Fitohormonas

“Síntesis de reguladores de crecimiento o fitohormonas en
células vegetales inducidas por bacterias”
Cuando se reconoció el papel de las bacterias de la rizosfera en el desarrollo del
crecimiento de las plantas, su efecto se atribuyó a su facultad para fijar nitrógeno. Sin
embargo, en las últimas décadas se ha destacado su importancia como promotoras del
desarrollo, debido a su capacidad para sintetizar metabolitos o sustancias reguladoras
del crecimiento. Estas sustancias son compuestos naturales que afectan procesos de las
plantas a concentraciones más bajas de las que presentan nutrimentos o vitaminas. Hay
cinco clases de reguladores del crecimiento vegetal sintetizados por las plantas: auxinas,
giberelinas, citocininas, etileno y ácido abscísico. Estos son capaces de contribuir al
desarrollo y regulación de muchos parámetros fisiológicos, además incrementan la
resistencia de las plantas a diversos factores ambientales, ya que pueden inducir o
suprimir la expresión de una amplia gama de genes.
Cuando estos metabolitos son producidos en forma endógena por las plantas, se les
denomina hormonas vegetales o fitohormonas. El término "reguladores del crecimiento
de las plantas" es usado por la industria de agroquímicos para nombrar a los compuestos
sintéticos que tienen propiedades para regular el crecimiento de las plantas; en general,
este término se utiliza cuando las hormonas de las plantas son producidas por
microorganismos de la rizosfera.
Auxinas
Diversas especies bacterianas producen auxinas como producto de su metabolismo,
incluyendo indol-3-ácido acético (IAA), indol-3-ácido butírico (IAB) o sus precursores,
cuyas rutas de síntesis se muestran en la figura 1. Estas moléculas han sido ampliamente
estudiadas, y tienen una gran influencia en el crecimiento de los vegetales,
especialmente de la raíz. Se sabe que el IAA estimula tanto las respuestas rápidas (por
ejemplo, aumento de la elongación celular) como las de largo plazo (por ejemplo, la
división celular y la diferenciación). Plantas bajo el tratamiento a largo plazo de IAA
tienen raíces altamente desarrolladas. También controlan el desarrollo de raíces
laterales, así como el número y la longitud de pelos absorbentes, que a su vez le
permiten absorber mejor los nutrientes, ayudando a su crecimiento genera. Las auxinas
también están implicadas en la regulación de la dormancia y la germinación de las
semillas.
Varios géneros bacterianos han sido reportados como productores de AIA, entre los
cuales se pueden citar Azotobacter s.p., Pseudomonas sp., Bacillus sp, Azospirillum sp, y
Pantoea agglomerans.
Figura 1. Vías de biosíntesis del ácido indol-3-acético en bacterias.
Giberelinas:
Son un amplio grupo de moléculas, de las cuales 4 tipos son sintetizados por BPCV (GA1,
GA2, GA3 y GA20. Estas hormonas son transportadas desde las raíces a las partes aéreas
de la planta, donde los efectos que ejercen son notables y más aún cuando las bacterias
también tienen la capacidad de producir auxinas que estimulan el sistema radicular
mejorando el suministro de nutrientes para facilitar el crecimiento en la parte aérea.
Aunque son también de gran interés, la producción de giberelinas por los PGPR es rara,
habiendo solo dos especies documentadas que las han producido como son Bacillus
pumilus y Bacillus licheniformis.
El ácido giberélico (GA3), fue la primera giberelina caracterizada estructuralmente, y es
el más activo biológicamente. Reduce el proceso de maduración y tiende a mantener el
tejido vegetal más juvenil y vigoroso.
Figura 2. Vía de biosíntesis de las principales giberelinas a partir de GGPP en tres
etapas y diferentes sitios celulares. Se indican algunas enzimas que catalizan reacciones
importantes como también algunos genes identificados en Arabidopsis. Las flechas rojas
muestran el lugar de síntesis en la célula. Aquellas giberelinas con alta actividad biológica en
plantas están enmarcados en color verde.
Citoquininas
También llamadas citocininas, son derivados de purinas que promueven y mantienen la
división celular de las plantas y están involucradas en varios procesos de diferenciación
incluyendo la formación de los brotes o el crecimiento primario de la raíz. Las plantas
usan continuamente citoquininas para mantener los grupos de células madre
totipotentes en sus lóbulos y meristemos de raíz.
Los principales microorganismos que se han estudiado que producen estas
aminopurinas N6-sustituidas son de géneros como Pseudomonas, Azospirillum y
Bacillus, que fueron aislados en plantas tales como guisantes, cebada o canola. Aunque
recientemente también se ha comprobado que géneros como Proteus, Klebsiella,
Escherichia, Pseudomonas y Xanthomonas tienen también la habilidad de producir
citoquinas.
Las citocininas permanecen como uno de los grupos más misteriosos de las hormonas
vegetales, tienen una estructura química simple (N6-sustituto derivados de adenina) e
influyen en una gran variedad de eventos diferentes. La citocinina más activa
encontrada naturalmente en plantas, fue denominada zeatina (ZEA), ya que fue aislada
por primera vez de mazorcas de maíz. Se encuentra principalmente en tejidos de alta
división celular, se incluyen semillas, frutos, hojas, meristemos radicales, y en la savia de
cortes realizados en plantas. Debido a que los estudios en plantas han revelado que el
papel fisiológico de las citocininas está íntimamente relacionado con la presencia o
ausencia de las auxinas, éstas son aplicadas de manera comercial para modificar algunos
efectos de las auxinas, como la dominancia apical y la germinación de yemas o semillas.
Figura 3. Rutas de biosíntesis de citocininas a partir de DAMPP y 5’-AMP. Las
reacciones muestran la defosforilación de los intermediarios nucleótidos y la
formación de bases libres derivadas de adenina.
Etileno
El etileno es una hormona vegetal difusible que tiene un rol preponderante como
mediador y coordinador de las señales internas y externas que modulan la dinámica del
crecimiento y los programas de desarrollo en las plantas. El etileno está involucrado en
procesos muy diversos en el desarrollo de las plantas tales como germinación de las
semillas, desarrollo de pelos radiculares, nodulación, maduración de los frutos, abcisión
y senescencia. También es un importante mediador en la respuesta a distintos tipos de
estrés tanto bióticos (ataque por patógenos) como abióticos (daño, hipoxia, frío, sequía,
salinidad). A nivel génico, en respuesta a los estímulos mencionados, el etileno induce
la transcripción de un gran número de genes. En las plantas superiores el etileno es
sintetizado a partir de la vía de la metionina, los intermediarios S-adenosil-L-metionina
(SAM), y ácido 1- aminociclopropano-1-carboxílico (ACC). Las enzimas involucradas
secuencialmente en el proceso son SAM sintetasa, ACC sintasa (ACS) y ACC oxidasa.
La producción de etileno por parte de bacterias incluye Escherichia coli, Rhizobium trifoli,
P. syringae (fitopatógena) entre otros.
Figura 4. Reacciones precursoras de la síntesis de etileno en plantas, así como la
descomposición del precursor del ET, el ácido aminociclopropano carboxílico por parte
de las bacterias PGPR productoras de la enzima ACC-desaminasa.
Ácido abscísico:
A diferencia de las auxinas y de las citoquininas que actúan principalmente como
promotores del crecimiento, el ácido abscísico (ABA) es una fitohormona clásicamente
asociada con la inhibición de varios procesos. El ABA es importante en la aclimatación
de las plantas a condiciones de sequía, frío y salinidad, y en el desarrollo de la latencia e
inhibición de la germinación de semillas; regula el balance de agua en plantas en
condiciones de estrés: con el cierre estomático y con la manutención de absorción de
agua por la raíz. La forma cis (+) ABA presente naturalmente en plantas es sintetizada
en casi todas las células que contienen plastidios, y es transportado vía xilema y floema.
Las bacterias promotoras del crecimiento de plantas (PGPB), como Azospirillum,
producen varios tipos de fitohormonas, entre ellas ABA. Las bacterias que se encuentran
comúnmente en el cuerpo humano que también viven en el suelo y en el agua (Proteus
mirabilis., P. vulgaris., Bacillus megaterium, B. cereus, Klebsiella pneumoniae ,
Escherichia coli ) también producen ABA.
Figura 5. Vía de biosíntesis del ácido abscísico a partir de fitoeno. La ruta hasta cisviolaxantina y cisneoxantina ocurre en cloroplastos y el resto en el citosol. Se indican los
nombres de las enzimas conocidas y algunas mutantes de Arabidopsis (aba) y maíz (vp).
Referencias Bibliográficas:
Angulo, V.C., Sanfuentes, E.A., Rodríguez, F., Sossa, K.E., Caracterización de rizobacterias
promotoras de crecimiento en plántulas de Eucalyptus nitens. Revista Argentina de
Microbiología. [en linea] 2013, 1 (Agosto-Septiembre): [Fecha de consulta: 3 de
octubre de 2018] Disponible en: <https://ac.els-cdn.com/S0325754114700938/1s2.0-S0325754114700938-main.pdf?_tid=d9d79c20-983d-4ea7-9d6df3260206acb7&acdnat=1538600465_289905040b5df76ba45e127c6ead4c38> ISSN
0325-7541
Brar, S.K., Dhillon, G.S., Soccol, C.R. (2014) Biotransformation of waste biomass into high
value biochemicals. Springer Verlag New York. Pp. 170-172. Disponible en: Google
books.
Benjumeda, D. (2017) Bacterias Promotoras Del Crecimiento Vegetal: Mecanismos y
Aplicaciones. (Tesis de pregrado) Universidad de Sevilla. Facultad de Farmacia.
Disponible
en:
https://idus.us.es/xmlui/bitstream/handle/11441/65140/BENJUMEA%20MU%C3%9
1OZ%2C%20DANIEL.pdf?sequence=1&isAllowed=y
Camelo R., Mauricio, Vera M., Sulma Paola, Bonilla B., Ruth Rebeca, Mecanismos de
acción de las rizobacterias promotoras del crecimiento vegetal. Corpoica. Ciencia y
Tecnología Agropecuaria [en linea] 2011, 12 (Julio-Diciembre): [Fecha de consulta: 3
de
octubre
de
2018]
Disponible
en:<http://www.redalyc.org/articulo.oa?id=449945031010> ISSN 0122-8706
Flores, V.J., Aleixo, M.F. Ácido abscísico acelera el desarrollo floral de Solidago en días
cortos. Revista Facultad Nacional de Agronomía Medellín [en linea] 2009, 30 (Marzo):
[Fecha de consulta: 3 de octubre de 2018] Disponible en:
<http://www.scielo.org.co/pdf/rfnam/v62n1/a11v62n1.pdf> ISSN 4835-4841
Jordan, M., Casaretto, J. (2006) Capítulo XV. Hormonas y Reguladores del Crecimiento:
Auxinas, Giberelinas y Citocininas. Fisiología Vegetal (F.A. Squeo & L. Cardemil, eds.)
Ediciones Universidad de La Serena, La Serena, Chile. Disponible en:
http://www.exa.unne.edu.ar/biologia/fisiologia.vegetal/Auxinasgiberelinasycitocini
nas.pdf
Jordan, M., Casaretto, J. (2006) Capítulo XVI Hormonas y Reguladores del Crecimiento:
Etileno, Ácido Abscísico, Brasinoesteroides, Poliaminas, Ácido Salicílico y Ácido
Jasmónico. Fisiología Vegetal (F.A. Squeo & L. Cardemil, eds.) Ediciones Universidad
de
La
Serena,
La
Serena,
Chile.
Disponible
en:
http://exa.unne.edu.ar/biologia/fisiologia.vegetal/Etileno,aba,jasmonico,brasino,.p
df
Loredo-Osti, C., López-Reyes, L., Espinosa-Victoria, D., Bacterias promotoras del
crecimiento vegetal asociadas con gramíneas: Una revisión. Terra Latinoamericana
[en linea] 2004, 22 (Abril-Junio): [Fecha de consulta: 3 de octubre de 2018] Disponible
en:<http://www.redalyc.org/articulo.oa?id=57322211> ISSN 2395-8030
Ramos, E., Bonilla. B., Aguilar, M. Interacciones entre plantas y bacterias promotoras de
crecimiento vegetal. CITECSA [en linea], 2018, 4 (Junio-Julio): [Fecha de consulta: 3
de
octubre
de
2018]
Disponible
en:
<http.//www.unipaz.edu.co/ojs/index.php/revcitecsa/article/download/162/pdf+&
cd=5&hl=es-419&ct=clnk&gl=ec> ISSN: 2027-6745
Raven, P.H., Evert, R.F., Eichhorn, S.E. (1992) Biología de las plantas. Editorial Reverté
S.A. Pp. 487-490. Disponible en: Google books.
Vidales, I. (2002). Efecto de los reguladores de crecimiento en los procesos de
organogénesis y embriogénesis somática de aguacate (Persea americana Mill.) (Tesis
Doctoral) Universidad de Colima. Faculta de Ciencias Biológicas y Agropecuarias.
Disponible
en:
http://digeset.ucol.mx/tesis_posgrado/Pdf/Ignacio_Vidales_Fernandez.pdf