas de acicalamiento entre dos individuos (Arnold, 1985). El ver jugar a dos compañeros, puede despertar en terceros el deseo de participar. Berger (1979) observó que mientras más individuos integran un grupo de juego, más son los diferentes patrones conductuales de juego que ocurren. 112 Problemas de comportamiento y bienestar Prácticas ganaderas La escena tradicional de vacas pastando en el campo, actualmente se ha substituido por animales criados en confinamiento con prácticas de producción intensivas y sistemas mecanizados. En la ganadería lechera, uno de los problemas más comunes es el manejo de los becerros. En los sistemas extensivos, los becerros se ali- ! ! ! ! ! ! ! ! ! que estén construidos de manera que permitan una fácil limpieza, que brinden buena ventilación y se recomienda mantener a los becerros en corraletas individuales por 3 – 4 semanas antes de alojamientos en grupo, para evitar las enfermedades debidas a la tendencia de mamar y lamerse entre ellos. La mortalidad en los becerros se ha estimado entre 3.7 y 32.1%, donde mas de la mitad de estas muertes ocurren durante la primer semana de vida, involucrando: el tamaño de la explotación; menor mortandad en hatos más pequeños. utilización de sustitutos de leche de dudosa calidad. atención brindada; miembros de la familia del productor vs. trabajadores eventuales. estación del año; mayor mortandad durante la mitad del verano y el invierno. crianza en corraletas individuales elevadas vs. crianza en grupos a ras del suelo; (menor mortandad en los primeros). uso de cantidades adecuadas de calostro. En el ganado productor de carne, algunas de las prácticas son: castración, descornado, marcaje, remoción de tetas supernumerarias, ! ! ETOLOGÍA APLICADA EN LOS BOVINOS mentan de sus madres durante un buen tiempo. Sin embargo, en los establos lecheros modernos, las crías se separan de sus madres entre 1 – 3 días de edad. Desde el punto de vista productivo la razón se fundamenta en el bienestar de ambos (madre y cría) y en el valor económico de mayor leche disponible para la venta. Mientras menos desarrollado este el lazo de unión entre ambos, menor será el sufrimiento de la separación. Además, algunas enfermedades de la ubre pueden monitorearse con mayor facilidad cuando las vacas son ordeñadas manualmente Por otro lado, algunas enfermedades entéricas (i. e. paratuberculosis) pueden controlarse de manera más efectiva mediante la separación temprana de la cría. Sin embargo, no debemos olvidar que la productividad no es sinónimo de bienestar. El alojamiento de los becerros es otro factor a considerar. Por regla general se recomienda vigilar los siguientes principios: 113 inseminación artificial y alimentación con deshechos y estiércoles. La castración se realiza con el fin de controlar las cópulas, simplificar el manejo del ganado y evitar agresiones. Este procedimiento debe hacerse en animales jóvenes, y siempre utilizando anestésicos locales. El descornado se practica con el fin de facilitar el manejo y reducir el riesgo físico contra otros animales o hacia los manejadores. Esto debe hacerse tratando los “botones” de becerros muy jóvenes, cuando el procedimiento es sencillo, sin complicaciones, y no existen indicios de dolor o estrés. El marcaje, generalmente se realiza con fierro ardiente, congelado o aretes. Al realizar los dos últimos correctamente, puede provocarse cierta vocalización, pero existe poca evidencia de estrés o dolor prolongados. En cambio el fierro ardiente provoca incremento en la frecuencia cardiaca y epinefrina plasmática, indicativos de mucho dolor (Lay y col., 1991). La remoción de tetas en becerras lecheras de reemplazo, es un procedimiento seguro y simple que debe llevarse a cabo en animales jóvenes. El propósito es reducir la entrada de organismos patógenos y prevenir mastitis. La inseminación artificial por su parte, elimina el costo y el peligro de mantener toros enteros, a la vez que limita el riesgo de la trasmisión de enfermedades reproductivas. Salvo la colección a través de electro-eyaculador, los demás procedimientos no implican estrés, si se manejan adecuadamente. Pese a que en fechas recientes ha proliferado el uso de urea, estiércoles, cemento y papel de deshecho como ingredientes baratos de la dieta de rumiantes, el cubrir los requerimientos alimenticios mínimos de los animales y manejar proporciones adecuadas, evita deficiencias nutricionales y permite al ganado llevar una vida normal. ! ETOLOGÍA APLICADA Estereotipias 114 En ganado, particularmente en situaciones de producción intensiva es común el desarrollo y presentación de estereotipias generalmente relacionadas con comportamientos orales, tales como enrollamiento de la lengua y mordedura de barrotes. Por ejemplo, en machos que permanecen aislados es común la presentación de estereotipias orales por la falta de estimulación sensorial. Así mismo, en el caso de becerros que son destetados tempranamente de la madre es también común el desarrollo de estereotipias orales y el amamantamiento no nutritivo, dirigido hacia otros becerros, partes de la cubeta, barrotes, etc. Es importante recordar que estas anormalidades de comportamiento se deben a que no se puede satisfacer la motivación por expresar un comportamiento biológicamente importante ara ese individuo, de manera que las respuestas de estrés crónico se relacionan con esos comportamientos. Algunos productores hoy en día reconocen esta necesidad y proveen leche con mamila o con al menos esta flotando en la leche (Phillips, 1993) Se ha sugerido una posible función biológica de las estereotipias para ayudar a los animales a enfrentar el ambiente inadecuado, por ejemplo, los animales que no aprenden a desarrollar estereotipias presentan problemas clínicos tales como úlceras (Wiepkema y col., 1983). Este argumento requiere mucho más investigación. Lo que es importante es que las estereotipias deben considerarse como indicadores de ambientes inadecuados y de niveles de bienestar reducidos. Problemas de comportamiento y bienestar en becerros En los primeros días de vida los principales problemas de los becerros son enfermedades de tipo entérico y respiratorio. Los becerros en ocasiones no pueden ingerir suficiente calostro por una variedad ! Ambientes inadecuados que impiden que se satisfaga la motivación del comportamiento individual, social o materno también se relacionan con comportamientos que se presentan en contextos inadecuados y dirigidos a substratos que no son los naturales. A estas conductas se les llama comportamientos redirigidos y pueden ser dirigidos a ellos mismos (i.e. comportamientos de automutilación), a otros individuos del grupo, (i.e. mamar prepucios) o al ambiente físico (i.e. bebederos, cubetas). Una dieta mal balanceada, deficiente en fibra, fósforo y sodio, también puede provocar conductas orales anormales como la “pica”. El animal tenderá a comer madera por la fibra, huesos por el fósforo y orina por el sodio. Ganado con deficiencias en sodio puede inducir la micción de sus compañeros mediante succión en el prepucio (Stephens, 1974). En casos aislados, los animales adultos pueden desarrollar un comportamiento de balanceo, tipo mecedora, pasando de un apoyo al otro. Sin embargo, en los animales jóvenes no se ve. ETOLOGÍA APLICADA EN LOS BOVINOS Comportamientos redirigidos 115 ETOLOGÍA APLICADA ! 116 de razones entre los que se incluyen la conformación de la ubre y prácticas de manejo alrededor del parto (Edwards, 1982; Edwards y Broom, 1982). Los becerros de razas lecheras son separados de su madre en una edad temprana y generalmente son alojados individualmente en corraletas carentes de espacio. Estas corraletas restringen, y en algunos casos suprimen totalmente, la mayoría de los patrones de comportamiento social e individual. Los problemas de bienestar que tienen que desafiar estos animales son muy importantes. Friend y col. (1985) menciona que los becerros que son confinados por largos períodos en sitios donde no pueden dar la vuelta, ni acicalarse la región posterior de su cuerpo, mantienen niveles elevados de motivación para moverse e interactuar socialmente, aunados a una incidencia más alta de incapacidad para moverse cuando se les saca de las corraletas y mayores niveles de cortisol (Dellmeier y col., 1985). Además, de mayor incidencia de problemas que resultan en una alta ingestión de pelo con la formación subsecuente de tricobezoarios (Fraser y Broom, 1990). Broom y Leaver (1978) encontraron que becerros, confinados individualmente, al ser expuestos a una situación social no muestran patrones normales de interacción social y como consecuencia no son capaces de competir por alimento con becerros criados en grupo, reflejado en una disminución en la ganancia de peso y producción de cortisol más elevada durante el transporte (Trunkfield, 1990). Puede haber también conductas de acicalamiento estereotipadas (Broom, 1983), siendo la más común el enrollar la lengua. La presentación de estas conductas anormales, así como la falta de libertad de movimiento para manifestar conductas de cuidado corporal y de mantenimiento, pueden ir acompañados por cambios fisiológicos indicativos de estrés posiblemente relacionadas con respuestas fisiológicas de estrés y la epidemiología de enfermedades infecciosas que se presentan durante esta etapa de desarrollo. Dos de los problemas más comunes en becerros criados en grupo son mamarse entre sí y beber orina. El mamarse entre sí puede aumentar con el uso de cubetas, ya que los animales redirigen la conducta de succión a otros becerros. Wilt (1985) observó que al sustituir cubetas por mamilas, no se presentó succión prepucial entre becerros. Recientemente ha sido patentada una mamila (‘Botella Braden’) que toma ventaja de la motivación para mamar de los becerros. Esta tiene un pezón de plástico que permite que salga alimento seco cuando el becerro succiona o muerde. Después de que son alimentados con leche para estimular una respuesta de mamar (Rushen y de Passille, 1995), se coloca la botella Braden y el becerro aprende a ingerir grano a una edad temprana. Estudios recientes muestran que becerros con esta botella consumen grano a una edad más temprana y pueden ser destetados más temprano que los becerros que se les da grano en cubetas (Friend, 1996). Prácticas de manejo como la producción de carne de ternera blanca representa serios problemas de bienestar, ya que por la falta de hierro provocan estados de anemia con el fin de obtener la coloración deseada en la carne. El estado de bienestar del animal se debe considerar malo, ya que se están provocando signos patológicos. Afortunadamente estas prácticas empiezan a dejar de ser comunes debido a una creciente presión de la opinión pública, con subsecuente caída en el mercado. 1 Especie feral es aquella que ha sido domésticada pero que vive en condiciones silvestres (e.g. Ganado bovino Chillingham, ovinos Soay, entre otros). ! Los problemas de bienestar más importantes del ganado lechero en confinamiento son la alta incidencia de enfermedades, particularmente de padecimientos podales y mastitis, así como los cambios en el comportamiento social e individual, debidos al aumento en la competencia por recursos (i.e. sitios para comer o descansar). En condiciones de libertad los bovinos muestran organizaciones sociales muy distintas a las que vemos en granjas comerciales. La estructura social de los hatos se forma por grupos matriarcales, que consisten de hembras adultas con sus crías y de grupos de machos jóvenes (Phillips, 1993). Por ejemplo, en el ganado bovino feral1 de Escocia e Inglaterra se ha visto que las hembras y los animales jóvenes pastorean libremente en grandes áreas, mientras que los machos adultos se mantienen en subgrupos con territorios bien definidos (Hall, 1986). Los grupos se forman por 30-40 individuos y el rango de edad es muy amplio. La cohesión entre individuos es muy intensa, por lo que la frecuencia de interacciones agresivas es muy baja y las jerarquías son muy estables. ETOLOGÍA APLICADA EN LOS BOVINOS Problemas de comportamiento y bienestar en vacas 117 ETOLOGÍA APLICADA ! 118 En las explotaciones lecheras intensivas los cambios del entorno social y físico influyen negativamente en el nivel de bienestar de los animales. Por un lado, las estructuras sociales de los animales se alteran totalmente, manteniendo grupos de un sólo sexo, y densidades altas de población (Figura 4.6), o bien, algunos animales permanecen en aislamiento (i.e. sementales) lo que los predispone a mostrar patrones de comportamiento estereotipado2 (Redbo, 1992). En situaciones de alta densidad de población el espacio individual es invadido más frecuentemente (Wierenga, 1991) y la competencia por recursos incrementa; como resultado, la frecuencia de interacciones agresivas aumenta. Además, el constante reagrupamiento de animales y los tamaños tan grandes de los hatos previene que los animales se reconozcan individualmente y se formen jerarquías estables, lo que provoca también un aumento en la agresión. Estos resulta en un aumento de peleas, lesiones y falta de predicción, provocando respuestas más elevadas de cortisol (Friend y col., 1977). Las consecuencias del estrés social (Mench, 1990) son importantes ya que puede tener efectos endocrinológicos e inmunológicos de largo plazo (Moberg, 1987), que se relacionan con aumento en la aparición de enfermedades, reproducción reducida, con una conversión alimenticia pobre (Caballero, 1996), y con una canal de mala calidad (Rubio, 1996). La medición de rango social en vacas no es simple, y se ha alejado de la simple relación dominante-subordinado basándose en agresión. Se ha observado que las interacciones afiliativas pueden ser de igual o mayor importancia para mantener lazos sociales (Benham, 1992) y formar estrategias sociales (Galindo, 1994). Se requiere realizar mayor investigación en este sentido de forma que se puedan optimizar el tamaño de grupos y permitir que se formen estructuras sociales estables. Por otro lado, factores del entorno físico, como el número de cubículos, su diseño, la calidad de los pisos, el ancho de los pasillos y el número de lugares para comer, afectan la cantidad y la calidad del espacio disponible para las vacas (Konggaard1983; Potter y Broom, 1987; Cermak, 1990; Wierenga, 1990; O’Connell, 1991). Estudios sobre el uso de espacios revelan que las vacas necesitan lugares donde se puedan esconder para evitar confrontaciones con otros individuos. Potter y Broom (1987), al igual que Galindo y coL. (2000) observaron que 2 Estereotipia. Es un patrón de comportamiento repetitivo, poco variado y sin ninguna función obvia (Lawrence y Rushen 1993). ETOLOGÍA APLICADA EN LOS BOVINOS ! las vacas usan las barreras físicas, como los cubículos y comederos para este fin. Konggaard (1983) observó más peleas cuando los pasillos eran de 1.2m de ancho a diferencia de pasillos con 2m de ancho. Estos cambios del entorno social y físico influyen en el tiempo que dedican a realizar diferentes actividades. Las conductas de las vacas cuando se confinan son menos sincronizadas que en pastoreo y el tiempo total que dedican a pastorear es mayor que el que usan para comer adentro (Miller y Wood-Gush, 1991; Galindo y Broom, 1994). Varios estudios indican que existen también cambios en el tiempo de descanso. Galindo y Broom (1994) observaron que en promedio las vacas dedican mayor tiempo a descansar cuando están en pastoreo que cuando están confinadas, y además la variación individual de la conducta de descanso es mucho mayor en condiciones de confinamiento. Esto quiere decir que no todos los individuos se adaptan en la misma forma a los cambios del entorno. Cuando no se tienen suficientes espacios para comer o echarse, se tienen efectos negativos sobre las vacas que son de baja jerarquía social, ya que tienen que echarse fuera de los cubículos o comer menos y a deshoras (Wierenga, 1990; Galindo y Broom, 2000). Galindo y Broom (2000) observaron que aquellos animales que por evitar confrontaciones tienen que pararse más tiempo dentro de los cubículos son más susceptibles a sufrir de padecimientos podales (Figura 4.7). Las cojeras constituyen un problema de bienestar muy importante (Galindo y Broom, 2000). Las vacas que sufren de una lesión podal no pueden enfrentar a su entorno debido a las dificultades para expresar actividades normales. Además, causa dolor y estrés, y por lo tanto tiene efectos serios sobre el bienestar. Un estudio reciente llevado a cabo en granjas de tipo intensivo en el Reino Unido muestra una incidencia anual promedio del 60% con incidencias del 9.3 a 200.7 casos por cada 100 vacas (Clarkson, 1993). Debido a la alta incidencia y prevalencia de las cojeras, el problema tienen también implicaciones económicas muy importantes (Esslemont,1990). La presentación de cojeras está determinada por las relaciones entre los factores de riesgo involucrados en el origen de la enfermedad, tales como condiciones de alojamiento (i.e. calidad de pisos, distribución de echaderos y pasillos), nutrición del hato, genética y manejo (Irps, 1987; Faye y Lescourret, 1989); y la habilidad de la vaca para adaptarse a ese entorno. Respuestas conductuales específicas determinarán la manera en que estos factores predisponentes influyen en la presentación de problemas locomotores. En un estudio realizado para 119 conocer más acerca de la susceptibilidad individual a presentar diferentes tipos de padecimientos, se observó que aquellos individuos que tienen que evadir más frecuentemente a otros y que permanecen más tiempo parados son más susceptibles a presentar lesiones de tipo infeccioso (Galindo y Broom, 2000). Se debe realizar más investigación acerca de la susceptibilidad individual a presentar otro tipo de lesiones podales de origen metabólico, que puedan estar relacionadas con respuestas fisiológicas de estrés (Eyre, 1981). La mastitis es otra enfermedad de origen multifactorial cuya presentación ha aumentado con los sistemas intensivos de producción. Consitituye un problema serio de bienestar y de tipo económico por la alta incidencia y prevalencia en granjas comerciales. Muchos estudios han ayudado a identificar los factores de riesgo de la enfermedad (Booth, 1988), sin embargo es necesario realizar trabajos que vayan enfocados a conocer más acerca de la susceptibilidad individual a presentar diferentes tipos de mastitis. Estos trabajos deberán basarse en las diferencias individuales en la conducta de mantenimiento y cómo se relacionan con las respuestas fisiológicas de estrés de las vacas cuando enfrentan el mismo entorno social y físico. Estos estudios serían muy valiosos para identificar los individuos en riesgo de enfermedad, y a la vez de interés económico para el productor porque permitiría hacer más rentable su empresa. Bibliografía ! ETOLOGÍA APLICADA Alexander G, Signoret JP, Hafez ESE. Sexual, maternal and neonatal behavior. In: ESE Hafez (Ed.) Reproduction in Farm Animals (4th Ed.) 1980, p 304. Lea and Febiger, Philadelphia. 120 Alexander TJ, Senger PL, Rosenberger JL, Hagen DR. 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CAPÍTULO 5 Departamento de Etología y Fauna Silvestre, Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia, Universidad Nacional Autónoma de México, Ciudad Universitaria, 04510 México, D. F. 133 ! ETOLOGÍA APLICADA Esta especie posee un amplio rango de sensibilidad auditiva, especialmente en las frecuencias altas. Los sonidos incluyen las vocalizaciones realizadas por las cuerdas vocales, al igual que los resoplidos gruñidos y silbidos. La comunicación vocal es utilizada en diferentes situaciones incluyendo contacto madre-cría, cortejo, territorialidad, alarma, agresión, estados de miedo y dolor. El sentido del olfato es importante en esta especie para el reconocimiento del territorio, reconocimiento individual y grupal y para el contacto sexual. El papel de la olfacción en la habilidad de los carneros para discriminar entre ovejas en estro y otras ovejas se demostró cuando carneros anósmicos se acercaban al azar a las hembras y sólo identificaban hembras en estro al tratar de montar. El sentido del gusto en los ovinos parece estar bien desarrollado. Se sabe que existen diferencias en preferencia y palatabilidad por diferentes tipos de forraje y que existen algunas plantas que nunca serían ingeridas por los ovinos. Se sabe que el sentido del gusto o la palatabilidad en los ovinos puede tener implicaciones importantes para la producción animal. Por ejemplo, Provenza et al., (1992) hace una extensa revisión sobre el tema que permite entender mejor la selección de la dieta en esta especie, sin embargo, es un área que requiere más investigación. Aunque no ha sido ampliamente estudiado, el sentido del tacto alrededor del morro parece ser importante. Cuando tienen experiencia, los ovinos pueden utilizar el tacto para identificar una planta o parte de ésta. Al haber un área ciega de aproximadamente 3 cm. directamente al frente de la nariz, parecería lógico asumir que la selección de una planta en particular se lleva a cabo a través del olfato y el tacto. La ingestión o el rechazo de la misma estará modulada por el sentido del gusto y el tacto dentro de la boca (Lynch et al., 1992). 134 Comportamiento individual Comportamiento trófico, locomoción y descanso Las actividades de mantenimiento que ocupan más tiempo en los ovinos son las que están asociadas con la búsqueda y consumo de comida y agua y con el descanso. Este último es importante para la rumia y una digestión más eficiente. ETOLOGÍA APLICADA EN LOS OVINOS ! Los ovinos pastan hasta 8 horas al día en climas templados y cuando escasea el alimento no aumentarán su tiempo de pastoreo muy por encima de 10 horas diarias. El pastoreo suele concentrarse en las primeras horas después del amanecer y en las últimas horas antes del anochecer, pero es claramente diurno (Figura 5.1). La selección de la dieta se basa en la decisión de los ovinos en cuanto a que especies de plantas, plantas individuales y partes de la planta van a comer. Los ovinos tienen un morro relativamente angosto que les permite seleccionar las parte de la planta con bastante precisión (Lynch et al., 1992). La preferencia de un animal puede aumentar o disminuir la velocidad de alimentación. Por lo general disminuye cuando selecciona solamente el material verde de una pastura que está básicamente seca. El consumo diario puede mantenerse aumentando el tiempo de pastoreo. Arnold (1981) encontró diferencias individuales y entre razas en la preferencia por diferentes especies vegetales. Jung y Koong (1985) demostraron que el hambre también puede ser un factor importante en la selección de la dieta, y que cuando los animales están hambrientos seleccionan alimentos de alta calidad (Scott y Provenza, 1998). Debido a las tendencias de agrupamiento social, las relaciones sociales interactúan fuertemente con las preferencias alimenticias, influenciando de esta manera las decisiones de pastoreo (Arnold, 1985; Boissy y Dumont, 2002). La experiencia previa tiene una influencia marcada en la ingestión de un alimento. Esta experiencia puede venir de diferentes fuentes: la madre, otros adultos y compañeros de rebaño. El aprender a comer nuevos alimentos puede acelerarse si los animales observan y participan con otros ovinos realizando esta tarea. La transmisión social o “cultural” de información es un proceso mucho más rápido que el aprendizaje a través de ensayo y error. Los corderos y ovinos jóvenes aceptan alimentos nuevos más fácilmente que los adultos. Lobato y colaboradores (1980) encontraron que cuando los corderos eran expuestos a bloques de urea-melaza en los primeros nueve meses de vida, los consumían más fácilmente en etapas posteriores. Las madres pueden tener un impacto considerable en la dieta seleccionada por los corderos, enseñándoles no sólo qué comer sino también qué evitar. Los corderos jóvenes que observan a sus madres comer grano tendrán una memoria de por vida de este alimento y lo consumirán más fácilmente años después (Lynch et. al, 1992). 135 Los ovinos tratarán siempre de evitar pastar en áreas contaminadas con heces fecales, evitando indirectamente, y hasta cierto punto, el riesgo de infección parasitaria (Cooper et al., 2000). Los ovinos poseen varios mecanismos fisiológicos que les permiten pasar largos periodos sin tomar agua. En ocasiones, las motivaciones para beber y comer entran en conflicto y las respuestas conductuales demuestran la flexibilidad para satisfacer ambas. Si los ovinos se encuentran pastando en potreros pequeños, el tiempo para ir a beber y regresar es muy corto. En áreas más grandes puede no ser el caso. Dependiendo de la época del año y del tipo de vegetación que se encuentre en la zona los ovinos pueden tomar agua una o dos veces al día, sin alejarse más de 7 km del agua. En casos extremos, donde el alimento se encuentre muy lejos del agua, pueden llegar a pastar durante tres días consecutivos sin ir a beber, y solo caminar diario al agua cuando las temperaturas ambientales se mantengan arriba de los 40°C (Squires, 1981; Lynch y et al., 1992). Durante el día los ovinos descansan en el lugar donde pastaron, a menos que hayan pasado mucho tiempo caminando en busca de agua. En este último caso pasan hasta 10 horas descansando bajo la sombra o cerca del agua (Figura 5.2). Si no hay sombra y el agua está entubada se puede observar a los ovinos con la cabeza debajo de la panza de sus compañeros. En la noche los ovinos se echan a descansar donde dejaron de pastar, pero si hace frío buscan el lugar más alto cerca de donde pastaron (Taylor et al., 1987; Lynch et. al, 1992). ! ETOLOGÍA APLICADA Comportamiento social 136 Varios trabajos de investigación explican la organización social de los ungulados de acuerdo a sus estrategias de alimentación. En este sentido, la organización social del grupo debe permanecer lo suficientemente flexible para permitir la adaptación a cambios en las condiciones climáticas o de acuerdo a la distribución de recursos (Lynch et al., 1992; Boissy y Dumont, 2002). Es importante tomar en cuenta que en especies como los ovinos, con reproducción estacional, la organización social puede sufrir cambios cíclicos, siendo más compleja durante la temporada de estro. Es difícil probar la existencia del reconocimiento en grupos grandes de animales, pero el mantenimiento de la cohesión de grupo sería ETOLOGÍA APLICADA EN LOS OVINOS ! imposible sin él. Existe evidencia de reconocimiento individual entre madre y cría, en donde el olfato y el oído, y en menor grado la vista juegan un papel importante. Lo que aún no se conoce es si son los mismos sentidos y mecanismos los que permiten el reconocimiento entre adultos o cuantos individuos es capaz de identificar un animal (Lynch y et al., 1992). Los ovinos son animales predominantemente visuales y en presencia de un depredador la alarma es dada por los individuos que hacen contacto visual. En animales ferales esta alarma es iniciada por animales “vigilantes”. A pesar de que muchas de las señales visuales reconocidas por los ovinos dependen de posturas o señales dinámicas, existe evidencia de que los ovinos pueden identificar formas y que varias regiones del cerebro responden en forma diferenciada a distintos estímulos sociales. En un estudio realizado por Kendrick y Baldwin (1987), se demostró en ovinos de la raza Dalesbred que grupos de células de la corteza cerebral respondían de manera diferencial a imágenes que incluían las caras de: ovejas desconocidas y conocidas de la misma raza, ovejas con o sin cuernos de otras razas, un perro y un hombre. Los datos demostraron que los ovinos tienen la capacidad de distinguir entre objetos que posean un significado social, lo que presenta la posibilidad de que la identificación visual de otros animales del grupo pueda jugar un papel importante en la organización social. Los ovinos se amenazan a través de movimientos de cabeza y por manoteo. Si no existe respuesta de sumisión pueden empujarse, topetearse o jalarse la lana. Sin embargo, entre animales que se conocen bien, una mirada puede ser suficiente amenaza y produce la evasión del oponente(Lynch y et al., 1992). Los comportamientos de sumisión pueden variar desde la huída hasta la señal de aceptación de haber perdido o no querer enfrentamiento, bajando la cabeza y el cuello. Esto último permite la permanencia del subordinado cerca del dominante evitando conflicto y posibles lesiones. En borregos de montaña se ha observado que las hembras flexionan las patas posteriores y orinan como respuesta al topeteo o amenaza El topeteo es la conducta agresiva básica en los ovinos. Los encuentros frontales son los más conocidos debido a su aparente ferocidad, ya que los carneros se separan de 3 a 10 m antes de cargar el uno contra el otro y chocando con las cabezas o los cuernos. Después del impacto pueden quedarse mirando el uno al otro hasta que uno se retira o vuelven a topetearse. Los topeteos también pueden ser dirigidos 137 ETOLOGÍA APLICADA ! 138 hacia los flancos, la grupa o la cabeza, pero con menor intensidad. El bloqueo es un término que se utiliza para describir una secuencia compleja de comportamientos en donde los animales se paran parelelos uno al otro, cabeza con cabeza o cabeza con grupa, y se empujan con el morro, los cuernos, los hombros o la cabeza. Suele observarse en carneros de peso y fuerza similar (Figura 5.3) (Lynch et al., 1992). En ovinos la jerarquías suelen ser complejas y no lineales, por lo que la dominancia de un ovino sobre otro no es absoluta. La agresión excesiva entre animales en los extremos es rara y los encuentros suelen darse entre animales con un rango social similar. El rango social en los ovinos no es tan obvio como en otras especies, especialmente en rebaños domésticos en que es frecuente que los grupos estén formados por animales de un solo sexo o edad y en los que los encuentros agonísticos son relativamente raros. Se conoce poco sobre los factores que determinan o influyen en el desarrollo de la dominancia en ovinos, pero parecen estar involucrados la edad, el tamaño, el peso, el sexo y la agresividad (Lynch et al., 1992). Las implicaciones del rango social en la productividad no están claras en los ovinos, pero estudios de condicionamiento operante sugieren que los animales de rango social más bajo tienen mayor dificultad para afrontar ambientes nuevos, el manejo y las restricciones de espacio que los animales con un lugar más alto en el orden de dominancia (Lynch et al., 1992). Las condiciones de crianza no suelen afectar aspectos de comportamiento asociados con el rango social (Goddard et al., 1998). Es frecuente que el concepto de liderazgo se confunda con el de dominancia, pero son dos entidades totalmente diferentes. Los animales líderes son los que inician el movimiento. El liderazgo es un comportamiento que funciona para mantener el conocimiento del medio y para coordinar la cohesión del grupo en términos de movimiento. La naturaleza “seguidora” de los ovinos trae como resultado que caminen en una sola fila cuando se mueven de un área a otra o hacia el agua (Figura 5.4). Es común observar caminos ondulantes más que rectos y se cree que puede ser debido a que el líder trate de mantener contacto visual con los animales que lo siguen. Esta conducta se establece cuando la cría sigue a la madre y se mantiene en vida adulta entre compañeros de rebaño (Lynch et al., 1992; Sibbald et al., 2000). Algunas observaciones de rebaños han demostrado evidencias de que animales individuales inician el movimiento, pero el líder difiere Los ovinos son especies estacionales en zonas templadas y la mayor parte de las conductas reproductivas entre sexos caen en este período. El comportamiento reproductivo es desencadenado por una serie de factores, siendo el más importante la disminución en las horas luz. En los trópicos los ovinos se reproducen todo el año. ETOLOGÍA APLICADA EN LOS OVINOS Comportamiento sexual ! dependiendo de la razón para el movimiento; por ejemplo, ovinos diferentes tomarán el liderazgo dependiendo de si es un movimiento forzado o voluntario (Lynch et al., 1992). Las asociaciones entre pares de animales existen en varias especies de ungulados incluyendo los ovinos. Existe jerarquía en estas asociaciones, siendo la más fuerte entre madre y cría, entre gemelos, grupos filiales y finalmente entre compañeros. Arnold (1985) sugiere que estas uniones pueden ser más fuertes que la cohesión de grupo y que en consecuencia permiten la formación de subgrupos cuando las condiciones del medio así lo requieran. Se ha sugerido que el comportamiento de rebaño está controlado hasta cierto grado por los individuos manteniendo contacto visual con otros. Parecen existir diferentes grados de comportamiento de rebaño o comportamiento gregario dependiendo de la raza, y van desde los altamente gregarios (Merino) a los individualistas (Scottish Blackface) (Lynch et al., 1992). La conducta de atención consiste de una postura de alerta, “congelada”, con el animal mirando hacia la dirección del problema. El animal puede moverse en una posición rígida con la cabeza levantada. Se ha observado que los ovinos ferales y silvestres son animales extremadamente vigilantes que huyen si se asustan. El movimiento inicial de unos cuantos animales trae como resultado el movimiento de todo el rebaño (Figura 5.5). El comportamiento exploratorio es común cuando los ovinos son introducidos a un área nueva; sin embargo, la distancia de movimiento puede estar restringida inicialmente a una pequeña área alrededor de la entrada. La velocidad de dispersión al entrar a un área nueva varía con la raza. El repertorio social de las hembras es claramente más pequeño que el de los machos. En un estudio realizado en borrego Cimarrón las hembras presentaban el 50% aproximadamente de las conductas sociales de los machos (Eccles y Shackleton, 1986). 139 ETOLOGÍA APLICADA ! 140 Los machos alcanzan la madurez sexual entre los 6 y los 9 meses. Estudios realizados en ovinos ferales y silvestres se ha visto que dentro del grupo de machos se llevan a cabo una serie de conductas relacionadas con el comportamiento sexual. Pasan tiempo topeteando, amenazando, peleando y los machos dominantes montan a otros machos. También existe la masturbación. Una vez que localizan a una hembra en estro a través del olfato los machos realizan el signo de flehmen o una serie de conductas de cortejo que incluyen empujar y manotear a la hembra, varias vocalizaciones, intentos de monta e inclusive algo de topeteo (Figura 5.6). Las respuestas de la hembra receptiva de orinar, voltear al ver al carnero, movimiento de cola después de ser empujada por el macho y en general quedarse quieta, estimula más al macho para la monta. Después del salto eyaculatorio el carnero desmonta lentamente, se queda parado con la cabeza baja durante un rato (periodo de latencia) antes de recuperarse y comenzar de nuevo (Kilgour y Dalton, 1984; Lynch et al., 1992). Si a través del olfateo el carnero encuentra que la hembra no está en estro o después de una monta efectiva, se mueve en busca de otras ovejas. Si la hembra que montó continúa en estro unas horas después, el carnero puede repetir la monta. Algunos carneros en condiciones de tipo extensivo atraen un grupo de hembras, un tipo de “harem”, y pasan el tiempo con este grupo pequeño que se mantiene separado del rebaño principal. Algunas razas, como la raza Merino, parecen ser más susceptibles a este tipo de conducta (Lynch et al., 1992). Los carneros domésticos no son territoriales y se reproducen en grupos con varios machos en los que compiten entre sí para tener acceso a las hembras (Price et al., 2001). Cuando la reproducción se realiza en el campo y se utilizan varios machos que habían estado alojados juntos, los carneros muestran una estructura de dominancia que traen consigo desde el grupo original . Bourke (1967) observó que los carneros subordinados olfateaban y montaban hembras al inicio y final del estro y que los dominantes montaban durante el pico del estro. Sin embargo, otros observadores no han podido relacionar el rango social con el comportamiento reproductivo en el campo, y se cree que solamente será de interés cuando existan demasiados machos para la cantidad de hembras en estro y los machos pierdan tiempo y energía peleando. La capacidad sexual de los carneros disminuye después de una competencia para tener acceso a las hembras (Price et al., 2001). En praderas muy pequeñas los Cerca del momento del parto, una oveja buscará un lugar para parir que se encuentre alejado del resto del rebaño. En este momento las ovejas están más vigilantes, nerviosas, pastan menos y manotean el piso. El sitio de parto es un lugar focal, al cual la oveja puede regresar si se siente amenazada y es claramente visible por las marcas de los ETOLOGÍA APLICADA EN LOS OVINOS Comportamiento materno ! machos dominantes pueden evitar que los subordinados monten a las hembras. El macho dominante realizará la mayor parte de las montas durante el pico del estro y los porcentajes de nacimientos pueden verse afectados severamente si un macho dominante en el grupo es infértil (Price et al., 1998; Kilgour y Dalton, 1984, Price et al., 2001). La pubertad en las hembras parece estar más asociada al peso corporal que con la edad. La mayor parte de las hembras alcanzan la pubertad entre los 8 y 10 meses, pero en razas británicas los 35 kg parece ser el peso mínimo para expresar el estro. Las ovejas primerizas comienzan la época reproductiva aproximadamente 4 a 6 semanas después que las ovejas maduras. El ciclo estral de la oveja varía de 16 a 20 días y el estro dura de 6 a 16 horas y en zonas templadas la época reproductiva dura alrededor de tres meses. Las ovejas maduras presentan respuestas que estimulan al macho, como movimiento rápido de cola, voltear hacia atrás y quedarse paradas muy quietas cuando el carnero las corteja. Las ovejas jóvenes muestran poca respuesta al cortejo, estimulando menos al macho (Kilgour y Dalton, 1984; Lynch et al., 1992). El movimiento rápido de cola (abaniqueo) parece ser una respuesta que ayuda a la penetración del pene. Esto tiene importancia práctica en casos donde no se lleva a cabo el corte de cola (Kilgour y Dalton, 1984). Ovejas a las que se ha sincronizado utilizando hormonas (estrógenos) tienen una mayor tendencia a buscar al macho, pelear con otras hembras alrededor del macho y topetearlo cuando monta a otras hembras. El uso de antiestrógenos para aumentar la ovulación puede suprimir la conducta reproductiva en la oveja (Kilgour y Dalton, 1984). Los machos estimulan el inicio de la época reproductiva y estro en las ovejas. En ovejas que han sido sincronizadas, la exposición de éstas a un macho inmediatamente después de retirar las esponjas acelera el inicio del estro (Romano et al., 2000). 141 ETOLOGÍA APLICADA ! 142 manoteos, el pisoteo de la pastura y la presencia de moco proveniente de la vulva. Una vez que nacen el o los corderos, la atención cambia del sitio de parto al cordero. Estudios realizados sobre los sitios de parto han resaltado implicaciones importantes para el manejo de ovinos en pastoreo. Distintas razas difieren en cuanto al tiempo que pasan en el sitio de parto; el Merino australiano 2 h, el Romney neozelandés 6 h. Las ovejas jóvenes primerizas pasan más tiempo en el sitio de parto que las más viejas con más experiencia. Las ovejas que están en trabajo de parto pueden sufrir mucho si son cambiadas a un nuevo potrero si ya habían seleccionado su sitio de parto. Si una oveja no acepta a su cordero conviene llevarla al sitio de parto y atarla con una estaca hasta que lo acepte. Las ovejas y corderos no deben dejar el sitio de parto hasta que estén listos, por lo que no deben ser asustados o movidos hasta que ellos lo decidan (Kilgour y Dalton, 1984; Lynch et al., 1992). Las contracciones son tan rápidas en las ovejas que los partos no suelen durar más de una hora. Estudios detallados de más de 300 partos, con presentación normal de cabeza y miembros anteriores primero, el trabajo de parto duró una hora. En el 95% de los casos el intervalo entre partos del primer y segundo corderos fue menor de una hora. Una vez que salen los hombros el cordero resbala hacia fuera cuando la madre se para y mordisquea las membranas fetales y lame el fluido del cordero, con frecuencia comenzando por la cabeza. Es muy importante que ovejas primalas muestren esta respuesta crítica de voltear inmediatamente después del parto y atender al cordero. Si el parto ha sido largo y difícil, con frecuencia la oveja abandona el sitio de parto e ignora al cordero, por lo que ovejas con distocia por lo general no son buenas madres y hay alta mortalidad entre sus corderos. Cuando el parto del segundo cordero es distócico el primer cordero puede alejarse de la madre y seguir a otras ovejas o estar más expuesto a ser robado por otras ovejas y posteriormente ser abandonado y morir de hambre o exposición (Kilgour y Dalton, 1984; Lynch et al., 1992). En ovejas la formación de lazos selectivos con su o sus corderos ocurre 2-4 horas después del parto (Poindron y Le Neindre, 1980) y dichos enlaces dependen principalmente del reconocimiento sensorial olfatorio (Pissioner et al., 1985; Levy y Poindron, 1987) y del gusto (Figura 5.7). Trabajos de investigación han establecido que el olor de la lana y las secreciones peri-anales permite la identificación de la cría. Trabajos experimentales en los que el cordero fue removido del sitio de parto y luego regresado a su madre a diferentes intervalos de ETOLOGÍA APLICADA EN LOS OVINOS ! tiempo, muestran que puede haber perturbación de la motivación de comportamiento materno e incluso que existe un período crítico de aproximadamente 4 horas post-parto después del cual las ovejas con la cual no ha interaccionado en esta etapa inicial (Levy et al., 1996). Así mismo, la estimulación vaginocervical que ocurre durante el parto parece ser determinante para la aparición del comportamiento materno (Keverne et al., 1985). De esta manera, el comportamiento materno y la habilidad de la oveja para reconocer a su cordero depende de una sensibilidad olfatoria y del parto, así como de la experiencia maternal de la oveja. Nowak y cols. (1996) sugieren que la comunicación vocal entre la oveja y el cordero es muy importante para la formación del vínculo. Sin embargo, Dwyer y col. (1998) mencionan que las vocalizaciones realizadas por las ovejas y los corderos son llamadas generales de localización y no identifican a la oveja o al cordero, o sea son una señal secundaria a la información visual. El robo de corderos es un suceso relativamente común en ovinos, especialmente en hembras con una motivación materna fuerte que se encuentran cercanas al parto. Estas hembras lamen los corderos recién nacidos de otras hembras, les permiten mamar y alejan al cordero de su verdadera madre, interrumpiendo el proceso de formación de lazos de unión o impronta. Cuando paren a sus propios corderos generalmente no hacen un buen trabajo de cría (Kilgour y Dalton, 1984; Lynch et al., 1992). Una vez que el cordero se incorpora, comienza a buscar el pezón bajo los miembros anteriores o posteriores de su madre. La oveja los ayuda a encontrar la dirección correcta lamiendo el área peri-anal de los corderos. Si la madre no se encuentra presente realizarán la búsqueda a lo largo de paredes y bardas. La búsqueda del pezón alcanza un pico aproximadamente 3 horas después del parto y posteriormente disminuye a un nivel muy bajo de esfuerzo después de 12 horas, por lo que la supervivencia de la cría dependerá de que encuentre el pezón lo antes posible después del parto (Kilgour y Dalton, 1984). Minutos después del parto los corderos recién nacidos son atraídos por objetos móviles tales como otras ovejas, pastores, perros y vehículos, lo que puede separarlos del sitio de parto y aumentar el riesgo de mortalidad. En los primeros 3 días post-parto esta tendencia de seguir objetos en movimiento se fija hacia su propia madre y maman aproximadamente cada hora durante el día. 143 Días después los corderos seguirán a sus madres, mostrando el desarrollo inicial de las reacciones de “seguimiento” y movimiento de rebaño. A través de este comportamiento de seguimiento el cordero aprende mucho sobre el ambiente que le rodea (Kilgour y Dalton, 1984; Lynch et al., 1992). Pollard y cols. (1999) encontraron que las ovejas con corderos buscan refugio cuando las condiciones climáticas son malas. Cuando las ovejas y los corderos pastan juntos durante la crianza, una vez que se forma el vínculo madre-cría suelen existir pocos problemas de comportamiento hasta el momento del destete (Figura 5.8). El cordero continuará siguiendo a su madre después del destete si se le permite y esta relación de seguimiento puede durar años dependiendo de la raza (Kilgour y Dalton, 1984; Lynch et al., 1992). En la raza Merino, Hinch y cols. (1990) encontraron que la asociación puede durar por lo menos 2.5 años, aún cuando la hija haya parido. Problemas de comportamiento y bienestar Se han reportado problemas de conductas redirigidas como mamar ombligos y orejas en corderos criados en corrales sin sus madres (Kilgour y Dalton, 1984). En el Cuadro 1 se incluyen algunos de los principales problemas de comportamiento y bienestar en ovinos. CUADRO 1. PRINCIPALES PROBLEMAS DE COMPORTAMIENTO ! ETOLOGÍA APLICADA Y BIENESTAR EN OVINOS 144 Problemas Ovinos Anormalidades del comportamiento Comportamiento materno inadecuado (abandono, muerte, robo de crías), estereotipias (ingestión de lana, polidipsia nerviosa, inmovilidad tónica), machos montando a otros machos, aumento de la agresión, inmovilidad tónica, hiperactividad. Enfermedades relacionadas con el manejo Cojeras, linfadenitis caseosa. Manejo Los ovinos deben manejarse siempre en grupos. Se deben inspeccionar las instalaciones para evitar lugares donde se puedan herir, golpear o asustar. Los cambios de alimentación deben ser lentos. Borregos recién trasquilados están más susceptibles al estrés por frío. (CONTINUACIÓN) CUADRO 1. Problemas Ovinos No mover ovejas recién paridas hasta asegurar que se ha formado el vínculo madre-cría. Tratar de que no paran varias cabras en el mismo corral para evitar el robo de corderos. Buscar signos de conducta anormal para corregir el manejo. Bibliografía Arnold GW, Wallace SR, Rea WA. 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A pesar de que muchas características de comportamiento entre estos géneros son similares, es importante darnos cuenta que existen muchas diferencias, y que son estas diferencias las que deben comprenderse para que los sistemas de producción vayan de la mano con el comportamiento del rebaño, lo que le traerá beneficios económicos al productor, además de un mayor entendimiento y apreciación de la especie. Las cabras y las ovejas tienen diferente número de cromosomas y son especies diferentes. Las cabras soportan la humedad y el calor mejor que las ovejas, pero buscan refugio en condiciones húmedas y frías más rápido que los ovinos. Los caprinos son ramoneadores, mordisquean las hojas y cortezas de árboles y arbustos parándose en sus patas traseras. Las cabras ocultan a sus crías recién nacidas, las cuales en contraste con los corderos, no son seguidoras, si no que pasan lar- CAPÍTULO 6 Departamento de Etología y Fauna Silvestre, Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia, Universidad Nacional Autónoma de México, Ciudad Universitaria, 04510 México, D. F. 147 gos periodos echadas en la maleza. Las cabras son más ágiles que las ovejas, lo cual las hace más difíciles de contener ya que pueden no sólo brincar, si no escarbar por debajo de las cercas. Existe una estructura de dominancia clara en los caprinos. Cuando pelean, las cabras lo hacen asumiendo la posición bípeda sobre sus patas traseras y bajando la cabeza y el cuerpo, mientras que los ovinos corren hacia su oponente para un encuentro frontal. Además se ha observado que las cabras parecen desarrollar vínculos más fuertes con su dueño u ordeñador y se consideran más amigables que las ovejas. Los caprinos son considerados como animales curiosos, un tanto caprichosos, que olfatean, mordisquean y examinan todo lo que les llame la atención (Kilgour y Dalton, 1983). Son animales inteligentes, sociables e independientes (Figura 6.1). ! ETOLOGÍA APLICADA Órganos de los sentidos y comunicación 148 La visión en los caprinos es de tipo monocular lo cuál les permite tener una amplia visión panorámica (más de 300°) hacia los lados y hacia atrás, pero su campo visual binocular, hacia el frente, es muy reducido. Su visión a distancia es pobre. Se ha demostrado que los caprinos pueden distinguir el gris de las tres bandas de color, rojo a amarillo, verde amarillento a verde, y azules. Parecen responder mejor al anaranjado y peor al azul. Las cabras dependen más en el olfato que de la vista, ya que es su sentido más desarrollado y es básico para la actividad sexual y el reconocimiento individual. Su capacidad auditiva es evidente por la cantidad de vocalizaciones que utilizan para comunicarse. La llamada de alarma o estado de alerta en los caprinos esta caracterizada por una especie de «trompetilla», acompañada de un movimiento brusco de la cabeza y golpe del suelo con una pata delantera. Yokom (1967) observó que cuando se realizaba esta llamada las demás cabras se paraban rápidamente y repetían el comportamiento. Si esta llamada de alerta es dada por la madre, las crías de hasta una semana de edad se dejan caer en la maleza y saldrán sólo cuando su madre les de una vocalización sorda y vibrante. Las llamadas de alarma en las crías son chillidos de tono alto que suenan como un niño gritando (Kilgour y Dalton, 1983). Las cabras también vocalizan cuando tienen hambre, para llamar a sus crías, durante el cortejo, cuando están incomodas o tienen dolor, etc. Comportamiento individual ! Las cabras se diferencian de otros rumiantes domésticos por el hecho de que tienen la capacidad de ramonear. Bajo condiciones naturales, las cabras no son las destructoras de vegetación con lo que frecuentemente se les identifica, ya que pastan y ramonean selectivamente sobre una gran área. Sin embargo, bajo condiciones de confinamiento, las cabras se convierten en grandes ramoneadoras de árboles y arbustos y menos selectivas en sus hábitos de pastoreo debido a la reducida oferta de vegetación (Figura 6.2). El ganado caprino en pastoreo ocupa gran parte del día en esta actividad (8-12 horas) y puede llegar a recorrer hasta 9 km diarios. Pastan con mayor intensidad al amanecer y al anochecer y tienen períodos de menor intensidad a media mañana y temprano en la tarde (Soberón, 2001). El consumo durante el pastoreo está relacionado con el metabolismo y tamaño de la cabra y varía de acuerdo a la raza y edad del animal, al igual que de la especie y etapa de crecimiento de las plantas consumidas. La temperatura ambiental también influye en la cantidad de alimento que consumen los caprinos, aumentando el consumo a medida que disminuye la temperatura, hasta llegar por debajo de los 10º en donde la actividad alimenticia puede disminuir. El ganado caprino exhibe una preferencia marcada por una dieta variada y teniendo la oportunidad consumen por lo menos 25 especies de plantas diferentes. Esta variedad le aporta mucho a la cabra, ya que muchas de las «hierbas» que consumen tienen niveles de minerales y proteína más altos que los pastos, debido a la mayor profundidad que alcanzan sus raíces. Si les dan la oportunidad competirán por las plantas herbáceas, pero comerán menos pastos y leguminosas (Kilgour y Dalton, 1983) . Las cabras pueden distinguir entre sabores amargos, salados, dulces y ácidos. El ramoneo de cortezas, hojas, arbustos y ramas que tienen un sabor más amargo que los pastos pude ser la causa de que las cabras tengan una mayor tolerancia a sabores amargos que la mayor parte de los rumiantes. En un sistema de pastoreo extensivo las cabras suelen rechazar cualquier planta contaminada con el olor de orina y heces de su especie. Desde un punto de vista evolutivo su importancia ETOLOGÍA APLICADA EN LOS CAPRINOS Comportamiento trófico, locomoción y descanso 149 ETOLOGÍA APLICADA ! 150 radica en el hecho de que limita la infestación por parásitos. Sin embargo, cuando se encuentran confinadas en áreas altamente parasitadas las cabras pueden tener que consumir material vegetal contaminado. La duración y regularidad de la rumia en las cabras está inversamente relacionada con el estado de alerta, con períodos largos y regulares durante los estados de somnolencia. Cabras totalmente despiertas por lo general no estarán rumiando. En estudios realizados con cabras en confinamiento intensivo la mayor parte (75%) de la rumia fue observada en la noche, con solo algunos períodos cortos durante el día (Bell, 1957; Oshiro et al., 1996). El consumo de agua en los caprinos dependerá de varios factores como el clima, tipo de alimento, disponibilidad de agua, lactación etc. En términos generales consumen una cantidad equivalente al 5-8% de su peso (3-5 litros). Las cabras están bien adaptadas a un consumo de agua limitado ya que su tasa de recuperación es de sólo 188 cc/kg/24 h. Esto es comparable con el camello que tiene un rango de 185 cc/kg/ 24 h, mientras que los ovinos y bovinos poseen rangos de 197 cc/kg/ 24 hrs y 347 cc/kg/24 h respectivamente (Haenlein et al., 1992). Cuando la sudoración y el enfriamiento respiratorio (jadeo) no son necesarios para mantener la temperatura corporal, con frecuencia las cabras pueden mantener un consumo adecuado de agua de los alimentos que pastan, siempre y cuando los alimentos tengan un contenido de humedad de 60 o más. Bajo condiciones de temperaturas ambientales de alrededor de 38ºC las cabras jadean aproximadamente la mitad que los ovinos y su sudoración es reducida, por lo que la pérdida de agua a través de la orina y las heces está también muy reducida. Una disminución en la ingestión de agua traerá consigo una disminución correspondiente en la excreción de orina y niveles elevados de urea. Las cabras en lactación aumentarán su consumo de agua, ya que la leche está constituida por aproximadamente 85% de agua. A medida que aumente la producción de leche aumentarán también sus necesidades de agua, ya que una cabra que produzca 4 kg de leche requerirá más de 4 litros de agua simplemente para producción láctea. Comportamiento eliminativo El desarrollo del comportamiento eliminativo en los caprinos parece no haber tenido mucha importancia desde el punto de vista evolutivo. No existe ninguna evidencia de marcaje territorial a través de la orina o las heces, como sucede comúnmente en otras especies. Sin embargo, el macho cabrío puede detectar una hembra en celo oliendo su orina. La eliminación es al azar en el campo, pero las cabras evitan áreas con orina o heces durante el pastoreo. Durante la micción, las hembras y cabritos toman una posición con las patas de atrás en cuclillas, similar a la de las perras. Los machos adultos no adoptan esta posición. Todas las cabras mueven la cola de un lado al otro mientras defecan, pero el significado de este comportamiento (si tiene alguno) no se conoce. ! La jerarquía social permite una coexistencia pacífica en las comunidades sociales. Las interacciones sociales entre animales con frecuencia involucran algún grado de conflicto, y la jerarquía tiene un efecto importante sobre el individuo. Los animales con un nivel social bajo pueden tener un acceso limitado a la comida, a los lugares de descanso, a la sombra, a la reproducción y una inhibición general de la actividad (Appleby, 1980,Sherwin, 1990, Barroso et al., 2000). Las cabras pelean paradas en sus patas traseras y bajando la cabeza y el cuerpo hacia su oponente para establecer dominancia para la formación de jerarquías en el rebaño (Figura 6.3). El establecimiento de una jerarquía social entre los machos trae como resultado la selección del macho dominante (macho alfa) el cual es el responsable de la seguridad del rebaño y de la reproducción de las hembras. Los otros machos del rebaño no se reproducen y son considerados machos periféricos. En un estudio realizado en cabras ferales se encontró que la dominancia social en un grupo de cinco machos correspondía al peso corporal y longitud de los cuernos (Kilgour y Ross, 1980). La dominancia puede verse afectada por factores tales como edad, presencia o ausencia de cuernos, peleas de juego, etc. Una hembra con cuernos puede ser dominante sobre un macho sin cuernos (Haenlein et al., 1992). El descornado afecta la dominancia social, por lo que se recomienda realizarlo antes de las dos semanas de edad siempre que sea posible (Kilgour y Dalton, 1983). y Dalton, 1983 El macho dominante es agresivo durante la época de apareamiento, pero durante el resto del año se deja dominar por la hembra líder del rebaño (reina). Esta hembra es la líder verdadera del rebaño y generalmente obtiene su lugar en la jerarquía por tener el mayor número de descendientes (Haenlein et al., 1992). La dominancia de ETOLOGÍA APLICADA EN LOS CAPRINOS Comportamiento social 151 ETOLOGÍA APLICADA ! 152 las madres sobre las crías se mantiene toda la vida (Kilgour y Dalton, 1983). En un estudio realizado por Addison y Baker (1982), se observó una notable falta de agresión al introducir machos nuevos fuera de la época de apareamiento. Thouless (1990) identificó dos maneras en las que el comportamiento ingestivo de los animales se ve afectado por la identidad de sus vecinos: (A) es más probable que se muevan, y dejen de alimentarse al hacerlo, si el animal vecino es socialmente más dominante; (B) toman menos mordidas a medida que la distancia con un animal dominante disminuye. Estos resultados sugieren que en animales bajo condiciones naturales de pastoreo exista una forma de interferencia más pasiva. En estudios realizados en cabras domésticas se ha encontrado una jerarquía casi lineal (Addison y Baker, 1982), la cual se ve afectada por la introducción de nuevos miembros al rebaño. En condiciones intensivas, el establecimiento de la dominancia puede verse afectado por sobrepoblación y el uso de comederos pequeños, ya que el aumento en la competencia por la misma comida ejerce presión en su organización. Sin embargo, una vez que se ha establecido un orden de dominancia, puede quedarse estable durante varios años, a pesar de que la organización del rebaño en si cambie a medida que los individuos nacen, maduran o mueren. Los individuos nuevos en el rebaño tienen que encontrar su propio nivel en el orden del rebaño, lo cual traerá como resultado un aumento temporal en las peleas (Figura 6.4 y Figura 6.5). Cualquier pelea es siempre uno contra uno, aunque varios individuos pueden tomar turnos para atacar a la misma cabra (Haenlein et al., 1992). El daño físico directo es quizás la consecuencia menos importante de la agresión en animales de granja, ya que el comportamiento agresivo puede tener efectos graves sobre su fisiología (Fraser y Rushen, 1987). Kelly (1980) observó una disminución en la inmunidad como consecuencia de encuentros agresivos. Otros autores (Dantzer y Mormede, 1979; Siegel, 1980; Barroso et al., 2000) han encontrado una disminución en la productividad debido a un aumento en el estrés. Comportamiento sexual El comportamiento sexual de la mayoría de los caprinos, por lo menos en las zonas templadas, se caracteriza por ser estacional, con las hembras careciendo de un periodo de estro durante el final de la primavera ETOLOGÍA APLICADA EN LOS CAPRINOS ! y los meses de verano. En los machos la libido también disminuye durante estos meses, pero el volumen de semen está disminuido desde inicios de la primavera y su motilidad es menor durante el invierno. El volumen y motilidad del semen es mayor desde el final del verano y durante el otoño (Haenlein et al., 1992). Los machos tienden a congregarse en grupos de machos (Kilgour y Ross, 1980). Estos grupos persisten durante gran parte del año, pero se rompen durante la época reproductiva en la cual los machos se mudan a los grupos familiares de cabras y cabritos (Kilgour y Dalton, 1984). Los machos regresan primero al comportamiento sexual, generalmente dos semanas antes de que las hembras entren en celo (Haenlein et al., 1992). A diferencia de otras especies que marcan su territorio con orina, al inicio del celo los machos dejan de orinar en la forma usual y se orinan las barbas y el cuerpo, lanzando a presión un delgado chorro de orina sobre la panza, el pecho, el cuello, la boca y la barba desde el pene erecto. Esto lo logran ya sea arqueando la espalda y doblando las patas traseras para permitir que la orina llegue al pecho y las patas delanteras, o arqueando el cuerpo y doblando una pata trasera para que la orina alcance la boca, barba y pecho. Este tipo de marcaje se lleva acabo durante el cortejo o cuando otros machos se encuentran presentes, junto con la elevación de la cola para ayudar a extender el olor de la glándula de la cola. No se sabe como afecta la edad o la dominancia el olor en los machos. Una glándula de olor cercana a los cuernos también está activa durante la época de celo (Kilgour y Dalton, 1984). El macho alcanza la pubertad entre los 4 y 5 meses de edad y comenzará a olfatear el área perianal de cualquier hembra (joven o vieja) que se acerque al estro. Generalmente los machos adultos evitan que lleguen a montar (Kilgour y Dalton, 1984). Durante la época reproductiva el comportamiento del macho será más especial y complejo. Se vuelve agresivo a medida que lucha por obtener y mantener la posición de macho dominante (alfa). Es más activo y vocaliza más durante la época de apareamiento, vigilando constantemente la aparición de hembras en estro y machos invasores. Con frecuencia olfateará la orina de las cabras, extenderá la cabeza y el cuello en el aire con el labio superior enrollado hacia arriba (signo de Flehmen), buscando el estímulo olfativo y gustativo que le indicará que la hembra está en estro (Figura 6.6). Una vez que identifica a la hembra en estro, el macho la seguirá 153 ETOLOGÍA APLICADA ! 154 con la cabeza en alto sobre la hembra o con la cabeza cerca del piso, el cuello estirado y la espalda arqueada. Los pelos de la espalda y el cuello están erizados. Este mismo desplante ocurre durante las interacciones de dominancia en machos (Kilgour y Dalton, 1984). Posteriormente tratará de separarla del rebaño. Una vez separada el macho manoteará en el suelo alrededor de la hembra en un aparente desplante de masculinidad. Durante esta y etapas subsecuentes del comportamiento precopulativo, el macho emitirá un balido ronco que con frecuencia se denomina “gruñido”. El macho también puede meter y sacar la lengua varias veces durante estas etapas del cortejo cuando se encuentra muy excitado. Posteriormente procederá a oler y trompear el área genital de la hembra. La cópula se lleva a cabo cuando el macho monta y logra la introducción del pene mediante movimientos repetidos de sus patas traseras. Si la hembra está totalmente receptiva y experimentada, se quedará totalmente quieta para recibir al macho, si no está totalmente receptiva o le falta experiencia, se moverá e inclusive caminará haciendo más difícil la intromisión. Mellado y colaboradores (2000) encontraron que bajo condiciones de pastoreo, el número de cópulas por hembra permanecía relativamente constante sin importar el número de hembras en estro, lo cual indicaba que el incremento de hembras en estro va acompañado de un incremento en el número de cópulas por macho por día. Estos hallazgos también indicaron que ni el número de cópulas ni el número de servicios por varios machos afectaron el índice de gestaciones. Se cree que el cortejo por parte del macho puede acelerar el inicio de la época reproductiva y la duración de esta época reproductiva se verá influenciada por factores tales como la duración del día, temperatura y origen geográfico. Las razas originarias de zonas montañosas altas tienen una época reproductiva más corta. Todas las cabras tienen un pico reproductivo en el otoño, permitiendo que la mayoría de los cabritos nazcan durante la primavera. La cabra alcanza la pubertad entre los 4 y 6 meses de edad y en estado silvestre serán montadas en este momento. En explotaciones de tipo intensivo el cruzamiento suele aplazarse hasta que las cabras cumplan de 10 a 14 meses de edad, cuando ya han alcanzado aproximadamente el 66% del peso adulto. La cabra suele tener un ciclo estral de 21 días en zonas templadas, pero este ciclo puede variar entre individuos al igual que la duración del estro. El estro suele durar de 18 a 24 ETOLOGÍA APLICADA EN LOS CAPRINOS ! hrs., pero puede durar considerablemente más, hasta 3 días (Kilgour y Dalton, 1984; Haenlein et al., 1992). La actividad reproductiva es más intensa en el otoño, pero puede haber otro pico de actividad en la primavera después del parto (Kilgour y Dalton, 1984). Al inicio y al final de la época reproductiva la cabra puede tener un estro “silencioso” en el cual la ovulación no va acompañada del comportamiento reproductivo normal. Esto ha sido atribuido en otras especies a una disminución en los niveles circulantes de estrógenos al momento del estro (Haenlein et al., 1992). La mayoría de las observaciones de animales en pastoreo muestran que las cabras se agrupan en grupos familiares en un área limitada de 0.75 a 1 km2. El grupo de hembras generalmente esta formado de una cabra con sus cabritos y juveniles, un total de 3 a 5 animales. Si un grupo ha sido separado en la granja por hasta 6 meses se regresan a sus grupos familiares cuando tienen la oportunidad (Kilgour y Dalton, 1984; Haenlein et al., 1992). El olor del macho tiene un significado importante en el comportamiento sexual, ya que sirve como un estímulo para la hembra (Haenlein et al., 1992). A través del condicionamiento y experiencias sexuales previas, el olor produce una serie de respuestas en la hembra que facilitan el cortejo y el proceso reproductivo. La cabra frotara su cuello y cuerpo contra el macho, y se quedará parada para recibir sus atenciones. Las cabras en estro vocalizan mucho durante la noche y generalmente muestran interés por cualquier macho que se encuentre presente. El movimiento de la cola es un signo de estro. Las cabras rara vez se montan entre sí (Kilgour y Dalton, 1984). Debido a las consecuencias productivas, la estacionalidad reproductiva presente en la mayoría de las cabras domésticas es uno de los factores más importantes que limitan la actividad reproductiva en la especie. Se han desarrollado varias estrategias para poder controlar y manipular la estacionalidad reproductiva de la cabra, tales como el uso de hormonas, control de las horas luz y el uso del efecto macho (Ott, 1980; Poindron et al., 1980; Cheminau et al., 1987; Billings y Katz, 1999; Flores et al., 2000). En rumiantes estacionales tales como ovinos y caprinos, la introducción de un macho a un grupo de hembras anovulatorias que han estado separadas de los machos puede inducir a la actividad sexual en unos cuantos días. Este fenómeno conocido como el “efecto macho” 155 está asociado a un aumento en las pulsaciones de la hormona luteinizante (LH) en el plasma que culmina en una rápida elevación de LH y ovulación. En las cabras, esta ovulación inducida está asociada con el estro en 60% de las cabras y en el 75% de los casos por un ciclo ovárico corto de 5 a 7 días de duración promedio. Este ciclo corto siempre es seguido por una segunda ovulación, la cual en el 90% de las cabras, esta asociado con estro y una fase lutea normal (Ott, 1980; Poindron et al., 1980; Cheminau et al., 1987; Flores et al., 2000). Existen estudios recientes que sugieren que las cabras en estro pueden estimular la presencia de estro en animales que se encuentran en un anestro estacional, “efecto hembra”. A pesar de que se cree que el efecto es causado principalmente por la acción de las feromonas, los efectos producidos por la vista, oído y tacto, al igual que el grado de exposición de animales en anestro con animales en estro, podrían tener un papel importante (Walkden-Brown et al., 1993; Alvarez, 1994; Zarco et al., 1995). ! ETOLOGÍA APLICADA Comportamiento materno 156 Cuando se aproxima el momento del parto la cabra está más nerviosa, vocaliza frecuentemente y se separará del resto del rebaño si tiene oportunidad. Si está confinada rascará el piso o la cama con las patas delanteras y a medida que se aproxime el parto se echará y levantará continuamente con signos de pujo (Figura 6.7). Otro signo de parto es la intolerancia de otras cabras. Aproximadamente 24 horas antes del parto, la ubre de la cabra se aumenta de tamaño (Kilgour y Dalton, 1984; Lickliter, 1984/85; Haenlein et al., 1992; Ramírez et al. 1995). Pocos partos han sido observados en cabras ferales o silvestres, pero en cabras domésticas no suele durar más de tres horas. Pueden parir de uno a cuatro cabritos por parto, pero en cabras ferales suele haber mucha mortalidad en partos múltiples, aunque esto dependerá de las condiciones del medio ambiente (Kilgour y Dalton 1984). Las cabras suelen parir echadas en posición latero ventral (Lickliter, 1984/ 85). En un estudio realizado por Lickliter (1984/85) se encontró que la mayor parte de los partos en cabras domésticas se llevan a cabo entre las 11.00 y las 16.00 h. Inmediatamente después del parto la cabra lamerá al cabrito para limpiarlo y estimularlo y puede llegar a comerse la placenta, la cual ETOLOGÍA APLICADA EN LOS CAPRINOS ! suele echarla entre media hora y cuatro horas después del parto (Figura 6.8). La cabra puede dar un “llamado de parto” que consiste en un balido corto de tono bajo dirigido hacia su cría o en respuesta al llamado de cualquier cría. Si se le acerca cualquier cabrito extraño lo rechazará (Kilgour y Dalton, 1984; Haenlein et al., 1992). Inmediatamente después del parto se requiere de un contacto constante sin interrupciones entre la cabra y su cría, con muchos lamidos y olfateos por parte de la cabra, para la formación de un lazo de unión temprano. Si el cabrito es retirado de su madre y regresado antes de que pasen dos horas la cabra lo aceptará, pero si pasa más tiempo será rechazado. Cuando no se forma este lazo de unión adecuadamente se le dificultará a la cabra encontrar a su cría y las crías no se reconfortan ante la presencia de sus madres (Kilgour y Dalton, 1984; Haenlein et al., 1992). Gubernick (1980) demostró la importancia de del reconocimiento temprano de las crías propias y el rechazó de las extrañas y lo llamó “etiquetado materno”, donde el lamido inicial de la cría no sólo va dirigido a la estimulación de la respiración y la limpieza, si no que también la etiqueta para poder reconocerlo posteriormente. La respuesta inicial de los cabritos es buscar una superficie ventral sin pelo. Cuando la encuentran, comienzan a realizar movimientos de succión. Los cabritos se establecen rápidamente en un pezón y rara vez hay amamantamiento no nutritivo. Los cabritos suelen mamar de un lado o debajo de la cabra, con sus patas traseras del lado de la cabeza de la cabra. Se ha observado que durante los períodos de amamantamiento fuertes los movimientos de la cola de los cabritos corresponden con la frecuencia de succiones (Lickliter, 1984/85; Ramírez et al. 1995). Las cabras son especies escondedoras. En estudios realizados en cabras ferales las madres se ha visto que dejan a sus crías durante 2 a 8 horas y regresan al sitio exacto donde habían dejado a los cabritos. Al regresar las cabras emiten un llamado y el cabrito sale inmediatamente a mamar. En el encuentro las madres trompean la zona perianal de la cría. Durante este período el cabrito se levanta y estira cada 2 horas y luego se vuelve a echar. En la noche la cabra no se separa de su cría. Durante este período si la madre da la llamada de alarma el cabrito se deja caer y se queda quieto (Figura 8). Si el cabrito da la llamada de alarma la cabra inmediatamente viene a protegerlo (Kilgour y Ross, 1980). Esto pone énfasis sobre la importancia de un lazo de unión fuerte entre la madre y la cría para su supervivencia y también sobre la impor- 157 tancia de que la cabra conozca su territorio. Es por esto que en cabras en pastoreo se recomienda no moverlas a un área nueva inmediatamente antes del parto, y que es conveniente que la zona tenga objetos sobresalientes y no sea plana y uniforme. En el estudio realizado por Lickliter (1984/85) en cabras en estabulación los cabritos se separaron de sus madres aproximadamente 18 h después del parto y se echaron en el perímetro del corral, cerca de una superficie vertical. La actividad de los cabritos fue mayor en las primeras 12 h después del parto y posteriormente parecían estar en un sueño profundo durante la mayor parte del ciclo de 24 h durante los primeros 7 días de edad. Las cabras ferales con crías se mantienen juntas a través de vocalizaciones, especialmente durante el pastoreo. Se ha observado que los cabritos balan cada 8 minutos, pero durante el descanso mantienen silencio (Kilgour y Dalton, 1984; Haenlein et al., 1992). Problemas de comportamiento y bienestar En el Cuadro 1 se incluyen los principales de comportamiento y bienestar. ! ETOLOGÍA APLICADA CUADRO 1. PRINCIPALES 158 PROBLEMAS DE BIENESTAR EN CAPRINOS Problemas Caprinos Anormalidades del comportamiento Estereotipias (frotar alguna parte del cuerpo contra un objeto sólido), machos montando a otros machos y personas, aumento de la agresión, inmovilidad tónica, hiperactividad. Enfermedades relacionadas con el manejo Cojeras, mastitis, linfadenitis caseosa. Manejo Requieren de protección del frío, del calor y lluvias fuertes. Se recomienda desbotonar bajo supervisión de un MVZ para ayudar a prevenir lesiones. El descornado afectará el estatus social del grupo. En alojamiento intensivo se debe proporcionar buena cama, limpia. Se recomienda proporcionar algo de forraje. No se debe molestar a las cabras durante el parto. Buscar signos de conducta anormal para corregir el manejo. Bibliografia Addison W y Baker E. Agonistic behavior and social organization in a herd of gotas as affected by the introduction of non-members. Appl. Anim. Beh. Sc. 8: 527-535. 1982. Alvarez L. Efecto de la presencia de cabras inducidas a ciclar sobre la actividad ovárica de cabras en anestro. Tesis de Licenciatura. UNAM. México. 1994. Appleby, MC. The probability of linearity in hierarchies. Anim. Beh. 31: 600-608. 1983. Barroso FG, Alados CL, Boza J. Social hierarchy in the domestic goat: effect on food habits and production. Appl. Anim. Beh. Sc. 69,1: 35-53. 2000. Bell FR y Lawn AM. The pattern of rumination behaviour in housed goats. Anim. Behav. 5: 85-89. 1957. Billings HJ y Katz LS. Facilitation of sexual behavior in French-Alpine goats treated with intravaginal progesterone-releasing devices and estradiol during the breeding season and nonbreeding seasons. J. Anim. Sci. 77: 2073-2078. 1999. Chemineau P. Possibilities for using bucks to stimulate ovarian and oestrus cycles in annovulatory goats. A review. Livest. Prod. Sci. 17: 135-147. 1987. Dantzer R, Mormede, P. Le stress en élevage intensif, Masson, Paris. 1979. Gubernick DJ. Maternal “imprinting” or maternal “labeling” in goats? Anim. Beh. 28 (1): 124-129. 1980. Kilgour R y Dalton C. Livestock behaviour. Westview Press, Boulder Co. 1984. Lickliter RE. Behavior associated with parturition in the domestic goat. Appl. Anim. Beh. Sc. 13: 335-345. 1984/1985. Appl. Anim. Beh. Sc. 1984/85. Mellado M, Cárdenas C y Ruíz F. Mating behavior of bucks and does in goat operations under range conditions. Appl. Anim. Beh. Sc. 67: 89-96. 2000. Oshiro S, Nakamae H, Hirayama T, Furuta K, Hongo F, Hirkawa M y Higodshi H. 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Feeding competition between grazing red deer hinds. Anim. Beh. 40: 105-111. 1990. Walkden-Brown SW, Restall BJ y Henniawati. The male effect in the Australian cashmere goat. 1. Ovarian and behavioral response of seasonally anovulatory does following the introduction of bucks. Anim. Reprod. Sci. 32: 41-53. 1993(a). Walkden-Brown SW, Restall BJ y Henniawati. The male effect in the Australian cashmere goat. 2. Role of olfactory cues from the male. Anim. Reprod. Sci. 32: 55-67. 1993(b). Walkden-Brown SW, Restall BJ y Henniawati. The male effect in the Australian cashmere goat. 3. Enhancement with buck nutrition and use of oestrus females. Anim. Reprod. Sci. 32: 69-84. 1993(c). ! ETOLOGÍA APLICADA Zarco QL Valencia J y Ducoing A. Control artificial de la estacionalidad reproductiva de la cabra en México. Memorias de la X Reunión Nacional sobre Caprinocultura. Pp. 69-73. Zacatecas, México. 1995. 160 Etología aplicada en los equinos Agustín Orihuela Trujillo Comportamiento individual Locomoción En el caballo se distinguen claramente al menos tres tipos de desplazamientos: el caminar, trote y galope. El primero se define como el movimiento lento regular y simétrico, donde las extremidades izquierdas realizan el mismo movimiento que las derechas a diferentes tiempos y donde dos, tres o en ocasiones las cuatro patas sostienen al animal en algún momento específico. En el trote, el desplazamiento adquiere una velocidad media, y el animal se sostiene alternando en pares diagonales sus extremidades, desarrollando una secuencia del tipo: izquierda delantera y derecha trasera y luego derecha delantera e izquierda trasera. En el galope, el desplazamiento se da a alta velocidad y el animal se encuentra suspendido por uno o más de sus miembros o en ocasiones se encuentra totalmente en el aire (Figura 7.1). En este tipo de movimiento se reconocen dos clases: el galope rotacional, y el galope transversal. En el primero la secuencia es derecha delantera, izquierda delantera, izquierda trasera y derecha trasera, CAPÍTULO 7 Facultad de Ciencias Agropecuarias, Universidad Autónoma del Estado de Morelos, Av. Universidad 1001 Col. Chamilpa, Cuernavaca Morelos, 62210 México. 161 mientras que en el segundo es derecha delantera, izquierda delantera, derecha trasera e izquierda trasera. Aparentemente los perros prefieren el galope rotacional, mientras que los caballos el transversal. Las características del caballo le permiten realizar saltos espectaculares (Figura 7.2), tanto en altura como en distancia. Sin embargo, pocos son los caballos que saltan obstáculos mayores de 60 cm de altura, barranquillas, u obstáculos horizontales en general si no han sido enseñados a hacerlo (Fraser y Broom, 1998). Descanso En promedio los equinos permanecen echados por 2.5 h al día. El doble de tiempo lo pasan echados sobre el esternón que sobre sus flancos. Los animales adultos rara vez permanecen echados sobre sus flancos por periodos de mas de 30 min. continuos, aparentemente debido a que el peso del animal sobre el tórax limita la circulación hacia los pulmones después de este tiempo. Los potrillos y los animales jóvenes, pueden permanecer en esta posición mucho mas tiempo. Durante el día los animales permanecen despiertos el 80% del tiempo, y un 60% de la noche. Los caballos son capaces de dormitar e incluso tener olas suaves de sueño mientras se encuentran de parados. Sin embargo, el sueño REM solo ocurre cuando están echados. Cuando los animales se someten a transporte largo, cambios de manejo y otras situaciones estresantes, pueden pasar varios días sin echarse. Lo mismo sucede cuando se les ata demasiado cortos o de alguna manera se limita la posibilidad de echarse. Esto implica que su sueño REM y descanso se vean reducidos (Fraser y Broom, 1998). ! ETOLOGÍA APLICADA Comportamiento trófico 162 Los equinos pueden tomar agua una o dos veces al día (Fraser y Broom, 1998). Los caballos pastan durante unos diez periodos al día (Houpt, 1991), a un ritmo de 30–50 mordidas por minuto por 8-12 horas diarias (Houpt, 1998). Al pastar cortan la planta con sus dientes incisivos muy cerca del piso, y se mantienen caminando constantemente. También pueden consumir cortezas de árboles. Al igual que otras especies, mediante el olfato evitan pastar en áreas que han sido contaminadas. Un animal adulto defeca entre seis y doce veces al día dependiendo del tipo de alimento consumido, y orinan alrededor de tres ocasiones ETOLOGÍA APLICADA EN LOS EQUINOS ! diarias, generalmente en áreas especificas dentro de la pastura, marcando territorio o cubriendo el excremento de otros. El consumo es fuertemente afectado por condiciones como la facilitación social, tamaño del grupo y liderazgo (Sweeting y col., 1985). Esto puede utilizarse para incentivar a comer a caballos anoréxicos. Las crías pastan eficientemente hasta después de varias semanas de edad. Sin embargo, desde la primera semana empiezan a entrar en contacto con la hierba a enseñanza de sus madres. Los caballos prefieren comer del piso que de comederos a la altura de su pecho. Esto puede tener razones evolutivas, ya que el tener la cabeza a nivel del piso permite al animal ver en todas direcciones entre sus patas, lo que puede ser una estrategia anti-depredador. En general se conoce de la preferencia que muestra esta especie por los sabores dulces (Hawkes y col., 1985). Entre los caballos domésticos se han detectado varios problemas clínicos relativos a la ingestión. El mascar madera, es sin duda una estereotipia oral común (Figura 7.3). Aunque esta situación se presenta en animales confinados, esta no parece ser la única causa. El tipo de dieta, cama y contacto con otros caballos parecen ser otros de los factores involucrados (McGreevy y col., 1995). Este problema parece originarse de deficiencia de fibra en la dieta. En caballos salvajes y en animales en pastoreo se ha observado cierto consumo de corteza, por lo que parece haber cierto apetito hacia la madera, pese a que esta es indigerible por el equino. Para reducir este problema, los animales deben alimentarse con forraje, y de preferencia mas de un forraje, tener camas de paja, ser alimentados tres o más veces al día y tener contacto visual con otros caballos. En caballos salvajes y en animales en pastoreo se ha observado cierto consumo de corteza, por lo que parece haber cierto apetito hacia la madera, pese a que esta es indigerible por el equino La aerofagia es otro problema oral común. Este surge cuando los animales ingieren dietas basadas casi en su totalidad en grano o en alimentos de muy alta palatabilidad (Gillham, 1994). Se cree que también es causada por el confinamiento, pero se ha observado que una vez adquirido este hábito, persiste en caballos aunque se cambien a condiciones de potrero. Puede ser el resultado mas que la causa de problemas gastrointestinales. En la práctica se utiliza algún tipo e collar con el fin de que este presione el cuello cuando el animal lo arquea o trague. Aunque en realidad, a menos que el animal este perdiendo peso o sufriendo cólicos como resultado de tragar aire, no se recomienda tratar este padecimiento. 163 Comportamiento social La unidad social más común es el harem (Figura 7.4), que consiste en un macho adulto, una o varias hembras adultas, y sus crías, que por lo general no son mayores de tres años. El tamaño del grupo va de dos a 21 animales (Keiper y Sambraus, 1986), aunque los puede haber mayores. Además es posible encontrar grupos de machos jóvenes. El semental defiende su harem, más que un territorio per se, por lo que el grupo no se ve restringido en su movimiento y puede desplazarse para hacer el mejor uso del forraje de acuerdo a la estación (Keiper y Sambraus, 1986). Los harems y grupos de machos jóvenes ocupan porciones geográficas no exclusivas, que en los caballos salvajes pueden ir desde 0.9 a 48 km2, donde comparten no solo áreas de pastoreo, sino también fuentes de agua, sombras, rompe vientos y refugios contra insectos plaga. En caballos salvajes, la estabilidad del harem depende de: ! ETOLOGÍA APLICADA ! ! ! 164 la capacidad del semental de agrupar a sus hembras la cohesión social entre los miembros del harem el rechazo de los intrusos La mayoría de los investigadores han encontrado ordenes jerárquicos lineares bien establecidos entre los miembros de un grupo. Tanto en caballos salvajes como domésticos, el orden social guarda estrecha relación con la edad, dominando los animales adultos sobre los juveniles (Houpt y Keiper, 1982). La dominancia no parece tener relación con factores físicos como altura o peso. Sin embargo, el temperamento parece ser importante, ya que caballos pequeños, jóvenes y agresivos con frecuencia ocupan rangos más elevados que individuos pasivos mas grandes y viejos (Tyler, 1972). Los animales recién llegados por lo general ocupan posiciones bajas en el grupo (Wells y GoldschmidtRothschild, 1979). Las expresiones de dominancia varían en intensidad, desde muy sutiles hasta violentas, dependiendo del status de los animales involucrados. La forma más sutil es el desplazamiento, en el cual el animal de alta jerarquía simplemente toma el espacio físico que ocupa el de jerarquía menor. Si por alguna causa este último individuo no se mueve, ocurre una forma de agresión más aguda (posiblemente mordi- La hembra Los equinos son animales poliéstricos estacionales, que ciclan durante la temporada de días largos (en contraste con ovinos y caprinos). Por lo general las burras tienen estros más largos e intensos que las yeguas. ETOLOGÍA APLICADA EN LOS EQUINOS Comportamiento sexual ! das). Las amenazas de patadas son menos comunes y se consideran como un signo aún mayor de agresión (Houpt, 1998). Debido al alto costo de la agresión (riesgo de lesión, gasto energético e interrupción de los patrones de comportamiento normales) el 70% de todas las agresiones consisten en desplazamientos, amenazas de mordidas y mordidas, que son de bajo costo energético (Houpt y Keiper, 1982). Estas acciones de bajo costo ocurren cuando los participantes difieren en cierto grado dentro de la escala social. Si los animales involucrados son de un rango similar, entonces deben emplear tácticas más intensas y de mayor costo, como las patadas. Los encuentros entre bandas son consecuencia de la sobre-posición de áreas de pastoreo. Durante dichas interacciones los sementales intentan mantener la integridad de su harem, evitando que otros sementales «roben» sus yeguas. Esto se logra forzando a las hembras a moverse mediante posturas características que adopta el macho, e incluso mediante mordidas. Los combates entre sementales de diferentes bandas son distintos que aquellos empleados para establecer o mantener la jerarquía dentro del grupo. Las acciones son altamente estereotipadas y varían desde posturas distantes y amenazas hasta contacto físico. Los machos se aproximan unos a otros con la cabeza en lo alto y las colas levantadas, también ocurre el olfateo y deposición de heces, a lo que generalmente sigue la huida de uno de los machos. Los individuos dominantes con frecuencia excretan y/u orinan sobre las heces de animales subordinados (Blackshaw, 1984). En peleas serias, los sementales se alzan sobre sus patas traseras y utilizan su altura con el fin de sacar de balance a su rival (Figura 7.5). El encuentro termina cuando uno de los participantes huye del sitio de combate. Las hembras y crías aparentemente no se involucran en los combates, observan pasivamente el combate, o se agrupan en espera de que el líder del harem regrese (Salter y Hudson, 1982). 165 El estro de las yeguas se presenta en promedio cada 21 días, con un periodo de receptividad de 5 a 6 días. Cuando la hembra está en estro, permanecerá inmóvil ante el cortejo del macho, adoptando una expresión característica, volteando sus orejas hacia atrás, sin acostarlas, y relajando sus labios. Además, separa sus miembros posteriores, orina con frecuencia y expone el clítoris a través de una serie de contracciones de los labios vulvares conocida como “espejeo”. Algunas yeguas aunque estén en celo llegan a patear ferozmente al ser montadas por el semental. En otras ocasiones la interacción puede iniciar con cierta agresividad que culmina en un estado de quietud. Después del nacimiento de la cría, por lo general entre los 5 y 18 días (moda = 9), se presenta el primer estro posparto, luego del cual si la yegua no queda gestante, este se repetirá de manera cíclica, aunque algunas yeguas parecen presentar algo parecido al anestro lactacional, aparentemente por la persistencia del cuerpo lúteo de este primer celo posparto. Algunas otras no muestran comportamiento sexual en presencia del garañón, aunque estén ciclando, y en lugar de esto, muestran un comportamiento de protección hacia el neonato. Se ha encontrado que algunas yeguas preñadas con fetos hembra muestran receptividad sexual durante la gestación (Hayes y Ginther, 1989). ! ETOLOGÍA APLICADA El macho 166 Por lo general un macho con experiencia servirá a una hembra receptiva en cualquier época del año. Sin embargo, la respuesta sexual puede ser mas lenta durante los meses de la temporada no reproductiva (McDonnel, 1992). Algunas especies de cebras y el asno, son reproductores territoriales, mientras que otras especies de cebras y los caballos se organizan en harem. Para los primeros, excepto por la cópula, el macho territorial tiene poco contacto con las hembras, las cuales cuando están en estro o por entrar en él, forman grupos sexualmente activos que se mantienen cerca del macho. Por el contrario, en las especies que forman harem, se mantiene un grupo relativamente estable socialmente y aunque la mayoría de las yeguas del harem serán preñadas por el semental dominante, algunos machos jóvenes que el semental tolera como miembros del grupo pueden realizar algunas cópulas desde los dos años de edad. Por lo general las crías abandonan el núcleo familiar para integrarse a otros grupos antes de llegar a la edad reproductiva. ! ! Monta natural en potrero. Donde el macho y una o más yeguas interactúan libremente en un pastizal. Monta natural dirigida. Lo que implica llevar al semental (generalmente bajo arnés) a una yegua en celo. Inseminación artificial. Donde el semen es colectado vía vagina artificial o condón, seguido de su deposición diluido o no, en una o más hembras. Para la colección del semen la mayoría de los sementales son estimulados en forma más efectiva por una yegua en estro natural que por un maniquí o una yegua ovariectomizada (McDonnell, 1992). El comportamiento sexual del caballo doméstico esta claramente influenciado por la experiencia y el aprendizaje. La administración de ETOLOGÍA APLICADA EN LOS EQUINOS ! ! Las vocalizaciones del macho son muy importantes en la inducción de la inmovilidad de la hembra, y en condiciones naturales para atraer al grupo sexualmente activo (McDonnell, 1992), fenómeno que puede aprovecharse en la granja a través del uso de una grabación, mientras que el olor del semental (procedimiento muy efectivo en las cerdas) sólo induce la receptividad en la mitad de las yeguas así tratadas (Veeckman y Odberg, 1978; McCall, 1991). Durante el cortejo el macho huele y lame a la hembra, Con frecuencia muestra la reacción de flehmen ante la orina en el suelo, o después de olfatear la vulva. Tanto la hembra como el semental toman un papel activo en la conducta precopulatoria. La mayoría de los sementales logran una erección dentro de los primeros dos minutos de interacción precopulatoria, y montan un minuto después de ésta. Mas del 70% logran eyacular en la primera monta, y mas del 90% en la segunda. El 75% de las ocasiones la eyaculación ocurre luego de seis a ocho movimientos de fricción intra vaginales profundos. Después de eyacular, el semental olfatea la región genital de la yegua y el piso, respondiendo con micción y flehmen. En contraste con los caballos domésticos, los burros por lo general tardan un poco mas en lograr una erección y estar listos para la monta. Bajo condiciones controladas, la primera cópula se logra entre los 15 meses y los tres años de edad, aunque los machos jóvenes muestran interés sexual mediante oscilaciones pélvicas y erección del pene desde los tres meses de edad (Blackshaw, 1984). La cópula por lo general se permite bajo una de las tres condiciones siguientes: 167 andrógenos exógenos a sementales intactos normales no incrementa este comportamiento (Berndtson y col., 1979), y si puede tener efectos adversos en la espermatogenesis (Squires y col., 1982), además de que puede exacerbar la agresividad de los animales (McDonnell, 1992). Por el contrario, evidencia experimental indica que la administración de GnRH en forma pulsátil (25 mg cada tres horas vía subcutánea) si tiene un efecto positivo sobre el comportamiento sexual (McDonnell y col., 1989). ! ETOLOGÍA APLICADA Algunos factores que afectan el comportamiento sexual 168 Durante muchos años se ha buscado un posible componente genético del comportamiento sexual. Resulta tentador el imaginar que la constitución psico-sexual pueda ser heredada al igual que el temperamento en general. El comportamiento sexual varia entre razas, espacialmente al comparar las razas ligeras con las pesadas y del pequeño pony al caballo. Sin embargo, no existe evidencia científica que nos ermita apoyar o refutar la hipótesis de que ciertos individuos posean una predisposición genética hacia una disfunción en el comportamiento sexual. En el Centro de Reproducción de la Escuela Veterinaria de la Universidad de Pensilvania, después de analizar 250 casos de problemas relacionados con el comportamiento sexual en caballos, se encontró que entre el 5 y 10% de los sementales muestran alguna dificultad la primera vez que son utilizados como reproductores. Sin embargo, la mayoría de ellos logra niveles normales después de 1 a 5 días de entrenamiento tradicional. Algunos machos muestran un marcado desinterés por las hembras y una atracción inusual hacia los humanos. Estos animales fallan en su respuesta sexual hacia las yeguas en presencia de gente, o responden sexualmente hacia humanos. Por ejemplo, la excitación sexual y la erección pueden darse sólo si se le permite al semental lamer la mano u olfatear a su manejador. Algunos de estos animales son machos huérfanos criados artificialmente. Los machos maduros con experiencia reproductiva pueden llegar a presentar periodos de inadecuada respuesta hacia las yeguas. Tales problemas en ocasiones aparecen como resultado secundario, generalmente condicionado ante situaciones de dolor o lesiones. La disminución de la libido puede persistir por un buen tiempo después de que la lesión y el dolor físico se han aliviado. Otro problema que suele encontrarse es el de que algunos machos desarrollan preferencias o aversión por ciertas hembras, manejadores o sitios. Por otra parte, existen animales que muestran una libido exacerbada y difícil de controlar. Algunos otros manifiestan un interés sexual normal, pero no son capaces de complementar la cópula debido a problemas de monta, erección o en la eyaculación (McDonnell, 1992). Otros problemas comunes que pueden llegar a afectar la fertilidad, el bienestar, la salud y hasta la vida de los animales son actividades que incluyen el patear las paredes y la auto mutilación. La naturaleza de estas actividades puede ir desde lo que parece ser juego o una actitud hiperactiva de llamar la atención, hasta definitivamente destructiva. Los problemas generalmente empeoran al reducir la actividad de ejercicio, y el tratar de someter a los animales por la fuerza no resulta. En ocasiones el problema puede eliminarse al incluir juguetes en las caballerizas, u otros animales de compañía, incluso de diferentes especies. Comportamiento materno Parto La mayoría de los partos suceden durante las horas de oscuridad. Esa noche la yegua caminará mas y permanecerá menos tiempo parada (Houpt, 1998). Berger (1986) encontró que las hembras primíparas, éstas suelen abandonar el grupo para parir. ! En las explotaciones modernas, por lo general el semental se encuentra separado de las yeguas, y éstos solo son requeridos para realizar la monta. La hembra en calor se prueba con un macho de buen libido pero de poco valor comercial, protegidos por alguna barrera física o ante yeguas atadas de las patas, ya que las hembras que no estén completamente receptivas pueden patear y llegar a lastimar a los machos. Algunas hembras muestran una fuerte discriminación hacia ciertos machos. En ocasiones la habituación al semental puede resultar en la expresión de una conducta de celo anormal. Berger (1986) encontró que los caballos tienden a evitar el montar potrancas que han crecido dentro de su propio harem, independientemente de su relación genética, lo que puede estar relacionado con evitar la endogamia del grupo. ETOLOGÍA APLICADA EN LOS EQUINOS Consideraciones prácticas 169 El parto dura alrededor de cinco horas. Durante la fase de preparación (aproximadamente cuatro o cuatro horas y media), la yegua se nota intranquila, orina con frecuencia y suda de los codos y flancos. La etapa de expulsión es breve (aproximadamente 30 minutos). Posparto Después del parto, la hembra busca contacto con su cría y lame las membranas del recién nacido. Esta conducta, así como el olfatear al neonato, se concentran primeramente en el área de la cabeza y luego en la zona ano-genital, disminuyendo drásticamente después de la primer hora posparto. Este periodo es crítico para el establecimiento de la relación madre-cría. Al potrillo generalmente le toma mucho mas tiempo reconocer a su madre (hasta una semana), y tiende a seguir cualquier cosa grande que se mueva. Durante los primeros dos días pos parto la madre generalmente es agresiva hacia otras yeguas, y en ocasiones hacia humanos que la cría pudiera seguir. Como en otras especies, el olfato y las vocalizaciones se utilizan para la identificación entre madre y cría a corta distancia, mientras que otro tipo de vocalizaciones y la vista son también importantes para una comunicación e identificación a distancias mayores. La madre rara vez se aleja de su cría durante los primeros meses. Los neonatos pasan varias horas del día tirados sobre el piso, mientras su madre pasta a su alrededor. Conforme el potrillo crece y está despierto, él es el responsable de mantener contacto con su madre (Crowell-Davis, 1986b). Durante la primer semana la hembra pasa el 94% del tiempo a menos de 5 m de su cría (Figura 7.6), y el 64% hacia el quinto mes (Houpt, 1998) ! ETOLOGÍA APLICADA Amamantamiento 170 La yegua se coloca en una posición que facilita el que la cría encuentre las tetas y mame. Esta relación de amamantamiento puede prolongarse hasta por dos años. El recién nacido se levanta y localiza la ubre dentro de las primeras dos horas después del nacimiento (Campitelli y col., 1982). Las razas chicas tardan menos (una hora para los ponies). Los potrillos reciben de la madre tanto alimento como protección. El mamar, además de proveerles de los nutrientes necesarios para su crecimiento, les proporciona una sensación de bienestar (Houpt y El destete, y la separación de la madre asociada con este evento, es uno de los periodos de mayor estrés en la vida de los potrillos, ya que significa no solo dejar de amamantarse, sino perder la seguridad física y psicológica que su madre le proporciona (Apter y Householderf, 1996). Esto generalmente provoca un estrés conductual (Hoffman y col., 1995), y si este es muy severo, puede desencadenar problemas fisiológicos, tales como susceptibilidad a enfermedades (Kilby, 1981; Malinowski y col., 1990; Hoffman, 1995), ulceras gástricas (Dantzer y Mormeda, 1983; Mench y van Tienhoven, 1986) y disminución en la tasa de crecimiento (Apter y Householderf, 1996). Dependiendo del ETOLOGÍA APLICADA EN LOS EQUINOS Destete ! Wolski, 1979). Esto último se puede demostrar debido a que el amamantamiento puede inducirse luego de una separación, por breve que sea de la madre y la cría, o después de que la cría se asustó por alguna causa (Houpt, 1977; Crowel-Davis y Houpt, 1986; Houpt, 1990). La seguridad está también en función de la capacidad del potrillo de ver, oír, tocar y oler a su madre (Wolski y col., 1980), como lo demuestra el hecho de que a tan solo dos horas de nacido, el potrillo permanece junto a su madre, y le busca cuando se le aproximan extraños (Crowell-Davis, 1986b; Waring y col., 1975). Durante las primeras semanas de vida los potrillos maman un promedio de cuatro (Crowell-Davis, 1985) a siete (Carson y Wood-Gush, 1983) veces por hora, reduciendo la frecuencia a medida que se desarrollan, a un periodo cada hora, cuando tienen cinco meses de edad (Crowell-Davis, 1985). Cada periodo de amamantamiento dura aproximadamente dos minutos, de los cuales la mitad del tiempo el potrillo da masaje y topetea la ubre (Barber y Crowell-Davis, 1994). Estos periodos son mas breves en yeguas subordinadas, ya que las dominantes interrumpen con frecuencia en forma agresiva el amamantamiento (Rutberg y Greenberg, 1990). Por lo general es siempre la madre quien termina con los periodos de amamantamiento, casi nunca en forma agresiva, sino simplemente caminando, reforzando así el que la cría la siga; aunque puede responder agresivamente ante algún golpe en la ubre, pero sin terminar con el periodo de amamantamiento. La adopción de crías ajenas es muy poco frecuente, la madre probablemente reconoce a su cría a través de claves olfativas, visuales o auditivas. Sin embargo, se han encontrado yeguas que aceptan potrillos huérfanos cubiertos con la piel de crías muertas (Tyler, 1972). 171 grado de estrés y/o enfermedad que ocurran durante el destete, puede tomar dos a cuatro semanas para el completo restablecimiento de la tasa de crecimiento (Lewis, 1995). El método de destete tradicional es total y abrupto. La madre y cría son súbitamente separados a una distancia que impida el que se puedan ver y oír. Sin embargo existen variantes: ! ! ETOLOGÍA APLICADA ! 172 El destete precoz. El separar a la cría de su madre dentro de la primera semana posparto parece ser menos estresante para el potrillo que el hacerlo a mayor edad (Houpt y col., 1983), aunque implica tener que dedicar tiempo para enseñar a la cría a beber algún substituto lácteo de la cubeta. Al destetar a la cría a tan temprana edad, se le priva también de las enseñanzas que la madre pudiera darle si permanecieran mas tiempo juntos (Nylor y Bell, 1985; Glendinning, 1974; Williams, 1974). Houpt y col. (1982) encontraron que los potrillos que contaron con sus madres hasta los seis u ocho meses de edad eran dominantes en el mismo orden que sus madres, mientras que la escala social de los potrillos huérfanos era independiente de la posición social de sus madres, lo que sugiere que la dominancia pudiera ser una conducta aprendida. Por esta razón, la edad en la que el potrillo se destete pudiera afectar su posición jerárquica en el hato. Sin embargo, no se han encontrado diferencias de peso en potrillos destetados a diferentes edades (Knight y Tyznik, 1985; Pagan y col., 1993). El destete a los dos meses. A esta edad la liga entre la madre y la cría empieza a debilitarse (Houpt y Hintz, 1983; Houpt y col., 1983). Este tipo de destete se recomienda para potrillos sanos y fuertes. Para garantizar el éxito es necesario que ya estén consumiendo alimento balanceado. La escala jerárquica de los potrillos destetados a esta edad se ve afectada en forma adversa al compararles con otros animales destetados a los cinco meses de edad. En cuatro caballos de un año, que fueron destetados a los cinco meses de edad, se encontró que estos ocupaban las cuatro posiciones mas altas en jerarquía, ordenadas en forma similar a la de sus madres. Así mismo, aquellos destetados a los dos meses de edad se posicionaban en un orden similar al de sus madres, pero ocupando las cuatro posiciones mas bajas de la escala. En forma natural el destete ocurre hacia las 40 semanas de edad, cuando la hembra está por dar a luz nuevamente, pero puede retardarse si la hembra no está preñada (Duncan y col., 1984). Bajo condiciones domésticas de comida abundante, las crías pueden mamar hasta por tres o cuatro años. Al destetar a la cría en forma artificial, los potrillos ponies parecen sufrir menos que otras razas al permanecer junto con otros infantes (Houpt y Hintz, 1982). Los potrillos pura-sangre se ven mas estresados, aparentemente debido a que hay mas agresión entre ellos. Independientemente de la edad del destete, cuando se separan los potrillos de sus madres y físicamente no pueden entrar en contacto, pero se pueden ver y oír (corrales vecinos), parece ser menos estresante, quizá debido a que en forma natural la separación de la madre como fuente de alimento ocurre antes que como compañía social (McCall y col., 1985). En ocasiones el estrés del destete se ve incrementado porque al potrillo se le lleva a lugares que no le son familiares, y a veces se aprovecha para desparasitarlo, vacunarlo, castrarlo y ofrecerle alimento en el comedero por primera vez (Hoffman y col., 1995). La combinación de separación parcial y alimento balanceado parecen ser lo mejor par reducir las manifestaciones de estrés en los animales. Comportamiento juvenil En los potrillos, el comportamiento de juego del tipo locomotriz, puede observarse desde las dos a tres horas de nacidos (Figura 7.7), mientras que las formas de juego social se desarrollan a edades más tardías (Tyler, 1972). El tiempo que los animales dedican a esta actividad ETOLOGÍA APLICADA EN LOS EQUINOS El destete a los cuatro - seis meses de edad. Es la edad mas común para realizarlo (Crowell-Davis, 1986a). La mayoría de los productores coincide en que dejar a la cría con la madre mas allá de este punto implica una demanda innecesaria sobre las reservas de energía de la madre, que puede llevar a mermas en su condición corporal. A esta edad, la leche materna no cubre mas los requerimientos energéticos de la cría (Burns y col., 1992). Nuevamente, se recomienda que la cría este consumiendo ya alimento balanceado para garantizar el éxito del destete. ! ! 173 es muy variable, pero puede llegar a ocupar hasta un 10% de las actividades diarias (Arnold, 1985). Durante la primer semana de vida, los potrillos juegan un 70% del tiempo con su madre, y no con otros críos. Este tiempo de juego se reduce a un 17.6% hacia la cuarta semana de edad (Houpt, 1998). Diversos investigadores (Shoen et. al., 1976; Wells y Von Goldschmidt-Rothschild, 1979) han encontrado que los machos en general juegan más tiempo que las hembras. Sin embargo, en el caso de equinos y ovinos, se ha hecho una distinción, encontrando que las hembras de estas dos especies participan más en juegos del tipo locomotriz, pero menos en juegos de monta y combate, que son más populares entre los machos (Tyler, 1972; Sachs y Harris, 1978). A medida que el potrillo madura, se va alejando de su madre. Sin embargo, la relación se mantiene por uno a tres años, incluso después del nacimiento de otros hermanos. La frecuencia de amamantamiento también va disminuyendo y se incrementa el tiempo dedicado al pastoreo. Problemas de comportamiento y bienestar A continuación se enlistan algunas de las estereotipias en equinos que por su naturaleza representan problemas de bienestar en estas especies. Balanceo corporal ! ETOLOGÍA APLICADA El individuo permanece en un mismo lugar mientras lleva a cabo esta estereotipia, moviendo el cuerpo hacia delante y hacia atrás, o de un lado a otro, pudiendo ir acompañado del mismo movimiento con la cabeza. Puede desarrollarse en animales atados o que viven en corrales muy pequeños. 174 Movimientos de cabeza Consiste en columpiar la cabeza y cuello (e incluso en algunos casos las partes anteriores del cuerpo), de un lado al otro descansando de manera alternada el peso sobre cada una de las extremidades delanteras. En la mayoría de los casos, ambos miembros permanecen apoyados en el piso, pero en situaciones extremas el animal levanta cada miembro a medida que apoya el peso en el lado contrario. Aunque es difícil establecer una causa que condicione a los caballos a caer en estas estereotipias (antes denominadas vicios), el aburrimiento debido a la falta de variedad en el medio parece ser un determinante común. Frotado del cuerpo Alguna parte del cuerpo se mueve de un lado a otro contra un objeto sólido repitiendo el movimiento de manera tal que no puede considerarse como para únicamente aliviar una irritación local. El frotado de la base de la cola en el caso del caballo, puede ser inespecífico. En ocasiones puede manifestarse como un signo de parasitismo, incluyendo oxiuros en el recto, infección por hongos en el perineo o infestación por piojos en la base de la cola. Sin embargo, si esta conducta persiste sin haber infección o infestación alguna, un comportamiento normal puede convertirse en anormal al realizarse en exceso. ! Un miembro golpea o rasca repetidamente el piso o pega con fuerza contra la pared de su encierro. El manoteo puede manifestarse también como una conducta normal si se realiza con baja frecuencia, con el fin de buscar alimento o como un a respuesta ante la frustración de no conseguir comida. Sin embargo, puede convertirse en una conducta anómala, y exagerarse de tal manera que termine en la construcción de hoyancos dentro de las caballerizas o con animales presentando daños severos en sus cascos o lesiones en los miembros. Esta situación ocurre con mayor frecuencia en animales confinados y aislados. Por otra parte, algunos animales agachan la cabeza, hacen hacia atrás las orejas, arquean la espalda y patean con uno o ambos miembros posteriores la pared o puerta detrás de ellos. El ruido que producen inicialmente atrae la atención, que puede ser lo que el caballo busca. Sin embargo, esto puede desembocar en lesiones y daños para el ejecutor. En caballerizas de madera las astillas y filos de las tablas quebradas hieren las patas de los animales, además de que pedazos de madera pueden ser ingeridos por los mismos. En otras ocasiones la rigidez del material golpeado puede lesionar los ligamentos de las patas. El acojinando de las paredes no resuelve el problema. Sin embargo, al igual que con otras estereotipias desarrolladas por animales en ETOLOGÍA APLICADA EN LOS EQUINOS Manoteo y pateo 175 caballerizas individuales, el trasladar a estos a praderas, ejercitarlos y/o brindarles compañía, es la verdadera forma de atacar estos problemas. Tragar aire El aire es jalado hacia el canal digestivo y tragado o expulsado. Conducta que en ocasiones se conoce como aerofagia. Puede presentarse con mayor frecuencia en animales que a la vez tienen otros problemas (i. e. morder los comederos o asentar con la cabeza). Para realizar esta conducta, el caballo levanta su cabeza y cuello en repetidas ocasiones, abre su boca y toma el aire, eleva el piso de la boca y contrae los músculos de la faringe para forzar el trago de aire al momento que flexiona el cuello. Un ruido característico se produce ya que algunos caballos expelen parte del aire, mientras que en otros el sonido se produce al tragarlo. Como consecuencia de realizar persistentemente esta conducta, el músculo de la garganta aumenta su tamaño. El estómago puede también dilatarse y generar trastornos gastrointestinales y/o cólicos. Además se produce una reducción en la ingesta, deficiencias nutricionales y baja en la condición física. Esta conducta puede aprenderse de animales vecinos o los potros pueden aprenderla de su madre. ! ETOLOGÍA APLICADA Enrollar la lengua o morder objetos 176 Lamer puede convertirse en una estereotipia si esta conducta se dirige hacia alguna parte del animal o algún objeto en particular repitiendo el mismo patrón de movimiento. Esta acción al repetirse exageradamente puede generar heridas en la lengua u otros trastornos por la ingestión de enormes cantidades de pelo u otros materiales. Algunos caballos sujetos a confinamiento crónico desarrollan este tipo de anormalidades de comportamiento oral, donde el cuerpo de la lengua lenta y repetidamente se desliza por alguna orilla de la caballeriza (i. e. el comedero). El animal mantiene la lengua inmóvil durante esta acción, por lo que no representa lamer, técnicamente hablando. Es difícil erradicar esta conducta, sin embargo, el proveer a los animales con bloques de sal puede prevenir o aliviar ese mal hábito. Bibliografía Apter RC, Householder DD. Weaning and weaning management of foals: a review and some recommendations. Journal of Equine Veterinary Science, 1996;16:428-435. Arnold GW. Changes in group formation, bonding and play. In: Ethology of Farm Animals. Ed. Fraser, AF. Elsevier, 1985:157-165. Barber JA, Crowell-Davis SL. Maternal behavior of Belgian (Equus caballus) mares. Applied Animal Behaviour Science, 1994;41:161-189. Berger J. Wild Horses of the Great Basin. 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Applied Animal Ethology, 1980;6:121-138. 180 Etología aplicada en los porcinos María de Lourdes Alonso Spilsbury Antecedentes Aunque existe polémica en cuanto a cuál fue el primer animal domesticado, algunos autores consideran que fue el cerdo. Lo cierto es que esto ocurrió hace más de 8000 años, y casi con seguridad en algún sitio de Asia (Flores y Agraz, 1983; Trujillo y Flores, 1989). El cerdo, el jabalí y el facoquero pertenecen a la misma familia: Suidae (Hafez, 1972; Flores y Agraz, 1983), de ahí que tengan pautas de comportamiento semejantes; de hecho las similitudes entre el cerdo doméstico y el salvaje son más notables que las diferencias (Graves, 1984; Jensen, 1988). Si bien es cierto que en los sistemas actuales de producción intensiva permiten controlar mejor las enfermedades contagiosas, disminuyendo la incidencia de varias de ellas, también lo es que estos sistemas favorecen la presencia de numerosas afecciones crónicas, entre las cuales predominan la aparición de anomalías en la conducta de los animales y el estrés. Una herramienta útil para intentar la consecución de una armonía entre el animal y su medio, es a través de la Etología aplicada. El comportamiento de un individuo está directamente influenciado por la manera en que éste interactúa con su CAPÍTULO 8 Laboratorio de Etología. Departamento de Producción Agrícola y Animal. Universidad Autónoma MetropolitanaXochimilco. Calzada del Hueso 1100. Col. Villa Quietud. México, D. F. 04960. 181 entorno físico y social. La mayoría de los sistemas de producción, en especial los intensivos y semi-intensivos, han alterado drásticamente esta interacción al reducir el espacio y los recursos, como son comederos, bebederos y sustratos que estimulen al animal a explorar su medio, bloqueando muchos de sus actos de motivación para desarrollar las conductas y patrones de locomoción, descanso y cuidado corporal propios de su especie. En el presente capítulo se abordarán los patrones de conducta normal del cerdo doméstico y las anomalías en su comportamiento debidas al confinamiento total, haciendo referencia a técnicas de manejo útiles en la práctica para mejorar las condiciones de vida y productividad de los cerdos. Comportamiento individual El éxito de la conducta de mantenimiento es la base de la productividad animal. Las actividades implicadas en el propio mantenimiento se pueden dividir en varios sistemas genéricos primarios que básicamente son de origen innato e incluyen una gran parte de comportamiento instintivo, ellos son: alimentación, exploración, cinética, asociación (ver jerarquía social, antes mencionada), cuidado corporal, territorialismo y descanso (Fraser, 1984). ! ETOLOGÍA APLICADA Comportamiento trófico 182 Cuando se habla de alimentación conviene distinguir entre conducta de pastoreo, que son aquellas actividades asociadas con encontrar alimento, y conducta alimenticia, que hace referencia al consumo de alimento disponible. Los cerdos son animales sociales, omnívoros, que en condiciones naturales invierten aproximadamente 50% del día en actividades de forrajeo, realizándolas preferentemente en grupo (Whittemore, 1993), y ocupan un hábitat hogareño de 10 km2 (Barret, 1978) hasta 25 km2 cuando se les permite moverse libremente. Cuando pastorean se movilizan entre diferentes áreas comiendo, hozando o paciendo (Graves, 1984). En condiciones naturales el consumo de alimento se presenta desde el amanecer hasta el atardecer (Curtis, 1989). El comer en grupo ejerce varios efectos sobre el comportamiento, ya que la ingestión se estimula ante la visión de otros animales comiendo. De hecho, los cerdos mantenidos en grupo con- ETOLOGÍA APLICADA EN LOS PORCINOS ! sumen más alimento que aquellos alojados individualmente (Fraser, 1980). El volumen relativamente pequeño de tracto digestivo, y la baja digestibilidad de fibra bruta, son los factores limitantes para el aprovechamiento de pasto como alimento en los cerdos. Sin embargo, del contenido estomacal de cerdos salvajes se ha colectado una gran variedad de pastos, según la estación (Dardaillon, 1989). El cerdo salvaje es principalmente un consumidor primario, cerca del 90% de su dieta consiste en materia vegetal. Las frutas y semillas comprenden alrededor de la mitad del total y son mucho más importantes a finales del verano y durante el otoño. La vida animal, principalmente insectos, moluscos y lombrices de tierra, constituyen cerca del 10% de su dieta (Spitz, 1986). La conducta carnívora ha sido reportada en los cerdos ferales en Australia tropical (Pavlov, 1981). Los cerdos domésticos mantenidos durante el verano en condiciones de clima templado en bosque, pueden merodear en densas malezas (Figura 8.1) y áreas rodeadas de agua, como ciénegas y pantanos. Su dieta puede estar constituida por una amplia variedad de alimentos, tales como plantas, tubérculos, raíces, semillas, pasto, rebrotes y hojas (Alonso-Spilsbury et al., 1998). También consumen lombrices de tierra, orugas, culebras, nueces, uvas, ranas, huevos, pequeños roedores y cualquier animal muerto o enfermo (Signoret et al., 1975; Graves, 1984; Harri, 1993; Whittemore, 1993). Dada su anatomía los cerdos no son animales que corran velozmente; sin embargo, en condiciones de manejo extensivo llegan a caminar largas distancias. Muestran una conducta exploratoria muy desarrollada, básicamente dirigida a objetos a nivel del piso, mismos que son investigados por olfateo y al hozar. Stolba y Wood-Gush (1989) observaron que los cerdos invierten una proporción apreciable de su tiempo en desplazarse e investigar continuamente su entorno. En condiciones naturales los cerdos recogen el alimento de varios decímetros bajo el suelo a una altura donde pueden alcanzar pequeños frutos de la planta. La selección de semillas parece que se da principalmente por el olfato. Los cerdos poseen una conducta de pastoreo diferente a la de los bovinos. Son altamente selectivos, presentan hábitos de hozar y escarvar. En función de una pequeña superficie de su pezuña y la relación de ésta con el peso corporal, los cerdos pueden provocar una compactación considerable en el suelo; de ahí que en condiciones intensivas de pastoreo tengan la posibilidad de degradar el suelo más que los bovinos. La alimentación es un comportamiento social. Se sabe que la mayor parte de las agresiones entre los miembros 183 de la misma especie ocurren por la competencia por recursos limitados; por eso, no es de extrañar que las mayores causas de agresión en el cerdo ocurran por competencia por el alimento, por ser mezclado con animales desconocidos y por hacinamiento. La agresión por competencia durante la alimentación tiene consecuencias negativas en la salud, reproducción y longevidad de las cerdas. Si el alimento es limitado, las cerdas con bajo rango social ganan menos peso que aquellas con rango superior (Brouns y Edwards, 1994). Algunas recomendaciones que han servido para disminuir la agresividad durante la comida son: la colocación de barreras a la altura del hombro en el comedero de animales de engorda, la colocación de barreras y trampa en los comederos de cerdas gestantes (Barnett et al., 1992), y la administración de alimento húmedo a cerdas (Andersen et al., 1999). Es posible que al proporcionar alimento húmedo se disminuya la agresión debido a que aumenta el volumen de la dieta y se promueve la saciedad, reduciendo la motivación para pelear (Andersen et al., 1999). El patrón de consumo y el número de comidas está condicionado al tipo de alimento (seco, húmedo o peletizado), la temperatura ambiental, el tipo de comedero, la administración del alimento (ad libitum o restringida) y el intervalo entre comidas, entre otros aspectos. ! ETOLOGÍA APLICADA Exploración 184 La jeta del cerdo es un órgano sensitivo muy desarrollado y el olfato juega un papel básico en el comportamiento del animal. Los cerdos son animales neofilos, es decir tienen una afinidad por lo nuevo, se dedican a explorar su ambiente, especialmente a los objetos situados a ras del suelo, que exploran oliéndolos, mordisqueándolos y hozándolos. Es precisamente esa tendencia a investigar la que permite que los animales sean entretenidos mediante enriquecimiento ambiental, agregando paja, neumáticos, cadenas que cuelgan, etc., cuando se presentan problemas conductuales de conductas redirigidas (Pearce y Paterson, 1993). Si se les niega la posibilidad de explorar objetos de su entorno, los animales en crecimiento y engorda usarán a otros animales como substituto. Cuidado corporal A pesar de su reputación, los cerdos son los más limpios animales de granja si se les dan las condiciones para expresar sus patrones de con- ducta normales. Aparentemente poseen un agudo sentido de la territorialidad e, incluso en los alojamientos más reducidos, reservan una zona para dormir y otra para depositar las excretas (Figura 8.2). El área de descanso la mantienen tan limpia y seca como les es posible. En condiciones de hacinamiento les resulta difícil mantener el lugar limpio, como ocurre por ejemplo cuando los cerdos en crecimiento son alojados en menos de un metro cuadrado por animal (Fraser, 1984; Fraser y Broom, 1990). Las cerdas mantenidas en condiciones semi-naturales limpian sus nidos y los restos de placenta y loquios (Stangel y Jensen, 1991). Esta conducta permite que se reduzca el riesgo de infecciones, favorece las propiedades de aislamiento del nido y reduce la atracción de depredadores (Graves, 1984). Durante la primera semana post-parto, las cerdas alojadas en corrales con paja también levantan las heces de sus lechones, mientras que las cerdas enjauladas no pueden llevar a cabo esta conducta de limpieza (Whatson y Bertram, 1983). Comportamiento social El cerdo, al igual que los demás animales de granja, es un animal social que muestra interacciones frecuentes con sus conespecíficos. La base de la estructura social del cochino salvaje es el matriarcado de varias hembras y sus camadas (Kurz y Marchington, 1972), donde los machos no se encuentran permanentemente en la piara, sino en forma ! De todos los animales de granja, el cerdo es el que más tiempo pasa durmiendo y descansando (Haugse et al., 1965). Lo normal es que los grupos duerman sincrónica y simétricamente, empleando en esta actividad o en descansar, unas 19 horas diarias. También dormitan, dedicando 5 horas cada intervalo de doce horas (Fraser, 1984; Fraser y Broom, 1990). Los lechones duermen durante 16 min. cada hora (Kuipers y Whatson, 1979). Morrison et al. (1968) demostraron que el cerdo es un animal diurno, realiza su mayor actividad durante el día. Solamente de 1 a 3 horas diarias son utilizadas en actividades como caminar, jugar, pelear y beber (Fraser, 1975). Cabe resaltar que esta conducta no es una respuesta debida al confinamiento, ya que Martin (1975) observó que tampoco los cerdos salvajes son muy activos. ETOLOGÍA APLICADA EN LOS PORCINOS Descanso 185 solitaria o en grupos del mismo sexo. El comportamiento social del cerdo doméstico mantenido en condiciones semi-naturales de alojamiento es muy similar a la conducta de su antecesor, el cerdo salvaje (Stolba y Wood-Gush, 1984, 1989; Jensen, 1986, 1989). El comportamiento social incluye comportamiento sexual y reproductivo, interacciones madre-crías y comportamiento agonístico. En el presente capítulo se abordará cada una de ellas, haciendo referencia a la importancia que el conocimiento de estas conductas tiene para la aplicación de técnicas de manejo y diseño de instalaciones para mejorar las condiciones de vida y salud de los animales. Implicaciones del estudio del comportamiento social del cerdo La cantidad de trabajos sobre el comportamiento social del cerdo ha sido numerosa durante las últimas tres décadas. Así, se ha estudiado el papel de los sentidos (Meese y Baldwin, 1975; McGlone y Curtis, 1985; McGlone et al., 1986; Shenton y Shackleton, 1990); la influencia del tamaño del grupo (Bryant y Ewbank, 1972); el espacio de alojamiento (Barnett et al., 1992, 1993; Beattie et al., 1996; Weng et al., 1998); el liderazgo y la conducta exploratoria (Meese y Ewbank, 1973); el crecimiento (Keeling y Hurnik, 1996); la reagrupación (Erhard et al., 1997; van Putten y Buré, 1997), y la influencia de la jerarquía social sobre el bienestar de los animales en términos de estrés, inmunidad (Morrow-Tesch et al., 1994; Hicks et al., 1998), y reproducción (Pedersen et al., 1993). ! ETOLOGÍA APLICADA Jerarquía social 186 Una jerarquía es un grupo u organización en el cual los animales de mayor rango preceden en una situación de competencia a los de menor rango. Esto incluye una serie de encuentros y peleas entre los individuos, donde el victorioso es el dominante y el perdedor, el sumiso. El estatus social es la posición relacionada con los derechos y obligaciones que tiene un individuo con respecto a los otros miembros del grupo. El establecimiento de una jerarquía de dominancia es importante, ya que el rango social parece influir en la productividad y salud de los cerdos. Así por ejemplo, se ha demostrado que el rango social influye sobre el crecimiento. Aunque Meese y Ewbank (1973) encontraron que el peso no está correlacionado con la dominancia, ni con el sexo, actualmente pre- ETOLOGÍA APLICADA EN LOS PORCINOS ! domina la falsa creencia de que los cerdos más pesados son los dominantes. La jerarquía de dominancia es importante como un estabilizador del grupo, pero en condiciones adversas de confinamiento intensivo los animales en la más baja escala tendrán problemas de acceso al agua y alimento. Existen resultados cientificos que muestran que los niveles de cortisol en los cerdos sumisos son mayores que en los dominantes (Fernández et al., 1994). Por otro lado, los cerdos con un bajo estatus social tienden a producir camadas con pesos más ligeros (Mendl et al., 1992) y a padecer inmunosupresión (Morrow-Tesch et al., 1994); en el caso de las cerdas sumisas es más difícil detectar el estro (Pedersen et al., 1993). La solidez en las interacciones sociales requiere que los individuos sean capaces de reconocerse, y que su posición social no se haya alterado como resultado de la confusión en un grupo grande, por enfermedad o remoción temporal. Es muy probable que los cerdos se reconozcan no sólo por el olfato, sino también por la vista. Cabe señalar que la dominancia y la agresión no son sinónimos, algunos animales dominantes muestran tolerancia a los subordinados, mientras ciertos animales que se encuentran en la escala media se comportan agresivamente hacia éstos. La dominancia es más común en los animales que viven en grupos, pero no está restringida únicamente a éstos. Las condiciones de alojamiento no siempre le brindan libertad al animal para expresar todo su repertorio conductual; así por ejemplo, sabemos que el reagrupamiento constante al que son sometidos los animales en condiciones de confinamiento total tiene una serie de desventajas, como son las peleas para el establecimiento de una jerarquía social (Meese y Ewbank, 1973; Fraser y Rushen, 1987). (Figura 8.3). El establecimiento de la jerarquía ocurre 24 horas después del mezclado de animales, disminuyendo notablemente el nivel de agresión después de una hora de reagrupados. El cerdo en el nivel más alto de la jerarquía puede ser removido del grupo por 25 días y al regresarlo conservará su estatus, pero un cerdo que se encuentre en el estatus social más bajo de la jerarquía será tratado como un extraño y se le atacará cuando sea reintroducido después de tan sólo 3 días (Ewbank y Meese, 1971). Si la jerarquía se tiene que establecer en un grupo de cerdas gestantes el estrés social puede originar abortos, aumento de la duración del parto, mortinatos y falla lactacional (Hansen y Vestergaard, 1984). Los cerdos son animales con un alto grado de organización social, por lo tanto al mezclarse, casi todos los que no están familiarizados entre sí muestran interacciones agonísticas; esto es especialmente agudo durante el destete o el trans- 187 porte, o cuando los animales son reintegrados a un grupo después de una ausencia prolongada (Fraser y Rushen, 1987). ! ETOLOGÍA APLICADA Comportamiento agonístico 188 El comportamiento agonístico abarca las conductas de amenaza, agresión, defensa, sumisión y huida entre dos individuos. Asimismo, incluye las formas de comportamiento en las que un animal se encuentra en conflicto con otro (Fraser, 1984). Como se mencionó antes, el comportamiento agonístico es de utilidad dentro de una sociedad para organizar a los grupos y mantener jerarquías. La conducta agresiva es de interés en medicina veterinaria, pues tiene impacto en la salud y bienestar de los animales y en el aspecto productivo y económico de la piara (Ayo et al., 1998). El primer estudio sobre la agresión en cerdos fue realizado por Rasmussen et al. (1962). Desde entonces, dada la importancia de esta conducta, se han realizado numerosos estudios, sobre todo en condiciones de confinamiento total, donde los niveles elevados de agresión en grupos de cerdos conducen a daño físico, incluyendo cojeras y estrés agudo en un principio, y si éste no se resuelve se presenta estrés crónico con consecuencias en la inmunidad y productividad. Entre los cerdos, las peleas pueden ser causa de lesiones superficiales en cualquier edad, y ocasionalmente conducen a la muerte. Incluso, algunos casos de desplazamiento gastrointestinal pueden ser el resultado de peleas en cerdos en la etapa final de la engorda (Fraser y Rushen, 1987). El número de interacciones agresivas después de la reagrupación está correlacionado con el número de lesiones encontradas en el cerdo (Barnett et al., 1992) y puede ser considerado como una medida de bienestar (Barnett et al., 1996). La mayor parte de las agresiones entre los miembros de la misma especie incluyen la competencia sobre recursos limitados. No es de extrañar que las mayores causas de agresión en el cerdo sean la competencia por el alimento, el mezclado de animales desconocidos, y por el hacinamiento (Petherick y Blackshaw, 1987). Las peleas disminuyen con el tiempo debido simplemente a que los animales ya no son desconocidos entre sí. Para que la agresión ceda y un grupo de cerdas se vuelva relativamente estable, deben pasar entre 3 y 10 días (van Putten y van de Burgwal, 1990). Es importante que a los cerdos se les provea de espacio suficiente para evadir respuestas agonistas. Algunos investigadores sugieren que los cerdos no tienen una señal clara de sumisión que prevenga la agresión (Meese y Ewbank, 1973; Rushen y Pajor, 1987) por lo tanto, los lechones deben contar con espacio para poder escapar y así terminar un encuentro agonista (Ewbank y Meese, 1971). Algunos intentos para reducir la agresión después del mezclado consisten en enmascarar los olores de los animales (McGlone et al., 1986), colocar barreras visuales (McGlone y Curtis, 1985), juguetes (Petersen et al., 1995), y mezclar a los cerdos en la oscuridad. Una técnica muy utilizada para disminuir peleas en varias granjas del país, consiste en rociar de aceite quemado a los animales que van a ser agrupados. Conducta afiliativa A pesar de que existen interacciones agonísticas entre los cerdos, y que aparentemente buscan una posición de dominio, la mayor parte de ellos parecen disfrutar de la compañía de otros de su misma especie. Los cerdos han ritualizado respuestas de saludo que comúnmente incluyen olfateo nariz-nariz o ano-genital. Estas respuestas de saludo funcionan en el reconocimiento y aceptación de miembros del grupo (Hart, 1985). Juego El juego es una conducta amistosa que requiere de tiempo considerable en los jóvenes. Forma parte del comportamiento social de los animales domésticos, pero no es universal entre los mamíferos. El beneficio obvio de jugar consiste en ejercitar a los animales juveniles, lo cual es probablemente más importante en los lactantes que no necesitan buscar alimento o abrigo. El juego tiene la función de facilitar la socialización de los animales con otros miembros de su misma especie; de hecho, la falta de éste puede provocar disturbios del comportamiento social (Fagen, 1981). En los cerdos jóvenes a menudo se suscitan episodios de juego en que se simulan los movimientos de una pelea real. En cierto sentido este comportamiento sirve como entrenamiento para etapas ! Se refiere a la sincronización de ciertas actividades y motivaciones que se incrementan bajo los efectos de la influencia del grupo (Fraser, 1984); en otras palabras, se puede definir como un fenómeno de imitación social. El ejemplo más claro se presenta cuando un cerdo come e incentiva a otros a hacer lo mismo. ETOLOGÍA APLICADA EN LOS PORCINOS Facilitación social 189 posteriores de su vida (Fraser y Rushen, 1987). Un ambiente enriquecido con elementos inanimados induce al juego en forma de empujones, sacudidas, saltos, o cabezazos. Este juego no es perjudicial y no daña las relaciones sociales; por el contrario, puede reforzar la cooperación de los individuos en el largo plazo (Fraser y Broom, 1990). ! ETOLOGÍA APLICADA Comportamiento sexual 190 El comportamiento sexual del cerdo, al igual que el de otras especies domésticas, ha sido estudiado desde hace ya varias décadas básicamente por razones económicas; sin embargo, con el paso de los años se ha adquirido mayor conocimiento de la especie y de su entorno físico, social y ambiental, lo que nos permite ser más eficientes en el manejo y alojamiento de los animales, y conocer mejor nuestro rol en la interacción hombre-animal, disminuyendo el miedo y estrés que tanto perjudican los parámetros reproductivos de la piara. El comportamiento sexual de la cerda es instintivo (Signoret, 1970). En el verraco, además es aprendida a edad temprana mediante el entrenamiento y la observación de otros machos (Glossop, 1995). Dicha conducta está mediada por efectos hormonales y ambientales. En este sentido es importante revisar el ambiente social y físico donde se alojará el cerdo durante su desarrollo. Las cerdas primerizas pueden ser inducidas a presentar la pubertad en forma adelantada mediante el estímulo provocado por el verraco. Esto se debe a las feromonas y al estímulo táctil, asociados al contacto físico (Hughes et al., 1990; Hughes, 1994). El intervalo entre estros es de 21 días, con una variación de 18 a 24 días. El intervalo que separa dos estros puede variar de 5 a 80 días, pero los ciclos anormales (inferiores a 15 días y superiores a 25), representan sólo el 6% en total (Signoret, 1967). Normalmente los ciclos se interrumpen durante la gestación y la lactancia, aunque en diversas ocasiones se puede manifestar un estro lactacional natural, al alojar a la cerda recién parida en grupo con machos y con un manejo de lactancia comunal, donde el intervalo entre amamantamientos se prolonga (Alonso-Spilsbury et al., 1998), o de manera artificial mediante la inducción hormonal y retiro parcial de la camada (Mota et al., 2001a, 2002). (Figura 8.4). La cerda en estro aumenta su actividad locomotora; a manera de ejemplo se tienen datos de observaciones etológicas donde se encontró que una cerda en calor camina 14,000 pasos al día, comparado con 5,000 pasos de otra que no está en calor. Además, la cerda en estro explora intensamente el ambiente, emite vocalizaciones tratando de localizar al macho; orina frecuentemente, pierde el apetito, e intenta montar y es montada por otras de sus compañeras (Fuentes, 1989). La hembra en estro permanece inmóvil durante la prueba de cabalgamiento en respuesta a la presión del lomo, olor del verraco o el sonido de un verraco activo grabado en una cinta (Signoret, 1970). El macho puede estimular la aparición del celo en la cerda prepúber, lactante o destetada, además también influye en la exhibición y detección del estro (Hemsworth y Barnett, 1990). Un cambio ambiental, como sería por ejemplo el hacinamiento o la presencia de un estímulo que induzca miedo en los animales, puede provocar cambios fisiológicos que afectan la reproducción del animal, especialmente en periodos críticos como el estro y la ovulación. Sin embargo, cabe destacar que no todos los estresores son negativos en la producción. Por ejemplo, un aumento en la concentración plasmática de corticosteroides en el corto plazo resulta normal en la monta, parto y lactancia (Seyle, 1976); asimismo, el estrés agudo ocasionado por la mezcla y reacomodo de animales acelera la aparición de la pubertad en hembras primerizas (Hughes, 1982). Trompea Intento de monta Reacción de inmovilización. Cópula Figura 8.4 Etograma del comportamiento sexual del cerdo. ! Olisquea ETOLOGÍA APLICADA EN LOS PORCINOS Cabeza con cabeza 191 Etograma del comportamiento sexual La secuencia de conductas sexuales en el verraco fue descrita por Signoret (1970): ! ! ! ! Búsqueda de pareja sexual Contacto social entre macho y hembra Actividades pre-copulatorias Monta y cópula Esta secuencia de eventos es similar a la que manifiestan otros animales, incluyendo el hombre (Glossop, 1995), aunque las fases varían mucho en intensidad, complejidad y duración, de acuerdo a la especie y al individuo. Búsqueda de la pareja sexual Generalmente la hembra es quien busca al macho (Glossop, 1995), por lo tanto parece que la detección de hembras en calor se manifiesta más por la actividad de éstas que por la emisión pasiva de señales sonoras y olfativas, aunque la visión de una vulva edematizada puede ser atractiva para el macho. ! ETOLOGÍA APLICADA Cortejo 192 Tradicionalmente los verracos de razas mejoradas cortejan antes de llevar a cabo la monta. El cortejo consiste en trompeo de los flancos y genitales exteriores de la cerda, e intentos de monta. Si la hembra no es receptiva, esta actividad se detiene en ese momento. Si por el contrario, es receptiva, la actividad culmina con la cópula. La secuencia del cortejo es la siguiente (Figura 8.5): la interacción entre macho y hembra comienza con un contacto naso-nasal o naso-genital; cuando el macho se aproxima, la hembra corre y él la persigue insistentemente. Durante esta actividad el macho emite una serie regular de gruñidos suaves, de 6 a 8 segundos de duración, con una intensidad de 85-95 decibeles a una distancia de 1 m; posteriormente hace una pausa para retomar la respiración, rechina los dientes y mueve la mandíbula de un lado a otro, llenando el hocico de saliva cargada de feromonas (Hafez, 1972). Esta conducta de movimientos masticatorios y salivación excesiva también se presenta cuando se encuentran dos verracos desconocidos (Conejo, 1988). (Figura 8.6). Con frecuencia se observa que el verraco orina rítmicamente (Signoret, 1970). Si la hembra se detiene, el macho trompeará sus flancos, olfateará su región ano-genital o su cabeza y la montará. A veces puede ocurrir una pelea amistosa, el macho trata de morder las orejas y la cabeza de la cerda; ésta queda inmóvil, arquea su lomo y sus orejas adquieren una posición erecta. Cuando esto ocurre, el verraco la monta y copula rápidamente. Son varios los estímulos mediante los cuales una cerda puede transmitir información sobre su estado reproductivo al macho: gruñidos y cambios en el color, tamaño y forma de los órganos genitales, además de un sistema de comunicación olfativo, siendo éste el más eficiente por las siguientes razones (Conejo, 1988): El factor que estimula a la hembra en mayor grado es el olfativo, a través de las feromonas liberadas en saliva y orina del macho (Hughes et al., 1990), y aunque parezca lógico que la comunicación olfativa sea la más importante, existe discrepancia en opiniones, pues gracias a los mensajes táctiles y visuales un verraco es capaz de montar un maniquí o potro (Glossop, 1995), lo cual resulta útil en la práctica de la inseminación artificial. Monta La acción de montar puede ser observada desde los 10 días de edad, se observa con mayor frecuencia en los machos que en las hembras, y se presenta más a los 2 meses de edad (Berry y Signoret, 1984). Cuando los machos son castrados al nacer su actividad de monta se reduce al mes o dos meses de edad, y es comparable con la conducta que se observa en las hembras, pero cuando la castración se retrasa hasta los 30 días de edad la actividad de monta se desarrolla con la misma frecuencia que se da en machos intactos. Cada sexo interactúa más con miembros de su propio sexo que con animales del sexo opuesto (Dobao et al., 1984/85). Se ha sugerido ETOLOGÍA APLICADA EN LOS PORCINOS ! Puede operar a cualquier hora del día, aún en la oscuridad. Es más fácil de identificar al individuo emisor del mensaje. Recordemos que el cerdo tiene un sentido olfativo bastante desarrollado. El mensaje puede continuar enviándose aún mucho tiempo después de que el animal que lo produce haya sido removido de su sitio. ! ! ! 193 que la conducta juvenil (e.g. juego social, empujones, mordidas y monta) es un medio para desarrollar habilidades funcionales que se requieren en la edad adulta (Fagen, 1981), este hecho resulta de trascendental importancia, ya que hallazgos de Hemsworth y Beilharz (1979) muestran que los machos criados individualmente de las 3 a las 12 semanas de edad presentan una reducción de actividad de cortejo. Cópula y eyaculación Se sabe que los sementales tienen diferente temperamento, por lo tanto exhiben diferentes estrategias de monta. En términos generales la duración de la cópula es de 4.7 min. (Alonso-Spilsbury et al., 1999a), aunque se tienen observaciones de más de 20 min. de duración (Hafez, 1972). La erección del pene del verraco sólo ocurre después de la monta, la cual ocurre rápidamente ante la presencia de una hembra en estro. Según estudios de Signoret (1970), en una muestra de 202 montas se obtuvo un promedio de 43 segundos de latencia entre el cortejo y la cópula. La eyaculación comienza aproximadamente 200 segundos después de la monta. Si el macho y la hembra permanecen juntos, pueden copular sucesivamente de 7 a 11 veces durante el periodo de celo de la cerda (Fuentes, 1989; Alonso-Spilsbury et al. 1999). Generalmente se recomienda que los verracos jóvenes sean utilizados para dos montas a la semana, sin embargo, Hemsworth et al. (1983) no observaron desventajas en la calidad del semen al permitir que los verracos con edades de 26 a 46 semanas copularan 6 veces a la semana. ! ETOLOGÍA APLICADA Factores que afectan el comportamiento sexual del verraco 194 Los problemas en el comportamiento sexual del macho varían desde la falta de interés hasta la falla en la cópula y/o eyaculación. Los factores sociales y ambientales que posiblemente influyan en el comportamiento sexual del verraco son (Levis, 1992): ! ! ! Sistema de alojamiento: cerdas alojadas en jaulas individuales o en grupo; exposición continua o limitada a las hembras. Alojamiento durante la monta: en el corral del macho o en un lugar específico para la monta; visión de otros machos montando cerdas. Frecuencia de eyaculaciones. ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! Competencia por la monta. Temperatura ambiental. Atractividad de la cerda. Experiencia sexual. Inexperiencia. Sobreuso (fatiga sexual). Dominancia de otros machos o presencia de hembras más grandes. Enfermedad. Inmadurez. Vejez. Actitud y conducta del operario. A éstos habría que agregarle los siguientes (Hughes et al., 1990; Glossop, 1995): ! ! ! ! ! ! Ambiente social. Estación del año. Nutrición. Conformación y condición física. Deficiencias hormonales. Estímulos inadecuados. ! Desde hace dos décadas, un equipo de investigadores australianos ha venido estudiando el efecto que tiene el manejo y conducta del operario en la manifestación de miedo en los cerdos, y cómo éste a su vez afecta los parámetros reproductivos (Hemsworth et al., 1986, 1987, 1989; Hemsworth y Barnett, 1990). Brevemente, sus hallazgos en pruebas estandarizadas de reactividad de cerdos al hombre, indican que el mayor efecto en la reproducción debido a niveles elevados en la concentración plasmática de corticosteroides libres, se da en la tasa de concepción y el tamaño de la camada, existiendo una correlación negativa entre el nivel de miedo hacia el hombre y el rendimiento reproductivo de las cerdas. En otras palabras, la empatía del trabajador hacia los cerdos está relacionada con el bienestar y productividad de los animales bajo su cuidado (English, 1991), de ahí la importancia de supervisar la actitud de los operarios a cargo del manejo reproductivo de la piara (Hemsworth et al., 1994; Coleman et al., 2000). ETOLOGÍA APLICADA EN LOS PORCINOS Interacción humano-animal 195 Comportamiento materno La conducta materna de la cerda salvaje, así como la de la cerda doméstica mantenida en condiciones de pastoreo forma parte de una conducta con secuencias bien definidas, que incluyen aislamiento y búsqueda de un sitio para anidar, construcción del nido, parto, ocupación del nido, integración social, defensa de la camada y destete (Stolba y Wood-Gush, 1989; Jensen, 1988). Diversos estudios (Baxter y Petherick, 1980; Vestergaard y Hansen, 1984; Lammers y de Lange, 1986) han demostrado que si las cerdas no consiguen llevar a cabo la mayoría de estos comportamientos, su rendimiento productivo y sus condiciones de vida se verán limitadas. Por otro lado, desde el punto de vista zootécnico, la conducta materna es importante pues determina parcialmente la mortalidad y crecimiento de los lechones. Cerca del 15% de los lechones nacidos vivos mueren antes del destete (McKay, 1993; Blackshaw et al., 1994); de ellos, el 70 al 80% de las muertes son atribuidas directa o indirectamente a la conducta de la cerda. ! ETOLOGÍA APLICADA Comportamiento pre-parto 196 Las cerdas mantenidas en condiciones extensivas de pastoreo muestran una conducta de construcción de nido 24 horas antes del parto (Jensen, 1986; Castrén et al., 1993), mientras que en las cerdas con movimiento restringido, ya sea por estar enjauladas o encadenadas, se previene este comportamiento, lo que produce signos de disconfort (Vestergaard y Hansen, 1984; Lammers y de Lange, 1986) y frustración (Baxter, 1982), mismos que inducen al animal a realizar conductas dirigidas a los sustratos, como mordida de barras y rascado del piso con las patas (Jones, 1966a; Randall, 1972; Lawrence et al., 1994; Hartsock y Barczewski, 1997; Haskell et al., 1997; Jarvis et al., 1997; Harris y Gonyou, 1998; Lou y Hurnik, 1998). Estas conductas han sido interpretadas como conductas redirigidas de construcción. Existe evidencia de la importancia que la construcción del nido ejerce sobre el parto de la cerda. El medio ambiente donde se efectúa el parto influye sobre la mortalidad y el crecimiento de la camada (Cronin y van Amerogen, 1991; Cronin y Smith, 1992; Wechsler y Hegglin, 1997). La construcción del nido donde parirá la cerda tiene varias funciones: le provee un escondite a los lechones, protegiendolos de los Normalmente el parto tiene una duración de 2 a 4 horas. Las primerizas pueden parir en 1 1/2 horas; las cerdas más viejas entre 2 y 4 horas. Este periodo puede ser extendido si la cerda es molestada, ocasionándole estrés agudo, lo cual induce la inhibición de la secreción de ETOLOGÍA APLICADA EN LOS PORCINOS Parto ! depredadores, les proporciona abrigo contra las inclemencias del tiempo (Algers y Jensen, 1990); les ofrece protección mecánica (amotiguación) para evitar ser aplastados por la cerda, y les ayuda a mantener los vínculos madre-cría (Jensen, 1989). Jensen (1993) sugirió que la primera fase de la construcción del nido, caracterizada por la preparación del sitio, hozado de manera vigorosa y rascado del suelo con la pata, es una actividad controlada principalmente de forma endógena, por medio de la prolactina; mientras que la segunda fase, es decir, aquella que incluye el arreglo con materiales de construcción alrededor del nido (cargar y arreglar los diferentes sustratos), depende de estimulación externa como la temperatura, la disponibilidad de sustratos y la retroalimentación sensorial. Actualmente existe controversia respecto al papel que juega la prolactina, en la conducta pre-parto (Rushen et al., 2001). En condiciones semi-naturales las cerdas terminan de construir su nido en un lapso de 1 a 7 horas antes del parto (Jensen, 1986; Stolba y Wood-Gush, 1989), y una vez comenzado el parto dejan de realizar esta actividad (Petersen et al., 1990). En contraste, se ha encontrado que en condiciones intensivas de alojamiento las cerdas permanecen intranquilas durante el parto (Alonso-Spilsbury, 1994; Cronin et al., 1998), en parte debido que continua desarrollando la conducta de construcción de nido. Castrén et al. (1993) encontraron que existe una correlación entre la terminación de la construcción del nido y las concentraciones plasmáticas de oxitocina. Los niveles de esta hormona comienzan a elevarse 7 a 3 horas antes del parto, lo que ocasiona contracciones uterinas frecuentes (Forsling et al., 1979; Gilbert et al., 1994). En términos generales el pico en la construcción del nido se presenta entre las 17 y 6 horas pre-parto (Vestergaard y Hansen, 1984; Alonso-Spilsbury, 1994; Thodberg et al., 1999; Damm et al., 2000), aunque hay autores que han encontrado esta conducta desde 17 horas antes del parto (Arey et al., 1991; Haskell y Hutson, 1996). 197 ! ETOLOGÍA APLICADA oxitocina mediada por opioides endógenos (Lawrence et al., 1994). Según Phillips et al. (2000), las cerdas tienen una preferencia por parir y alojarse en un piso cálido durante los primeros 3 días post-parto. Esta preferencia explica en parte el por qué las cerdas alojadas al aire libre seleccionan un ambiente confortable para sus camadas, y por qué tratan de evitar los pisos de metal al momento del parto (Phillips et al., 1996). Varios autores (Bäckstrom, 1973; Alonso-Spilsbury, 1994) sugieren que el parto es más prolongado en cerdas confinadas (enjauladas) que en cerdas alojadas en sistemas de pastoreo (Alonso-Spilsbury et al., 1998), o en corrales. Los partos prolongados han sido asociados con medios donde no hay estímulos para los animales, ocasionando desórdenes en el comportamiento (Vestergaard y Hansen, 1984; Lammers y de Lange, 1986), un aumento en la tasa de mortinatos (Randall, 1972) y una predisposición a problemas de anoxia, generando lechones más débiles (Randall, 1972). Como regla general los lechones nacen mientras la cerda está en recumbencia lateral. Esto es cierto para cerdas salvajes, cerdas domésticas en condiciones semi-naturales (Jensen, 1986) y que paren en jaulas convencionales (Jones, 1966b; Randall, 1972; Fraser, 1984). A diferencia del resto de los ungulados, la cerda no lame a sus crías recién nacidas ni les proporciona asistencia para encontrar las tetas (Petersen et al., 1990); sin embargo, en condiciones naturales, se ha observado que la cerda se levanta y olfatea a sus lechones durante el parto, cambiando de postura más frecuentemente entre el nacimiento del primero y segundo lechón. A pesar de que los lechones nacen con los ojos abiertos no buscan la teta por medio de la visión, llegando a pasar muy cerca de ellas sin notar su presencia (Randall, 1972). Existe un contacto naso-nasal entre el lechón y su madre, aun antes de comenzar a mamar por primera vez (Petersen et al., 1990). 198 Lactancia El establecimiento del orden de la teta normalmente se presenta entre las 24 y 48 horas después del nacimiento (McBride, 1963; Mota et al., 2001b). Una vez establecido, los lechones participan en una serie de eventos complejos de comportamiento y fisiología (para una revisión ver Rushen y Fraser, 1989). ETOLOGÍA APLICADA EN LOS PORCINOS ! La conducta de la cerda y su camada afecta la cantidad de leche que los lechones consumen. Así por ejemplo, aspectos como la postura de la cerda al amamantar (English y Smith, 1975) o la sincronía de conductas cuando la cerda vocaliza y los lechones maman (Whittemore y Fraser, 1974), resultan importantes en el establecimiento de la lactancia. El amamantamiento de la cerda doméstica, así como la salvaje, forma parte de una conducta con secuencias bien definidas (Figura 8.7) que incluyen un pre-masaje de las tetas, lo cual permite a los miembros de la camada ocupar sus posiciones (Fraser, 1980), la bajada de la leche que se caracteriza por ir acompañada de un gruñido rítmico de la cerda (Whittemore y Fraser, 1974; Algers y Jensen, 1985), que sincroniza a otras cerdas y al resto de la camada, concomitante con el pico de oxitocina para la liberación de la leche (Ellendorff et al., 1982). Este episodio tiene una duración de 10 a 20 seg. (Fraser, 1980) y en él se dan los movimientos rápidos de la mandíbula de los lechones. El amamantamiento finaliza con un post-masaje de las tetas que dura varios minutos (hasta 15), hasta que los lechones se quedan dormidos o la cerda los interrumpe (Fraser, 1984; Jensen, 1988); esta fase cumple la función de marcar las tetas para facilitar el establecimiento del orden de la teta (McBride, 1963), comunicar al lechón con la madre (Algers, 1993) y ajustar la producción de leche de acuerdo con los requerimientos individuales del lechón (Algers y Jensen, 1985; Špinka y Algers, 1995). Los amamantamientos pueden ser iniciados por la cerda, quien alerta a sus lechones y los atrae a sus tetas mediante gruñidos, o bien, pueden ser iniciados por los lechones quienes se congregan alrededor de la madre vocalizando y masajeando sus tetas (Fraser, 1980; Castrén et al., 1989). Alrededor de 40% de los amamantamientos no son exitosos, es decir, con bajada de leche, aunque la cerda exponga sus tetas gruñendo rítmicamente y los lechones masajeen de forma vigorosa (Newberry y Wood-Gush, 1985; Castrén et al., 1989; Illmann y Madlafousek, 1995; Alonso-Spilsbury et al., 1998). Una vez establecida la lactancia, los amamantamientos ocurren en intervalos que varían de 29 a 96 minutos (Ellendorff et al., 1982; Bøe, 1991; Jensen et al., 1991; Arey y Sancha, 1996; Weschler y Brodmann, 1996; Špinka et al., 1997). Conforme van creciendo los lechones la duración de los amamantamientos se va reduciendo (Jensen, 1988; Jensen et al, 1991). 199 ! ETOLOGÍA APLICADA Figura 8.7 200 Secuencia de conductas de la cerda y su camada durante el amamantamiento. La bajada de la leche es bastante corta, dura solamente de 10 a 20 seg. (Fraser, 1980). El lechón necesita los 20 seg. para consumir los 20-30 g. de leche que son producidos por teta funcional. Un lechón que constantemente se tarde sólo un seg. en el comienzo de la mamada veloz, perderá de 5 a 19% de su consumo diario de leche (Rushen y Fraser, 1989). Lazos madre-cría y tolerancia a extraños Desde el momento del parto se establecen los lazos madre-cría; éstos se hacen más fuertes a medida que avanza la lactancia. Durante la ocupación del nido, dicho contacto se mantiene por el comportamiento olfativo (Jensen, 1988). Estudios realizados en pastoreo han demostrado que las cerdas aceptan lechones ajenos cuando éstos se acercan a investigarlas, o a dormir junto o encima de ellas, y también mamarlas (Alonso-Spilsbury et al., 1998); de alguna forma están motivadas a protegerlos. Desarrollan una defensa de grupo y son capaces de dejar aun el alimento para defender a un lechón que se encuentre chillando (Dellmeier y Friend, 1991). Debido a que son altamente tolerables a los lechones ajenos, resulta relativamente fácil donar lechones a hembras nodrizas, siempre y cuando éstas tengan tetas disponibles y el manejo se realice durante los primeros dos días después del parto, cuando todavía no se ha realizado el orden de la teta. En condiciones de confinamiento total se ha visto que los lechones donados después de una semana de vida causan problemas en el establecimiento de la jerarquía, creando interrupciones en el amamantamiento y reducción en la ganancia de peso (Horrell y Bennett, 1981), y algunas veces son agredidos por la cerda (Horrell, 1982). ! La mortalidad de los lechones sigue siendo elevada a pesar de la información que se tiene de la conducta y necesidades de alojamiento de los animales. Existe un sinnúmero de factores que influyen en la mortalidad de los lechones, incluyendo los relacionados a la camada, el lechón y la madre. Se tiene la creencia de que las hembras con mayor espacio aplastan más a sus lechones; sin embargo, Cronin y Cropley (1991), sugieren lo contrario, concluyendo que las cerdas están capacitadas para cambiar sus posturas en respuesta al estímulo táctil y acústico de los lechones, evitando el aplastamiento. Existen diferencias individuales en la frecuencia de cambios posturales de las cerdas. Aun cuando un lechón es atrapado, la conducta de la cerda es importante. Sólo 20% de los lechones atrapados bajo el cuerpo de la cerda son realmente aplastados. Si un lechón atrapado comienza a chillar, la cerda se levantará inmediatamente liberándolo. ETOLOGÍA APLICADA EN LOS PORCINOS Protección de la camada 201 En aquellos casos en que la cerda se paró dentro del primer minuto de estar aplastando a un lechón sólo 5% de los lechones murieron; en contraste, 67% de los lechones atrapados por más de 4 minutos se murieron (Weary et al., 1996). Son dos los aspectos de la conducta de la cerda que afectan la probabilidad de aplastamiento: primero, el descanso general de la hembra y su conducta al acostarse; segundo, la reactividad individual de la cerda ante los chillidos del lechón (Wechsler y Hegglin, 1997). Hallazgos recientes (Jarvis et al., 1999) indican que las cerdas parturientas generalmente no responden a sus lechones durante el parto. Los cambios en la postura y respuesta a los lechones se retrasan en aquellas cerdas con partos prolongados, lo que sugiere la participación de un grupo de lechones en la pasividad de las hembras. Los mismos autores proponen que tanto la pasividad mediada por opioides endógenos como la falta de respuesta a los lechones, pueden ser ventajosas, al maximizar las oportunidades de amamantamiento y reducir el riesgo de aplastamiento de los lechones. English y Smith (1975) encontraron que mientras que el aplastamiento y el pisoteo por la cerda estaban implicados en 35% de las muertes, casi la mitad de los lechones muertos estaban ya debilitados, normalmente por desnutrición, antes de ser aplastados, imputándole a la inanición el 43% de las bajas, mientras que por otra parte el aplastamiento de lechones sanos contribuyó en un 18% adicional. ! ETOLOGÍA APLICADA Destete 202 Una vez abandonado el nido (Figura 8.8), lo cual en condiciones naturales ocurre a los 10 días de edad (Stangel y Jensen, 1991), los lechones se integran gradualmente a la piara. El destete en condiciones naturales es un proceso lento y gradual que comienza en la segunda semana después del parto y tiene una duración promedio de 13 (Newberry y Wood-Gush, 1985), 17.2 (Jensen, 1988; Jensen y Récen, 1989) y 18.9 semanas, contrastando notablemente con la abrupta separación de la cerda y los lechones en la crianza comercial, que puede ocurrir desde el día 14 al 21 post-parto, práctica conocida como destete precoz. El destete, no importando la edad a la que se realice, siempre será una fuente de tensión para los lechones; el estrés será mayor cuanto más temprano se realice la separación de la madre. El lechón se ve sujeto a tres tipos de tensión al momento del destete (Gardner, 2001b). Una de las cualidades de un operario es la habilidad para identificar conductas anormales en los animales que maneja. Estas conductas pueden ser autodirigidas (estereotipias), dirigidas al medio (también llamadas conductas redirigidas), o dirigidas a otro animal. Las de mayor preocupación desde el punto de vista veterinario, son las dirigidas a conespecíficos debido a las pérdidas económicas que representan. De acuerdo con Luescher (1989), los problemas de comporta- ETOLOGÍA APLICADA EN LOS PORCINOS Problemas de comportamiento ! Tensión ambiental: por enfriamiento, corrientes de aire, fluctuaciones de temperatura, malas condiciones sanitarias e instalaciones inadecuadas. Tensión social: por la separación de la madre, la presencia de un nuevo local y la mezcla con animales desconocidos de otras camadas. Tensión nutricional: por el cambio de dieta líquida a sólida, y la incorporación de nuevos ingredientes. El cambio repentino de 16 comidas regulares al día con una dieta de leche altamente nutritiva y digerible, por una harina seca, hace que los cerdos rehusen consumir el alimento por un periodo de 12 a 16 horas. Después de este ayuno ingieren una gran cantidad de alimento, sobrecargando su sistema digestivo, con la consecuente diarrea. El estrés del desete le ocasiona al lechón pérdida de peso (Pajor et al., 1991), disminución del consumo de alimento (Cisneros, 2000), mayor número de días al mercado (Tokach et al., 1994), conductas anómalas como masajeo de flancos (Fraser, 1978; Metz y Gonyou, 1990; Weary y Fraser, 1995) y postura de perro sentado (Fraser, 1980), ambos indicadores de bienestar pobre en los animales (Dybkær, 1992). De igual manera, el retiro abrupto de la camada tiene consecuencias negativas en la cerda, aunque esto aún no está bien documentado (Pajor et al., 1999). Gracias al conocimiento de la conducta animal en sistemas menos intensivos, se han desarrollado sistemas alternativos para la crianza de cerdos; los resultados son halagadores. Comparados con los animales ubicados en sistemas de confinamiento total, los cerdos mantenidos en sistemas con criterios etológicos pierden menos peso durante la lactancia (Bøe, 1991); las cerdas regresan más pronto al estro (Alonso-Spilsbury et al., 1998); no hay presencia de distocia, el índice de mortinatos es muy bajo, y en general, los animales presentan menos problemas de salud. 203 miento del cerdo pueden ser divididos en aquellos que tienen un impacto económico directo, aquellos que lo tienen de forma indirecta y los que no tienen impacto alguno. Problemas de impacto económico directo ! ETOLOGÍA APLICADA Mordida de apéndices (cola, flancos y orejas) 204 Este es un tema bastante extenso; resumiendo las causas de este síndrome, denominado orostenia por algunos, pues incluye una variedad de manifestaciones de uso excesivo de la boca, son más de veinte: ausencia de estimulación oral, hacinamiento, falta de área seca para descanso, insuficientes bebederos en el corral, sarna sarcóptica o demodécica, mala ventilación, aburrimiento, insuficiencia de sal en la dieta (Fraser; 1987) y descarga eléctrica ocasionada por los bebederos de chupón, entre otras. Las consecuencias de estas conductas generalmente son serias, pues pueden ocasionar abscesos que dan como resultado una reducción en la ganancia de peso (Wallgren y Lindhal, 1996), decomiso de la canal o muerte del animal. En México se ha determinado que el costo de la mordida de cola (Figura 8.9) dependiendo del grado de severidad, fluctúa entre 20 y 400 pesos por animal (Alonso-Spilsbury et al., 1999b), mientras que en Inglaterra, si se tiene una incidencia del 5%, el costo por decomiso equivale a $2.37 dólares americanos, sin tomar en cuenta los costos por tratamiento y remoción de animales de sus corrales (Lumb, 1999). La mordida de flancos se caracteriza por lesiones erosivas grandes en los flancos de los cerdos (Allison, 1976). Las lesiones se pueden ver en lechones destetados precozmente (Luescher, 1989), en animales de 6 a 20 semanas de edad (Allison, 1976; Smith y Penny, 1986; Luescher, 1989), e inclusive en cerdos de engorda (Luescher, 1989). Las áreas más afectadas son aquellas de las costillas, la región media de las patas delanteras, el hombro y la región tubero-isquiática (Allison, 1976; Smith y Penny, 1986). Una práctica de manejo adoptada en varios países para corregir el problema de mordida de cola ha sido el descole y descolmillado de los lechones. Sin embargo, se ha demostrado que cuando estas prácticas son realizadas de forma incorrecta, causan más daño al animal del que se pretende evitar (Figura 8.10) (Ramírez y Alva, 1986). Es conveniente que antes de que se tomen medidas de corrección, se analice cuál es la causa del síndrome orostenia. Probablemente las correcciones se tengan que hacer en el ambiente de los animales, de forma que habrá que revisar ventilación, gases, polvo, ruido, luminosidad, etc.; o bien aquellos factores sociales (agrupación de animales) y de espacio (hacinamiento). Una forma de solucionar los problemas de conducta redirigida es mediante la provisión de enriquecimiento ambiental, colocando «juguetes» a los animales, como pedazos de bolsa de papel (por ejemplo, donde viene el alimento), neumáticos colgados del techo o de la pared, paja, piedras en el bebedero de canoa, etc. Esto les proporciona estímulos explorativos, disminuyendo las conductas redirigidas a sus compañeros de corral (Stolba y Wood-Gush, 1981; Petersen et al., 1995; Lumb, 1999; Rodarte, 2001). Mordida de vulva Este comportamiento, común en cerdas alojadas en grupo, se ha ido incrementando a medida que se ha ido prohibiendo el uso de jaulas y collares en otros países. Está más asociado con sistemas de comedero electrónico, aunque también puede ocurrir en otros sistemas con o sin paja, o donde las cerdas no tienen acceso al alimento porque no hay suficiente espacio. El daño que la lesión ocasiona puede afectar el parto de la cerda (distocia) y la monta después de la lactancia (Oldham, 1992). ! El ‘canibalismo’ o ataque agresivo de la madre a los lechones recién nacidos es una causa ocasional de muerte, observada principalmente en su primer parto (Smith y Penny, 1986; Knap y Merks, 1987; van der Steen et al., 1988). Las causas de canibalismo son básicamente desconocidas, pero los factores hormonales y el estrés pueden jugar un papel primordial. Las cerdas se vuelven ´histéricas´ y pueden pisotear, acostarse y aplastar a uno o varios de sus lechones, o inclusive matarlos a mordiscos. Algunas causas sugeridas son: la presencia de un ambiente extraño sin tiempo suficiente para la adaptación, falta de cama para nido, y dolor del útero y/o de las tetas (Hansen y Curtis, 1981; Luescher, 1989). Existe mayor incidencia de lechones atacados por las cerdas en instalaciones de jaula (Cronin et al., 1996; Jarvis et al., 1998). Esta conducta materna aberrante durante el parto está asociada a mayores cambios posturales, mayor frecuencia al caminar y mayor tiempo ETOLOGÍA APLICADA EN LOS PORCINOS ‘Canibalismo’ 205 invertido por la cerda investigando a los lechones; conductas opuestas a la inactividad y pasividad que sugieren una buena conducta materna en la cerda (Ahlström et al., 2002). Corrales húmedos Erróneamente se cree que el cerdo es un animal sucio. Como se mencionó antes, es un animal extremadamente limpio si el sistema de explotación le permite demostrar sus patrones normales de termorregulación. Debido a sus características fisiológicas, los cerdos grandes son más susceptibles a los choques de calor que cualquier otro animal de granja. Debido a que el cerdo no suda, porque sus glándulas sudoríparas son escasas y tienen un tapón de queratina, la mejor manera que tendrá para disipar calor será a través de la evaporación. Cuando la piel se humedece con agua limpia, el efecto de evaporación dura muy poco tiempo, pero cuando se cubre con lodo, la evaporación persiste hasta por 2 horas (Figura 8.11). De ahí que resulte común ver que los animales extiendan su área húmeda, ya sea jugando con los bebederos y orinando en una superficie mayor, al no satisfacer sus necesidades con el diseño de instalaciones y equipo apropiados. Problemas de impacto económico indirecto ! ETOLOGÍA APLICADA Estereotipias 206 Los animales mantenidos en ambientes confinados muestran patrones de conductas que son ejecutados de manera repetitiva y estereotipada (Dantzer, 1986). Las estereotipias más comunes que presentan las cerdas son: mordida de barras, masticar en vacio, manipulación de cadenas, en el caso de que se encuentren encadenadas y manipulación excesiva de los bebederos (Appleby y Lawrence, 1987). Se ha sugerido que estas conductas juegan un papel en el enfrentamiento que tiene el animal ante situaciones estresantes, ya que existe liberación de opioides endógenos, tal vez para auto-narcotizarse (Cronin et al., 1986). Mordida de barras La mordida de barras (Figura 8.12) se presenta en cerdas enjauladas o atadas (Arellano et al., 1992), donde el espacio está restringido y los animales no se pueden dar vuelta. Puede ser controlado si se les proporcionan estímulos de ocupación oral (Fraser y Broom, 1990; Spoolder et al., 1995). Presión de bebederos La presión repetitiva del bebedero de tetilla, sin consumo de agua, es una estereotipia que presentan las cerdas gestantes alojadas en jaula o encadenadas. El bebedero es un artículo interesante de manipular. Broom y Potter (1984) señalan que las cerdas pueden presionar de 2 a 74 min. los bebederos, durante 8 horas, en el transcurso de las horas de luz. La media que encontraron fue de 10 min., lo cual es más que suficiente para beber. ! Existe polémica en cuanto a las causas de esta anomalía conductual. La literatura clásica la asocia a destete temprano (Fraser, 1978; van Putten y Dammers, 1976; Blackshaw, 1981), disponibilidad de bebederos menor al requerido, hacinamiento, o simplemente a ambientes aburridos (Dybkjær, 1992; van Putten y Dammers, 1976). El mamado del vientre es un patrón conductual que se desarrolla pocos días después del destete, su frecuencia y ocurrencia están inversamente relacionadas con la edad del lechón al destete (Metz y Gonyou, 1990; Gonyou et al., 1998). Este trompeo del abdomen se caracteriza por movimientos repetitivos en el vientre de otro lechón, similar al patrón de movimientos utilizados al mamar las tetas de la cerda (Fraser, 1978). Recientemente Garder et al. (2001a) descartaron la idea de que la conducta, también referida como masajeo de flancos o vientre, se deba a la presencia de leche en el alimento o a una dieta de muy mala calidad proporcionadas al destete, sugirendo que el mamado no está relacionado al hambre, ni a estímulos gustativos asociados con la leche o el alimento. Es que es importante evitar esta conducta, ya que se ha demostrado que está correlacionada con la ganancia diaria de peso (Fraser, 1978; Straw y Bartlett, 2001). El receptor de un masajeo de flancos no pierde peso; sin embargo el emisor crece más lento, haciéndose más pequeño con el tiempo, llegando a perder 1.8 kg. durante el destete (Straw y Bartlett, 2001). Los cerdos más grandes en un corral son los que menos ejecutan esta conducta; es más, son los que generalmente la reciben y tienen más lesiones (Straw y Bartlett, 2001). En ocasiones el masajeo de flancos (Figura 8.13) resulta en necrosis severa de la piel con formación de úlceras en el sitio del ata- ETOLOGÍA APLICADA EN LOS PORCINOS Mamadores de ombligo y flancos 207 que, y en el cerdo, un total deterioro de la pared visceral y evisceración (Allison, 1976). Sin embargo, en la mayoría de las ocasiones, las lesiones no son tan severas, mostrando hiperemia y edema de la piel con pérdida de pelo y erosión superficial (Straw y Bartlett, 2001). El tiempo que los cerdos invierten en realizar masajeo de flancos raramente excede el 2% del total de su presupuesto (van Putten y Dammers, 1976; Fraser, 1978; Metz y Gonyou, 1990; Dybkjær, 1992; Gonyou et al., 1998). El patrón de desarrollo de la conducta a través del tiempo y dentro de los corrales, sugiere que puede ser contagiosa (Fraser, 1978; Blackshaw, 1981). El mamado de ombligos, como otras conductas anómalas ha sido señalado como un indicador de estrés en los lechones destetados precózmente (Dybkjær, 1992). Sin embargo, actualmente existe la controversia si ese es el caso (Gardner et al., 2001b). Al igual que varias conductas redirigidas, su incidencia se reduce con la provisión de paja y juguetes para que los animales los manipulen y se entretengan sin ocasionar daño a sus conespecíficos (Petersen et al., 1995). Bibliografía Ahlström S, Jarvis S, Lawrence A. Savaging gilts are more responsive to piglets during the expulsive phase of parturition. Appl. Anim. Behav. Sci., 2002;76:83-91. Algers B. Nursing in pigs: Communicating needs and distributing resources. J. Anim. Sci., 1993;71:2826-2831. Algers B, Jensen P. Communication during suckling in the domestic pig. Effects of continuous noise. Appl. Anim. Behav. Sci., 1985;14:49-61. Algers B, Jensen P. Thermal microclimate in winter farrowing nests of fre-ranging domestic pigs. Livest. 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Etología aplicada en las aves Alberto Tejeda Perea Antecedentes La gallina doméstica es uno de los animales que ha acompañado al ser humano desde tiempos ancestrales. Se cree que los pollos fueron domesticados por primera vez en el sudoeste de Asia, hace unos 8000 años (Yamada, 1988). Esto concuerda con el hecho de que el antecesor conocido de las razas domésticas actuales, se encuentra representado por el gallo silvestre asiático (Gallus gallus) y sus diferentes variedades, las cuales se encuentran diseminadas por esta zona del planeta. El hábitat natural más común para estas especies se relaciona con ambientes de tipo tropical, sin embargo existen variedades que de manera natural se pueden encontrar en lugares como las partes bajas de los montes Himalaya; esto nos habla de una gran adaptabilidad a diferentes condiciones ambientales, que aunada a un alto potencial de variabilidad genética, explica él porque de la larga distribución de la especie a lo largo de prácticamente todo el mundo (Appleby y col., 1992). Probablemente los primeros contactos humanos con esta especie estuvieron más relacionados con cuestiones de tipo mágico, religioso y aun, como se le utiliza hoy en día, en peleas de gallos (Wood-Gush, CAPÍTULO 9 Departamento de Etología y Fauna Silvestre, Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia, Universidad Nacional Autónoma de México. Ciudad Universitaria, 04510 México, D. F. 219 ! ETOLOGÍA APLICADA 1971), utilizándola como parte de los ritos y sacrificios; sin embargo es probable que también se le haya considerado desde el principio de esta relación como parte de nuestra dieta. Los primeros datos registrados que incluyen la presencia de esta ave como animal de abasto datan del Imperio Romano, en donde se sabe que existían diferentes razas (Thompson, 1964) con fines zootécnicos perfectamente definidos. De hecho se conoce que la industria de la producción de pollos era bastante especializada y compleja. Esta situación desapareció con la caída del Imperio, y se retomó en gran escala hasta el siglo diecinueve (Wood-Gush, 1959). Probablemente los estudios sobre conducta de las aves domésticas, han sido de los primeros con relación al resto de las especies domésticas. En las revisiones de literatura se reseñan trabajos como el de Lloyd Morgan en 1896, en la revista Science, sobre los hábitos de bebida en pollos jóvenes (Science,3, 900) o el de Lashley, en 1916 ( J.anim.Behav 6-1-26), el cual aborda los colores en la visión. En la actualidad los estudios más comunes se refieren a temas como los efectos de la sobrepoblación en las explotaciones comerciales (Estévez et al, 1998; Keeling y Duncan, 1991); agresión y estrés (Estévez et al., 1996; Estévez et al., 1998), comportamiento sexual (Craig, et al, 1974) y reproducción (Muir y Craig, 1998), o la evaluación de sistemas (Appelby, et al., 1992; Posadas, et al., 1997) y técnicas de crianza alternativas, como la utilización del enriquecimiento ambiental (Davies y Weeks, 1995, Tejeda et al, 2001), y algunos en donde se abordan temas que no se encontraban establecidos, como el uso del olfato como un sentido importante en estas aves (Mc Keegan 2001). En todos estos se integran los conocimientos sobre conducta, relacionados con la problemática de los sistemas de producción actuales. 220 Órganos de los sentidos y percepción Visión Los pollos reaccionan al rojo (650 mm), verde (520 mm), y azúl-verde (500 mm). Lashley, citado por Wood-Gush en 1971, sugiere que el espectro está dividido en al menos 5 áreas, con valores ampliamente diferentes de reactividad, y que estos corresponden aproximadamente al espectro de visión que posee el ser humano. Walls estableció que el sistema de color de las gallinas es tricromático, y probablemente idéntico al del humano. Gusto Se han demostrado preferencias muy finas para algunas soluciones, incluso se considera que los pollos tienen un sentido del gusto mas desarrollado de lo que formalmente se creía. En los pollos existen terminaciones de sabor, que sin embargo presentan un aspecto muy distinto a las de los mamíferos, e incluso a las de las palomas. Estas estructuras están formadas por un tipo especial de epitelio con muchas terminaciones nerviosas sobre la mucosa del pico. Existen asimismo terminaciones nerviosas relacionadas con la determinación de temperatura, por lo que la ingesta de agua con una temperatura elevada, puede ver reducido de una manera importante su consumo, pese a que el ave pueda encontrarse inclusive deshidratada. De manera experimental se encontró que sustancias como el Na Cl, en concentración 0.5 molar, producen una respuesta moderada en algunas aves, pero muy alta en otras. Las aves siempre rehusarán a beber substancias como la quinina, el ácido acético, el cloruro de sodio y la glicina, (Wood-Gush, 1971). De manera práctica, el suministro de algunas substancias en el agua como las vacunas, debe ser en medios que la mantengan en buenas condiciones, pero que también no cambien de una manera importante su sabor. ! Los pollos pueden escuchar sonidos por debajo de los 50 hz y por arriba de los 15,000 a 20,000. Perciben vibraciones derivadas de frecuencias bajas y pueden localizar la dirección de un estimulo auditivo. Tradicionalmente se ha considerado que el sentido del olfato es bastante pobre en los pollos, sin embargo el nervio olfativo muestra respuestas electrofisiológicas a sustancias desodorantes y de manera reciente se han establecido similitudes fisiológicas con otros grupos de vertebrados como reptiles y mamíferos, en los cuales se tiene claro tanto desde un punto de vista fisiológico, como conductual, la importancia que juega el olfato en sus mecanismos exploratorios y de búsqueda de alimento (Mc Keegan DE. 2001). Previamente, Jones y Roper en 1997, establecieron en una revisión en donde establecieron que el sentido de olfato en las gallinas, pro- ETOLOGÍA APLICADA EN LAS AVES Oído, olfato y tacto. 221 bablemente tenga un papel mayor de lo que se había determinado, tanto en el reconocimiento de objetos y ambientes, la prevención de peligros como depredadores, y algo muy importante para la industria avícola, en los patrones de alimentación y bebida. Los alcances de estos hallazgos tienen todavía un camino por recorrer en la investigación moderna. El tacto esta representado por la presencia de cuerpos sensibles en el pico, básicamente en el paladar duro, sin estar presentes en el suave. La superficie correspondiente a la planta de las patas presenta también corpúsculos de Meisser. Estas estructuras tienen una función comprobada muy importante en las manos de los primates, para poder sujetarse (Wood-Gush, 1971). Comportamiento individual El repertorio conductual individual se integra de actividades que tienen que ver con procesos fisiológicos fundamentales y el mantenimiento de la salud. Entre las conductas consideradas como de tipo individual, se encuentran la alimentación y la bebida, la exploración y el huir de depredadores, el descanso, el sueño, el cuidado corporal, y las características particulares para la eliminación de desechos. ! ETOLOGÍA APLICADA Comportamiento trófico 222 En condiciones naturales, los gallos silvestres se alimentan de distintos tipos de semillas, frutas, vegetales e incluso invertebrados. Para lograr esto es necesario poner en práctica conductas como el rascado y picoteo de diferentes substratos, considerados desde el punto de vista de una secuencia conductual, como la fase apetitiva, mientras que el tomar el alimento y tragárselo, es considerado como la fase consumatoria de la conducta alimenticia. En observaciones en vida libre se encontró que un alto porcentaje de las especies de galliformes, consumían en sus primeros días de vida una cantidad considerable de invertebrados, lo cual cambiaba hacia las 8 semanas de edad y durante la vida adulta, en donde el consumo fue dirigido preferentemente a granos y hierbas (Appleby y col., 1992). Desarrollo la conducta para comer y beber Los pollitos recién nacidos no tienen la capacidad para reconocer a la comida como tal, sin embargo si cuentan desde el nacimiento con una La manera en que se alimenta actualmente a los pollos y gallinas esta basada en alimentos concentrados, producto de una mezcla de diferentes ingredientes necesarios para cubrir tanto los requerimientos de nutrición basal, como lo que se necesitan para que los animales cubran las demandas de producción de carne o huevo. La manera en que la combinación de ingredientes se da, es a través de la molienda de todos estos ingredientes y su mezclado posterior. La presentación final de la mayoría de estos alimentos, es en forma de una masa, o una especie de arena fina. ETOLOGÍA APLICADA EN LAS AVES Características físicas de la comida ! fuerte tendencia a picotear pequeñas partículas que pueden ser nutritivas o no. La capacidad de diferenciar entre partículas que son nutritivas y las que no lo son, se va adquiriendo en el transcurso de las horas siguientes al nacimiento. De manera natural, los picoteos se irán dirigiendo a la comida con el auxilio de la madre en esta función de señalamiento, lo que no sucede en explotaciones comerciales. El picoteo en busca de alimento esta constituido como una actividad eminentemente social, durante la cual se observa una interacción entre la gallina y los pollitos. Aún cuando la madre no está presente en las granjas comerciales, de cualquier manera los pollitos tienden a comer en grupo. El concepto conocido como facilitación social esta puesto aquí en función a estimular la alimentación. Como sucede con la comida, los pollitos no están habilitados inicialmente para reconocer al agua como tal, sin embargo de igual manera tienen una tendencia natural a picotear en superficies planas y brillantes. Esta actividad trae como consecuencia el descubrir en algún momento un deposito de agua en donde al final sumergirán el pico, aprendiendo a beber; el movimiento característico de voltear la cabeza hacia arriba es innato. Para los pollos de guajolote el comer y beber es más complicado que para los de gallina, por lo que la presencia de pollos de gallina en explotaciones comerciales con pollos de guajolote, facilitarán el que se den estas dos actividades. El uso de los bebederos llamados de «nipple» requiere de una conducta absolutamente aprendida, por lo que su uso en pollitos de pocas horas y días de nacidos requiere de una presencia constante de gotas, para que los pollitos puedan identificarlas como fuentes de agua. 223 Estudios de preferencia citados por Appleby y col. (1992) indican que los pollos prefieren consumir alimentos en formas más concretas, como el pellet, en comparación a la masa; obteniendo mejores resultados en el consumo, conversión alimenticia y el aumento de peso de los animales. (Savory, 1974). En términos generales se ha visto que los pollos prefieren partículas de entre 2 y 3 mm (Bessei, 1973). Las gallinas prefieren partículas mayores a 2mm (Perry y col, 1973) en comparación a la masa, y la preferencia es muy clara en las pollitas de reemplazo. De acuerdo a un estudio de Gentle (1986), las partículas demasiado pequeñas pueden acumularse en la cavidad oral y la faringe, causando eventualmente daños. ! ETOLOGÍA APLICADA Patrones de alimentación 224 La conducta alimenticia no se da de manera aleatoria, esta organizada en períodos cortos, mostrando un claro ritmo diurno. En gallinas ponedoras se muestran picos de alimentación hacia las primeras horas de la mañana y las previas al atardecer. Cuando los fotoperíodos son adecuados las aves no se alimentan en la oscuridad. La duración del fotoperíodo o cantidad de horas luz, dependerá de la presencia o no de casetas de ambiente controlado y de la finalidad zootécnica (huevo o carne) de las líneas de aves. El ritmo circadiano de las gallinas es predominantemente diurno, y las horas luz tienen una influencia importante tanto en los patrones de alimentación, como en aspectos como la madurez sexual y el comportamiento reproductivo. Se ha observado que los pollos prefieren comer aquello a lo que están acostumbrados, por lo que los cambios de alimento pueden traer consecuencias negativas, inclusive cuando se cambia a un alimento que presenta las mismas características de textura, color y probablemente de sabor que el alimento anterior. En este sentido hallazgos muy recientes sobre el posible papel del olfato en esta selección del alimento, esta dado por trabajos como el de McKeegan y Savory (2001), en donde se encuentran preferencias hacia el consumo experimental de plumas, posiblemente explicadas por la presencia de grasa en las mismas. Otros factores que influyen sobre el consumo de alimento, son la temperatura ambiente, los requerimientos de energía, los patrones de luz y las influencias sociales, ya que, como se mencionó anteriormente el comer es un acto social, en donde la jerarquía y los factores de facilitación social están presentes. La forma física más común de proporcionar el alimento es bajo la forma de masa. Si el volumen, así como la calidad nutritiva del alimento se modifican, también habrá modificaciones en los patrones. En forma de masa será necesario mayor cantidad de tiempo invertida, en comparación con la forma en pellets, en donde se observa una tendencia hacia el ritmo diurno. Al diluir los nutrientes integrando más elementos con fibra, el tiempo también se incrementa, y lo que se ha visto es que también se reducen los picoteos dirigidos hacia las compañeras (Appelby y col., 1991). Conductas de Cuidado Corporal Las aves, a diferencia de los mamíferos, presentan una estructura que las caracteriza independientemente de la especie a la que pertenez- ! Las gallinas adultas beben alrededor de 150 a 200 ml. de agua por día a temperaturas ambientales normales. El tiempo invertido en esta actividad en general es corto, pero de cualquier manera es el animal doméstico que va más veces al bebedero, alrededor de 30 veces por día. En gallinas criadas en piso se observó que los animales invierten alrededor del 6% del tiempo diurno en esta actividad, y en aves en jaula, esta proporción aumenta hasta alrededor del 18% (8 min/h) (Bessei, 1986) citado por Applby y col. (1991). La bebida está generalmente relacionada con los períodos de alimentación. En la actualidad el uso de bebederos de nipple es una práctica común en muchas granjas, el proceso de aprendizaje que requiere es importante y debe quedar claro que los animales utilizan diferentes estrategias para poder obtener el agua. En cualquiera de los casos es importante que los animales adquieran esta actividad durante los primeros días de vida, para evitar perdidas posteriores cuando los animales se encuentran en producción. En pollos de engorda una excesiva utilización de los bebederos puede provocar la presencia de camas húmedas y problemas como necrosis de la pechuga, patas y escoriaciones en la piel. Este incremento en el consumo de agua puede deberse a varios factores, desde nutricionales, por exceso de minerales y grasa en la composición de la dieta, hasta estrés; reflejado en una conducta estereotipada (Kotal S y Savory, 2000). ETOLOGÍA APLICADA EN LAS AVES Bebida 225 can. Esta estructura es la pluma, la cual es desde un punto de vista evolutivo una especie de escama modificada. La presencia de esta estructura permite, entre otras funciones la posibilidad de volar a muchas de las especies de aves. Sin embargo la principal función parece recaer en la protección del ave contra los cambios térmicos en el ambiente y con la capacidad de termo-regulación. La limpieza de las plumas por acicalamiento y el baño de arena (Figura 9.1) son conductas necesarias para mantener el plumaje en buen estado, característica que es de vital importancia para esta capacidad de termo-regulación. Esto es de especial importancia en casetas donde el ambiente no se puede controlar y donde las aves deben desplegar una serie de conductas como la expansión de las alas y el plegamiento de las plumas como mecanismos de enfriamiento, o el erizamiento de las mismas para la conservación de calor. Comportamiento de exploración El picoteo es una manera normal de reconocimiento del medio ambiente y no tiene únicamente la función de obtención de alimentos. El pico tiene una gran importancia en esta determinación ambiental, a través del tacto de objetos y sustancias que en su momento pueden ser consideradas como parte de la alimentación, y ocupa una parte importante del tiempo en que las aves están en vigilia. La búsqueda a través de la movilización del animal es otro factor dentro de esta conducta. ! ETOLOGÍA APLICADA Comportamiento de descanso y sueño 226 El descanso normal incluye la posibilidad de perchar en árboles o en perchas hechas por el hombre, conducta además relacionada con el mantenimiento del buen estado de los músculos y huesos de las patas. El descanso esta fuertemente influenciado por los ciclos de luz - obscuridad, en donde las horas sin luz están caracterizadas por una clara inactividad En condiciones comerciales el uso de perchas no esta generalizado, pero se ha visto que cuando existe la oportunidad de utilizarlas, las aves invierten un gran esfuerzo en obtenerlas. Cuando el espacio de percha es limitado, el esfuerzo de las aves para obtenerlo es fuerte, por lo que se habla que es una conducta con un grado de motivación alta. Debido a esta motivación es posible explicar el hecho de que las aves tienden a agruparse fuertemente cerca de las mismas para descansar (Figura 9.2). Comportamiento social Las gallinas son animales que viven en grupos, esto significa que su desarrollo evolutivo ha integrado el hecho de que se constituyan como animales sociales por excelencia. ! Una parte fundamental en la convivencia grupal esta determinada por las diferentes señales de comunicación establecida en esta especie. Las gallinas se comunican de dos maneras, por medio de sonidos y por movimientos de su cuerpo. Se han diferenciado 18 sonidos o llamadas diferentes, cantos, llamadas de alta y baja intensidad. Existen muchas variaciones en los tonos y sonidos. Tienen diferentes significados: como aquí hay comida, depredador aereo, depredador terrestre, llamadas maternas, para la postura; tanto antes de poner un huevo, como después, llamadas que denotan advertencias ante una agresión o al emitir agresión, sonidos tranquilizante que denotan subordinación y llamadas sexuales, como el conocido canto de los gallos. En el caso de los de pollitos, las diferentes variaciones en ritmo e intensidad en el llamado piar, que normalmente tiene que ver con solicitar protección, la presencia de la madre, a los hermanos o decir que tienen hambre, frío o que tienen miedo. Entre los movimientos más conocidos en un contexto social agonista, se tiene el batir las alas, que hacen los gallos como amenazas rituales dirigida a otros machos o atrayentes dirigida hacia hembras y concretamente desde el punto de vista sexual los movimientos conocidos como danza que forman parte del cortejo en condiciones normales. También se han determinado los movimientos rápidos de la cabeza en estados de alarma o miedo y estirar las alas y sacudirlas después de un baño, que también indican estados de satisfacción y seguridad ( Wood Gush, 1971, Fraser y Broom 1990). Los grupos que se forman de manera natural están conformados por una organización social que involucra el reconocimiento individual de los miembros y el establecimiento de jerarquías, los cuales son factores que mantienen la cohesión y organización social para vivir en comunidad (Stricklin y Mench, 1987). El concepto de jerarquía involucra a las relaciones sociales que se establecen hacia dentro del ETOLOGÍA APLICADA EN LAS AVES Comunicación 227 grupo y se manifiestan a través del lugar que ocupan los individuos que lo componen. Es en las aves es donde se observó por primera vez a lo que se llamó el «orden de picoteo». A grandes rasgos la manera en que se van conformando las jerarquías es a través del reconocimiento de individuos dominantes y subordinados, producto de quien puede picar a quien, y quien no lo puede hacer. Se considera que en grandes parvadas la manera en que estas jerarquías se establecen es constituyéndose como individuos déspotas de alto rango social, los cuales en conjunto tienen más capacidad de picotear a otros, y por lo tanto de tener primero acceso a los recursos como el alimento o la reproducción, además de los individuos sumisos o de bajo rango social. Se creía que en grandes parvadas, en donde se encuentran machos y hembras adultos juntos, se formaban subgrupos parecidos a la estructura de harén, sin embargo se ha visto que esto no es correcto. Appleby en 1985, observó que tanto los machos como las hembras pueden vagar por toda la caseta, y se enfrentarán a más encuentros de tipo agonístico entre menor sea su estatus en el orden de picoteo, sin embargo se ha observado que a falta de reconocimiento individual en las grandes parvadas, la tolerancia hacia el resto de los individuos se incrementa (Estevez y Newberry, 1993). (Figura 9.3) Como se mencionó anteriormente, el picoteo es una manera normal de reconocimiento del medio ambiente y no tiene únicamente la función de obtención de alimentos. El perchar en árboles o en perchas hechas por el hombre, tiene que ver con el descanso. Se considera una conducta de tipo social, que permite manifestar y refrendar las jerarquías según el nivel de perchas que ocupen las aves. ! ETOLOGÍA APLICADA Comportamiento sexual 228 La gallina doméstica, como miembro perteneciente al orden de las galliformes, conserva rasgos de su ancestro silvestre mas directo, el gallo silvestre asiático (Gallus gallus). Además de los rasgos físicos, muchas de las conductas integradas durante el proceso evolutivo de esta especie continúan teniendo un peso importante dentro de sus mecanismos de selección de pareja y reproducción. Pese a la selección artificial, la gallina doméstica sigue conservando conductas como el cortejo y la influencia de la estructura social con base en jerarquías de dominancia, en el momento de la selección de pareja reproductiva. Además de la presencia de estos mecanismos, se integran en la actualidad las influencias derivadas del ambiente que se les proporciona, las características físicas producto de la selección genética, las diferencias en cuanto a su nutrición, y el manejo general al que son sometidas. Selección sexual La zootecnia tradicional ha restado importancia a la determinación de los mecanismos conductuales reproductivos propios de cada especie doméstica, los cuáles, pese a la selección artificial realizada por el humano, continúan presentando repertorios de selección sexual directamente relacionados con la estructura social de la especie. Estas conductas pertenecen a los mecanismos que regulan a la selección natural, cuya finalidad continua siendo la selección de las características de los más aptos con la finalidad de sobrevivir y reproducirse (Slater, 1994). ! En las galliformes (gallinas y pavos) el «harén» es la unidad social y reproductora básica, con un macho monopolizando a un grupo de hembras, centrando la actividad sexual en una temporada reproductiva (Appleby y col. 1992). En esta estructura original se ha observado tolerancia hacia la presencia de otros machos cerca del harén. En otros casos los machos que no poseen un harén pueden ser solitarios, o incluso vivir en grupos de solteros (Appleby, 1985). El gallo silvestre vive en lugares de vegetación densa, y son territoriales, con harenes de aproximadamente 4 gallinas en promedio. En condiciones más espaciosas y con la presencia de más recursos forman grupos más gandes, y se han encontrado grupos que van de 4 a 12 hembras (Mc Daniel et. al., 1959). El macho es el que toma la iniciativa de reproducirse. En vida silvestre esto se restringe a la estación reproductiva, la cual se concentra en la primavera; sin embargo no existe un límite en el período receptivo de las hembras, como ocurre durante el anestro en los mamíferos (Wood-Gush, 1971). De cualquier manera, la hembra generalmente será receptiva únicamente después del cortejo del macho, el cual varía entre las diferentes especies de aves domésticas. ETOLOGÍA APLICADA EN LAS AVES Generalidades y mecanismos de apareamiento 229 ! ETOLOGÍA APLICADA Cortejo 230 En el gallo silvestre y el doméstico, el cortejo es complejo en su forma completa, con una cadena de estímulos - respuesta entre machos y hembras. Al principio del cortejo, el macho realiza algunas acciones en donde también se observa agresión entre machos, así como un movimiento de las alas y una especie de danza, posteriormente realiza una serie de movimientos circulares con una ala baja arrastrándola. Esto puede intimidar a la gallina, obligándola a echarse. Si la gallina se mueve, se presenta un patrón llamado en inglés «cornering», o arrinconamiento, el cual incluye normalmente llamados que atraen a la hembra hacia algún recodo o esquina1 . Otra conducta que aparece en las etapas finales del cortejo es el acercamiento por atrás, lo cual antecede de manera inmediata a la monta (Appleby y col., 1992). A pesar de los pasos descritos previamente, no en todos los intentos de monta se presentan todos los pasos, inclusive se pueden suprimir varios de ellos, por lo menos de manera visible para el observador; procediendo simplemente a la monta. Cuando los machos no cohabitan de manera regular con las hembras, sobre todo cuando por efecto de crianza se tienen que separar, como es el caso de los reproductores pesados; se ha observado un comportamiento peculiar conocido como aproximación posterior: el macho se aproxima con rapidez por detrás, con el cuello extendido y su collarín erizado, por lo general con el cuerpo inclinado, seguido este comportamiento muy comúnmente por apareamiento. Con este tipo de conducta se ha sugerido que este tipo de cortejo es una consecuencia de ataque sexual que activa las tendencias de vuelo.2 Dentro de la conducta de apareamiento en la gallina doméstica la relación en el número macho/hembras es similar a la que se tiene de manera natural. El equivalente más cercano a esto son las jaulas que se usan para seleccionar, en donde existe un gallo con 8 o 10 gallinas. Esta relación variará de acuerdo a las características genéticas de las parvadas, y normalmente son recomendadas por los propietarios de las líneas 1 Rebollo, M. Apuntes para la asignatura de Etología, Conducta de las aves. FMVZ,UNAM,1993. 2 Rebollo, M. Apuntes para la asignatura de Etología, Conducta de las aves, FMVZ, UNAM, 1993. genéticas. Una regla general es que esta relación de gallinas/ gallo, siempre será menor conforme el peso de los animales se incrementa. ! En el gallo domestico, el impulso de aparearse se presenta alrededor de los cuatro meses de edad, aunque es común que todavía se requieran cuatro a seis semanas, más para que la producción de espermatozoides sea suficiente en cantidad y calidad. En las reproductoras de tipo ligero se recomienda reunir a los machos con las hembras entre las 11 y las 12 semanas de edad, para que se adapten con mayor facilidad a la parvada de producción. En el caso de los reproductores pesados, se reúnen los machos con las hembras dos o tres semanas antes del inicio de la producción; algunos avicultores prefieren hacer el apareamiento a las 16 o 18 semanas de edad. De manera práctica algunos avicultores recomiendan juntar a machos y hembras a las 8 semanas de edad, inmediatamente después de la selección para la reproducción, obteniéndose buenos resultados. (Quintana, 1991). En contraste con otras especies de aves, en las gallinas no es necesaria la presencia de machos para que las hembras ovulen, lo cual es un principio fundamental de la producción de huevo para consumo humano. La motivación sexual en los machos es una característica muy marcada, y se puede medir, mientras que existen pocas indicaciones de motivación fuerte para las hembras. Se ha observado que una hembra que no ha tenido contacto con machos en un tiempo, puede acercarse e incitar a un macho si se le presenta, pero normalmente será el macho quién tome la iniciativa de copular, y será la libido del macho la que marcará de manera importante el éxito reproductivo. Los machos varían en libido de manera individual, por lo que la selección de los más efectivos en esta conducta, puede producir buenos resultados para el seleccionador. Se ha visto que las cópulas pueden ser incompletas o infértiles pese a que los gallos muestren la conducta. La declinación a la monta en el macho, no es causada por la fatiga, sino más bien por la habituación a los estímulos de la hembra. El macho se activará de nuevo si existe otra hembra disponible. A esta actitud se le llama efecto «Coolidge». De ahí que la habituación a hembras en particular no es un problema en grandes lotes, Este fenómeno se da mas bien en lugares con pocos animales o con animales mantenidos en jaula. ETOLOGÍA APLICADA EN LAS AVES Motivación sexual 231 ETOLOGÍA APLICADA ! 232 Existen variaciones entre individuos en relación con la rapidez con que una hembra acepta de nuevo a un macho. Se sabe que un factor que puede afectar el comportamiento individual, tanto de los machos como de las hembras, esta dado por el estatus al que pertenezca en la escala social de la parvada, un individuo macho o uno hembra. La gallina forma jerarquías sociales por sexo, con el consiguiente efecto de la presentación o no de algunas conductas propias de la pertenencia a estos estratos de dominancia o de sumisión, por lo que puede presentarse, sobre todo en hembras de escala social alta, una menor tendencia a echarse en comparación con hembras de baja escala social, en las cuales la postura de sumisión o echarse es más frecuente, y por lo tanto presentarán más posibilidades a los machos de llevar a cabo una cópula. El efecto del estatus en gallos se observó en un estudio llevado a cabo por Krantzer y Craig en 1980, en donde se observó que los apareamientos completos, los actos de agresión, y las interferencias a los apareamientos de otros machos (selección intrasexual), se incrementaban en relación a la dominancia, por lo que los machos con mayor espacio y dominancia, tenían más conductas de cortejo, apareamientos completos y más actos de agresión. Además se observó que los gallos en parvadas más pequeñas mostraban más despliegues de tipo conductual, y determinaron también que los apareamientos encontraban su máximo número entre la segunda y la tercera semana de haberse formado la parvada de reproductores, (es una práctica común criar a los reproductores de manera separada, por efecto de diferencias en niveles nutricionales por sexos). La competencia en apareamientos se incrementaba de manera lineal después de un tiempo, y fue afectada de manera adversa por las interferencias entre machos hasta la cuarta semana posterior a la formación de la parvada (Krantzer y Craig, 1980). Estudios de este tipo demuestran al final que existe selección individual tanto de los machos hacia las hembras, como de las hembras hacia los machos, por lo que los cruzamientos no se dan de manera indiscriminada como se pensaba. En un estudio efectuado en 1977, se encontró que los machos se aparearon en promedio 5 veces al día, independientemente del número de gallinas disponibles por gallo (Craig, 1977). Krantzer y Craig, (1980) un estudio realizado para conocer las actitudes de las hembras en una población parecida, observaron que ellas se aparean más de una vez al día, Appleby y col. (1992) mencionan otro estudio en reproductoras de tipo pesado (pollos de engorda) en donde se encontró un promedio de 0.48 apareamientos/día. Esta frecuencia de cualquier manera parecería innecesaria, ya que se ha observado que en prácticas de inseminación artificial, la fertilidad se mantiene en niveles altos con intervalos de una semana (Appleby y col., 1992) entre servicios, lo que ha sido confirmado por Castañeda 3 , quien incluso habla de un período de dos semanas de viabilidad. Aun en grandes parvadas se ha observado un límite en el número y frecuencia de las montas, tanto para los machos, como para las hembras. Sin embargo se ha visto que ambos sexos pueden modificar su comportamiento para compensar los avances o la actitud del sexo contrario. La frecuencia de apareamientos declina con la edad, sin embargo esto no tiene que ver directamente con la reducción de la fertilidad. La declinación en la fertilidad que ocurre durante el año de postura esta asociada con otros cambios, relacionados con la edad en el comportamiento sexual (Quintana, 1993). 3 Castañeda S.P., Apuntes de clase. asignatura de Manejo y Alojamiento de las Aves, Posgrado en Producción Animal: Aves. FMVZ.UNAM 1997 ! Existen varios factores que contribuyen a la infertilidad en machos y hembras, y solo a través de observaciones de comportamiento del lote se pueden especificar las causas. Mc Daniel en 1994, menciona que en general los problemas de fertilidad que ocurren en las líneas de aves de tipo pesado antes de las 45 semanas de edad, pueden ser atribuidos a los machos. Este autor menciona la existencia de machos de baja libido, cuyas causas principales son la obesidad, y el hecho de alcanzar la madurez una o dos semanas posteriores a la de las hembras. Esta condición puede o no resolverse por si sola, y parte del manejo que la puede modificar es el programa de iluminación. Los problemas de fertilidad en las hembras normalmente comienzan luego de las 45 semanas de edad del lote. El mayor factor asociado es la obesidad y el problema asociado a la calidad de la cáscara. Este autor menciona que si los problemas de fertilidad en machos pueden ser corregidos mediante selección y reemplazo de los machos pobres, es casi imposible de corregir para las hembras. ETOLOGÍA APLICADA EN LAS AVES Comportamiento y fertilidad 233 ! ETOLOGÍA APLICADA Consideraciones sobre el mecanismo de postura 234 En el proceso de postura de los huevos tradicionalmente se han considerado las influencias de los factores genéticos, hormonales y ambientales desde un punto de vista físico, sin que se haya tomado en cuenta la influencia que factores de tipo conductual. Bajo condiciones naturales la gallina se aleja de la parvada para elegir un lugar que considere como de mayor seguridad, dentro del territorio del grupo al que pertenezca. Normalmente, el lugar debe estar encerrado y de preferencia en un lugar elevado, sin embargo en su construcción o adaptación debe existir la posibilidad de integrar una depresión en la base. En el proceso de postura se pueden distinguir varias etapas; en la primera o exploratoria, las aves localizan el lugar mas apropiado para realizar la ovoposición. Las gallinas criadas en piso y con la presencia de nidos pueden realizar satisfactoriamente esta etapa, lo cual no sucede en las que se encuentran en jaula. El comportamiento de pre-postura esta influenciado por la ovulación, y ocurre aproximadamente 24 horas antes de la postura. (Fig S/N) Aparte, de la exploración se identifica una actitud agitada, búsqueda y habilitación del nido, con una serie de movimientos que tienen por función disponer la depresión en donde depositar los huevos; estas conductas están influenciadas principalmente por el ambiente hormonal, y se presenta aproximadamente 2 horas antes de la postura, continuada por ésta. Tanto en vida libre, como en explotaciones comerciales, se ha visto una tendencia a poner de manera conjunta. Los nidos tradicionales no permiten esta práctica, aunque se realiza de todas maneras (Figura 9.4). En vida libre las gallinas se consideran como una especie de reproducción estacional, con una producción limitada de huevos que constituyen su nidada. Cuando las condiciones son propicias, en vida libre o en gallinas no seleccionadas genéticamente, se puede observar la siguiente etapa y última, caracterizada por un cambio en el metabolismo de la gallina una vez depositado el último huevo, que las prepara a llevar a cabo la incubación; este estado es conocido comúnmente como clueques. En el caso de las gallinas seleccionadas genéticamente para la producción de huevo, el abandono del nido posterior a la postura es la conducta que se puede observar de manera general. ! En los sistemas de producción actuales no se permite la presentación de algunas de la conductas consideradas como básicas para el mantenimiento de la salud. El sistema de jaulas reduce la libertad de movimiento, los animales no pueden realizar acciones tan simples como estirar sus extremidades o desplazarse e inclusive apoyar de una manera uniforme el peso de su cuerpo sobre los dedos de sus patas, provocando el hecho de que únicamente lo hagan en los dedos que alcancen a apoyarse sobre el enrejado (Baxter, 1994) (Figura 9.5). Actividades como mantener el plumaje en buen estado, como el autoacicalamiento y el uso de arena para la limpieza de las plumas, encuentran dificultad para su realización y en algunas ocasiones no se manifiestan. Ante la imposibilidad de hacerlo, Broom en 1983 observó que cuando se dan las condiciones que lo permiten las gallinas gastan una buena parte de su tiempo de vigilia en la realización de estas actividades, en una especie de actividad compensatoria. El picoteo es una manera normal de reconocimiento del medio ambiente y no tiene únicamente la función de obtención de alimentos, por lo que la falta de lo que se considera como un sustrato natural de exploración, se redirige hacia lo que encuentran más fácilmente y que en la mayoría de las ocasiones es el plumaje o las heridas de las propias compañeras (Fraser y Broom, 1990). El término de canibalismo se usa de manera común en el medio de los productores, y consiste en el asesinato de un animal por miembros de la parvada o de la jaula, que posteriormente continuar picando el cadáver. Se considera que el comienzo de la acción está dado a partir de las conductas redirigidas hacia estímulos como el brillo de la cloaca de un ave cuando acaba de poner, o las zonas sin plumas que presentan algunos animales, y que pueden ser resultado del arranque previo por parte de otros compañeros de la parvada (Figura 9.6). La práctica de recorte de pico ha sido la manera en que los productores previenen la presentación de cuadros graves como consecuencia de los picotazos que las aves pueden infringirse unas a otras (Quintana, 1991). El procedimiento implica poner el pico de los pollitos, aves no tan jóvenes o incluso adultas en el caso de las gallinas productoras de huevo; en un aparato que cortará y cauterizará una tercera parte del pico del ave. Se ha considerado de manera tradicional ETOLOGÍA APLICADA EN LAS AVES Problemas de comportamiento y bienestar 235 ETOLOGÍA APLICADA ! 236 que esta práctica es indolora para el animal al cortar meramente la parte inanimada del pico, sin tocar la parte inervada del mismo. Sin embargo, Fraser y Broom (1990) citan a Desserich et. al., quiénes en 1984 demostraron a partir de estudios histológicos, que el pico de los pollos tiene muchos corpúsculos de Herbst y de Merkel, los cuales son receptores sensibles, además de muchas terminaciones nerviosas libres. El remover esta sección del pico trae como consecuencia una pérdida no regenerable de la sensibilidad al tacto y a la temperatura. Por otro lado, Gentle (1992), define al dolor como una experiencia aversiva sensorial causada por un daño real o potencial que genera reacciones protectivas motoras (conductuales) ó vegetativas (vía sistema nervioso central), resultando en la evitación aprendida y que puede modificar el comportamiento específico por especie, incluyendo el comportamiento social. Como consecuencia de un trauma grande como el despicado, existen evidencias conductuales y electrofísicas de un período libre de dolor por varias horas, sin embargo este período libre de dolor es seguido por uno donde las evidencias anatómicas y fisiológicas demuestran un dolor crónico de larga duración (Gentle, 1992), incluso de varias semanas posteriores al corte. Appleby y col. (1992), Fraser y Broom (1990), y Baxter (1983), han observado que las aves enjauladas tienden a tener sobre-reacciones a estímulos, en comparación con las que viven en sistemas con más libertad de movimiento. Las reacciones exageradas a estímulos que de otra manera no tendrían que causar un mayor impacto, inclusive la mera presencia de un ser humano en una nave sobre-poblada, tienen que ver con la incapacidad de reaccionar de manera normal ante un estímulo, en este caso la imposibilidad de huir ante un depredador (Baxter, 1994). Los problemas en patas o lo que se conoce como cansancio de jaula, patología debida principalmente a cuestiones de tipo nutricional, y no conductuales como la falta de ejercicio y el fortalecimiento muscular. Dentro del proceso de postura es posible encontrar que por las condiciones estándar de producción de huevo para consumo humano, las cuales se dan principalmente por medio del sistema en jaulas, se pueden observar incremento de conductas agresivas, picoteo dirigido a objetos y animales próximos como una forma de sustitución, y la posible presencia de conductas estereotipadas. Una manera de abordar los diferentes problemas de conducta relacionados con un nivel de bienestar pobre, se esta tratando a partir de la selección de líneas genéticas, que muestran una mayor tolerancia a las condiciones ambientales o que por si misma, no los manifiesten (Muir y Craig, 1998) En el marco de las granjas de reproductoras, uno de los problemas que se ha observado, y que repercuten en pérdidas económicas para los productores, es el incremento en la agresión de los machos hacia las hembras durante el período posterior a la integración de la parvada reproductora, con un incremento de la mortalidad en estas últimas (Mc Daniel, 1994). La falta de integración previa a la madurez sexual puede ser el factor que impida una identificación sexual adecuada, en el momento de constituirse como parejas reproductivas. Bibliografía Appleby M, Hughes B, Elson A. Poultry Production Systems,. C.A.B. International. London, 1992. Appleby M. Hawks, doves.......and chickens. 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Craig JV, Bhagwat AL. Agonistic and mating behavior of adult chickens modified by social and physical environments. Appl. Anim. Ethol., 1974;1:5765. ETOLOGÍA APLICADA EN LAS AVES Craig JV, Al Rawi B, Kratzer D. Social status and sex ratio effects on mating frequency of cockerels. Poutryl. Sci., 1977;56:767-772. 237 Kot¢ál SL, Savory CJ. Serotonergic mechanisms in control of stereotypies in fowls. Appl. Anim Behav.Sci.2000, 44(2-4):267. McDaniel GR. Manteniendo la reproducción en reproductores. Nuestro Acontecer Avícola,1994;3:50-60. McKeegan DE. Spontaneous and odour evoked activity in single avian olfactory bulb neurones. Brain Resea. 2002, (929): 48-58. McKeegan DE, Savory CJ. Feather eating in individually caged hens which differ in their propensity to feather peck. Appl. Anim. Behav. Sci 2001, 73 (29):131-140. Muir WM: Craig JV. Increasing animal welfare by genetic selection. Poult.Sci. 1988;77: 1781-1788. Quintana LA. Avitecnia, 2ª. Ed. Trillas México. 1991. 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ETOLOGÍA APLICADA Yamada Y. The contribution of poultry science to society. World Poultry Sci. J., 1988;44:172-178. 238 Etología clínica en perros y gatos X a v i e r M a n t e c a V i l a n o v a J a u m e F a t j ó R í o s Problemas de comportamiento consideraciones generales El término problema de comportamiento hace referencia a cualquier pauta de conducta de un animal doméstico que pueda causar lesión o enfermedad al animal que la manifiesta o a otros animales, o que resulte peligrosa o simplemente molesta para el propietario. Los problemas de comportamiento tienen una importancia creciente en medicina de animales de compañía. Esto es debido, en primer lugar, a que son problemas relativamente frecuentes. De acuerdo con un estudio realizado en Estados Unidos en 1985, más del 40% de los propietarios de perros y gatos consideraban que sus animales mostraban un problema de comportamiento. En segundo lugar, los problemas de comportamiento son una causa importante de eutanasia de animales de compañía, y algunos estudios realizados también en Estados Unidos indican que son responsables del sacrificio anual del 15% del total de perros y gatos. Por otra parte, un porcentaje muy elevado de los problemas de comportamiento tiene una causa orgánica o requiere tratamiento farmacológico; CAPÍTULO 10 Facultad de Veterinaria, Universitat Autònoma de Barcelona, 08193 Bellaterra, Barcelona, España. 239 ETOLOGÍA APLICADA ! 240 en cualquiera de los dos casos, la responsabilidad de su diagnóstico y tratamiento debe recaer principalmente en el veterinario. A pesar de todas estas consideraciones, la mayoría de los veterinarios clínicos parecen estar poco preparados para resolver estos problemas. Además, aunque un porcentaje muy alto de los propietarios de perros y gatos tiene preguntas acerca del comportamiento de sus animales, la mayoría piensa que el veterinario no tiene los conocimientos necesarios para resolver dichas dudas. Finalmente, es importante señalar que el tratamiento de los problemas de comportamiento tiene éxito en un porcentaje elevado de los casos; en el Hospital de la Facultad de Veterinaria de la Universidad Autónoma de Barcelona, por ejemplo, se observa una mejoría en más de dos terceras partes de los casos. Igualmente, un trabajo realizado en el Hospital de la Facultad de Veterinaria de la Universidad de Filadelfia indica que si bien el 18% de los propietarios de gatos con problemas de comportamiento considera inicialmente la eutanasia, sólo el 1% de los animales tratados por un veterinario especialista en comportamiento son finalmente sacrificados. En resumen, pues, los problemas de comportamiento son frecuentes, potencialmente graves, pueden solucionarse en un porcentaje muy elevado de los casos, y deben ser resueltos por el veterinario. A pesar de todo esto, y tal como hemos dicho, la mayoría de los veterinarios - o al menos esa es la impresión de los propietarios - no disponen de los conocimientos necesarios para resolver dichos problemas. Los problemas de comportamiento pueden dividirse en dos grandes grupos: aquellos que son pautas de conducta normales, y aquellos que son consecuencia de una enfermedad. No obstante, es importante considerar que en ocasiones algunas pautas de conducta inicialmente normales pueden manifestarse con una frecuencia o intensidad excesivas debido a una respuesta de estrés o ansiedad por parte del animal. Por otra parte, algunos problemas de conducta están causados por alteraciones en el metabolismo de determinados neurotransmisores, y no todos los autores consideran dichas alteraciones como una enfermedad en el sentido más clásico del término. No obstante, la clasificación de los problemas de comportamiento en dos grupos en función de que estén causados o no por una alteración orgánica continúa siendo útil y sirve para recordar la importancia de descartar posibles causas orgánicas como primer paso en el protocolo de diagnóstico de cualquier problema de comportamiento. Los problemas de comportamiento más frecuentes varían en función de la especie. En el perro, los problemas más frecuentes son los de agresividad, seguidos por los problemas de eliminación inadecuada y conducta destructiva. En el caso del gato, los problemas más comunes son los de eliminación inadecuada, encontrándose en segundo lugar los problemas de agresividad (Figura 10.1). Agresividad (52%) PERRO Eliminación inadecuada (21%) Conducta destructiva (19%) Otros (8%) Agresividad (27%) Eliminación inadecuada (65%) GATO Conducta destructiva (6%) Otros (2%) Figura 10.1 Tratamiento de los problemas de comportamiento El tratamiento de los problemas de comportamiento incluye métodos quirúrgicos, farmacológicos, de adiestramiento y de modificación del ambiente. Tradicionalmente, los métodos quirúrgicos - y más concreta- ! Es importante destacar que los porcentajes presentados en este estudio corresponden a los síntomas observados por el propietario, y no a categorías de diagnóstico. Así, muchos casos de eliminación inadecuada y de conducta destructiva en el perro son consecuencia de un problema de ansiedad por separación. De forma similar, los problemas de eliminación inadecuada del gato pueden tener diversas causas, desde una conducta de marcaje a un problema de aversión a la bandeja. Por lo tanto, la principal labor del clínico debe consistir en identificar las causas de las conductas problemáticas planteadas por el propietario, para poder entonces diseñar un tratamiento. ETOLOGÍA CLÍNICA EN PERROS Y GATOS Problemas de comportamiento más frecuentes en el perro y en el gato (según Borchelt P L & Voith, V L (1996) Aggressive Behavior in Dogs and Cats en: V L Voith & P L Borchelt (Eds) Readings in Companion Animal Behavior, Veterinary Learning Systems, Trenton, NJ, sobre un total aproximado de 2500 casos). 241 mente la castración - han sido los más comúnmente empleados, aunque a menudo de forma indiscriminada. Por otra parte, la farmacología de la conducta es un campo en rápida evolución y que ofrece soluciones muy prometedoras para el tratamiento de los problemas de comportamiento. ! ETOLOGÍA APLICADA Castración y problemas de comportamiento 242 En el macho, la castración está indicada principalmente en dos problemas: el marcaje con orina y la agresividad intrasexual. La eficacia de la castración es variable, y es superior en el gato que en el perro. Es importante tener en cuenta, no obstante, que sus efectos no son siempre inmediatos, sino que en ocasiones pueden tardar unas pocas semanas en manifestarse (Figuras 10.2 y 10.3). Esto es debido probablemente al mecanismo de acción de las hormonas sexuales. En efecto, dichas hormonas actúan induciendo la síntesis de proteínas en las células diana y sus efectos se mantienen hasta que dichas proteínas son catabolizadas. Por otra parte, no existen evidencias que demuestren que la eficacia de la castración dependa de la edad a la que se realiza. Finalmente, es importante señalar que la eficacia de la castración no puede preveerse administrando progestágenos sintéticos; aunque los progestágenos inhiben la síntesis de hormonas sexuales —y, por lo tanto, simulan los efectos de una castración— sus efectos sobre la conducta a las dosis normalmente empleadas parecen deberse principalmente a su acción directa sobre el sistema nervioso central. En consecuencia, es posible que una determinada conducta sea modificada por la administración de progestágenos sintéticos, y no por la castración. Además del marcaje con orina y de la agresividad intrasexual, la castración disminuye el comportamiento sexual del macho. Sin embargo, el efecto de la castración varía enormemente de un animal a otro, y en ocasiones el comportamiento sexual —o al menos algunos aspectos del mismo— se mantiene durante meses o incluso años después de la castración. En la agresividad por dominancia del perro, la castración puede ser útil en machos siempre y cuando vaya acompañada de pautas de modificación de la conducta y, en su caso, tratamiento farmacológico. La castración por sí sola nunca resuelve el problema. La castración está contraindicada en perras con agresividad por dominancia. En el caso de la hembra, la castración está indicada para eliminar el comportamiento sexual y, en el caso de la gata, reducir el marcaje con orina. A diferencia de lo que ocurre en el caso de los machos, el com- portamiento sexual desaparece inmediatamente después de la castración prácticamente en todos los casos. El efecto de la castración sobre el marcaje con orina es variable, pero la castración resulta muy eficaz cuando la conducta de marcaje está asociada al estro. 100% 80% 60% 40% 20% 0% Monta sexual Agresividad intrasexual Marcaje Disminución rápida Disminución gradual Castración no eficaz Figura 10.2 80% 60% 40% 20% 0% Agresividad intrasexual Figura 10.3 Marcaje con orina Disminución rápida Disminución gradual Castración no eficaz Efectos de la castración sobre la conducta del gato ( según Hart B L & Hart A L, 1985, Canine and Feline Behavioral Therapy. Lea and Febiger,Philadelphia). La castración disminuye la incidencia de la agresividad intrasexual y del marcaje. Sin embargo, los efectos no siempre son inmediatos, y algunos animales no responden en absoluto a la castración. ! 100% ETOLOGÍA CLÍNICA EN PERROS Y GATOS Efectos de la castración sobre la conducta del perro (según Beaver, B V, 1999, Canine Behavior. A Guide for Veterinarians, W B Saunders Company, Philadelphia). La castración disminuye la incidencia de la monta sexual, de la agresividad intrasexual y del marcaje. Sin embargo, los efectos no siempre son inmediatos, y algunos animales no responden en absoluto a la castración. 243 Tanto en machos como en hembras la castración tiene muy pocos efectos indeseables. No obstante, en algunos animales la castración aumenta la tendencia a la obesidad. En el caso de la hembra los estrógenos poseen un efecto inhibitorio sobre el consumo de alimento, y su desaparición tras la castración provoca un incremento de la ingestión. Por lo tanto, el aumento de peso posterior a la castración puede evitarse con un adecuado control de la dieta. La castración disminuye la incidencia de la monta sexual, de la agresividad intrasexual y del marcaje. Sin embargo, los efectos no siempre son inmediatos, y algunos animales no responden en absoluto a la castración. La castración disminuye la incidencia de la agresividad intrasexual y del marcaje. Sin embargo, los efectos no siempre son inmediatos, y algunos animales no responden en absoluto a la castración. Utilización de fármacos en el tratamiento de los problemas de comportamiento Los principales fármacos utilizados en el tratamiento de los problemas de comportamiento del perro y el gato son las benzodiacepinas, la buspirona, los antidepresivos tricíclicos, los inhibidores selectivos de la recaptación de serotonina y los progestágenos sintéticos. En los cuadros 1 y 2 se indican las dosis recomendadas de los principales psicofármacos. ! ETOLOGÍA APLICADA Benzodiacepinas 244 Las benzodiacepinas - de las cuales el diacepam es la más conocida son fármacos ansiolíticos que actúan aumentando la afinidad del GABA —que es un neurotransmisor inhibitorio— por sus receptores. Además de sus efectos ansiolíticos, las benzodiacepinas causan relajación muscular y -a dosis más elevadas - ataxia y sedación. La relajación muscular causada por las benzodiacepinas parece ser más marcada en el gato que en otros animales domésticos. Las benzodiacepinas —especialmente el diacepam— pueden utilizarse para tratar el marcaje con orina del gato y como estimulantes del apetito. Además, se han utilizado en ocasiones para tratar algunos problemas de agresividad entre gatos. Finalmente, pueden ser útiles para tratar problemas de ansiedad o miedo, a menudo en combinación con antidepresivos tricíclicos. No obstante, es importante tener en cuenta las siguientes consideraciones: Buspirona La buspirona es un ansiolítico que no pertenece al grupo de las benzodiacepinas, y que actúa como agonista parcial de los receptores 5-HT1 de la serotonina; la serotonina es un neurotransmisor que tiene un importante efecto modulador sobre la respuesta de ansiedad. La buspirona tiene muy pocos efectos secundarios y no parece crear dependencia. Además, y a diferencia de las benzodiacepinas, no ! En líneas generales, recomendamos la utilización de benzodiacepinas sólo en perros con problemas de miedo o ansiedad lo suficientemente intensos como para que los antidepresivos tricíclicos por sí solos no sean suficientes; en estos casos, puede ser útil combinar ambos tipos de fármacos. En el caso del gato, pensamos que la buspirona es en general el ansiolítico de primera elección, tanto para problemas de marcaje con orina como para problemas de agresividad por miedo. ETOLOGÍA CLÍNICA EN PERROS Y GATOS 1. Las benzodiacepinas pueden interferir con los procesos de aprendizaje y memoria, y pueden por lo tanto tener efectos negativos sobre posibles programas de adiestramiento. 2. En el gato doméstico se han descrito esporádicamente casos de muerte por insuficiencia hepática causada por la administración de benzodiacepinas. Por otra parte, algunos gatos muestran una respuesta paradójica a la administración de benzodiacepinas. 3. Las benzodiacepinas son potencialmente tóxicas en animales obesos o con insuficiencia hepática; esta consideración es especialmente importante en el gato doméstico, ya que las benzodiacepinas se eliminan conjugadas con el ácido glucurónico, y esta vía metabólica es menos activa en el gato que en otros animales. 4. La administración prolongada de benzodiacepinas puede causar dependencia, que se manifiesta con hiperactividad y ansiedad al finalizar el tratamiento de forma súbita. Es aconsejable, por tanto, reducir la dosis de forma gradual (se recomienda una reducción del 25% cada semana). 5. La administración de benzodiacepinas puede causar un aumento de la actividad depredadora del gato. En algunos casos, la administración de benzodiacepinas puede tener efectos contrarios a los deseados en el caso de animales con problemas de agresividad. 245 interfiere con el aprendizaje y la memoria. Por estas razones, las buspirona es probablemente el ansiolítico de elección en el gato doméstico, y resulta especialmente útil en el tratamiento del marcaje con orina y en problemas de agresividad por miedo. Su principal desventaja con respecto a las benzodiacepinas es que su coste es más elevado. ! ETOLOGÍA APLICADA Antidepresivos tricíclicos 246 Los antidepresivos tricíclicos (TCA) son un grupo de fármacos que actúan inhibiendo la recaptación de catecolaminas - especialmente norepinefrina - y de serotonina por parte de las neuronas presinápticas. Los dos antidepresivos tricíclicos más utilizados en medicina veterinaria son la amitriptilina y la clomipramina, y están especialmente indicados en el tratamiento de las alteraciones de la conducta equivalentes a los denominados trastornos obsesivocompulsivos, así como en el tratamiento de problemas de miedo y ansiedad. La amitriptilina es además un fármaco muy útil en el tratamiento de la agresividad por dominancia del perro, debido a que potencia la acción de la serotonina, que es un neurotransmisor con efectos antiagresivos. Los antidepresivos tricíclicos son fármacos relativamente seguros, sobre todo en el perro. Sin embargo, deben administrase siempre con precaución y tras comprobar el correcto estado de salud del animal. Los antidepresivos tricíclicos tienen efectos anticolinérgicos tanto a nivel central como periférico, y pueden causar constipación, retención urinaria, taquicardia, arritmia, ataxia y depresión. Su administración está contraindicada en animales con retención urinaria o arritmias cardíacas; por lo tanto, es recomendable realizar un ECG antes de iniciar el tratamiento y, si se considera necesario, al cabo de unas semanas de haberlo iniciado. Las alteraciones del ECG causadas por los TCA incluyen un aumento de la longitud del segmento QT, una disminución de la amplitud de la onda T y una disminución de la longitud del segmento ST. En general, parece ser que los TCAs son más tóxicos para el gato que para el perro. En líneas generales, recomendamos la utilización de clomipramina como fármaco de primera elección en el tratamiento de la ansiedad por separación del perro y en los problemas de tipo compulsivo. Tal como hemos dicho antes, la amitriptilina es un fármaco especialmente útil frente a problemas de miedo de intensidad modera- da y en la agresividad por dominancia del perro. Los efectos de los antidepresivos tricíclicos pueden no ser inmediatos y tardar incluso semanas en aparecer. Inhibidores selectivos de la recaptación de serotonina Los inhibidores selectivos de la recaptación de serotonina (ISRS) se utilizan en medicina humana como fármacos antidepresivos. El más utilizado en veterinaria es la fluoxetina, que resulta útil frente a problemas de agresividad por dominancia, especialmente cuando el animal muestra un comportamiento muy impulsivo (es decir, los episodios de agresividad son muy súbitos). La fluoxetina también es útil para tratar problemas de agresividad entre gatos cuando no están causados por miedo. Los efectos de los inhibidores selectivos de la recaptación de serotonina pueden no ser inmediatos y tardar incluso semanas en aparecer. ! Los progestágenos sintéticos (especialmente acetato de megestrol y acetato de medroxiprogesterona) se han utilizado a menudo para tratar problemas de marcaje con orina y conducta agresiva, especialmente agresividad intrasexual y agresividad por dominancia. En general, los progestágenos sintéticos inhiben las denominadas conductas sexualmente dimórficas típicas del macho, actuando directamente sobre las estructuras del sistema nervioso central que son responsables de dichas conductas. No obstante, la gravedad de sus efectos indeseables y el hecho de que existan otros tratamientos tanto o más eficaces, hacen que los progestágenos sintéticos no deban considerarse prácticamente nunca como la primera opción terapéutica. Los principales efectos indeseables de los progestágenos sintéticos son intolerancia a la glucosa y diabetes mellitus, hiperplasia mamaria, adenocarcinomas mamarios, inhibición de la actividad de la corteza adrenal e inhibición de la actividad de la médula ósea. Los progestágenos sintéticos están especialmente contraindicados en animales con diabetes mellitus y en animales a los que se esté administrando corticoides. En general, recomendamos el uso de progestágenos sintéticos — y más concretamente de acetato de megestrol— únicamente frente a problemas de agresividad por dominancia del perro que sean lo sufi- ETOLOGÍA CLÍNICA EN PERROS Y GATOS Progestágenos sintéticos 247 cientemente graves y peligrosos como para requerir un cambio inmediato en la conducta del animal. En este caso, es útil combinar acetato de megestrol y amitriptilina o fluoxetina durante dos semanas y continuar después el tratamiento sólo con amitriptilina o fluoxetina. CUADRO 1. DOSIS E INDICACIONES DE LOS PRINCIPALES FÁRMACOS UTILIZADOS EN EL TRATAMIENTO DE PROBLEMAS DE CONDUCTA DEL PERRO Principio activo Alprazolam Dosis 0.125-1 mg/kg PO q12 Amitriptilina 1-2 mg/kg PO q12 Clomipramina 1-3 mg/kg PO q12 Diazepan 0.55-2.2 mg/kg PO prn Fluoxetina 1 mg/kg PO q24 Megestrol, acetato 1.1-2.2 mg/kg q 24 Selegilina 0.5 mg/kg q24 CUADRO 2. DOSIS Principales indicaciones Ansiedad por separación Miedos y fobias Ansiedad por separación Agresividad por dominancia Miedos y fobias Ansiedad por separación Trastornos compulsivos Miedos y fobias Miedos y fobias Ansiedad por separación Agresividad por dominancia Trastornos compulsivos Agresividad por dominancia Comportamiento sexual Marcaje con orina Disfunción cognitiva Trastornos compulsivos E INDICACIONES DE LOS PRINCIPALES FÁRMACOS ! ETOLOGÍA APLICADA UTILIZADOS EN EL TRATAMIENTO DE PROBLEMAS DE CONDUCTA DEL GATO 248 Principio activo Amitriptilina Dosis 0.5-1 mg/kg PO q12-24 Buspirona 2.5-5 mg/gato PO q8-12 Ciproheptadina 2 mg/gato PO Clomipramina 0.5 mg/kg PO q24 Diazepan 0.2-0.4 mg/kg POq12-24 Fluoxetina 0.5 mg/kg PO q12-24 Principales indicaciones Marcaje con orina Agresividad defensiva Miedos y fobias Marcaje con orina Agresividad defensiva Estimulante del apetito Marcaje con orina Marcaje con orina Trastornos compulsivos Marcaje con orina Agresividad defensiva Estimulante del apetito Agresividad ofensiva Trastornos compulsivos Adiestramiento y problemas de comportamiento El adiestramiento es la parte fundamental del tratamiento de la mayoría de problemas de comportamiento. Las técnicas de modificación de la conducta se basan principalmente en dos formas de aprendizaje: la habituación y el condicionamiento instrumental u operante. Habituación El condicionamiento instrumental es un tipo de aprendizaje basado en la asociación que establece el animal entre una determinada pauta de conducta y sus consecuencias. Cuando la conducta del animal va seguida de una recompensa, su frecuencia aumentará; cuando va seguida de un castigo, su frecuencia se reducirá. Para que el aprendizaje se produzca es imprescindible que la recompensa o el castigo sean inmediatamente posteriores a la conducta. El condicionamiento instrumental se utiliza para corregir problemas de agresividad y de miedo. La técnica empleada consiste en premiar la aparición de una conducta incompatible con la que se desea eliminar. Por ejemplo, en un problema de agresividad entre perros se premia que el animal permanezca quieto y relajado mientras otro perro se aproxima. El juego y la comida son las recompensas más utilizadas. La técnica descrita se denomina contracondicionamiento y evita o ! Condicionamiento instrumental u operante ETOLOGÍA CLÍNICA EN PERROS Y GATOS La habituación consiste en la desaparición de la respuesta del animal a un determinado estímulo, y se produce cuando dicho estímulo se presenta repetidas veces al animal sin ninguna consecuencia. La habituación se utiliza sobre todo para corregir problemas causados por el miedo. Es importante que la habituación se realice de forma gradual. Esto se consigue aumentando de forma paulatina la intensidad del estímulo o acercándolo de forma paulatina al animal. Este proceder permite una habituación progresiva a un grado de estimulación cada vez más alto y recibe el nombre de desensibilización. En ocasiones puede combinarse la desensibilización con la administración de un fármaco con propiedades ansiolíticas, que favorece la habituación inicial al estímulo. Es importante que el fármaco utilizado no interfiera con el aprendizaje. 249 disminuye la utilización del castigo. En general, el castigo debe emplearse lo menos posible en la corrección de problemas de conducta. La aparición o el refuerzo de muchas conductas problemáticas se debe, al menos en parte, a un condicionamiento instrumental en el que intervienen de forma inadvertida los propietarios del animal. En algunos casos, el propietario premia una determinada conducta sin ser consciente de ello. Por ejemplo, en un caso de agresividad el dueño intenta calmar al perro con caricias cada vez que se muestra agresivo, cuando en realidad potencia todavía más su actitud. En otras situaciones, el propietario ignora una conducta que le resulta molesta y sólo la premia de vez en cuando. Al actuar de esta forma el propietario del animal está realizando un refuerzo intermitente de la conducta, que dificultará aun más su desaparición. La posible existencia de un refuerzo involuntario y de uno intermitente debe ser identificada y eliminada por el clínico para conseguir la desaparición de la conducta problemática. ! ETOLOGÍA APLICADA Problemas de comportamiento del perro ( I ): agresividad dirigida hacia las personas 250 El concepto de agresividad es muy amplio, y el veterinario clínico que se enfrenta a un problema de agresividad en un perro debe en primer lugar determinar el tipo de agresividad que presenta el animal. Existen muchas clasificaciones posibles de la conducta agresiva de los animales. Recientemente, la Sociedad Americana de Veterinarios Especialistas en Comportamiento Animal (AVSAB) propuso una clasificación con finalidad diagnóstica y terapéutica. Dicha clasificación incluye los siguientes tipos de agresividad: por dominancia, por miedo, intrasexual, aprendida, maternal, por protección de recursos, depredadora, por causa orgánica (incluidos aquellos problemas que causan dolor), por protección del propietario, redirigida y territorial. En el caso concreto de la agresividad del perro dirigida a las personas, y considerando sólo los tipos más frecuentes, la clasificación anterior puede resumirse de la forma siguiente: ! ! Agresividad con causa orgánica Agresividad sin causa orgánica ! Agresividad por dominancia Los restantes tipos de agresividad no se incluyen en la anterior clasificación porque, o bien su frecuencia es muy baja, o bien quedan incluidos dentro de las otras tres principales formas de agresividad. La agresividad maternal aparece sólo durante la lactación o la pseudogestación, y es una conducta natural de defensa de las crías. En la agresividad por protección de recursos el perro defiende comida o un objeto que considera de su posesión. La protección de recursos puede considerarse una forma restringida de agresividad por dominancia. La agresividad depredadora hacia las personas es muy poco frecuente y se caracteriza por un ataque violento y silencioso, es decir, sin señales de aviso. La peligrosidad de los ataques y el hecho de que los niños acostumbran a ser las víctimas más frecuentes hacen que el sacrificio sea la única alternativa ante un caso de agresividad depredadora. En la agresividad por protección del propietario el perro protege a uno o más de sus propietarios cuando se les acerca una persona o un perro. Se trata de una forma de agresividad poco frecuente y su tratamiento es muy similar al de la agresividad territorial. La agresividad redirigida aparece cuando el perro no puede acceder al estímulo responsable de la conducta agresiva, de forma que redirige su agresión hacia un estímulo alternativo. Por lo tanto, la agresividad redirigida es siempre consecuencia de otro tipo de agresividad, que es la que debe ser analizada y tratada. La agresividad redirigida es más frecuente en perros que además presentan un problema de agresividad por dominancia. Por último, la agresividad aprendida puede considerarse un componente de otras formas de agresividad. De hecho, algunos autores no consideran justificado el establecimiento de una categoría de diagnóstico independiente para la agresividad aprendida. La agresividad con causa orgánica supone aproximadamente un 15-20% de los casos, mientras que los diferentes tipos de agresividad sin causa orgánica supondrían en conjunto el 80-85% de los casos. Entre estos, la agresividad por dominancia es, con diferencia, el tipo más frecuente, seguida de la agresividad por miedo y territorial. Las formas principales de agresividad con causa orgánica son la agresividad causada por hipotiroidismo, la agresividad causada por hidrocefalia, la agresividad causada por problemas que cursan con dolor y la agresividad secundaria a tumores intracraneales. Además, los procesos orgánicos que causan debilidad en el animal pueden dar lugar a la ETOLOGÍA CLÍNICA EN PERROS Y GATOS Agresividad por miedo Agresividad territorial ! ! ! 251 denominada agresividad por irritabilidad. Finalmente, algunos autores han descrito una forma de agresividad que estaría causada por una epilepsia temporolímbica y que se denomina agresividad por lapsus mental o síndrome de descontrol episódico. Una vez descartadas las causas orgánicas, el protocolo de diagnóstico de un problema de agresividad se basa en la determinación de tres elementos fundamentales: el blanco de los ataques, el contexto en que se producen y la postura adoptada por el perro antes y durante los episodios de agresividad. Agresividad por dominancia Origen El perro es un animal social que forma relaciones de dominancia-subordinación con sus congéneres y con las personas con las que convive. Estas relaciones implican que en una pareja de individuos el dominante tiene prioridad sobre el subordinado a la hora de acceder a los diferentes recursos (principalmente comida y lugares de descanso). Además, tanto el dominante como el subordinado adoptan unas posturas características cuando están cerca el uno del otro. La agresividad por dominancia dirigida hacia las personas aparece cuando el perro establece una relación de dominancia-subordinación con una o varias personas de modo que éstas son percibidas como subordinadas por el perro. Existen principalmente tres factores que determinan la tendencia de un perro a ser dominante: ! ETOLOGÍA APLICADA ! 252 ! Factores genéticos: la tendencia a la dominancia tiene un fuerte componente genético en todas las especies en las que se ha estudiado. Aunque no existen estudios concluyentes sobre este problema en el perro, se acepta en general que hay diferencias genéticas entre razas y entre líneas dentro de una misma raza en cuanto a la tendencia a manifestar dominancia. En la tabla 3 aparece un listado de algunas de las razas consideradas como proclives a manifestar agresividad por dominancia hacia las personas. Es importante recordar, no obstante, que existe una considerable variabilidad intra-racial debido a la existencia de diferentes líneas genéticas, diferencias individuales y al papel de otros factores que se discuten a continuación. Factores hormonales: la agresividad por dominancia es una conducta favorecida por la acción de los andrógenos sobre el ! sistema nervioso central. Esto hace que la agresividad por dominancia sea más frecuente en perros machos no castrados que en machos castrados o hembras. Además, el problema suele empezar a manifestarse cuando el animal llega a la madurez sexual y la mayoría de animales que son objeto de consulta por un problema de este tipo tienen entre 12 y 24 meses de edad. Aprendizaje: normalmente, los animales que tienen tendencia a ser dominantes empiezan a manifestar conducta agresiva al llegar a la madurez sexual. Si los propietarios refuerzan positivamente estas primeras manifestaciones agresivas, es probable que la conducta agresiva del animal aumente. Si, por el contrario, los propietarios responden castigando la conducta agresiva, es probable que ésta no sólo no aumente sino que disminuya y no llegue a convertirse en un problema. Es importante señalar que cuando el problema de agresividad por dominancia está bien establecido, el castigo aumenta dicha agresividad (ver más adelante). La agresividad por dominancia es pues un problema multifactorial en el que intervienen elementos tanto genéticos como ambientales (Figura 10.4). AGRESIVIDAD POR DOMINANCIA HORMONAS Figura 10.4 Modelo teórico del desarrollo de la agresividad por dominancia. ETOLOGÍA CLÍNICA EN PERROS Y GATOS TENDENCIA A MOSTRAR DOMINACIA APRENDIZAJE ! GENETICA 253 ! ETOLOGÍA APLICADA Diagnóstico 254 Existen cuatro criterios principales que nos permiten diagnosticar la agresividad por dominancia. En primer lugar, en la mayoría de los casos la agresividad se dirige sólo hacia las personas con las que normalmente convive el perro. Generalmente, el perro es agresivo sólo con alguna o algunas de las personas con las que convive. Algunos perros muy dominantes, no obstante, pueden mostrar agresividad tanto hacia personas conocidas como desconocidas. Un perro que sólo muestra agresividad hacia personas desconocidas no presenta agresividad por dominancia. En segundo lugar, los episodios de agresividad se producen siempre en las mismas circunstancias. Este es un aspecto clave del diagnóstico y resulta por tanto imprescindible averiguar qué situaciones desencadenan la conducta agresiva. En general, la agresividad por dominancia se produce como consecuencia de que el perro defiende áreas concretas (y en este caso los episodios de agresividad ocurrirán siempre en los mismos lugares) o bien como consecuencia de que la persona mordida realiza una de las siguientes acciones: 1) molesta al perro mientras éste está durmiendo, descansando o comiendo, 2) intenta arrebatarle al animal algún objeto con el que está jugando, 3) castiga o da una orden al perro, 3) establece contacto visual directo con el perro, 4) intenta desplazar al perro o 5) acaricia o toca al perro, especialmente en la cabeza o parte distal de las extremidades. Algunos perros, no obstante, muestran una conducta agresiva muy impulsiva y esto dificulta la identificación de las situaciones que desencadenan la agresividad. En tercer lugar, el perro adopta una postura característica durante el episodio de agresividad. Esta postura, también denominada ofensiva, consiste en orejas erectas y dirigidas hacia delante y cola levantada. En cuarto lugar, el perro suele adoptar posturas indicativas de dominancia hacia la persona o personas con las que es agresivo (cuerpo rígido y en tensión, cola levantada, orejas erectas y dirigidas hacia delante). Asimismo, algunos perros con agresividad por dominancia gruñen espontáneamente, intentan desplazar a o bloquear a las personas afectadas, o apoyan a menudo las patas delanteras en el cuerpo de dichas personas. Dificultades en el diagnóstico La agresividad por dominancia descrita hasta el momento corresponde a la forma típica, en la que todos los elementos del Secuencia de la agresividad: En una secuencia típica de agresividad el perro empieza por mostrar señales de dominancia, como rigidez corporal, cola levantada y orejas erectas. Más adelante el perro gruñe, frunce los belfos y finalmente, si la persona no se retira, muerde. En algunos casos de agresividad por dominancia la secuencia descrita se ve alterada por la ausencia de las señales de aviso y la aparición súbita de la mordedura. Este hecho recibe el nombre de impulsividad. ! Postura del perro: En muchos casos de agresividad por dominancia a la postura típica del perro dominante descrita en apartados anteriores pueden sumarse elementos propios de la agresividad defensiva o por miedo, como cola y orejas bajas, temblores y extremidades flexionadas. La mezcla simultanea de elementos propios de la agresividad ofensiva con aquellos típicos de la agresividad defensiva se denomina ambivalencia. Tanto la aparición de impulsividad como de posturas ambivalentes en un problema de agresividad por dominancia parece obedecer a diversos motivos. En algunas formas de impulsividad podría existir un componente genético, mientras que en otras la modificación de la secuencia sería el resultado de un proceso de aprendizaje resultado de la cronificación. En cualquier caso, la aparición de impulsividad parece relacionarse con un nivel reducido de serotonina en el sistema nervioso central. Las posturas ambivalentes son indicativas para algunos especialistas de la existencia de un estado de estrés o ansiedad en el perro. La relación entre impulsividad y serotonina, así como la aparición de ansiedad, son los principales motivos para la administración de fármacos en el tratamiento de un problema de agresividad por dominancia. ! ! ETOLOGÍA CLÍNICA EN PERROS Y GATOS diagnóstico pueden ser identificados con relativa facilidad. Sin embargo, existen presentaciones de la agresividad por dominancia que difieren del modelo clásico y que pueden complicar el diagnóstico. Dicha variabilidad se debe principalmente a dos elementos, que afectan a la secuencia y a la postura adoptada por el perro durante los episodios agresivos. 255 Diagnósticos diferenciales de la agresividad por dominancia La agresividad por dominancia puede confundirse principalmente con la agresividad por miedo, la agresividad territorial y la debida a un problema orgánico. Agresividad con causa orgánica ! ETOLOGÍA APLICADA Algunos problemas orgánicos pueden provocar la aparición de agresividad en ausencia de aquellos síntomas físicos que pueden ser detectados en un examen veterinario de rutina. Entre estos problemas destacan el hipotiroidismo, la hidrocefalia y los tumores intracraneales. 256 ! Hipotiroidismo: La deficiencia de hormona tiroidea puede ser causa de agresividad en ausencia de otros síntomas físicos propios de la enfermedad, como las alteraciones de la piel, la letargia o la obesidad. Los perros con este tipo de agresividad suelen ser descritos como animales irritables y su conducta puede ser confundida con la de un animal dominante. La relativa frecuencia de hipotiroidismo ha llevado a muchos especialistas a recomendar la realización de un test de función tiroidea como parte del protocolo general de diagnóstico de un problema de agresividad. La agresividad causada por hipotiroidismo responde bien al tratamiento con l-tiroxina. ! Hidrocefalia: Algunos grados leves de hidrocefalia pueden causar cambios en el comportamiento del perro sin dar lugar a los síntomas neurológicos propios de estadios más avanzados de la enfermedad. Los síntomas más comunes son agresividad y problemas de aprendizaje, en especial del de pautas de eliminación adecuada de orina y heces. El problema suele aparecer entre los 4 y los 8 meses de edad y la única forma de identificarlo es a través de técnicas de diagnóstico por imagen como la tomografía axial o la resonancia magnética. ! Tumores intracraneales: La existencia de un tumor intracraneal puede ser responsable de la aparición de una conducta agresiva, en ausencia de síntomas neurológicos. Esto se produce sobre todo en aquellos los casos en que el tumor afecta a estructuras del sistema límbico, principal modulador de la respuesta emocional. ! Síndrome de descontrol episódico: Se trata de una forma de agresividad caracterizada por la aparición de ataques súbitos, que puede confundirse con un problema de agresividad por dominancia con impulsividad. El problema suele aparecer antes de los 3 años de edad y su etiología todavía no se conoce con exactitud. Tratamiento de la agresividad por dominancia Ante un caso de dominancia o de cualquier otro tipo de agresividad, el veterinario debe realizar un análisis de riesgo previo al tratamiento. La corrección de muchos casos de agresividad puede llevarse a cabo con un riesgo mínimo para las personas que tienen contacto con el animal. Sin embargo, el grado de agresividad de algunos perros, así como las características del entorno en que viven, los convierten en animales peligrosos. En tales casos, el sacrificio es la única alternativa que garantiza la seguridad de las personas que viven a su alrededor. En el cuadro 3 se indican los principales factores que aumentan el riesgo y por lo tanto limitan las posibilidades de tratamiento de un problema de agresividad. ! Análisis de riesgo ETOLOGÍA CLÍNICA EN PERROS Y GATOS Antes de iniciar un programa de tratamiento es imprescindible realizar un análisis de riesgo y decidir si es prudente mantener al animal con vida. En el caso de que se decida tratar al animal, el protocolo debe incluir normalmente tratamiento farmacológico y un programa de adiestramiento. En los machos, la castración puede ser útil. 257 CUADRO 3. FACTORES DE RIESGO QUE DIFICULTAN EL TRATAMIENTO DE UN PROBLEMA DE AGRESIVIDAD Factores de riesgo Presencia en la familia de niños, personas ancianas o discapacitados psíquicos. Presencia en la familia de personas con mucho miedo hacia el animal. Ataques violentos a personas desconocidas, en especial en aquellos casos en los que el propietario es poco consciente del problema. Ataques que aparecen de forma súbita. Ataques violentos o en los que resulta difícil detener al animal. Animales de un tamaño superior a 15-20 kg. Tratamiento farmacológico La mayoría de fármacos que se utilizan para tratar problemas de agresividad actúan sobre las vías serotoninérgicas del sistema nervioso central. La serotonina interviene en la manifestación de la conducta agresiva, en especial cuando presenta un componente de ansiedad o de impulsividad. Entre los fármacos que ejercen su acción sobre la serotonina, la amitriptilina y la fluoxetina son los más recomendados por los especialistas. Desde el punto de vista de la elección del tratamiento farmacológico en un caso de agresividad por dominancia deben considerarse 4 situaciones clínicas: ! ! ! ETOLOGÍA APLICADA ! 258 ! Agresividad por dominancia clásica: puede corregirse sin administrar psicofármacos, especialmente cuando es poco severa. Agresividad por dominancia con impulsividad: fluoxetina. En animales de gran tamaño, puede utilizarse amitriptilina si el tratamiento con fluoxetina no resulta económicamente viable. Agresividad por dominancia con posturas ambivalentes: amitriptilina o fluoxetina. Agresividad por dominancia en machos que precisa una respuesta rápida: acetato de megestrol. No es conveniente administrar acetato de megestrol más de 8 semanas. Es importante recordar que la utilización de benzodiacepinas está contraindicada en un caso de agresividad por dominancia, por su efecto de desinhibición de la conducta agresiva. Castración La eficacia de la castración en el control de la agresividad por dominancia es variable y, en el mejor de los casos, sólo parcial. Por lo tanto, la castración no debe plantearse nunca como única alternativa de tratamiento para un problema de agresividad por dominancia. Sin embargo, si el propietario está de acuerdo y accede a realizar el resto del adiestramiento, es mejor castrar al perro. Agresividad territorial y por miedo La agresividad territorial aparece cuando una persona desconocida penetra en el territorio del perro. En ocasiones, la conducta agresiva aparece siempre que una persona se aproxima al perro, con indepen- ! Constituye la parte fundamental del tratamiento. Sus objetivos son, por un lado evitar la aparición de nuevos episodios de agresividad, y por otro reforzar la dominancia de los propietarios sobre el perro. Para evitar la aparición de episodios de agresividad el propietario recibe instrucciones de no provocar ninguna de las situaciones en las que el perro haya reaccionado de forma agresiva con anterioridad. El castigo debe siempre evitarse en el tratamiento de la agresividad por dominancia. Para reforzar su dominancia el propietario debe seguir la norma de no otorgar al perro ningún privilegio (caricias, juego, comida, paseo, etc) sin que antes adopte una postura sumisa, como sentarse o estirarse en el suelo. La dominancia del propietario también puede reforzarse con la utilización de un collar de tipo halter, como el Gente Leader (Europa) o el Promise collar (USA). Al estirar de la correa el collar ejerce presión sobre el “stop”, de forma similar a lo que ocurre cuando entre dos cánidos, el individuo dominante muerde la boca del sumiso. Otros recomendaciones para tratar un problema de agresividad por dominancia son la reestructuración del horario de las comidas, de forma que el perro coma después del resto de la familia, y el evitar actitudes dominantes como apoyar las patas encima de los propietarios. El adiestramiento debe ser puesto en práctica por todas las personas que conviven con el perro, y permite conseguir resultados en un plazo de 2 a 3 meses. ETOLOGÍA CLÍNICA EN PERROS Y GATOS Adiestramiento 259 dencia de que se encuentre o no en su territorio. La postura corporal propia de la agresividad territorial es la ofensiva, similar a la propia de la agresividad por dominancia. La agresividad por miedo suele dirigirse también hacia personas desconocidas, pero aquí la postura del perro corresponde a la agresividad defensiva, con orejas y cola bajas, temblores, grupa agachada y extremidades flexionadas. La agresividad por miedo se relaciona con frecuencia con la utilización de castigo físico excesivo o con la existencia de un déficit de socialización con el ser humano. Tratamiento de la agresividad territorial y por miedo ! ETOLOGÍA APLICADA Aunque su naturaleza es diferente, el tratamiento de la agresividad territorial es muy similar al utilizado para corregir la agresividad por miedo. El adiestramiento se basa en la desensibilización y el contracondicionamiento. En un principio, la persona se coloca a una distancia del perro suficiente como para no provocar su agresividad. En la agresividad territorial el tratamiento puede iniciarse en los límites del territorio del perro, donde su agresividad es más reducida. Si el perro reacciona con calma será recompensado y la persona podrá reducir un poco la distancia que le separa del animal. El proceso deberá repetirse hasta que el perro tolere la cercanía e incluso el contacto físico con las personas desconocidas. En los problemas de agresividad por miedo el adiestramiento puede complementarse con la administración de un fármaco con propiedades ansiolíticas, como la amitriptilina. La castración es ineficaz tanto en el tratamiento de la agresividad por miedo como de la territorial. 260 Problemas de comportamiento del perro ( II ): agresividad entre perros La agresividad de un perro hacia otros miembros de su especie es relativamente frecuente. En general, los problemas de agresividad entre perros pueden dividirse en dos categorías: agresividad entre perros que viven juntos, y agresividad de un perro hacia perros desconocidos. La agresividad entre perros que viven juntos se debe casi siempre a la existencia de un conflicto jerárquico. Los problemas de agresividad de un perro hacia perros desconocidos suelen deberse a conductas motivadas por el miedo o la territorialidad. El tratamiento de la agresividad entre perros que no viven juntos es similar al de la agresividad territorial o por miedo dirigida hacia personas. Cuando la agresividad de un perro macho se dirige de forma selectiva hacia otros machos recibe el nombre de agresividad intrasexual, y responde relativamente bien a la castración. Agresividad jerárquica entre perros Los problemas jerárquicos son frecuentes, en especial entre parejas del mismo sexo, es decir, macho contra macho y hembra contra hembra. El problema suele aparecer en tres situaciones típicas: ! En muchos casos la agresividad se manifiesta siempre o casi siempre en presencia del propietario. Con toda probabilidad esto se debe a que los perros compiten entre sí por la atención o simplemente por estar cerca del propietario. Esta suposición se basa en la observación del comportamiento social de los cánidos. En una manada de lobos, una buena parte de las interacciones agresivas se produce cuando un individuo intenta desplazar a otro que está más cerca del dominante. La proximidad al individuo dominante parece ser considerada por los lobos, y probablemente por los perros, como un recurso por el que vale la pena competir. Otros contextos en los que suelen aparecer peleas incluyen la competencia por la comida o por un juguete. Tratamiento El tratamiento de la agresividad competitiva entre perros se basa en cambiar la forma en la que el propietario interacciona con sus perros. Una vez iniciado el tratamiento el propietario deberá entregar cualquier privilegio primero al perro dominante y luego al sumiso. Una vez que la jerarquía entre ambos perros sea clara las interacciones agresivas reducirán su intensidad e incluso desaparecerán por completo. El perro que ETOLOGÍA CLÍNICA EN PERROS Y GATOS ! Cuando el perro más joven alcanza la madurez sexual y desafía al dominante. Cuando el perro dominante se debilita a causa de una enfermedad o de la edad. Cuando un perro recién introducido en el domicilio intenta imponerse al que ya estaba ahí. ! ! 261 debe convertirse en dominante es aquel que, o bien lo ha sido hasta entonces, o bien es superior al otro en tamaño o en carácter. Es importante recordar al propietario que no debe interrumpir físicamente una pelea, pues corre el riesgo de sufrir un ataque de agresividad redirigida. En el caso de los machos, pero no en el de las hembras, la castración selectiva de uno de los perros puede utilizarse para reforzar su actitud sumisa frente al otro. Problemas de comportamiento del perro ( III ): ansiedad por separación La ansiedad por separación es un conjunto de manifestaciones del comportamiento que aparecen en algunos perros cuando se separan de sus propietarios. Dichos cambios de conducta son consecuencia de una respuesta de miedo o ansiedad del animal. A diferencia de la agresividad por dominancia, la ansiedad por separación puede aparecer en animales de cualquier sexo, raza y edad. La castración no corrige el problema. Origen ! ETOLOGÍA APLICADA La aparición de ansiedad por separación es consecuencia, en primer lugar, del carácter altamente social del perro. De hecho las reacciones de estrés por aislamiento son muy frecuentes en las especies sociales. En segundo lugar, la domesticación ha conducido a la aparición de un estado de neotenia, es decir, de retención de caracteres juveniles, que explicaría la mayor sensibilidad del perro doméstico a los problemas de separación. En tercer lugar, algunos especialistas atribuyen la ansiedad por separación a un exceso de dependencia, o hiperapego, del perro hacia uno o más de sus propietarios. 262 Diagnóstico La ansiedad por separación puede manifestarse de varias maneras y en general suele consistir en cualquier combinación posible de los siguientes problemas: ! ! vocalización excesiva micción y/o defecación inadecuadas ! ! conducta destructiva diarrea, vómitos o dermatitis acral por lamido Según cual sea la manifestación predominante en cada caso, la ansiedad por separación debe distinguirse de otros muchos problemas. En general, existen tres criterios que permiten diagnosticar un caso de ansiedad por separación. En primer lugar, el problema se manifiesta única y exclusivamente cuando el perro no tiene acceso a los propietarios. En segundo lugar, el problema aparece prácticamente siempre que el perro no tienen acceso a los propietarios. Finalmente, los cambios de conducta empiezan a manifestarse muy poco tiempo después de que el perro se quede solo. CUADRO 4. PROBLEMAS DIFERENTES A LA ANSIEDAD POR SEPARACIÓN QUE PUEDEN CAUSAR VOCALIZACIÓN INADECUADA Problema Ladrido de alarma Ladrido para obtener atención Descripcion y clave de diagnostico Aparece ante ruidos o presencia de personas o perros en el exterior de la vivienda. Ocurre también en presencia del dueño o al menos se observan indicios de su aparición. Es utilizado para obtener la atención del dueño. Aparece en presencia del propietario ! La ansiedad por separación debe diferenciarse de otros problemas que puedan causar vocalización excesiva, conducta destructiva o eliminación inadecuada (Cuadros 4, 5 y 6). Algunos perros pueden mostrar una conducta inapropiada en ausencia del propietario sin existir ansiedad por separación. En algunas ocasiones en que eso ocurre el perro ha sido castigado una o varias veces tras ser sorprendido mientras realizaba la conducta no deseada. Por un simple aprendizaje el perro descubre que no debe llevar a cabo dicha conducta en presencia de su propietario, pero que si puede hacerlo cuando está sólo. En estos casos, tanto la evolución del problema a lo largo del tiempo como las medidas tomadas con anterioridad por el propietario para corregir la actitud del perro suelen ayudar en el diagnóstico. La existencia o no de ansiedad por separación puede confirmarse con una grabación en video de la conducta del perro cuando se queda solo en la vivienda. ETOLOGÍA CLÍNICA EN PERROS Y GATOS Diagnósticos diferenciales: 263 CUADRO 5. PROBLEMAS DIFERENTES A LA ANSIEDAD POR SEPARACIÓN QUE PUEDEN CAUSAR CONDUCTA DESTRUCTIVA Problema Exceso de actividad / juego Fobia a ruidos o tormentas CUADRO 6. PROBLEMAS Descripcion y clave de diagnostico Propio de cachorros. Suele aparecer también en presencia del propietario En muchos casos el perro dispone de un espacio, nivel de ejercicio o de interacción social insuficientes. La conducta aparece sólo cuando se presenta el estímulo, por ejemplo, en días de tormenta. El perro muestra también signos de miedo a los ruidos en presencia del propietario, aunque tal vez de menor intensidad. DIFERENTES A LA ANSIEDAD POR SEPARACIÓN QUE PUEDEN CAUSAR ELIMINACIÓN INADECUADA Problema Falta de aprendizaje Marcaje Disfunción cognitiva Descripcion y clave de diagnostico La conducta aparece también en presencia del propietario. El perro nunca ha mostrado una pauta correcta de eliminación. Sólo se observa micción inadecuada. La orina es depositada en pequeñas cantidades y en diversos lugares. Puede ocurrir cuando el propietario está en la vivienda. Aparece tras la pubertad. Eliminación sumisa y por excitación Aparece necesariamente en presencia del propietario. Ocurre en perros de edad avanzada. Aparece también en presencia del propietario. Se acompaña de otros déficit sensoriales y de aprendizaje. ! ETOLOGÍA APLICADA Tratamiento 264 La ansiedad por separación tiene buen pronóstico. El tratamiento óptimo consiste en la combinación simultánea de un tratamiento farmacológico y de un programa de adiestramiento. Una parte del adiestramiento tiene por objeto reducir la dependencia mostrada por el perro hacia sus propietarios. Ello se consigue dando instrucciones al propietario para que ignore al perro ante cualquier demanda de atención, como pedir caricias, comida o juego. Cuando se encuentra tranquilo y a una cierta distancia, los propietarios pueden acercarse al perro para acariciarlo, darle una golosina o jugar. El otro objetivo del adiestramiento es habituar al perro a las salidas del propietario. Para ello, el propietario debe ignorar al perro 30 minutos antes de salir del domicilio con el fin de no dar indicios de su salida. El perro puede ser desensibilizado frente a aquellos estímulos indicadores de la salida del propietario que provocan la aparición de la ansiedad incluso antes de que el propietario haya abandonado la vivienda. Además, el propietario puede entrenar al perro a quedarse durante espacios de tiempo cada vez mayores. Ello se consigue realizando salidas, al principio muy cortas, cada vez de mayor duración. Esta última parte del adiestramiento requiere una fuerte inversión de tiempo y no todos los propietarios son capaces de ponerla en práctica. El tratamiento farmacológico de la ansiedad por separación se basa en la administración de fármacos ansiolíticos. Los antidepresivos tricíclicos, en especial la clomipramina y la amitriptilina, son los fármacos de primera elección. En aquellos casos donde la ansiedad es muy intensa o que precisan un control rápido de los síntomas puede administrarse una benzodiacepina, diazepan o alprazolan, en combinación con el antidepresivo tricíclico. Consideraciones generales El marcaje con orina es una conducta normal del gato que tiene una función de comunicación, aunque su finalidad exacta no se conoce. La conducta parece estar controlada por dos mecanismos diferentes. Por un lado, se trata de una conducta sexualmente dimórfica que depende del efecto activador de los andrógenos. Por lo tanto, es mucho más ! Los problemas de micción inadecuada son el tipo más frecuente de problemas de comportamiento del gato doméstico, y suponen entre el 50 y el 70% del total de consultas de comportamiento. Existen tres causas principales de micción inadecuada en el gato doméstico: marcaje con orina, aversiones hacia el tipo o localización del substrato dispuesto para que el animal orine y problemas orgánicos. Además, se han descrito ocasionalmente problemas de ansiedad por separación, así como problemas derivados de una falta de aprendizaje. ETOLOGÍA CLÍNICA EN PERROS Y GATOS Problemas de comportamiento del gato ( I ): micción inadecuada 265 ! ETOLOGÍA APLICADA frecuente en machos que en hembras y se manifiesta casi únicamente en animales que han llegado a la madurez sexual. Es importante tener en cuenta, no obstante, que las hembras también pueden manifestar la conducta, especialmente durante períodos de estro. Por otro lado, el marcaje con orina está controlado por factores externos, especialmente estímulos olfativos y visuales procedentes de otros gatos. Esto explicaría, al menos en parte, que la conducta de marcaje sea mucho más frecuente en gatos que conviven con otros individuos de su especie. En efecto, en grupos de 10 o más gatos, la probabilidad de que un individuo muestre la conducta en algún momento de su vida es prácticamente del 100%. Además, las situaciones que desencadenan una respuesta de estrés o ansiedad en el animal aumentan la probabilidad de que éste muestre conducta de marcaje. En resumen, pues, además de los estímulos externos, la conducta de marcaje con orina depende de dos sistemas endógenos de control relativamente independientes entre sí: la concentración plasmática de hormonas sexuales y el grado de estrés o ansiedad. Normalmente el gato adopta una postura característica cuando orina con finalidad de marcaje: se mantiene erguido, con la cola levantada, y proyecta la orina hacia atrás. La orina suele depositarse en superficies verticales, aunque a veces el gato marca superficies horizontales (en este último caso los restos de orina suelen formar una línea más o menos recta). Es importante tener en cuenta, no obstante, que en ocasiones el gato puede orinar con finalidad de marcaje adoptando la postura propia de la micción ordinaria. La orina del gato contiene varias feromonas y es posible que la orina depositada durante el marcaje contenga más feromonas que la orina depositada durante la micción ordinaria. Las hormonas sexuales masculinas son responsables del control de la síntesis de algunas de estas feromonas, especialmente de las que confieren a la orina del macho su olor característico. 266 Protocolo y criterios de diagnóstico El primer paso en el protocolo de diagnóstico consiste en descartar posibles causas orgánicas. Entre éstas, debe prestarse especial atención al FLUTD; por lo tanto, ante un problema de micción inadecuada resulta imprescindible como mínimo realizar una exploración general del animal y un análisis de orina. Sólo después de haber descartado una ! 1. Postura del animal. Si el animal orina erguido y con la cola levantada, puede diagnosticarse definitivamente un problema de marcaje. Por el contrario, si el animal orina en la postura ordinaria, no puede realizarse un diagnóstico definitivo. 2. Localización de la orina. Si la orina se encuentra en superficies verticales, puede diagnosticarse definitivamente un problema de marcaje. Igualmente, si la orina se encuentra en superficies horizontales pero dispuesta en línea, es muy probable que se trate de un problema de marcaje. En los otros casos, el diagnóstico es más difícil. No obstante, en casos de marcaje la orina se encuentra a menudo en lugares en los que el animal percibe el olor de otros gatos —o, en ocasiones, el olor de alguna persona o simplemente un olor nuevo—. Por el contrario, si la orina se encuentra cerca de la bandeja con material absorbente, es muy probable que se trate de un problema de aversión hacia dicho material. 3. Utilización de la bandeja dispuesta para que el animal orine. Si se trata de un problema de marcaje, es muy probable que el animal continúe utilizando la bandeja de forma normal. Por el contrario, si se trata de un problema de aversión hacia la bandeja, el animal no la utilizará o la utilizará con menos frecuencia. En este último caso y cuando se trata de un problema de aversión hacia el substrato, es probable que al utilizar la bandeja el animal no realice la secuencia completa de movimientos asociados con la micción. 4. Otras consideraciones. Si el problema aparece poco después de que el propietario haya cambiado la localización de la bandeja o el material absorbente, es probable que se trate de un problema de aversión. Igualmente, los problemas de aversión pueden aparecer como consecuencia de una limpieza poco frecuente de la bandeja. Finalmente, el dolor causado por la extirpación de uñas hace que en ocasiones el gato ETOLOGÍA CLÍNICA EN PERROS Y GATOS posible causa orgánica debe considerarse la posibilidad de que el problema sea de tipo exclusivamente comportamental. El siguiente paso en el protocolo consiste entonces en establecer si el animal muestra una conducta de marcaje o una conducta de micción ordinaria inadecuada. La distinción entre ambos problemas no siempre es fácil pero en cualquier caso depende de los siguientes criterios: 267 deje de orinar en la bandeja. Lo mismo ocurre si el animal asocia la bandeja con cualquier tipo de estímulo aversivo. Algunos autores sugieren que la cantidad de orina y el hecho de que el animal orine en uno o en varios sitios son criterios útiles para realizar el diagnóstico (el marcaje se caracterizaría por pequeñas cantidades de orina en varios lugares, mientras que en la micción ordinaria se encontraría una mayor cantidad de orina y frecuentemente en un único lugar). ! ETOLOGÍA APLICADA Tratamiento del marcaje con orina 268 El tratamiento más frecuente es la castración. Tal como hemos dicho anteriormente, en el macho la castración elimina la conducta o reduce su frecuencia en un 80-90% de los casos, aunque sus efectos no son siempre inmediatos; por lo tanto, antes de concluir que la castración ha sido ineficaz es necesario esperar unas pocas semanas. En las hembras la castración es particularmente eficaz cuando la conducta de marcaje está asociada al estro. Cuando la castración no es eficaz o no se desea castrar al animal, el tratamiento de elección es la administración de ansiolíticos. Aunque algunos autores sugieren que el diacepam y la buspirona son igualmente eficaces, nuestra experiencia indica que la buspirona es el tratamiento de elección, entre otras razones porque se trata de un fármaco prácticamente desprovisto de efectos secundarios. Pensamos que la utilización de diacepam como primera opción terapéutica sólo está justificada cuando el precio de la buspirona resulta prohibitivo para el propietario. Aquellos gatos que no responden a la buspirona pueden ser tratados con un antidepresivo tricíclico, en concreto, con amitriptilina o clomipramina. Recientemente se ha introducido en el mercado un producto elaborado a base de una fracción de la feromona facial del gato. Al parecer, aquellas zonas rociadas con feromona facial no serán más tarde marcadas con orina por el gato. Además, la aplicación de feromona facial podría contribuir a crear un ambiente familiar y relajante para el gato. La utilización de feromona facial puede ser una alternativa en el tratamiento de problemas de marcaje territorial, en especial cuando el gato ya esta castrado o el propietario rechaza la castración o la administración de psicofármacos. Otras consideraciones en el tratamiento del marcaje con orina Es importante limpiar escrupulosamente los lugares en los que el animal ha orinado, evitando la utilización de productos que contengan amoníaco. Igualmente, es importante reducir en la medida de lo posible el contacto con otros gatos así como eliminar posibles factores estresantes. Tratamiento de la micción inadecuada causada por un problema de aversiones El tratamiento de un problema de aversiones consiste principalmente en la modificación de aquellos factores ambientales que se hayan identificado como responsables del problema. Entre estos factores destacan los siguientes: Al igual que en los casos de marcaje, es muy importante limpiar escrupulosamente los restos de orina evitando la utilización de productos que contengan amoníaco. Problemas de comportamiento del gato ( II ): problemas de agresividad Los problemas de agresividad son el segundo tipo más frecuente de problemas de comportamiento en el gato doméstico. Aunque en general estos problemas son menos graves en el gato que en el perro, es importante tener en cuenta que las lesiones causadas por arañazos y mordeduras de gato son potencialmente graves, especialmente en personas inmunodeprimidas. Igualmente, la denominada enfermedad por arañazo de gato causada principalmente por Bartonella hensalae es cada vez más frecuente. En Estados Unidos, por ejemplo, se producen cada año unos 22.000 casos de ETOLOGÍA CLÍNICA EN PERROS Y GATOS Limpieza insuficiente de la bandeja. Número insuficiente de bandejas. Localización inadecuada de la bandeja. Substrajo inadecuado. ! 1. 2. 3. 4. 269 esta enfermedad, de los que aproximadamente el 10% requiere hospitalización. Además, el coste económico de la enfermedad es considerable. Diagnóstico La conducta agresiva es un fenómeno heterogéneo, es decir, que puede aparecer en contextos muy variados y ser consecuencia de diferentes mecanismos de control. Por lo tanto, el primer paso frente a un problema de conducta agresiva es caracterizar el tipo de agresividad. No debe intentarse nunca un tratamiento sin haber clasificado previamente la agresividad que muestra el animal. Aunque existen varias clasificaciones de la conducta agresiva del gato, pensamos que la que ofrecemos a continuación —aunque no es exhaustiva— resulta útil en la mayoría de ocasiones. Según esta clasificación, los principales tipos de agresividad del gato doméstico serían los siguientes: ! ETOLOGÍA APLICADA 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 270 Agresividad por falta de socialización. Agresividad por juego. Agresividad redirigida. Agresividad por miedo. Agresividad territorial. Agresividad intrasexual (normalmente entre machos). Agresividad por causa orgánica. Otras causas menos frecuentes de agresividad, que no consideraremos aquí, son la agresividad maternal, la agresividad depredadora y la agresividad jerárquica. Aunque todos los tipos de agresividad, a excepción de la agresividad intrasexual, pueden dirigirse tanto hacia personas como hacia otros gatos, pensamos que el protocolo de diagnóstico de un problema de agresividad dirigida hacia personas debe incluir principalmente los tipos 1, 2, 3, 4 y 7. El protocolo de diagnóstico de un problema de agresividad hacia otros gatos debe incluir principalmente los tipos 4, 5, 6 y 7. Al igual que con cualquier otro problema de comportamiento, el paso inicial en el protocolo de diagnóstico debe ser descartar posibles causas orgánicas. Por lo tanto, resulta imprescindible realizar como mínimo una exploración general y un examen neurológico del animal. Características principales de las formas de agresividad dirigidas preferentemente hacia personas Agresividad por falta de socialización Agresividad por juego La conducta de juego del gato incluye secuencias motoras propias de interacciones agresivas intraespecíficas y de la depredación. Algunos gatos - especialmente los que han sido destetados a una edad muy temprana - muestran en ocasiones un comportamiento de juego violento, que puede causar lesiones a los propietarios. El diagnóstico de este problema es inmediato. El tratamiento consiste en un programa de recondicionamiento: el propietario debe recompensar al animal cuando éste interacciona con él de forma no violenta y debe castigarlo tan pronto como muestre señales de conducta agresiva (exposición de las uñas, retracción de las orejas y ! 1. El animal no presenta ningún problema orgánico que explique su comportamiento agresivo. 2. De acuerdo con la anamnesis, la agresividad del animal no es compatible con ninguno de los otros tipos de agresividad sin causa orgánica indicados anteriormente. 3. La historia del animal es compatible con un problema de falta de socialización. La agresividad causada por una falta de socialización es muy difícil de corregir y los gatos que muestran este problema no constituyen animales de compañía adecuados. ETOLOGÍA CLÍNICA EN PERROS Y GATOS Al igual que en el caso del perro, en el desarrollo del gato doméstico existe un período denominado período sensible de socialización, que se extiende desde las 2 hasta las 7-8 semanas de vida aproximadamente —se trata, pues, de un período más corto y de inicio más temprano que el del perro—. La falta de contacto con personas durante este período tiene efectos importantes sobre la conducta posterior del animal, y hace que en muchos casos el gato se muestre agresivo o temeroso con las personas durante toda su vida. Según parece, la malnutrición tiende a aumentar los efectos negativos de una falta de socialización. El diagnóstico de un problema de este tipo debe realizarse cuando se cumplen los tres criterios siguientes: 271 movimientos rápidos de la cola). Es importante que el castigo no consista en un golpe, sino preferentemente en un estímulo que asuste al animal. El pronóstico es en general muy bueno. Un tipo de agresividad igualmente relacionado con el juego aunque algunos autores lo incluyen bajo el epígrafe de agresividad depredadora - aparece en animales que de forma súbita muerden o arañan las manos o tobillos del propietario, especialmente si están en movimiento. A diferencia de otras formas de conducta agresiva, estos ataques no van acompañados de ninguna muestra de activación del sistema simpático —como piloerección, por ejemplo—, ni de posturas características de la agresividad ofensiva o defensiva. Además, la secuencia motora que precede al ataque es la propia de la depredación. En ocasiones, informar al propietario para que pueda interpretar correctamente la conducta del animal es suficiente. Si no es este el caso, puede intentarse un programa de recondicionamiento tal como se ha descrito anteriormente. ! ETOLOGÍA APLICADA Agresividad redirigida 272 La agresividad redirigida es un problema relativamente frecuente y algunos trabajos indican que es responsable de aproximadamente el 50% de casos de agresividad dirigida hacia personas. La agresividad redirigida aparece cuando el estímulo responsable de la conducta agresiva no es accesible para el animal, de forma que éste dirige su agresión hacia un estímulo alternativo. En el caso que nos ocupa, el estímulo alternativo es una persona. La agresividad redirigida es interpretada por el propietario como ataques súbitos e impredecibles por parte de un animal que muestra una conducta normal en cualquier otro momento. En consecuencia, la agresividad redirigida puede ser confundida con un problema de agresividad causada por una alteración orgánica, que suele caracterizarse también por ser poco predecible. El diagnóstico de agresividad redirigida depende de la identificación del estímulo que induce la agresión y debe realizarse después de haber descartado en la medida de lo posible una alteración orgánica. Entre los estímulos que más frecuentemente causan el problema destacan la presencia de otro gato principalmente en el caso de los machos - y los sonidos de elevada frecuencia; en este último caso es importante recordar que el gato es capaz de percibir sonidos de una frecuencia muy superior a la que puede ser captada por las personas. Finalmente, la presencia de personas desco- nocidas o simplemente el traslado del animal a un ambiente nuevo pueden también dar lugar a agresividad redirigida hacia personas. Explicar al propietario la causa del problema y aconsejarle que no se acerque al animal en las situaciones problemáticas suele ser suficiente. Es importante recordar, no obstante, que la disposición agresiva del animal puede mantenerse durante un tiempo considerable después de la desaparición del estímulo responsable. En algunos casos, la corrección definitiva del problema es relativamente sencilla. Si el estímulo responsable es la presencia de otro macho, la castración puede ser eficaz. En los casos en los que el estímulo responsable causa una reacción de miedo en el animal, el tratamiento debería ser el que se sugiere en el apartado siguiente. Agresividad con causa orgánica A pesar de que se trata de un problema poco frecuente, la agresividad con causa orgánica puede ser resultado de un número considerable de enfermedades. En primer lugar, cualquier problema que curse con dolor puede causar conducta agresiva. Entre estos problemas destacan la ! El diagnóstico de agresividad por miedo es relativamente sencillo y depende del reconocimiento de la postura asociada con la agresividad defensiva. En efecto, las secuencias motoras que acompañan a los diferentes tipos de agresividad son relativamente constantes y por lo tanto son útiles para identificar el tipo de agresividad; la agresividad defensiva del gato incluye una secuencia motora caracterizada por piloerección - particularmente en la espalda y en la cola -, presentación lateral del tronco con la espalda arqueada y cola erguida o en forma de U invertida. La agresividad por miedo hacia una determinada persona puede aparecer de forma relativamente súbita y sin que sea posible identificar la causa. En ocasiones, aparece después de un episodio de agresividad redirigida. La agresividad por miedo es fácil de corregir. Normalmente, basta con que el animal se habitúe de nuevo a la presencia de la persona afectada, sin que ésta intente acercarse excesivamente al animal. Alimentar al gato en presencia de esa persona puede ser útil. El tratamiento farmacológico puede en algunos casos facilitar la solución del problema. El fármaco de elección es la buspirona. ETOLOGÍA CLÍNICA EN PERROS Y GATOS Agresividad por miedo 273 ETOLOGÍA APLICADA ! 274 impactación de sacos anales, la artritis, las lesiones orales, el FLUTD, la amputación traumática de la cola y la extirpación de la uñas. En ocasiones, la agresividad se mantiene después de que el problema inicial haya desaparecido. En este caso, puede resultar útil llevar a cabo un programa de desensibilización con la ayuda de un ansiolítico. En los animales que han sufrido amputación traumática de la cola es posible que existan lesiones permanentes - tales como neuromas, por ejemplo - que no se detectan al realizar la exploración general y el examen neurológico. Tanto el hipertiroidismo como el hipotiroidismo pueden causar irritabilidad y conducta agresiva. Algunas formas de hipotiroidismo del gato cursan sólo con conducta agresiva y el animal no muestra ninguno de los síntomas típicos de la enfermedad (letargia, alteraciones de la piel y obesidad). La conducta agresiva puede manifestarse de varias formas, pero a menudo se desarrolla de forma gradual. El diagnóstico se basa en la determinación de la concentración plasmática de hormonas tiroideas y sobre todo en el resultado de un test de función tiroidea. El tratamiento con hormonas tiroideas tiene a menudo un resultado espectacular. La agresividad puede ser consecuencia de traumatismos craneales, así como de tumores o infartos cerebrales. La encefalopatía isquémica felina cursa normalmente con desplazamientos compulsivos en círculo y alteraciones de la conducta, incluyendo agresividad. En ocasiones el animal muestra convulsiones. La conducta agresiva suele ser consecuencia de lesiones en el lóbulo temporal de la corteza o en el sistema límbico. Los síntomas aparecen de forma aguda o hiperaguda y no son progresivos. La encefalopatía hepática (EH) puede causar episodios de conducta agresiva en el gato. La EH puede ser secundaria a enfermedades hepáticas tales como neoplasias, cirrosis o intoxicaciones, o ser el resultado de una conexión portosistémica congénita. Este último problema se manifiesta en animales jóvenes. Cualquier animal joven que muestre una conducta agresiva que no sea compatible con alguna de las formas de agresividad sin causa orgánica puede sufrir un problema de EH; en estos casos, es imprescindible realizar una analítica completa. Se han descrito casos de agresividad en gatos que responden al tratamiento con antiepilépticos y que, por lo tanto, pueden ser una manifestación de epilepsia psicomotora. El problema suele aparecer Además de la agresividad con causa orgánica, las formas principales de agresividad entre gatos son la agresividad intrasexual, la agresivi- ETOLOGÍA CLÍNICA EN PERROS Y GATOS Características principales de las formas de agresividad dirigidas preferentemente hacia otros gatos ! por primera vez cuando el animal llega a la edad adulta. Los ataques pueden aumentar en frecuencia y duración. Durante el ataque epiléptico el animal ignora cualquier otro estímulo. Inmediatamente después, al gato suele entrar en una fase postictal en la que muestra una conducta retraída. Antes de iniciar un tratamiento, es fundamental distinguir este problema de la agresividad redirigida y de la conducta de juego descritas anteriormente. Algunas infecciones víricas pueden causar ocasionalmente conducta agresiva. Entre dichas enfermedades destacan la rabia, la peritonitis infecciosa felina y la infección por el virus de la inmunodeficiencia felina (FIV). Los cambios de conducta asociados a una infección por FIV son especialmente interesantes. El FIV es un lentivirus relacionado con el virus de la inmunodeficiencia humana (HIV), causante del síndrome de inmunodeficiencia adquirida en personas. La infección por HIV causa varios síndromes neurológicos y es muy probable que todos los lentivirus sean capaces de producir alteraciones neurológicas. Las anormalidades neurológicas más comunes en gatos infectados por FIV son el resultado de la acción del virus sobre estructuras corticales o subcorticales e incluyen principalmente cambios de conducta. En un estudio realizado durante 3 años y que incluyó un total de 22 gatos infectados por FIV, aproximadamente una tercera parte de los animales mostró cambios de conducta, incluyendo eliminación inadecuada. Aunque la agresividad no parece ser un signo frecuente, es interesante recordar que el gato a partir del cual se aisló el FIV presentaba precisamente un cuadro de agresividad indiscriminada. Finalmente, y aunque por el momento tenga interés sólo anecdótico, es interesante mencionar que en un estudio acerca de la sintomatología de la encefalopatía espongiforme felina, aproximadamente la mitad de los animales afectados mostraba conducta agresiva. 275 ! ETOLOGÍA APLICADA dad por miedo y la agresividad territorial. La agresividad intrasexual es una conducta sexualmente dimórfica y aparece más frecuentemente en machos que en hembras. Es particularmente común durante la época de reproducción, siempre que dos machos se encuentran. La castración es el tratamiento de elección y suele resultar eficaz en un 80-90% de los casos. La agresividad por miedo aparece a menudo de forma súbita y sin causa conocida entre gatos que habían convivido pacíficamente hasta entonces. Los animales se agreden siempre que se encuentran de forma accidental. Ambos animales adoptan la postura característica de la agresividad defensiva que hemos descrito anteriormente. La agresividad por miedo es fácil de corregir. El procedimiento exacto varía según las circunstancias, pero consiste básicamente en que cada animal se habitúe de nuevo a la presencia del otro sin que mientras tanto puedan lesionarse. Una de las posibles opciones consiste en mantener a los animales separados excepto durante períodos de tiempo breves. Durante estos períodos o sesiones de habituación, los animales son alimentados en una misma habitación, pero a una cierta distancia el uno del otro. En ocasiones es conveniente colocar a uno de los dos animales en una jaula durante las sesiones de habituación, de forma que los gatos puedan verse pero no atacarse. Esta técnica es útil también para disminuir el riesgo de problemas cuando el propietario de un gato adquiere un segundo animal. La agresividad territorial suele aparecer de forma gradual. Uno de los dos animales se comporta como agresor, y busca y persigue activamente al otro. La postura del agresor no es compatible con agresividad defensiva. El problema puede manifestarse tanto en machos como en hembras. 276 Bibliografía Beaver BV. Canine Behavior: A Guide for Veterinarians. Saunders WB Company, Philadelphia. 1999. Beaver BV. Feline Behavior: A Guide for Veterinarians. Saunders WB Company, Philadelphia. 1992. Dodman NH, Shuster L. Psychopharmacology of Animal Behavior Disorders. Blackwell Sci., Malden, MA. 1998. Lindsay SR Handbook of Applied Dog Behavior and Training: adaptation and learning (vol. 1). Iowa State University Press, Iowa. 2000. Manteca X. Etología Clínica Veterinaria del Perro y del gato. Editorial Multimédica, Barcelona. 1996. O’Farrell V, Neville P. Manual of Feline Behaviour. Br. Small Anim. Vet. Assoc., Gloucestershire, UK. 1994. O’Farrell V. Manual of Canine Behaviour 2nd Ed. Br. Small Anim. Vet. Assoc., Gloucestershire, UK. 1992. Overall K. Clinical Behavioral Medicine for Small Animals. Mosby Co., St. Louis. 1997. ! ETOLOGÍA CLÍNICA EN PERROS Y GATOS Voith VL, Borchelt P. Readings in Companion Animal Behavior. Veterinary Learning Systems, Trenton, NJ. 1996. 277 Enriquecimiento ambiental en fauna silvestre Dulce Brousset Hernández-Jáuregui Francisco Galindo Maldonado Introducción Durante el siglo pasado existió un dramático incremento en el número de zoológicos en el mundo, ya que la gente estaba interesada en ver animales nuevos que eran descubiertos en las diferentes partes del planeta. Posteriormente, los objetivos cambiaron, y lograr el éxito reproductivo en estas especies se convirtió en una de las prioridades. Con el desarrollo de la psicología y la biología, se comenzó a estudiar a los animales mantenidos en cautiverio, mientras que simultáneamente había otros observaban a las especies en vida libre. Las bases del enriquecimiento ambiental o del comportamiento surgieron en la primera parte de éste siglo, cuando Robert Yerkes (1925) escribió: “la mayor posibilidad para mejorar nuestra provisión a los primates en cautiverio radica en la invención e instalación de aparatos que se puedan usar para jugar o trabajar”. Posteriormente, Hediger en 1950 estableció que “uno de los problemas más urgentes en la biología de los jardines zoológicos estriba en la falta de ocupación de los animales cautivos”, proponiendo que el juego y el entrenamiento deberían utilizarse como una terapia ocupacional, y que los CAPÍTULO 11 Departamento de Etología y Fauna Silvestre, Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia, Universidad Nacional Autónoma de México, Ciudad Universitaria, 04510, México, D. F. 279 ETOLOGÍA APLICADA ! 280 albergues en los zoológicos deberían contener todo lo que fuera importante para que un animal se comportara en la misma forma que los individuos en vida libre. Durante la década de los sesenta se realizó una gran cantidad de investigación en primates y otras especies mantenidas en laboratorio, descubriéndose que había una variedad de experiencias que eran necesarias para el desarrollo normal de estos animales. No había una sola condición que al aplicarse pudiera producir un animal normal, sino que había un gran número de experiencias tempranas que eran necesarias para el desarrollo de diferentes tipos de conductas normales. Por ejemplo, para que un animal pueda desarrollar patrones normales de interacción social, es necesario que sea mantenido por lo menos con otros dos individuos; las crías requieren la presencia de adultos, o de otras crías con las que puedan interactuar. Así mismo, la conducta reproductiva está influenciada por un número de experiencias diferentes, siendo necesario haber sido criado con otros miembros de la especie, y haber observado los patrones normales de comportamiento sexual en un grupo social. A través de estas observaciones se descubrió que los diferentes patrones de conducta observados en los animales, como apego, agresión y comportamiento sexual, pueden ser influenciados por diferentes variables. Harlow y Harlow (1962) y Gluck et al. (1973), fueron los primeros en cuantificar los efectos de las variables ambientales en la conducta de los primates mantenidos en cautiverio. En 1964, trabajando en el zoológico de Londres, Desmond Morris estudió las necesidades psicológicas de los animales en cautiverio, y describió algunas de las conductas anormales que pueden desarrollarse cuando estas necesidades son ignoradas; proponiendo algunas de las primeras técnicas de enriquecimiento ambiental, al desarrollar un sistema que movía el pescado en el estanque de las focas. Posteriormente, Hal Markowitz en Estados Unidos (1982), fue uno de los primeros en adoptar sistemas que mostraran al público animales activos, basado en los conceptos científicos que actualmente se conocen como enriquecimiento ambiental. Uno de los mas conocidos es un termitero artificial, que se utiliza para mostrar el uso de herramientas en la alimentación de los chimpancés y que aún se utiliza en el diseño de muchos zoológicos, aunque una de las desventajas del método utilizado por él es que sus sistemas eran caros y específicos para un animal en particular. Con todo esto, los objetivos de los zoológicos han cambiado de exhibir animales exóticos, a lograr que los animales sean capaces de reproducirse en cautiverio, y recientemente a mantener animales en condiciones más parecidas a los silvestres. Este último objetivo ha llevado a la necesidad de descubrir lo que es importante para el animal, de manera que pueda mostrar una conducta normal, lo que ha requerido del desarrollo de técnicas de enriquecimiento ambiental que permitan mejorar las condiciones en que se mantiene a los animales en cautiverio, y que el público visitante pueda observar la amplia variedad de conductas normales que los animales silvestres pueden mostrar (Cuadro 1). CUADRO 1. ETAPAS EN EL DESARROLLO DEL ENRIQUECIMIENTO AMBIENTAL PARA ANIMALES MANTENIDOS EN CAUTIVERIO (ADAPTADO DE LINDBURG, 1998). 1. Fase pasiva: Aceptación intelectual de las ideas. Énfasis en los costos de mantenimiento e higiene de los albergues, junto con la conveniencia para los usuarios. 2. Fase instrumental: Introducción de numerosos recursos ocupacionales en respuesta a las preocupaciones por el bienestar animal, muchas veces sin evaluación de los efectos benéficos. Remodelación de exhibidores y laboratorios de investigación como respuesta a justificaciones científicas. 3. Fase científica: Esfuerzos por definir científicamente el bienestar psicológico. Énfasis en estrategias y bases teóricas para evaluar el impacto de diferentes alternativas. Surgimiento de revistas especializadas para reportar los programas de enriquecimiento ambiental. ! ! ! ! ! El concepto de enriquecimiento ambiental o del comportamiento En los últimos años ha existido un gran incremento en la investigación para mejorar el bienestar de los animales mantenidos en cautiverio a través del enriquecimiento ambiental. Sin embargo, al revisar las publicaciones relacionadas con el tema puede observarse que el concepto de enriquecimiento ambiental es utilizado de diferentes maneras por distintos autores, no tiene un punto de inicio o fin que sea preciso, no cuenta con un método estandarizado para su evaluación, es llevado a cabo a través de una amplia gama de manipula- ! ! ENRIQUECIMIENTO AMBIENTAL EN FAUNA SILVESTRE ! 281 ciones ambientales diferentes, y se ha trabajado poco en el desarrollo de modelos teóricos que sirvan de guía y permitan la integración de los estudios en diferentes áreas (Newberry, 1995; Chamove, 1989). Actualmente el concepto de enriquecimiento ambiental no tiene una definición precisa. Algunas de las que se han propuesto son: ! ! ! ! ! ETOLOGÍA APLICADA ! 282 Incrementar el espacio psicológico de los animales en cautiverio (Chamove, 1989). Proveer a un animal de estímulos complejos para evitar la presencia de comportamientos anormales (Bayne et al, 1992). Incrementar las oportunidades para expresar conductas normales (Shepherdson et al, 1994). Modificaciones en el ambiente que mejoran el funcionamiento biológico de los animales mantenidos en cautiverio (Newberry, 1995). Identificar y proporcionar los estímulos ambientales necesarios para el bienestar psicológico y fisiológico (Shepherdson et al, 1998). El verbo enriquecer se refiere al acto de hacer algo mejor a través de la adición o incremento de alguna cualidad, atributo o ingrediente deseable. Por lo que el enriquecimiento implica un beneficio, una mejoría. Sin embargo, no existe consistencia en las medidas usadas para identificar el impacto del enriquecimiento ambiental y los cambios que son considerados como mejoría; entre los mencionados en los diferentes artículos está la reducción de las estereotipias de locomoción, el aumento en la conducta de juego, el aumento de la diversidad de conductas, la promoción de conductas naturales, el cambio en el uso del espacio, el aumento del tiempo dedicado al consumo de alimento y el aumento en la manipulación de objetos, o bien la disminución en los niveles de estrés. En general, se pueden proponer dos objetivos generales del enriquecimiento del comportamiento: 1) estimular la presentación de conductas típicas de la especie y 2) promover el bienestar animal a través de mejorar el ambiente en cautiverio. Conductas típicas de la especie El mantenimiento de la conducta silvestre es un ideal para los animales mantenidos en programas de conservación de la diversidad genética, o Una meta más del enriquecimiento del comportamiento es mejorar el bienestar de los animales mantenidos en cautiverio. El bienestar animal se ha definido como el estado de un individuo con relación a sus intentos por enfrentar cambios del ambiente (modificada de Broom, 1986). Un sentimiento de control sobre el ambiente es considerado como un componente crítico del bienestar psicológico, por lo que se ha propuesto que debe existir cierta relación entre la presentación de una conducta (búsqueda de alimento) y la consecuencia apropiada (encontrar alimento). En los ambientes donde existe poca complejidad y los estímulos presentes son predecibles, los animales realizan sólo decisiones simples y no tienen control sobre el ambiente. El bienestar puede mejorarse a través de técnicas de enriquecimiento ambiental que reduzcan la frustración, aburrimiento o depresión que los animales experimentan cuando son mantenidos en ENRIQUECIMIENTO AMBIENTAL EN FAUNA SILVESTRE Bienestar animal ! en la investigación y educación enfocados a aumentar el conocimiento sobre los animales silvestres. Se ha postulado que los animales deben ser mantenidos en ambientes que les permitan adquirir y desarrollar las habilidades conductuales que necesitarían para enfrentarse exitosamente con el ambiente natural donde ellos habitan en vida libre. Esta meta se basa en que la conducta y la fisiología de los animales están evolutivamente co-adaptadas a ciertos ambientes. Cuando los animales no cuentan con los estímulos necesarios para regular sus sistemas biológicos, se presentan respuestas fisiológicas y conductuales atípicas, lo que provoca problemas de salud y fallas reproductivas. Sin embargo, esta es una meta difícil de alcanzar debido a ciertos obstáculos causados por la naturaleza de los albergues, lo que provoca que los animales no puedan o no lleven a cabo su rango normal de conductas. Los ambientes en que se mantiene en cautiverio a estas especies generalmente difieren de los naturales en densidad de animales, espacio, oportunidades de dispersión e inmigración, tipos y disponibilidad de alimento, condiciones climáticas, presión de depredadores y muchos otros factores, lo que favorece la expresión genética diferente de la que ocurre en condiciones naturales. Si las manipulaciones del ambiente incorporan condiciones particulares del ambiente natural del que se origina la población, podría aumentar la supervivencia y el éxito reproductivo, y disminuir las desviaciones en la estructura genética de las poblaciones en cautiverio (Newberry, 1995). 283 ambientes que no permiten la presentación de patrones conductuales por los que tienen una alta motivación. Las observaciones de que los animales mantenidos en cautiverio presentan ciertos tipos de conductas, aún cuando no son necesarias para satisfacer sus necesidades fisiológicas, han contribuido a la hipótesis de las “necesidades etológicas”, que asume que los animales sufren cuando no pueden presentar estas conductas. El enriquecimiento ambiental también puede ayudar a reducir la ansiedad o miedo asociados con la exposición a estímulos nuevos, facilitando la adaptación a los cambios ambientales, reduciendo el aburrimiento y la apatía que se presenta como resultado de estar albergado en un ambiente sin estímulos; así como para reducir las conductas anormales que se asocian a los ambientes de cautiverio, las cuales generalmente son consideradas como un indicador de un nivel pobre de bienestar animal; aunque la relación entre las conductas anormales, como estereotipias y el bienestar animal aún no sea clara. Justificación de los programas de enriquecimiento ambiental El grado de desarrollo de las técnicas de enriquecimiento ambiental utilizado en los zoológicos tiende a ser más elaborado que en los animales domésticos de producción, o los utilizados para la investigación, debido al alto valor de los animales, al deseo de retener sus características silvestres y a una gran presión del público (Cuadro 2). CUADRO 2. PRIORIDADES PARA LA UTILIZACIÓN DE TÉCNICAS DE ENRIQUECIMIENTO AMBIENTAL, DE ACUERDO A LA FUNCIÓN DE LOS ! ETOLOGÍA APLICADA ANIMALES 284 (MENCH, 1998) Zoológico Laboratorio Producción Disponibilidad de recursos Protocolos de investigación Economía Grupo social Higiene y control de enfermedades Costo del producto Material del hábitat natural Reglamentos y legislación Calidad del producto Salud del animal Espacio Salud animal Estética e imagen pública Costo Salud pública y seguridad Espacio Compromiso para la conservación Impacto ambiental Debido a que las metas de los zoológicos son diversas y sus recursos económicos y humanos son limitados, el uso óptimo de las técnicas de enriquecimiento ambiental depende del contexto donde vayan a desarrollarse. Para desarrollar una estrategia de enriquecimiento ambiental que permita aumentar el bienestar animal y la presentación de conductas típicas de la especie, junto con otras consideraciones importantes para la institución, deben considerarse por lo menos los siguientes factores (Kreger, 1998): ENRIQUECIMIENTO AMBIENTAL EN FAUNA SILVESTRE Estrategias para abordar el enriquecimiento ambiental ! Los zoológicos utilizan las técnicas de enriquecimiento ambiental para promover la salud física y psicológica de los animales, y para aumentar el valor educativo a través de la presentación de conductas naturales, en lugar de que los animales permanezcan inactivos, escondidos o con conductas anormales. Los animales en vida libre dedican una gran parte del tiempo a la búsqueda de alimento, agua y refugio. La competencia con otros animales, la evasión de depredadores y una gran variedad de otras actividades, como búsqueda de pareja, crianza de los cachorros, protección del territorio, etc., ocupa la mayor parte de las horas de actividad. En cautiverio la mayor parte de esto ha sido eliminado, y con todo este tiempo libre, los animales requieren actividades nuevas que representen retos para ellos. En general, el enriquecimiento ambiental implica la adición de ciertas condiciones (como objetos y materiales manipulables, compañía social, etc.), cambios en la presentación de los estímulos (como esconder el alimento o variar el horario de alimentación), o modificaciones en la estructura social del grupo, lo que incrementa la complejidad del ambiente en el que se encuentra un animal en cautiverio, con el resultado de efectos benéficos en la conducta y otros aspectos biológicos. Un enriquecido les presenta retos a los animales para los cuales están evolutivamente adaptados en un ambiente que les permite responder en una forma natural. A los animales se les proporcionan mayores oportunidades de presentar conductas que les permitan alcanzar metas, y tienen mayor control sobre su ambiente social y físico a través de las oportunidades para interactuar con él. 285 1. La meta a lograr o el propósito del animal o grupo de animales. 2. El ambiente físico en donde se mantiene a los animales y las alternativas disponibles que existen. 3. El social donde se mantiene a los animales y las alternativas con que se cuenta. 4. Las necesidades específicas de la especie, como las relacionadas con la dieta, locomoción, territorialidad y contacto social intra e interespecífico. 5. Variación individual en los repertorios conductuales. 6. Intereses económicos, incluyendo los recursos financieros y humanos. 7. Requerimientos relacionados con el bienestar animal, incluyendo el espacio mínimo y los estándares de manejo, cuando estén disponibles o sean legalmente requeridos. Ninguna de estas categorías es mutuamente excluyente y es necesario que exista flexibilidad para permitir cambios en la importancia relativa de cada factor en un contexto dado (Cuadro 3). CUADRO 3. BASES PARA LA TOMA DE DECISIONES COMPLEJAS EN EL RECONOCIMIENTO DE LAS PRIORIDADES DE ENRIQUECIMIENTO AMBIENTAL PARA DIFERENTES ANIMALES MANTENIDOS EN CAUTIVERIO ! ETOLOGÍA APLICADA (KREGER et al., 1998) 286 Contexto Se requiere un nivel alto de enriquecimiento si: Se requiere un nivel bajo de enriquecimiento si: Ambiente físico Exhibidor tradicional Inadecuado para la especie Exhibidor naturalista Ambiente social Inapropiado para la especie Inestable Apropiado para la especie Estable Características de la especie Gran complejidad neural y capacidad cognocitiva Hábitos generalistas Hábitos de amplios rangos de distribución Poca complejidad neural y capacidad cognocitiva Hábitos especialistas Hábitos sedentarios Conducta individual Atípico para la especie Típico para la especie Requerimientos legales y profesionales No se cumplen Cumplidos Nota: el autor (Kreger et al., 1998) aclara que no pretende proporcionar soluciones para la definición de prioridades, ya que no existe una fórmula simple, sobre todo cuando se sobreponen varios contextos o unos afectan a otros. Métodos de enriquecimiento ambiental Existen muchas técnicas que han sido utilizadas en programas de enriquecimiento ambiental; cada tipo tiene una aplicación diferente, y puede ser tan variado como los animales a los que se presente y la imaginación permita. Pueden clasificarse en dos grandes grupos: las manipulaciones al ambiente físico (diseño del albegue, alimentación, objetos novedosos), y las relacionadas con el ambiente social (estructura social e interacción humano-animal). Manipulaciones del ambiente físico Existe evidencia de que las jaulas demasiado pequeñas pueden inhibir un indicador importante de bienestar que es la reproducción, a través de la respuesta adrenocortical de estrés. Así mismo, las jaulas pequeñas aumentan la incidencia de estereotipias y otras conductas anormales (Wechsler, 1991; Chamove, 1989; Newberry, 1994). Sin embargo, parece existir un tamaño crítico del albergue, el cual al ser excedido ya no representa mayor beneficio para el animal. El nivel al cual el incremento en el tamaño del albergue llevaría a cambios sustanciales en la conducta puede servir de guía para definir el espacio mínimo necesario para cualquier especie. El espacio disponible en un albergue puede crecer sin necesidad de aumentar el tamaño del albergue, a través de incrementar el espacio psicológico. Esto se logra con una mejor utilización del espacio disponible en paredes, pisos, techo e interior de la jaula, y mediante una mayor variabilidad de las conductas, lo que se puede facilitar juntando diferentes especies que no reaccionen entre ellas, y que puedan usar el espacio de diferentes formas, lo que provoca ambientes más complejos (Chamove, 1989) (Figura 11.1). ! Tamaño y diseño del albergue ENRIQUECIMIENTO AMBIENTAL EN FAUNA SILVESTRE Alcanzar las metas del enriquecimiento ambiental puede ser difícil debido a ciertos obstáculos causados por limitaciones de espacio, lo que no permite que los animales presenten el repertorio conductual natural. El enriquecimiento se ve afectado por el grado de complejidad existente en el albergue (espacial y temporal), el tipo y antigüedad de las instalaciones y la ubicación del albergue (dentro o fuera de exhibición, por ejemplo). 287 Las divisiones en los albergues, que funcionan como barreras visuales, funcionan como modulador del espacio psicológico, generalmente reduciendo la agresión. Cuando lo animales no tienen barreras visuales y entran en conflicto, por lo general terminarán la agresión con contacto físico, a diferencia de que puedan establecer relaciones de dominancia con el simple hecho de usar las barreas físicas para esconderse o emitir señales de subordinación. De esta forma, se evita el contacto físico y una potencial herida o traumatismo. Finalmente, el aumento en el espacio psicológico puede lograrse a través de aumentar y modificar el uso de los espacios disponibles. Cuando se estimula el forrajeo a través de esconder el alimento, se modifica el espacio disponible que es utilizado por los animales (Chamove, 1989; Newberry, 1994). ! ETOLOGÍA APLICADA Alimentación 288 El tiempo dedicado a la búsqueda de alimento y su consumo en cautiverio es muy corto. Este hecho puede evitar que la motivación del comportamiento de búsqueda del alimento se satisfaga, y por lo tanto se pueden desarrollar anormalidades del comportamiento. Debido a ello se han propuesto diferentes estrategias para incrementar el tiempo dedicado al forrajeo, mediante la modificación de a través de modificar la cantidad, el intervalo, la textura, la presentación y el esfuerzo necesario para obtener del alimento. Sin embargo, debido a restricciones en el espacio para almacenaje, en el tiempo disponible del personal, y en el presupuesto, la mayoría de los animales tienen rutinas y raciones que hacen que sea completamente predecible para el animal el momento y la forma en que va a comer. Debido a que estas técnicas de enriquecimiento ambiental han sido las más populares, debe recordarse que si no están bien diseñadas se corre el riesgo de provocar problemas nutritivos o competencia entre individuos para obtener los ingredientes preferidos. La utilización de presas vivas ha sido muy controvertida; sin embargo, es necesario considerar que la variación en la dieta y el estímulo para las conductas de cacería son particularmente necesarias en los individuos que forman parte de un programa de reintroducción (Figuras 11.2 a 11.6). Objetos novedosos y juguetes Los objetos novedosos, o el uso creativo de los objetos, pueden ser algo que mantenga ocupado al animal durante horas; ya sea que se trate Visuales: Cualquier cosa que atraiga la vista de los animales puede ser usado, como la introducción de diferentes colores o sombras, objetos que se mueven con el viento, observar animales en otros exhibidores, videograbaciones, espejos, televisión, etc. Este tipo de estímulos pueden servir como formas de exponer al animal a eventos de estrés agudo que ayuden a que el animal aprenda a resolver retos. Por ejemplo, la sombra de un depredador a un grupo de monos o de pequeños mamíferos. Esto es de particular importancia en el caso de poblaciones que sean candidatas a un programa de reintroducción (Figura 11.8). Auditivos: Una preocupación por la utilización de estímulos auditivos se relaciona al hecho de que los ambientes en cautiverio son generalmente ruidosos debido al trabajo de motores, la alta densidad de animales y la mala acústica resultado de la construcción con materiales no porosos. Los ambientes ruidosos pueden causar deficiencias en la audición e impedir la comunicación vocal entre animales. Aún el uso de sonidos del hábitat natural puede ser controvertido cuando se usan en una población en cautiverio para la que pueden no tener signi- ! Otros estímulos ambientales usados como enriquecimiento del comportamiento ENRIQUECIMIENTO AMBIENTAL EN FAUNA SILVESTRE de objetos naturales o artificiales, debido a que proporcionan estímulos táctiles a través de diferentes formas y texturas. Los objetos novedosos requieren ser removidos y cambiados frecuentemente para evitar la habituación y el aburrimiento. Este término abarca una gran variedad de objetos, algunos de los cuales tienen características más relevantes para la conducta del animal que otros. Desafortunadamente, el término “juguetes” implica que la motivación para el uso de estos objetos es el juego, cuando en realidad la función de la conducta dirigida a los objetos varía de acuerdo al diseño de la técnica de enriquecimiento, la edad de los animales y la novedad de los mismos objetos. Debido a ello, el uso de objetos manipulables como técnica de enriquecimiento del comportamiento debe tener metas a lograr bien definidas, ya que muchas veces carecen de suficiente relevancia o complejidad como para presentar a los animales retos para los cuales están evolutivamente adaptados. Dentro de esta categoría también se ha propuesto la utilización de estímulos a través del contacto con las personas; lo cual ha sido muy controvertido debido a los riesgos y resultados obtenidos (Figura 11.7). 289 ficado alguno debido a que no han tenido la oportunidad de aprender a interpretarlos. Probablemente un mejor método sea a través de la utilización de vocalizaciones en una manera que sea relevante, de acuerdo a observaciones de la especie en vida libre. En esta categoría se ha propuesto también la utilización de la voz de las personas; aunque sigue siendo controvertida la utilización de estas técnicas por el desarrollo de patrones conductuales que pueden ser indeseables. Olfatorios: El uso de especias, perfume, desechos de otros animales, alimentos con olor fuerte como mostaza, etc., son manipulaciones fáciles de hacer y pueden presentar al animal con retos constantes que estimúlen comportamientos naturales (Figura 11.9). Ahora bien, como cualquier otro tipo de manipulación, se requiere evaluar muy bien el efecto que esa manipulación está teniendo. A pesar de que constantemente se aplican estímulos olfativos, muy pocas veces se evalúa su efecto sobre el comportamiento. Esto es de particular importancia, ya que a través de estímulos al olfato podemos modificar diferentes tipo de comportamientos con funciones completamente diferentes uuna de la otra. Por ejemplo, se pueden modificar conductas sexuales, sociales (territoriales), o de búsqueda de alimento, entre otras. De tal forma, las manipulaciones del ambiente en este sentido deben tener muy claro cuál es el efecto que se espera y la función del comportamiento que se quiere favorecer. De lo contario, el exponer al animal a estímulos del olfato que no pueda controlar o que modifiquen indeseablemente su comportamiento, puede ser más perjudicial que algo positivo. Manipulaciones del ambiente social ! ETOLOGÍA APLICADA Organización y estructura social 290 La organización social de una especie se confirma por la estructura física, estructura social y por la cohesión del grupo. La estructura física se refiere a características como tamaño del grupo, distribución de sexos, rango de edades, y determina la estructura social que se refiere a las relaciones de dominancia y subordinación entre los individuos del grupo, tomando en cuenta las interacciones de tipo agresivo y afiliativo. Finalmente la cohesión del grupo se refiere a la duración de las asociaciones entre los individuos de ese grupo. En animales de zoológico el proporcionar las interacciones sociales necesarias para una especie social es de extrema importancia para favorecer la ontogenia de conductas sociales y sexuales. De esta forma, La cantidad de espacio requerido para el mantenimiento en cautiverio varía en las diferentes especies; pero es necesario considerar la distancia de huida o reacción (Hediger, 1969) en el tamaño de los albergues, ya que cuando estos son demasiado pequeños los animales no pueden alejarse del público si lo desean. Se ha postulado que la incapacidad de huir de una situación amenazante puede provocar estrés y frustración, que llevan al desarrollo de estereotipias y otras conductas anormales (Mason, 1991). Debido a ello, se ha sugerido que la habituación al contacto con las personas puede ser una técnica de enriquecimiento ambiental que aumente el bienestar de los animales. También se ha propuesto que el adiestramiento y la interacción de las personas con los animales puede incrementar los retos intelectuales y la actividad física en los animales mantenidos en cautiverio. El entrenamiento permite que los animales cooperen voluntariamente en procedimientos veterinarios y de manejo, con la disminución de métodos de contención química o física, o permite que los animales aprendan a tolerar un estímulo desagradable o una situación que causa miedo (Fi- ! Interacción humano-animal (Contacto con personas, adiestramiento y manejo) ENRIQUECIMIENTO AMBIENTAL EN FAUNA SILVESTRE se aumentan las posibilidades de éxito reproductivo y se disminuye la incidencia de traumatismos por agresión yde anormalidades de comportamiento por falta de socialización o restricción social. Éste puede ser un aspecto crítico del enriquecimiento, ya que el tamaño del grupo, así como la relación entre sexos y edades, son factores que promueven las conductas típicas de la especie y la reproducción (Eisenberg y Kleiman, 1975, Kleiman 1980, Novak and Suomi 1988, Bayne el al. 1991, en Kreger et al., 1998). En algunos casos es incluso necesario considerar las variaciones estacionales o temporales que ocurren en la estructura social de la especie (Caro, 1993). Cuando es necesario mantener aislado a un animal de una especie social, puede realizarse estimulación social a través de estímulos visuales, auditivos u olfatorios, en lugar de la presencia de conespecíficos. Por otro lado, existe poca evidencia del efecto de la interacción social permanente en especies solitarias, lo que requiere de mayor investigación, ya que la presencia continua de otros individuos puede representar un efecto estresante para cada uno de los animales albergados juntos. 291 gura 11.10). Sin embargo, existe controversia sobre la utilización de las técnicas de refuerzo positivo, ya que pueden ocasionar confusión y frustración, disminuyendo el bienestar de los animales mantenidos en cautiverio (Laule y Desmond, 1998). En el caso de especies que se pretenden integrar a programas de conservación y reintroducción el contacto con las personas se debe evitar al máximo. La habituación o sensibilización hacia las personas son una barrera para que un programa de reintroducción tenga éxito, ya que los animales no podrán expresar los comportamientos necesarios para poder enfrentar los retos del cambio ambiental al momento de la reintroducción. Selección de la técnica de manipulación a utilizar Las técnicas seleccionadas para realizar enriquecimiento del comportamiento muchas veces parecen depender más de la durabilidad, seguridad, disponibilidad, costo y preferencia de la institución, que de las características que lo hacen importante para el animal, con lo que se provoca que no sean utilizados o no se alcancen los beneficios esperados. Debido a ello, su selección debe hacerse desde la perspectiva de las necesidades de los animales, tomando en cuenta los siguientes factores: ! ETOLOGÍA APLICADA Propiedades de la técnica de enriquecimiento 292 Es necesario contar con información sobre los atributos de las características ambientales (como los rasgos visuales, de olor, táctiles y de sonidos que provocan en los animales) y de los albergues (tipo de espacio tridimensional, incluyendo el piso, ángulos, número de niveles), los cuales provocan conductas de exploración distintas en diferentes especies animales. Aún cuando todas las especies requieren de estímulos para mantener la novedad; ésta debe ser una prioridad en las especies que son consideradas como generalistas o que están adaptadas a ambientes muy variables en términos de disponibilidad de recursos, en las especies que muestran conductas complejas para evadir a los depredadores, y en las especies que tienen una estructura social compleja (Mench, 1998). Atributos del animal La edad, sexo, variación individual y genética, son factores que influyen en la conducta de exploración y en la respuesta a estímulos novedosos. Una consideración importante para los animales albergados en grupos es que las interacciones sociales pueden aumentar el interés por las técnicas utilizadas para el enriquecimiento ambiental, debido a la facilitación social (Renner et al.,1992 citado por Mench, 1998). Sin embargo, los animales más curiosos también pueden restringir el acceso a los otros animales (Fragaszy y Adam-Curtis, 1991 citado por Mench). Resultados adversos Las técnicas de manipulación ambiental pueden producir en ocasiones resultados indeseables, aparentemente paradójicos. Esto puede deberse a que el grado o tipo de enriquecimiento es inapropiado para alcanzar las metas deseadas. Para evitarlo, es necesario descubrir el tipo y grado de novedad que provoca los mayores efectos benéficos, mediante la evaluación de las conductas que los animales presentan en respuesta al estímulo, tanto en forma individual como grupal, así como la habituación al mismo. De igual manera, es necesario proporcionar control al animal sobre las interacciones con los estímulos novedosos ,y ! El desarrollo de un animal en un ambiente más o menos complejo durante las primeras etapas del desarrollo, tiene un profundo efecto en la organización neural y en el patrón posterior de conductas emocionales y respuestas a factores de estrés (Moberg, 1985). El efecto del enriquecimiento en estas etapas aún debe ser establecido con claridad, ya que muchas investigaciones no consideran la historia previa de los animales al interpretar los resultados (Newberry, 1995); pero se ha sugerido que los animales expuestos a ambientes monótonos dejan de reaccionar a los estímulos externos, o tienen dificultades para evaluar los estímulos ambientales, y responden a las situaciones nuevas con excesivo miedo o curiosidad (Wemelsfelder y Birke, 1997 citado por Mench). Estos factores deben ser tomados en cuenta por los zoológicos que reciben animales que fueron mantenidos como mascotas, ya que es más probable que muestren conductas atípicas como resultado del ambiente o cuidados inadecuados durante el desarrollo (Kreger et al., 1998). ENRIQUECIMIENTO AMBIENTAL EN FAUNA SILVESTRE Experiencia previa 293 la posibilidad de evitarlos si así lo desea, con lo que se disminuye el estrés asociado a los cambios. El permitir que los animales elijan la intensidad y la duración de los nuevos estímulos a los que son expuestos, disminuirá los efectos paradójicos del enriquecimiento (Mench, 1998). Desarrollo de un programa de enriquecimiento ambiental A pesar de la gran popularidad de los programas de enriquecimiento ambiental en los zoo-lógicos, ha existido poco interés por establecer bases metodológicas, estandarizar las técnicas y desarrollar sistemas de evaluación costo-beneficio de estos programas. Los méto-dos utilizados para el enriquecimiento ambiental varían desde la adición de un solo estímulo, hasta la incorporación de una multitud de diferentes herramientas en combinación. A continuación se presenta un esquema general para el desarrollo de programas de enriquecimiento ambiental, dividido en 3 fases: diagnóstico, manipulación y evaluación. Primera etapa: Diagnóstico. ! ETOLOGÍA APLICADA Antes de realizar cualquier manipulación en el ambiente donde se mantiene a los animales es necesario identificar claramente el problema que será resuelto, lo que permite definir las metas del enriquecimiento ambiental. 294 1. Los objetivos más comunes para el enriquecimiento ambiental en los zoológicos son a corto plazo reemplazar conductas indeseables, como pedir alimento al público, patrones de estereotipias de locomoción, inactividad, regurgitación/ reingestión y coprofagia, por conductas más naturales. Sin embargo, en años recientes los programas de enriquecimiento ambiental se han enfocado también a las especies amenazadas o en peligro de extinción que se encuentran dentro de programas reproductivos, con metas a largo plazo que permitan facilitar la reproducción y mantener la variabilidad genética de las poblaciones en cautiverio, así como conservar los repertorios conductuales determinados culturalmente y 1. Con base en el diagnóstico realizado, se pueden proponer diferentes alternativas para realizar el enriquecimiento ambiental; por ejemplo, para reemplazar conductas indeseables generalmente se utilizan técnicas encaminadas a aumentar la duración y complejidad de la conducta de forrajeo. En el caso de candidatos a reintroducción, el enriquecimiento am- ENRIQUECIMIENTO AMBIENTAL EN FAUNA SILVESTRE Segunda etapa: Manipulación ! lograr la reintroducción de los animales nacidos en cautiverio a las poblaciones silvestres. Esta etapa requiere de un diagnóstico cuantitativo, tanto en el repertorio conductual, patrones de conducta y proporción del tiempo dedicado a comportamiento individual y social, de manera que pueda identificarse la presentación de conductas anormales, una pobre diversidad conductual o alteraciones del patrón de actividad. Estos datos son imprescindibles para poder evaluar el impacto de las técnicas utilizadas en el enriquecimiento ambiental. 2. Una vez identificado el problema y las metas que se desea lograr a través del programa de enriquecimiento ambiental, es necesario postular una hipótesis que permita explicar las causas y desarrollo del problema. Si el objetivo es disminuir una conducta considerada como indeseable, es necesario conocer las motivaciones para que esta se presente, de manera que puedan proponerse métodos apropiados para solucionar el problema. 3. Una vez que se ha logrado un entendimiento razonable del mecanismo detrás del problema, deberán desarrollarse técnicas de enriquecimiento ambiental para probar la hipótesis. Es necesario contar con conocimientos sobre la conducta natural de la especie en vida libre y reconocer el valor de las señales o estímulos, de manera que puedan identificarse los más relevantes y reconocer las deficiencias que existen en ese sentido en cautiverio. El conocimiento de la conducta en vida libre permite identificar el repertorio conductual y la proporción del tiempo dedicada a cada conducta en esas condiciones. Así mismo, es necesario contar con datos de otros indicadores de bienestar, como reproducción y salud, previos al enriquecimiento. 295 2. 3. 4. 5. biental se diseña para permitir que los animales, en las generaciones sucesivas, puedan criar exitosamente a su descendencia y desarrollar habilidades necesarias para sobrevivir en vida libre, a través de desarrollar suficiente flexibilidad conductual en respuesta a un ambiente dinámico. En la elección de las técnicas de manipulación, es necesario incorporar suficiente complejidad para evitar encaminar la conducta a movimientos simples y repetitivos. Los pequeños aumentos en la complejidad de un ambiente simple, no generan un repertorio conductual complejo. La aplicación de las técnicas de enriquecimiento ambiental debe realizarse en forma sistemática, de manera que pueda evaluarse el impacto de cada manipulación, sin que exista algún efecto residual de la manipulación anterior. De igual manera que en la etapa de diagnóstico, en esta es necesario realizar una evaluación cuantitativa del impacto del programa, para poder compararlo con los resultados de la etapa de diagnóstico, siendo necesario describir cuidadosamente la repuesta del animal al estímulo proporcionado. No es suficiente con referirse al “uso” de él. Mientras se realizan las manipulaciones, debe asegurarse que el animal puede controlar el tipo y el nivel de estimulación que recibe por el enriquecimiento. El diseño ambiental deberá permitirle al animal responder a los retos con respuestas adaptativas naturales de la especie, como huir rápidamente cuando aparece un objeto que causa alarma. ! ETOLOGÍA APLICADA Tercera etapa: Evaluación 296 1. Esta etapa es necesaria para poder reconocer el impacto real del programa de enriquecimiento ambiental. Este puede fallar si las condiciones proporcionadas tienen poco significado funcional para los animales, si no están suficientemente enfocados a alcanzar objetivos específicos, o cuando se basan en hipótesis incorrectas sobre las causas y mecanismos del problema. Los programas de enriquecimiento ambiental también pueden fallar cuando un animal no tiene suficiente control sobre la exposición al estímulo añadido, o si la experiencia previa o la capacidad de aprendizaje afectan las posibilidades de que el animal pueda adaptarse a la manipulación del ambiente. Con base en los resultados de diversos trabajos de investigación que han evaluado los programas de enriquecimiento ambiental, se ha de- ENRIQUECIMIENTO AMBIENTAL EN FAUNA SILVESTRE Evaluación del programa de enriquecimiento ambiental ! 2. Generalmente, para considerar que el programa es efectivo en el corto plazo se utilizan indicadores conductuales, como la disminución en la frecuencia de conductas inaceptables, aumento en la frecuencia de las conductas típicas de la especie y la frecuencia con la que se presentan conductas similares a las que se observan en los animales en vida libre. También se pueden utilizar indicadores fisiológicos que demuestren que los animales están más saludables, sufren menos estrés y aumenta la reproducción (*Morgan, 1998). Además, es necesario evaluar la duración del efecto alcanzado, ya que los cambios en la conducta necesitan presentarse varias veces al día y mantenerse durante periodos largos de tiempo para considerarse realmente efectivos, evitando la habituación y el aburrimiento. Así mismo, también es necesario decidir la importancia de la conducta que es alterada, para poder evaluar el beneficio del programa, ya que tener la misma importancia algunas conductas que ocurren frecuentemente, como aquellas que ocurren rara vez. Finalmente, es necesario evaluar el impacto de las técnicas de enriquecimiento en todos los miembros de un grupo social, para evitar la competencia y el aumento de conductas agonistas. 3. También es necesario establecer la evaluación de los objetivos a largo plazo, como la conservación de la conducta en animales en peligro de extinción o destinados a programas de reintroducción. 4. Finalmente, es necesario realizar un análisis costo-beneficio, para identificar el método más efectivo que permita alcanzar la meta deseada. El costo no debe verse solamente en términos monetarios, sino también en tiempo, personal involucrado e imagen pública, y compararlo con otras alternativas para lograr la misma meta. 297 mostrado la importancia de un análisis sistemático que permita identificar cual, de una variedad de estrategias, es la más efectiva. Es posible que en algunas circunstancias esta evaluación no sea factible; sin embargo, cuando los costos son altos o cuando el riesgo para los animales es sustancial en caso de que el programa falle, la evaluación sistemática es vital (Kuczaj et al., 1998). Si este análisis no se realiza, lo que pueden parecer soluciones razonables para el difícil problema de mejorar la calidad de vida de los animales mantenidos en cautiverio, puede resultar en esfuerzos inútiles. Probablemente Peter Medawar (1973) (citado por Morgan, 1998) lo definió adecuadamente al decir que “el bienestar de los animales depende de nuestro entendimiento sobre ellos, y uno no lo adquiere de manera intuitiva, es necesario aprenderlo”. ! ETOLOGÍA APLICADA Factores de riesgo potencial del enriquecimiento ambiental 298 El enriquecimiento ambiental influye en el bienestar físico, mental y social de los animales mantenidos en cautiverio, lo que generalmente se refleja en beneficios para la salud. El reto para un programa de enriquecimiento ambiental exitoso es proporcionar estímulos y opciones, al mismo tiempo que se disminuyen los riesgos potenciales para la salud, ya que las modificaciones realizadas en el ambiente físico o social tienen la posibilidad de afectar directamente los presupuestos de actividad, el repertorio conductual, el potencial reproductivo y la salud y bienestar de los animales. Los riesgos potenciales deben ser reconocidos y evaluados cuidadosamente antes de la implementación de un programa de enriquecimiento ambiental. Esto puede lograrse a través de un enfoque multidisciplinario que involucre a los médicos veterinarios junto con el resto del personal encargado del cuidado de los animales. Algunos de estos riesgos potenciales son: a) b) c) d) e) Provocar estrés. Transmisión de enfermedades. Ingestión de cuerpos extraños. Deficiencias nutricionales. Competencia social y agresión. Enriquecimiento ambiental por grupos de animales Muchos mamíferos silvestres pasan la mayor parte de su tiempo buscando y consumiendo su alimento. En contraste, los animales en cautiverio reciben generalmente su comida una vez al día, en un patrón sin variación en elementos, presentación u horario. Esto puede modificarse proporcionando alimentos difíciles de procesar, dividiendo el alimento en varias raciones al día, y distribuyéndolo en todo el albergue. Por ejemplo, Jane Goodall (1968) descubrió que los chimpancés, Pan troglodytes, pasaban de 6 a 8 horas buscando alimento y viajaban de 1 a 5 kilómetros diarios para hacerlo; en cautiverio pueden esparcirse en el albergue cocos, piñas, sandías, semillas, etc., para aumentar el tiempo dedicado al forrajeo y consumo. Además, se puede favorecer el uso de herramientas, como ramas de bambú, para que puedan obtener alimento, como insectos. En contraste, debe considerarse también que algunos mamíferos son relativamente inactivos por naturaleza, como el caso de los leones, Panthera leo, que pasan 20 horas al día conservando energía (Schaller 1972); y los monos saraguato, Alouatta spp., y las morsas, Odobenus rosmarus, pasan alrededor del 70 % del día descansando (Sims 1993 en Maple). Para animales como estos, las estrategias de enriquecimiento ! Mamíferos ENRIQUECIMIENTO AMBIENTAL EN FAUNA SILVESTRE Uno de los objetivos del enriquecimiento ambiental es proporcionar a los animales la oportunidad de manifestar los patrones conductuales típicos de la especie. Los mamíferos aprenden a adaptar su comportamiento a un rango de ambientes diferentes, gracias a que el comportamiento es suficientemente flexible como para permitirlo. En cautiverio, los programas de enriquecimiento ambiental deben tomar en cuenta las capacidades físicas y de percepción de la especie, incorporando factores que proporcionen seguridad, complejidad, oportunidades de control, novedad y falta de predicción en los ambientes. Además, deben considerarse las diferencias entre especies, que varían de acuerdo a la longevidad, tamaño corporal, ciclos de actividad, uso de hábitat, complejidad en las técnicas de forrajeo, vulnerabilidad a los depredadores, estructura social, comportamiento reproductivo, y naturaleza del terreno utilizado (Poole, 1998). 299 deben utilizarse para asegurar que su actividad no caiga por debajo de la duración esperada, o para promover su actividad cuando puede ser de mayor utilidad (por ejemplo, educar al público). Prácticamente todos los taxones de mamíferos se benefician de técnicas de enriquecimiento relacionadas con el ambiente físico: espacios y superficies que puedan ser utilizados, objetos para manipular, etc., los cuales representan para el animal algo novedoso, variable y complejo que proporciona diferentes tipos de estímulos. La disponibilidad de madrigueras y espacios que proporcionen privacía y descanso confortable a los animales son otros elementos importante del enriquecimiento en el ambiente físico, siendo particularmente importante en los carnívoros y omnívoros; aunque todas las especies se benefician de la covertura vegetal presente en el albergue. La inclusión de troncos para afilarse las uñas, rascarse, frotar las astas, cuernos y colmillos también favorecen la presentación de conductas naturales (Maple, 1996). Otros elementos importantes para los elefantes, rinocerontes y tapires son los estanques, el lodo y la arena o tierra suelta. Hay evidencia de que los animales más inteligentes manifiestan una mayor necesidad de estímulos ambientales, y sufren más de aburrimiento en cautiverio. Por ello el enriquecimiento ambiental se ha enfocado más a los primates, particularmente grandes simios, los carnívoros, elefantes y mamíferos marinos. Sin embargo, también se sabe que en general los omnívoros y los consumidores oportunistas son mas exploradores que los herbívoros; los machos son más que las hembras, y las crías y juveniles más que los adultos (Mitchell, 1982 en Maple). ! ETOLOGÍA APLICADA Aves 300 Aunque no de forma muy obvia como en mamíferos, muchas especies de aves desarrollan anormalidades de comportamiento, como estereotipias y sobretodo, comportamientos redirigidos, ya sea hacia otros individuos del grupo o bien a ellos mismos (automutiación). Por más que se intente aumentar losespacios para poder ofrecer un substrato adecuado para el vuelo, sabemos que muchas veces esto es prácticamente imposible, de manera que las formas de manipulación deben ir enfocadas a que el animal pueda involucrarse en conductas de búsqueda de alimento, así como de construcción de nido, es decir conductas de tipo oral. No es lo mismo proporcionarle un nido hecho a un animal, a que se le proporcione el material para que lo haga. Se sabe que prefieren hacer lo segundo, ya que la motivación para realizar ese tipo de conductas inelásticas es muy alta. Además de este tipo de manipulaciones es necesario ofecer diferentes tipos de substrato para que se fortalezcan las alas y extremidades. Esto se puede hacer a través de hacer los espacios verticales funcionales, con diferentes materiales y texturas, y sobretodo tratando de variar lo más frecuentemente que se pueda el entorno para estimular la exploración. a) Contacto con conespecíficos: los sistemas sociales en estas especies varían desde algunas especies con territorios bien definidos, como las lagartijas, en donde existe una obvia se- ! A pesar del rápido crecimiento en las técnicas de enriquecimiento ambiental en los últimos años, éstas se han enfocado principalmente a los mamíferos, y hay muy pocos esfuerzos hechos para evaluar los problemas psicofisiológicos de los anfibios y reptiles mantenidos en cautiverio. Las razones para ello no han sido formalmente identificadas, pero se ha sugerido que han contribuido varios factores. En primer lugar, probablemente se deba a las diferencias que existen en cuanto a las necesidades metabólicas y las características fisiológicas de estas especies; por ejemplo, las estereotipias son poco frecuentes o no son reconocidas en ellos. Además, se piensa que el repertorio conductual y la plasticidad del comportamiento es menor en estas especies, por lo que se tiene la percepción de que existen pocas oportunidades para enriquecer su ambiente. En segundo lugar, los reptiles y los anfibios son menos familiares a los humanos que los mamíferos, muchas especies tienen conductas crípticas y la relación con la función de su evolución parece más distante; todo lo cual los hace menos carismáticos. En tercer lugar, los anfibios y reptiles representan una pequeña proporción de los animales mantenidos en los zoológicos, por lo que existe menos oportunidad de realizar enriquecimiento en ellos. Sin embargo, existen 4,000 especies de anfibios y 6,000 de reptiles, y la literatura disponible sobre su comportamiento es vasta. Las áreas en las que el enriquecimiento ambiental puede aportar grandes beneficios para las especies mantenidas en cautiverio son principalmente tres: ENRIQUECIMIENTO AMBIENTAL EN FAUNA SILVESTRE Reptiles y anfibios 301 ETOLOGÍA APLICADA ! 302 gregación espacial; hasta aquellas en donde no existe conducta de defensa de los recursos, como las ranas; pasando por especies en donde la organización espacial puede variar, pero los individuos no son segregados. El mantenimiento de animales en condiciones diferentes a las naturales puede provocar diversos problemas, los cuales han sido poco estudiados en estas especies, con excepción de las lesiones por agresión o la transmisión de enfermedades. Así mismo, la falta de estímulos auditivos, olfatorios y táctiles por la falta de conespecíficos o la habituación a ellos, puede interferir con la reproducción de muchas especies. b) Interacciones con otras especies: cuando los anfibios y reptiles silvestres están activos se encuentran expuestos continuamente a una gran variedad de estímulos auditivos, olfatorios, visuales, gustativos, táctiles y probablemente muchos otros no reconocidos, provenientes de los organismos simpátricos. La composición y naturaleza de estos estímulos influyen en la manera que los individuos se mantienen alerta y responden a su entorno. En cautiverio, esto podría lograrse a través de situaciones en donde otros organismos son la presa para alimentarlos, y en situaciones en donde otras especies son depredadoras de los animales mantenidos en cautiverio. Las técnicas de enriquecimiento ambiental relacionadas con la presentación y diversidad de la dieta son particularmente importantes en los individuos destinados a programas de reintroducción. c) Características físicas de los albergues: incluyendo el espacio disponible, refugios, temperatura, iluminación, agua y humedad principalmente. Por ejemplo, para muchas especies la simulación del inicio de la época de lluvia es primordial para inducir la reproducción. Esto permitiría mejorar el bienestar de los animales y ayudaría al desarrollo y socialización de estas especies, además del impacto en los programas de reproducción en cautiverio y reintroducción que se están llevando a cabo. Desarrollo futuro del enriquecimiento ambiental b) c) d) e) f) g) h) El enriquecimiento ambiental antropomórfico es menos efectivo que el enriquecimiento ecológicamente relevante (Chamove, 1989). Debe tenerse cuidado de no asumir algo a priori. No debe recurrirse a las soluciones rápidas; como añadir juguetes desinfectados a ambientes estériles. Basar las estrategias de enriquecimiento en las preferencias manifestadas por el animal puede ser tan poco saludable como la disponibilidad de comida chatarra a los humanos. La edad, el sexo y las experiencias previas son importantes en la respuesta de un animal, como se ha visto, por ejemplo, en las fallas al tratar de incrementar el juego en animales adultos. Los estímulos con relevancia biológica, como el forraje o la paja, son más efectivos que los juguetes. Las condiciones que no pueden evitar los animales cautivos (como los estímulos auditivos), pueden afectar los esfuerzos de enriquecimiento. Mantener la novedad en un nivel adecuado es la base para el éxito de un programa de enriquecimiento ambiental. Muy poca causa aburrimiento, y demasiada causa estrés. A pesar de la popularidad que han logrado los programas de enriquecimiento ambiental, aún falta mucho para satisfacer las necesidades de los animales mantenidos en cautiverio. Aún hoy en día es necesario convencer sobre la necesidad de implementar programas de enriquecimiento ambiental y usar conocimientos científicos sobre el comportamiento de las diferentes especies para formular estrategias que sean efectivas para mejorar el manejo de los animales. ! a) ENRIQUECIMIENTO AMBIENTAL EN FAUNA SILVESTRE Aún cuando el enriquecimiento ambiental se ha realizado a través de muchas estrategias diferentes a lo largo del tiempo que ha estado presente en los zoológicos, se han reconocido ya algunos principios generales al respecto (Lindburg, 1993): 303 Algunas de las necesidades que se han identificado a corto plazo, para el desarrollo futuro del enriquecimiento ambiental son (Mellen et al, 1998.): a) b) c) d) e) f) Diversificar las aplicaciones del enriquecimiento ambiental a otros taxones, además de los mamíferos. Aprender acerca de la conducta de los animales en vida libre, y aplicar este conocimiento en el mantenimiento en cautiverio. Reconocer la importancia de los estudios científicos que permitan evaluar las diferentes estrategias. Desarrollar mejores métodos que permitan evaluar el bienestar animal. Aumentar el tamaño de la muestra a través de estudios entre colecciones zoológicas. Considerar las capacidades sensoriales de los animales en el diseño de albergues y técnicas de enriquecimiento ambiental. El enriquecimiento ambiental ha permitido aprender mas sobre las necesidades y capacidades de los animales, logrando enriquecer su vida a través de la satisfacción de sus necesidades y el mantenimiento de sus habilidades. Conforme más se aprende sobre las diferentes formas en que el ambiente físico y social influyen en la conducta de un animal, más crecen las técnicas de enriquecimiento para su mantenimiento en cautiverio. ! ETOLOGÍA APLICADA Enriquecimiento ambiental y conservación 304 El enriquecimiento ambiental es un método cada vez más popular para mejorar el bienestar de los animales mantenidos en los zoológicos. La investigación ha mostrado que cambios simples y prácticos en la manera de mantener a los animales pueden tener efectos muy benéficos en su conducta y fisiología. La popularidad y el éxito alcanzado por los programas de enriquecimiento ambiental se deben básicamente a que le ofrecen al animal mantenido en cautiverio la posibilidad de presentar una conducta (como forrajeo), y que ocurra la consecuencia apropiada para ella (como encontrar alimento). Este control es una característica integral de las interacciones del animal y su ambiente cuando se encuentra en vida li- bre; pero es una de las que frecuentemente se pierden en cautiverio, con graves consecuencias para el bienestar psicológico de los animales. Conforme existe mayor presión sobre la fauna silvestre, los zoológicos han aumentado su preocupación por la conservación y el bienestar de los animales (poblaciones y especies), además de los individuos. El enriquecimiento ambiental juega un papel importante a este nivel, aunque diferente al bienestar de individuos que era prioritario en el pasado. Este nuevo papel del enriquecimiento incluye: a) Conservación de repertorios conductuales culturalmente determinados para la posteridad, la investigación y la educación. b) Facilitar la reproducción y el mantenimiento de poblaciones genéticamente viables en cautiverio. c) Reintroducción de animales nacidos en cautiverio. Reproducción en cautiverio Estrictamente hablando, los requerimientos ambientales para el mantenimiento de poblaciones genéticamente viables en cautiverio y para reintroducción deberían ser los mismos, ya que hoy en día no existe la certeza de que una población cautiva no será, en una fecha futura, candidata para la reintroducción. ! Uno de los objetivos de la reproducción en cautiverio es conservar animales que sean representativos de sus ancestros silvestres. Sin embargo, esto requiere mas que la conservación de sus genes. Debido a que la conducta es una consecuencia de la interacción entre factores ambientales y genéticos, las fallas para reproducir en cautiverio ambientes que por los menos sean funcionalmente equivalentes a los que se encuentran en vida libre, provocarán inevitablemente la pérdida de muchas formas y patrones de conducta natural, los cuales son aprendidos por los individuos y transmitidos de una generación a otra. La diversidad de estas conductas transmitidas culturalmente, y que son tan diversas como la crianza de infantes y las preferencias alimenticias, tiene el potencial de perderse más rápidamente que la diversidad genética y, a diferencia de los genes, la conducta no puede ser criopreservada. ENRIQUECIMIENTO AMBIENTAL EN FAUNA SILVESTRE Conservación de la conducta 305 ETOLOGÍA APLICADA ! 306 A pesar de ello, las limitaciones en el espacio disponible para mantener estas poblaciones han restringido la aplicación de este criterio, en aras de incrementar el número de poblaciones mantenidas. El enriquecimiento ambiental puede ser útil como una herramienta para aumentar el espacio psicológico disponible para los animales en cautiverio. Específicamente, las técnicas de enriquecimiento ambiental pueden ser utilizadas para optimizar los niveles de estímulos físicos y sociales proporcionados por los ambientes en cautiverio, para aumentar la reproducción y asegurar un desarrollo normal de la conducta. El estrés crónico provoca niveles elevados de actividad del eje hipotálamo-hipófisis-adrenal, lo que puede tener un efecto inhibitorio sobre la reproducción, así como disminuir la repuesta inmune, el crecimiento y la digestión. El estrés crónico puede ser el responsable de la falla para que algunas poblaciones cautivas puedan alcanzar su potencial reproductivo. Los estímulos estresantes sobre los que el animal no tiene control son más dañinos que aquellos ante los que puede responder de manera adecuada. Los tipos de estímulos estresantes que los animales enfrentan en vida libre son generalmente son enfrentados a través de una respuesta conductual adecuada; por ejemplo, presencia de un depredador y evasión. El enriquecimiento ambiental puede proporcionar el sustrato necesario para las respuestas conductuales apropiadas, ya que en cautiverio existen diversas fuentes potenciales de estrés por falta de control del entorno. Además, cuando se proporcionan los ambientes sociales adecuados, esto tiene una impacto benéfico en la reproducción, al contribuir al desarrollo de adultos reproductivamente normales a través del aprendizaje de patrones conductuales naturales. Cuando se retira a los juveniles de manera prematura de sus grupos familiares se puede tener un incremento en la reproducción a corto plazo, pero esto puede no satisfacer las metas a largo plaza de la reproducción en cautiverio. El ambiente físico juega un papel importante en la determinación de la cantidad y calidad de las interacciones sociales. Factores como barreras visuales, y alternativas en los métodos de alimentación, pueden tener efectos mayores en la dinámica social de los grupos animales mantenidos en cautiverio. Reintroducción Las habilidades necesarias para que los animales puedan sobrevivir en vida libre han sido clasificadas en: Orientación y habilidades locomotoras. Forrejeo y alimentación. Obtención de lugares adecuados para descanso y dormir. Interacciones interespecíficas, incluyendo la evasión de depredadores. 5. Interacciones intraespecíficas. Bibliografía Baer JF. A veterinary perspective of potential risk factors in environmental enrichment. In: Shepherdson DJ, Mellen JD, Hutchins M editors. Second nature, environmental enrichment for captive animals. Washington Smithsonian Institution Press, 1998: 277-301. Carlstead K, Shepherdson D. Effects of environmental enrichment on reproduction. Zoo Biol 1994; 13:447-458. Caro T. Behavioral solutions to breeding cheetahs in captivity: insights from the wild. Zoo Biol 1993; 12:19-30. Chamove AS. Environmental enrichment: a review. Anim Technology 1989; 40:155-178. Coe JC. What’s the message? Education through exhibit design. 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Los programas de enriquecimiento ambiental pueden ayudar a conservar la diversidad conductual de las poblaciones cautivas y asegurar el desarrollo de poblaciones conductualmente viables para la reintroducción. ENRIQUECIMIENTO AMBIENTAL EN FAUNA SILVESTRE 1. 2. 3. 4. 307 enrichment for captive animals. Washington Smithsonian Institution Press, 1998: 236-261. Hayes MP, Jennings MR, Mellen JD. Beyond mammals; environmental enrichment for amphibians and reptiles. In: Shepherdson DJ, Mellen JD, Hutchins M editors. Second nature, environmental enrichment for captive animals. Washington Smithsonian Institution Press, 1998: 205235. Kreger MD, Hutchins M, Fascione N. Context, ethics and environmetal enrichment in zoos and aquariums. In: Shepherdson DJ, Mellen JD, Hutchins M editors. Second nature, environmental enrichment for captive animals. Washington Smithsonian Institution Press, 1998: 5982. Kuczaj SA, Lacinak CT, Turner TN. Environmental enrichment for marine mammals at sea worls. 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The future of environmental enrichment. In: Shepherdson DJ, Mellen JD, Hutchins M editors. Second nature, environmental enrichment for captive animals. Washington Smithsonian Institution Press, 1998: 329-336. 308 Mench JA. Environmental enrichment and the importance of exploratory behavior. In: Shepherdson DJ, Mellen JD, Hutchins M editors. Second nature, environmental enrichment for captive animals. Washington Smithsonian Institution Press, 1998: 30-46. Moberg GP. Biological response to stress: key to assessment of animal wellbeing. In: Moberg GP editor. Animal Stress. Bethesda Md. American Physiological Society 1985: 27-49. Morgan KN, Line SW, Markowitz H. Zoos, enrichment and the skeptical observer. In: Shepherdson DJ, Mellen JD, Hutchins M editors. Second nature, environmental enrichment for captive animals. Washington Smithsonian Institution Press, 1998: 153-171. Newberry RC, Estevez I. A dynamic approach to the study of environmental enrichment and animal welfare. 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El ganado que se inquieta y somete a estrés en una prensa tiene menores ganancias de peso, carne más dura y más cortes obscuros (Voisinet y col., 1977a,b). El nerviosismo en la prensa está influenciado por factores genéticos y las experiencias de manejo del animal. El autor ha observado que el ganado que ha sido siempre sometido a un manejo tranquilo se mostrará mas calmado y será mas fácil de manejar en lo futuro. Comunicaciones anecdóticas de corrales de engorda comerciales indican que los métodos de manejo tranquilos ayudan a incrementar la productividad (Grandin 1998ª). Las muertes debidas a enfermedades respiratorias se redujeron significativamente en un corral de engorda en Texas al implantar este tipo de sistemas de manejo. La experiencia práctica ha demostrado que el manejo tranquilo del ganado al desplazarlos permitirá que al finalizar la jornada, reanuden mas rápidamente su alimentación. CAPÍTULO 12 Department of Animal Science, Colorado State University, Fort Collins, Colorado 80523, USA 311 Numerosos estudios demuestran el efecto adverso del estrés en los animales, por ejemplo, la sujeción, las "chicharras" eléctricas y otros factores que producen estrés, bajan las tasas de concepción (Stott y col., 1975; Hixon y col., 1981; Stoebel y Moberg, 1982). El transporte y el estrés debido a la sujeción disminuyen la función inmune en el ganado bovino y el cerdo (Kelley y col., 1981; Mertsching y Kelley, 1983; Blecha y col., 1984). La función ruminal se reduce por el estrés de tránsito (Galyean y col., 1981) El estrés que produce el transporte tiene un efecto más negativo en la fisiología del animal que aquel generado por la falta de comida y agua durante el mismo periodo de tiempo (Blecha y col., 1984; Galyean y Hubbart, 1981). El manejar borregos utilizando perros, trasportarlos y separarlos a las dos o tres semanas siguientes a la cópula, provoca pérdidas embrionarias tempranas (Doney y col., 1976). Otras investigaciones demuestran que las marranas que temían a sus manejadores parieron menor número de lechones (Hemsworth y col., 1976), mientras que las cerdas que tuvieron un mayor acercamiento con la gente fueron también más productivas. Tanto los bovinos como los ovinos tienen buena memoria. Ellos recuerdan tanto experiencias dolorosas como aquellas que les produjeron pánico. Los animales que han experimentado procedimientos dolorosos, con frecuencia se rehusan a volver a entrar a esas mismas instalaciones en lo futuro (Hutson 1985). ! ETOLOGÍA APLICADA El papel del miedo 312 Muchos de los efectos negativos del estrés del manejo sobre el desarrollo y salud del animal se deben al miedo. Alain Boissy, del Centro l.N.R.A. en Thiex, Francia, fue uno de los primeros en reconocer la importancia del miedo en determinar las reacciones psicológicas del animal hacia diversos estímulos (Boissy 1995, 1998). La importancia del miedo en el análisis de la conducta durante el manejo es clara. El miedo es una emoción universal (Le Doux 1994, Rogan y LeDoux 1996) que motiva a los animales a evitar predadores. Todos los vertebrados pueden condicionarse usando el miedo (LeDoux 1994, Rogan y LeDoux 1996). El centro en el cerebro que controla el miedo se localiza en el sistema límbico, en un núcleo de La experiencia práctica en ranchos y corrales de engorda muestra que el acostumbrar el ganado a la gente, tanto a pie como a caballo, generará un tipo de ganado más tranquilo y sencillo de manejar tanto durante la engorda como al sacrificio. La experiencia previa de un animal con el manejo afectará su reacción al manejo en el futuro (Boivin y col., 1992). Los ovinos que por necesidades de manejo fueron derribados y colocados sobre su dorso, se mostraron más reacios a volver a entrar en a esas instalaciones el año siguiente (Hutson 1985). Investigadores en Australia y Brasil han encontrado que entrenando becerros ELEMENTOS DE MANEJO Y TRANSPORTE Adiestrando animales ! células denominado amígdala. En los humanos, la estimulación de la amígdala provocará sentimientos de terror (Gloor y col. 1981). Diversos estudios con animales muestran que la estimulación eléctrica de la amígdala desencadena tanto respuestas conductuales como autónomas que se semejan al pánico en los humanos (Setckleiv y col., 1961; Matheson y col., 1971; Redgate y Fahringer, 1973). En felinos y ratas, la estimulación de la amígdala incrementará los niveles de corticosterona en el plasma. El manejo o sujeción indoloros pueden inducir niveles de cortisol muy altos en bovinos y ovinos aterrados. Cuando los animales luchan en una prensa es generalmente debido al miedo. La cantidad de estrés que provoca un procedimiento de manejo tal como la sujeción en una prensa, está determinado por como le percibe el animal (Grandin, 1977). El estrés de un procedimiento de manejo indoloro se debe a la cantidad de miedo generada. Una vaca criada bajo condiciones extensivas con muy poco contacto con la gente es más susceptible de sufrir estrés por miedo al ser sujetada, que aquel animal que ha sido criado en contacto cercano con la gente, que tiene experiencia en diversos procedimientos de manejo. Los cervatillos y becerros que se crían en contacto directo con el humano tienen niveles de cortisol menores durante la sujeción que los animales que tienen menor contacto con el hombre (Hemsworth y col., 1981, Boandle y col., 1989). Es importante que una primer experiencia del animal con la gente, corral o camión sea buena. Esto ayudará a evitar el desarrollo de una memoria permanente de miedo. 313 ! ETOLOGÍA APLICADA jóvenes tan sólo caminando calladamente entre ellos o poniéndolos en una manga y acariciándolos produce animales adultos tranquilos, con zonas de fuga más pequeñas (Becker y Lobato 1977, Fordyce 1987). La zona de fuga es la distancia a la que el animal hará de una persona. Los animales completamente mansos no tienen zona de fuga, y permitirán que la gente les toque. El entrenar a un animal para que voluntariamente coopere con los procedimientos de manejo reducirá enormemente el estrés. Los antílopes que fueron entrenados a entrar voluntariamente a una caja para recibir tratamiento veterinario tuvieron niveles de cortisol casi basales (Grandin y col., 1995, Phillips y col., 1998). Algunas líneas genéticas de cerdos magros híbridos son más nerviosas y difíciles de manejar (Grandin 1993, 1997). Con mayor frecuencia se espantan y aglutinan cuando se les maneja en un rastro de alta velocidad. Las observaciones del autor también indican que los cerdos se frenarán menos y se conducirán con mayor facilidad en el rastro si una persona camina por los corrales diariamente durante la finalización. Se requieren únicamente de 10 a 15 segundos por corral por día. Esto entrena a los cerdos a incorporarse de una forma más ordenada, y a moverse tranquilamente alderredor de una persona. Es importante para la persona el mantenerse moviendo a través de los corrales para enseñar a los cerdos a circular en su derredor. Si la persona en cuestión se detiene y permite que los cerdos se le aproximen y mastiquen sus ropas pueden tornarse más difíciles al manejo en las plantas de sacrificio, debido a que tenderán a seguir a la persona en lugar de ser arreados (Grandin 1987). Con el fin de evitar el asustar a los cerdos la persona no deberá jamás patearles o golpearles. El caminar en los corrales con los cerdos, o hacer caminar a los cerdos por los pasillos durante la finalización ayuda a producir animales más tranquilos (Grandin 1987, Grandin y col., 1987). 314 Vocalizaciones y estrés Durante el manejo, la cantidad de vocalizaciones puede utilizarse como como un indicador de estrés. Las vocalizaciones de los cerdos y bovinos se correlacionan con los niveles de estrés fisiológico (Dunn 1990, Warriss y col. 1994). Cuando las vocalizaciones tales como bramidos y chillidos se reducen, también se reducen los niveles de estrés. Se ha desarrollado un sistema contador de vocalizaciones que puede utilizarse con el fin de evaluar el bienestar de los animales en las plantas de sacrificio. En un rastro bien manejado el 3% o menos del ganado vocalizará en la caja de desensibilización, manga o corrales de distribución (Grandin 1998). Las vocalizaciones excesivas son un signo de bienestar pobre. Sólo deben registrarse vocalizaciones durante el manejo de animales que implique su movimiento o sujeción. Cada animal se registra como un vocalizador o un no vocalizador. Las causas más comunes de un alto vocalizador son las "chicharras" eléctricas, pisos resbalosos, errores en la desensibilización, o aparatos de sujeción que someten el animal a una presión excesiva. ! Los animales que pastorean tienen un ángulo de visión muy amplio, que les permite revisar sus alrededores en busca de predadores mientras se alimentan. Los bovinos y porcinos tienen un ángulo visual de más de 300 grados (Prince 1977). En ovinos, el ángulo visual varía de 191 a 306 grados dependiendo de la cantidad de lana en la cabeza. Las rampas de embarque y las mangas deben tener paredes continuas que eviten que los bovinos, porcinos u ovinos puedan ver distracciones fuera de la manga con su amplio ángulo de visión (Rider y col. 1974, Grandin 1980,1982,1989). Los objetos en movimiento y la gente que se observa a través de los lados de una manga puede provocar que los animales se frenen o asusten. Las paredes continuas son especialmente importantes si se trata de animales salvajes y tienen una zona de fuga grande. El bloqueo de la visión reducirá los intentos de escape. Por esto un panel portátil continuo es tan efectivo en el manejo de los cerdos. La restricción visual también provee la ventaja de reducir los niveles de estrés. La vaca más salvaje permanecerá tranquila en una caja de inseminación artificial obscura que limite por completo la visión (Parsons y Helphinstine 1969, Swan 1975). Los muros continuos también provocan en el animal la sensación de seguridad. El animal se siente más seguro porque existe una barrera sólida entre él y la gente que se encuentra dentro de su zona de fuga. Los bovinos, porcinos, ovinos y equinos con frecuencia se frenarán y rehusarán caminar sobre desagües, mangueras, charcos, sombras o cambios en la textura del piso (Grandin 1980,1982, LeDoux 1994). En las áreas donde se maneja el ganado, tales como las mangas, la iluminación debe ser uniforme y difusa. Las sombras y brillos deben minimizarse. ELEMENTOS DE MANEJO Y TRANSPORTE Visión y el movimiento del ganado 315 Los porcinos, ovinos y vacunos tienen la tendencia a moverse de un área pobremente iluminada hacia una más iluminada, mientras que la luz no vaya directamente a sus ojos (Grandin 1980, LeDoux 1994, Voisinet y col. 1997). Una lámpara alumbrando una rampa u otro equipo con frecuencia facilitará la entrada al mismo. La luz no debe reflejar directamente en los ojos de los animales que se aproximan. El ganado percibe los colores. Muchos investigadores han confirmado que bovinos, equinos, porcinos, ovinos y caprinos poseen visión cromática (KIopfer y Butíer 1964, Hebel y Sambraus 1976, Munkenbeck 1982, Pick y col. 1994). Existe cierta evidencia de que los animales que pastan son dicromáticos y probablemente incapaces de ver el color verde (Pick y col. 1994). Las instalaciones de manejo deben pintarse de un sólo color. Todas las especies de ganado tienden a frenarse ante cambios bruscos en el color o textura. ! ETOLOGÍA APLICADA Eliminación de distracciones visuales 316 Las distracciones y problemas de iluminación pueden acabar con instalaciones bien diseñadas y deberán removerse (Pick y col. 1994, Grandin 1996). Para localizar distracciones que frenan el flujo del ganado debe uno meterse a la manga, agacharse y buscarlos desde el punto de vista del animal. Si los cerdos, bovinos u ovinos se frenan y rehusan a entrar en una manga, busque distracciones tales como reflexiones deslumbrantes, finales de cadena colgando, charcos, coladeras, un abrigo colgando de la cerca, o gente a la vista por encima de la cabeza. El ganado que se mueve tranquilamente a través de una instalación de manejo mirará directamente hacia las distracciones visuales. Apuntando tanto sus orejas como ojos hacia lo que los asusta. Ellos le mostrarán la distracción que hay que eliminar. Sin embargo, cuando los animales se encuentran nerviosos y aterrorizados no harán esto. Los cerdos y los vacunos con frecuencia se negarán a entrar en una manga obscura. En un corral del engorda el autor encontró que era imposible eliminar las "chicharras" eléctricas en el corral de distribución hasta que se dio mayor iluminación al edificio de procesamiento anexo mediante la apertura de otras puertas. Muchas veces he observado ganado que se niega a entrar en las mangas que tienen entradas obscuras. Este problema se agrava si el corral de distribución que comunica con la manga se encuentra bajo la luz brillante del sol. Algunas instalaciones de manejo funcionan mejor en días nublados debido a que se elimi- nan los contrastes fuertes de luz (Grandin 1987). Las sombras o espacios muy iluminados a través de una manga pueden hacer que los animales se frenen (Grandin 1980). Sin embargo, los animales no se acercarán a aquellas luces que les deslumbran, y tampoco caminarán en dirección directa al sol. En los rastros, otra distracciones que disminuye el flujo dei ganado es el aire que sopla hacia las caras de los animales que van caminando por una manga. ! Un concepto importante en el manejo del ganado es la zona de fuga. La zona de fuga es el área de seguridad del animal. Cuando una persona penetra en la zona de fuga el animal se retirará (Grandin 1980,1985). El entendimiento de la zona de fuga reduce el estrés y evita accidentes en los operadores. El tamaño de la zona de fuga varía dependiendo la mansedumbre o lo arisco del ganado. La zona de fuga de vacas que raramente ven gente puede ser hasta de 50m, mientras que la zona de fuga del ganado en corrales de engorda puede ser de 2m a 8m (Grandin 1980). El tamaño de la zona de fuga disminuirá lentamente cuando los animales se someten a un manejo frecuente. Existen tres factores básicos que determinan el tamaño de la zona de fuga de un animal, la genética, el contacto con la gente, y la calidad del contacto con la gente (violento vs. gentil) (Grandin 1993). Los animales con un temperamento más nervioso generalmente tendrán zonas de fuga mayores que los de temperamentos más tranquilos. Con el fin de separar la influencia genética y ambiental en la conducta, tendrían que observarse diferentes tipos de vacunos u ovinos en el mismo rancho. Una vez que las experiencias en ambientes y de manejo han sido las mismas entonces es posible ver los efectos genéticos en la conducta durante el manejo. El límite de la zona de fuga puede determinarse caminando lentamente hacia el animal. Cuando el manejador entra en la zona de fuga el animal se retirará. El círculo en la Figura 12.1, representa el límite de la zona de fuga. El ganado extremadamente manso es difícil de arrear porque ya no tienen una zona de fuga. Estos animales deberán ser lidereados (atraídos) mediante cubetas con alimento o bozal. Si los animales se dan vuelta y voltean para ver al manejador, este se encuentra fuera de la zona de fuga. ELEMENTOS DE MANEJO Y TRANSPORTE Zona de fuga 317 ! ETOLOGÍA APLICADA Si el manejador penetra demasiado profundo en la zona de fuga, el animal repentinamente huirá, o se regresará y tratará de pasar a la persona. El mejor lugar para que el manejador trabaje es en los límites de la zona de fuga. Esto provocará que el animal se aleje de una forma ordenada. Los animales de detendrán cuando el manejador salga de la zona de fuga. Para hacer que un animal se mueva hacia adelante, el manejador debe moverse hacia el área sombreada marcada como A y B (Figura 12.1). Para provocar que el animal regrese, el manejador deberá tomar posición frente al punto de balance (Kilgour y Butller 1964). Una banderola al final de una vara puede utilizarse para separar ganado mediante movimientos hacia adelante y atrás del punto de balance. Los vacunos pueden guiarse fácilmente manejándolos con listones de plástico en la punta de una vara (Figura 12.2). Mucha gente comete el error de penetrar profundamente en la zona de fuga cuando el ganado se está llevando a través de un pasillo o 318 Figura 12.1 El ganado permanecerá tranquilo si el operador trabaja en los límites de la zona de fuga. El operador penetra la zona de fuga para hacer que el animal se mueva, y sale de la zona de fuga para hacer que el animal detenga su movimiento. Para mover al animal hacia delante, el operador debe estar detrás del punto de balance que está a la altura del hombro del animal. (Diagrma de Temple Grandin) dentro de un área cerrada, tal como un corral de distribución. Si el manejador penetra profundamente la zona de fuga el animal puede darse vuelta y correr sobre él. Si el animal intenta darse vuelta, la persona debe moverse hacia atrás y retirarse de la zona de fuga. La razón por la que el animal intenta darse vuelta es porque están tratando de escapar de la persona que está profundamente dentro de su zona de fuga. Los vacunos en ocasiones se empiezan a montar y se toman muy nerviosos mientras esperan en una manga de un solo carril. Una causa común de este problema es una persona recargándose o asomándose sobre la manga y penetrando profundamente la zona de fuga. El animal con frecuencia se desmontará y tranquilizará si la persona se retira. No intente empujar para hacer desmontar a un animal. La reacción del animal ante este acto, será el ponerse aún mas nervioso e incluso tratar de brincar hacia fuera de la manga. Principios de manejo Las figuras 12.3 y 12.4 muestran los patrones de movimiento de un manejador con el fin de mover el ganado a través de la manga. El manejador penetra en la zona de fuga en dirección opuesta al movimiento deseado. Cuando el manejador cruza el punto de balance de cada vaca, esta se moverá hacia delante. El uso de estos patrones de movimiento hace posible la eliminación de las chicharras (Grandin, 1988). Estos patrones funcionarán con bovinos, cerdos, borregos y otros rumiantes. Es importante mantener a los animales en calma. A un bovino le toma de 20 a 30 minutos el calmarse después de haber sido excitados ! Los bovinos, ovinos y porcinos son animales que viven en grupos, y el separar y aislar a un solo animal es muy estresante. Una res sola, que ha sido separada de sus compañeros de hato, puede ser extremadamente peligrosa (Grandin, 1989). Mucha gente ha sido lastimada cuando un bovino excitado corre sobre las personas o salta un lienzo. Un animal aislado puede tornarse frenético debido a que desea reunirse con sus compañeros de rebaño. La gente NUNCA debe entrar en un corral pequeño con un animal grande, nervioso y aislado del grupo. Debería soltarse hacia donde puede reunirse con el ganado, ó introducir otros animales donde él está. ELEMENTOS DE MANEJO Y TRANSPORTE Rebaños 319 Figura 12.3 ! ETOLOGÍA APLICADA Este patrón de movimiento puede utilizarse para inducir al ganado a entrar en una prensa. Cuando la puerta trasera de la prensa se abre, el operador debe dar un paso hacia delante, penetrando la zona de fuga del animal, y caminar rápidamente hacia atrás en la dirección OPUESTA del movimiento deseado. Para provocar que el animal se mueva hacia delante, el operador DEBE caminar hacia atrás pasando el punto de balance a nivel del hombro del animal. (Diagrma de Temple Grandin) 320 Figura 12.4 Una fila de vacas, cerdos u otro tipo de ganado puede mantenerse en movimiento a través de una manga curva, cuando el operador se mueve bajo el patrón que se muestra en este diagrama. Cuando el operador pasa por el punto de balance de cada animal, éstos se moverán hacia adelante.(Diagrma de Temple Grandin) (Stermer y col., 1981). Si los animales se alteran, deles la oportunidad de calmarse antes de manejarlos. Cuando a los bovinos o porcinos se les desplaza a lo largo de una manga o corrales de contención, hágalo moviendo grupos pequeños. El corral de contención que desemboca en una manga de un solo carril debe llenarse a medias, o quizá a tres cuartos de su capacidad (Figura 12.5). El sobrellenar el corral de contención es el error más común. Los animales necesitan espacio para darse vuelta. Sin embargo, los borregos pueden moverse en un flujo largo y continuo debido a su intensa conducta gregaria. Una vez que se mueven los ovinos, este movimiento no debe interrumpirse. Sujeción Existen cuatro principios conductuales básicos en la sujeción, que pueden utilizarse con el fin de mantener a los animales tranquilos durante su sujeción en la prensa u otro tipo de infraestructura. Estos son: bloqueo de la visión, movimientos lentos y seguros del aparato de ! Evite gritarle a los animales o silbarles. Los bovinos y ovinos son más sensibles a sonidos de alta frecuencia que los humanos (Ames, 1974; Haffner y Haffner, 1983). Ellos son sumamente sensibles a sonidos de 8000 hz (Ames, 1974; Haffner y Haffner, 1983), y más sensibles que el oído humano entre los 7000 y 8000 Hz. El oído humano es sumamente sensible a frecuencias mucho menores, de 1000 a 3000Hz. Los sonidos agudos de alta intensidad lastiman el oído de los animales. A los ovinos también les molesta el sonido de estruendos fuertes (Falconer y Hetzel, 1964). Deben evitarse los golpeteos sobre fierro, y los sistemas hidráulicos deben ser silenciosos y diseñados para evitar sonidos en las frecuencias a que los animales son más sensitivos. En las prensas, el lugar donde se traban las barras laterales debe ser equipado con colchonetes de goma con el fin de evitar el golpeteo entre metales. El autor ha notado que el reducir los sonidos agudos de los sistemas hidráulicos, da por resultado ganado más tranquilo. En un rastro para cerdos, el diseño de equipo silencioso combinado con un manejo callado, resultó en menos chillidos y problemas en el manejo de los animales. ELEMENTOS DE MANEJO Y TRANSPORTE Reducción de ruidos 321 ETOLOGÍA APLICADA ! 322 sujeción, presión óptima, y pisos que ofrezcan apoyo seguro, de manera que los animales no pierdan su balance y luchen para no resbalar (Grandin, 1995). En las prensas, el cubrir la parte abierta que dejan las estructuras de barrotes (Figura 12.6), o la instalación de tiras plásticas a los lados de las barras, facilitará la entrada del ganado a la misma. Los vacunos con frecuencia se frenan a la entrada de la prensa debido a que ven al operador de la misma parado en un sitio donde penetra su zona de fuga. La parte más importante de cubrir en la prensa es la mitad posterior, cerca de la puerta trasera. Al cubrir los lados de la prensa también se reducirán los movimientos bruscos con la puerta frontal. El ganado debe entrar y salir de la prensa caminando. Esto ayudará a evitar lesiones en los hombros y cuello de los animales. Durante la sujeción el ganado permanecerá más tranquilo si la prensa se cierra a una presión y movimiento en lugar de movimientos repentinos que golpean al animal. Una presión constante y movimientos lentos son calmantes, mientras que los movimientos bruscos y jaloneos asustan a los animales. Sin embargo, debe aplicarse suficiente presión para brindar la sensación de soporte. Mucha gente comete el error de apretar al animal más si este lucha. Es importante recordar que si el animal se aprieta demasiado, la presión debe retirarse lentamente. El retiro súbito de la presión puede asustar al animal. El ganado también permanecerá tranquilo en una manga si cuenta con otro animal a un lado, al frente o atrás. Un animal de compañía tendrá el más fuerte efecto si el animal sujetado puede tocarlo o se encuentra a unos centímetros de él. Los bovinos se tranquilizan al contacto corporal con otros vacunos (Ewbank 1961,1968). La inmovilización electrónica NUNCA debe utilizarse como método de sujeción. Al usar este método, los músculos de animal se paralizan con la electricidad. Esto resulta sumamente traumático para el animal (Lambooy, 1985, Pascoe 1986, Grandin y col. 1987). No existe evidencia científica de que la inmovilización del cuerpo dI animal mediante electricidad tenga un efecto analgésico. Desde el punto de vista de bienestar animal, la inmovilización electrónica NUNCA debe utilizarse ni como substituto de anestesia o analgésicos. Mangas curvas y paredes continuas Las mangas curvas de una sola fila se recomiendan para mover ganado hacia un camión o una prensa (Redgate y Fahringer 1973, Grandin ELEMENTOS DE MANEJO Y TRANSPORTE ! 1980). El ganado se mueve más fácilmente a través de una manga curva y se frenarán menos. Una manga curva es más eficiente por tres razones. Primero, evita que el animal pueda ver lo que está en el otro extremo de la manga hasta que casi esta allí. Segundo, aprovecha la tendencia natural de moverse alrededor del manejador que se mueve dentro del radio interno, y tercero, el ganado piensa que va regresando al sitio de origen a medida que transitan por la curva. Una manga curva produce el máximo beneficio cuando los animales tienen que esperar formados para ser vacunados o sometidos a otros procedimientos. Una manga curva con un radio interno de 3.5 m a 5 m funcionará bien para manejar bovinos. La curva debe trazarse como se muestra en la Figura 12.7. Si la curva se cierra demasiado en la unión entre la manga de una sola fila y el corral de distribución, parecerá como un callejón sin salida. Esto provocará que el ganado se frene (Hastings y col. 1992). El ganado que se encuentra dentro del corral de distribución a la entrada de una manga de un carril debe ser capaz de ver dos o tres cuerpos de distancia adelante. También pueden utilizarse pequeños tramos rectos de 1.5 m formando una curva (Figura 12.8). Si la curva tiene un radio menor a 3.5 m deberá contarse con tramos rectos de 3 m en la sección de unión entre el corral de distribución y la manga, con el fin de evitar que esta última parezca un callejón sin salida. Los pasillos para los manejadores deben ir a lo largo de la manga y corral de distribución (Grandin 1989) (Figura 12.9). Debe evitarse la utilización de pasillos que cruzan por encima de las cabezas de las vacas. El ganado con frecuencia se frenará al tener que moverse de un corral exterior hacia el interior de un edificio con la prensa. Los animales entrarán a un edificio más fácilmente si antes de entrar al edificio se les forma en una manga de un carril. Contrariamente, los cerdos que han sido criados en interiores con frecuencia se muestran reacios a moverse hacia la luz brillante del día. Una rampa de embarque para cerdos fijada directamente a un edificio debe diseñarse de manera tal que los animales se alinien en una sola fila, donde no puedan darse vuelta. Las bardas continuas (sólidas) se recomiendan para todas las especies, tanto para las mangas de un carril como para los corrales de distribución que desembocan en prensas o rampas (Brockway 1977, Grandin 1980). Para seguridad de los operadores deben construirse puertas para los hombres, de manera que estos puedan escapar ante la embestida de un animal. La puerta del corral de distribución también debe ser continua (sólida) con el fin de prevenir que los animales quie- 323 324 ! ETOLOGÍA APLICADA Figura 12.7 Sistemas de mangas curvas con carriles anchos que desembocan en un corral de distribución redondo. El diseño curvo funciona bien debido a que el ganado piensa que están regresando a su punto de partida a medida que avanzan. Figura 12.8 Sistemas de mangas curvas diseñados para espacios reducidos. Note que la parte curva tiene segmentos rectos antes de los curvos. Esto permite al ganado la posibilidad de ver tres cuerpos adelante en la manga. Si la curva es demasiado cerrada en el punto de unión con la manga de un carril, los animales pueden rehusarse a entrar ya que para ellos aparentará un callejón sin salida. 325 ! ELEMENTOS DE MANEJO Y TRANSPORTE ran dar vuelta y regresar. Los animales salvajes tienden a estar más tranquilos dentro de instalaciones con paredes continuas. En los corrales, las puertas con paredes sólidas (continuas), junto con la manga principal facilitan el movimiento de los animales. Guía para el manejo y transporte Aquellas instalaciones donde se maneja el ganado con mayor frecuencia deben tener pisos antiderrapantes. Es imposible manejar el ganado de una manera tranquila y silenciosa sobre un piso resbaloso. Las rampas con pendiente excesiva pueden lesionar a los animales. La inclinación máxima recomendada para ganado y cerdos para el abasto es de 20 grados. Si el espacio lo permite será preferible una rampa de concreto con 15 grados de pendiente; se recomienda el uso de escalones, ya que estos proveen de buen apoyo incluso cuando están sucios o gastados. Las dimensiones de los escalones son de 10 cm de alto por 30 cm de piso. La experiencia práctica demuestra que las causas más comunes de lesiones, muertes y golpes durante el transporte son el manejo brusco y la sobrecarga de los camiones. Si un camión es sobrecargado y un animal se llega a caer puede resultar imposible para él el levantarse. Las densidades recomendadas se muestran en el cuadro 1. Inmediatamente después de terminar de cargar un camión, este debe iniciar su viaje. En un día caluroso, la temperatura en el vehículo puede incrementarse hasta niveles mortales en menos de 30 minutos. En días muy calientes y húmedos los cerdos deben transportarse ya sea por la noche o muy temprano en la mañana. La combinación de alta temperatura con alta humedad es especialmente peligrosa para los cerdos. ! ETOLOGÍA APLICADA CUADRO 1. DENSIDADES 326 DE CARGA RECOMENDADAS EN LOS CAMIONES QUE TRANSPORTAN ANIMALES Ganado bovino adulto(kg) Animales con cuernos(m2) Animales sin cuernos(m2) 363 1.01 0.97 454 1.19 1.11 544 1.42 1.34 635 1.76 1.67 Cerdos con pesos de mercado (kg) Tiempo de frío Tiempo de calor> 24° C 91 0.33 0.37 113 0.40 0.46 Ovinos a pesos de mercado (kg) Sin lana Con lana 27 0.20 0.21 36 0.23 0.24 45 0.26 0.27 54 0.30 0.31 Consideraciones finales Cuando se maneja el ganado en silencio se mejora el funcionamiento y se reducen las lesiones tanto del ganado como de los operadores. El aprender el principio conductual de manejo de animales también hará los procesos de desplazamiento y sujeción más sencillos y eficientes. Bibliografía Blecha F, BoyIes SL, Riley JG. 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Bos indicus cross feedlot cattle with excitable temperaments have tougher meat and a higher incidence of borderline dark cutters. Meat Science, 1997b;46:367-377. ! ELEMENTOS DE MANEJO Y TRANSPORTE Warriss PD, Brown SN, Adams M. Relationships between subjective and objective assessments of stress at slaughter and meat quality in pigs. Meat Science, 1994;38:329. 331 Diseño de instalaciones J u d i t h K . B l a c k s h a w Introducción Cuando se diseñan instalaciones para el manejo del ganado el conocimiento de la conducta de cada especie es esencial. El trasladar animales a los corrales con el fin de realizar prácticas ganaderas tales como la trasquila, pesaje, marcaje, sujeción, o transporte, altera las relaciones sociales del hato, por lo que es importante comprender algunos conceptos básicos de la conducta del animal antes de entrar de lleno en el diseño de instalaciones. Conceptos básicos de conducta Dominancia jerárquica Cualquier tratado sobre el comportamiento social de los animales de granja debería iniciar con la explicación del concepto de dominancia social. Los primeros estudios de las relaciones de dominancia en grupos de animales se publicaron en 1922 por Schjelderup-Ebbe. Este CAPÍTULO 13 Department of Animal Production, Veterinary School, University of Queensland, St. Lucia, Brisbane, Queensland, 4067, Australia 333 autor estudió la organización de las parvadas de pollos y desarrolló el concepto de dominancia simple al observar que un individuo tenía derechos preferenciales sobre otro. A esto se le llamó: “derecho de picoteo” de una gallina sobre otra. Schejelderup-Ebbe señaló que el “derecho de picoteo” no era siempre lineal sino en triángulos, cuadros, y en ocasiones se daban otras estructuras sociales aún más complejas, mismas que pueden ilustrarse en forma de diagramas (Figura 13.1). A B A C B C Jerarquía lineal D A B C Jerarquía triangular E F Jerarquía compleja Figura 13.1 ! ETOLOGÍA APLICADA Estructuras sociales propuestas por Schjelderup-Ebbe en 1922. 334 Desde las observaciones de Schejelderup-Ebbe se han estudiado numerosas variantes al sistema clásico de jerarquías. Lo que nos lleva a la definición de dominancia jerárquica. La dominancia jerárquica es el sistema, utilizado para compartir el espacio en un grupo de acuerdo a una base prioritaria, que mantiene las fricciones al mínimo. Una vez que se lleva a cabo la división del espacio territorial, por lo general no se dan más pleitos por modificar la relación social (McBride, 1971). La determinación de la posición de dominancia con frecuencia se basa en observaciones de eventos donde los animales compiten por alimento. El alimento se restringe durante la noche anterior y la mañana siguiente, se registran los eventos de conducta conflictivos (por ejemplo: mordidas, empujones, amenazas). Cada animal se marca en forma individual, de manera que tanto el emisor como el receptor de la conducta agresiva puedan ser identificados. Con estos resultados es posible generar una matriz (Cuadro 1) para un grupo de animales y se les ubica dentro de una escala, de acuerdo con las victorias obtenidas. (Beilharz y Cox, 1967). CUADRO 1. ARREGLO MATRICIAL DE CONDUCTAS AGONÍSTICAS PARA DETERMINAR LA POSICIÓN DE DOMINANCIA EN UN HATO . Receptor de la conducta agonística Emisor de la conducta agonística (i.e., tope, patada, amenaza...) A A B C D E Total (2) 3 8 2 1 14 7 3 0 10 1 0 11 4 18 B 0 C 6 4 D 2 0 E 1 3 5 Total (1) 9 10 32 12 10 7 5 El concepto de jerarquía es muy útil en los estudios de zootecnia y en el diseño de instalaciones para los animales de granja. Para que un sistema de producción se desarrolle a su nivel máximo, cada animal debe tener igual oportunidad independientemente de su jerarquía. De modo que las instalaciones deben ser diseñadas de manera que existan comederos y bebederos adecuados, así como espacios para echarse, interactuar y jugar, diseñados con la idea de favorecer esta equidad. Un diseño pobre favorece a los animales dominantes, quienes tienen prioridad ante cualquier situación. ! Esta es la distancia mínima a la que un animal permite se le acerquen antes de escapar. El animal manso tiene una distancia de fuga de cero (Hediger, 1964). Este concepto se aplica cuando se movilizan animales por presión humana o de perros. Los animales pueden imaginarse como si tuvieran una “zona de seguridad” al derredor de los mismos, y cuando esta área es penetrada, los animales se desplazarán hacia el frente. Si un animal empieza a darse vuelta, la presión es demasiada, y el manejador deberá retroceder. La distancia de fuga durante el manejo es generalmente de 1.5 7.6 m para ganado bovino productor de carne criado en corrales de engorda, y de más de 30 m para los criados bajo condiciones extensivas (Grandin, 1980). El ganado Brahman tiene distancias de fuga mayores en comparación con las razas Inglesas (Gandin, 1978). DISEÑO DE INSTALACIONES Distancia de fuga 335 En una manga, si los manejadores se asoman por encima de los muros, sobre los animales, penetrando profundamente su “zona de seguridad”, provocarán que los animales se encimen y se lastimen entre ellos. El conocimiento de la distancia de fuga de un animal es importante tanto al moverlos en forma individual como en grupos. Si el manejador llega demasiado cerca del animal, el animal se tornará sobre el manejador o huirá de él. Espacio individual El espacio individual es el área de seguridad alrededor del animal. La agresión o amenazas de agresión se utilizan por el animal generalmente para proteger su espacio individual. Existen muchos factores que influyen en la distancia entre individuos en un hato. Los animales dominantes tienen espacios individuales mayores que aquellos que son subordinados, y esto se torna mucho más obvio cuando el recurso alimenticio es escaso. La situación fisiológica en relación con la reproducción y las interacciones madre - cría tienen también un profundo efecto en el espacio individual. ! ETOLOGÍA APLICADA Aglomeración 336 La aglomeración inicia no cuando los animales se empujan unos con otros, sino cuando son forzados a penetrar el espacio individual de sus compañeros (McBride, 1971). Los animales necesitan espacio para caminar, para echarse, así como a su alrededor. En forma natural existen sistemas rigurosos de control del espacio, que operan en las poblaciones de manera que no ocurran aglomeraciones. En los animales domésticos que se mantienen muy juntos unos a otros bajo diversos sistemas de producción pecuaria, el amontonamiento puede convertirse en un problema importante, afectando con frecuencia la productividad. A medida que los animales son forzados a penetrar los espacios individuales de otros animales se dan interacciones, con frecuencia de naturaleza violenta. A densidades altas es difícil para los animales evitar tales intromisiones y agresiones, ya que físicamente les es imposible retirarse. Algunos individuos pueden adaptarse a las intromisiones con mayor facilidad que otros. Sin embargo, algunos animales pueden sufrir tal estrés que verán comprometida su productividad y salud. De lo anterior puede observarse que el concepto de amontonamiento no abarca únicamente el número de animales por metro cuadrado, si no que involucra también el uso del espacio. De tal forma que al considerar el amontonamiento existen varias preguntas importantes que deben formularse, como por ejemplo: ! ¿Cuándo ocurre el amontonamiento? Este elemento de tiempo es muy importante, ya que los animales pueden amontonarse al estar comiendo o moviéndose, pero no mientras permanecen echados. ! ¿Dónde ocurre la aglomeración? Puede ser que sólo suceda alrededor de ciertos puntos de servicio. ! ¿Quiénes integran el amontonamiento? Como se ha mencionado, si la productividad se ve afectada, los animales de más bajo rango serán aquellos que sufran. Los efectos del amontonamiento pueden controlarse de manera sistemática, poniendo atención en factores como los siguientes: ! Las instalaciones de servicio, tales como nidales, comederos y bebederos, que deberán ser adecuadas e igualmente atractivas para todos los animales en la escala jerárquica. ! La luz tenue, que tiende a tranquilizar a los animales. ! Las separaciones de espacio, con el fin de restringir el contacto visual o físico entre los animales, proveyendo de la privacidad que necesitan. El tamaño del grupo puede reducirse con el uso de divisiones de manera que se formen subgrupos dentro de su propia dominancia jerárquica. La facilitación social es la tendencia de los animales para participar juntos en una actividad. Por ejemplo, en la conducta de alimentación, se requiere suficiente espacio para que todos los animales de un grupo se alimenten la vez. El estrés por amontonamiento puede ocurrir al darse una competencia por espacio. La facilitación social puede provocar más problemas en un sistema de producción intensiva pobremente diseñado, que en un ambiente de pastoreo extensivo. En ocasiones se proporciona sombra a animales cria- ! Facilitación social DISEÑO DE INSTALACIONES El amontonamiento no es un problema simple y los sistemas de producción pecuaria intensiva deben tomar en cuenta estos factores. 337 dos a cielo abierto, una superficie de sombra que no permite que todo un grupo quepa junto bajo ésta, sin penetrar el espacio individual de otro animal. Cuando estos conceptos básicos del comportamiento social se toman en consideración, es posible diseñar un sistema de producción pecuario donde todos los animales tengan fácil acceso a todas las instalaciones y tengan el potencial de producir a su máxima capacidad, independientemente de su posición dentro de la estructura social. Interacciones humano-animal La primer relación que tuvieron los humanos con los ancestros de nuestros animales domésticos fue la caza. Gradualmente, a medida que se capturaron y domesticaron animales la influencia de los humanos sobre éstos se tornó más profunda. Bajo los sistemas de producción intensiva, el productor procura la comida, agua, alojamiento, protección y varios procedimientos de manejo zootécnico además de mantener un contacto social cercano con sus animales. Esta relación puede describirse y examinarse sistemáticamente mediante el uso de un modelo de interfase humano-animal que fue descrito primeramente por McBride (1975) y modificado por Blackshaw (Cuadro 2) en 1980. CUADRO 2. MODELO EN LAS INTERACCIONES HOMBRE- ANIMAL. ! ETOLOGÍA APLICADA Activa 338 DIRECTA Influencia de los productores en los animales Vacunaciones Procedimientos de manejo (i.e. destete, sujeción, pesaje, I.A., aretado) INDIRECTA Influencia de los productores en los animales Servicios automáticos (i.e. alimentación, bebederos, removedores de estiércol) Pasiva Monitoreo de la salud Cercas, corrales, sombreaderos, pisos, vehículos de transporte, rampas, mangas El componente activo, directo ocurre cuando el productor y el animal entran en contacto físico e interactúan uno con el otro. Cualquier procedimiento de manejo o de sujeción cae dentro de esta categoría. La interfase activa, indirecta es cuando el productor se involucra activamente en la atención de los animales pero no llega a establecer contacto físico con ellos. La interfase pasiva directa incluye procedimientos de monitoreo donde el productor está con el animal o cerca de él pero no en contacto físico o involucrado activamente con él. La influencia pasiva, indirecta que los productores tienen sobre sus animales es crucial para el bienestar de los mismos. El diseño de las instalaciones zootécnicas, que incluye corrales, cercas, rampas, mangas, vehículos de transporte, entre otras, tiene una fuerte influencia sobre el comportamiento y desarrollo del animal. Este es el componente de la interfase humano-animal que con frecuencia se desatiende. Las observaciones sobre el comportamiento de los animales en el ambiente físico pueden ser indicativas de que las instalaciones son adecuadas inadecuadas, o necesitan ajustarse con el fin de adecuarse a las necesidades conductuales de los animales. El fracaso de muchos diseños es evidente al presentarse problemas productivos y de conducta, tales como agresión y enfermedades asociadas con condiciones de estrés. Diseño de instalaciones ! ! ! ! Que tan manso es el animal en cuestión (lo que se refleja en la distancia de fuga). La raza y especie de los animales. La experiencia de los animales con el manejo, instalaciones, y humanos entre otras. Tipo de visión. Reacción ante el ruido y olores. Conducta del ganado bovino Visión El ganado puede distinguir los colores, y los rumiantes en general, son capaces de discriminar entre ondas medias y largas (amarillo, naranja, ! ! DISEÑO DE INSTALACIONES Los conceptos de jerarquía, distancia de fuga, espacio individual y aglomeración, son importantes para entender cada especie antes de diseñar las instalaciones apropiadas. Los factores que afectan la conducta de manejo incluyen: 339 rojo) mejor que entre ondas cortas (violeta, azul, verde) (Houpt, 1991). El ganado tiene visión panorámica de 360º y binocular en 25 – 50º. Una capa reflejante de la conoides, recibe cualquier cantidad de luz que llegue. Oído y olfato El bovino es sensible a sonidos de alta frecuencia, y puede oír hasta 21,000 hz. en comparación con los humanos, cuyo rango más sensitivo se encuentra entre 1000 - 3000 hz. (Grandin, 1993). A todos los animales les provoca estrés el ruido que producen puertas golpeando, maquinaria, gente gritando y perros ladrando. Las fugas de aire de los sistemas hidráulicos, también pueden generar problemas, especialmente si se encuentran cerca de la manga principal. El ganado es sensible al olor de la sangre y con frecuencia se negará a entrar en una prensa o pasillo si existe sangre en el piso (Grandin, 1980). El mantener limpio de sangre estos lugares reduce los problemas con el flujo del ganado. ! ETOLOGÍA APLICADA La conducta de seguimiento 340 El comportamiento de “seguir” es natural en el ganado, y puede utilizarse para facilitar sus movimientos. Los animales constatan sus posiciones unos a otros y facilitará su movimiento a través de las instalaciones el hecho de poder ver el animal que va adelante de cada uno. Uno de los errores más comunes es el poner demasiados animales en un corral de distribución, que desemboca en una manga de un sólo carril. Un corral sobre cargado genera problemas debido a que el ganado no tiene espacio para darse vuelta, y puede lastimarse o golpearse. Las “chicharras” deben usarse lo menos posible y nunca en el último animal de la fila. El animal que va hasta adelante es el que debe ser persuadido, cuando éste se mueve, los otros lo seguirán. El ganado tiene un comportamiento gregario, y se encuentra bajo estrés y molesto cuando se les aísla del resto de sus compañeros. Es mucho más sencillo el mover varios animales juntos que a uno sólo individuo aislado. Diferencias raciales Cuando se compara el ganado Bos indicus (razas cebuinas y Brahman), con el Bos taurus (razas europeas, como la Hereford y Angus, entre otras), el patrón general es de que el B. indicus es más nervioso, difícil de manejar y de frenar en las puertas. Las “chicharras eléctricas” nunca deben usarse en animales B. indicus, ya que en ocasiones estos animales se tirarán al suelo y permanecerán inmóviles (Fraser, 1960). Continuar castigando con estos dispositivos eléctricos no mejorará en nada la situación, sino por el contrario puede terminar en un severo trauma o muerte. Las razas Inglesas o Europeas raramente muestran inmovilidad al grado que lo hacen los animales tipo cebuino (Grandin, 1987). Cuando el ganado cebuino y sus cruzas se torna nervioso es muy difícil impedirles el paso en las puertas, y con frecuencia correrán a través de cables o cadenas que se encuentren uniendo cercas debido a que no pueden verlo. Una barra sólida de 30 cm de ancho garantiza que el ganado pueda ver la cerca (Grandin, 1993). Diseño de instalaciones para mejorar el manejo de los animales Mediante el entendimiento de las capacidades sensoriales y de la conducta de “seguir” del ganado, es posible el diseñar instalaciones que satisfagan las necesidades conductuales de los animales. Bardas sólidas El ganado tiene una fuerte tendencia a moverse de un área pobremente iluminada hacia un área mejor iluminada. Sin embargo, no se desplazarán hacia una luz cegadora directa. El ganado poco manejado permanecerá quieto en un lugar oscuro; Una caja obscura en una manga puede utilizarse para someter ganado a inseminación artificial o pruebas de diagnóstico de preñez (Swan, 1975). Si al ganado se le pone un antifaz que le impida la visión, esto reducirá su frecuencia cardiaca y respiratoria y el contacto de dos individuos, lado con lado, también ayudará para mantener a las reses más calmadas. ! Intensidad de luz DISEÑO DE INSTALACIONES Todo tipo de ganado puede manejarse con mayor eficiencia, menos agitación y estrés, si todas las áreas donde se aglutina el ganado están construidas con paredes sólidas y altas, que eviten que puedan ver gente u otros objetos en movimiento. También asegura que únicamente el manejador penetrará el espacio individual del animal y que el ganado no se asustará con objetos que el viento sacude (Grandin, 1980). 341 La efectividad de la caja de sujeción obscura se debe al efecto tranquilizante que tiene la oscuridad, y el hecho de que el ganado no puede ver una ruta de escape, o gente dentro de su distancia de fuga. Si existen ranuras que permitan la entrada de luz, el ganado no estará tranquilo. ! ETOLOGÍA APLICADA Diseño de mangas, corrales de contención y rampas 342 Las mangas, corrales de contención y rampas de embarque deben tener paredes sólidas. Los lados sólidos evitan que los animales vean distractores tales como gente y vehículos, ayudando a mantener a los animales más tranquilos. Además se facilita el movimiento de ganado. La puerta del corral de contención, que cierra detrás del ganado, también debe ser de pared sólida. Las mangas curvas de un carril son útiles cuando se embarca ganado, o cuando el ganado tiene que esperar en línea para ser vacunado u otros procedimientos similares. El radio interno que se recomienda es de 3.5 a 5 m (Grandin, 1993). El ganado tiende a revisar la posición de sus compañeros y a seguir en forma natural al animal que le antecede, de modo que la transición entre la manga de un carril y el corral de contención debe ser muy sutil para evitar que los animales se amontonen y se monten o presionen demasiado a los compañeros. El ganado se niega a cruzar cualquier área que ofrezca contrastes altos de luz, lo que incluye sombras, desagües a desnivel o cualquier parte del terreno que no esté a nivel. Las rampas descendentes son más difíciles para el ganado que las ascendentes. Muchas rampas de embarque tienen demasiada pendiente. El ángulo máximo permisible para una rampa permanente es de 20 grados. El ganado se mueve con mayor facilidad hacia arriba o abajo por rampas con escalones, en comparación de aquellas con relieves antiderrapantes. El ganado muchas veces se frenará y se negará a transitar bajo un andador sobre sus cabezas o a través de una puerta si la entrada parece demasiado baja para sus cuerpos (Grandin, 1980). Las rampas de desembarque pueden ser anchas y rectas con una visión clara hacia una salida. Un pasillo elevado por el exterior de una manga curva, permite al ganado el mantener contacto visual con el manejador y las instalaciones. El ganado prefiere permanecer hacia la periferia más que al centro de los corrales. Un corral largo y angosto tiene un mayor perímetro que un corral cuadrado, aún teniendo la misma superficie. Los corrales largos y angostos construidos en ángulos de 60 o eliminan las esquinas de 90o y facilitan el movimiento del ganado en los corrales de contención de los rastros. Los animales entran por un extremo y salen por el otro (Grandin, 1980) (Figura 13.2). Figura 13.2 Corrales construidos en ángulos de 60º para eliminar esquinas de 90º y facilitar así el movimiento de los animales. Conducta del ganado ovino Visión En los rastros para ovinos el ruido debe minimizarse todo lo posible, ya que ruidos repentinos asustan de modo particular a esta especie. Los olores en las plantas de sacrificio pueden afectar el movimiento de los ovinos. Fugas de aire de alguna válvula o una corriente de aire, que pegue en la cara de un borrego, puede provocar que este se detenga. Los ovinos expuestos a niveles de ruido menor a los 75 db ganan peso más rápido que borregos expuestos a 100 db, y la frecuencia cardiaca de los ovinos criados con un ambiente de música instrumental es ! Oído y olfato DISEÑO DE INSTALACIONES Los ovinos son capaces de distinguir una amplia gama de colores, e incluso diversos tonos de grises. Los ovinos tienen una visión panorámica de 360º y una visión binocular de 25 – 50º, similar a la de los bovinos. 343 significativamente menor que la frecuencia cardiaca de borregos expuestos a ruidos de diferentes tipos, incluyendo patinadores, trenes y cornetas (Ames, 1974). En ovinos, la sensibilidad auditiva alcanza los 7000 hz. Conducta de grupo y de seguimiento ! ETOLOGÍA APLICADA La conducta de agrupación y de seguimiento son comportamientos básicos que pueden usarse para manejar a los ovinos de una manera más eficiente. (Hutson, 1993). Los borregos se juntan para formar grupos donde revisan visualmente la posición de sus compañeros con el fin de mantener su espacio social. Son varios los factores que afectan la conducta del grupo mientras pastorea, incluyendo raza, número de animales, temperatura, densidad de población, topografía, protecciones ambientales, distancia a los aguajes y vegetación. Los ovinos responden ante un predador mediante el agrupamiento y la huida. Si un borrego es separado del grupo este puede quedar inmóvil, vocalizar o tratar de escapar. Es mucho más sencillo el mover un grupo de borregos que a uno sólo aislado del hato. Un cordero recién nacido seguirá a su madre, y esto juega un papel muy importante en el mantenimiento del contacto madre - cría. La conducta del grupo se sincroniza, tendiendo a comer, beber, descansar y rumiar al mismo tiempo. La conducta de seguimiento puede utilizarse para facilitar el movimiento de borregos a través de instalaciones, y en ocasiones puede utilizarse un borrego previamente entrenado para que guíe al grupo. Los ovinos tienen una excelente capacidad de aprendizaje así como una buena memoria tanto a corto como a largo plazo, pudiendo ser capaces de recordar una experiencia desagradable hasta por un año (Hutson, 1993). 344 Diferencias raciales Algunos borregos (por ejemplo los Merinos) tienden a permanecer muy cerca unos con otros como grupo, mientras que otros (por ejemplo sus cruzas) se vuelven, enfrentando de cara al manejador y manteniendo contacto visual. Los borregos Cheviots y Perendales son los más sencillos de mover dentro de un corral de manejo, mientras que los Romney, cruzas de Merino-Romney y cruzas de Dorset Romney son difíciles de manejar. Los Cheviots tienen un fuerte instin- to para mantener contacto visual con el manejador, y muestran más movimientos independientes que otras razas (Grandin, 1980). Diseños de instalaciones con el fin de mejorar el manejo de los ovinos Los ovinos deben tener una vista clara y sin obstrucciones hacia la salida, o hacia donde se les pretenda desplazar, sin callejones ciegos. El movimiento en general se desarrolla mejor en terreno plano que en pendientes ascendentes o descendentes. Los ovinos se mueven más rápidamente a través de mangas rectas y anchas con paredes sólidas. Sin embargo, las mangas curvas funcionan bien, siempre y cuando la curva no sea demasiado cerrada. Las áreas bien iluminadas facilitan el movimiento de los ovinos. Los borregos se detienen a investigar cualquier estímulo visual nuevo o cambio en la apariencia de la manga, por lo que deberán evitarse las sombras y falta de continuidad (drenajes) en el piso, cambios en el material de construcción de la manga o tipo de suelo. Las rampas deben tener paredes sólidas, y el movimiento debe ser en dirección perpendicular al enrejado del piso, de manera que los animales tengan mejor tracción y no puedan ver a través del piso. Los borregos se ven atraídos al ver otro borrego. Cuando se embarca, desembarca, o simplemente se necesita desplazar animales a través de mangas en condiciones de intemperie, se recomienda se planeé el flujo en dirección norte sur, evitando la luz directa proveniente de los puntos de salida o puesta de sol. ! Los ovinos se desplazan mejor a través de los corrales con los que están familiarizados, y lo mejor es que siguieran la misma ruta para todas las operaciones de manejo tales como el baño y la trasquila. Los corrales modernos son generalmente curvos o circulares. Sin embargo, este es un concepto relativamente viejo (Pearse, 1944). El corral circular diseñado por el Sr. Hoad, H. D. en Australia del Sur, satisface todos los requerimientos. Los animales pueden ir del corral principal por la curva hasta el cobertizo y a una pequeña rampa. Lo mismo para aquellos borregos que vienen del baño o marcaje (Figura 13.3). Los diseños en forma de “D” o de “Corneta” son modificaciones de los corrales curvos o circulares. DISEÑO DE INSTALACIONES Algunos diseños de corrales de manejo para ovinos 345 Figura 13.3 Diseño de un corral circular por el Sr. Hoad HE. de Australia del Sur (modificado de Pearse, 1944). ! ETOLOGÍA APLICADA Diseño en forma de “D”.- La mayoría de los expertos coinciden en que los corrales tipo “D” funcionan mejor en aquellas granjas donde se manejan menos de 6,000 animales. La manga de manejo se construye al final de la manga angosta y proporciona el lado recto de la “D” con los corrales y el resto de las instalaciones formando el lado curvo (Figura 13.4) para dar al conjunto su forma de “D” (Barber, 1977). Diseño en forma de “Trompeta”.- Casi sin excepción, un corral de manejo moderno bien diseñado deberá tener una forma de trompeta en el corral de contención, hacia la manga de manejo (Figura 13.5). 346 La conducta del cerdo Gran parte de la industria bovina y ovina se desarrolla bajo condiciones extensivas. Sin embargo, la mayoría de los cerdos se crían en granjas intensivas y tienen un contacto más cercano con los manejadores. Visión Los cerdos tienen un campo visual de 310º, con una visión binocular entre 30º y 50º y son capaces de juzgar distancias. Los cerdos poseen Figura 13.4 Corral de manejo tipo trompeta. Impreso con autorización del Departamento de Agricultura y Pesca de Australia del Sur. ! Figura 13.5 DISEÑO DE INSTALACIONES Corral de manejo tipo «D». Impreso con autorización del Departamento de Agricultura y Pesca de Australia del Sur 347 visión a colores, y pueden discriminar con base en los mismos. Los manejadores de ganado deben seguir a los cerdos detrás de los animales, ligeramente a un lado y utilizar una tabla sólida para evitar que se den vuelta y regresen. Miedo Los cerdos muestran un miedo inicial hacia los objetos e instalaciones extraños por lo que deberá dárseles tiempo para que se familiaricen con un nuevo ambiente (Hemsworth, 1993). Cuando los cerdos se detienen o son difíciles de mover, el manejador debe revisar el ambiente inmediato en busca de las posibles razones para que se presente esta conducta, antes de utilizar una conducta negativa. Oído y olfato Los cerdos se asustan y luego permanece inmóviles por varios segundos ante un extraño o un ruido fuerte (sobre 110 db) (observación personal). Un verraco que se expone a 120 db se contrae y se niega a mover. El ruido puede ser un problema mayor en los rastros, especialmente en lo referente a fugas de aire y equipo hidráulico. Esta especie parece no verse afectada al ver u oler la sangre. ! ETOLOGÍA APLICADA Conducta de seguimiento 348 El cerdo sigue a otros cerdos y mantienen contacto visual y corporal con otros compañeros. Estos animales pueden moverse rápidamente a lo largo de una manga formada por dos carriles adyacentes. Las paredes externas deben ser cerradas (sólidas), con la finalidad de eliminar distracciones, mientras que las internas son de barras, con el fin de permitir que los animales puedan verse unos a otros a medida que se desplazan. Principio que también puede utilizarse para embarcar cerdos. El “seguir” es menos marcado en cerdos que en bovinos u ovinos, pero puede de todos modos manejarse como cierta ventaja. Diferencias raciales No existe una investigación adecuada sobre el papel del factor genético en la respuesta de los porcinos ante el manejo. El factor más importante es la experiencia previa de los cerdos con los humanos. Los puercos criados bajo condiciones extensivas tienden a detenerse si se les desplaza demasiado rápido. Si se les lleva más despacio, permitiéndoles investigar los alrededores, se les puede mover utilizando detrás de ellos una tabla sólida. ! Los contrastes de sombras y áreas brillantes provocan que los cerdos se detengan, lo que implica que la luz artificial deberá procurarse uniforme y difusa. Los puercos que han sido criados de forma intensiva se muestran reacios a moverse de un cobertizo con luz tenue hacia un área intensamente iluminada, de manera que en ocasiones se recomienda hacer uso de sombreaderos en el área de embarque. En granjas y mercados de animales donde los cerdos se embarcan y desembarcan con cierta frecuencia, se recomienda el empleo de rampas ajustables con paredes sólidas y una pendiente de 20º. Los porcinos prefieren subir una rampa que bajarla. Debe ponerse mucha atención al diseñar el piso antiderrapante, situación que se puede lograr mediante el uso de sobre - relieves (de 2.5 cm de ancho y separadas 20.0 cm, o mediante escalones con pisos de 30.0 cm y peraltes de 9.0 cm de altura), perpendiculares a la dirección del flujo de los animales. El material del piso de los corrales es importante para aquellos animales criados bajo condiciones intensivas, y deberá ser apropiado para permitir que las marranas se echen confortablemente y puedan expresar conductas como la de amamantamiento de los lechones. El área de monta deberá tener un piso anti-derrapante, y características tales que permitan lavarlo fácilmente con la manguera. Los cerdos son muy susceptibles al calor y no son capaces de enfriar su piel a través de la transpiración, ya que no cuentan con glándulas sudoríparas funcionales. Por lo anterior, deberán utilizarse sistemas efectivos de enfriamiento, tales como aspersores de agua, ventiladores o aire acondicionado (lo que resulta muy caro para empresas pequeñas) en aquellos lugares donde las condiciones climáticas lo requieran. El diseño y ventilación adecuada de los cobertizos (persianas, cortinas, techos) y su sistema de aislamiento térmico permitirán enfrentar temperaturas extremas de frío o calor. La construcción de los edificios de manera que los lados cortos enfrenten los puntos este - oeste también reduce el efecto que pueda DISEÑO DE INSTALACIONES Diseño de instalaciones para mejorar el manejo de los porcinos 349 tener el sol en los mismos. La investigación sobre el diseño de varias jaulas de parición no ha incrementado la productividad de la unidad cerda - lechón. Lo que ha hecho es reducir la mortalidad de los últimos. Principios del transporte El transporte es algo traumático para el ganado y los animales pueden lastimarse o incluso morir durante este proceso. A la vez, el mal manejo durante el transporte va en deterioro de la calidad de la carne. El transporte engloba varias etapas que incluyen: ! ! ! Tratamiento de los animales antes del transporte. Instalaciones de embarque y desembarque. El proceso de transportación y el ajuste al nuevo ambiente. Antes del transporte ! ETOLOGÍA APLICADA De ser posible, los animales deben agruparse por varios días previos a su transportación. Esto permite la familiarización con los corrales y con los procedimientos de manejo. Además facilita el establecimiento de una nueva organización social en el caso de que se integren animales ajenos al grupo original. Los animales que se vayan a transportar juntos deben ser del mismo tamaño, sexo y edad para evitar que se monten entre ellos. En lo posible, el ganado a transportar debe descornarse. Con esto se evita casi la mitad de las lesiones. Las instalaciones (incluyendo corrales) deben estar bien diseñadas para permitir un flujo constante de los animales. 350 Instalaciones para embarque y desembarque Esta área es crítica en el proceso de transporte. El uso de rampas mal diseñadas, el abuso en el uso de la fuerza y la falta de comprensión de la conducta animal contribuyen al deterioro físico y al estrés. En lo posible, es recomendable contar con una rampa para embarque y otra para desembarque, ya que existen diferencias en el diseño de éstas. Una rampa de embarque (o manga) deberá tener muros altos y sólidos, y de preferencia un sólo carril (aunque una manga de dos carriles separados mediante barras que permitan al ganado ver el movimiento del otro carril funciona bien en cerdos). Si se diseña en curva, debe tenerse cuidado de no cerrar esta demasiado. Las mangas curvas más eficientes tienen un radio interno de 3.5 m - 5 m de ancho con 70 cm de ancho para ganado maduro o menos (alderredor de 50 cm) para becerros y borregos (Grandin, 1980). Las rampas con escalones dan buen resultado en el embarque de animales. Un problema común en mangas de embarque mal diseñadas es la aglutinación del ganado en la unión entre el embudo y la manga de un sólo carril. Las rampas de desembarque deben ser anchas y rectas, proveyendo una ruta clara de salida y sin obstáculos. En aquellos lugares donde van a emplearse una amplia variedad de vehículos resultan ideales las rampas ajustables, ya que pueden elevarse o bajarse para embarcar o desembarcar de acuerdo a los requerimientos de altura de los distintos vehículos. También debe existir un área a nivel (1.5 m de longitud) en lo alto de la rampa, antes de la entrada al vehículo. ! El transporte de un animal es probablemente el periodo más traumático de su vida. Abandona un ambiente seguro y conocido, y se le embarca en un vehículo de transporte donde se le somete a movimiento, cambios de temperatura, ventilación, ruidos, olores y, tamaños de grupo y densidad. Los periodos cortos de transporte provocan un incremento en los niveles plasmáticos de cortisol, los periodos largos y un nuevo ambiente provocan cambios complejos en los niveles de cortisol, que pueden durar por varios meses. Pearson y Kilgour (1980) resumieron los factores de comportamiento asociados con el transporte. Los animales se ajustan al viaje y no descansan por los primeros 30 minutos a 4 horas. A partir de este momento viajan mas o menos bien a menos que el vehículo se detenga. El ganado con cuernos no se tranquiliza tan rápido como el ganado acorne. Los animales tienden a defecar y orinar al inicio del viaje, pero esto se limita si no se les ofrece más alimento y agua. Debe procurárseles de un buen agarre en el piso, ya que los animales se recargan unos con otros durante los cambios de dirección a lo largo del viaje. Los puercos y becerros viajan recargados entre ellos DISEÑO DE INSTALACIONES Transporte 351 durante casi la totalidad del tránsito. Los animales que no se agruparon en una etapa previa al embarque tienden a permanecer quietos mientras el vehículo está en movimiento, pero pelearán cuando este se detenga. Se deben tomar precauciones especiales para viajes por mar, y en los desplazamientos de zonas templadas hacia tropicales. El estrés por calor puede afectar a cualquier animal, pero los cerdos y borregos son especialmente susceptibles durante la transportación marítima. El éxito en la transportación de los animales depende del manejo cuidadoso de los mismos y del buen diseño de las instalaciones. Consideraciones generales El diseño de instalaciones de manejo apropiadas para el ganado, lleva intrínseco el entendimiento de los principios del comportamiento y movimiento de los animales. Así como el asegurarse de que los manejadores tengan un acceso fácil a las instalaciones y que éstas se mantengan en buenas condiciones. Bibliografía Ames DR. Sound stress and meat animals. Proceedings of International Livestock Environment Symposium. American Society of Agricultural Engineers. SP-0174, St. Joseph, Michigan, USA, 1974:324. Barber A. The “Dee” Sheep Yards. Department of Agriculture and Fisheries, South Australia. 1977. Fact Sheet No. 45177. ! ETOLOGÍA APLICADA Beiharz RG, Cox DF. Social dominance in swine. Anim. Behav., 1967;15:117-122. 352 Blackshaw JK. Environmental design and the responses of weaned pigs. In: Behaviour in relation to reproduction, management and welfare of farm animals. Reviews in Rural Science IV. Ed. Wodzicka-Tomaszewska M, Edey TN, Lynch JJ. 1980;143-145. 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En este sentido, para conocer la función biológica del comportamiento animal, y entender la manera en que se relaciona con otras disciplinas como, fisiología, endocrinología, inmunología, epidemiología, producción o bienestar animal, es necesario cuantificar las diferentes pautas del comportamiento de la especie que se va a estudiar. A continuación se presentan de manera resumida algunos aspectos a considerar cuando queremos diseñar un experimento y evaluar el comportamiento animal. CAPÍTULO 14 Departamento de Etología y Fauna Silvestre, Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia, Universidad Nacional Autónoma de México, Ciudad Universitaria, 04510 México, D. F. 355 La medición del comportamiento es un tema suficientemente complejo y extenso como para poder escribir un libro exclusivamente sobre el mismo. El objetivo de este capítulo no es profundizar en los métodos para medir comportamiento animal, sino exponer los principios básicos de la medición de conducta de manera que sirvan como una guía para estudiantes o profesionistas interesados en la Etología aplicada. A continuación se presentan los pasos a seguir para realizar un estudio sobre comportamiento (adaptado de Martin y Bateson, 1993). Pasos a seguir en el diseño de un estudio de comportamiento animal 1. 2. 3. 4. 5. Planteamiento de una pregunta. Observaciones preliminares y formulación de una hipótesis. Selección y definición de categorías de comportamiento. Selección los métodos de muestreo y registro. Obtención de datos. ! ETOLOGÍA APLICADA Planteamiento de una pregunta 356 En general, cuando se hace un proyecto de investigación, ya sea básica o aplicada, el planteamiento de las preguntas surge de una combinación de los intereses del propio investigador, del resto de la comunidad científica, y de la sociedad civil. Ya identificado un problema se elabora un planteamiento basado en el conocimiento previo de la especie con la que se va a trabajar, así como en el tema específico del que se trate. Dependiendo entonces de los antecedentes que se tengan, el tipo de preguntas pueden ser generales o específicas. Por ejemplo, un planteamiento general puede ser “el comportamiento social de los bovinos lecheros estabulados es diferente al que presentan en pastoreo”. Se podrá hacer un planteamiento más específico, en caso de que se tenga información más detallada, y por ejemplo plantear, “las diferencias individuales en el comportamiento social de bovinos lecheros estabulados se relacionan con la susceptibilidad individual a padecer de una enfermedad”. Observaciones preliminares Un periodo de observaciones preliminares, o piloto, permite identificar a los individuos de la población que se observará, así como las pautas de comportamiento que se presentan bajo las condiciones en que van a ser observados esos animales. A la vez, las observaciones piloto permiten formular de manera definitiva la hipótesis, elegir los tipos de muestreo y registros más adecuados, así como definir las mediciones que se van a realizar. Es importante seleccionar los experimentos que distingan de la mejor manera entre hipótesis alternativas y antagónicas, a través de predicciones específicas que puedan ser probadas empíricamente. Tipos de comportamiento Cuando se consideran los niveles de detalle con la que se hace la descripción de los comportamientos es necesario distinguir entre eventos y estados de comportamiento, de acuerdo al tipo de medición que vamos a realizar. Los eventos o sucesos son pautas de comportamiento de corta duración. Debido a su forma de presentación y a su duración, la característica principal a medirles es la frecuencia de presentación. Algunos ejemplos son: movimientos corporales rápidos o discretos, como golpes, mordidas, pautas de comportamiento de eliminación, vocalizaciones, etc. Por otro lado, los estados de comportamiento son pautas de comportamiento de ! Es necesario contar con un catálogo de las pautas del comportamiento de la especie con la que se va trabajar (etograma). En éste se define de manera precisa, descriptiva y poco ambigua, cada una de las pautas de comportamiento que se van a observar y registrar. Es importante escoger las pautas y categorías de comportamiento relevantes a la problemática planteada, y que ayuden a escoger entre diferentes hipótesis. Así mismo es indispensable evitar caer en antropomorfismos cuando definimos los comportamientos. BASES SOBRE LA MEDICIÓN DEL COMPORTAMIENTO Selección y definición de categorías de comportamiento 357 larga duración. Nos interesa medir la duración total o proporción de tiempo que se presenta ese comportamiento. Ejemplos de estados de conducta son: tiempo de descanso, de locomoción, de cuidado corporal, alimentación, acicalamiento, amamantamiento, etc. Se podrán registrar eventos y estados de los diferentes sistemas motivacionales de conducta, individual, social y materno, incluyendo anormalidades del comportamiento, como estereotipias, conductas redirigidas, excitabilidad o inactividad, entre otras. Tipos de mediciones ! ETOLOGÍA APLICADA a) 358 Latencia. Es medida en unidades de tiempo, y se refiere al tiempo desde el momento en que el animal se expone a un estímulo hasta la presentación de un comportamiento expresado en respuesta a ese estímulo. Ejemplo: El tiempo que tarda en responder un oso a un objeto de enriquecimiento ambiental. Si pasan 15 minutos desde que metemos el objeto hasta que empieza a dirigir conductas a ese objeto, la latencia de ese comportamiento para ese individuo es de 15 minutos. b) Frecuencia. Es medida en unidades de tiempo recíproco, y se refiere al número de presentaciones del evento de comportamiento por unidad de tiempo. Ejemplo: Si se registran 60 interacciones agresivas en 30 minutos, la frecuencia de interacciones agresivas es de 2 interacciones / minuto. c) Duración. Es medida en unidades de tiempo, y se refiere al tiempo que dura una pauta de comportamiento. Ejemplo: Si un lechón empieza a mamar y para 5 minutos después, la duración de ese periodo de amamantamiento es de 5 minutos. La duración total se puede expresar como porcentaje del tiempo de observación, en cuyo caso, es necesario referirse a la proporción del tiempo realizando un comportamiento. Ejemplo: Si se presentaron en una hora tres periodos de amamantamiento de un lechón, que suman 15minutos, la proporción del tiempo de ese patrón de comportamiento es de 15/60=25% Cuando se calcula de esta manera la proporción del tiempo de un comportamiento, es importante considerar la forma f) Ritmos. Cuando el comportamiento varía de manera cíclica, a intervalos regulares, se dice que es un comportamiento rítmico. De esta forma, un período rítmico es el intervalo entre los picos sucesivos de la presentación del comportamiento, y la amplitud del ritmo se refiere a la magnitud del cambio entre los picos. Se puede hablar de cuatro tipos de ritmos: BASES SOBRE LA MEDICIÓN DEL COMPORTAMIENTO 1) Secuencia determinística. Pautas de comportamiento que se presentan siempre en el mismo orden. 2) Secuencias probabilísticas. Pautas de comportamiento que tienen cierto grado de predicción. 3) Secuencias al azar. ! en que se distribuye esa proporción del tiempo en intervalos o períodos continuos de ese comportamiento (en inglés, bouts). Por ejemplo si decimos que una vaca se echa 10 horas del día, la calidad del tiempo echada podrá estar determinada por los intervalos continuos en que permanece echada durante el día. No es lo mismo que distribuya esas 10 horas en dos intervalos continuos de 5 horas cada uno, a que ese tiempo lo distribuya en 10 intervalos de 1 hora cada uno. La proporción del tiempo podrá también calcularse proporcionalmente a través de muestro de barrido con registros instantáneos (ver adelante tipos de muestreo y registro). d) Intensidad. Este tipo de medición, a diferencia de las otras tres, no tiene una definición universal y se expresa en función de lo que se mide. Ejemplo - intensidad de sonido de una vocalización, amplitud de un movimiento de ala o miembro, altura de un salto, peso que levanta, o número de veces que opera una palanca para tener acceso a un recurso, volumen de alimento consumido, etc. e) Secuencias. En ocasiones es importante medir la secuencia de comportamientos, además de las frecuencias o duraciones. EjemploMovimientos en la secuencia del cortejo. Existen tres tipos de secuencias: 359 1) Ritmo circadiano = periodo de tiempo de aproximadamente 24 horas 2) Ritmo ultradiano = periodo de tiempo menos de 24 horas (día o noche) 3) Ritmo infradiano = periodo de tiempo mayor de 24 horas (periodos lunares) 4) Ritmo circanuales = Periodo de aproximadamente 1 año (hibernación o migración). Selección de los métodos de muestreo y registro Tipos de muestreo El muestreo se refiere a la forma en que se obtendrán los datos de la población de sujetos experimentales. De acuerdo a Marhin y Bateson (1993)podemos usar 4 tipos de muestreo: ! ETOLOGÍA APLICADA a) 360 Muestreo ad libitum No hay reglas sistemáticas. Consiste en registrar todo lo que sea visible y relevante durante un intervalo de tiempo continuo predeterminado. Por lo general, cuando no se poseen etogramas o información detallada del comportamiento de la especie, este tipo de muestreo puede ser útil. Así mismo, es un muestreo que se recomienda cuando se realizan observaciones preliminares para elaborar un etograma, o para registrar eventos de comportamiento poco comunes e importantes (ej. Cópulas, peleas, etc.). b) Muestreo focal Este tipo de muestreo consiste en registrar el comportamiento de un individuo durante un intervalo continuo de tiempo. Durante ese período de tiempo se registran todos los eventos y estados de comportamiento. En el caso de que se esté observando al individuo focal en un grupo, y sea también de interés registrar el comportamiento social, será necesario identificar a otros individuos con los que el focal esté interactuando, de manera que se puedan conocer los emisores y receptores de cada una de las interacciones. Así BASES SOBRE LA MEDICIÓN DEL COMPORTAMIENTO ! mismo, para obtener información de varios individuos en el grupo, a través de muestreos focales, se puede diseñar un calendario de observación rotacional, para que se pueda obtener el mismo tipo de información de todos los individuos del grupo. Por ejemplo, si se tienen 6 individuos en un grupo, es posible establecer registros de 5 minutos para cada focal, de manera que después de 1 hora se tendrán 10 minutos de observación por individuo. Si ese día se comienza a observar al focal 1, al día siguiente es se puede empezar por el focal 2 y rotar sucesivamente en los días del experimento, de manera que todos los animales (focales) hayan sido observados el mismo tiempo a la misma hora del día. Por esta razón, este tipo de muestreo es útil para estudiar individuos y grupos. Una de las desventajas de este muestreo es que los animales en ocasiones, y especialmente en el campo, se pierden de vista. Las opciones serán el seguirlo indefinidamente o bien, el cambiar de focal. Esto es algo que se necesita anticipar y decidir con anterioridad. c) Muestreo de barrido Este muestreo consiste en registrar de manera instantánea el comportamiento de todos los individuos de un grupo (fotografía). Los registros se hacen a intervalos regulares, los que podrán variar de acuerdo a la especie que se esté observando, así como al tipo de información de interés. Por ejemplo, al observar ratones, cuyo nivel de actividad es alto, no es conveniente tener un intervalo entre barridos largo, y por el contrario, al observar un grupo de cocodrilos, cuyo nivel de actividad es bajo, entonces el intervalo entre barridos puede ser más extenso. Como regla general, entre más tiempo pase entre barridos menos confiable es la información. La duración de cada barrido dependerá del número de animales en el grupo en observación. Puede tomar desde unos cuantos segundos hasta varios minutos. Este tipo de muestreo es muy útil para calcular la proporción del tiempo en estados de conducta de varios individuos a la vez (ver tipos de registros y mediciones), sin embargo no se puede registrar el comportamiento de muchos individuos simultáneamente, por el tiempo que lleva hacer cada barrido. 361 d) Muestreo de conducta Consiste en registrar un comportamiento en particular cada vez que este ocurra durante un intervalo de tiempo continuo. Es útil para registrar eventos de comportamiento que no son comunes, pero que son importantes. Ejemplo: peleas, cópulas, frecuencia de interacciones agresivas en un grupo de animales, etc. Tipos de registro El registro de la información que se obtiene a través de los diferentes muestreos se puede hacer de dos formas: a) Registro continuo b) Registro de intervalos de tiempo I - registro instantáneo II - registro uno – cero ! ETOLOGÍA APLICADA a) 362 Registro continuo Los muestreos ad libitum, focal y conductual se realizan con este tipo de registro, y es el que se realiza de forma corrida durante los intervalos de tiempo que se hayan determinado para las diferentes sesiones de observaciones. Por ejemplo, si se determina que se observará un grupo de vacas 4 horas diarias durante dos semanas, en cada sesión de 4 horas se hará un registro contínuo. Con este tipo de registro, y dependiendo de los muestreos que se elijan, se podrán obtener mediciones de frecuencias, latencias y duraciones, para eventos y estados, respectivamente. En el caso de eventos se hace un registro exacto del comportamiento, con los tiempos de cada presentación, y en el caso de estados se marcan los tiempos desde que inicia hasta que acaba. Una de las limitaciones de este tipo de registro es que si los intervalos de tiempo para las sesiones de observación son muy largos, puede resultar muy cansado, sin embargo esto depende de cada observador. b) Registros de intervalos de tiempo Es un registro periódico en el que se registra menos información y no es necesariamente exacto. La sesión de observación se divide en intervalos de muestreo. Por ejemplo si se decide BASES SOBRE LA MEDICIÓN DEL COMPORTAMIENTO ! realizar un barrido cada 5 minutos y se empieza a observar a las 8:00am, se tendrá un muestreo de barrido a las 8:10, 8:15, 8:20, y así sucesivamente, hasta completar 12 barridos en 1 hora. Ahora bien, existen dos tipos de registros de intervalo de tiempo con funciones diferentes: b.1) Registro instantáneo En el instante de muestreo se registra el estado de comportamiento de todos los individuos del grupo que se están observando. Con este registro se obtienen un cálculo de la proporción de los barridos en el que la pauta de comportamiento se registró. Por ejemplo, si una sesión de observación de 60 minutos se dividió en intervalos de muestreo de 5 minutos, equivale a 12 puntos de muestreo. Si la pauta de comportamiento de alimentación se presentó 4 veces para el individuo A, entonces el cálculo es de 4/12 = 0.33 (índice sin dimensión), que se expresaría como que el 33% del tiempo, el individuo A estuvo alimentándose. Este tipo de registro es muy útil para calcular la proporción de tiempo en estados de conducta de muchos individuos a la vez, sin embargo resulta complicado registrar eventos discretos de corta duración como cópulas, peleas, etc. b.2 Registro uno - cero En el instante del punto de muestreo el observador registra si estuvo o no presente la pauta de comportamiento durante el intervalo de tiempo que precedió a ese punto de muestreo, lo que lo hace diferente del registro instantáneo, que es un registro del comportamiento del instante preciso. Con este tipo de registro se puede obtener la proporción de los intervalos de tiempo en que la pauta de comportamiento estuvo presente. Por ejemplo, si se registró un comportamiento en 8 de los 12 intervalos en 1 hora, entonces el cálculo es de 8/12 = 0.6. Este tipo de cálculos permiten registrar pautas de comportamiento intermitentes, es decir que se inician y se detienen repetidamente, y duran muy poco, por ejemplo, juego en primates. Sin embargo, tiene la limitación de que se sobreestima la duración de los comportamientos registrados y se subestima el número de los períodos 363 continuos de comportamiento presentados (bouts), ya que la pauta pudo haberse presentado más de una vez durante el mismo intervalo. Mediciones de comportamiento social Cuando se realiza un estudio de comportamiento interactivo o social es necesario que se identifique al emisor y receptor de esa interacción así como la consecuencia de la interacción. De esa forma podremos aclarar la manera en que cada individuo del grupo interactúa con el resto de los individuos del grupo, además de poder calcular índices de dominancia, u otra condición del individuo dentro del grupo. En este sentido es necesario primero definir el grupo que se observa, lo que en cautiverio es sencillo de hacer, pero en los trabajos con poblaciones en vida libre puede ser complicado. Una vez que se define el grupo es necesario identificar a los individuos que lo conforman (ver obtención de datos) Dominancia y jerarquías El cálculo de índices de dominancia y jerarquía se facilitan haciendo previamente matrices de los diferentes tipo de interacciones (agonistas y no agonistas o afiliativas), así como de los desplazamientos como consecuencia, sobretodo de las interacciones agonistas (Figura 14.1). Por ejemplo, si se tienen 5 individuos en un grupo, al cruzar el número de veces que cada individuo desplaza a otro individuo es posible tener un análisis exploratorio más claro de la distribución de desplazamiento entre grupos. FIGURA 14.1 MATRIZ DEL NÚMERO DE DESPLAZAMIENTOS ! ETOLOGÍA APLICADA ENTRE LOS INDIVIDUOS DE UN GRUPO 364 1 2 3 4 5 1 x 12 6 0 2 2 1 x 16 0 14 3 0 0 x 7 5 4 11 9 20 x 18 5 3 0 4 8 x Índices de dominancia y de afiliación Con base en esa matriz es posible calcular un índices de linealidad (ver Martin y Bateson, 1986), así como valores de dominancia a través de índices de éxito (ver Mendl, et al., 1992) y de desplazamiento (ver Galindo y Broom, 2000) para cada individuo del grupo. El índice de éxito se calcula dividiendo: Indice de éxito = ID / ID + Id, donde ID es el número de individuos que es capaz desplazar y Id es el número de individuos que lo desplazan. Número de veces que emite comportamientos agonistas o no agonistas / Número de veces que emite ese tipo de interacción + Número de veces que recibe ese tipo de interacción. Estos índices nos dan un valor individual en función del total de interacciones de ese tipo en las que participa ese individuo. Como parte de las conductas de tipo no agonistas, existe también la posibilidad de medir el grado de asociación entre los individuos de un grupo. Este tipo de mediciones es útil para evaluar la formación de subgrupos y de individuos. La definición de lo que es asociación dependerá del investigador, por ejemplo dos individuos en contacto físico, o dos individuos a menos de un cuerpo de distancia uno del otro, etc. A través de muestreos de barrido se pueden contar los barri- ! Estos índices son cualitativamente diferentes, ya que uno se calcula con base en el número de individuos en el grupo, y el otro con base en el número total de interacciones agresivas en las que participa. Aunque son diferentes, ambos pueden ser usados como valor de dominancia, sin embargo es importante definir el contexto en el que será aplicado, ya que no es igual que un individuo gane 10 veces a 10 individuos diferentes, a que gane 10 veces a un solo individuo. De la misma forma, se pueden calcular índices de agresividad y de afiliación. dividiendo: BASES SOBRE LA MEDICIÓN DEL COMPORTAMIENTO El índice de desplazamiento se calcula de la misma manera pero considerando el número total de desplazamientos: número de veces que desplaza / número de veces que desplaza + número de veces que lo desplazan. 365 dos en que se ven dos individuos juntos o separados, y de acuerdo al siguiente índice se podrá calcular el grado de asociación entre ellos. ! ETOLOGÍA APLICADA Indice de asociación = NAB / NA + NB + NAB 366 donde NAB es el número de veces que se ven juntos a los individuos A y B, y NA y NB son el número de veces en que se les ve separados a esos dos individuos (ver Martin y Bateson, 1993). Tradicionalmente los estudios de comportamiento social en etología aplicada han estado fuertemente influenciados por los conceptos de dominancia y rango social. El concepto de rango describe la posición de cada individuo en un grupo, mientras que el concepto de dominancia describe las relaciones entre diferentes individuos de un grupo. Las relaciones de dominancia-subordinación entre pares de individuos usualmente se determinan evaluando la habilidad que un individuo tiene para desplazar a otro individuo de grupo, o por la competencia por recursos (Mendl y Deag, 1995). El rango mide la habilidad relativa de que algunos individuos dominen a otros en el mismo grupo. De esta idea de estructura social surgen preguntas como ¿qué factores causales determinan qué individuos ocupan posiciones de alto o bajo rango social en un grupo?, y ¿cuáles son las consecuencias de ocupar diferentes rangos en un grupo? Con relación a la primera pregunta muchos estudios de comportamiento social, incluyendo los de etología aplicada, sugieren que características físicas como edad, talla y peso son factores que influyen en la conducta de un individuo (Wierenga, 1990). Sin embargo, existe interés en la idea de que los individuos poseen características de comportamiento distintivas o estrategias que ayudan también a predecir sus comportamientos. Con relación a la segunda pregunta se asume generalmente que los individuos de bajos rangos sociales al estar subordinados a otros individuos van a sufrir consecuencias negativas por esa condición social. Sin embargo, estudios recientes sobre ecología del comportamiento, con un enfoque evolutivo sobre estrategias alternativas, dicen que individuos que son menos exitosos en situaciones de competencia social pueden tener el mismo éxito reproductivo que otros más exitosos. Por lo expuesto anteriormente se hace referencia a continuación al concepto y medición de las diferencias individuales en el comportamiento. Mediciones de las diferencias individuales en el comportamiento 1) El descubrimiento en ecología del comportamiento de que la selección natural favorece la coexistencia de por lo menos ! En la Ecología del comportamiento las estrategias se consideran en términos de los costos y beneficios para los individuos. El éxito reproductivo de un animal se mide de acuerdo al éxito o fracaso de diferentes estrategias de comportamiento y se asume que la selección natural ha actuado para tener individuos que se comportan de forma que maximice su supervivencia y éxito reproductivo, aún cuando puede tener problemas de subordinación social con respecto a otros individuos de grupo. El concepto de estrategia alternativa en el comportamiento social es reciente y relevante para entender muchos aspectos del comportamiento social de animales de producción. Ese concepto hace énfasis en la importancia de medir costos y beneficios de diferentes tipos de comportamiento social y de tener en cuenta que diferentes soluciones de comportamiento al mismo problema o situación pueden ser igualmente exitosas. El estudio del comportamiento social de animales tradicionalmente se ha basado en las relaciones de dominancia-subordinación, sin embargo con este enfoque perdemos mucha información acerca de otros aspectos que influyen en la motivación del comportamiento social. Aquí se hace referencia a los conceptos de estrategia alternativa o diferencias individuales en el comportamiento. Las personas que tienen experiencia en el manejo de animales pueden distinguir diferencias individuales en su comportamiento. Sin embargo, hasta hace muy poco el estudio científico de las diferencias en el comportamiento en animales no era común y de hecho se tendía a enfatizar las similitudes entre individuos de la misma especie, más que las diferencias entre ellos. Desde el punto de vista teórico, Jensen (1994) dice que el estudio de las diferencias individuales en el comportamiento tiene sus fundamentos teóricos en dos tipos de antecedentes: BASES SOBRE LA MEDICIÓN DEL COMPORTAMIENTO El concepto de estrategias alternativas o variación individual en el comportamiento 367 dos tipos de comportamiento o ‘estrategias’ (Maynard Smith and Parker, 1976, citado por Jensen, 1994). Esto ha llevado a muchos estudios empíricos y teóricos sobre estrategias de adaptación (i.e. reproducción, competencia). 2) Teorías de estrés y adaptación. Se ha generado información que indica que los individuos varían en respuestas fisiológicas y de comportamiento a situaciones de reto (Benus, 1991). Condiciones para asegurar que existen diferencias individuales en el comportamiento ! ETOLOGÍA APLICADA Se ha propuesto que se tienen que tomar en cuenta 4 aspectos de la variación individual cuando se tratan de entender sus antecedentes e implicaciones (Jensen, 1994): 368 1) Consistencia en las conductas cuando el animal se expone repetidamente a un mismo tipo de estímulo ambiental (intra-motivacional). Si la variación individual refleja verdaderas diferencias entre individuos, se debe esperar una consistencia alta intra-suceso. Por ejemplo, las estrategias de cópula en machos (venados, Clutton-Brock, 1979). Unos adoptan posición satélite, evitando mucha competencia y se introducen para copular. Otros machos son territoriales y copulan con hembras que ocupan ese territorio. En ratas y ratones existen algunas pruebas que revelan este tipo de consistencia individual entre la latencia para atacar a un individuo y un repertorio de patrones de comportamiento social (Benus, et al., 1991). Por otro lado, Hessing (1993) dice haber encontrado consistencias individuales altas en dos situaciones de prueba distintas: 1) Prueba de espalda- El animal es sujeto manualmente por un a persona y se miden los comportamientos de reacción a ese contacto, y 2) El tipo de interacciones sociales con otros cerdos. 2) Consistencia en el comportamiento cuando el animal se expone repetidamente a diferentes tipos de estímulos del ambiente (inter-motivacional). Se refiere a que al observar el comportamiento de un individuo en respuesta a un estímulo determinado (por ejemplo, BASES SOBRE LA MEDICIÓN DEL COMPORTAMIENTO ! reto social), uno debería predecir el comportamiento de ese mismo individuo en otra situación biológicamente no relacionada, es decir frente a un estímulo diferente del primero (por ejemplo, reto no social). Si existen categorías diferentes de individuos debemos ver consistencia entre situaciones. Por ejemplo si un toro reacciona en forma activa a un reto no social (manga de manejo) podemos esperar que reaccione también activamente ante un reto social (reagrupamiento de animales). Cuando se decide qué situaciones y qué variables se van a comparar, es esencial que se conozca la significancia funcional y motivacional de esa situación a medir. Queremos comparar situaciones que reflejan diferentes tipos de reacciones conductuales y no sólo diferentes reacciones al mismo tipo de reacción conductual. Existe evidencia de este tipo de consistencia en roedores (vos Holst, 1983, citado por Jensen, 1994). Individuos que tienden a ser más agresivos también actúan de manera distinta en pruebas de aprendizaje y en los patrones de respuestas fisiológicas. Los individuos más agresivos muestran una reacción predominantemente del sistema nervioso simpático, mientras que los menos agresivos tienen principalmente una activación del sistema parasimpático. En cerdos, Mendl et al (1992) demostraron diferencias entre individuos en comportamiento social y respuestas fisiológicas. De acuerdo a la habilidad para desplazar a otros individuos de áreas competitivas ellos categorizaron a los cerdos como de ‘alto éxito’, ‘bajo éxito’ y ‘sin éxito’. Observaron que los animales de ‘bajo éxito’, tuvieron niveles de cortisol en saliva más altos que los cerdos categorizados como ‘sin éxito’. Galindo (1994) encontró consistencia entre estrategias sociales de bovinos lecheros, de acuerdo a experiencias en interacciones agonistas y no agonistas, y el uso de espacios en el edificio. Esto hizo que algunos individuos fueran más susceptibles a presentar cojeras. 3) Base genética de la variación individual Las variaciones en un patrón de reacción pueden ser resultado de variaciones fenotípicas o genotípicas. Por ello es posible que las diferencias entre individuos tengan una base genética 369 (Jensen, 1994). En roedores los efectos genéticos en el tipo de patrón de respuesta han sido estudiados y demostrados por selección y cruzamientos (Benus, et al, 1991). En cerdos Jensen (1994) es el único que ha tratado de analizar esto. Encontró que había efectos de las cerdas y los verracos en algunas medidas de afiliación social. Estadísticamente, si hay diferentes categorías de individuos en una población esperamos en principio una distribución numérica de la información bimodal, para dos categorías de individuos, o multimodal, en el caso de más de dos categorías. Evaluación de la variación individual en el comportamiento Existen dos niveles de análisis. 1) Los individuos pueden diferir en términos de frecuencias, duraciones o patrones de diferentes medidas. Ejemplo; frecuencia de emisiones de conductas sexuales, iniciar mayor número de montas. 2) Los individuos pueden diferir en muchas categorías de comportamiento de manera que tienen un «estilo» o temperamento en particular. Ejemplo; agresivas, evasivas, pasivas. El temperamento es la suma total del comportamiento de un animal y tiene las siguientes características: ! ETOLOGÍA APLICADA a) b) c) d) 370 Distingue a un individuo. Es relativamente perdurable. Se pueden usar medidas fisiológicas para medirlo. Debido a que el temperamento se refiere en especial a reto medio-ambiental, de gran relevancia para la producción y bienestar animal (Broom y Johnson, 1993). Un método cuantitativo para evaluar pautas individuales de comportamiento es a través de varios tipos de Análisis de Factores (Análisis de componentes principales, Análisis de Kaiser, etc.). Este tipo de pruebas permite resumir la información en factores que representan a su vez estilos distintos de comportamiento o características individuales diferentes. Según el número y tipo de variables de comportamiento que se seleccionen tendremos diferentes números de factores. Finalmente, este tipo de análisis asigna un valor cuantitativo a cada animal para cada factor. Estos valores individuales se pueden usar en análisis subsecuentes al relacionar la carga numérica de cada animal para cada valor con otro tipo de variables de salud, producción o bienestar. En la actualidad el estudio de la variación individual en el comportamiento y bienestar animal es de primordial importancia, ya que es importante saber la forma en que los individuos de un grupo se enfrentan al mismo ambiente físico y social. Este tipo de información ayuda a entender la susceptibilidad individual a problemas de salud, reproducción y producción y por esta razón, este tema adquiere especial importancia al relacionarlo con epidemiología, sobretodo si se trata de enfermedades que por inercias se han estudiado como problemas de grupo o hato (mastitis, cojeras, problemas reproductivos, etc.). Obtención de datos Confiabilidad entre observadores. En el caso que las observaciones vayan a ser realizadas por más de una persona será necesario realizar una prueba de confiabilidad entre observadores. Una manera sencilla y práctica para hacer esto es que mientras se hacen las observaciones piloto se correlacionen los datos entre observadores. Si se obtiene un valor de correlación entre 0.71, quiere decir que la confiabilidad es alta, y que los distintos ! Una vez que se ha definido el catálogo de pautas de comportamiento (etograma) que se van a muestrear, se define la forma en que se van a realizar las observaciones. Por un lado, conviene hacer énfasis en que es muy importante usar los mismos procedimientos a lo largo del estudio, y no hacer ningún tipo de modificación durante el mismo. Así mismo, se deberá optimizar el número de horas a observar para no obtener más datos de los necesarios para responder a la pregunta. Una forma sencilla de definir el tamaño de la muestra es dividir a la mitad los datos que se hayan obtenido, y correlacionar ambas partes de la muestra. Si se obtiene una correlación más alta que 0.7 entonces pueden ser datos suficientes, de lo contrario se necesitará más tiempo de observación. BASES SOBRE LA MEDICIÓN DEL COMPORTAMIENTO Tamaño de muestra. 371 observadores están registrando el comportamiento de la misma forma, de lo contrario, un valor por debajo de 0.7 indica que la confiabilidad es baja, y que no se están identificando de la misma forma las pautas de comportamiento. Identificación individual. Independientemente del lugar en donde se hacen las observaciones es importante tratar de identificar individualmente a los animales, ya que se obtiene información más abundante y detallada que cuando no podemos identificar. Cuando se observan animales en vida libre muchas veces esto es imposible, en cuyo caso es útil categorizar a individuos de acuerdo a talla, sexo, edad, etc. En el caso de poder identificar a los animales, ya sea en libertad o en cautiverio, existen varias opciones para hacerlo. Algunas veces las marcas naturales son muy distintivas, y pueden ser usadas para identificación. Otras veces, especialmente en animales en cautiverio, es posible usar marcajes temporales, como crayones de diferentes colores, aretes, pintura en aerosol, collares, cintas, etc. A veces los productores marcan a los animales de manera permanente con fierro caliente o frío, en cuyo caso también pueden ser opciones de identificación. Se sabe que algunas marcas o colores pueden modificar el comportamiento de los animales. Por ejemplo, en gallinas, cintas de diferentes colores modifican la dinámica de interacciones sociales, o en bovinos algunos tipos de pintura modifican el comportamiento de acicalamiento. Por esta razón, es importante que el método de identificación sea probado con anterioridad para asegurarse de que el comportamiento no sea dependiente del tipo de identificación que se elija. ! ETOLOGÍA APLICADA Tipos de observación. 372 Existen dos formas de realizar observaciones de comportamiento: 1) observaciones directas, 2) observaciones indirectas. Lo más común es hacer observaciones directas de los animales. Cuando hacemos este tipo de observaciones, dependiendo del detalle de lo que queremos observar y de los campos de visión que se hayan determinado, puede ser útil ayudarse de binoculares. En la actualidad hay una gran variedad de bincoulares comercialmente disponibles, incluso algunos modelos que permiten realizar observaciones nocturnas. Algunas recomendaciones generales cuando se hacen observaciones son: a) No necesariamente la información de comportamiento tiene que obtenerse a través de observaciones, también se pueden usar grabaciones verbales. El comportamiento puede ser descrito dictando a una grabadora lo que se observa. En estos casos es importante que los códigos de las pautas de comportamiento estén muy claros ya que este método aumenta el margen de error de registro. Dispositivos de registro automático. Existen opciones de diferentes aparatos electrónicos que permiten obtener información del comportamiento. Por ejemplo, sensores que marcan cada paso que da una vaca durante la locomoción una vaca lechera, o sensores de actividad que marcan frecuencia de uso de espacios. En el caso de fauna en vida libre la radio-telemetría, al igual BASES SOBRE LA MEDICIÓN DEL COMPORTAMIENTO Descripción verbal. ! no usar ropa de colores llamativos, porque aunque los animales pueden habituarse a nuestra presencia, si reciben estímulos diferentes pueden modificar su comportamiento, b) colocarse cómodamente en un sitio, de preferencia elevado del piso o alejado de los animales, c) organizar la forma de registro previamente para no tener distractores al momento de las observaciones, d) aprenderse muy bien los códigos que se hayan hecho para identificar las pautas de comportamiento que se van a observar y registrar. En otras ocasiones, y sobretodo en ambientes controlados, podemos usar video-grabación de los animales. El video es buena opción cuando el comportamiento es rápido, o complicado y requiere de análisis detallado. También es muy útil para hacer muestreos de barrido de muchos animales a la vez, ya que al detener la imagen puedo tener la certeza de que se está registrando el comportamiento todos los animales al instante. Una gran utilidad de hacer video-grabaciones es que se puede obtener información de 24 horas de los animales que observo, lo que permite obtener una gran cantidad de información en poco tiempo. Actualmente, en el mercado existen videograbadoras de intervalos de tiempo fijo, lo que permite programar la velocidad de la película, de manera que puedo grabar días, e incluso semanas, en una cinta de 1hora de película. El equipo de circuito cerrado se complementa muy bien si tengo la posibilidad de generar luz infrarroja y de usar cámaras con lentes que tengan la capacidad de detectar este tipo de luz. 373 que los sistemas de posición geográfica son muy útiles para medir comportamiento. Archivos y hojas de registro El diseño de las hojas de registro que se vayan a utilizar en el campo, o en el laboratorio, es algo que define el propio investigador u observador a su propia conveniencia. Dependiendo del tipo de categorías a registrar el formato de la hoja tendrá variantes. Es importante dejar espacio en blanco si es necesario añadir más categorías de comportamiento y hacer comentarios relevantes de lo que esté sucediendo. En el encabezado es importante dejar espacio para información estandarizada como nombre, lugar, fecha, temperatura ambiental, etc. El usar hojas de registro tiene la ventaja de que es un método flexible y barato, sin embargo tiene la desventaja de que puede aumentar el margen de error al transcribir los datos registrados. En la actualidad hay programas de cómputo disponibles para observación y medición de comportamiento. Cuando se tienen la posibilidad de usar estos programas, el trabajo de captura de datos se facilita y se disminuye el margen de error al momento de analizar la información, sin embargo el costo es alto y se necesita experiencia en el uso de este tipo de programas. Bibliografía Altmann J. Observational study of behavior: sampling methods. Behaviour, 49, 227-267, 1974. ! ETOLOGÍA APLICADA Benus RF, Bohus B, Koolhaas JM, van Oortmerssen GA. Heritable variation for aggression as a reflection of individual coping strategies. Experientia, 1991;47: 1008-1019. 374 Broom DM, Johnson KG. Stress and Animal Welfare, 1st ed., Chapman and Hall, London, 1993.. Clutton-Brock TH, Albon SD, Gibson RM, Guinness. F.E. The logic stag: Adaptive aspects of fighting in red deer (Cervus elaphus) Animal Behaviour, 1979;27, 211-225. Galindo F. The relationships between behaviour and the occurrence of lameness in dairy cows. PhD Thesis. University of Cambridge, 1994. Hessing MJC, Hagelsø AM, van Beek JAM, Wiepkema PR, Schouten WGP, Krukow R. Individual behavioural characteristicas in pigs. Applied Animal Behaviour Science, 1993;37: 285-295. Jensen P. Individual variation in behaviour - noise or functional strategies ? 28th International Congress of the ISAE, Foulumn, Denmark, 1994. Lehner PN. Handbook of Ethological Methods. 2 nd edition. Cambridge, Cambridge University Press, 1996. Maynard Smith J, Parker GA. The logic of asymmeytric contests. Animal Behaviour, 1976;24, 159-175. Martin P, Bateson PPG. Measuring Behaviour: An introductory guide. 2nd edition. Cambridge, Cambridge University Press, 1993. Mendl M, Hartcourt R. Individuality in the domestic cat. In: Turner, J.C., and Batsen, P. Eds. The domestic cat, the biology of its behaviour. Cambridge: Cambridge University Press, 1988. Mendl M, Deag JM. How useful are the concepts of alternative srategy and coping strategy in applied studies of social behaviour ?, Applied Animal Behaviour Science, 1995;44, 119-137. Mendl M, Zanella AJ, Broom DM. Physiological and reproductive correlates of behavioural strategies in female domestic pigs. Animal Behaviour, 1992;44, 1107-1121. ! Wierenga HK. Social dominance in dairy cattle and the influences of housing and management. Applied Animal Behaviour Science, 1990; 27, 201229. BASES SOBRE LA MEDICIÓN DEL COMPORTAMIENTO Siegel S, Castellan NJ. Nonparametric Statistics for the Behavioral Sciences. 2nd edition. New York: McGraw-Hill, 1988. 375 Figuras Capítulo 2 Efecto de la domesticación en la conducta animal Figura 2.1 En la figura se aprecia la posibilidad de colectar semen sin la presencia de una hembra, e incluso sin que el semental manifieste muchas de las conductas sexuales propias del macho (i. e. cortejo y monta). Figura 2.2 Los gallos de pelea han sido seleccionados con base en su comportamiento agresivo. 377 Figura 2.3 La crianza artificial de los animales jóvenes es efectiva en socializar animales cautivos con los humanos Capítulo 4 Etología aplicada en los bovinos Figura 4.1 Los bovinos prefieren consumir forraje al nivel del piso, sin embargo, pueden también ramonear leguminosas arbustivas u otro tipo de arbóreas cuando el forraje es escaso. Figura 4.3 Uno de los autores demuestra como un grupo de terneras Holstein puede ser entrenado para seguir a una persona. La persona actúa como líder y los animales pueden ser guiados a nuevas pasturas. 379 Figura 4.4 El flehmen puede observarse tanto en machos como en hembras. Se considera una conducta que permite el paso de substancias hacia el órgano vomeronasal, coadyuvando a identificar el estado fisiológico del otro individuo. Figura 4.5 En el trópico, donde predominan las razas cebuinas y sus cruzas, los sistemas de producción lechera requieren de la presencia del becerro para lograr la “bajada” de la leche. Figura 4.6 En los sistemas intensivos de producción de leche se agrupan muchos animales del mismo sexo y con edades y pesos similares. Esto dificulta el establecimiento de jerarquías, y altera la estabilidad social del hato. 380 Figura 4.7 Las vacas subordinadas permanecen más tiempo paradas como resultado de evitar confrontaciones con otros individuos del hato. 381 Capítulo 5 Etología aplicada en los ovinos Figura 5.1 Ovejas pastoreando de manera sincronizada en una zona árida de México (Fotografía tomada por Jesús Romero). Figura 5.2 Ovinos en el trópico húmedo descansando bajo la sombra de un árbol. 382 Figura 5.3 Machos colocados cabeza con cabeza en comportamiento de bloqueo. Figura 5.4 Rebaño desplazándose en fila como resultado de la facilitación social. Figura 5.5 Comportamiento de alerta en un rebaño de ovejas de raza pelibuey. 383 Figura 5.6 Macho olfateando genitales de la hembra como parte de la secuencia del comportamiento de cortejo. Figura 5.7 Las ovejas forman lazos selectivos con sus corderos principalmente a través de estímulos olfatorios. Figura 5.8 Ovejas pastoreando junto con sus crías. 384 Capítulo 6 Etología aplicada en los caprinos Figura 6.1 Grupo de cabritos en exploración (Fotografía tomada por Adolfo Kunio Yabuta). Figura 6.2 Cuando la oferta de vegetación para pastorear es reducida las cabras ramonean. 385 Figura 6.3 Cabra parada en sus patas traseras amenazando a un compañero de grupo. Figura 6.4 Encuentro agonístico en pradera. Figura 6.5 Encuentro agonístico en corral. 386 Figura 6.6 Macho realizando el signo de flehmen. Figura 6.7 Cabra durante el trabajo de parto (Fotografía tomada por Adolfo Kunio Yabuta). Figura 6.8 Cabra lamiendo a sus crías recién nacidas (Fotografía tomada por Adolfo Kunio Yabuta). 387 Capítulo 7 Etología aplicada en los equinos Figura 7.1 Durante el galope el animal desarrolla su máxima velocidad, quedando en ocasiones totalmente suspendido en el aire. Figura 7.2 La equitación es una disciplina en la que se enseña a los caballos a superar obstáculos que normalmente no saltarían. 388 Figura 7.3 La masticación es una estereotipia común en animales encerrados en caballerizas. Figura 7.4 Grupo social constituido por un macho adulto, varias hembras y sus crías menores de tres años. Figura 7.5 Los sementales se alzan sobre sus patas traseras golpeando con sus extremidades delanteras al rival en un intento de derribarlo o hacerlo huir. 389 Figura 7.6 Durante las primeras semanas de vida las yeguas permanecen muy cerca de sus crías. Figura 7.7 Retozar es común entre los potrillos como una manera de juego. Los animales corren y saltan haciendo movimientos exagerados y por lo general con la cola en alto. 390 Capítulo 8 Etología aplicada en los porcinos Figura 8.1 Los cerdos domésticos pueden merodear en densas malezas. Figura 8.2 Los cerdos mantienen su territorialidad en alojamiento reducidos de espacio, dejando una zona para dormir y otra para depositar las excretas. 391 Figura 8.3 Interacción agresiva para el establecimiento de una jerarquía social. Figura 8.4 Cerda mostrando estro lactacional. Figura 8.6 Comportamiento de masticación y salivación en verracos. 392 Figura 8.8 Una vez abandonado el nido, los lechones se integran gradualmente a la piara. Figura 8.9 En México, el costo por mordedura de cola en cerdos es muy alto. Figura 8.10 El descolmillado mal realizado en lechones puede causar más daño al animal. 393 Figura 8.11 Cuando la piel se cubre con lodo la evaporación persiste hasta por 2 horas. Figura 8.12 La estereotipia de mordedura de barras es común en cerdas enjauladas. 394 Figura 8.13 El masajeo de flancos puede resultar en necrosis con formación de úlceras en el sitio donde se dirige ese comportamiento. 395 Capítulo 9 Etología aplicada en las aves Figura 9.1 El baño de arena es un comportamiento necesario para mantener el plumaje en buen estado y aumentar la capacidad de termo-regulación. Figura 9.2 Las aves tienden a agruparse para descansar. 396 Figura 9.3 El reconocimiento individual en parvadas grandes se dificulta y como resultado se incrementa la frecuencia de interacciones agresivas. Figura 9.4 La anidación conjunta se dificulta en nidos artificiales. Figura 9.5 Gallinas en jaula de postura. La falta del substrato natural y de espacio provoca anormalidades de comportamiento, como picoteo redirigido. 397 Figura 9.6 Lesión provocada por picoteo redirigido como resultado de la falta de substrato natural en el ambiente. 398 Capítulo 11 Enriquecimiento ambiental en fauna silvestre Figura 11.1 Albergue para chimpancés en donde se incrementa el espacio funcional con diferentes opciones de substratos artificiales (Fotografía tomada por Francisco Galindo propiedad de Africam Safari). Figura 11.2 Persona que entierra hojas de bambú para que posteriormente sean utilizadas por los chimpancés como herramientas (Fotografía propiedad de Africam Safari). 399 Figura 11.3 Persona haciendo agujeros en tronco para posteriormente depositar el alimento (Fotografía propiedad de Africam Safari). Figura 11.4 Colocación de alimento en los agujeros hechos en los troncos dentro del albergue (Fotografía propiedad de Africam Safari). Figura 11.5 Chimpancé desenterrando las hojas de bambú colocadas en el albergue (Fotografía propiedad de Africam Safari). 400 Figura 11.6 Chimpancé usando el bambú como herramienta para sacar el alimento del tronco (Fotografía propiedad de Africam Safari). Figura 11.7 Albergue de ocelotes con objetos colgantes novedosos para estimular comportamientos de exploración (Fotografía tomada por Dulce Brousset en el zoológico de San Juan de Aragón). Figura 11.8 Estímulos visuales en un albergue de koala (Fotografía tomada por Dulce Brousset). 401 Figura 11.9 Animal expuesto a estímulos olfativos para la búsqueda de alimento (Fotografía tomada por Dulce Brousset en el ZOOMAT) . Figura 11.10 Manejo clínico de un animal sometido a un proceso de adiestramiento. 402 Capítulo 12 Elementos de manejo y transporte Figura 12.2 Al ganado se le puede dar vuelta fácilmente utilizando para guiarlos una vara con listones plásticos en la punta. En esta fotografía se ve al autor demostrando como dar vuelta a una res. Figura 12.5 El ganado se desplaza fácilmente a través de este corral de distribución redondo debido a que se mueven en grupos pequeños. La puerta de este corral NO debe empujarse contra los animales. Ellos necesitan espacio para darse vuelta. Note como los operadores utilizan varas con pedazos de plástico atados en la punta con el fin de mover el ganado. Los animales se mueven con facilidad debido a que todo el sistema se encuentra libre de distracciones tales como sombras. 403 Figura 12.6 El ganado entrará con mayor facilidad en una prensa si la mitad posterior de ésta se cubre con una tabla. Lo anterior evita que el animal que está por entrar vea al operador y los aparatos que están a un lado de la misma. Figura 12.9 Los pasillos para los manejadores deben ir a lo largo de la manga y corral de distribución. 404 Índice analítico A Aburrimiento 53, 110, 175, 204, 283, 284, 289, 297, 300, 303 Acicalamiento 91, 100, 112, 116, 226, 358, 372 ACTH 65 Adaptación 9, 13, 17, 29, 34, 37, 39, 40, 44, 136, 205, 234, 284, 368 Adiestramiento 241, 245, 249, 257, 259, 260, 264, 265, 291, 402 Adrenal 62, 65, 247, 306 Corteza 62, 137, 163, 247, 274 Médula 247 Aerofagia 163, 176 Afiliativas 118, 364 Agonista 97, 189, 227, 245 Agresión 65, 75, 76, 77, 92, 94, 111, 118, 134, 138, 144, 152, 158, 164, 165, 173, 184, 187, 188, 189, 220, 227, 230, 232, 237, 251, 272, 280, 288, 291, 298, 302, 336, 339 Agresividad 23, 33, 39, 138, 166, 168, 184, 241, 244, 245, 247, 249, 250, 251, 252, 253, 254, 255, 256, 257, 258, 259, 260, 261, 269, 270, 271, 272, 273, 274, 275, 276, 365 competitiva 261 con causa orgánica 250, 251, 256, 273, 275 defensiva 248, 255, 260, 276 intrasexual 242, 244, 247, 261, 270, 275 ofensiva 248, 255 por dominancia 242, 246, 247, 248, 250, 251, 252, 253, 254, 255, 256, 257, 258, 259, 260, 262 por falta de socialización 270, 271 por juego 270, 271 por miedo 245, 246, 251, 255, 256, 259, 260, 261, 270, 273, 275, 276 redirigida 251, 262, 270, 272, 275 sin causa orgánica 250, 251, 271, 274 territorial 251, 256, 259, 260, 261, 270, 276 Aislamiento 39, 94, 97, 106, 118, 185, 196, 262, 349 Alimentación 75, 78, 90, 94, 100, 106, 108, 110, 112, 114, 135, 136, 144, 182, 183, 184, 222, 223, 224, 225, 226, 280, 285, 287, 288, 306, 307, 311, 337, 338, 358, 363 Amamantamiento 107, 108, 109, 115, 157, 170, 171, 174, 199, 201, 202, 349, 358 Ambiente físico 40, 41, 115, 286, 287, 298, 300, 304, 306, 339, 371 Ambiente social 39, 190, 195, 285, 286, 287, 290 Anidar 23, 25, 196 Animal de compañía 322 Anormalidades 27, 59, 61, 66, 75, 76, 89, 115, 144, 158, 176, 275, 288, 291, 300, 358, 397 Ansiedad 53, 240, 241, 244, 245, 246, 248, 255, 258, 262, 263, 264, 265, 266, 284 Aprendizaje 21, 24, 25, 26, 35, 38, 39, 40, 93, 98, 135, 167, 225, 245, 246, 249, 253, 255, 256, 263, 264, 265, 296, 306, 344, 369 Aprovechamiento sustentable 183 Audición 289 Aves 17, 26, 41, 58, 66, 72, 73, 79, 80, 89, 219, 220, 221, 224, 225, 226, 228, 229, 231, 233, 234, 235, 236, 300, 396 B Bienestar animal 17, 19, 20, 23, 51, 52, 53, 54, 61, 62, 66, 69, 71, 72, 73, 74, 75, 77, 78, 80, 81, 82, 89, 281, 282, 283, 284, 285, 286, 304, 311, 322, 355, 370, 371 Binocular 133, 148, 340, 343, 346 Bioestimulación 104 Bocado 93 Borregos 38, 70, 137, 144, 312, 319, 321, 343, 344, 345, 351, 352 Bovino 91, 93, 98, 117, 312, 319, 326, 335, 339, 340, 343, 348, 356, 369, 372 Ganado 91, 93, 117, 312, 326, 335, 339 BST 81 C Caballos 71, 73, 162, 163, 164, 166, 167, 168, 169, 172, 175, 176, 388 Cabras 38, 39, 43, 93, 145, 147, 148, 149, 150, 151, 152, 153, 154, 155, 156, 157, 158, 385 Calidad de la carne 73, 350 Caminar 79, 91, 136, 161, 183, 185, 205, 314, 315, 320, 336 Canibalismo 205, 235 Caprinos 93, 147, 148, 149, 150, 152, 155, 158, 165, 316, 385 Castración 71, 113, 114, 193, 242, 243, 244, 257, 259, 260, 261, 262, 268, 273, 276 Catecolaminas 246 Causalidad 21 Cerdos 17, 58, 65, 68, 76, 80, 89, 182, 183, 184, 185, 186, 187, 188, 189, 195, 203, 204, 206, 207, 208, 314, 315, 316, 319, 320, 321, 323, 326, 346, 348, 349, 351, 352, 368, 369, 370, 391, 393 Cojeras 70, 76, 81, 92, 119, 144, 158, 188, 369, 371 Comportamiento anormal 65, 68 Comportamiento de mantenimiento 92 Comportamiento eliminativo 22, 150 Comportamiento individual 22, 89, 91, 115, 134, 149, 161, 182, 222, 232, 295 Comportamiento materno 22, 80, 89, 106, 141, 143, 144, 156, 169, 196 Comportamiento sexual 41, 90, 98, 99, 102, 103, 139, 140, 152, 153, 155, 165, 166, 167, 168, 186, 190, 192, 194, 220, 228, 233, 242, 248, 280 Comportamiento social 22, 31, 76, 89, 94, 116, 117, 136, 151, 164, 183, 185, 186, 189, 227, 236, 261, 333, 338, 356, 360, 364, 366, 367, 368, 369 Comunicación 22, 51, 72, 133, 134, 143, 148, 170, 193, 227, 265, 289 Condicionamiento 23, 25, 67, 138, 155, 249, 250 Conductual 17, 43, 59, 65, 104, 110, 133, 171, 187, 207, 221, 222, 232, 234, 287, 295, 296, 298, 301, 306, 307, 327, 362, 369 Consanguinidad 31, 32, 44 Conservación 17, 18, 20, 72, 226, 282, 284, 292, 297, 304, 305 Consumo 22, 23, 80, 81, 108, 134, 135, 149, 150, 163, 182, 184, 200, 203, 207, 221, 222, 224, 225, 231, 236, 244, 282, 288, 299 Coprofagia 294 Cópula 39, 42, 96, 98, 99, 154, 166, 167, 169, 192, 194, 232, 312, 368 Cortejo 99, 101, 105, 134, 140, 141, 148, 153, 154, 155, 166, 167, 192, 194, 227, 228, 229, 230, 232, 359, 377, 384 Corticoides 247 Cortisol 109, 116, 118, 187, 313, 314, 351, 369 Cría 26, 33, 90, 104, 106, 107, 108, 109, 113, 134, 137, 138, 139, 142, 143, 144, 145, 157, 166, 170, 171, 172, 173, 197, 201, 336, 344 Crianza 18, 31, 39, 40, 43, 53, 109, 113, 138, 144, 202, 203, 220, 230, 285, 305, 378 D Defecación 36, 262 Desarrollo 21, 24, 43 de agresividad 39 de anormalidades 27, 114, 291 del comportamiento 21, 24, 41, 64, 110, 208, 222, 290 del fenotipo 29, 30, 36 Descanso 22, 92, 94, 100, 119, 134, 149, 151, 158, 162, 182, 185, 202, 204, 222, 226, 228, 252, 300, 307, 358 Destete 43, 96, 107, 109, 144, 171, 172, 173, 187, 196, 202, 207, 338 Discriminación 25, 169 Dolor 24, 53, 56, 57, 60, 66, 69, 72, 79, 97, 114, 119, 134, 148, 168, 205, 236, 250, 251, 267, 273 Domesticación 29, 30, 31, 32, 34, 35, 36, 39, 41, 42, 43, 44, 45, 262, 377 Dominancia 259 Aplicaciones de la etología 26 Aves 229, 232 Bovinos 94, 96, 97, 102 Caprinos 148, 151, 152, 153, 154 Cerdos 22, 186, 187, 195 Equinos 164, 172 Fauna silvestre 288, 290 Medición de 333, 334, 335, 337, 364, 365, 366, 367 Ovinos 138, 140 Perros y gatos 242, 246, 247, 248, 250, 251, 252, 253, 254, 255, 256, 257, 258, 259, 260, 262 E Enfermedad 17, 19, 20, 53, 59, 61, 62, 63, 64, 65, 66, 70, 76, 78, 81, 92, 94, 98, 108, 112, 113, 114, 115, 116, 117, 118, 119, 120, 144, 158, 171, 172, 181, 187, 195, 239, 240, 256, 261, 269, 270, 273, 274, 275, 284, 298, 302, 311, 339, 356, 371 Enfermo 66, 183 Enriquecimiento ambiental 24, 184, 205, 220, 280, 284, 287, 288, 291, 293, 294, 295, 296, 297, 298, 299, 300, 301, 302, 303, 304, 305, 306, 307, 358, 399 Alimenticio 281 Concepto 285 Entorno físico 279 Entorno social 282 Interacción humano-animal 283 Métodos 286 Entrenamiento 71, 168, 189, 190, 279, 291 Epidemiología 20, 92, 116, 355, 371 Equinos 19, 161, 162, 165, 174, 315, 316, 388 Estados emocionales 54 Estereotipia 118, 163, 174, 176, 207, 389, 394 Estrés 368 Apliaciones de la etología 20, 27 Aves 220, 225 Bienestar animal 53, 56, 62, 82 Bovinos 94, 97, 98, 103, 109, 110, 114, 115, 116, 118, 119, 120 Caprinos 152 Cerdos 181, 186, 187, 188, 190, 191, 197, 202, 203, 205, 208 Diseño de instalaciones 336, 337, 339, 340, 341, 350, 352 Domesticación 34, 39 Equinos 171, 172, 173 Fauna silvestre 282, 287, 289, 291, 293, 294, 297, 298, 303, 306 Manejo y transporte 311, 312, 313, 314, 315, 317 Ovinos 144 Perros y gatos 240, 255, 262, 266 Estro 100, 101, 102, 103, 104, 105, 106, 108, 109, 134, 136, 140, 141, 152, 153, 154, 155, 156, 166, 167, 187, 190, 191, 194, 203, 243, 266, 268, 392 Estructura social 92, 94, 97, 117, 118, 185, 228, 229, 285, 287, 290, 291, 292, 299, 334, 338, 366 Ética 19, 53, 68, 69, 74 Etograma 192, 357, 360, 371 Etología 3, 7, 9, 10, 13, 14, 15, 17, 18, 19, 20, 21, 89, 93, 133, 147, 161, 181, 219, 230, 239, 356, 366, 379, 382, 385, 388, 391, 396 Clínica 15, 18 Evolución 13, 21, 26, 27, 242, 263, 301 Excitabilidad 358 Éxito reproductivo 27, 31, 34, 37, 39, 42, 68, 231, 279, 283, 291, 366, 367 Exploración 22, 111, 182, 184, 222, 226, 234, 235, 266, 270, 274, 292, 293, 301, 385, 401 Expresión 30, 34, 45, 99, 100, 103, 166, 169, 283 F Facilitación social 76, 94, 98, 163, 189, 223, 224, 293, 337, 383 Fármacos 244, 245, 246, 247, 248, 255, 258, 265 Fauna Silvestre 7, 15, 20, 279, 305, 399 Fecal 136 Fenotipo 29, 33, 45 Feromona 90, 104, 105, 106, 156, 190, 192, 193, 266, 268 Filial 26 Flehmen 99, 140, 153, 167, 380, 387 Foto período 94, 103 Frecuencia cardiaca 65, 114, 341, 343, 344 Frustración 56, 175, 196, 283, 291, 292 Función 13, 26, 118 adaptativa 26, 61 del comportamiento 21, 26, 189, 199, 223, 226, 228, 234, 235, 289, 290, 355 G Galope 161, 162, 388 Gallinas 41, 58, 65, 66, 67, 70, 73, 221, 223, 224, 225, 227, 229, 230, 231, 232, 234, 235, 372, 397 Gatos 15, 18, 239, 240, 244, 245, 247, 266, 267, 268, 269, 270, 271, 274, 275, 276 Genética 27, 31, 32, 33, 34, 35, 43, 44, 53, 74, 78, 80, 119, 168, 169, 219, 229, 282, 283, 293, 294, 305, 317, 369 Genotipo 34 Gónadas 99 gresividad con causa orgánica 251 Gusto 90, 134, 142, 221 H Habilidad inclusiva 27, 56, 60, 62 Habituación 24, 169, 231, 249, 276, 289, 291, 292, 293, 297, 302 Hambre 53, 72, 97, 135, 142, 148, 207, 227 Hato 39, 90, 92, 94, 96, 97, 100, 102, 103, 105, 106, 119, 172, 319, 333, 335, 336, 344, 371, 380, 381 Heces 93, 107, 136, 149, 150, 151, 165, 185, 256 Homosexual 100, 101, 105 Hormona 106, 109, 141, 155, 156, 197, 242, 256, 266, 274 I Imitación 24, 133, 189 Impronta 26, 143 Inactividad 23, 206, 226, 294, 358 Inmunidad 152, 186, 188 Inmunosupresión 61, 63, 64, 65, 187 Inseminación 31, 99, 114, 167, 193, 233, 315, 341 Instalaciones 9, 10, 14, 16, 39, 71, 75, 76, 77, 144, 186, 203, 205, 206, 287, 312, 313, 316, 326, 333, 335, 337, 338, 339, 340, 341, 342, 344, 345, 346, 348, 349, 350, 352 Intensivo 119, 150, 154, 158, 187 Interacción humano-animal 18, 19, 195, 287, 291 J Jerarquía 95, 96, 117, 118, 138, 151, 188, 227, 228, 229, 232, 334, 364, 380, 392 Aves 224, 227 Bovinos 94, 95, 96, 97, 119, 334 Caprinos 151, 152 Cerdos 182, 186, 187, 201 Diseño de instalaciones 76, 77, 339, 364 Equinos 164, 165, 172 Manejo y transporte 335 Ovinos 139 Perros y gatos 261 Juego 26, 40, 110, 111, 112, 151, 169, 173, 174, 189, 190, 194, 249, 259, 264, 270, 271, 272, 275, 279, 282, 289, 303, 363, 390 Juvenil 14, 15, 99, 110, 173, 194 L Lactancia 190, 191, 198, 199, 201, 203, 205 Lamer 97, 101, 113, 156, 168, 176 Leche 25, 81, 96, 99, 107, 108, 109, 113, 115, 117, 150, 173, 199, 200, 203, 207, 380 Lechones 70, 77, 185, 189, 196, 198, 199, 201, 202, 204, 205, 206, 208, 312, 349, 393 Legislación 14, 51, 52, 57, 72, 81, 284 Lesión 55, 60, 63, 70, 75, 119, 165, 168, 205, 239, 398 Libertades 57 Libido 99, 153, 168, 169, 231, 233 Locomoción 76, 91, 94, 134, 149, 161, 182, 282, 286, 294, 358, 373 Luz 9, 25, 45, 70, 90, 103, 112, 139, 155, 173, 207, 224, 226, 316, 317, 323, 337, 340, 341, 342, 345, 349, 373 M Manejo 9, 10, 16, 18, 71, 77, 233, 311, 312, 313, 314, 315, 316, 317, 319, 321, 326, 327, 347, 367, 369, 402, 403 Aplicaciones de la etología 18, 19, 20 Aves 229, 233 Bienestar animal 53, 61, 64, 71, 72, 73, 74, 75, 77, 78, 79, 80, 90 Bovinos 109, 112, 114, 116, 117, 119 Cerdos 182, 183, 186, 190, 195, 201, 204 Diseño de instalaciones 333, 335, 338, 339, 341, 344, 345, 346, 348, 349, 350, 352 Domesticación 30, 31, 39, 42, 43, 44 Enriquecimiento ambiental 286, 291, 303 Equinos 162 Función y evolución 27 Ontogenia 24 Ovinos 138, 142, 144, 145, 158 Mangas 16, 24, 90, 314, 315, 316, 317, 319, 320, 321, 322, 323, 324, 325, 326, 336, 338, 339, 340, 341, 342, 345, 346, 348, 350, 351, 369, 404 Marcaje 113, 114, 150, 153, 241, 242, 243, 244, 245, 246, 247, 248, 264, 265, 266, 267, 268, 269, 333, 345 Masticación 389, 392 Mastitis 70, 81, 92, 114, 117, 120, 158, 371 Masturbación 140 Materno 14, 15, 22, 80, 89, 106, 109, 115, 141, 143, 144, 156, 157, 169, 196, 358 Medición del comportamiento 16, 67, 93, 355, 356, 374 Memoria 22, 135, 245, 246, 312, 313, 344 Micción 15, 115, 151, 167, 262, 264, 265, 266, 267, 268, 269 Miedo 16, 33, 53, 60, 134, 190, 191, 195, 227, 244, 245, 246, 247, 249, 250, 251, 255, 256, 258, 259, 260, 261, 262, 264, 270, 273, 276, 284, 291, 293, 312, 313, 348 Monta 98, 99, 100, 101, 102, 103, 104, 105, 140, 141, 154, 167, 169, 174, 191, 192, 193, 194, 195, 205, 230, 231, 244, 349, 377 Mordida 43, 65, 152, 162, 164, 165, 194, 196, 204, 205, 206, 254, 334, 357 Motivación 22, 23, 58, 91, 92, 102, 110, 115, 116, 143, 182, 184, 226, 231, 284, 288, 289, 301, 367 Muestreo 16, 356, 357, 359, 360, 361, 362, 363 Mutilación 65, 115, 169 N Necesidades 9, 14, 17, 18, 23, 57, 58, 59, 72, 76, 82, 150, 201, 206, 280, 284, 286, 292, 301, 303, 304, 313, 339, 341 Neonato 106, 109, 166, 170 O Observación 17, 24, 59, 101, 190, 261, 348, 355, 358, 361, 362, 363, 371, 372, 374 Oído 91, 137, 156, 221, 321, 340, 343, 348 Olfato 90, 101, 134, 137, 140, 148, 162, 170, 183, 184, 187, 220, 221, 224, 290, 340, 343, 348 Olor 93, 142, 149, 153, 155, 167, 191, 266, 267, 290, 292, 340 Ontogenia 24, 29, 30, 99, 290 Organización social 94, 136, 137, 187, 227, 290, 350 Oveja 134, 137, 140, 141, 142, 143, 144, 145, 147, 148, 382, 383, 384 Ovinos 93, 109, 117, 133, 134, 135, 136, 137, 138, 139, 140, 142, 143, 144, 145, 147, 148, 150, 155, 165, 174, 312, 313, 315, 316, 317, 319, 321, 327, 343, 344, 345, 348, 382 P Parto 23, 67, 78, 104, 106, 107, 108, 109, 116, 141, 142, 143, 155, 156, 157, 158, 169, 170, 185, 187, 191, 196, 197, 198, 201, 202, 205, 387 Pastoreo 77, 91, 92, 93, 94, 96, 98, 112, 119, 135, 142, 149, 151, 152, 154, 155, 158, 163, 164, 165, 174, 182, 183, 196, 198, 201, 337, 356 Patrón 118, 133, 176, 184, 207, 208, 230, 293, 295, 299, 320, 341, 358, 369, 370 Percepción 14, 15, 19, 69, 89, 90, 99, 220, 299, 301, 355 Perros 15, 18, 19, 33, 35, 42, 43, 45, 69, 71, 73, 100, 137, 143, 162, 203, 239, 240, 241, 242, 244, 245, 246, 247, 248, 249, 250, 251, 252, 253, 254, 255, 256, 257, 259, 260, 261, 262, 263, 264, 265, 269, 271, 312, 335, 340 Pica 115 Picoteo 65, 222, 223, 225, 226, 228, 235, 236, 334, 397, 398 Pollos de engorda 70, 79, 80, 225, 233 Postura 41, 65, 70, 73, 139, 198, 199, 202, 203, 227, 232, 233, 234, 236, 252, 254, 255, 259, 260, 266, 267, 273, 276, 397 Precocial 25, 26 Producción animal 10, 52, 71, 74, 77, 81, 134, 233 Productividad 14, 20, 77, 78, 79, 81, 113, 138, 152, 182, 186, 188, 195, 311, 336, 337, 350 Progesterona 99, 247 Pruebas de preferencia 23, 61, 67, 77 Pubertad 99, 100, 105, 141, 153, 154, 190, 191, 264 R Rango de edad 94, 117, 290 Rango social 97, 118, 138, 140, 184, 186, 228, 366 Rastro 71, 73, 75, 78, 314, 315, 317, 321, 343, 348 Rebaños 102, 135, 138, 139, 140, 141, 144, 147, 151, 152, 154, 156, 319, 383 Recorte de pico 235 Redirigida 205, 250, 251, 262, 270, 272, 273, 275 Registro 16, 356, 359, 360, 362, 363, 373, 374 Reproducción 18, 27, 33, 54, 56, 61, 65, 75, 78, 99, 118, 136, 140, 151, 168, 184, 186, 191, 195, 220, 228, 231, 234, 276, 287, 291, 294, 295, 297, 302, 305, 306, 336, 368, 371 Reproductivo 27, 31, 34, 37, 39, 42, 44, 60, 68, 133, 139, 140, 154, 155, 193, 195, 224, 231, 279, 283, 291, 298, 306, 366, 367 Ritmo 80, 93, 162, 224, 225, 227, 359, 360 circadiano 224, 360 infradiano 360 ultradiano 360 Rumia 112, 134, 150 S Sabor 35, 90, 149, 163, 221, 224 Sacrificio 61, 71, 73, 79, 80, 220, 239, 251, 257, 313, 314, 315, 343 Salud 10, 14, 17, 18, 19, 21, 27, 53, 56, 62, 63, 74, 76, 82, 89, 92, 96, 169, 184, 186, 188, 203, 222, 235, 246, 283, 284, 285, 295, 298, 312, 336, 338, 371 Selección natural 27, 31, 33, 34, 229, 367 Selección sexual 229 Sensibilización 24, 292 Sentimientos 14, 53, 54, 56, 57, 58, 59, 60, 61, 63, 65, 82, 313 Separación 15, 109, 113, 171, 173, 202, 203, 241, 246, 248, 262, 263, 264, 265 Síndrome 79, 80, 204, 252, 257, 275 Sistema motivacional 22, 358 Sobrepoblación 152, 220 Socialización 26, 42, 189, 260, 270, 271, 291, 302 Sueño 158, 162, 222, 226 T Táctil 25, 190, 193, 201, 289, 292, 302 Temperamento 164, 168, 194, 317, 370 Temperatura 22, 25, 58, 94, 100, 103, 112, 136, 149, 150, 154, 184, 195, 197, 203, 221, 224, 225, 236, 302, 326, 344, 349, 351, 374 Terapia 19, 279 Termorregulación 206 Territorial 134, 140, 150, 166, 182, 185, 229, 250, 251, 256, 259, 260, 261, 268, 270, 276, 286, 290, 334, 368, 391 Tolerancia 149, 187, 201, 228, 229, 237 Topeteo 101, 137, 140 Transporte 10, 16, 53, 68, 69, 70, 71, 73, 78, 80, 116, 162, 187, 311, 312, 326, 333, 338, 339, 350, 351, 403 Trófico 22, 93, 134, 149, 162, 182, 222 U Unión 52, 106, 113, 133, 143, 157, 323, 325, 351 V Vaca lechera 25, 70, 76, 81, 92, 373 Veterinaria 7, 9, 10, 18, 20, 21, 52, 73, 74, 168, 188, 240, 246, 247 Vínculo 97, 109, 143, 144, 145, 148, 197 Visión 10, 90, 133, 148, 182, 192, 194, 198, 220, 315, 316, 321, 339, 340, 341, 342, 343, 346, 348, 372 Vocal 134, 143, 289 Vocalización 16, 43, 91, 109, 114, 134, 140, 143, 148, 153, 155, 156, 158, 167, 170, 191, 262, 263, 290, 314, 315, 357, 359 Vomeronasal 90, 99, 101, 380 Z Zona de fuga 39, 314, 315, 317, 318, 319, 320, 322 Zoológicos 18, 53, 71, 73, 279, 280, 284, 285, 290, 293, 294, 301, 303, 304, 305, 401 Zootecnia 74, 229, 335 Etología aplicada se terminó de imprimir el 15 de junio de 2004 en los talleres del Grupo Editorial Graphics, calle Salvador R. Guzmán 137, Iztapalapa, 09270-México, DF, Tel. 5691-6266. El tiraje constó de 500 ejemplares más sobrantes de reposición. Forros impresos en cartulina sulfatada de 12 pts., interiores en papel bond de 37 kg El diseño editorial fue realizado en el Departamento de Divulgación de la FMVZ-UNAM.
