_________________________________________________________________________________________________________________________ Hormonas Vegetales en Postcosecha Delgado, Paulina1; Díaz, Estefanía2; Grefa, Shirley3 1,2,3Escuela Politécnica Nacional, Facultad de Ingeniería Química y Agroindustrial, Quito, Ecuador Resumen: Las plantas son capaces de responder a los estímulos gracias a la producción de ciertas sustancias orgánicas conocidas como hormonas. Las hormonas vegetales o fitohormonas, son sustancias químicas producidas por una o varias partes de las plantas. Éstas participan en gran parte de los procesos fisiológicas de la planta y sus efectos dependerán del momento y órgano sobre el cual actúan. Han sido identificados 9 grupos de fitohormonas, de los cuales 5 son los más estudiados en postcosecha, pueden ser reguladores que estimulan el crecimiento o inhibidores, estas son: auxinas, giberelinas, citocininas, etileno y ácido abscísico. Las auxinas están involucradas en los procesos de desarrollo y crecimiento de la planta; el ácido abscísico actúa como molécula de señal en situaciones de estrés para la planta. Las giberelinas son responsables de algunos cambios fisiológicos en los frutos en postcosecha; mientras que, el principal efecto de las citocininas es el aumento de la vida útil de estos. Es así que, las auxinas y giberelinas al estar encargadas de promover la división celular, requerirán de la presencia del ácido abscísico para mantener viva a la planta en caso de que el entorno donde se desarrollen se vuelva adverso. Estas hormonas vegetales son aplicadas de forma exógena en tratamientos postcosecha de acuerdo al metabolismo particular de cada fruto, con el fin de alargar la vida útil y aumentar el valor comercial del producto. Palabras clave: fitohormonas, procesos fisiológicos, postcosecha, auxinas, giberelinas, citocininas, ácido abscísico. Vegetable Hormones in Postharvest Abstract: Plants are able to respond to stimuli thanks to the production of certain organic substances known as hormones. Vegetable hormones, or phytohormones, are chemical substances produced by one or more parts of plants. These participate in large part of the physiological processes of the plant and its effects will depend on the moment and organ on which they act. Nine groups of phytohormones have been identified, of which 5 are the most studied in postharvest, they can be regulators that stimulate growth or inhibitors, these are: auxins, gibberellins, cytokinins, ethylene and abscisic acid. Auxins are involved in the development and growth processes of the plant; Abscisic acid acts as a signal molecule in stress situations for the plant. Gibberellins are responsible for some physiological changes in postharvest fruits; while, the main effect of cytokinins is the increase in their shelf life. Thus, auxins and gibberellins, being in charge of promoting cell division, will require the presence of abscisic acid to keep the plant alive in case the environment where they develop becomes adverse. These plant hormones are applied exogenously in post-harvest treatments according to the particular metabolism of each fruit, in order to extend the shelf life and increase the commercial value of the product. Keywords: phytohormones, physiological processes, postharvest, auxins, gibberellins, cytokinins, abscisic acid. 1 1. INTRODUCCIÓN dentro de la planta para actuar en otra parte (Fichet, 2017; Srivastava, 2012). Las plantas son capaces de responder a los estímulos gracias a la producción de ciertas sustancias orgánicas conocidas como hormonas, las cuales son susceptibles a los cambios ambientales y manejo. Por lo tanto, esto determinará el compuesto a formarse bajo dichas condiciones (Hernández y García, 2016). Las hormonas vegetales también llamadas fitohormonas, son sustancias o compuestos químicos producidos por una o varias partes de las plantas a concentraciones muy bajas, más específicamente, son biosintetizadas por células que se encuentran en las zonas apicales de la planta. Estas definen los cambios fisiológicos dados en las plantas y sus efectos dependerán del momento y órgano sobre el cual actúan, ya que pueden actuar sobre el tejido que las generó o ser transportadas Figura 1.1. Sitios de biosíntesis de fitohormonas. [email protected] [email protected] diana.dí[email protected] _______________________________________________________________________________________________________________________________ En la actualidad, han sido identificados 9 grupos de fitohormonas que pueden clasificarlas en inhibidores de crecimiento y estimuladoras, de igual manera, cada grupo tiene sus diferentes rutas metabólicas. Dentro de las estimuladoras las más principales son: las auxinas, citocininas, giberelinas y etileno, y como inhibidores de crecimiento se conoce al ácido abscísico, retardantes de crecimiento. Existen otras hormonas no tan estudiadas como las anteriores, pero igual de importantes, tales como las poliaminas, brasinoesteroides, jasmonatos y ácido salicílico (INTAGRI, 2018; Jordán, Casaretto, 2006). aplicación de auxinas sintéticas (Burgos, Cenoz, Prause; 2009). En la figura 2.1 se presenta la estructura química de algunas auxinas tanto naturales como sintéticas Una hormona vegetal debe cumplir ciertas condiciones para ser considerada como tal, están son: - Estar implicada en una actividad fisiológica. Tener bajo peso molecular (Porta y Jiménez, 2019). Las fitohormonas participan en gran parte de los procesos fisiológicas de la planta, como en la regulación del crecimiento, germinación, desarrollo o metabolismo, floración, caída de las hojas, maduración de los frutos, entre otras. Es así que una hormona puede actuar sobre varios procesos y del mismo modo, sobre un determinado proceso intervenir varias fitohormonas (Porta y Jiménez, 2019). La importancia de las fitohormonas radica en su aplicación a los cultivos en el momento que la planta lo demande, sobre todo, cuando las condiciones del suelo o climáticas no son favorables. En muchas ocasiones, las hormonas vegetales se aplican junto con otros componentes con el fin de proporcionar un aporte a la planta y de esta manera, inducir o inhibir una respuesta específica (Hernández y García, 2016). El objetivo de este trabajo es conocer sobre las principales hormonas vegetales dentro de la postcosecha, así como su función, los efectos fisiológicos en la planta e importancia para la misma. 2. MARCO TEÓRICO Las hormonas vegetales más estudiadas dentro del postcosecha son las estimuladoras o más conocidas como reguladores de crecimiento, como las auxinas, giberelinas y citoquininas. Y, por otro lado, el ácido abscísico considerado como inhibidor. 2.1 Auxinas Las auxinas son un grupo de sustancias orgánicas, las cuales se engloban dentro de las cuatro hormonas principales de las plantas. Esta hormona fue una de las primeras en ser descubiertas y aisladas, identificándola químicamente como ácido indol-3-acético (Jordán, Casaretto; 2006). El nombre de esta hormona se deriva de la voz griega “auxein”, lo que se traduce como crecer, esto debido a que las auxinas son reguladores de crecimiento. Debido a esta característica, dichas hormonas son utilizadas tanto en el ámbito de la cosecha como en el de la postcosecha mediante la Figura 2.1. Estructura química de auxinas naturales y sintéticas Entre los efectos fisiológicos en la planta en los que están involucrados las auxinas se destacan: División y diferenciación celular Elongación de la planta Formación de raíces de tipo adventicias en tallos cortados Desarrollo del tejido vascular Desarrollo de flores y crecimiento de frutos Inhibición y retardo en la abscisión de órganos como hojas, flores y frutos (Álvarez, de la Paz, Garay, García, Gutiérrez; 2014). Entre los efectos que se pueden destacar sobre las auxinas en postcosecha está el aumento del volumen de los frutos, debido a la estimulación del crecimiento celular, esto se ve ampliamente favorecido en frutos como uvas, fresas y naranjas (Carrera, 2009). Según Guzmán (2019), la aplicación de auxinas en frutos como la granada roja aumenta el tiempo de vida de dicha fruta, pues lo mantienen con características aceptables de consumo durante un tiempo mayor al correspondiente sin el uso de esta hormona. Otro efecto que se observa de la aplicación de auxinas en postcosecha es en frutos cítricos, pues según Almirón, Bello, Eyman, Vázquez (2014) la aplicación de un tratamiento de auxinas y etileno en frutos cítricos acelera el proceso de desverdizado debido a la degradación de la clorofila, sin alterar las características fisiológicas en dichos frutos, lo que aumenta su valor comercial. 2.2 Giberelinas Las giberelinas son un grupo de hormonas vegetales, las cuales se describen químicamente como diterpenoides tetracíclicos. En este grupo de hormonas se engloban a más de 100 compuestos, de los cuales solo unos pocos presentan actividad en las plantas (Jordán, Casaretto; 2006). En la figura 2.2 se presenta la estructura química básica de las giberelinas. _________________________________________________________________________________________________________________________ Figura 2.2. Estructura química de giberelina Figura 2.3. Estructura química de las citocininas El nombre giberelina se deriva de Gibberella fujikuroi, el cual es el nombre científico de un hongo en el cual se descubrió una sustancia que producía el crecimiento excesivo de tallos de arroz (Serrani,2008). Entre los efectos que tienen las citocininas en las plantas están: Al igual que las auxinas, a estos compuestos se les denomina reguladores de crecimiento, debido a los efectos fisiológicos que tiene en las plantas, entre los que se destacan: La elongación en los tallos producido por el aumento de la región meristemática Desarrollo de inflorescencia y la floración en plantas de día corto principalmente Induce la germinación de semillas en estado de dormancia debido a la movilización de reservas Inducen la síntesis de proteasa y de α-amilasas en los granos de cereales lo que es útil en la elaboración de cerveza Promueven la partenocarpia, es decir la producción de frutos sin semilla Promueven el desarrollo del fruto (Jordán, Casaretto; 2006). La giberelina más empleada tanto en pre cosecha como en postcosecha es el ácido giberélico (AG3). Dicha hormona tiene variados efectos en los frutos en la etapa de postcosecha, así pues Sáez (206) menciona los siguientes: Incremento en la firmeza de la pulpa en cerezas Favorecen la rigidez de la pared celular Mantiene la calidad de la cáscara en limones, pues disminuye la incidencia de peteca que son depresiones circulares que se manifiestan en la cáscara Evita la pérdida del brillo en manzanas y peras. Además, según Cun y Molina (2011), al emplear AG3 en bananas verdes después de su cosecha, se logró un aumento en su tiempo de vida, es decir se ralentizó el desverdizado y además, se logró un menor índice de pudrición de dicha fruta. Controla la división celular, pues estimula a la progresión del ciclo celular Regulan la fotosíntesis, pues influye en el desarrollo de cloroplastos Influye en la translocación de nutrientes Causan una dominancia apical reducida, originando el aparecimiento de brotes Disminuye la senescencia foliar (Caputo, Criado, Roberts; 2015). El principal efecto en postcosecha de las citocininas es el aumento de la vida útil de frutos y plantas ornamentales debido a que retrasa la senescencia. Además, se puede destacar como una característica importante, que esta hormona regula la producción de etileno por lo que retarda la maduración (Durán, González, Mora; 2011). 2.4 Ácido abscísico El Ácido abscísico (ABA) es una fitohormona descubierta durante el proceso de identificación de reguladores promotores (principalmente auxinas) mediante cromatografía. Durante la experimentación se observaba una mancha que, al someterla a bioensayos para auxinas, ejercía carácter inhibidor, denominándole por ello inhibidor B (Saroj, Kambham, y Jiaxu, 2016). Esta fitohormona de estructura isoprenoide (Figura 2.4) se encarga de regular ciertos procesos fisiológicos con el fin de ayudar a las plantas, a adaptarse y sobrevivir en estas situaciones estresantes. Se suele encontrar en concentraciones de 0,01 y 1 ppm y en plantas marchitas se puede incrementar hasta 40 veces estas cantidades (Saroj, Kambham y Jiaxu, 2016). 2.3 Citocininas Las citocininas son un grupo de alrededor de treinta compuestos, entre formas activas e inactivas, los cuales son derivados de la base adenina (Jordán, Casaretto; 2006). En la figura 2.3 se muestra la estructura química de las citocininas Figura 2.4. Estructura química del ácido abscísico Según Rave, Evert y Eichhorn (1992), entre los principales procesos en los que se destaca su participación están: Su función principal radica en enviar señales a toda la planta para afrontar momentos de sequía. Al inicio del marchitamiento de las hojas, el ABA se acumula provocando la oclusión de los estomas, reduciendo _______________________________________________________________________________________________________________________________ con esto la transpiración e impidiendo la pérdida de las reservas internas de agua. Inducción y mantenimiento de la latencia de las semillas. Esto asegura que esta solo germine únicamente cuando se presentan las condiciones óptimas de luz, humedad y temperatura, mismas que promueven el descenso en la concentración de ABA. Inducción de la senescencia y abscisión en hojas: una zona determinada adquiere un color amarillento mientras que el resto continúa verde. Inhibición de la elongación celular. En el tratamiento postcosecha de los tubérculos se busca mantener el nivel constante de ABA registrado al momento de la cosecha. Con esto se busca prevenir la brotación precoz, la tolerancia a la deshidratación y el mantenimiento de la dormancia. Desfavorablemente, el contenido de ABA merma paulatinamente durante el almacenamiento. Al desconocerse una concentración mínima que induzca la pérdida de la dormancia, se sugiere que también otros reguladores de crecimiento están involucrados en su control (Moreno y Rodríguez, 2010) 3. CONCLUSIONES Y RECOMENDACIONES Las auxinas, giberelinas y citoquininas (en menor proporción) al ser las encargadas de promover la división celular y el crecimiento y desarrollo de las plantas, requieren necesariamente de la presencia del ácido abscísico para mantener viva a la planta si el ambiente en el que esta se desarrolla se vuelve adverso. Es así que, en función de la etapa de crecimiento en la que se encuentre la planta la concentración de una hormona u otra aumentará o disminuirá según corresponda. Pero siempre habrá un trabajo conjunto entre las mismas para permitir que la planta cumpla su ciclo de vida. http://www.scielo.org.mx/pdf/reb/v33n1/v33n1a3.pd f (Noviembre, 2019). Burgos, A., Cenoz, P., Prause, J. (2009). Efecto de la aplicación de auxinas sobre el proceso de enraizamiento de estacas de dos cultivares de mandioca (Manihot esculenta Crantz). Universidad Nacional del Nordeste. Argentina. Carrera, J. (2009). Evaluación del efecto de biorreguladores sobre la calidad y tamaño del fruto de naranjilla (Solanum quitoense) en la localidad de Nanegalito. ESPE. Ecuador. Recuperado de: https://repositorio.espe.edu.ec/bitstream/21000/2598 /1/T-ESPE-IASA%20I-004198.pdf (Noviembre, 2019). Caputo, C., Criado, M., Roberts, I. (2015). Las citocininas. Nueva herramienta para mejorar la removilización de carbono y nitrógeno en trigo y la eficiencia de fertilización. Instituto de Investigaciones en Biociencias Agrícolas y Ambientales. Recuperado de: https://www.fertilizar.org.ar/subida/revistas/Articulo s/2010/2010%20-%20n%C2%BA%2015%20%20Las%20citocininas.%20Nueva%20herramienta %20para%20mejorar%20la%20removilizaci%C3% B3n%20de%20carbono%20y%20nitr%C3%B3geno %20en%20trigo%20y%20la%20efciencia%20de%2 0fertilizaci%C3%B3n.pdf (Noviembre, 2019). Casaretto, J., Jordán, M. (2006). Hormonas y Reguladores del Crecimiento: Auxinas, Giberelinas y Citocininas. Universidad de La Serena. Recuperado de: http://www.exa.unne.edu.ar/biologia/fisiologia.veget al/Auxinasgiberelinasycitocininas.pdf (Noviembre, 2019). Estas hormonas vegetales son aplicadas de forma exógena en tratamientos postcosecha de acuerdo al metabolismo particular de cada fruto. Con el fin de alargar la vida útil y aumentar el valor comercial del producto. Cun, J., Molina, A. (2011). Aplicación de ácido giberelico en la prolongación de la vida verde en banano post cosecha. Universidad Técnica de Machala-Ecuador. Recuperado de: http://repositorio.utmachala.edu.ec/handle/48000/49 9 (Noviembre, 2019). REFERENCIAS Durán, A., González, M., Mora D. (2011). Procedimientos post-cosecha y calidad post-embarque de cañas de Dracaena marginata para exportación. Revista Agronomía Mesoamericana. Vol 22. Recuperado de: http://www.mag.go.cr/rev_meso/v22n01_141.pdf (Noviembre, 2019). Almirón, N., Bello, F., Eyman, L.,Vázquez D. (2014). Efecto de la aplicación postcosecha de auxinas para el control de alteraciones del cáliz en mandarina satsuma desverdizadas. Instituto Nacional de Tecnología Agropecuaria. Recuperado de: https://inta.gob.ar/sites/default/files/inta_concordia_ efecto_aplicacion_en_postcosecha_de_auximas.pdf (Noviembre, 2019). Álvarez, E., de la Paz, M., Garay, A., García, B., Gutiérrez, C. (2014). La homeostasis de las auxinas y su importancia en el desarrollo de Arabidopsis thaliana. Universidad Nacional Autónoma de México. Recuperado de: Fichet, L.T. 2017. Biosíntesis de las Fitohormonas y Modo de Acción de los Reguladores de Crecimiento. Serie Nutrición Vegetal No. 92. Artículos Técnicos de INTAGRI. México. 6 p. Guzmán, E. (2019). Efecto del ácido indol-3-butírico sobre la calidad poscosecha de granada roja (Punica granatum). Revista UNAM. Vol 12. Recuperado de: _________________________________________________________________________________________________________________________ http://revistas.unam.mx/index.php/biocyt/article/vie w/69996 (Noviembre, 2019). Hernández, E. y García, I. (2016). Brasinoesteroides en la agricultura. I Revista Mexicana de Ciencias Agrícolas, Vol. 7, No 2. Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias. Estado de México, México. pp. 441-450 INTAGRI (2018). Biosíntesis de las Fitohormonas y Modo de Acción de los Reguladores de Crecimiento. Recuperado de: https://www.intagri.com/articulos/nutricionvegetal/biosintesis-de-las-fitohormonas-yreguladores-de-crecimiento (Noviembre, 2019). Moreno y Rodríguez. (2010). Factores y mecanismos relacionados con la dormancia en tubérculos de papa. Agronomía Colombiana 28(2), 189-197. Porta, H. y Jiménez, G. (2019). Papel de las hormonas vegetales en la regulación de la autofagia en plantas. Revista Especializada en Ciencias QuímicoBiológicas, 22: 1-11. México. Rave, P., Evert, R. y Eichhorn, S. (1992). Biología de las plantas. Barcelona, España: EDITORIAL REVERTÉ S.A. Sáez, M. (2016). Usos de giberelinas de síntesis en la fruticultura chilena. Universidad de Chile. Recuperado de: http://repositorio.uchile.cl/bitstream/handle/2250/15 0997/Usos-de-giberelinas-de-sintesis-en-lafruticultura-chilena.pdf?sequence=1&isAllowed=y (Noviembre, 2019). Saroj, S., Kambham, R. y Jiaxu, L. (2016). Abscisic Acid and Abiotic Stress Tolerance in Crop Plants. Frontiers in Plant Science. 7(1). 2-4 Serrani, J. (2008). Interacción de giberelinas y auxinas en la fructificación del tomate. Universidad Politécnica de ValenciaEspaña. Recuperado de: https://digital.csic.es/bitstream/10261/18936/1/Tesis Serrani.pdf (Noviembre, 2019). Srivastava, L. M. (2012). Crecimiento y desarrollo de las Plantas: hormonas y ambiente natural. Amsterdam: Academic Press. p. 140.
